Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционные и генетические особенности сортов и линий моркови в связи с продолжительностью вегетационного периода и продуктивностью

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционные и генетические особенности сортов и линий моркови в связи с продолжительностью вегетационного периода и продуктивностью"

На правах рукописи

ЖЕВОРА Сергей Валентинович

СЕЛЕКЦИОННЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ И ЛИНИЙ МОРКОВИ В СВЯЗИ С ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬЮ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА И ПРОДУКТИВНОСТЬЮ

Специальность: 06.01.05 — селекция и семеноводство 06.01.06 - овощеводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА-2006

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур в лаборатории генетики и цитологии в 2001-2004гг.

Научные руководители:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

Н.И. Тимин М.С. Бунин

М.И. Федорова В.И. Леунов

Ведущая организация: РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева

Защита состоится " 6 " (j}0xaaA 2006 г. в " ИЗО" часов на заседании диссертационного совета Д 220.019.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур (143080, Московская обл., Одинцовский р-н., п/о Лесной городок, пос. ВНИИССОК. Факс: (095) 599-22-77; E-mail: vniissok@mail.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур.

Автореферат разослан " .9:". QQ]?. £ vO .-R.. 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 220.019.01, доктор сельскохозяйственных наук, профессор

h

Добруцкая Е.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Морковь - Daucus carota L. - одна из ведущих сельскохозяйственных культур разнообразного использования: пищевого, кормового, технического.

Особая ценность моркови в питании человека состоит в ее широком спектре лечебно-профилактического действия на организм человека, которое связано с содержанием значительного количества каротина, витаминов В, С, Е, РР, и микроэлементов (Мурри И.К., 1961, Дьяченко В.А., 1979).

Создание сортов и гибридов моркови как двулетней перекрестноопыляющейся культуры требует больших затрат времени. Ускорение селекционного процесса, необходимость которого подчеркивал Н.И. Вавилов, может быть достигнута на основе научных разработок, позволяющих производить обобщенный скрининг ге-нотипических различий, начиная с коллекционных образцов, предполагаемых для использования в гибридизации, вплоть до оценки отобранного материала для практической селекции.

В связи с необходимостью ускорения и повышения эффективности гетерозисной селекции моркови, в настоящее время актуальным является изучение влияния долготы дня на продолжительность межфазных периодов развития растений, а также взаимосвязи интенсивности ростовых процессов на ранних этапах онтогенеза с продуктивностью и скороспелостью корнеплодов. Немаловажное значение при этом имеет создание методов оценки и отбора ценных генотипов на разных этапах онтогенеза, как наиболее кардинальное звено в общей сложной цепи селекционно-генетических исследований.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований являлось определение селекционных и генетических особенностей сортов и инбредных линий моркови в связи с продолжительностью вегетационного периода и продуктивностью.

Для достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих задач:

1). Установить особенности проявления различий линий моркови по продолжительности вегетационного периода семенных растений;

2). Выявить особенности фотопериодической реакции семенных растений в условиях большой и малой долготы дня (по началу фаз роста семенных растений);

3). Провести селекционную оценку инбредных линий и выделить генетические источники селекционно ценных признаков (скороспелость, нейтральная фотопериодическая реакция);

4). Изучить взаимосвязи между продуктивностью моркови и ее развитием на ранних стадиях онтогенеза с целью разработки экспресс-метода.

5). Оценить семенную продуктивность растений исходных линий гетерозисных гибридов Б].

Научная новизна. Впервые выявлено изменение характера корреляций между продолжительностью вегетативного периода и продолжительностью фаз развития репродуктивного периода онтогенеза: от высокой отрицательной при малой долготе дня до положительной - при большой долготе дня.

Установлены прогностические зависимости продолжительности вегетационного периода корнеплодов и семенных растений при разной долготе дня, на основании чего предложена модель эколого-генетической организации признака "начало стеблевания" в условиях различного фотопериода.

Показаны различия сортов и линий по фотопериодической реакции семенных растений в условиях малой долготы дня, позволяющие отбирать формы разной скороспелости.

Установлены генетические особенности различий линий по продолжительности вегетации семенных растений линий моркови при малой долготе дня.

Выявлена положительная взаимосвязь между признаками растений моркови на ранних стадиях развития (митотический индекс, энергия прорастания, длина проростка) и гетерозисным эффектом по продуктивности и скороспелости корнеплодных растений гибридов Бь

Практическая значимость работы. Научно обоснован и предложен способ оценки и отбора форм с различной скороспелостью, включающий оценку исходного материала по фотопериодической реакции и разложение популяции по группам спелости. Разработан метод экспресс-оценки гетерозиса по продуктивности и скороспелости корнеплодов моркови. Разработанные методы позволяют повысить эффективность селекционного процесса, направленного на получение сортов и гетерозисных гибридов, с высокой продуктивностью и разной скороспелостью.

Выделены селекционно-ценные линии короткодневные, длиннодневные по вегетации и линии с нейтральной фотопериодической реакцией, которые могут быть использованы в качестве исходного материала при создании гетерозисных гибридов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на отчетных сессиях ВНИИ селекции и семеноводства ВНИИССОК в 2002-2004 гг., на заседании научно-технического совета и расширенном межлабораторном заседании в марте 2006 года. Материалы диссертации были представлены на: Международной научно-практической конференции «Производство экологически безопасной продукции растениеводства и животноводства» (Брянск, 2004); V Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (Донской ГАУ, пос. Персиановский, 7-11 июня 2004); VI Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, Пущино, 1317 июня 2005).

Публикации результатов исследований. По результатам исследований опубликовано 4 работы, и одно изобретение находится на экспертизе в Роспатенте.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 140 страницах и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, заключения, выводов, рекомендаций производству, списка использованной литературы и приложений. Диссертация содержит 16 таблиц, 11 рисунков, 5 приложений. Список литературы включает 251 наименование источников, в том числе 55 иностранных авторов.

Материалы и методы исследований

Исследования проводили во Всероссийском НИИ селекции и семеноводства овощных культур в 2002-2004 годах в лаборатории генетики и цитологии. В качестве объекта исследований использовали морковь (Daucus carota L.).

Исследования проводили на инбредных (16-8) фертильных и бекроссированных (ВСб-в) мужски стерильных линиях, а также гибридах Fb F2, ВСь полученных на их основе. Линии созданы в лаборатории генетики и цитологии ВНИИССОК из популяций сортов Нантская 4, Московская зимняя А-515 и других сортов из коллек-

ции ВИРа. В работу был также включен гибридный материал, полученный в лаборатории в предыдущие годы.

Растения моркови вегетативного (корнеплоды) и репродуктивного (семенники) периода развития выращивали по общепринятой для зоны технологии. Полевые опыты проводили по методике Б.А. Доспехова (1985).

Генетическую природу признаков определяли методом гибридологического анализа. Для исследования брали по 20-25 растений в константных семьях (Рь Р2, Fi) и по 20-200 растений в расщепляющихся потомствах (Fj, BC¡).

Для получения гибридных семян использовали изоляторы различных типов: большие групповые, малые групповые, индивидуальные, изоляторы - рукава (Жидкова Н.И. 1968).

При изучении фотопериодической реакции моркови на долготу дня семенные растения выращивали в теплице в зимне-весенний период при естественном освещении, используя различные сроки посадки: малая долгота дня (МД дня) -7-10 часов, большая долгота дня (БД дня) - 14-17 часов.

Скрещивания в зимней теплице проводили согласно методике Н.И. Тимина, З.Т. Валеевой (1993). Все скрещивания проведены на основе ЦМС. По каждой паре признаков выполнено по 3 - 4 комбинации скрещивания разных линий.

Определение и описание признаков проводили по методике ВИР (1982) и на основе "Классификатора вида Daucus carota L."(1990).

Цитологические исследования проводили по методике JI.B. Соловьевой (1982).

Степень наследования количественных признаков у гибридов Fj определяли по формуле Дж. Л.Брюбейкера (1966). Статистическая оценка результатов отбора по количественным признакам проведена согласно методике П.Ф. Рокицкого (1974). Для прогнозирования значений использовали уравнение регрессии (Крамер Г. 1975).

Математическую и статистическую обработку полученных данных проводили по Б.Н. Доспехову (1985) с использованием пакета прикладных программ MICROSOFT EXEL 7,0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Различия инбредных линий по продолжительности межфазных периодов семенных растений. Для изучения особенностей наследования признака длительности вегетационного периода семенных растений моркови от посадки корнеплода до начала созревания центрального зонтика в скрещивания включили родительские формы, различные по данному признаку. Всего было изучено 25 гибридов первого поколения.

В результате изучения признака "продолжительность вегетационного периода семенных растений" у гибридов Fb полученных от скрещивания раннеспелых (115 - 120 суток) и позднеспелых (130 - 140 суток) инбредных линий, установлен различный характер доминирования этого признака. При этом прослеживается сложное взаимодействие генов данного признака в зависимости от взятых в генетический анализ линий (табл. 1).

Таблица 1

Наследование продолжительности вегетационного периода _семенных растений гибридов Б, моркови_

Комбинация скрещивания линий Посадка корнеплода — начало созревания семян центрального зонтика, сутки Степень доминирования, Ьр Примечание

Pi Рз F,

1132-333-663 х 1113-207-17 120 130 123 -0,6

1194-639-920 х 1113-207-543 139 125 123 -1,3

1132-333-247м х 1171-2-545 123 129 120 -2

1194-639-920 х 333-317-534 135 114 115 -0,8 Всего изучено 25 гибридов Г] из них с

1141-333-663 х 639-920-9 120 138 128 -0,1

1132-333-663Х 1113-207-543 119 131 123 -0,3 доминированием:

1194-639-920 х 333-663 139 115 130 0,2 раннеспелости- 16%

1132-333-663 х 639-920 120 138 133 0,4 промежуточное -16% позднеспелости - 68%

1124-333-317 х 639-920-9 115 138 136 0,8

1128-10 -333-317х 639-920-9 117 138 137 0,8

1128-333-663 х 639-544-424 120 140 137 0,7

1141-333-663 х Dawners-1 120 135 136 ia

Отмечен неодинаковый характер наследования признака "продолжительность вегетационного периода" у гибридов (по прояв-

лению его доминирования). Следовательно, позволяет предположить, что различие инбредных линий моркови по раннеспелости обусловлено наличием в их генотипах не менее двух генов, определяющих различную продолжительность вегетационного периода.

Изучение проявления и наследование признака "продолжительность вегетационного периода" корнеплодных растений. При скрещивании раннеспелой линии ЛГ 1124 - 333 (El El i i) с позднеспелой линией ЛГ 639 - 1 (el el 11) у гибрида Fi было отмечено доминирование генов раннеспелости. Анализ расщепления гибридного потомства BCi показал, что отношение частот растений 157 раннеспелых и 63 позднеспелых соответствует теоретическому расщеплению (3:1) при х2факт=1,44, меньше значения х2тсар.= 3,84, которое свидетельствует о дигенном различии исходных линий с доминированием раннеспелости. Раннеспелость обусловлена геном Е1 (Early- ранний, англ.), а позднеспелость el, и ген ингибитор i - гена el (i > el) (табл. 2).

Таблица 2

Результаты гибридологического анализа по продолжительности вегетационного периода растений моркови (корнеплоды)

Комбинация скрещиваемых линий, форм Продолжительность вегетационного периода, сутки Теоретическое отношение частот х2

Родительские формы Pi.Pi Гибриды Fi Количество растений в семье гибрида ВС), шт

ран. сред. позд.

(1124-333x639-1) Х639-1 Ранняя Поздняя Раннеспелость 157 - 63 3:1 1,4

(1194-639-1хРаи ТСХА-1) х Рал ТСХА-1 Поздняя Ранняя Позднеспелость 96 - 89 1:1 0,2

(1132-333x1113-1) хШЗ-1 Ранняя Средняя Промежуточное 182 50 - 3:1 U

В другом случае, при скрещивании линии ЛГ 1194-639-1 (е1 е1 I I) -позднеспелая с формой ЛГ Ран ТСХА — 1 (е1 е1 I ¡) -раннеспелая, в Б] отмечается доминирование генов позднеспелости. Расщепление в ВСх происходило в отношении 1:1, что свидетельствует о моногенном различии скрещиваемых линий. Значение факт. = 0,26 при %2теор. = 3,84 не опровергает гипотезу.

Фактические отношения частот раннеспелых и позднеспелых растений в гибридах ВС1 соответствуют теоретическим отношениям 3:1 или 1:1 и показывают, что различия инбредных линий по продолжительности вегетационного периода корнеплодных растений обусловлены двумя генами или одним геном, взаимодействующими по типу эпистаз в зависимости от генотипов скрещиваемых линий.

Особенности фотопериодической реакции сортов и инбредных линий семенных растений моркови. В лаборатории генетики и цитологии ВНИИССОК с целью ускорения селекционного процесса разработан метод получения одного поколения моркови в год в условиях зимней теплицы для создания исходного материала и оценки его по качественным признакам.

Для создания высокоурожайных сортов и гибридов моркови необходимо учитывать продолжительность вегетационного периода, которая играет важную роль в его формировании. Из литературных источников известно, что продолжительность вегетационного периода корнеплодного растения тесно связана с продолжительностью вегетации семенного растения (Тимин Н.И. 1989).

Данные изменчивости продолжительности межфазных периодов в зависимости от фотопериода представлены в таблице 3. Фазы развития семенных растений у всех изучаемых сортообразцов сокращались в условиях большой долготы дня (БД дня). При малой долготе дня (МД дня) это выражалось в удлинении периодов "посадка корнеплодов - начало стеблевания" и "посадка корнеплодов - начало цветения центрального зонтика".

Таблица 3

Изменение продолжительности межфазных периодов семенных растений моркови различных

образцов в зависимости от фотопериода

Сорта, формы Средняя продолжительность межфазных периодов, сутки Скороспелость линий в поле

Скороспелость в полевых условиях Посадка корнеплодов (сроки)

I зимняя теплица поле

II 15 ноября 15 января 25 ап реля

Ш | IV III | IV III IV

Нантская 4 94± 2,0 112± 2,1 69 + 3,1 123 ±2,6 45 ± 2,2 97 ± 2,4 31 + 1,1 65 ± 1,3 ранняя

Московская зимняя А-515 107+1,9 118+1,5 58 ± 2,6 105 ±2,5 43 ± 1,8 86 + 2,1 36 ± 1,0 71 ±09 ср. спелая

ЛГ Blanshe-1 123+1,1 131±1,2 43 ±0,8 106 ±0,8 42 ± 0,3 90 ± 0,5 45 ±0,7 78 +1,0 поздняя

ЛГ 1194-701-639-2 121±0,9 128+0,8 55 ±1,5 102 ±1,8 44 ±0,7 94 + 14 42 + 0,8 78 + 1,4 поздняя

ЛГ 639-830-412 109±0,8 124+0,7 53 ± 1,1 97 +1,2 37 ± 1,3 90 ±1^ 38 ±0,5 73 ± 1,0 поздняя

ЛГ 521-4-6 95±1,0 117±0,9 68 ± 1,4 102+1,9 41 ± 0,7 86 ±14 33 + 0,9 67 ± 1,1 ср. спелая

ЛГ 1132-333-147 93±0,7 109±0,6 68 + 1,0 110 ±1,7 45 ± 0,8 88 ± 1,2 35 ± 0,6 66 ±0,7 ранняя

ЛГ 1124 - 333 - 254 87+0,8 106+0,8 63 ± 1,2 98 ±13 37 ± 1,7 77 ± 1,1 30 + 0,7 62 ± 1,1 ранняя

ЛГ 333-317-94 86±0,6 103±0,9 65 ± 1,9 107 ±2,2 38 ± 1,6 85 ± 2,0 29 ± 0,8 64 + 13 ранняя

ЛГ 1128-333-663 83+0,7 110±0,7 62 ± 1,7 112+2,1 43 ± 1,4 86 ± 1,5 30 ± 0,6 64 ±1,4 ранняя

ЛГ 333-317а254 86+0,7 104+0,8 75 ± 1,2 119 ±1,6 45 ± 1,2 84 ± 1,3 30 + 0,7 63 ± 0,9 ранняя

НСРо.5 7,7 5,5 | 6,3 | 6,8 2,2 | 4,1 3,8 | 43

I - продолжительность вегетационного периода корнеплодов при большой долготе дня (всходы - техническая спелость).

II - посадка -начало созревания семян центрального зонтика при большой долготе дня.

III - посадка -начало ст еблевания.

IV - посадка - начало цветения центрального зонтика.

Однако характер фотопериодической реакции при малой долготе дня у образцов различных групп скороспелости резко отличается. У образцов, раннеспелых по корнеплоду, при малой долготе дня отмечается более медленное развитие семенных растений, чем у позднеспелых образцов (рис.1.).

Рис. 1. Длительность межфазного периода "посадка корнеплода — начало стеблевания" в условиях малой долготы дня (Б) у различных образцов моркови от скороспелости корнеплодов (А)

Ц л Г» Г "> = 1 Ч ^

и, (- т ^ ■*>

Название сортообразцов -А - продолжительность вегетационного периода корнеплодов при БД дня -Б - продолжительность межфазного периода до начала стеблевания при МД дня

То есть, чем больше была продолжительность периода "всходы — техническая спелость" у корнеплодов, выращенных на БД дня, тем меньше был период "посадка - начало стеблевания" у семенных растений, выращенных при МД дня и наоборот (Сг = -0,81).

Корреляционной анализ показал, что в условиях меняющегося естественного фотопериода происходит смена значений корреляции между изучаемыми признаками семенного растения и спелостью корнеплодов моркови, выращенных при большой долготе дня (рис.2). Так, при МД дня наблюдается высокая отрицательная корреляция между продолжительностью периода «всходы — техническая спелость корнеплода» и периодами «посадка - начало стеблевания», «посадка - начало цветения». По мере увеличения долготы

дня корреляционная зависимость между признаками ослабевает. При долготе дня 14-17 часов отмечается высокая положительная корреляционная зависимость между данными признаками.

Рис. 2. Взаимосвязь между признаками "начало стеблевания", "цветение" семенного растения и "спелостью корнеплода" моркови в зависимости от фотопериода.

7-10 ч

Ь

11-134. долгота дня

14-17 ч.

Изменение продолжительности фотопериода вносит аналогичные коррективы и в корреляцию между признаками семенного растения, где происходит изменение характера взаимосвязи между длительностью отдельных этапов его развития при малой и большой долготе дня. \

Сравнение изменения длительности этапов онтогенеза по степени реакции растений моркови на фотопериод позволяет отметить, что наиболее информативен межфазный период онтогенеза "посадка - стеблевание". Следовательно, чувствительность к долготе дня различных по генотипу растений моркови в естественно меняющемся фотопериоде связана с заложением точки роста цветоносного побега, поскольку фотопериод обеспечивает включение и выключение генов и представляет важный механизм, регулирующий диффе-ренцировку клеток, ведущую к определенному процессу развития.

На основании полученных данных о влиянии фотопериода на темпы развития моркови выведены прогностические зависимости между этапами развития растений моркови при разной продолжительности фотопериода, которые приведены ниже.

- Определение технической спелости корнеплода в зависимости от начала стеблевания семенного растения при МД дня:

у = - 1,1487х +173,76

где: х - начало стеблевания при МД дня, сутки у — техническая спелость корнеплода, сутки

- Определение начала созревания семян центрального зонтика при БД дня в зависимости от технической спелости корнеплода:

у = 0,6376х +51,05

где: х - техническая спелость корнеплода, сутки

у — начало созревания семян центрального зонтика при БД дня, сутки ■

- Определение начала стеблевания семенного растения при МД дня в зависимости от технической спелости корнеплода:

у = - 0,8683х +151,03

где: х - техническая спелость корнеплода, сутки у — начало стеблевания при МД дня, сутки Полученные уравнения регрессии между датами наступления фаз технической спелости корнеплода, началом стеблевания при МД дня и созреванием семян центрального зонтика при БД дня позволяют прогнозировать сроки наступления фаз.

На основании кривых, описывающих взаимосвязь между признаками при различных фотопериодах, была построена модель эко-лого—генетической организации признака, схема которой представлена на рис. 3.

Рис. 3. Модель эколого-генетической организации признака "начало стеблевания" у моркови

В данной модели изображена динамика изменения корреляционных связей между признаками при переходе растения из одного фотопериода в другой. С переходом к репродуктивному периоду развития растений на фоне МД дня раннеспелые формы по "началу стеблевания" становятся позднеспелыми и, наоборот, позднеспелые

- раннеспелыми.

Изменение знака коэффициента корреляции с положительного на отрицательный и, наоборот, с отрицательного на положительный в точке пересечения кривых в условиях естественно меняющегося фотопериода связано с онтогенетической адаптацией, развивающейся на фоне генотипической преадаптации, что вероятно определяется переопределением спектра генов.

Изменчивость растений моркови репродуктивного периода развития по фотопериодической реакции и скороспелости. Изучение влияние долготы дня на развитие семенных растений моркови позволило оценить их реакцию к данному фактору. При сравнении образцов между собой по признаку "начало стеблевания" была выявлена большая изменчивость изучаемого признака, на основе которой были выделены сортообразцы с различной фотопериодической реакцией, выраженной через изменение длительности вегетационного периода.

Исследования показали, что под влиянием разных фотопериодических условий выращивания, растения одного и того же сорта, инбредной линии могут отличаться по изменчивости продолжительности периода "посадка - начало стеблевания" (табл. 4).

Представленные данные позволяют получить представление о реализации признака "начало стеблевания "репродуктивного периода развития растений моркови. Так, в условиях МД дня процесс развития шел значительно медленнее, чем в условиях БД дня.

Среди изучаемых сортов и инбредных линий коэффициент вариации при МД дня был наиболее высоким у среднеспелого сорта Московская зимняя А - 515 и раннеспелого сорта Нантская 4 более 20%, а самый низкий у среднеспелой линии ЛГ 1132 - 333

- 147 и позднеспелых линий ЛГ 639- 830 - 412, ЛГ 1194 - 701 -639 до 13 %.

Таблица 4

Варьирование продолжительности периода "посадка - начало стеблевания" у образцов моркови различных групп спелости (корнеплоды) при разных фотопериодах

Сортообразец Зависимость коэффициента вариации от продолжительности фотопериода, %

7-10 час 14-17 час

Раннеспелые

Нантская 4 20,0 11,3

ЛГ 1124-333-254 15,3 8,3

ЛГ 333-317-94 16,5 7,5

ЛГ 1128-333-663 13,7 94

Среднеспелые

ЛГ 521-4-6 14,4 8,2

ЛГ 1132-333-147 11,5 7,1

Московская зимняя А-515 21,2 10,1

Позднеспелые

Blanshe 15,6 7,8

ЛГ 1194-701-639 12,8 8,8

ЛГ 639-830-412 12,2 8,1

Результаты эксперимента свидетельствуют о характере изменчивости растений по скороспелости в период "начало стеблевания" и позволяют сделать вывод о том, что выращивание растений репродуктивного периода онтогенеза в условиях разных фотопериодов выявляет биотипы с различной скороспелостью и фотопериодической реакцией на долготу дня. При этом разнообразие геноти-пической изменчивости в большей степени реализуется в условиях МД дня.

Оценка и отбор скороспелых форм на основе фотопериодической реакции. Продолжительность вегетационного периода во многом определяет возможности интродукции моркови, в связи с чем создание и внедрение высокоурожайных раннеспелых сортов

и гибридов важно для районирования в различных природно-климатических зонах.

В опытах отбор проводили в разных направлениях по признаку "начало стеблевания" на двух сортопопуляциях Нантская 4 и В1апвЬе (табл.5). Для повышения гомозиготности данного признака проводили строгий инбридинг.

Таблица 5

Результаты отбора по признаку "начало стеблевания"

в условиях малой долготы дня

Сорт Межфазный период посадка корнеплода - начало стеблевания, сутки Поколение X Су Я Ь2

Среднее значение исходной популяции Значение исходной формы при строгом инбридинге

Нантская 4 68 53 ■Г1 61 13 -15 -7 0,46

Ь 63 17 2 0,13

ЬотС -5 0,33

65 Ь 68 14 -3 • *

к 67 10 -1 0,33

^отС -1 0,33

79 .11 70 14 11 2 0,18

71 12 1 0,09

ЪотС 3 0,27

В1аги>Ье 50 40 * 46 12 -10 -4 0,40

ъ 43 10 -3 0,30

Н 42 9 -1 0,10

13отС -8 0,80

57 1. 54 11 7 4 0,57

ь 56 9 2 0,28

ъ 56 10 * *

ЬотС 6 0,85

Где: X - среднее значение признака "начало стеблевания" сутки; С,- коэффициент вариации, %; Э — Селекционный дифференциал, сутки; К — сдвиг при отборе, сутки; Ь — коэффициент наследуемости; 1 — инбредное поколение; С — сортовая популяция;_* - отсутствие значений при отборе

У отобранных форм наблюдается зависимость между результатами отбора и наследуемостью признака. В первом поколении отбора (10 среднее значение признака отличается от последующих поколений отбора по изменчивости признака и коэффициента наследуемости, которые являются более высокими по отношению ко второму и третьему поколению отбора.

Таким образом, отбор по признаку "начало стеблевания" ко второму поколению отбора приводит к созданию отдельных групп, различных по данному признаку по сравнению с исходной родительской популяцией.

Изучение наследования периода "посадка - начало стеблевания" у гибридов р! и ВСх в условиях малой долготы дня. Для исследования были взяты мужски стерильные беккросированые линии, инбредные фертильные линии и константные формы с различной продолжительностью вегетационного периода. Данные по отношению к малой долготе дня (7-10 часов) родительских линий и анализ расщепления гибридов ВС) и Р2 были оценены от посадки корнеплодов 15 ноября.

В гибридном потомстве результаты изучения признака число суток от посадки до начала стеблевания показали различный характер наследования (отрицательное сверхдоминирование и промежуточное), проявляющийся в зависимости от взятых в генетический анализ линий (табл. 6).

Таблица 6

Наследование периода "посадка - начало стеблевания" у гиб-

ридов Бь ВСЬ Р; моркови при малой долготе дня

Среднее Распределение растений (шт.) по признаку

Образец, ■ Я а ® )ДГ значение признака "начало стеблевания", сутки

поколение I 1 о р £ 1 "посадка - начало стеблевания" сутки ранние средние поздние Теоретическое отношение ранние: поздние X2

ЛГ 1194-639-920 х ЛГ 333-317-94

Р1 10 55 10

Р2 10 78 10 2:1:1 0,2

И, 13 69 13

ВС1 17 8 5 4

ЛГ 1141-333-147 хИапзЬе- 1

Р1 10 75 10

р2 10 43 10 3:1 0,1

ъ 12 39 12

Из 17 , 13 4

Л Г 1132-333-317 х ЛГ 639-1-920

Р1 10 68 10

Р2 10 49 10 1:1 0,1

13 59 13

ВС] 20 11 9

Результаты наших исследований показали, что в комбинациях наблюдается различное расщепление по фенотипу в отношении 2:1:1; 1:1 у BCi и 3:1 у F2 с доминированием раннего стеблевания и эписта-тическим взаимодействием генов при малой долготе дня. При этом раннее стеблевание обусловлено генотипом Ppd^ Ppd^ (Ppd — фотопериод, stein - выход в стебель, англ.), а позднее стеблевание - ppd,, ppd,,.

Следовательно, в условиях малой долготы дня (7-10 часов) наблюдается расщепление гибридного потомства по признаку начала стеблевания, которое определяется моногенным или дигенным наследованием по фотопериодической реакции в зависимости от генотипа родительских инбредных линий.

Оценка продуктивности гибридов Fi на ранних этапах роста. Известно, что на ранних этапах онтогенеза рост растений является интегральным показателем активности генома и одной из важнейших составляющих потенциальной продуктивности. Поэтому, оценка и отбор гибридных форм с изначально высокой интенсивностью ростовых процессов может стать важным элементом успешного селекционного процесса.

При поиске критериев для ранней оценки продуктивности и ге-терозисного эффекта были изучены несколько признаков: энергия прорастания семян, митотический индекс меристемы проростков, длина проростка, скорость роста проростка, дружность всходов в поле, масса корнеплода на 60-е сутки и урожайность, а также установлен характер взаимосвязей между ними.

В ходе работы, проведенной на линейном, гибридном и сортовом материале, установлена высокая корреляционная зависимость между изученными признаками, что позволяет на ранних этапах роста проводить сравнительную оценку различных образцов по продуктивности и скороспелости (табл. 7). При этом наиболее информативными показателями является митотическая активность пролифера-тивных процессов ткани первичных корешков и длина проростка семени, которые могут служить критерием оценки гибрида F^ на ранних этапах развития.

Сравнительный анализ семян различных лет репродукции (1994 и 2002) показал, что митотический индекс отличен по уровню значений отдельно по каждой гибридной комбинации и соответствует урожайности корнеплодов этих образцов. При этом наблюдалась прямая зависимость между данными признаками, о чем свидетельствует высокий положительный коэффициент корреляции ( 0,77 - 0,83).

Таблица 7

Коэффициенты корреляции между признаками на разных этапах онтогенеза (репродукция семян 2002 г)

Признаки Митотический индекс, %> Энергия прорастания семян, % Длина проростка на 5-е сутки, мм Скорость роста проростка, мм/сутки Дружность всходов на 17-е сутки, % ч Масса корнеплода на 60-е сутки, г Урожайность, кг/м2

Митотический индекс, %> 1

Энергия прорастания, % 0,75 1

Длина проростка на 5-е сутки, мм 0,66 0,80 1

Скорость роста проростка, мм/сутки 0,68 0,80 0,98 1

Дружность всходов на 17-е сутки, % 0,72 0,87 0,66 0,38 1

Масса корнеплода, на 60 -е сутки, г 0,69 0,54 0,76 0,77 0,48 1

Урожайность, кг/м2 0,83 0,69 0,68 0,63 0,63 0,52 1

Причем, снижение митотического уровня у корешков семян различных лет репродукции в каждом образце соответствовало снижению урожайности и массы корнеплода (рис. 4, 5). Поэтому предлагаемый показатель митотической активности, сопряженный с разным уровнем потенциальных возможностей семян, может быть использован также при оценке продуктивности отдельных партий семян конкретного образца разных лет репродукции.

Рис. 4. Уровень митотической Рис. 5. Уровень митотической активности клеток проростков и активности клеток и урожай-

массы корнеплода на 60 сутки ности корнеплодов разных

разных образцов моркови образцов моркови

т50

• 40 «

г г*

--30 и 4>

V Й

-- 20 ? а

-- 10 К X

2 3 4 5 6 7 8

образец

масса корнеплода на 60-е сутки, г Митотический индекс, %о

I урожайность кг/м - Митотический индекс, 9м

По величине митотического индекса также можно оценить величину гетерозисного эффекта гибридов Р,. Из таблицы 8 следует, что высокий гетерозисный эффект по продуктивности отмечен у гибридов с максимальным значением митотического индекса, что подтверждается тесной корреляцией (Сг = 0,67-0,70) между данными показателями.

Таблица 8

Проявление эффекта гетерозиса по продуктивности у гибридов Р]

(2003-2004 гг.) и ее связь с митотическим индексом

№ Гибридная комбинация Эффект гетерозиса Митотический индекс, %о

Ьр гист. %

1 Ж' (1132-2x333-317а-94)х1113-207-170 22 10 44

2 ЛГ (1132-2х333-317-254)х1113-207-170 2,9 11 42

3 ЛГ (и28-10х333-317-94)х1113-207-170 3,0 12 39

4 ЛГ (1194-9-2x639-1510)х1113-207-170 6,3 50 47

5 ЛГ (1132-2x333-317-94)х1113-207-170 2,0 10 40

6 ЛГ (И41-1ХЗЗЗ-З17а) хШЗ-207-170 7,0 57 44

Известно, что одной из проблем в процессе внедрения гетеро-зисных гибридов является получение гибридных семян, которая во многом обусловлена особенностями генотипа материнской мужски стерильной линии. Поэтому была проведена оценка семенной продуктивности выделенных стерильных линий методом топкросса, путем скрещивания с фертильной линией тестером ЛГ 1113-207170 (табл. 9).

Таблица 9

Семенная продуктивность мужски стерильных линий по выходу

гибридных семян с растения в сравнении с сортом Нантская 4

№ Линии поколение Фертильностъ цветков (тГ, те) Семенная продуктивность, г/раст.

Х±5х

1 ЛГ 1132-2-333-317а-94 ВС« те ре!а1о1с) 12.4 ± 2,7

2 ЛГ 1132-2-333-317-254 ВС5 те ре1а1о1ё 26,6 ± 2,6

3 ЛГ 1128-10-333-317-94 ВС5 те ре1а1о1с1 10,7 ± 4,4

4 ЛГ 1194-9-2-639-151 ВС7 пк ре1а1о1с! 24,4 ± 3,3

5 ЛГ 1132-2-333-317-94 ВС, те ре1а1охс) 15,8± 2,2

6 ЛГ 1141-1-333-317а ВС8 те ре1аЫ<3 16.8 + 3,2

7 ЛГ 1113-207-170 п* 28,7+1,2

8 Нантская 4 С 17,7±2,8

НСР05 6,2

В результате были выделены наиболее перспективные ^шв линии А по вышеуказанному признаку: ЛГ 1132-2-333-317-254, ЛГ 1194-9-2-639-151.

Характеристика инбредных линий — генетических источников селекционно ценных признаков. На основе селекционной оценки признаков выделены ценные линии и формы, которые характеризуются как генетические источники селекционно важных признаков.

1) ЛГ 1132 -1 - 317а - мужски стерильная линия. Раннеспелая линия, длиннодневная. Вегетационный период от появления всходов до технической спелости - 80 - 90 суток. Средняя масса корнеплода - 80-90 г. Линия обладает высокой комбинационной способностью по продуктивности и рекомендуется в качестве исходной линии А при создании гетерозисных гибридов.

2) ЛГ 1194 - 1 - 569 - мужски стерильная линия. Линия сред-непоздняя. Длиннодневная. Вегетационный период от появления массовых всходов до технической спелости - 105-115 суток. Сред-

няя масса корнеплода 100-120г. С высоким выходом гибридных семян. Линия обладает хорошей комбинационной способностью.

3) ЛГ 1132-333-254 мужски стерильная линия. Раннеспелая линия, длиннодневная. Вегетационный период от появления всходов до технической спелости - 80 - 90 суток. Средняя масса корнеплода - 75-95 г. Линия обладает высокой комбинационной способностью по семенной продуктивности.

4) ЛГ 521 - 4 - 107 - инбредная фертильная линия. Линия среднеспелая. Нейтральная. Вегетационный период от появления массовых всходов до технической спелости - 90-100 суток. Средняя масса корнеплода - 65-100 г., Линия обладает высокой комбинационной способностью по продуктивности.

5) ЛГ 639 - 1 - 569 - инбредная фертильная линия. Линия сред-непоздняя. Длиннодневная. Вегетационный период от появления всходов до технической спелости - 105-110 суток. Масса корнеплода-80-120 г.

6) ЛГ 1113-1-207 - инбредная фертильная линия. Среднеспелая. Вегетационный период от появления всходов до технической спелости - 100-110 суток. Длиннодневная. Является линией С, обладающей высокой комбинационной способностью по продуктивности.

7) ЛГ 333-663-147 - инбредная фертильная линия. Раннеспелая. Нейтральная. Является закрепителем признака ЦМС типа пе-талоид.

8) К - 1739-1 фертильная константная форма. Позднеспелая, короткодневная.

ВЫВОДЫ

1. На основании анализа гибридов первого поколения, полученных от скрещивания линий с различной продолжительностью вегетации семенных растений, выявлено различное доминирование (отрицательное, промежуточное и сверхдоминирование) генов раннеспелости и позднеспелости, обусловливающих продолжительность вегетационного периода.

2. Особенности расщеплений гибридов ВС] показали, что различие линий по продолжительности вегетации корнеплодных растений обусловлено одним или двумя генами, взаимодействующими по типу эпистаз в зависимости от генотипа исходных родительских линий. При этом раннеспелость линий моркови определяется доминантным геном (Е1), а позднеспелость - рецессивным (е1) и геном ингибитором 0 > е1).

3. Выявлено существенное влияние продолжительности фотопериода на характер взаимосвязи между продолжительностью различных фаз онтогенеза растений моркови: от высокой положительной при большой долготе дня до высокой отрицательной при матой долготе дня, на основе данных взаимосвязей определены прогностические зависимости, выраженные через уравнение регрессии.

4. В результате изучения реакции семенных растений моркови на долготу дня выявлена различная изменчивость признака "начало стеблевания" сортов (Су =15-21%), что позволяет дифференцировать исходную популяцию сорта на группы с различной продолжительностью вегетационного периода и вести результативный отбор форм моркови различной скороспелости при естественно меняющемся фотопериоде в зимний период времени.

5. Результаты изучения признака "начало стеблевания" в условиях малой долготы дня (7-10 час.) у гибридов Р, показывают различное наследование (отрицательное сверхдоминирование, промежуточное). Закономерности расщепления гибридов Р2 и ВС1 указывают на моногеннос и дигенное различие родительских линий по данному признаку. При этом раннее стеблевание обусловлено геном Ррс15Ь а позднее - рр(^,, при доминировании гена короткоднев-ности.

6. Установлено, что наиболее информативным показателями для оценки гетерозисного эффекта по продуктивности и скороспелости корнеплодных растений моркови на ранних этапах роста является митотическая активность пролиферативных процессов ткани

первичных корешков и длинна проростка семени, что позволяет ускорить селекционный процесс.

7. Показаны селекционные и генетические особенности ин-бредных линий моркови и выделены по комплексу признаков наиболее ценные линии по продолжительности вегетационного периода, фотопериодической реакции семенных растений (длинноднев-ные, короткодневные, нейтральные), которые могут быть использованы в качестве исходных форм в гетерозисной селекции моркови Практические рекомендации

1. Для создания скороспелого исходного селекционного материала рекомендуется использовать способ оценки и отбора скороспелых форм моркови по межфазному периоду "посадка корнеплода - начало стеблевания" при малой долготе дня.

2. Для оценки продуктивности гибридов моркови на начальных этапах онтогенеза, рекомендуется метод ранней оценки их по цитологическому показателю митотической активности ткани проростка.

3. В качестве исходного материала для селекции гетерозисных гибридов Б] рекомендуется использовать линии - генетические источники различной скороспелости и фотопериодической реакции. ЛГ 1132 - 1 - 147; ЛГ 1194 - 1-569; ЛГ 639 - 1 - 569; ЛГ 1113 - 1 -207.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1). Жевора C.B., Тимин Н.И. Взаимосвязь между митотической активностью ткани растений и урожайностью корнеплодов моркови (Daucus carota L.) Сб. Материалы международной научно-практической конференции «Производство экологически безопасной продукции растениеводства и животноводства». - Брянск, 2004.-С. 135-137.

2). Тимин Н.И., Жевора C.B., Двоенко И.Т., Характеристика линий моркови - исходных форм в селекции на гетерозис. Сб. VI Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений». - Донской ГАУ, 2004.- С. 158-160

3). Жевора C.B., Бунин М.С., Тимин Н.И. Оценка продуктивности гибридов Fj моркови на ранних этапах роста растений Сб. VI Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». - Пущино 13-17 июня, 2005. - С. 267-269

4). Жевора C.B., Тимин Н.И, Двоенко И.Т., Тимина JI.T. Особенности получения и изучения одного поколения растений моркови в год. Сб. ВНИИССОК «Селекция и семеноводство овощных культур» Вып. 40 Москва 2005.- С. 69-74

5). Способ оценки скороспелости форм моркови передан в Роспатент от 09.12.2005 per. № 2005138209

Подписано в печать 26.04.2006. Формат 60/84 1/16. Бумага офисная. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,6. Тираж 100 экз. Заказ № П-213.

Типография «Телер» 127299, Москва, ул. Космонавта Волкова, 12 Тел.: (495) 937-8664,156-4084

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Жевора, Сергей Валентинович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 Морфологическая, биологическая характеристика и кариотип вида Daucus L

1.2. Изменчивость и наследование признаков вида Daucus L

1.3. Фотопериодическая реакция растений

1.3.1. Влияние фотопериода на рост и развитие растений

1.3.2. Генетический контроль реакции на фотопериод

1.4. Полиморфизм растений по чувствительности к долготе дня

1.5. Гетерозис и его использование в селекции моркови

Глава 2. ЦЕЛИ, ЗАДАЧИ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Цель и задачи исследований

2.2.Научная новизна и практическая значимость работы

2.3. Объекты исследования

2.4. Условия и место проведения исследований

2.5. Методы исследований 42 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. Особенности инбредных линий моркови по продолжительности вегетационного периода

3.1. Различие инбредных линий по продолжительности межфазных периодов

3.2. Изучение проявления и наследования признака продолжительность вегетационного периода

Глава 4. Особенности фотопериодической реакции сортов и ин-бредных линий семенных растений моркови

4.1. Полиморфизм сортов, инбредных линий по ФПР растений

4.2. Изменчивость линий моркови по фотопериодической реакции

4.3. Оценка и обор скороспелых форм на основе фотопериодической реакции

4.4. Наследование периода "посадка- начало стеблевания" у гибридов F] и F2, BCi в условиях малой долготы дня

Глава 5. Особенности инбредных линий по продуктивности

5.1. Оценка продуктивности гибридов F! на ранних этапах развития

5.2. Оценка инбредных линий по продуктивности

Глава 6. Характеристика инбредных линий - генетических источников селекционно-ценных признаков

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционные и генетические особенности сортов и линий моркови в связи с продолжительностью вегетационного периода и продуктивностью"

Морковь - Daucus carota L. - одна из ведущих сельскохозяйственных культур разнообразного использования: пищевого, кормового, технического. Экономическая значимость культуры отраженна в больших посевных площадях, которые составляют более 860 тысяч га и увеличились за последние 10 лет на 35,2 %, а общемировое производство свыше 18,4 млн. т. (ФАО, 1999).

Особая ценность моркови в питании человека состоит в ее широком спектре лечебно-профилактического действия на организм человека, которое заключается в богатом биохимическом составе, содержании значительного количества каротина, витаминов В,С,Е, РР, и микроэлементов (Мурри, 1961; Дьяченко, 1979).

Дефицит витамина А рассматривается в последнее время третьим по значению в ряду таких обширных проблем, как тотальный недостаток энергии и белка в пищевом рационе (Кононков и др., 1992). Это связано с биологической способностью этого витамина повышать иммунитет человека к заболеваниям. Повышенное потребление овощей с высоким содержанием каротинойдов, и, прежде всего моркови, оказывает заметное профилактическое действие и снижает риск возникновения раковых заболеваний. (Бунин, 1991).

Создание новых сортов и гибридов моркови как двулетней перекрестноопыляющейся культуры требует больших затрат времени. С целью ускорения селекционного процесса необходим отбор ценных генотипов на разных его этапах - одно из кардинальных звеньев в общей сложной цепи селекционных и генетических исследований. Ускорение селекционного процесса, необходимость которого подчеркивал Н.И. Вавилов, может быть достигнута на основе научных разработок, позволяющих производить обобщенный скрининг генотипических различий, начиная с коллекционных образцов, предполагаемых для гибридизации, вплоть до оценки отобранного материала для практической селекции.

Как известно, продуктивность во многом определяется и генетическими особенностями растений, а также влиянием абиотических и биотических факторов среды, где количество и качество получаемого урожая зависит от продолжительности вегетационного периода. Поэтому сорта и гибриды должны быть адаптированы к условиям района возделывания, и иметь длину вегетационного периода, равную продолжительности благоприятного сезона (Федоров, Сиди, 1997).

Интерес к изучению влияния долготы дня на отдельные этапы онтогенеза и продуктивность моркови особенно возрос в последние годы в связи с необходимостью создания гибридов, сочетающих высокую продуктивность со скороспелостью. Селекционеры столкнулись с тем фактом, что необходимо изучение наследования к долготе дня, что актуально в аспекте использования универсальных доноров в различных экологических зонах с разной продолжительностью фотопериода. Эти теоретические и практические интересы определяют актуальность работы.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Жевора, Сергей Валентинович

ВЫВОДЫ

1. На основании анализа гибридов первого поколения, полученных от скрещивания линий с различной продолжительностью вегетации семенных растений, выявлено различное доминирование (отрицательное, промежуточное и сверхдоминирование) генов раннеспелости и позднеспелости, обусловливающих продолжительность вегетационного периода.

2. Особенности расщеплений гибридов ВС] показали, что различие линий по продолжительности вегетации корнеплодных растений обусловлено одним или двумя генами, взаимодействующими по типу эпистаз в зависимости от генотипа исходных родительских линий. При этом раннеспелость линий моркови определяется доминантным геном (El), а позднеспелость - рецессивным (el) и геном ингибитором (i > el).

3. Выявлено существенное влияние продолжительности фотопериода на характер взаимосвязи между продолжительностью различных фаз онтогенеза растений моркови: от высокой положительной при большой долготе дня до высокой отрицательной при малой долготе дня, на основе данных взаимосвязей определены прогностические зависимости, выраженные через уравнение регрессии.

4. В результате изучения реакции семенных растений моркови на долготу дня выявлена различная изменчивость признака "начало стеблевания" сортов (Cv =15-21%), что позволяет дифференцировать исходную популяцию сорта на группы с различной продолжительностью вегетационного периода и вести результативный отбор форм моркови различной скороспелости при естественно меняющемся фотопериоде в зимний период времени.

5. Результаты изучения признака "начало стеблевания" в условиях малой долготы дня (7-10 час.) у гибридов Fi показывают различное наследование (отрицательное сверхдоминирование, промежуточное).

Закономерности расщепления гибридов F2 и ВС] указывают на моногенное и дигенное различие родительских линий по данному признаку. При этом раннее стеблевание обусловлено геном Ppdst, а позднее - ppdst, при доминировании гена короткодневности.

6. Установлено, что наиболее информативным показателями для оценки гетерозисного эффекта по продуктивности и скороспелости корнеплодных растений моркови на ранних этапах роста является митотическая активность пролиферативных процессов ткани первичных корешков и длинна проростка семени, что позволяет ускорить селекционный процесс.

7. Показаны селекционные и генетические особенности инбредных линий моркови и выделены по комплексу признаков наиболее ценные линии по продолжительности вегетационного периода, фотопериодической реакции семенных растений (длиннодневные, короткодневные, нейтральные), которые могут быть использованы в качестве исходных форм в гетерозисной селекции моркови

Практические рекомендации

1. Для создания скороспелого исходного селекционного материала рекомендуется использовать способ оценки и отбора скороспелых форм моркови по межфазному периоду "посадка корнеплода - начало стеблевания" при малой долготе дня.

2. Для оценки продуктивности гибридов F, моркови на начальных этапах онтогенеза, рекомендуется метод ранней оценки их по цитологическому показателю митотической активности ткани проростка.

3. В качестве исходного материала для селекции гетерозисных гибридов F] рекомендуется использовать линии - генетические источники различной скороспелости и фотопериодической реакции. JIT 1132 - 1 - 147; ЛГ 1194 - 1 - 569; ЛГ 639 - 1 - 569; ЛГ 1113 - 1 - 207.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Жевора, Сергей Валентинович, Москва

1. Абельсон Р.Ц. Влияние влажности почвы и света на накопление каротина в моркови // Труды Всесоюзного научно-исследовательского витаминного института. М.,1954. Т.15.-С.

2. Аксенова Н.П., Баврина Т.В., Константинова Т.Н. Цветение растений и его фотопериодическая регуляция. М.: Наука, 1973. - 295с.

3. Аксенова Н.П., Баврина Т.В., Константинова Т.Н. Цветение растений и его фотопериодическая регуляция// материалы симпоз. Фотопериодизм животных и растений. Л.Д976.С.17-23.

4. Алексеев А.П. Воздействие коротким днем как средство отбора скороспелых форм// Агробиология. М. 1958. С.76-80.

5. Алексеев А.П. Влияние длины светового дня на рост и развитие подсолнечника// Материалы 7 международной конференции по подсолнечнику. -М.:Колос, 1978. С. 422-425.

6. Алпатьев А.В. Генетико физиологический метод в селекции овощных пасленовых культур (томатов и перца) // Докл.ВАСХНИЛ.-1980.-№7.-С.З-5.

7. Алпатьев А.В., Власов А.С. Изменчивость и наследование межфазных периодов у сортов томата // Докл. ВАСХНИЛ. 1982. №9. - С. 11-13.

8. Алпатьев А.В., Агапов А.С. Направление селекции и параметры сортов и гибридов томата для защищенного грунта // Научно-тех. бюл. ВНИИРа. 1985. -вып.148. С.13-16.

9. Алиев Э.Б. Цитогенетическое изучение фотопериодической реакции у мягкой пшеницы Автореферат дис. . канд. биол. наук. Новосибирск 1982.-20с.

10. Анащенко АВ. Анализ возможности создания скороспелых сортов подсолнечника фотопериодическим методом // Тр. по приют, ботанике, генетике и селекции . 1975. -Т.55. вып.1.-С35-36.

11. Анащенко А.В. Некоторые физиологические механизмы регуляции модификационной изменчивости растений // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции 1976. - Т. 57.- вып. 2. - С. 35-46.

12. Арасланова Н.М. Фототермические условия выращивания как фоны оценки и отбора скороспелых форм подсолнечника Автореферат канд. с.-х. наук.-Краснодар, 1995.

13. Багряевская Н.А., Руцкий И.А. Митотическая активность у гибридов кукурузы и ее связь с явлением гетерозиса // Вестник с.-х. науки.-1974.-№12. С.16-18.

14. Барановский П.М., Семенова Д.Ф. Физиолого биохимические изменения у растений кукурузы в процессе инцухта // Гетерозис в растениеводстве. JL, 1968. - С.205-209.

15. Батыгин Н.Ф. Селекционный процесс и регулируемые условия // 1 Всеросийская конференция фотобиологов. Пущино, 1996.-С. 26-28.

16. Баханова С.Г., Львова И.Н. Морфогенез растений. Т. -2. МГУ.-1961, С. 68

17. Беленкевич О.А., Шутова С.С. Реакция растений ярового ячменя насоотношение интенсивностей излучения в спектре света и ее наследование в связи с селекцией на адаптивность // Сельскохозяйственная биология. 1995(a). N.1.-C.51-58.

18. Беленкевич О.А., Шутова С.С. Система оценки и определение наследования экспрессивности реакций ячменя (Hordeum vulgare L.) на температурно-световые факторы. Реакция на качество света // Генетика. -1995(6). -Т.31. -N.7. С.958-964.

19. Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс P.M. Физиология цветения. М.: Агропромиздат, 1985.-Т. 1. - 191с., - Т. 2.-317с.

20. Биологичский контроль в сельском хозяйстве // под ред. Куперман Ф.М. М., 1962. 276 с.

21. Бондарев В.И., Новикова Г.В., Черников И.Г. Эффективность хранения плодов и овощей на холодильнике с регулируемой газовой средой. -Холодильная техника М., 1976, №12. С.26-30

22. Бороевич С. Причины и методы селекции растений/Пер. с сербохорв. В. В. Иноземцева; Под ред. и с предисл. А. К. Фёдорава.- м.: Колос, 1984. С.344.

23. Бунин М.С. Селекция гетерозисных гибридов моркови за рубежом // Сельскохозяйственная наука и производство. М.: 1987, №2. С. 56-61.

24. Бунин М.С. Овощеводство Японии. М.,1991 С. 2-14

25. Бунин М.С., Есикава X., Ямагиси X. Корреляционные отношения количественных и качественных морфологических признаков растений культивируемых корнеплодных форм Raphanus sativus L.// Докл. РАСХН.-1993.-№2.-С.17-25.

26. Бунин М.С. Новые овощные культуры России. М., ФГНУ "Росинформагротех" 2002. -406 с.

27. Буренин В.И., Пивоваров В.Ф. Свекла. Санкт-Петербург 1998. с.90-93

28. Бюниинг Э. Ритмы физиологических процессов. М., 1961. С.134-151.

29. Вавилов Н.И., Кузнецова Е.С. О генетической природе озимых и яровых сортов растений // Известия с.-х. факультета Саратовского университета.1921.1.-С.17-41.

30. Вавилов Н.И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных // Избранные сочинения. -М.-1966 -С.З

31. Веденеев Г.И. Прогнозирование урожайности зерна гибридов кукурузы по интенсивности роста и развития растений в начале вегетации // Селекция полевых культур на Юго-Востоке. Саратов: Научно исслед. институт сельск. хоз-ва Юго-Востока, 1982. С.-123-128.

32. Воронин А.Н, Стельмах А.Ф. Создание и изучение изогенных по локусам Ppdl-З линий мягкой пшеницы // тез. докл. Первого всесоюзного совещ. "Использование изогенных линий в селекционно-генетическихэкспериментах". Новосибирск, 1990. - С.54-56.

33. Воскресенская В.В. Особенности химического состава столовых корнеплодов // Бюл. ВИР. 1978 - С 25

34. Герасимова-Навашина Е.Н. Влияние температурных условий на ход эмбриональных процессов у растений. // Доклады АНСССР.-1960.- Т. 131. №З.С.688-691.

35. Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. К вопросу о генетических корреляциях. Сообщение 1. Плейотропия и не равновестность // Генетика 1973 Т.9 №2 С.45-54

36. Глотов Н.В., Тараканов В.В., Норма реакции генотипа и взаимодействие генотип среда в природной популяции // Ж. Обшей биологии 1985. Т. 46. №6 -С.760-770.

37. Глотов Н.В. Количественый анализ взаимодействия генотип среда (ВГС) в популяциях и оптимизация процедуры отбора // Управление генетической изменчивостью с.-х. растений: тез. докладов междунар. симп. (28 сент.- 2 окт. 1992.) Ялта, 1992-С.11-12

38. Голодрига П.Я., Трошин Л.П. Исследования по установлению взаимодействий среда генотип у многолетних растений // Генетика количественных признаков с.-х. растений.- М.: Наука, 1978. С. 116-128

39. Гончарова Э.А., Борисова О.В., Шулумба Т.В. Эффективные подходы и методы изучения генофонда овощных культур в регулируемых условиях. 1 Всероссийская конференция фотобиологов. Пущино 1996. С.60-61.

40. Гужов Ю. Л., Комар О.А. Корреляция связи между зерновой продуктивностью растений и определяющими ее элементами у сортов яровой пшеницы с различным числом генов карликовости // С.-х. биология. 1981 Т. 16 № 4 -С.541-545

41. Гуляев Г.В., Гужов Ю. И. Селекция и семеноводство полевых культур. М.: Колос, 1978, 440с.

42. Гундаев А.Н. Морфологические Группы в сортовых популяциях подсолнечника.// Сб. научно-иследова. работ по масличным и эфиромасличным культурам. М., I960.- С. 175-190.

43. Гундаев А.Н. Применение в селекции методов выделения морфо-биологических групп и вредных рецессивных признаков из сортовых популяций подсолнечника / Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1964. - Т. 36., 2, -С. 208-228.

44. Гундаев А.Н. Основные принципы селекции подсолнечника. // Генетические основы селекции растений. М. 1971.- С.417-465.

45. Гэлстон А., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1976.- 552с.

46. Дарвин Ч. Происхождение видов.- М.,Л.: Сельхозгиз. -1935 -С. 123;139;242.

47. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Агропромиздат, 1985.-351с.

48. Драгавцев В.А., Утешива Н.В. К проблеме онтогенетической изменчивости генетико статистических параметров в растительных популяциях. Сообщение 1. Теория вопроса//Генетика. 1975. Т.9. №11 -С.128-140

49. Драгавцев В.А., Герасименко И.И. Проблемы отбора и оценки селекционного материала // Киев, 1980.- 295с.

50. Драгавцев В.А. Генетика количественных признаков растений в решении селекционных задач. Автореф. дис. доктора биол. наук. М., 1984.-40с.

51. Драгавцев В.А. Новые подходы к прогнозированию гетерозиса // Использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур.-Л.,1991.-Т.145-С.9-14.

52. Драгавцев В.А., Гончарова Э.А., Удовенко Г.В Моделирование различных условий генотип-среда для выявления адаптивного потенциала культурных растений. 1 Всеросийская конференция фотобиологов. Пущино 1996. -С.30-32.

53. Драгавцев В.А. К проблеме генетического анализа полигенных систем количественных признаков растений. ВИР. Санкт- Петербург. 2003. 32с.

54. Довнар B.C. К обоснованию методики отбора на фотосинтетическую и зерновую продуктивность при низких интенсивностях света // Сельскохозяйственная биология. 1983. Т.З. - С. 124-131.

55. Дьяченко В.А. Овощи и их пищевая ценность. М.: Россельхозиздат, 1979 -С. -159

56. Егиян М.Е., Лукьяненко А.Н. Наследование раннеспелости первым поколением гиьридов томатов. // Труды по прикл. ботан., генет. и селекции. 1979. Т.66. вып .З.-С. 11-14.

57. Егиян М.Е. Факторы влияющите на скороспелость томатов./ЛГруды по прикл. ботан., генет. и селекции. 1981. Т.70 вып .1. -С.8-11.

58. Еременко Л.Л. Морфологические особенности овощных растений в связи с семенной продуктивностью // Новосибирск. Наука, 1975.-470с.

59. Ерина О.И. Принципы подбора исходного материала по селекции скороспелых гибридов помидор.// Труды ин-та генетики АН СССР. 1962№26. -С.117-122.

60. Ермаков Е.И., Макарова Г.А., Нерушева Г.В., Программированное получение в регулируемой агроэкосистеме трансгрессивных по сроку колошения линий пшеницы. Методические рекомендации. Санкт-Петербург 2002.

61. Жегалов С.И. Типы изменчивости растений. Русское садоводство и огородничество. 1919, -С. 4-7.

62. Железнов А.В. Сравнительное изучение сестринских и самоопылённых линий гречихи. В кн. «Цитология и генетика культурных растений». Наука. Новосибирск, 1967. -С. 113-126.

63. Животовский J1.A., Алтухов Ю.П. Метод выделения морфологически средних и крайних фенотипов по совокупности количественных признаков // Доклады А.Н. СССР, 1980. 251. №2. С.473-476

64. Животовский Л.А.Интеграция полигенных систем в популяциях М.-1984.-180с.- 180с.

65. Жидкова Н. И. Некоторые вопросы методики селекции моркови на качественные признаки: Атореф. дис. канд. с.-х. наук. М.- 1968,- 24с.

66. Жученко А.А. Экологическая генетика. Кишинев. - 1980. - 587 с.

67. Жученко А.А. Стратегия адаптивного растениеводства // Изв. А.Н. М.

68. СССР Сер. биол. и хим. наук. 1983, № 4. С. 3-12.

69. Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М.: Наука 1985, -С. 273-278, 400.

70. Жученко А.А, Урсул А.Д. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства // Изд. А.Н. МСССР-1983. -С. 302

71. Жученко А.А . Адаптивный потенциал культурных растений (эколого -генетические основы). Кишинев: Штиница 1988

72. Закатова Г.Н., Колодязная B.C., Фоменко В.М. влияние метеорологическихусловий и сроков уборки на биохимический состав и лежкость моркови. В кн. «совершенствование процессов и средств производства овощей и картофеля», 1981,- С. 82-86

73. Зеленский М.И., Могилева Г.А. Сортовая специфичность реакции фотосинтетического аппарата на пониженные интенсивности света и продуктивность яровых пшениц // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.- Л., 1980. Т.67. - Вып.2. - С.48-57.

74. Каратаев Е.С., Русаков Б.Г. и др. Настольная книга овощевода. -Л., Агропромиздат, 1989

75. Квасников Б.В. Использование гибридных семян овощных и бахчевых культур. В кн. «выращивание овощей», Сельхозгиз, 1959. С. 66-69.

76. Квасова Э.В. Глубокий инбридинг и гомозиготизация у люцерны //Изогенные линии и коллекции. Мат. второго совещания. 23-25 марта 1993, Новосибирск./ РАН. СО. ИН-т цитологии и генетики Новосибирск. - С. 172-174

77. Кильчевский А.В. Эффективность первого цикла реципрокного периодического отбора у томатов. Автореферат дис. канд. биол. наук Горки 1982

78. Классификатор вида Daucus carota L. (морковь мясистая). ВИР,1990.-25с.

79. Козак М.Ф. Митотическая активность и временные параметры митоза и митотического цикла у двух видов сои и межвидового гибрида .// Цитология и Генетика. 1993. Т.27. №1 -С.18-22

80. Конарев В.Г. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты гетерозиса //Вестник с.-х. науки. -1974.-№12. С.1-10

81. КонаревВ.Г., Гилязетдинов Ш.Я., Ахметов P.P. Гетерозис и его проявления по данным биохимии и молекулярной генетике // С.-х. биология. -1981. Т-16.3. С.380-386

82. Кононков П.Ф Полезные растения тропиков и субтропиков и перспективы их интродукции.-М.: УДН, 1984

83. Кононков П.Ф., Бунин М.С., Кононкова С.Н. Новые овощные растения М., 1992-С. 4-8

84. Кордюм E.JI. Цитоэмбриология семейства зонтичных. Наукова думка. Киев. 1967, -С.74-80

85. Костеченко Н.И. Некоторые вопросы гетерозиса томата в условиях БСССР. Автореф. дисс. к. с.-х. наук. Горки. 1970. 22с.

86. Кружилин А.С., Шведская З.М. Биология двулетних растений. Наука. Москва. 1966.325с.

87. Левандовская Л.И. Культурная флора СССР. Корнеплодные растения. Л.: Колос, 1971. Т.9. С. 393-409

88. Леунов В.И. Селекционно- технологическое обоснование гибридного семеноводства моркови столовой. Автореферат дис. док. с.-х. наук. М., 2002.

89. Литвинова М.К. Подбор и изучение гибридных комбинаций моркови. Тр. плодоовощного института им. И.В. Мичурина, т. 12. 1961 С. 48-51.

90. Литвинова М.К. Результаты изучения стерильных форм моркови сорта Нантская 4. // Материалы Всесоюзного симп. по эмбриол. раст. Киев, 1968.

91. Литвинова М.К. Морковь Daucus carota L. (биологические особенности, селекция и семеноводство, агротехника возделывания). Пенза: МАНЭЖБ., 2001.-143 с.

92. Лихачев Б.С. Связь силы роста семян с ростом, развитием и продуктивностью формирующихся растений // Селекция и генетика культурных растений на Кубани, сб. научн. труд, по прикладной ботанике, генетике и селекции, Т.89. Л.: 1984. -С.81-88

93. Лобашов М.Е. Генетика. Л., 1969, - С. 12 - 24.

94. Лопатина Э.Ф. Фоторегулирование длительности этапов органогенеза сои всвязи с задачами селекции.// Научные труды ВАСХНИЛ. Новосибирск. 1987.-С. 126-129.

95. Лудилов В.А. Семеноводство овощных и бахчевых культур.//- М.: Глобус ., 2000.-218с.

96. Лукьянец В.Н., Боголепов Г.Г., Красавина Е.К. Столовые корнеплоды. Алма- Ата, Кайнар, 1969

97. Любименко В.И., Щеглова О.А. О фотопериодической индукции в процессе развития растений. //Изв. ботанических наук СССР. 1932. Т. 30, вып. 12. -С.56-68.

98. Кравцова М.В. Морковь и столовая свекла. Кишинев: Картя Молдовеняскэ. 1976. -С. 93-98.

99. Макарова Г.А. Наследование продолжительности межфазных периодов онтогенеза яровой пшеницы в связи с селекцией на скороспелость.// Сел. биология., 1996. №1. С.72-79.

100. Матвеев В.П. Рубцов М.И. Овощеводство. М., "Колос", 1978.

101. Мельников В.И. Шеремет AM Генотипические различия по фогочувсггвительности ячменя.// Экологическая генетика растений, животных, человека. Тезисы докладов IV Всесоюзной научной конференции (20-21 ноября 1991 г.) Кишинев., Штиница 1991.- С295.

102. Мережко А.Ф., Кошкин В.А., Матвиенко И.И. Исходный материал для создания серии почти изогенных линий мягкой пшеницы с различной фотопериодической чувствительностью // Генетика. 1997. - Т.З. - N.4. -С.501-511.

103. Методические указания ВИР, 1982.

104. Методы селекции и семеноводства овощных и корнеплодных растений. Москва 2003. 284 с.

105. Мошков Б.С. Фотопериодизм растений. М. Изд. с.-х. литературы, журналов и плакатов. 1961. 318с.

106. Мошков Б.С., Пумянская С.Л., Фукшанский Л.Я. Общая модельная схема фотопериодической реакции растений. // Светофизиология растений.// сборникнаучных трудов по агрономической физике. 1968. вып. 15. -С. 15-42.

107. Мошков Б.С. Актинометрическая реакция жизнедеятельности растений. // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М. 1975. С.171-185.

108. Мошков Б.С., Макарова Г.А., Иванова Т.М. Характер изменчивости растений в условиях искусственного освещения в связи с применением осветительных установок в селекции // Труды АФИ. JI. -1976. вып. -39. - С. 45-50.

109. Мошков Б.С., Боярчуков Г.М. Спектральный состав и длительность ежесуточного освещения для разложения сортовой популяции горчицы белой // Доклады ВАСХНИЛ. 1978. - № 2. -С. 9-10.

110. Мошков Б.С. Актинометризм растений. М. ВО Агропромиздат. 1987. 272с.

111. Мугниев А.Ф. Корреляционные связи и их значение в селекции моркови //Вестник с.-х. науки. 1991. № 3. - С. 122 - 124.

112. Мурри И.К. Биохимия моркови В книге«Биохимия». М., 1961.

113. Нечипоренко Н.Н. Драгавцев В.А. О возможности прогноза уровней и знаков коэффициентов экологической корреляции // Генетика 1986. Т 22. № 4-С.616-623.

114. Никифорова С.А., Болелова З.А., Чудноский Б.Д. Влияние продолжительности фотопериода и интенсивности освещения на плодовитость растений сахарной свеклы кн. Приемы повышения продуктивности фабричной сах. свеклы и семеников. Киев, 1989 -С.22-27.

115. Новиков В.А. Некоторые особенности стадийного развития растений и образование новых форм у хлебных злаков II Агробиология. 1953. - N.4. -С.3-29.

116. Новиков В.А. Третья и четвертая стадии развития растений // Записки Ленингр. СХИ. -1956. Вып.2. - С.5-13.

117. Образцов А.С. Фотопериодическая реакция растений в связи с происхождением и скороспелостью сортов // С.-х. биология.-1971.-6, -№5. -С.698-703.

118. Образцов А.С. Биологические основы селекции . М. 1981. - С. 22-38.

119. Олейникова Т.В. Некоторые особенности стадийного развития двулетних корнеплодов. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Том XXXIV. Вып.2 Москва. 1961.-С.64-67.

120. Официальный бюллетень. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность по моркови. С использованием документа UPOV. Москва-1997, с.633

121. Патент № 1660635 СССР. Способ индентификации генотипа по фенотипу фотопериодической реакции пшеницы / Макарова Г.А., Мошков Б.С., Ермаков Е.И., Иванова Т.И.// Открытия. Изобретения. (Официал. Бюлл.)-1991. -№ 25.-С.9.

122. Пивоваров В.Ф. Эффективность использования эколого-географических условий в селекции овощных культур. Автореферат докт. дисс. М., 1986.

123. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. Экологические основы селекции и семеноводства овощных культур. Москва -2000. -565 с.

124. Прохоров И.А. Крючков А.В. Комисаров. Селекция и семеноводство овощных культур // М.: Колос, 1981. -448с.

125. Примак А.П., Литвиненко М.В. Влияние условий произрастания на качественный состав некоторых овощей //Качество овощных и бахчевых культур. М.: Колос, 1981.

126. Разумов В.И. Среда и развитие растений. М.-Л.: Сельхозгиз, 1961. 368с.

127. Разумов В.И., Лимарь Р.С. Роль температуры в фотопериодической реакции растений.//Физиология растений. Т.18. вып.5. 1971. С.925-934.

128. Разумович А.И. Возможность использования интегральных показателей энергетического метаболизма для прогнозирования гетерозиса // V Съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова Л. 1987 Т.4. 4.2- С.115.

129. Ржанова Е.И. Некоторые закономерности морфофизиологической изменчивости в онтогенезе растений. 1961. Т. 1. -С.64-71.

130. Родников Н.П., Курюков И.А. Овощеводство М., Колос, 1978.

131. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов. Под. ред. Д.Д. Брежнева. Колос, 1982. -286с.

132. Савин В.Н. Основы эколого-генетического подхода к оценке сортовой устойчивости к абиотическим факторам среды. 1 Всеросийская конференция фотобиологов. Пущино 1996. С.35-36.

133. Сазонова JI.B. Влияние длины дня на рост и развитие сортов моркови.// Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотр. поев. XXII ком. партии сов. союза. Ленинград. 1961. С.198-198.

134. Сазонова Л.В. Стадия яровизации у сортов моркови.// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. T.XXXV. Вып.1. 1962. С.87-95.

135. Сазонова Л.В. Географическая изменчивость сортовых популяций моркови Daucus carota Ь.//Бюл. ВИР. -Л., 1979. Вып.90.- С. 13-25.

136. Сазонова Л.В., Адигезалов И.И., Попов А.А.и др. Выращивание моркови в Нечерноземной зоне РСФСР.// Л.: Колос Ленингр. отд-ние,1983. -С. 20.

137. Сазонова Л.В. и другие Генетика культурных растений ВИР. С.П. 1998. С. 97-106.

138. Седловский А.И., Мартынове.П., Мамонтов Л.К. Генетико -статистические подходык теории селекции самоопыляющихся культур Алма-Ата: Наука, 1982 -С.-200.

139. Сенин И.В. Особенности спорофитного и гаметофитного отбора на семенниках моркови. Автореф. дис. к. с.-х. наук. М. 1996. 24 с.

140. Сечкарёв В.И. Морковь В кн.: Культурная флора СССР. Корнеплодные растения. Л., 1971 тХ1Х.

141. Синская Е.Н. О фотопериодической активности листьев подсолнечника в связи с определением длительности "световой" стадии. // краткий отчет ВНИИМЭМК за 1955. Краснодар. 1956. -С.112-115.

142. Синская Е.Н. Анализ сортовых популяций подсолнечника по реакции на длину дня.// Кр. отчет о науч. исследов. работе за 1957 год ВНИИМЭМК.

143. Краснодар. 1958.-С. 124-128.

144. Синская Е.Н. Опыты по гибридизации растений подсолнечника, различающихся по знаку и силе фотопериодической реакции. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1964. Т.36. вып.2. -С.229-250.

145. Скрипчинский В.В. Очерк истории развития физиологии растений // В сб.:Проблемы физиологии растений. М.:Наука, 1969. С.45-87.

146. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм, его происхождение и эволюция. -Л.:Наука, 1975.-229с.

147. Соловьева Л.В. Практикум по цитологии плодовых растений Методическое пособие. МГУ 1982.-53с.

148. Старцева Л.В. Особенности изменчивости наследования и корреляции признаков семенных растений моркови. Автореф. дис. к. с.-х. наук. М.1993. -25с.

149. Стельмах А.Ф. Программа селекции мягкой пшеницы на скороспелость // Вестник с.-х. науки. -1987.-№6 (639).-С.47-53.

150. Стельмах А.Ф., Авсенин В.И., Воронин А.Н. Каталог сортов яровой мягкой пшеницы по генотипам системы локусов Vrn. Одесса: ВСГИ, 1987 .-110с.

151. Струнников В.А. Новая гипотеза гетерозиса: ее научное и практическое значение // Вестник с.-х. науки. 1983. -№3. С. 34-40.

152. Тимин Н.И., Мохов А.И.Исследование особенностей наследования ЦМС моркови. Труды по селекции и семеноводству овощных культур, т. 4, М., 1976.-С. 32-37.

153. Тимин Н.И., Инбридинг как способ получения мужски стерильных форм моркови. Труды по селекции овощных культур ВНИИССОК, - М., 1979. - С.46.50.

154. Тимин Н.И. Создание и оценка линий моркови для гетерозисной селекции. Труды по селекции и семеноводству овощных культур ВНИИССОК, М., 1982.-С. 40-46.

155. Тимин Н.И. Генетические параметры продолжительности вегетационного периода растений моркови. Селекция овощных культур. М., 1989, вып. 28, -С. 36-41.

156. Тимин Н.И., Старцева JI.B. Методические указания по изучению изменчивости признаков моркови в целях селекции. М., 1991, -С. 6-7.

157. Тимин Н.И. Создание и оценка линий моркови для гетерозисной селекции. Труды по селекции и семеноводству овощных культур ВНИИССОК, М., 1982.-С. 40-46.

158. Тимин Н.И., Щербакова В.В. Изменчивость и наследуемость признаков моркови. Селекция овощных культур . 1983. вып 16, -С. 53-58.

159. Тимин Н.И.Особенности гетерозисной селекции овощных культур. Труды по селекции и семеноводству овощных культур ВНИИССОК, М., 1984. - С. 38 -42.

160. Тимин Н.И., Валеева З.Т.Генетические аспекты создания линий моркови для селекции на гетерозис. Труды по селекции овощных культур ВНИИССОК. -М., 1987.-С. 57-59.

161. Тимин Н.И Генотипическая изменчивость и наследование признаков моркови // Научно-технический бюллетень ВАСХНИЛ, вып. 192., 1989. С. 29-32.

162. Тимин Н.И., Валеева З.Т. Селекционно-генетические и технические особенности получения линий моркови с использованием теплиц.// Селекция овощных культур. Сб.Науч.тр.-1993.-Вып. 32. С.57-61.

163. Тимин Н.И., Василевский В.А.Исследование генетики признаков моркови. В сб. научных трудов по селекции и семеноводству овощных культур ВНИИССОК. М., 1995. - С. 82 - 91.

164. Тимин Н.И., Василевский В.А. Линии моркови для гетерозисной селекции наоснове ЦМС. Ж. "Картофель и овощи", 1995, № 3. С. 27 - 28.

165. Тимин Н.И., Василевский В.А. Генетическая коллекция овощных растений: морковь (Daucus carota). Сб. научных трудов ВИРа. С. - Петербург, 1997. -С. 55-71.

166. Тимин Н.И Методы создания и идентификация генетических источников ценных признаков овощных растений (морковь, лук, салат). С. Петербург, 1997. ВИР.-61с

167. Тимин Н.И Генетическая идентификация моркови. Сб. "Генетические коллекции овощных растений", часть 3. ВИР С. Петербург, 2001. - С. 206218.

168. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс // Гетерозис Минск., Из-во. АНБСССР.-1961. - С.3-34.

169. Угарова С. В., Жидкова Н. И., Квасников Б. В. Оценка исходных родительских форм по потомству гибридов Fj. Сб. Агротехника и селекция овощных культур. М. 1992. - с. 145-154.

170. Угарова С.В. Использование генетического потенциала признаков столовой моркови при селекции на гетерозис в условиях Западной Сибири. Автореферат дис. док. с.-х. наук М., 2003

171. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка.- М.: Мир,1984.-512с.

172. Федин М.А. Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений //Тезисы докладов респуб. конференции. Кишинев. 1982. - 212 с. 131.

173. Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Исходный материал для селекции столовой моркови на продуктивность и качество //Селекция овощных культур. М., 1983. вып.16 -С.13-21

174. Федорова М.И. Методологические основы селекции и семеноводства овощных культур (морковь, редис, пастернак, свекла, томат). Дис.док. с.-х. наук. Москва. 1999. -С.25-35.

175. Федоров П.С. Физиолого -биохимические показатели гетерозисных гибридовкукурузы .// Вестник с.-х. науки 1962. №4. -С. 15-23.

176. Федоров А.К., Чельцова Л.П. Яровизация и ее загадка. Кишенев., Штиница. 1989. 112с.

177. Федоров А.К. Сиди Л.Х. О природе скороспелости и позднеспелости яровых пшениц // от селекции до госреестра 1997 вып.6 -С.22-23

178. Феофанова Н.Д. Фотосинтез и скороспелость некоторых овощных растений.// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. T.XXXV. Вып.1. 1962. -С.110-113.

179. Фещенко В.В., Подольный В.З., Кокшарова Т.А., Агамалова С.Р. Влияние системы генов PPD на рост и развитие апикальной меристемы и молодых листьев у пшеницы разных биотипов. //Биол. науки. 1992. №6. -С.44-51.

180. Чайлахян М.Х. О механизме фогопериодической реакции // Докл. АН СССР. 1936. - Т.1. - С.85-89.

181. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.:Наука, 1988. 560с.

182. Шаин С.С. Направленное изменение наследственности под влиянием режимов освещения. // Вестник с.-х. науки. 1963. №3. С.42-46.

183. Шахбазов В.Г. Новое о природе гетерозиса на основании цитологических, биофизическихи молекулярно генетических исследований // Гетерозис. -Минск: Наука и техника, 1982.-С.216-226

184. Шестопалова Н.Г. Баева Т.Н. Изучение митотического потенциала и интенсивности роста проростков в связи с неоднородностью партии семян. // Вестник Харьковского университета №346 1990 С.52-54.

185. Шишкин Б.К. Флора СССР. Т. XXII. М., Л., 1951. -С. 288-292.

186. Шмидт В.М. математические методы в ботанике: Учебное пособие. Л.: издательство Ленинг. университета 1984. 288 с.

187. Шталь В., Раш Д., Шиллер Р., Вахал Я. Популяционная генетика для животноводов- селекционеров М. 1973

188. Эдельштейн В.И. Овощеводство М., Госиздат сельскохозяйственной литературы 1953

189. Atherton J.G. Graion J. Basher E.A. Flowering and bolting in carrot. I. Juvenility, cardinal temperatures and thermal times for vernalization. Journal of Horticultural Scaince. 1990.65.(4). p. 423-429.

190. Beevers L., Loveys L.B., Pearson J.A., Wareing P.P. Phytochrome and hormonal control of expansion and greening of etiolated wheat leaves // Planta. -1970. V.90. -P.286-294.

191. Berry C.J., Salisbury P.A., Halloran C.M. Expression of vernalization genes in near-isogenic wheat lines: duration of vernalization period // Ann. Bot.(Lond). -1980.-V.46.P.235-241.

192. Borthwick Н.Л., Parker M.W. Photoperiodic perception in Biloxi soybeans //Bot. Gaz. -1938. V.100. - P.347-387.

193. Borthwick H.A., Parker M.W. Floral initiation to Biloxi soybeans as influenced by age and position of leaf receiving photoperiodic treatment // Bot. Gaz. -1940. V. 101.-P.806-817.

194. Brar J.J. Jukhija B. J. -J. Rec Punjab Ag. Univ., 1981,18, N3, p. 287-291.

195. Brar J.J. Suhia B.S. Stadies on genetics parameters in carrot (Daucus carota L.) Euphitica-1984.-13 p. 37-45.

196. Cooper J.P. Vernalization and its relations to dormancy // Ann. Rev. Plant Physiol. 1960. - V.I 1. -P.I 19-238.

197. Davidson J.L., Christian K.R., Jones D.B., Bremner P.M. Responses of wheat to vernalization and photoperiod // Austr. J. Agnc. Res. 1985. - V.36. -P.347-359.

198. Dias-Tagliacozzo G.M. Valio I.F.M. Effect of vernalization on flowering of Daucus carota (cvs. Nantes and Brasilia). R. Bras. Fisiol. Veg., 1994. 6(1) p.71-73.

199. Donaldson С/, Blackman G. E. The initiation of hybrid vigor in Zea mays during the germitation prase.// Ann. Bot.-1974. V.38,156. p. 515-527.

200. Evans L.T. The nature of flower induction // In: The induction of flowering: Some cases histories / Ed. L.T. Evans Melbourne: Cornell. Univ. press, 1969. -P.457-480.

201. Evans L.T. Flower induction and the florigen concept // Ann. Rev. Plant Physiol. 1971. - V.22. - P.365-394.

202. Evans L.T., Wardlaw I.F., Fisher R.A. Wheat. Chapter 5 II In: L.T. Evans (Ed.), Crop Physiol.: Some cases histories. Cambridge University. Press London, 1975.-P.101-149.

203. Essad S., Maunouri С et biometry apologues a I analyses du karyotype de carrot (Daucus carota L.). Agronomie, 1985

204. Fischer R.A. Yield potential in a dwarf spring v\heat and the effect of shading // Crop Sci. 1975. - V.15. - P.607-613.

205. Fogle H.W/, Currence T.M., In Heretence of fruit weight and earlinese in a tomato cross.// Genetics. 1950. V.35.-3. p.363-380.

206. Gassner G. Beitrage zur physiologischen Characteristic. SommerundWinterannueller Gewachse, insbesondere der Getreidepflanzen // Z. Bot. -1918. -B.10.-S.417-480.

207. Graion J., Atherton J.G., Basher E.A. Flowering and bolting in carrot. II. Prediction in grow room, glasshause and field envaironments. Journal of Horticultural Scaince. 1990.65. (5). p. 547-554.

208. Halloran G.M. Genotype differences in photoperiodic sensitivity and vernalization responses in wheat//Ann. Bot. 1975a. - V.39. - P.845-851.

209. Hamner K.C., Bonner J. Interrelation of light and darkness in photoperiodicinduction // Bot. Gaz. 1940. - V.I. - P. 658 - 687.

210. Harder R., Witsh H. U ber die Einwirkung von Kurztagsblattern auf im Langtag befindliche Blatter und stenelteile der gletchen planze.- Planta, 1940. 31. S. 523558.

211. Hebbar R.C., Murti G.S.R. Upreti K.K., Udaykumar M. Effekt of photoperiod, seed vernalization and growth regulators on growth, development and endogenous hormones in carrot var. nantes. Indian J. Plant Psyol., 1994. Vol XXXVII, №3.p. 137-141.

212. Keim D.L., Welsh J.R. McConnel R.L. Inheritanse of photoperiodic heading response in winter and spring cultivars of bread wheat // Can. J. Plant Sci. -1973.V.53. P.247-250.

213. Klaimi Y.Y., Qualset C.Q. Genetics of heading time in wheat (Triticum aestivum L.). I. The inheritance of photoperiodic response // Genetics. 1973. -V.74.-P. 139-156.

214. Lang A. Physiology of flowering // Ann. Rev. Plant Physiol. -1952. V.3. -P.265-407.

215. Lang A. Physiology of flower initiation // Encyclopedia of Plant Physiology /Ed. W. Ruhland. Berlin.: Springer-Verlag, 1965. V.15. P.1380-1536

216. Law C.N., Sutca J., Worland AJ. A genetic study of daylength response in wheat//Heredity. 1978. -V.42. -N.2. - P. 185-181.Leuthold G. //Arch Tierzucht 1968/ Bd.2 s.3-25

217. LeviJ., Peterson M.L. Responses of spring wheat to vernalization and photoperiod // Crop Sci. 1972. - V.12. - P.487-490.

218. Martinic Z. Vernalization and photoperiodism of common wheat as related to the general and specific adaptability of varieties. In: Proc. Upssala Symp., 1970,Unesco, 1973.P.153-163.

219. Martinic J.Z. Life cycle of common whet varieties in natural environment as related to their response to shortened photoperiod //Z. Pflanzenzucht.-1985.-75, n N3.-S.237-251

220. Miller J.F., Zimmerman D.C., Vick B.A. Genetic control of high oleic acid content in sunflofer oil. //Crop Scaience. 1987. Vol.27. 5. P.923-926.

221. McKinney H.H., Sando W.J. Earliness of sexual reproduction in wheat as influenced by temperature and light in relation to growth phases // J. Agric. Res. -1935. V.51.-P.621-641.

222. Nothnagel Jh, Inheritance and mapping yellow leaf mutant of carrot (Daucus carota L.) // Plant Breeding, -2003, v.112, №4. -P. 339-342.

223. Powers L., Lyon G. Intheritence studies on duration of developmental in crosses within genus Lycopersicum. //J. Agricultural research.1941. v.63. p.129-148.

224. Pugsley A.T. Inheritance of a correlated daylength response in spring wheat //Nature. 1965. - V.207. - P.108-109.

225. Pugsley A.T. The genetic sensitivity of some spring wheats with special reference to the variety Thatcher // Austr. J. Agric. Res. 1966. - V.I7. -P.591-599.

226. Pugsley A.T. A genetic analysis of the spring winter habit of growth in wheat //Austr. J. Agric. Res. - 1971. -V.22. - P.21-31.

227. Rendel J.M. Ganalization and gene control. L.: Acad, press, 1967.

228. Quedado R.M., Friend D.J, Participation of photosynthesis in floral induction of the long day plant Anagallis arvensis L. // Plant Physiol. 1978. - V.62. - N.5. -P.802-806.

229. Sakr E.S., Thomson H.C. Effect of temperature and photoperiod on seedstaln development in carrots. Proceeding of the americon society for Hortical scince N.G., vol.41., 1942.

230. Sharma A.K., Bhattacharyya N.K. Further investigations on several genera of Umbelliferae and their interrelationships // Genetic, 1959, deel XXX, afl. 1-2,- P. 692.

231. Simon P.W., Peterson C.E., Lindsay R.C. Genotip, soil and climate effects on sensory and objective components of carrot flavour. Journal of Horticultural Scaince., 107. p.64-68.

232. Simon Ph. W. Carrot, Daucus carota L.// Jenetic Jmprovement of Vegetable Crops Oxford, England.1992; p. 479-484.

233. Stein M, Notnagel T. Some remarks or carrot breding Plomt Breeding 114, 1995, p 1 -11.

234. Tsunewaki K. Comparative gene analysis of common wheat and its ancestral species. II. Waxiness, growth habit and awnedness // Jap. J. Bot. 1966. - V.I9. P. 175-229.

235. Vince-Prue D. Photoperiodism in plants. Mc.Graw - Hill, London, 1975. -444p.

236. Waddington C.H. Thestrategy of genes. L.: Allen and Unwin, 1957.

237. Went F.V. Environmental control of plant growth Waltham, Chronica botanicaCo.: 1957. -P.343.

238. Welsh J.R., Keim D.L., Pirasteh В., Richards R.D. Genetic control of photoperiod response in wheat // Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp. Misouri,1973. P.879-884.

239. Worland A.J. The influence of flowering time genes on environmental adaptability in European wheats // Euphytica. 1996. - V.89. - P.49-57.

240. White J.W., Kornegay J. Photoperiod-temperature response of common been (phaseolus vulgaris L.) // Sympozium on Breedina of oil and protein crops. Albena, Bulgaria. 1994. P. 26-27.