Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Исходный материал для селекции четырехлинейных гибридов F1 столовой моркови в условиях Западной Сибири

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Селянин, Иван Григорьевич

ВВЕДЕНИЕ

1. Современное состояние селекции столовой моркови

2. Место, условия, материал и методика исследований

2.1. Агроклиматические условия гфоведейия экспериментальной работы 26 22. Основные элементы технологии возделывания моркови первого и второго года жизни '

2.3. Материал и методика проведения исследований

3. Исходный материал для селекции четырехлинейных гибридов

1 столовой моркови

3.1. Скрининг генофонда столовой моркови по морфологическим признакам

3.2. Устойчивость коллекционного материала моркови к болезням в период вегетации и при хранении

3.3. Результаты селекционной работы по созданию исходного материала для селекции гетерозисных гибридов моркови

3.4. Характеристика общей коШШф(|(о|здой способности материнских форм "Д'«г< четырехлинейных гибридов Е1 моркови

3.5. Степень стерильности, фертильности и скороспелость исходного материала моркови

3.6 Выравненность корнеплодов моркови по морфологическим признакам в зависимости от метода получения селекционного материала

3.7 Корреляционные зависимости между основными хозяйственно-ценными признаками моркови

4. Влияние генотипов родительских форм на проявление основных признаков у различных типов популяций моркови

4.1. Урожайность селекционных образцов и элементы ее структуры

4.2. Лежкость корнеплодов при длительном хранении

4.3. Развитие листовой формы бактериоза в период вегетации

4.4. Содержание основных компонентов химического состава в корнеплодах моркови

4.5. Генетические параметры признаков корнеплодов моркови в различных типах популяций

4.6. Характеристика сортов и гибридов иностранной селекции по комплексу хозяйственно ценных признаков

5. Практические результаты селекционной работы

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Исходный материал для селекции четырехлинейных гибридов F1 столовой моркови в условиях Западной Сибири"

Морковь - ценный диетический продукт, одна из важнейших овощных культур, получившая широкое распространение благодаря высокой потенциальной урожайности, возможности использования в свежем и переработан.-ном виде. Экономическая значимость культуры отражена в больших посевных площадях, которые ежегодно составляют более 860 тысяч га и увеличились за последние 10 лет на 35,2 %, а общемировое производство свыше 18,4 млн.т. (ФАО,1999). Общая посевная площадь в РФ составляет 74,2 тыс. га или 10,0 % в структуре посевных площадей, 70 % которой приходится на частный сектор (Мин.сельского хозяйства и продовольствия РФ, 1998).

Особая ценность моркови в питании человека состоит в ее богатом биохимическом составе, содержании значительного количества каротица, витаминов В1, В2, В6, С, Е, РР, солей кальция, железа, фосфора и до 12 % сахара. Кроме того, в корнеплодах содержатся жирные и эфирные масла, умбе-лиферон, изокумарин (Мурри И.К., 1961, Дьяченко В.А., 1979). Ежедневное включение моркови в пищу в пределах суточной дозы витамина А (1 мг) способствует профилактике многих болезней. (Сазонова Л.В., Власова Э.А., 1990).

Дефицит витамина А рассматривается в последнее время третьим по значению в ряду таких общемировых проблем, как тотальный недостаток энергии и белка в пищевом рационе (Кононков П.Ф. и др., 1992). Это связано с биологической способностью этого витамина повышать иммунитет Человека к заболеваниям. Повышенное потребление желто-зеленых овощей с высоким содержанием каротиноидов, и, прежде всего моркови, оказывает заметное профилактическое действие и снижает риск возникновения раковых заболеваний. (Бунин М.С., 1991).

Наиболее перспективны в плане однородности и стабильности проявления признаков межлинейные гибриды Р1 гетерозисного типа, которые способны превосходить исходные ценные сорта моркови по урожайности на 20

30 % (Киселев В.Н., Соломина И.П., 1990). Гибридная селекция представляет возможность объединения хорошей однородности с различными качественными и продуктивными показателями, а также различными источниками устойчивости, тем не менее доля их в производстве пока не велика.

В настоящее время наблюдается четкая тенденция к увеличению производства гибридов моркови (F. VILLENEUVE и др. 1991, Stein M., Nothnagel Th., 1995, Simon P.W., 1997). В нашей стране районирован ряд отечественных гетерозисных гибридов моркови Fl, такие как Каллисто, Альтаир, Забава, Марс, Топаз, Олимпиец.

Однако, не смотря на достигнутые успехи, существующий ассортимент не в полной мере отвечает требованиям производства (Бунин М.С., 1995, Жидкова Н.И., 1996). Количество районированных отечественных гибридов уже сейчас уступает числу зарубежных, недостаточно велико их производство, ареал распространения узок. Развитие селекции корнеплодных растений имеет ярко выраженный зональный характер, что обусловлено большим разнообразием почвенно-клйматических условий в стране. Лишь единичные сорта мирового разнообразия обладают высокими средними значениями отдельных важных сортовых признаков с высокой адаптивностью и агрономической стабильностью (Сазонова Л.В., Власова Э.А.,1990).

Решающим фактором в обеспечении стабильного повышения урожайности сорта или гибрида является экологическая устойчивость, а важнейпшм направлением в селекции моркови на ближайшую перспективу будет ориентация на сочетание в сорте или гибриде высокой потенциальной продуктивности (величина и качество урожая) с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам (Бунин М.С. и др., 1995).

Таким образом, высока необходимость создания гетерозисных гибридов различного направления использования, как для узко регионального вы-рапщвания, так и обладающих пшроким ареалом распространения, устойчивых к основным заболеваниям в полной мере отвечаюнщх потребностям рынка по вкусовым и биохимическим показателям. 6

НА ЗАЩИТУ ВЫНОСЯТСЯ СЛЕДУЮЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

1. Исходный материал для селекции четырехлинейных гибридов столовой моркови.

2. Метод клонального размножения in vitro сокращает время создания селекционного материала и повыщает его выравненность по сравнению с исходным сортом.

3. Корреляционные зависимости меаду морфологическим и хозяйственно ценными признаками.

4. Наследование признака продуктивности у гибридов моркови, обла-даюпщх эффектом гетерозиса проходит по типу сверхдоминирования. Основным типом наследования накопления нитратного азота в корнеплодах моркови и развитие листовой формы бактериоза является отрицательное сверхдоминировйние.

5. Пределы генотипического варьирования четырехлинейных гибридов выше, чем у линий и трехлинейных гибридов по всем изученным признакам. Коэффициент наследуемости по признакам длина, полнота, индекс корнеплода, доля сердцевины, величина головки у четырехлинейных гибридов F1 выше, чем у линий и трехлинейных гибридов.

3. Современное состояние селекции столовой моркови

История возделывания моркови имеет длительную традицию уходящую корнями в глубокую древность и насчитывает более четырех тысяч лет. Однако селекционная работа с этой культурой начата не так давно. Морковь была первым перекрестноопыляющимся овощем, подвергшимся интенсивному отбору, начатому Вильмореном во Франции в начале восемнадцатого века. Сегодня селекция моркови существует во всех развитых странах. И изменилась за последние два века от массовой селекции, приведшей к созданию широко известных, местных сортов, получивших свое название от места выведения Шантенэ, Нантская Амстердамская, Воробьевская и другие, через рекомбинантную селекцию с последующими различными методами отбора в пределах гибридных популяций, давшую начало известным селекционным маркам, до получения гетерозисных гибридов первого поколения. Свободно опыляемые сорта способны обеспечивать большой урожай и высокое качество, однако они страдают от недостаточной однородности, вызванной гетеро-зиготностью популяции.

Поэтому, чтобы увеличить уровень однородности моркови была начата селекхрш гибридов F l. Кроме того, она позволяет обеспечить высокий уровень безопасности от неуправляемого переопыления, позволяет комбинировать желаемые признаки в пределах одного генотипа, исключая необходимость длительного отбора.

Впервые предложили использовать в селекции моркови гибриды Fi Frimmel и Lauche (1938), однако отсутствие системы получения гибридных семян в больших количествах препятствовало распространению этого метода. Ситуация изменилась, когда была обнаружена и проанализирована цито-плазматическая мужская стерильность (Gabelman, 1956, Thompson, 1961, Hanschke и Gabelman, 1963).

Гибридная селекция основана в основном на двух системах цитоплазма-тической мужской стерильности (ЦМС) с различным генетическим фоном и

Происхождением: "brown anther" тип и "petaloid". Тип браун присутствует во всех оранжево окрашенных культивируемых свободноопыляюпщхся сортах, но на различных уровнях. Фенотип характеризуется деформированными, не вскрывающимися пыльниками с различной степенью выполненности и окраски без функциональной пыльцы, вызванный генетической блокировкой в мейозе. По типу и времени дегенерации пыльцы выделено шесть типов проявления стерильности. Так при ЦМС типа браун тычинки в цветках деформированы, пыльники сморщены, тычиночная нить укорочена, имеются без-тычинковые формы; при петалоидном типе стерильности наблюдается различная степень метаморфоза тычинок в лепестки дополнительного круга околоцветника, а также образование "голых" цветков с ярко выраженной пистиллоидией. При бестычинковой форме стерильности типа браун формула цветка приобретает следующий вид: Ca (5) Со (5) G (2); полной петалои-дии: Ca (5) Со (10) А (0) G (2); при пистоллоидии: Ca 5, Со (0-5) А (0) G (2-5); разнообразие в строении цветка определяет следующую классификацию типов и форм проявления стерильности: 1 - тип браун; формы 1) бестычинковая; 2) бурого пыльника; 3) полустерильные; 2 тип - петалоид; формы: 1) переходная (промежуточная); 2) коротколепестковая сердцевидная; длинноле-пестковая ланцетная; 4) длиннолепестковая язычковая; 5) пистиллоид-ная. (Литвинова М.К., 1985).

Результаты исследования митохондриальной ДНК подтверждают, что наличие признака ЦМС у линий Daucus carota связано с изменениями мито-хондриального генома (Кузьмичев Г.Д. И др., 1995).

Описание стерильности типа петалоид, махровость цветка, было дано Р. Е. Hansche и W. Н. Gabelman (1963). В настоящее время выделяют три морфологические формы петалоидности цветков моркови: чисто петалоидный, ложечный и пыльниковый. Наиболее устойчивыми стерильными формами являются чисто петалоидные (Chaciha M. L., Frese L., 1981).

Установлено, что стерильность у моркови обусловлена фактором S в цитоплазме и двумя-тремя комплементарными генами. У моркови ЦМС типа браун определяется двумя дупликатными генами (рецессивным и доминантным), а тип петалоид - тремя доминантными трипликатными генами, взаимодействующими с цитоплазматическим фактором стерильности. Два комплементарных доминантных гена восстанавливают фертильность, изменяя стерильную цитоплазму на нормальную (Тимин Н.И.,1980, Литвинова М.К., 1987).

Две системы ЦМС "brown anther" и "petaloid'A обычно страдают от неустойчивости мужской стерильности под действием специфических условий. На нестабильность в основном оказывает влияние высокая температура, кроме того, провокационно действуют такие факторы, как засуха в течение вегетационного периода и условия длинного дня. Наиболее стабильным по мнению ряда авторов является петалоидный тип стерильности, который и нашел наибольшее распространение в гетерозисной селекции (Михеев Ю.Г., 1987, Гаучене О.Ю, 1989).

ЦМС типа петалоид более устойчива в сравнении с типом браун и в большем числе комбинаций сохраняется у гетерозисных гибридов Fl (Квасников Б.В., Жидкова Н.И., 1980).

Третий тип ЦМС обнаружен в аллоплазматической форме оранжево окрашенной моркови происходящей от скрещивания между дикой морковью. Daucus carota gummifer и культурной морковью D. с. sativas (Nothnagel, 1991, 1997). Этот тип мужской стерильности названный "gum" тип, характеризуется всеобщим уменьшением тычинок и лепестков. Новые результаты анализа генетических механизмов предполагают, что ответственным за выражение этого признака является взаимодействие "gummifer" цитоплазмы с рецессивными аллелями (gugu) в ядре. Этот тип может потенциально использоваться как новый источник ЦМС для селекции моркови, благодаря простому образу действия и фенотипической стабильности.

При использовании современных методов селекции, гетерозисные гибриды создаются быстрее, чем сорта с устоявшейся наследственностью. Все это привело к тому, что в настоящее время наблюдается четкая тенденция к увеличению производства гибридов, которые по ряду овощных культур почти полностью вытеснили в промышленных посевах обычные сорта-популяции (Киселев В.Н., Соломина И.П., 1990).

Интенсивные исследования по созданию гетерозисных гибридов на основе ЦМС ведутся во всех развитых странах мира F. Villeneuve, CLarsoneur, J. Le. Bohec, 1991 г., K.HRASKO, О.ВиЮОЗО, 1991г., J. COU-FAL,1991r., E. LESFRIT, 1991r., O. Гаучене, 1997г.). Гибридные сорта составляют более 80 % семян продаваемых в США (Simon P.W., 1997). Площади под производством гибридных семян во Франции увеличились со 109 га в 1984 до 698 га в 1990, то есть на + 540 % (F.Villeneuve и др., 1991).

Сегодня во всем мире используется более 100 гибридных сортов, процент гибридов для раннеспелых и поздних сортов в Европе составляет 60-90. В США культивирование гибридов для специальных целей достигло приблизительно 100 % (Stein M., Nothnagel Th., 1995). Тем не менее, для переработки все еще применяются сорта-популяции, поскольку их семена дешевле, а однородность и гетерозис Менее важны для переработки (Simon P.W., 1997).

Основной причиной, сдерживающей полную замену сортов моркови межлинейными гибридами, является более низкая семенная продуктивность родительских линий, которая составляет только 1/3 семенной продуктивности растений при свободном опьшении (Боннет А., 1985). Разработка трехлинейных гибридов Fl помогла улучшить урожайность семян (P.W. Simon, 1997).

Решением проблемы семеноводства гибридов моркови может быть использование в производстве четырехлинейных гибридов F l, полученных методом ступенчатых скрещиваний, кроме тогоА селекция гибридов методом ступенчатых скрещиваний позволяет усилить желаемые и ослабить негативные признаки в товарных гибридах (Сапелкина С.Д., 1995). Использование в селекции четырехлинейных гибридов Fl с высоким уровнем ЦМС у материнской формы (95 %) дает большой экономический эффект за счет обеспечения высокого уровня гибридности семян и сокращения затрат на их производство. Последние расширяют генетическую основу путем введения в гибрид недостаюпщх ценных признаков, а также позволяют экономически более эффективно использовать в элитном семеноводстве исходные формы (Жидкова Н.И., 1996, Жидкова Н.И, Сапелкина С.Д, 1998).

Высокая однородность гибридов Р1 требует высокую степень гомози-готности линий с ЦМС и закрепителей, однако наличие инбредной депрессии снижает вероятность обнаружения лучших родительских компонентов гибридов, чтобы преодолеть эту проблему Боннет рекомендует получение трехлинейных гибридов (Воппе! А.,1982,1985, 1990).

В целях совершенствования семенной продуктивности материнской линии для селекционного использования были выведены трехлинейные гибриды. Исследования подтвердили хорошую продуктивность семян гибридов Р1 с ш, использованных в виде материнских форм и качество полученных четырехлинейных гибридов.

При использовании ЦМС генетический детерминизм заключается в гене рецессивной стерильности. Один Р1 гибрид получается путем скрещивания отцовски стерил1>ной линии с линией за1фепителем. Семенная продуктивность Р1 гибридов выше, чем семенная продуктивность линий с шз. Средняя масса, длина корнеплодов были ниже, а процент потерь несколько выше, но товарный урожай и среднее качество были лучше. Формирование трехлинейных гибридов нуждается в селекции и поддержании 3 линий, 2 из которых поддерживают стерильность. (Боннет А., 1985).

Для такой системы желательно иметь универсальный закрепитель, способный поддерживать несколько тз линий, благодаря полному гомозиготному состоянию закрепляющих генов. Универсальный закрепитель должен также обладать специфическими характеристиками тз линий и хорошей комбинационной способностью, линии должны иметь тоже генетическое состояние, что и стерильные линии (Е1еп А. и др., 1970). Линии опылители, необходимые для производства гибридов получают из сортов или специально селектируемых линий, используя топ-кросс, для оценки общей комбинационной способности (Stein M., 1985). Решающее влияние в производстве тройных гибридов оказывает выбор третьей линии, используемой в завершающем скрещивании (Бороевич С, 1984). В тройных скрещиваниях самую важную роль играет выбор третьего родителя, который включают в гибрид последним. Если он при этом наилучшим образом приспособлен к агроэколо-гическим условиям, для которых создается сорт, успех в значительной степени обеспечен (Мак Key J., 1962) Наиболее перспективной формой в получении тройных гибридов при селекщш моркови на продуктивные и качественные признаки является форма петалоидного типа ЦМС, особенность которой в доминантности признака ЦМС в потомстве Fl (Михеев Ю.Г., 1987).

Таким образом, развитие селекции гибридов моркови следует по пути уисе известному для других диплоидных перекрестно опыляемых культур, таких как кукуруза.

Исследования по гетерозису у моркови в нашей стране начаты в 50-х годах и были направлены на получение межсортовых гибридов Павлов И.П., 1955, Ушакова Ей., 1958; Якимов A.M., 1958; Сечкарев Б.И., 1958; Квасников Б.А., 1959, Литвинова М.К., 1961; Кононков П.Ф., Токмаков Б.Г., 1965; Жидкова Н.И., 1966 (Сечкарев Б.И., 1971).

Однако поскольку гетерозис - в большей степени результат взаимодействия генов, то при скрещивании специально отселектированных гомозиготных линий можно добиться большей гетерозиготности и выравненности гибридных растений по многим признакам, чем при скрещивании различных сортов. Поэтому приоритетным стало получение межлинейных гетерозисных гибридов (Тимин Н.И., Василевский В.А., 1995).

Решением этой проблемы в разные годы занимались Б.В, Квасников 1973, 1980, 1986; Н.И. Жидкова 1968, 1969, 1985, 1989, 1996; Ю.Г.Токмаков,1968, 1970; Т.Р. Стрельникова, MB . Кравцова 1975, Ю.Г. Михеев, 1987; А.И. Мохов, 1972; СВ. Угарова, A.A. Рыбалко,1989, 1991; Н.И. Тимин 1984, 1985,1988,1989,1991,1997, В.А. Василевский 1995,1997, С.Д. Сапелкина, 1995.

Важное место при создании гетерозисных гибридов отводится проектированию модели будущего сорта и в соответствии с ней подбору исходного материата (Василевский В.А., Тимин Н.И., 1997). Составление модели гибридов различных групп спелости позволяет управлять селекционным процессом их создания на научной основе (Жидкова Н.И. и др., 1997). Требования к составляющим моделей для моркови разработаны (Сазонова Л.В., Власова Э.А., 1990). Для условий Западной Сибири такие модели до сих пор не разработаны.

Другой составляющей успешной селекции гибридов является наличие фонда исходных линий фертильного типа и линий с признаком ЦМС, а также четкость знаний взаимосвязи фертильность - женская стерильность - мужская стерильность (Жидкова Н.И. и др., 1997).

Разработаны теоретические основы и методика создания мужски стерильных линий моркови (Пивоваров В.Ф. и др., 1997). Созданы с использованием инбридинга, аутбридинга и апомиксиса исходные родительские формы: линии со 100 % проявлением ЦМС, фертильные инбредные линии обладающие фактором полного закрепления признака стерильности, линии опылители, имеюпще высокую комбинационную способность. (Жидкова Н.И., 1996; Тимин Н.И., 1997). На основе полученных линий создан ряд гетерозис-ных гибридов Fl моркови (Угарова СВ., Рыбалко A.A., 1991, Жидкова Н.И., 1996).

Работа по гетерозису у моркови на Западно-Сибирской овопщой опытной станции начата в 1980 году, с испытания линий с ЦМС полученных во ВНИИО. В результате, более чем из 50 линий, выделены четыре обладающие лучшими показателями по комплексу признаков (690П, 200П, 661Б, 535Б) (Жидкова П.И., Угарова СВ., Рыбалко A.A., 1986). На основе местного материала, сорта Шантенэ 2461, Алтайская укороченная, Лебяжинская 5 созданы стерильные аналоги и линии фертильного типа несупще высокие показатели хозяйственно ценных признаков (Угарова C.B., 1991).

В противоположность большому числу сортов, объем генов культивируемых сортов ограничивается благодаря уникальным мутациям в оранжевой окраске, кроме того, все еще увеличивается использование самоопыленных линий для гибридной селекции. Основой для будущего является увеличение генетической вариабельности. Поэтому важное значение отводится проблеме создания и подбора исходного материала. Вавилов Н.И. считал учение об исходном материале основой научной селекции (1926).

Ответственным этапом в селекционной работе с двулетниками является направленное изучение, подбор и создание исходного материала для выведения сортов избранного направления (Федорова М.И., Мугниев А.Ф., 1983)

Современные проблемы гетерозисной селекции успешно могут быть решены лишь на основе использования разнообразного исходного материала (БуреНинВ.И., 1991, 1999).

Создание нового исходного материала базируется на скрининге имеющихся сортов, выделении лзЛАших биотипов, оценке по комплексу биологических и хозяйственно-ценных признаков с целью использования в селекции (Жидкова Н.И., 1996).

Работам по оценке, испытанию, подбору исходного материала для селекции моркови посвящено значительное количество работ (Федоров М.И., Мугниев А.Ф., 1983, Сазонова и др., 1989, Клецкова З.И., 1989, Угарова СВ., 1991, Хмелинская Т.В., 2000), а направление поиска меняется согласно задачам, встаюнщм перед селекционером на том или ином этапе.

Корчемная П.А.,(199?)рекомендует в качестве источников ценных биохимических признаков использовать сорта Нантская горийская. Несравненная, Amsterdamer Treib, Красная, Местная, Воронежская, НИИОХ 336 и др.

Хмелинской Т.В. в качестве исходного материала на скороспелость рекомендованы 8 образцов моркови: сортоип Берликумер - Rosa Lunga (к.2253). Condore (к.2356), Flaxton Fl (к.2733); сортотип Амстердамская: Feonia H.S.64 L.D. (к.2406), Marko (к.2485), Asmer super sprite (к. 2712); из сортотипа Нантхжая - Nanski (к.2727), местная Чили (к.2246). Корнеплоды выделенных образцов содержали сухого вещества от 12,7-20,4 %, Сахаров от 6,9 до 8,9 %, аскорбиновой кислоты 2,09-7,36 мг/100 г, при сравнительно пиком содержании нитратов 43-76 мг/кг. (Хмелинская Т.В., 2000).

Горовая Т.К. э качестве исходного материала для селекции моркови на скороспелость рекомендует сорта Аленка, Шантенэ сквирская, гибрид Ранок селекции ИОБУЛАН, позднеспелые урожайные сорта моркови Нантская харьковская и Яскрава, до 700 ц/гаА 18-20 мг % каротина.

По мнению Мугниева А.Ф. (1991) определение функциональных взаимосвязей и выявление закономерностей в наследовании признаков помогает прогнозировать направление происходящих изменений по мере работы над сортом. Им установлены положительные корреляционные взаимосвязи между длиной корнеплода и урожайностью, содержанием каротина в корнеплодах и накоплением каротиноидов в листьях раннеспелых и среднеспелых сортов. Результаты химического анализа моркови, учегА ее продуктивности и определение величины ее составляющих показали, что между этими показателями существует отрицательная зависимость, это свидетельствует о сложности селекции на выведение сортов, сочетаюнщх продуктивность и высокое качество корнеплодов.

Работа по определению корреляционных зависимостей проводилась рядом ученых (Мугниев А.Ф.,1991, Старцева A.B., 1995, Сенин И.В., Балашова Н.И., Тимин Н.И., 1996). Отмечена тесная положительная корреляция между содержанием нитратов в корнеплодах моркови и содержанием калия в почве в пределах от 90 до355 мг/кг. Предельный уровень калия после которого происходит резкое увеличение нитратов в моркови составляет для суглинистых почв 90 мг/кг, на тяжелых суглинках ПО мг/кг (Kralovic 1, Шег А., 1986).

Коэффициенты корреляции между CV массы сеянцев и длиной зародыА ша по годам от 0,49 до 0,94, между CV массы корнеплода и длиной зародыша от 0,89 до 0,94, таким образом, измерение варьирования длины зародыша могут быть использованы для прогноза величины изменчивости массы проростков у партий семян полученных в промышленном семеноводстве (Gray D., Joyce R.A.)

Между содержанием каротина в моркови и дозой удобрений г=0,63-0,80 при 100 % влажности на лессовых почвах, при 70 % влажности г=0,55-0,50; на песчаных почвах соответственно 0,71 и 0,87-0,93 (Moussa A.G., Geissler Th., Markgraf G., 1986).

Установлена высокая степень корреляции (0,77) между накоплением сухой массы ботвы и корнеплодов, с увеличением площади фотосинтетического аппарата, возрастает урожайность (Evers А.-M., 1988). Chen В.Н. и Tang У.С. (1998) отмечают высокую степень корреляции между изменением цвета каротинового порошка и содержанием каротиноидов.

Kozak M., (1985) изучалась взаимосвязь между жизнеспособностью, массой 1000 семян и степенью инфицированности линий моркови альтерна-риозом, однако существенных корреляций между этими показателями не выявленсА г=0,21 и 0,11 соответственно.

На наш взгляд приведенных в литературе сведений не достаточно и далеко не все они могут быть использованы в селекционной работе с культурой моркови. Нет данных о наличии корреляционных связей между морфологическими признаками и степенью развития болезней в период вегетации.

Наряду с новыми методами селекции, по-прежнему остаются традиционные, классические приемы. К ряду таких методов относится фенотипиче-ский отбор на комплекс хозяйственно ценных признаков, таких как: продуктивность, выравненность морфологических, привлекательных для потребителя признаков, качество (биохимические показатели: сахар, содержание каротина, экологическая безопасность продукции).

Большое значение при создании гетерозисных гибридов по прежнему уделяется созданию высокопродуктивных, морфологически однородных и стабильных инбредных линий, служащих исходными формами при получении гибридов различной сложности. Наиболее важным при создании и поддержании такого типа линий, для их более простой фенотипической идентификации необходим поиск и выделение маркерных признаков контролируемых одним рецессивным геном.

Форма сегментов листа моркови служит маркерным признаком при идентификации отдельных линий и может оказывать влияние на прод>тстив-ность форм. Так формы с узколанцетной формой сегментиков листа позволяют увеличивать количество растений на единицу площади. Тиминым Н.И. установлена генетическая природа различий по форме сегментиков листа, так им установлено, что форма сегментов листа определяется действием двух доминантных ком плементарных генов, обозначенных Lan и Lanl, оба они определяют ланцетно-линейную форму, а каждый в отдельности обуславливает ланцетные сегменты, два рецессивных гена контролируют проявление городчатой формы сегментов листа. (Василевский В.А., 1995, Тимин Н.И., 1997).

У Василевского В.А. приведен анализ расщепления гибридов по признаку опушение стебля, который контролируется единственным рецессивным геном gsl. Неопушенность стебля имеет практическое применение, как генетический маркер, для того, чтобы обнаруживать примеси в гибридах при полевом производстве семян моркови (Morelock Т.Е., Hosfield G.L., 1976, Василевский В. А., 1995). Ценным в селекционном плане признак «безхребтовости семян», что позволяет увеличить сыпучесть семян моркови и исключить такую технологическую операцию как протирание, снижая потерю всхожести от травмирования. В качестве источника данного признака М. Nieuwhof и F.Garritsen (1984) предлагают сорт Amkasa. Данный признак контролируется двумя рецессивными генами в гомозиготном состоянии aabb. Аналогичные фенотипы наблюдались нами в популяции сорта Шантенэ 2461.

Также представляет интерес рецессивный ген, определяющий признак зеленой окраски лепестков установленный F.F. Angell, W.H. Gabelman (1970). Линии с зеленой окраской цветка могут быть использованы для создания высокоурожайных, позднеспелых гибридов, предназначенных для длительного хранения (Буренин В.И. и др., 1997). Однако по данным М.В. Кравцовой, растения с зелеными лепестками имеют пониженную семенную продзАтив-ность. При создании стерильных линий петалоидного типа необходимо отбирать формы с белыми лепестками и высоким содержанием нектара (Кравцова М.В.,1975)

М.К. Литвинова отмечает, что реальная семенная продуктивность соцветий первого и второго порядков ветвления у стерильных и фертильных растений практически одинакова, не существенно отличается и продуктивность бело и зелено-окрашенных петалоидов, а меньшее количество семян, формируемых на семенном растении петалоидных форм, компенсируется величиной их массы, поэтому реальная семенная продуктивность по массе семян одинакова у фертильных и стерильных форм (Литвинова М.К., Федорова М.И., 1989)

В повышении товарных качеств корнеплода большую роль играет устойчивость к растрескиванию. Растрескиваемость корнеплодов определяется доминантным геном Cr (Cracking roots). Донором устойчивости к растрескиванию корнеплодов является сорт Touchon. (Peterson С.Е., Simon P. W.,1986).

Актуальна работа по созданию моркови на повышенное содержание каротина. Эта работа начата в 50е годы Квасниковым Б.В., Жидковой Н.И. и др.(1951, 1959, 1968, 1981, 1996). На основе созданной ими методике отбора созданы высокаротинные сорта Витаминная 6, Лосиноостровская 13 и НИИОХ 336 (до 28,4 мг % на 100 г сырой массы). Установлено, что по качественным признакам чаще всего наблюдается промежуточное наследование и отрицательное доминирование по основным элементам химического состава (Жидкова Н.И., 1996). Сегодня работа на повышенное содержание кароти-ноидов включена во все селекционные программы. В конце 80-х годов в США созданы сорта с содержанием каротина до 48 мг %, при жесткости отбора 10-20 % удавалось повысить содержание каротина на 2,4 мг %, что свидетельствует о перспективности отбора в этом направлении (Peterson С.Е., Simon P.W., Rubatzky V.E., 1988, Simon P.W., Peterson C.E., и др., 1989).

Изучение устойчивости к болезням занимает особое место в селекции растений, поскольку в течение всей истории человечества эпифитотии представляли наибольшую угрозу для питания человека. Даже если уже разработаны соответствуюпще практические меры борьбы, они часто настолько повышают стоимость производства, что выведение устойчивых сортов может сразу дать большую выгоду (Уильяме У., 1968). Поэтому особое внимание при создании гетерозисных гибридов уделяется подбору исходного материала устойчивого к наиболее вредоносным для зоны предполагаемого использования болезням, включения устойчивых образцов в гибридизацию.

Бактериозы группа наиболее опасных болезней моркови, широко распространенная во всем мире, особенно вредоносная на посевах растений первого и второго годов жизни. Возбудитель бактериального ожога - Хап-thomonas carotae (Kendr.) Dows. Заболевание впервые описано в 1934 г. в США (Калифорния) Дж. Б. Кендриком. В СССР обнаружен в 1959 г. Н.Д. Буяновой, а в 1960 г. описан М.А. Чумаевской и М.В. Горленко на материале Западно-Сибирской овощной опытной станции.

В зоне Западной Сибири бактериоз по прежнему является наиболее распространенным заболеванием. В отдельные годы его распространенность в посевах моркови достигала 100 %, на корнеплодах в период уборки - 15,8 %, при хранении - 53 %, на семенниках - 92,5 %. Первые признаки появляются на семенниках в период отрастания, в посевах - в период интенсивного прироста массы корнеплода (конец июля - начало августа). Установлен экономический порог вредоносности бактериоза на посевах моркови: поражение 0,1 балла (Рыбашсо A.A., 1989).

Снижение продуктивности растений достигает 13,5-43,5 %. (Рыбалко A.A., 1988). Преждевременная гибель ботвы моркови в условиях муссонного климата Приморского края происходит в результате комплексного поражения ее альтернариозом и бактериозом. Потери урожая достигают 40 % и более (Хихлуха Н.Г., Машара H.A., 1998).

Все более важное место в разработке гибридных систем занимает биотехнология. Новый путь разработки ЦМС-линий путем соматической гибридизации описан Tanno-Suenara (1988), позволяющий объединения любого генотипа с ЦМС цитоплазмой, обеспечивая хорошую устойчивость в проявлении мужской стерильности или с цитоплазмой дикой моркови. Тем не менее, проблема взаимодействия ядро-цитоплазма, а также разработки линий закрепителей все еще существует. Культура пьшьников с большим процентом го-модиплоидов может дать возможность обнаруясения генотипов без инбред-ной депрессии с хорошей комбинационной способностью.

При создании линий все большее внимание уделяется биотехнологическим методам, позволяющим сократить время создания линий до 3-4 лет против 12-20 традиционным способом и добиться большей выравненности (Тю-кавин Г.Б., Шмыкова H.A., 1997). Возможность использования тканевой культуры для планового размножения ценных растений моркови показана Б.В. Квасниковым, Н.И. Жидковой (1980). Описаны методы культуры пыльников клонаньного микроразмножения, приведена методика получения растений из зародышей для получения линий и форм из апомиктичных зародышей, а также для получения растений из инбредных линий (Тюкавин Г.Б., 1989). Особое внимание уделяется методам андрогенеза (культура пьшьников и семяпочек) и гиногенеза (культура неоплодотворенных завязей и семяпочек), сущность которых в том, что в условиях т vitro в результате последовательного деления микроспор или клеток зародышевого мешка могут формироваться гаплоидные эмбриоиды или каллусы. Эмбриоиды подобно зиго-тическим зародьппам развиваются в растения (Тюкавин Г.Б., Шмыкова H.A., 1997). Получены растения регенеранты R1 и R2 через клуьтуру пьшьников, R0 из неоплодотворенных семяпочек обладающие признаком ЦМС петало-идного типа (Тюкавин Г.Б., Шмыкова H.A., 1997).

Однако в литературе нет пока точных указаний на то, что линии, полученные через культуру in vitro, использовались при создании гибридов Fl моркови. Новым направлением для Западной Сибири является создание четырехлинейных гибридов. Кроме того, селекция на станции велась в направлении создания преимущественно сортолинейных гибридов, поэтому практически отсутствует банк изогенных линий, не проводилась оценка простых гибридов на наследование признака цитоплазматической мужской стерильности.

Пригодность сортов моркови к механизированной уборке определяется рядом, признаков. Корнеплод должен иметь форму утолщенного цилиндра или конуса, гладкую поверхность, малосвязанную с почвой, быть устойчивым к ветвлению и растрескиванию, а также к ударным воздействиям. Важны высокая сохраняемость корнеплодов после механизированной уборки (быстрое образование перидермы на местах повреждений, локализация некрозов поврежденной ткани) и высокая товарность корнеплодов при загущенных посевах (до 1 млн./га).

Желательно равномерное положение головок корнеплодов по отношению к уровню почвы. Предпочтительно или небольшое заглубление головки в почву на 0,5-2 см или расположение головок на уровне почвы. Листовая розетка должна быть среднеоблиственна и высотой не более 35-40 см, обильная ботва осложняет ее сепарирование от корнеплодов. Предпочтительно вертикальное расположение листьев с углом отклонения в пределах 30-60°. Важна устойчивость листьев к полеганию в период уборки и прочное прикрепление ботвы к головке корнеплодов (с усилием на отрыв не менее 6 кг) (Квасников Б.В,1992).

Выявление тз линий и линий закрепителей очень трудоемкий процесс благодаря доминантному состоянию мужской стерильности. Характерными особенностями селекционных процессов являются скрещивания, беккроссы, самоопыление и оценка потомств следующих двух поколений, включающая изоляцию положительных потомств, (М1е\¥ЬоГ М., 1968). Принимая во внимание двулетний цикл развития моркови, необходимо 7-8 лет. Однако время может быть сокращено наполовину благодаря использованию ежегодной зимней культуры в теплицах, включающее искусственное опыление (Dame и др., 1988).

Поскольку основным элементом технологии любой сельскохозяйственной культуры является сорт или гибрид, то наиболее правильно, по мнению Бунина М.С. и др (1995)А И екать объяснение причин низкой урожайности моркови в недостатках сортимента, используемого в отечественном овощеводстве Продуктивность сортов - признак длительное время используемый в качестве решающего критерия при их районировании, при этом, как правило, не учитывалось, что урожайность необходимо рассматривать как функцию взаимосвязи систем потенциальной продуктивности и экологической устойчивости растений.

Известно, что разная потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость сортов различных видов растений проявляется соответственно в их неодинаковой способности повышать эффективность продукционного процесса при улучшении условий внешней среды и противостоять действию абиотических и биотических стрессов (Жученко А. А., 1993). Благодаря основным механизмам экологической устойчивости (избежание и толерантность) поддерживается определенный уровень фотосинтеза и других метаболических процессов, являюпщхся энергетической базой реализации защитно-компенсаторных реакций. Между потенциальной продуктивностью и экологической устойчивостью культивируемых растений часто существует отрицательная корреляция, обусловленная конкуренцией соответствующих систем за ограниченные ресурсы ассимилятов. Поэтому селекция на потенци-атьную высокую продуктивность (физиологический "предел") нередко сопровождается снижением общей экологической устойчивости сортов и гибридов.

Необходимо отметить, что в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях (характерных почти для всех регионов России) экологическая устойчивость сорта или гибрида оказывается решающим фактором в обеспечении стабильного повышения урожайности. Следовательно, важнейшим направлением в селекции моркови на ближайшую и долговременную перспективу будет ориентация на сочетание в сорте или гибриде высокой потенциальной продуктивности (величина и качество урожая) с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам. Адаптивная селекция позволит устранить основной недостаток современного отечественного сортимента моркови - низкую урожайность сортов, обусловленную резкой диспропорцией между продуктивностью и устойчивостью (Жученко А,А., 1995).

Интенсивные сорта, гибриды и технологии прежде всего отличаются высокими показателями энергетической, агрохимической и другими видами эффективности во взаимодействии генотипа с окружающей средой и факторами интенсификации производства. Интенсивность - это более высокий удельный выход энергии на единицу энергоресурсозатрат. (Шевелуха Й.С., 2001).

Одним из возможных путей увеличения фотосинтеза является изменение структуры листьев и стеблей у культур выращиваемых в плотном посеве. Эректофильное положение листьев дает преимущество по сравнению с горизонтальным расположением, поскольку способствует более глубокому проникновению света в глубь посева и повышает участие и увеличивает продолжительность сроков функционирования листовой поверхности в состоянии фотосинтетической активности (Бороевич С, 1984).

Грех-четырех кратный инбридинг при создании линий не обеспечивает достаточно полной гомозиготации потомства и выравнености его по селекционно-ценным признакам, тогда как инцухт-депрессия возрастала с каждым новым повторным самоопылением. Поэтому для получения отйоситель-но выравненного по комплексу признаков потомства бьши использованы внутрилинейные скрещивания сибсов и создание узкородственных групп-популяций с определенными морфологическими и хозяйственными признаками (Литвинова М.К., 1985)

У моркови в Р1 проявляется соматический и физиологический гетерозис, выражающийся в увеличении массы, длины, диаметра корнелода, массы листьев розетки, повышения засухоустойчивости, усилении окраски коры и сердцевины. Степень доминантности количественных и качественных признаков у гибридов Р1 была не постоянна, она зависела от компонентов скрещивания и условий выращивания; по длине и массе корнеплода сверхдоминирование проявлялось при скрещивании каротиновых сортов; по величине сердцевины проявлялся как положительный так и отрицательный гетерозис; окраска коры и сердцевины наследовалась по принципу промежуточного доминирования. (Литвинова М.К., 1985).

Дикие виды и подвиды моркови как источники устойчивости к альтер-нариозу (Химии Н.И. и др.,2000) предлагают мобилизацию генофонда растительных ресурсов, в том числе и диких видов для создания сортов и гибридов устойчивых к аяьтернариозу. Возбудители А.га<1кта - черная гниль, А. ёаис! - бурая пятнистость листьев. Гибриды культурной моркови с дикими подвидами имеют высокую степень устойчивости к обоим возбудителям, однако отмечается гетерогенность по устойчивости к альтернариозу как у подвидов, так и у гибридов Р1. К тому же, использование такого рода источников устойчивости при использовании традиционных методов селекции чрезвычайно продолжительный процесс и мало эффективный, поскольку в процессе насыщающих скрещиваний устойчивость нивелируется.

В случае с межвидовой гибридизацией эффективен бьш бы метод генетической трансформации используемый в работе Крутенко Д.В., Тюкавин Г.Б. Долгов С.В.(2000).

Обзор современного состояния селекции столовой моркови показал, что слабо изучены вопросы наследования и взаимосвязи различных признаков, не выявлено влияние отдельных селекционных методов на выравнен-ность селекционного материала, среди сортов и гибридов Р1 допущенных к использованию в Западной Сибири нет четырехлинейных гибридов, а районированные сорта и гибриды не полностью удовлетворяют потребностям

Производства, не разработана модель гибрида для условий Западной Сибири нет банка изогенных линий для создания гетерозисных гибридов различной сложности в условиях Сибири.

Поэтому цель нашей работы - создать исходный материал для получения четырехлинейных гибридов Р1 моркови, высокоурожайных, с высокими вкусовыми и товарными качествами, устойчивых к комплексу наиболее распространенных в регионе болезней, адаптированных к климатическим условиям Западной Сибири.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить и отобрать исходный коллекционный материал по основным хозяйственно-значимым признакам, получить на его основе исходные селекционные линии для селекции четырехлинейных гибридов.

2. Дать оценку трех-четырехлинейным гибридам Р1 моркови по урожайности, товарности, лежкости в период зимнего хранения, биохимическим показателям, устойчивости к бактериозу.

3. Рассчитать эффекты комбинационной способности. Определить коэффициенты генотипического и фенотипического варьирования основных биометрических характеристик гибридов и их родительских форм.

4. Оценить эффективность различных методов получения исходного материала в гетерозисной селекции столовой моркови.

5. Определить взаимосвязь между основными хозяйственно-ценными признаками.

6. Выявить влияние генотипов родительских форм на проявление основных признаков у четырехлинейных гибридов Р1.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Селянин, Иван Григорьевич

выводы

1. Из генофонда мировой коллекции ВНИИР выделены генотипы

- по форме листовой розетки, пригодные к механизированной уборке -23;

- с городчатой формой сегментов листа (сигнальный признак) -17;

- с ланцетно-линейной формой сегментов листа (выдерживающих большое загущение посевов) -17;

- по форме корнеплода -49;

- по устойчивости к бактериозу в период вегетации - 7;

- по устойчивости к комплексу болезней в период хранения-5.

2. Выделен исходный материал для селекции гибридов Р1 различной сложности

- по продуктивности: линии Ь99-07, 99-119, 99-143, 99-178, 99-255, 94-01, 906П, 97-303; гибриды - 97-322, 97-323, 97-365, 99-24, 99-45, 99-168, 99-170,

- по лежкости: линии - Ь97-07, Ь99-425, Ь97-405, Ь99-178, Ь97-320, Ь97-433, Ь97-303; простые гибриды - Г 99-157, Г99-158, Г99-419, Г97-416, Г99-45, Г97-323, Г97-322

- по устойчивости к болезням: линии 94-01, 97-17, 97-07,97-382, 97-408, 97303, 97-429, 99-255; гибриды97-431, 97-456, 99-168, 99-223, 99-253;

- по биохимическим показателям: стерильные линии - Ь94-01, 690П, Ь99-119,199-178; фертильные 690В, Ъ99-07, Ь94-01, Ь97-320; гибриды Г99-74, 99158, 97-436, 99-222, 99-223.

3. Созданы трехлинейные стерильные материнские формы Р1 с высокой комбинационной способностью для селекции четырехлинейных гибридов:

- по продуктивности - К.4705, 2434, 2427, 2444;

- по лежкости-к.4705,4852, 2421,2424;

- по устойчивости к болезням - 2421, 2424, 2440, 2433;

- по биохимическим показателям - к. 2849, 2434, по каротину к.2428.

4. Ядерно-цитоплазматической мужской стерильность на уровне 100 % характеризовались гибриды: к. 3413, 4705, 0384, 4852, Забава Р1, НИЖ Р1, к. 3905, к. 0724, Г99-157; линии Ь97-17, 906П, Ь 99-119, к. 3365, к. 3854

5. В качестве исходного материала в селекции на скороспелость по семенному растению в условиях Сибири выделены Местная из Китая (к.4826), Ь97-17, Ь94-01,Ь 95-425,

6. Метод создания влияет на выравненность морфологических признаков селекционных образцов. Использование биотехнологических методов увеличивает выравненность селекционных линий в среднем на 5,3-8,1 %, по отдельным линиям до 10,0 в сравнении с исходным сортом.

7. Определена зависимость между основными морфологическими и хозяйственно-ценными признаками. Тесная положительная корреляционная связь наблюдается между высотой листовой розетки, длиной и шириной листа (г=0,64-0,94), диаметром и массой корнеплода (р=0,60-0,89), диаметром корнеплода - длиной и шириной листа (г=0,53-0,72). Развитие листовой формы бактериоза имеет среднюю отрицательную зависимость от величины розетки (г=0,51-0,66). Пораженность растений моркови в период вегетации отрицательно влияет на массу корнеплода (г=0,50-0,61).

8. Наследование признака продуктивности у гибридов моркови, обладающих эффектом гетерозиса, происходило по типу сверхдоминирования.

9. Основным типом наследования признака - накопление нитратного азота в корнеплодах моркови является сверхдоминирование в сторону снижения количества поллютантов. Это дает возможность использовать селекцию на гетерозис в качестве метода, повышающего экологическую безопасность гибридов Р1.

10. Пределы генотипического варьирования четырехлинейных гибридов выше, чем у линий и трехлинейных гибридов практически по всем изученным признакам, что связано с их боле широкой генетической основой. По призна

120 кам длина, полнота, индекс корнеплода, доля сердцевины, величина головки коэффициент наследуемости у четырехлинейных гибридов выше, чем у линий и трехлинейных гибридов.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Сорт Соната рекомендуется для внедрения в промыпшенное производство, в том числе для получения ранней продукции и для любительского огородничества.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОНЕРАМ

Созданные генетические источники и выявленные взаимосвязи между хозяйственно значимыми признаками моркови и принципы наследования предлагается использовать в селекционной практике при создании гетерозис-ных гибридов Р1 моркови.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Селянин, Иван Григорьевич, Москва

1. Агроклиматические ресурсы Алтайского края (без Горно-Алтайской автономной области). Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 155 с.

2. Алмазов Б.Н. Расчетные дозы минеральных удобрений и урожай овощных культур и картофеля. //Селекция и агротехника овощных культур.- Барнаул, 1982, с. 81-93.

3. Алмазов Б.Н. Система удобрений овощных культзф и картофеля на выщелоченных черноземах Алтайского края в условиях пятой и шестой ротации севооборота. //Селекция и агротехника овощных культур.- Барнаул, 1982, с. 68-81.

4. Анащенко A.B. Оценка ОКС у подсолнечника //Бюл. науч.-тех. инф. по масличным куль. М. - 1970. - с. 11-14.

5. Биохимия культурных растений. М. Л., Сельхозиз. 1958. - т.1 - 701 с.

6. Боли H.A., Петунина Т.Л. Оценка комбинационной способности селекционного материала люцерны методом поли1фосса //Сел. и сем-во. 1987. -№1.-с. 12-14.

7. Боннет А. Селекция линий моркови с мужской стерильностью и создание гибридов PI и трехлинейных //EUCARPIA. Совещание по селекции овощных корнеплодов. Брно, 1985. С. 21-30.

8. Боос Г.В. Роль коллекции ВИР в развитии селекции овощных культур //Селекция овощных культур. Сб. науч. тр. /ВНИИССОК.- М. 1987. - с. 1114.

9. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М. - 1984. - 340 с.

10. Брежнев Д.Д. Использование гетерозиса в овощеводстве /Меи. гетер, в овощеводстве. Краснодар - 1963. - с. 5-17.

11. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М. 1972. - с. 200-210.

12. Брюбейкер Дж. Л. Сельскохозяйственная генетика М. - 1960. - 220 с.

13. Буйдосе Г., Граске И. Использование разных линий с мужской стерильностью при выведении новых сортов моркови//ЕиСАЕР1А. Совещание по селекции овощных корнеплодов. Брно, 1985. С. 31-44.

14. Бунин В. Очередная ода морковке //Наука и жизнь 1993, № 2, с. 65-69.

15. Бунин М. С. Овощеводство Японии. М., 1991: 2-14.

16. Бунин М.С., Есикава X. Першина Г.Ф., Демидова А.А. Генетические ресурсы моркови Японии и их использование для интродукции и селекции в условиях России. Сельскохозяйственная биология, 1995, № 3 - с.42-53.

17. Буренин В.И. Гетерозис овощных и бахчевых культур.//Использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур; Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел./С.-Пб.; ВИР, 1991. Т. 145. С.3-9.

18. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции М., Л.; 1935. -с. 60.

19. Вавилов Н.И. Генетика и селекция. Избр. соч. М. 1966. - с. 169.

20. Валеева З.Т., Химии Н.И. Особенности некоторых признаков семенных растений моркови при инбридинге //Селекция овопщых культур. Сб. науч. тр./ВНИИССОК М. - 1987 - с. 57-59.

21. Василевский В.А. Генетика признаков и идентификация исходных линий моркови. Автореферат дисс. к.с.-х.н. М.-1995, 24 с.

22. Василевский В.А., Химии Н.И. Генетические особенности моркови и их использование в селекции на гетерозис. Гетерозис сельскохозяйственных растений.- М., 1997.- С.21-22.

23. Вильморен Г. Наследственность у растений //Яровизация. 1939 № 2 - с. 39-54.

24. Волков В.Я., Ефстафьева М.Е. К вопросу выявления гетерозисного эффекта на ранних этапах развития гибридного растения. Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар. 1963. - с. 269-273.

25. Галеев К.С. Итоги изучения и селекционного использования цитоплазма-тической мужской стерильности кукурузы. Сел. раст. с использованием ЦМС //Хр. совещания по исп-нию ЦМС в селекции и сем-ве культурных растений.

26. Харьков, Киев. 1966. - с. 32-48.

27. Гаучене О.Ю. Селекция гибридов моркови в Литовской ССР./Бюл. ВИР, вып. 192, 1989.-С.24-25.

28. Генетика культурных растений (лен, картофель, морковь, зеленные культуры, гладиолус, яблоня, люцерна)/Под ред. д-ра биол. наук В.А. Драгавцева и д-ра биол. наук. Т.С. Фадеевой; сост.: д-р.с.х.наук В.И. Буренин .-СПб.: ВИР, 1998. 193 с.

29. Генетические коллекции овощных растений. Под ред. Драгавцева В.А.-С.-Пб., 1997.-С.55-72.

30. Гетерозис в овощеводстве (под ред. Д.Д. Брежнева) Л.: Колос. - 1966 -с. 11-37 и 139-164.

31. Гетерозис овощных культур (Макаров A.A. и др.). М.: 1967. - с. 31-41.

32. Гетерозис. Колл. авторов/Пер. с англ. В.В. Иноземцева и Т.А. Мареси-ной; Под ред. CA. Гостимского и В.М. Маресина; С предисл. В.А. Струнни-кова.-М.: Агропромизда, 1987. 349 с.

33. Гончаров П.А., Гончаров Н.П. Методические основы селекции растений. Новосибирск 1993. - 307с.

34. Горовая Т.К., Скляревский М.А. Исходный материал для селекции корнеплодных овощных растений. Материалы международной научно-практической конференции «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке», Т 1. - М.- 2000. - с. 185-186.

35. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М., Россельхозиздат, 1975.

36. Дабруцкая Е.Г. Экологические основы селекции и адаптивного семеноводства овощных культур. Автореферат дисс.д.с.х. наук.- М., 1997. 46 с.

37. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора //Собр. соч.: В 10 т. М., Л.: Изд-во АН СССР. 1939. - т. 3 - с.253-678.

38. Долгих СТ., Сидорова A.M. Комбинационная способность индуцированных мутантов и частично-двудомных форм огурца //Генетика, 1983. -Т.19.-№8-с. 1292-1300.

39. Домблидес A.C. Разработка лабораторной технологии получения гино-генных растений моркови in vitro: Автореф. канд. с.х. наук. М., 2001.- 23 с.

40. Дорофеев В.Ф., Лаптев Ю.П., Чекалин Н.М. Цветение опыление и гибридизация растений. М. 1990. - с. 4-13,108-109.

41. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Колос, 1979. 416 с.

42. Доспехов Б.А. Методические указания по размещению полевых опытов и статистической обработке результатов исследований. М.- 1968.- 76 с.

43. Драгавцев В. А. Новые подходы к прогнозированию гетерози-са.//Использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур: Сб. назлч. тр. по прикл. бот., ген. и сел./С.-Пб.: ВИР, 1991. Т. 145. С.9-12.

44. Дьяченко B.C. Овощи и их пищевая ценность. М.: Россельхозиздат, 1979-159 с.

45. Жидкова Н.И. Некоторые вопросы методики селекции моркови на качественные признаки.- Диссертация на соискание ученой степени к.с.-х. наук. М.-1968, 250 с.

46. Жидкова П. И. Селекция сортов и гетерозисных гибридов моркови с высоким качеством продукции. Диссертация на соискание ученой степени д.с-х.н. М.- 1996, 49с.

47. Жидкова Н.И. Опыт изучения сортов моркови методом группового и индивидуального отбора.- Ов-во открытого грунта. М., 1969. С. 162.

48. Жидкова Н.И. Использование гетерозиса у моркови. В кн.: Сборник статей молодых ученых и аспирантов (РСИИОХ). М., 1968, с. 19-29.

49. Жидкова Н.И. Использование цитоплазматической стерильности у мор-кови//Бюл. ВНИИ растениеводства. 1979, №9, с. 60-61.

50. Жидкова Н.И., Костюлин В.П. Методика оценки селекционного материала моркови на пригодность для уборки урожая машинами теребильного типа.-М., 1989.-9С.

51. Жидкова Н.И. Михеев Ю. Г. Комбинационная способность линий моркови с ЦМС.//Сел. и сем-во овощных культур. Сб. науч. тр.- М.- 1989.-е. 55-59.

52. Жидкова Н.И. Михеев Ю. Г. Повышение продуктивности сортовых популяций моркови от насыщения их линиями с ЦМС в селекции и семеновод-стве//Сел.сем-во овощных и бахчевых к-р. М., 1985. -с. 65-67.

53. Жидкова Н.И. О получении гетерозисных гибридов у моркови. В кн.: Селекция и семеноводство. М., 1969. С. 30-33.

54. Жидкова Н.И., Квасников Б.В., Тарасенков И.И., Сидорова A.M. Опыт коллективной работы по созданию гибридов моркови для различных почвен-но-климатических зон.//Бюл. ВИР. Л.; 1989. - С.3-6.

55. Жидкова Н.И., Сапелкина С.Д. Селекция четырехлинейных гибридов Fl моркови./Эффективные приемы выращивания овощных культур. М.- 1998, с.256-258.

56. Жидкова Н.И., Сапелкина С.Д., Калашникова Е.А., Ховрин А.Н. Генетические особенности селекции гибридов моркови Fl и их практическое применение. Гетерозис сельскохозяйственных растений.- М., 1997.- С.109.

57. Жидкова Н.И., Серкова В.А. Оценка сортов и гибридов моркови //Химизация сельского хозяйства.- 1991 № 4. - С.80-81.

58. Жидкова Н.И., Угарова СВ. Результаты испытания гибридов стоовой моркови Р1.//Науч. труды, Барнаул, 1986. с.119-130.

59. Жидкова Н.И., Угарова СВ., Рыбалко A.A. Испытание женских стерильных линий (ЦМС).// Науч. труды, Барнаул, 1986. с. 113-119.

60. Жученко A.A. О селекции сортов и гибридов для орошаемого овощеводство //Сел. и сем-во картофеля овощей, плодовых культур и винограда. М. : Колос - 1972. - с. 152-16Г

61. Жученко A.A. и др. Использование генетических параметров в селекции и агротехнике томатов.- Кишинев, 1974. -283 с.

62. Жученко A.A. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве. С.-х. Биол., 1993, 5: 3-35.

63. Иванов H.H. Методы физиологии и биохимии растений. 4е изд., испр. и доп. М., Л.: Сельхозизд. 1946. -494с.

64. Иоганнсен В.Л. О наследовании в популяциях и чистых линиях. М. Л.: Сельхозизд. 1935. - 77с.

65. Казакова А.А., Луковникова Г.А. Химические основы гетерозиса овощных культур // Док. сов. уч. к XIX международному конгрессу по садоводству. М. - 1974. - с. 407-411.

66. Карлен П., Райе Т. Генетическая инженерия и селекция сельскохозяйственных растений //Рекомбиннантные молекулы: значение для науки и практики. -М.: Мир. 1980. - с. 269-280.

67. Квасников Б.В. Использование гибридных семян // Избр. тр. М. - 1992. -с. 231-241.

68. Квасников Б.В. Отбор моркови на содержание каротина. Сад и огород. -1951, №8.-0.63-64.

69. Квасников Б.В. Некоторые актуальные вопросы селекции овощных культур //Картофель и овощи -1991. 6. - с. 9-11.

70. Квасников Б.В. О некоторых вопросах перестройки селекционной работы с овощными культурами. //Сел. и сем-во овощных культур Сб. науч. тр./ВНИИССОК М. - 1989. - с. 3-11.

71. Квасников Б.В. Основные задачи и направления селекции овощных культур на приспособленность к механизированной технологии выращивания и уборки урожая. // Избр. тр. М. - 1992. - с. 32-42.

72. Квасников Б.В., Жидкова Н.И. Гетерозисная селекция моркови на базе линий с ЦМС/НазАо-технический прогресс в овощеводстве: Труды/ НИИ-ОХ. -М., 1980. т. 12 и 13 - с. 260-272.

73. Квасников Б.В., Жидкова Н.И. Методы получения линий с цитоплазма-тической мужской стерильностью и использование их в селекции на гетеро-ЗИС.//С6. науч. трудов. НИИОХ. М., 1973.- с. 126-138.

74. Квасников Б.В., Жидкова Н.И. Селекция моркови на повыгаение каро-тина.//В кн.: Качество овощных и бахчевых культур. М., 1981, с.60-68.

75. Квасников Б.В., Лебедянцева О.Н. Ускорненные методы оценки и отбора моркови по каротину при селекции и сортоизучении//Труды Научно-исследовательского ин-та овощного хозяйства. Т.2. Вып.2., М., 1959, с.52-61.

76. Квасников Б.В., Федорова М.И., Жидкова Н.И. Основные направления иметоды селекции корнеплодных растений//Научно-техн. Бюл. ВИР. Л., 1986, Вып. 161.

77. Кильчевский A.B., Хотылева Л.В., Экологическая селекция растений. -Мн.Лехналопя, 1997. 372 с.

78. Кирай 3., Клемент 3., Шоймоши Ф., Вереш Й. Методы фитопатологии.-М. Колос, 1974.~343с.

79. Киселев В.Н., Соломина И.П. современные аспекты семеноводства овощных культур и картофеля. Обзор агроинформ.- М., 1990 64 с.

80. Классификатор вида Daucus carota L., (морковь мясистая).- Л., 1990.-26 с.

81. Клецкова З.И. Исходный материал для селекции и комбинационная способность сортов моркови в условиях орошения Волго-Ахтубинской поймы. Автореферат дисс. к.с.-х.н. Л., 1985, -20 с.

82. Клецкова З.И. Комбинационная способность сортов моркови в условиях Волго-Ахтубинской поймы//Сб. науч. тр. по прикл. бот. генет. сел./ ВИР, 1990, т. 134,0.47-54.

83. Кононков П.Ф., Бунин М.С., Кононкова СИ. Новые овощные растения М., 1992; 4-8.

84. Кононков П.Ф., Кравчук В.Я. Подбор родительских пар редиса для межсортовых скрещиваний на гетерозис //Сел. и сем-во овощных культур /ВНИИССОК. М.~ 1974.- т. I - с. 80-88.

85. Кононков П.Ф., Мохов А.И., Рабунец H.A. К методике получения форм моркови с мужской стерильностью.- Доклады Всесоюз.акад.с.-х.наук им. В.И. Ленина, 1971, № 5, с.16-17.

86. Корчемная H.A. Исходный материал для селекции на качество овощных культур и картофеля в условиях Московской области.- Автореф. к.с.-х. наук, М., 1997.- 24с.

87. Кружилин A.C., Шведская З.М., Биология двулетних растений. М. -1966. - с. 363-309.

88. Кузьмичев Г.Д., Шаховский A.M., Диркс Р., Сидоров В.А. Сравнительный анализ цитоплазмона Daucus carota фертильных линий и линий с различными типами цитоплазматической мужской стерильностью./Цитология и генетика, 1995. Т. 29. № 1. с. 33-36.

89. Лаптева М.Н. Разработка методов молекулярной оценки селекционного материала основных овощных культур (лук, морковь, капуста белокочанная) на основе RAPD технологии: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М., 1999. - 25 с.

90. Леунов В.И., Сапелкина С.Д. Изменение биохимического состава корнеплодов моркови в процессе многолетней селекции. Картофель и овощи 1999, № 6.- с. 26.

91. Литвинова М.К. Генетическая природа цитоплазматической мужской стерильности селекционных семей моркови./Селекция овощных культур. Сб.Науч. трудов, 1987, вып. 24, с. 49-56.

92. Литвинова М.К. Комбинационная ценность сортов и стерильных линий моркови, используемых в селекции на гетерозис //Сб. науч. тр. /ВНИИССОК -М.-1988.- с. 62-71.

93. Литвинова М.К. Результаты изучения стерильных форм моркови сорта Нантская 14. В кн.: Материалы всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений. Киев, 1968. С. 127-129.

94. Литвинова М.К. Селекционно-генетические методы создания исходного материала в селекции столовых корнеплодов (моркови Daucus carota L., свекла столовая - Beta vulgaris convar esculenta Sabisb.) - Автореф. дне. доктора ex. наук.- 1985. - 35 с.

95. Литвинова М.К., Ульянова A.B., Иванова В.А. Спонтанная и индуцированная цитоплазматическая мужская стерильность у моркови.- 1992. 12с.

96. Литвинова М.К., Федорова М.И. Анатомо-морфологические особенности строения растений моркови с признаком ЦМС и их семенная продуктив-ность.//Столовые корнеплоды: Бюл. ВИР вып. 192.-Л., 1989.- с.33-36.

97. Люцерна. Тарковский М.И., Константинова А.М. и др., М.: Колос- 1974.-240с.

98. Макаров A.A. Об использовании форм овощных культур с мужской стерильностью в производстве гибридных семян. Исп. гетер, в ов-ве. Краснодар, -1963.-с. 275-282.

99. Малыгин Ю.Н. Селекция и семеноводство. 2е изд., испр. и доп., М.: СельхОзиз.- 1936. -256с.

100. Мацков Ф.Ф., Манзюк С.Г. Тр. Укр. института растениеводства, сел. и генетики, т. 4 1959. - с. 199.

101. Методика опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве /Под ред. В.Ф. Велика. М.: Агропромиздат, 1992. - 319 с.

102. Методические требования к закладке опытов, документации и отчетности в научно-исследовательской работе. М., 1987. - 28 с.

103. Методические указания по изучению изменчивости признаков моркови в целях селекции. М., 1991. - 20 с.

104. Методические указания по размножению коллекционных образцов в изо-домиках. Л., 1969, - 13 с.

105. Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов корнеплодных культур. М., 1987, с. 6-18.

106. Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов овощных культур /Под ред. Д.Д. Брежнева.- Л, 1974.- 213 с.

107. Методические указания по ускорению селекции столовых корнеплодов. Под. ред. Академика ВАСХНИЛ Д.Д. Бреднева, докт. С.х.н. Б.В. Квасникова и В.Т Красочкина, засл., агронома H.A. Рабунца. М., 1972. -17 с.

108. Михеев Ю.Г. Получение гетерозисных гибридов моркови с использованием линий ЦМС. Автореферат дисс. к.с.-х.н.- Мытищи, 1987 - 18с.

109. Михеев Ю.Г., Жидкова Н.И., Лапина Н.В., Романяк А.Н. Селекция столовой моркови в Приморском крае./ Эффективные приемы выращивания овощных культур. М.- 1998, с. 262-263.

110. Морковь. Руководство по апробации с.х. культур, Т.5.-М., Сельхозгиз, 1948.

111. Мохов А.И, Некоторые вопросы изучения форм моркови с мужской стерильностью в целях использования в селекции на гетерозис- Автореферат дисс. к.с.-х.н. М.1972.- с. ?

112. Мохов А.И. Частичная махровость цветка как один из типов мужской стерильности у моркови //Селекция и семеноводство овощных к-р, М.: Рос-сельхозиздат, 1974. Т. 1.

113. Мугниев А.Ф. Корреляционные связи и их значение в селекции морко-ви//Вест. с. -х. науки М., 1991. № 1 с. 122-124.

114. Мугниев А.Ф. Создание исходного материала для селекции моркови на продуктивность и качество. Автореферат дисс. к.с.-х.н. М. 1983.

115. Мурри И.К. Биохимия моркови. В книге «Биохимия».- М., 1961.

116. Опыт коллективной работы по созданию гибридов моркови для различных почвенно-климатических зон /Жидкова Н.И., Квасников Б.В., Тарасенков И.И., Сидорова А.М.//БЮЛ. ВИР 1989 - Вып. 192, - с.3-6.

117. ОСТ 4671-78 Делянки и схемы посева в селекции, сортоиспытании и первичном семеноводстве овощных культур, параметры.- М., 1978, 26 с.

118. Пивоваров В.Ф. Агапова С.А. Перспективные направления исследований по селекции и семеноводству овощных культур //Сел. и сем. ов. к-р. (Тезисы докладов научн.-тенич. конф. посвященной 100 летию со дня рождения Б.В. Квасникова).- М.- 1998.- с. 8-10.

119. Пивоваров В.Ф. Добруцкая Е.Г. Использование эколого-географического фактора в селекции овощных культур //Сел. овощных культур. Сб. науч. тр. -М.- 1987.-с. 25-33.

120. Пивоваров В.Ф., Баташова Н.Н., Лебедева А.Т. Агапова С.А. Состояние отечественной селекции овощных культур на гетерозис. Гетерозис сельскохозяйственных растений.-М., 1997.-С. 75-83.

121. Полетаев В.И. Хранение плодов и овощей. М.- 1982. с. 186-198.

122. Природное районирование Алтайского края. Т. 1.-М., 1958, -210 с.

123. Проект внутрихозяйственного землеустройства Западно-Сибирской овоще-картофельной опытной станции Первомайского района Алтайскогокрая. Барнаул, 1982.-108 с.

124. Разумов В.И., Никулина Н.Г. О возможности прогноза в проявлении гетерозиса у овощных растений. Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар. 1963. - с. 259-268.

125. Рыбалко A.A. Методы иммунологической оценки моркови к бактериозу и исходный материал на комплексную устойчивость к болезням в Западной Сибири. Автореф. дисс. к.с.х.н. М., 1988, 24 с.

126. Рыбалко A.A. Методы оценки устойчивости моркови к бактериозу и исходный материал на комплексную устойчивость к болезням в Западной Си-бири./Бюлл. ВИР, вып. 192, 1989, с. 49-53.

127. Рыбалко A.A. Методы создания инфекционных фонов при изучении устойчивости моркови к бактериозу. В кн.: Научные труды, Барнаул, 1986, с.130-132.

128. Рыбалко A.A., Селянин И.Г., Тюкавин Г.Б. Влияние различных методов получения селекционного материала на выравненность корнеплодов моркови по морфологическим признакам.// Сб. науч. трудов./ ВНИИССОК, 1999.

129. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм.- "Методика селекционного и генетического экспериментов". Мн., 1973. - с.48-78.

130. Сазонова A.B., Власова Э.А. Корнеплодные растения (морковь, сельдерей, петрушка, пастернак, редис, редька).- Л., Агропромиздат, Ленинградское отделение, 1990.- 296 с.

131. Сазонова Л.В., Ильина Г.В, Шпагина О.Н., Воскресенская В.В. Исходный материал для селекции моркови в Нечерноземной зоне РСФСР./Бюл. ВИР, вып. 192, 1989.-C.6-10.

132. Сапелкина С.Д. Разработка методики получения четырехлинейных гибридов р1 моркови. Автореферат дисс. к.с.-х.н. М.-1995,21с.

133. Сенин И.В. Использование показателей пыльцы для выделения из популяции моркови перспективных линий для гетерозисной селекции. Гетерозис сельскохозяйственных растений. -М., 1997.- С. 142.

134. Сечкарев Б.И. Морковь.Жультурная флора СССР т. 19.- Л.: Колос, 1971.-С.358-364.

135. Срельникова Т.Р., Кравцова М.В. Оценка комбинационной способности сортов моркови.//Методы селекции овопщых и бахчевых культур: Сб. науч. трудов. Кишинев, 1975.- с. 87-94.

136. Старцева Л.В. Изменчивость и наследуемость признаков семенных растений моркови//Докл. ВАСХНИЛ, 1990, № 12, с. 49-50.

137. Старцева Л.В., Химии Н.И., Ваяеева З.Х. Исследование признаков семенных растений моркови для гетерозисной селекции.//Использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур: Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел./С.-Пб.: ВИР, 1991. X. 145. С.100-103.

138. С)гхорукова Н.С. Итоги исследования по фитопатологии.//Селекция и агротехника овощных культур.- Барнаул, 1982.- С. 141-145.

139. Сычев СИ., Агапова С. А. Перспективные направления научных исследований в селекции в 12й пятилетке //Сел. ов. культур/ ВНИИССОК. М. -1987.-с. 6.

140. Сычев СИ., Пивоваров В.Ф., Лудилов В.А., Епихов В.А., Хараканов Г.И., Хараканов Н.И. Основные направления селекции и семеноводства овощных культур. //Вестник с./х. науки. 1990. - № 1. - с. 2-10.

141. Сычева Л.В., Бухарова А.Р., Жидкова Н.И. Селекция гетерозисных гибридов моркови на Воронежской опытной станции//Сел. и сем-во овощ. И бахч. к-р. М., 1989.- с. 60-65.

142. Химии Н.И. Генетическая изменчивость и наследуемость признаков моркови//Науч.техн.бюл. ВИР вып. 192.- 1989.- с. 29-32.

143. Химии Н.И. Генетические параметры продолжительности вегетационного периода моркови//Сб.науч.тр./ ВНИИССОК, 1989, Вып. 28, с.36-41.

144. Тимин Н.И. Изменчивость и наследование содержания каротина в корнеплодах различных генотипов моркови.//Селекция овощных культур. Сб.науч. трудов, 1988, вып. 26.-С.53-61.

145. Тимин Н.И. Комбинационная способность стерильных линий морко-ви.//Использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур: Сб. шуч. тр. по прикл. бот., ген. и сел./С.-Пб.: ВИР, 1991. Т. 145. С.92-97.

146. Тимин Н.И. Методы создания и идентификации генетических источников ценных признаков овощных растений (морковь, лук, салат). Дисс. в виде научного доклада на соискание ученой степени д.с.х. наук. - Ст. Петербург, 1997.-61 с.

147. Тимин Н.И. Особенности гетерозисной селекции овощных культур. // Сел. овощных культур. /Сб. науч. тр. ВНИИССОК. вып. 18.- М. - 1984. - с. 39-42.

148. Тимин Н.И., Василевский В.А. Линии моркови для гетерозисной селек-ции//Картофель и овощи.- 1995.- № 3.- с.27-28.

149. Тимина Л.Т., Василевский В.А. Устойчивость моркови к альтернариозу при селекции на гетерозис. Гетерозис сельскохозяйственных растений.- М., 1997.- С.158-160.

150. Тимирязев К.А. Селекция //Тимиряев К.А. Дарвинизм и селекция: Избр. соч. М.: Сельхозиз. 1937. - с. 64-69.

151. Ткаченко Н.М., Ткаченко Ф.А. Семена овощных и бахчевых культур. М.: Колос 1977. - с. 22-25,154-159.

152. Токмаков Ю.Г. Методы создания форм моркови с мужской стерильностью и использование их в производстве гибридных семян. Автореферат дисс. к.с.-х.н. - М., 1970, -25 с.

153. Токмаков Ю.Г. Цитоплазматическая мужская стерильность моркови и вопросы ее генетико-физиологического изучения.- Вестник с.-х. науки, 1968, №9, с. 125-127.

154. Трулевич В.К. Семеноводство овощных культур. М., Л. 1952. - с. 5-17, 70-85.

155. Тулупов Ю.К., Гринберг Е.Г., Литвинов С.С. и др. Овощеводство Западной Сибири. М., 1981. с. 193-211.

156. Тюкавин Г.Б. Тимин Н.И. Титова И.В. Использование методов культуры тканей в селекции овощных культур //Сел. овощных культур Сб. науч. тр./ВНИИССОК вып. 18. - М. - 1984. - с. 43-48.

157. Тюкавин Г.Б., Шмыкова H.A. Методы ускоренного получения линий моркови для гетерозисной селекции.- Гетерозис сельскохозяйственных рас-тений.-М., 1997.-С.163-164.

158. Тюкавин Г.Б., Шмыкова H.A. Разработка методов андро- и гиногенеза для создания дигаплоидных линий в селекции Fl гетерозисных гибридов овощных культур.- Гетерозис сельскохозяйственных растений.- М., 1997.-С.161-162.

159. Тюкавин ГБ., Тимин Н.И., Буракова H.A. Использование методов культуры тканей растений in vitro в селекции моркови//Бюл. ВИР вып. 192, 1989.-С. 57-59.

160. Угарова СВ. Создание исходного материала для селекции гетерозисных гибридов Fl столовой моркови для условий Западной Сибири. Автореферат дисс. к.с.-х.н. М. 1991. 17 с.

161. Угарова СВ. Создание стерильных аналогов сортов столовой моркови для гетерозисной селекции//Науч.техн.бюл. ВИР вып. 192.- 1989.- с.36-37.

162. Угарова СВ., Жидкова Н.И., Квасников Б.В. Оценка исходных родительских форм моркови и потомству гибридов Fl .//Агротехника и селекция овощных культур; Сб. науч. трудов.-М., 1992.- с. 145-154.

163. Угарова СВ., Рыбалко A.A. Создание гибридов моркови в Западной Си-бири.//Использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур; Сб. науч.тр. по прикл. бот., ген. и сел./С.-Пб.: ВИР, 1991. Т. 145. С.103-107.

164. Федорова М.И., Мугниев А.Ф. Исходный материал для селекции столовой моркови на продуктивность и качество.//Селекция овощных культур. Сб.науч. трудов, 1983, вып. 16.-С.13-21.

165. Федорова М.И., Першина Г.Ф., Назарова Н.П., Теплова Л.И. Исходный материал для селекции моркови на устойчивость к болезням. Науч. тр. ВНИ-ИССОК, т. 2. М., 1995 с. 63-72.

166. Федотов В.Д. Обоснование промышленной технологии производства столовой моркови в условиях Алтайского края: Автореф. дисс. канд.с.-х. на-ук/ЗСОСОС- М. 1984. 23 с.

167. Флерова Ж.И. Корреляция между количественными признаками овощного гороха. Сел. овопщых культур. Сб. науч. тр. ВНИИССОК, вып. 18 1984. -с. 16-19.

168. Хмелинская Т.В. Генетические источники скороспелости моркови для селекции в условиях северо-запада России. Материалы международной научно-практической конференции «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке», Т 2. - М. - 2000. - с. 318.

169. Чичин А. А. Поточное выращивание личинок комнатной мухи. В кн.: Получение и использование нового белкового корма./ НСХИ, Новосибирск, 1983, с. 11-114.

170. Шульгин И.А., Куперман Ф.М. и др. Физиология растений. Т. 8, вып. 6, 1961 .-с. 754.

171. Якушкина О.В., Хлопина СИ. Гетерозис у овощных растений. Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар, 1963. с. 289-311.

172. AngeH P.P., Gabelnian W.H. Incheritance of ршр1е petiole in carrot, Daucus carota L. var. sativa. HortScience 5,1970,171

173. Bonnet A., Early production of carrots floral initiation and bolting consequences for the root quality.- EUCARPIA Meeting on Breeding Carrots, Paris, 1991.

174. Bonnet A. Recherches sm la carotte. INRA Stat d'Amelior. Plantes Ma1. Maraicheres, 1982 25-29.

175. Bonnet A. Recherches sur la carotte. INRA Stat d'Amelior. Plantes Maraicheres, 1990 19-22.

176. Chada M.L., Prese L. Observation on a petaloidy type of mie sterility on carrots (Daucus carota L.) Gartenbauwiss. 46, 1981.-21-24.

177. Coufal J. Carrot (Daucus carota L.) Breeding in CSPR. //EUCARPIA Meeting on Breeding Carrots, Paris, 1991.

178. Elen A.J.J., A.R. Zwaan and S.A. Fils. A model for identifying 'general' В lines of brown anther type male sterile carrots. Proc. EUCARPIA Meeting on Breeding Carrots, Versailles, 1970, 41-46.

179. Frimmel F., Lanche К. Heterosis Versuche an Karotten. Z. Pflanzenzuchtg. 22,1938/469-481.

180. Gabelman W.H. Male sterility in vegetable breeding. Genetics in Plant breeding, Ш 9, 1956.

181. Gauciene O., Viskelis P., Breeding of carrot hybrid in Lithuania.- J. Appl. Genet. 38A, 1997. pp. 186-192.

182. Hanschke P.E., W.H. Gabelman. Phenotypic stability of pollen sterile carrots Daucus carota L. Proc. Amer. Hortic. Sci., vol. 82, 1963 341-350/

183. Hrasco K., Bujdoso G. Testing Fj carrot hybrids developed with inbred male-sterile lines. EUCARPIA Meeting on Breeding Carrots, Paris, 1991.

184. Hrasco K., Bujdoso G. The testing of carrot hybrids and constant varieties in Hungary. EUCARPIA Meeting on Breeding Carrots, Paris, 1991.

185. Kozak M., Nichalik, Telkowsk, Duczmal K. Genetic and environmental influences on the level of infection of carrot seed with Altemaria radicina/In:Breeding of root vegetable, 1985, p.89-91.

186. Lesprit E. Genetic evalution of 10 male-sterile lines in carrot (Daucus carota L.) II. General and specific combining abilities.//EUCARPIA Meeting on Breeding Carrots, Paris, 1991.

187. Мак Key J. The 75 years development of Swedish plant breeding. Hodowla Raslin Aklimatizacia; Nasiennictwo. Tom 6, Zeszlyt 4-5,1962.

188. Morelock Т.Е., Hosfield G.L. Glabrous Seedstalk in Carrot: Inheritance and Use as a Genetic Marker. HortScience 11 (2): 144, 1976.

189. Nieuwof M. Wortelhybriden. Zaadebelangen 22, 1968.

190. Nieuwhof M., Garritsen F. Inheritance of spine formation on seeds of carrot (Daucus carota L.). Euphytica 33 (1984) 75-80.

191. Notnagel Th. Steinbom R. New Source of male steriHty in the genus Daucus. //EUCARPIA Meeting on Breeding Carrots, Paris, 1991.

192. Notnagel Th., Straka P., Budann H., Development of new cms-systems for carrot breeding. J. Appl. Genet. 38A, 1997. pp. 172-177.

193. Peterson C.E., Simon P.W. Carrot breeding. In: Breding vegetabele crops. AVI Publ. Co Wesptport, Connecticut, USA, 1986: 321-355.

194. Peterson C.E., Sunon P.W., Rubatzky V.E., Strandberg J.O. Beta III Carrot. HortScience 23 (5): 917. 1988.

195. Simon P.W. and al. High Carotene Mass Carrot Population. HortScience 24(1):174-175. 1989.

196. Simon P,W. Carrot genetics. Plant Molecular Biology Reporter 2, 1984, 5463.

197. Simon Ph.W. Improvement of carrots for U.S. production with classical and modem techniques. J. Appl. Genet. 38A, 1997. pp. 1-4.

198. Stein M., E. Weit and H. Wolfram. Zuchtmehodische Aspecte der Nutzung der Pollensterilitat bei Zwiebeln und Mohren. Arch. Gartenbau 33, 1985, 345-353.

199. Stein M., Nothnagel Th. Some remarks on carrot breeding {Daucus carota sa-tivus Hoffm.), Plant Breding 114,1 -11 (1995).

200. Tompson D. J. Stadies on the inheritance of male sterility in the carrot. Daucus carota L. var. saliva. Proc. Amer. Hortic. Sei., vol. 78, 1961.

201. Tano-Suenaga L., H. Ichkawa and J. Imamura. Transfer of the CMS train in Daucus carota L. by donor-recipient protoplast fusion/ Theor. Appl. Genet. 76, 1988,855-860.

202. Villeneuve F., Larsonneur G., J. Le Bohec. French national research program on carrots. //EUCARPIA Meeting on Breeding Carrots, Paris, 1991.138