Научное обоснование системы интродукции в Нечерноземье новых овощных культур Восточно-азиатского происхождения

Бунин, Михаил Станиславович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Научное обоснование системы интродукции в Нечерноземье новых овощных культур Восточно-азиатского происхождения
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Научное обоснование системы интродукции в Нечерноземье новых овощных культур Восточно-азиатского происхождения"

С На правах рукописи

С 'Л

БУНИН Михаил Станиславович

УДК 635.1:631.52

НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ СИСТЕМЫ ИНТРОДУКЦИИ

В НЕЧЕРНОЗЕМЬЕ НОВЫХ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР ВОСТОЧНО-АЗИАТСКОГО ЦЕНТРА ПРОИСХОЖДЕНИЯ

(НА ПРИМЕРЕ КОРНЕПЛОДНЫХ И КЛУБНЕПЛОДНЫХ РАСТЕНИЙ ВИДОВ

Raphanus sätivus L., Brassica rapa L., Daucus carota L., Stachys sieboldii Miq.)

Специальность 06.01.05 — Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1998

Диссертационная работа выполнена во Всероссийском научно-

и семеноводства овощных культур в

1977—1997 гг., в том числе в 1987—1988 гг. в Национальном научно-исследовательском институте овощных, декоративных культур и чая Японии.

Научный консультант — академик РАСХН и МАИ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.Ф. Пивоваров.

Официальные оппоненты: академик РАСХН, доктор сельскохозяйственных

наук, профессор Г.И. Тараканов; доктор биологических наук, профессор Ю.Л. Гужов;

доктор сельскохозяйственных наук, профессор А.Н. Самохвалов.

Ведущая организация — Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова.

/* у &Р

Защита состоится «г/ .ъ июня 1998 г. в ¿.С/. часов на заседании диссертационного совета Д 020.37.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства по адресу: 140153, Московская обл., Раменский район, п/о Верея, строение 500. ВНИИО.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства.

Автореферат разослан

г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Дальнейшее совершенствование структуры выращиваемых и потребляемых овощей, расширение их ассортимента за счет внедрения в производство новых ценных культур является одной из актуальных проблем овощеводства. В последние годы ее значение резко возросло в связи с перемещением основного объема производства овощей (70 %) в индивидуальный сектор, а также переходом к стратегии адаптивной интенсификации этой отрасли, которая предусматривает, наряду с рациональным применением техногенных средств, более широкое использование биологических и экологических факторов. В числе последних большое значение имеют интродукция новых овощных растений и селекция овощных культур на сочетание в сорте или гибриде высокой потенциальной продуктивности (величины и качества урожая) с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам. Особенно остро необходимость решения этих задач ощущается в Нечерноземье, где из-за неблагоприятных почвенпо-климатических условий получают невысокие урожаи овощей ограниченного ассортимента.

В связи с этим для этой рисковой зоны земледелия России особую актуальность представляют научные исследования, направленные на изучение мировых генетических ресурсов овощных растений. Одним из наиболее перспективных природных очагов флористического разнообразия, который может служить богатейшим источником для интродукционной и селекционной работы, является Восточно-Азиатский центр происхождения культурных растений. На большую ценность и перспективность для отечественного овощеводства растений этого геноцентра неоднократно обращали внимание известные российские ученые B.JI. Комаров (1908), Н.И. Вавилов (1938), А.Н. Ипатьев (1958), E.H. Синская (1969) и др.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось научное обоснование и практическая реализация возможности интродукции, селекции и семеноводства в Нечерноземье овощных растений Восточно-Азиатского центра происхождения для использования в качестве новых культур и геноисточников селекционных и хозяйственно-ценных признаков, в том числе высокой потенциальной продуктивности и устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам, на примере корнеплодных растений — дайкона, лобы, репы, моркови и клубнеплода — стахиса.

Для реализации основной цели научных исследований были поставлены и решены следующие задачи:

— выделить среди генетических ресурсов этих восточно-азиатских овощных растений наиболее ценные и перспективные для интродукции формы на основе изучения биологических, эколого-генетических, морфологических и других особенностей их сортового разнообразия;

— разработать и усовершенствовать методы получения исходного материала и селекции на основе выделенных у дайкона, лобы, репы японской и моркови японского происхождения геноисточников высокой продуктивности,

тсачеетват^стойчивости-клшйдашприяшы^ основным болез-

ням и вредителям;

— вывести отечественные сорта новых интродуцированных овощных культур с высокой потенциальной продуктивностью, устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам, адаптированные к условиям Нечерноземья, на основе созданного исходного материала;

— разработать методы семеноводства отселектированных первых отечественных сортов дайкона, репы японской и стахиса, отвечающих особенностям новых эколого-географических условий и российских технологий производства семян.

Научная новизна. Впервые научно доказана возможность интродукции, селекции и семеноводства ь Нечерноземье качественно новых овощных растений Восточно-Азиатского центра происхождения — корнеплодных форм японского и китайского подвидов Raphanus sativus L. (дайкона и лобы); корие-плодных и листовых форм японского подвида Brassica тара L. (кабу, кокабу и кабу-на); клубнеплодного вида Stachys sieboldii Miq. (стахиса), что вносит новый вклад в развитие теории интродукции на основе широтного эколого-географического фактора:

— установлены биологические особенности новых овощных растений в агроэкологических условиях зоны интродукции (фотопериодическая реакция, рост, развитие, продуктивность, изменчивость морфологических признаков, продолжительность фенологических фаз и условия перехода к ним и др.);

— определены корреляционная структура и лимиты изменчивости 29 основных морфологических признаков корнеплодных растений дайкона и лобы на примере сортов японского и китайского подвидов R. sativus L. из генетической коллекции генобанка Японии;

— теоретически обосновано филогенетическое родство исходных сорто-популяций дайкона к лобы, выявлена адаптивная природа их важнейших селекционных морфологических признаков, установлены корреляционные взаимосвязи между ними и коадаптированными блоками генов адаптации в процессе филогенеза под влиянием направленного отбора в различных эколого-географических условиях;

— установлено, что фотопериодическая реакция различных климатипов дайкона, сортов и гибридов репы и моркови японского подвида является результатом филогенетической адаптации, выработавшейся в процессе микроэволюции в различных климатических и эдафических условиях, доказана эв-рихорность гибридов F) весеннего и частично летнего климатипов дайкона;

— выделены источники устойчивости к стрессовому фактору долготы дня в условиях северных, высоких широт Евразии среди сортообразцов дайкона, репы и моркови японского происхождения;

— разработана методика комплексной оценки исходного материала дай-кона и лобы на устойчивость к киле капусты и слизистому бактериозу;

— изобретено новое устройство для инокуляции жидких препаратов в растительные ткани (авторское свидетельство № 1742318 от 22.02.90 г.);

— теоретически обоснована возможность рекомбиногенного воздействия на исходный материал при гибридизации моркови европейского и японского происхождения, на основании чего разработана методология селекции моркови на устойчивость к абиотическим стрессовым факторам, болезням, вредителям и повышенное содержание каротина;

— выделены новые источники устойчивости, в том числе комплексной, к основным болезням и вредителям овощных культур среди интродуциров.анных сортообразцов дайкона и лобы — к киле, слизистому бактериозу, капустной мухе; моркови — к бурой пятнистости листьев, церкоспорозу, септориозу, фомозу, серой, черной, фомозной и фузариозной гнилям корнеплодов и морковной мухе, которые использованы при создании исходного материала;

— разработана методика селекции репы на устойчивость к низкотемпературному стрессу с отбором по мужскому микрогаметофиту;

— получен новый исходный материал для селекции дайкона, лобы, репы японской, моркови и стахиса на высокую потенциальную продуктивность, устойчивость к абиотическим и биотическим стрессам, улучшенный биохимический состав;

— генетически идентифицирована интродуцированная из Японии андро-стерильная форма дайкона, представляющая интерес для использования в ге-терозисной селекции и семеноводстве;

— выведены первые отечественные сорта новых интродуцированных овощных культур: дайкона Саша, Дубинушка и репы японской Гейша (доля авторства 80 %), стахиса Ракушка (доля авторства 35 %), включенные в госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Российской Федерации в 1994—1998 гг.;

— разработаны методы семеноводства новых сортов дайкона, репы японской и стахиса, учитывающие особенности их биологии, почвенно-климатических условий Нечерноземья и отечественных технологий семеноводства овощных культур.

Практическая значимость. В результате двадцатилетних исследований впервые разработаны методы создания исходного материала для интродукции, селекции и семеноводства качественно новых, нетрадиционных овощных культур — дайкона, лобы, репы японской и стахиса в условиях Нечерноземной зоны РФ, получившие отражение в четырех методических указаниях и научных рекомендациях, а также других опубликованных работах. С использованием указанных научно-методических разработок выведены и районированы первые отечественные сорта дайкона, репы-кокабу и стахиса (см. выше), а также новый гибрид столовой моркови Марс Б] совместной селекции с ВНИ-ЙО. Находится в госсортоиспытании перспективный сорт репы-кокабу Снегурочка. Создан новый ценный исходный материал (50 перспективных образцов) для селекции дайкона, лобы, редиса, редьки, репы и моркови на высокую урожайность, качество, устойчивость к неблагоприятным факторам среды, основным болезням и вредителям.

Производственное применение нашли методические разработки и рекомендации по сортовым технологиям семеноводства дайкона, репы-кокабу и стахиса, а также типовые технологические карты семеноводческих процессов этих культур для условий Нечерноземья.

Важным практическим результатом работы является факт пополнения ассортимента овощных культур России тремя качественно новыми культурами — дайконом, репой японской и стахисом, которые способствуют повышению адаптивности российского овощеводства и служат ценными источниками витаминов, минеральных солей и других питательных веществ в осейне-зимний и. зимне-весенний периоды, что важно для совершенствования структуры питания населения России.

На защиту выносятся следующие основные положения:

— научно обоснованная система интродукции в условиях Нечерноземья овощных растений Восточно-Азиатского центра происхождения — дайкона, лобы, репы японской и стахиса, на основе комплексного использования теории широтного эколого-географического фактора, закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, методов интродукции, адаптивной селекции и семеноводства;

— особенности использования изменчивости морфологических признаков в сортопопуляциях корнеплодных растений (на примере дайкона и лобы), проявившейся при селекции в различных эколого-географических условиях в процессе филогенеза, для выделения геноисточников эврихорности и высокой потенциальной продуктивности в условиях северного, высокоширотного региона Евразии;

— новые и усовершенствованные методы создания исходного материала для выведения сортов дайкона, репы японской, моркови и стахиса, учитывающие наиболее актуальные направления селекции;

— научные и практические результаты селекции первых отечественных сортов интродуцированных в Нечерноземье овощных культур и создания нового исходного материала, позволяющие использовать его в качестве генои-сточника важных селекционных и хозяйственно-ценных признаков;

— методические особенности технологических процессов семеноводства первых отечественных сортов дайкона, репы японской и стахиса в условиях ■ Нечерноземной зоны РФ.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации доложены на ХШ-ом и XIV-ом Международных конгрессах EUCARPIA «Репродуктивная биология и селекция растений» (Анжер, Франция, 1992) и «Адаптация в селекции растений» (Юваскила, Финляндия,1995), 1-ом Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1995), Международной научной конференции «EUCARPIA Carrot, 1991» (Монфает, Франция, 1991), 73-ей научной конференции общества селекционеров Японии (Уциномия, Япония, 1988), научной конференции ЦРБС АН УССР «Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве» (Киев, 1981), научной конференции ЦБС АНУ «Интродукция пищевых и кормовых растений» (Киев, 1994), Всесоюзной научно-практической конференции «Основные направления НТП в картофелеводстве, плодоводстве и овощеводстве» (Самохваловичи, БелНИИК-ПО, 1989), научных конференциях ВНИИССОК «Генетические основы се-

лекции» (Мо.сква, 1995, 1996) и «Гетерозисная селекция сельскохозяйственных растений» (Москва, 1997), методической комиссии по селекции и семеноводству столовых корнеплодов (Барнаул, 1989), совещаниях Международной рабочей группы по разработке стандартов на скоропортящуюся продукцию и повышению качества КСХ ЕЭК ООН (Женева, Швейцария, 1992—1995), совещаниях экспертов по координации работы по разработке международных стандартов на фрукты и овощи КСХ ЕЭК ООН (Женева, Швейцария, 1992, 1995), 25-ой сессии Комиссии Кодекса Алиментариус по совместной программе ФАО/ ВОЗ по стандартизации продовольствия (Рим, 1995), IV-ой сессии Комитета Комиссии Кодекса Алиментариус по инспекции импортируемого и экспортируемого продовольствия и системам сертификации (Сидней, Австралия, 1996), XII-ой сессии Комитета Кодекса Алиментариус по принципам стандартизации сельскохозяйственной продукции (Париж, Франция, 1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 67 научных работ в виде методических указаний, рекомендаций и статей, в том числе в международных (Japanese Journal of Breeding, Soviet agricultural sciences, Nogyo Oyobi Engei) и центральных отечественных журналах (Сельскохозяйственная биология, Доклады РАСХН, Доклады ВАСХНИЛ, Картофель и овощи, Плодоовощное хозяйство), в сборниках научных трудов и тезисов докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций производству, списка использованной литературы, содержащего 441 наименование, в том числе 181 на иностранных языках, 34 приложений. Материал диссертации изложен на 324 страницах машинописного текста, включающего 89 таблиц и 57 рисунков.

Исследования выполнены по тематикам ГНТП «Генетические основы селекции», «Доноры и генколлекции растений» и ОНТП «Высокопродуктивные процессы производства продовольствия». Часть из них осуществлялась с участием отделов и лабораторий ВНИИССОК: селекции и семеноводства столовых корнеплодов, защиты растений и иммунитета, физиологии и биохимии, семеноведения, экологии, гаметной селекции, экономики, механизации, хранения и технологической оценки сортов, а также отдела селекции овощных растений Национального института овощных, декоративных растений и чая Японии (NIVOT). Интродуцированные сортообразцы и созданный автором исходный материал переданы для использования в работе ВНИИССОК, ВИР, Приморской опытной станции ВНИО, БелНИИО и др.

В выполнении исследований принимали участие работавшие в разное время под руководством автора или совместно с ним аспиранты Е.В. Шестако-ва, С.М. Сычев, В.А. Степанов, научные сотрудники Г.Ф. Першина, А.А. Демидова, Л.М. Калинина, М.В. Литвиненко, М.И. Федорова, В.И. Старцев, Л.Д. Лобиков, которым автор выражает глубокую благодарность. Особенно признателен автор научному консультанту, академику РАСХН и МАИ, профессору В.Ф. Пивоварову, академикам МАИ, профессорам П.Ф. Коненкову и Н.Н. Балашовой, японским коллегам — профессорам Н. Yoshikawa, М. Ashizawa, М. Hirai (NIVOT), Н. Yamagishi (университет Киото-Сандзе), К. Takayanagi (университет Цукуба), главному эксперту фирмы Iskra Industry Co. М. Kanesaka, сотрудникам японских селекционно-семеноводческих компаний Takii, Sakata, Tohoku, Toljita, Kaneko, Nippon Norm и др., за помощь и содействие в выполнении данной работы.

МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в 1977 — 1997 гг. в лабораториях селекции и семеноводства столовых корнеплодов и семеноведения Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур, в том числе в 1987—1988 гг. в лабораториях Cruciferae, методов селекции и Т1ртпогадно1Ь^изиолош11-лх1дела^сежжщ^ культур Национального

института овощных, декоративных растени^ГТГ^ая^СГОУОТ^Ттявлятощсгос^г подбанком по овощным культурам Генобанка Министерства сельского, лесного и рыбного хозяйства (MAFF) Японии в системе Национального НИИ агробиологических ресурсов (NIAR).

Основные экспериментальные исследования проводили в двух контрастно различающихся по эколого-географическим условиям зонах: Нечерноземной зоне РФ (Московская обл., ЭХ ВНИИССОК) — высокоширотной (54 — 56° с.ш.) зоне умеренного континентального климата и сельскохозяйственном регионе Японии — Токай (о. Хонсю, Мие префектура, NIVOT) — низкоширотной (35 — 36° с.ш.) зоне умеренно-теплого муссонного климата Больших японских островов.

В качестве объектов исследований были использованы следующие сорто-образцы овощных растений Восточно-Азиатского центра происхождения, предоставленные японскими коллегами из национального генобанка и ведущих селекционно-семеноводческих фирм Японии, обширная коллекция которых была интродуцирована нами в 1988 году в Россию для использования в работе селекцентров страны:

— дайкона, лобы, сяо-лобу и редьки, относящиеся к трем подвидам (японскому, китайскому и европейскому), четырем группам разновидностей (дайкон осенне-зимний и весенне-летний, редис и редька китайские) и десяти разновидностям (дайкон миновасе, ака-дайкон; лоба — белая, зеленая, крас-помясая, красная, фиолетовая; редис китайский — белый, розовый, редька зимняя черная) вида Raphanus sativus L. (более 600 сортообразцов);

— корнеплодных форм репы, относящиеся к трем разновидностям (японская, бело-розовая и промежуточная) японского подвида (subsp. japónica Scheb.) вида Brassica rapa L. и листовых форм репы, относящиеся к десяти разновидностям вида В. rapa L. (более 400 сортообразцов);

— моркови, относящиеся к двум подвидам (восточному и европейскому), двум группам разновидностей (морковь азиатская и европейская культурная) и четырем разновидностям (европейская оранжевая, японская, азиатская оранжевая и розовая) вида Daucus carota L. (более 300 сортообразцов);

— экспериментально полученный гибридный и селекционный материал данных культур (более 200 образцов), в том числе инбредные фертильные, беккроссированные мужские стерильные формы, линии моркови (50), дайкона и лобы (30); а также гибридные формы редиса европейского и андростериль-ного дайкона (20), гибриды Raphanobrassica (3).

В 1977 — 1980 гг. изучали 20 образцов культивируемой формы вида Stachys sieboldii Miq., привезенной профессором П.Ф. Коненковым из Монголии.

Количество анализируемых растений составляло в сорте, линии или форме от 10 до 50, а в гибридных популяциях 100 — 200 растений. При создании исходного материала для селекции дайкона, лобы, репы японской и моркови использованы способы инбридинга, аутбридинга, прямого и возвратного беккроссирования и др. Генетическая идентификация андростерильной формы дайкона выполнена методом гибридологического анализа.

Исследования по теме диссертационной работы проводили методами ла- . бораторных, полевых и производственных опытов, постановку которых осуществляли но общепринятым методикам (В.Ф. Велик, Л.Г. Бондаренко, 1979; Б.А. Доспехов, 1979 и др.). Селекционные исследования выполняли в соответствии с методическими указаниями по селекции сортов и гетерозисных гибридов корнеплодных растений (1987) и другими методиками (Б.В. Квасников, 1975; Л.В. Сазонова, 1982 и др.). В течение вегетационного периода проводили фенологические наблюдения, биометрические измерения и морфологическое описание растений в соответствии с методикой государственного сортоиспытания овощных культур (1975). Изучение коллекционного и селекционного материала по морфологическим, селекционным и хозяйственно-ценным признакам проводили по методикам Международного совета по генетическим ресурсам (ШРвЮ, Международного союза по защите новых сортов растений (иРОУ) и классификатора ВИР (1990).

Учеты физиологических показателей роста и развития растений, которые проводили в соответствии с общепринятой методикой (В.Ф. Велик, 1970), включали "определение площади листьев весовым методом и на японском фотопланиметре ААС-400 фирмы НауаэЫ Вепкоп, а также массы, количества, длины и ширины листьев, стеблей, столонов (стахис), корней, корнеплодов.

Биохимические анализы выполнены в отделе физиологии и биохимии ВНИИССОК в соответствии с общепринятыми методами химических анализов сортов и гибридов, предусмотренными методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1970). В 1987—1988 годах в отделе прикладной физиологии и биохимии Ы1УОТ определяли качественный состав каротиноидов в сортах моркови и содержание изотиоцианатов в сортах дайкона общепринятыми методами высокоэффективной жидкостной хроматографии. Плотность ткани корнеплодов различных сортов дайкона и лобы оценивали на автоматическом аппарате «Аи1о^гаЬ>. Использовали плунжер диаметром 2 мм при скорости нагрузки и движения перфоленты соответственно 100 и 200 мм/мин. Плунжер погружали в 5 точках на границе ксилемной и флоемной части поперечных сегментов 5 высокотипичных корнеплодов каждого сорта. Для статистического анализа брали результаты 25 измерений.

Оценку коллекционных и селекционных образцов моркови, дайкона, лобы и репы на устойчивость к болезням и вредителям проводили совместно с отделом иммунитета и защиты растений ВНИИССОК в соответствии с общепринятыми методиками (Э.А. Власова, Е.И. Федоренко, 1986; А.И. Мельникова, К.А. Гар, 1984; ВАСХНИЛ 1979, 1987; ВНИИССОК, 1988).

Электрофоретический анализ изоферментов кислой фосфотазы растительных тканей корнеплодных культур вида /2. Ь. проводили общепринятыми методами электрофореза и изоэлектрофокусирования (ВАСХНИЛ, 1990) в 1987—1988 гг. в лаборатории методов селекции ШУОТ, а в 1989 — 1993 гг. — в отделе физиологии и биохимии ВНИИССОК.

Математическую обработку экспериментальных данных выполняли по общепринятым методикам в 1977—1986 гг. на ЭВМ «Наири 9», в 1987—1988 гг. с использованием Национальной линейно-сетевой системы компьютерного центра секретариата по научным исследованиям Министерства сельского, лесного и рыбного хозяйства (MAFF) Японии и персонального компьютера NEC-РС-9801 VX, в 1989-1996 гг. на персональном компьютере IBM РС-486 методами х2, дисперсионного, корреляционного, кластерного анализов, системы j<parHbH<j)HflOB/IyHKaHa, главных компонент и др.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ «ГЕНОТИП-ФЕНОТИП-СРЕДА» В ПРОЦЕССЕ ФИЛОГЕНЕЗА, ИНТРОДУКЦИИ И СЕЛЕКЦИОННОЙ АДАПТАЦИИ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ К НОВЫМ ЭКОЛОГИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ

1.1. Биологические, эколого-генетические и другие особенности интродуцируемых растении

Дайкон и лоба наибольшее хозяйственное значение имеют в восточно-азиатских странах. Так, их потребление на душу населения в год в Японии и Корее (13 — 35 кг) в 50—140 раз выше, чем близкородственных им редьки и редиса (250 г) в отдельных странах ЕЭС. Разница в объемах потребления корнеплодных форм Raphanus на противоположных частях континента связана не только с установившимися традициями, но и с принципиальными различиями по вкусовым качествам. Дайкон и лоба обладают неострым вкусом, что позволяет употреблять их не только в свежем виде, но и в соленом, маринованном, вареном, сушеном и т.п.

Наиболее распространен в низкоширотном регионе Евразии дайкон. В Японии его площадь составляет более 60 тыс. га,или 12 % посевов овощных культур, а производство — 2,5 млн. т,или 16 % валового объема овощей. Урожайность дайкона в Японии и Китае достигает 80—100 т/га. Высокая и устойчивая продуктивность за 60 —70-дневный вегетационный период наряду с вкусовыми достоинствами определяют экономическую эффективность дайкона в этом регионе.

Н.И. Вавилов (1962), E.H. Синская (1969) и др. неоднократно отмечали перспективы, которые открывает перед растениеводством и селекцией интродукция дайкона и лобы в северные широты России, где они могут быть использованы как ценнейшие источники витаминов, диетических волокон и минеральных веществ в зимне-весенний период, когда дефицит в свежих овощах здесь наиболее ощутим. Однако испытания ряда сортов в условиях Нечерноземья не дали положительного результата из-за массового стеблевания растений до образования технически спелых корнеплодов, на что обращают внимание многие исследователи.

Исходя из закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, мы выдвинули гипотезу о наличии у дайкона форм, устойчивых к стеблеванию, и провели их развернутый поиск. Изученное нами генотипическое многообразие дайкона представлено 670 сортами и гибридами Fj, объединенными

в 11 сортотипов,. соответствующих названию исходного древнего местного сорта народной селекции. Главные морфологические признаки, определяющие сортотипическую принадлежность. — форма корнеплода и степень погруженности его в почву, характеризуют их адаптированность к определенным эда-фическим условиям (S. Shinohara, 1984). Поэтому сортотипы дайкона классифицируются одновременно как эдафические экотипы. Нами установлено, что наибольший интерес для интродукции в условиях почв Нечерноземья, имеющих пахотный слой 25 — 30 см, представляют сортотипы Шогоин, Мияснге и Сироагари, у которых корнеплоды формируются преимущественно за счет верхней части гипокотиля и погружены в почву на 1/2—1/3 длины.

Японский подвид R. sativus объединяет 2 группы разновидностей: осенне-зимнюю и весенне-летнюю (Л.В. Сазонова, 1971). Благоприятные природно-климатические условия японских островов способствовали круглогодичному выращиванию дайкона. В зависимости от адаптированности к определенным сезонам культивирования сорта дайкона рассматриваются как климатические экотипы, название которых соответствует сезону уборки урожая товарных корнеплодов: весна (хару), лето (нацу), осень (аки) и зима (фую). Сорта осеннего и зимнего климатипов отличаются продолжительным вегетационным периодом (65 — 200 дней) и выбрасывают стебель уже при долготе дня 12—14 час. Сорта весеннего и летнего климатических экотипов более скороспелы (55 — 75 дней) и переходят к репродуктивным фазам развития при долготе дня 14—16 час. На основании соответствующих эколого-биологических особенностей сортотипы дайкона были условно подразделены нами на 4 группы устойчивости к стрессовым условиям продолжительного светового дня как основного лимитирующего фактора при интродукции в Нечерноземье: 1 — устойчивые или «нецветушные», 2 — относительно устойчивые, 3 — неустойчивые, 4 —сильно «цветушные».

Кабу, или репа японская занимает в Японии более 7 тыс. га, а ее производство достигает 200 — 210 тыс. т при средней урожайности в открытом грунте 30 т/га. Сорта и гибриды салатного назначения, потребляемые в свежем виде, составляют 75 % валовой продукции, остальную часть которой перерабатывают в традиционные соления «цукемоно» из корнеплодов с листьями. Народнохозяйственное значение и экономическая значимость кабу обусловлены высокими вкусовыми и питательными качествами, выгодно выделяющими ее среди других культивируемых подвидов В. rapä L. Лучшие сорта и гибриды репы японской характеризуются повышенным содержанием в корнеплодах и листьях витаминов, Сахаров и минеральных веществ, нежностью мякоти в сочетании со слабой волокнистостью и отсутствием изотиоцианатов, придающих репе малоприятные специфические острый привкус и резкий запах. Кроме того, некоторые разновидности этого подвида репы отличаются скороспелостью при высокой потенциальной продуктивности в открытом и защищенном грунте.

E.H. Синская (1969), М.А. Шебалина (1985), В.Т. Красочкин (1985) и др. неоднократно указывали на ценность репы японской для использования при селекции высококачественных сортов в условиях России. Однако до последнего времени таковые отсутствовали в районировании, а отечественный сортимент репы был представлен только одним сортом — Петровская Г-1.

Учитывая это, мы сосредоточили исследования на поиске генотипов репы японской, перспективных для интродукции в условиях Нечерноземья.

Благодаря многообразию исходных форм (афганского, индоафганского, европейского тина и др.) и мозаичности эколого-географических условий японских островов здесь возник вторичный очаг происхождения репы, включающей не только корнеплодные, но и листовые, и промежуточные разновидности. Изученное нами генотипическое разнообразие только корнеплодных форм рены включает 209 сортов и гибридов F\. Согласно М.А. Шебалиной (1985), японский подвид репы представлен тремя разновидностями: японской, бело-~роМШй~тгтфомежуточнм1_Х*днако^^ не затрагивает сор-

тового разнообразия листовых форм репы японской или кабу-на («на»- по-японски — зелень), которые мы также включили в изучение.

Исторически репу выращивали в районах Японии с тяжелыми, глинистыми почвами, где было затруднено возделывание основной овощной корнеплодной культуры — дайкона. Поэтому кабу, в отличие от него, представлена меньшим разнообразием эдафических экотипов, в основном характеризующихся округлой и плоскоокруглой формой корнеплода. Однако отдельные сорта, например, Хинона-кабу, имеют корнеплоды цилиндрической формы.

Нами установлено, что наибольшее практическое значение для интродукции, селекции и промышленного выращивания в Нечерноземье имеют сорта и гибриды, относящиеся к промежуточной разновидности репы японской — кокабу (мелкоплодной репе). Отличительные особенности кокабу — небольшие белые корнеплоды (100 — 200 г), скороспелость (45 — 55 дней), холодостойкость, компактная розетка листьев салатного типа, устойчивость к стеблеванию. Это связано с тем, что для перехода к репродуктивным фазам развития им требуется сочетание достаточно продолжительных периода яровизации (до 50 дней) и светового дня (14—15 час). Исходя из этого, был сделан вывод, что сорта и гибриды кокабу, как наиболее приспособленные для круглогодичной культуры, обладая повышенным адаптивным потенциалом, будут менее чувствительны к основным лимитирующим факторам при интродукции в Нечерноземье — долготе дня и пониженной температуре.

Морковь, или ниндзин культивируется в Японии с XIV века. Согласно S. Shinohara (1984), морковь была интродуцирована на японские острова из Китая, поэтому исходный генетический комплекс японской моркови сформировался на основе восточного подвида азиатской культурной группы разновидностей Daucus carota L. Наибольшее распространение длительное время имели сортотипы Токиногава и Кинтоки, которые соответственно относятся к азиатской оранжевой (каротиновой) и японской (ликопиново-каротиновой) разновидностям восточной моркови. Качественно новый этап микроэволюции моркови Японии (с XVIII века) связан с синтетической селекцией на основе искусственной и естественной гибридизации местных азиатских и акклиматизированных сортов европейской каротиновой моркови с отбором в различных эколого-географических условиях наиболее ценных форм, сочетающих признаки продуктивности, качества и адаптивности. Главная селекционная ценность японской моркови — высокая устойчивость к листовым патогенам, поскольку ее генетический комплекс сформирован в условиях муссонного климата, способствующих массовому возникновению эпифитотий.

Изученное нами генотипическое разнообразие японской моркови представлено 320 сортами и гибридами Fj, объединяемыми в 7 сортотипов. В соответствии с адаптированностью к почвенным условиям они подразделяются на

четыре эдафических типа: оонага (длинный), нана-сун (удлиненный), го-сун (укороченный) и еан-сун (короткий). Кроме того, согласно периоду культивирования среди них выделяются три климатических экотипа, называемых по сезону уборки урожая товарных корнеплодов: хару-нацу ниндзин, или весенне-летняя морковь (апрель —июль), аки ниндзин,или осенняя морковь (август-октябрь) и фую ниндзин, или зимняя морковь (ноябрь —март). Сорта эдафо-типа оонага имеют корнеплоды длиной 60—90 см, продолжительный вегетационный период (130—160 дней), адаптированы к условиям глубоких легких вулканических или песчаных почв и короткому дню и мало пригодны для интродукции в Нечерноземье. Для этого целесообразнее использовать сорта эда-фотипов го-сун, сан-сун и, частично, нана-сун.

Климатипическую принадлежность сортов и гибридов моркови необходимо учитывать при использовании их в качестве исходного -материала для селекции в условиях Нечерноземья, так как они несут определенные гены адаптивности к абиотическим и биотическим стрессам. Для селекции моркови на скороспелость, урожайность и качество продукции, устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам внешней среды большой интерес представляют сорта и гибриды, выращиваемые в зимне-весенний период на севере Японии. Сорта и гибриды осеннего климатипа целесообразно использовать в селекции на крупность корнеплода, урожайность, товарность и устойчивость к биотическим стрессам.

Стахис как многолетнее овощное клубнеплодное растение возделывает-ся в однолетней культуре у себя на родине —в Китае, а также в Япония и Монголии ради белых с перламутровым оттенком многочисленных клубеньков, формирующихся на подземных побегах. Многие авторы отмечают их диетическое и лекарственное значение.

Проведенное нами изучите в 1977 — 1980 гг. в условиях Нечерноземья монгольской формы стахиса позволило установить, что корневая система растения проникает на глубину 35—40 см, но основная часть ее находится в слое 10 — 20 см. В горизонтальном направлении она распространяется на 50—60 см. Клубеньки стахиса формируются на верхушках или боковых ответвлениях белых шнуровидных подземных побегов (столонов). Масса клубеньков 1—8 г, •длина 2 — 7 см, диаметр до 2 см. По форме они напоминают маленькие ракушки из-за чередующихся по поверхности неравномерных утолщений и глубоких перетяжек, соответствующих узлам обычного побега (имеют супротивно расположенные атрофированные чешуевидные листочки). В их пазухах находятся почки, из которых иногда развиваются мелкие «дочерние» клубеньки.. Верхушечная часть клубенька представлена более крупной почкой, из которой при прорастании образуется главный стебель растения. Пазушные почки, как правило, прорастают редко и очень медленно.

Результаты наших исследований, а также проанализированные данные многочисленных литературных источников по интродукционному и хозяйственному использованию стахиса в различных странах мира свидетельствуют об экологической пластичности этого овощного растения и возможности его интродукции с целью выращивания в индивидуальных хозяйствах в условиях Нечерноземья.

1.2. Реакция интродуцируемых овощных растений на особенности гидротермических условий Нечерноземья (на примере стахиса)

Многолетние наблюдения, проведенные нами за растениями стахиса при разных сроках посадки в годы интродукции в условиях Нечерноземья, позволили установить, что прорастание клубеньков ускорялось и было более дружным при благоприятных гидротермических условиях, когда температура воздуха и почвы па глубине посадки 5 см составляла не менее 15—17 °С, а количество осадков было в пределах или несколько выше нормы. Общей закономерностью для периода посадка—всходы являлась его относительная продолжительность и постепенное сокращение при переходе от весенних к летним срокам посадки. Межфазный период всходы—цветение по продолжительности (64 дня) занимает ведущее место в вегетационном периоде этой культуры и характеризуется усиленным ростом и увеличением биомассы растений, особенно листового аппарата. Фаза цветения наступала при получении растениями стахиса определенной суммы биологически активных среднесуточных температур выше 10 °С, которая составляет 1023—1078°, в зависимости от сроков посадки. При более поздних сроках она уменьшается, что объясняется ускоренным прохождением фаз развития растений. Полученные данные согласуются с биологическими закономерностями, установленными для других овощных культур. Отличительной особенностью межфазного периода цветение — уборка является увеличение биомассы подземных побегов, на которых в начале сентября становятся заметны утолщения — будущие клубеньки.

Продуктивность стахиса была наиболее высокой (до 7,1 кг/м2) при сочетании за вегетационный период оптимальной суммы положительных температур воздуха (2100-2200°) и почвы на глубине 10-20 см (2300-2380°) с количеством осадков,близким к норме (320 — 330 мм). Экстремальные условия способствовали ускоренной адаптации растений, выделению скороспелых форм с устойчивостью к абиотическим факторам среды, которые послужили исходным материалом для выведения первого отечественного сорта стахиса Ракушка.

1.3. Особенности фотопериодической реакции овощных растений при интродукции в Нечерноземье (на примере дайкона, моркови и репы японской)

При интродукции в высокоширотные регионы овощные растения в период вегетации попадают в условия долгого дня и качественно иного освещения, чем в обычных для их распространения низких широтах при коротком дне. Вместе с тем, экстремальная для вида среда одновременно выступает как фактор, индуцирующий генетическую изменчивость (мутации, рекомбинации) и селектирующий их. Высокая напряженность лимитирующего фактора вызывает в экстремальной среде при низкой приспособленности «адекватный» генетический ответ и тем самым «поставляет» материал для отбора. Причем одновременное действие фактора, индуцирующего генетическую изменчивость и фона отбора, значительно ускоряет селекционный процесс. В этом отношении, как показали исследования A.A. Жученко и А.Б. Короля (1985) на культуре томата, эффективна оценка различных по приспособленности гибридов Fi в

экстремальных условиях конкуренции и селективных фонов температуры, влажности и т.д. Исходя из этого, мы использовали наряду с сортами различающиеся по уровню адаптивного потенциала гибриды Fi корнеплодных культур для оценки их фотопериодической реакции в экстремальных по долготе дня условиях Нечерноземья, с целью повышения эффективности выделения форм, перспективных для селекции.

Дайкон. Многолетние экспериментальные исследования в условиях низких (Япония) и высоких (Московская область) широт при различных сроках посева сортов и гибридов дайкона различной климатической принадлежности позволили установить следующие основные закономерности. Для всех климатических экотипов дайкона в условиях высокоширотного региона России было характерно снижение доли цветушных форм при посеве с III декады мая по II декаду июля (рис. 1).

Рис. 1. Фотопериодическая реакция сортов и гибридов осеннего (о), зимнего (з), весеннего (в) и летнего (л) климатипов дайкона через 60 суток после посева в стрессовых условиях низко- (33° с.ш.) и высокоширотного (55° с.ш.) регионов Евразии (ШУОТ, 1987-1988 гг., ВНИИССОК, 1989-1992 гг.).

У сортов и особенно гибридов весеннего климатипа дайкона в целом наблюдалась более высокая адаптивность к условиям долгого дня, так как они имели наименьшую долю цветушных форм по сравнению с культиварами, относящимися к другим климатипам. Высокий процент нецветушных форм отмечен также у сортов и гибридов летнего климатипа.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что японский подвид /?. Ь. нельзя считать стенотопным, адаптированным к узкому диапазо-

ну факторов внешней среды в условиях муссонного климата. Возможность получения стабильных урожаев дайкона в достаточно изменчивых эколого-географических условиях позволяет сделать вывод о его достаточной эврипо-тентности. В пределах же самого подвида, на уровне климатипов и сортов дайкона отчетливо прослеживается действие закона гомологических рядов в наследственной изменчивости. Так, большинство сортов и гибридов осеннего и зимнего климатипов характеризуются стенохорностыо. Наоборот, сорта и особенно гибриды весеннего и -летнего климатипов в той или иной степени эври-

хорны, отличаются высокой продуктивностью и устойчивостью к абиотическим стрессам при культивировании в различных экологических условиях, в том числе в Нечерноземье (табл. 1).

Таблица 1

Продуктивность и устойчивость к преждевременному стеблеванию в Нечерноземье сортов и гибридов дайкона весеннего и летнего климатипов --—(ВНИИСССЖ, 1989—1992 гг.) * _

Общее число Урожайность Масса

Сорт, гибрид, тестирован- товарных товарного Стеблевание,

климатический экотип ных сорто- корнеплодов, корнеплода, %

образцов кг/м2 кг

Весенний (хару) дайкон: 23 5,43 ± 0,74 0,93 ± 0,02 15,70 ± 12,50

в т.ч. Blue Sky F( 5,33 ± 0,44 0,98 ± 0,08 33,54 ± 25,65

Spring Teller Fj 6,52 ± 0,01 1,14 ± 0,04 2,77 ± 2,76

Spring Festival F] 7,21 ±0,93 1,24 ± 0,03 34,60 ± 32,72

Haruyoshi 260 Fi 5,27 ± 0,59 0,96 ± 0,01 10,72 ± 10,72

Tokinashi 3,42 ± 1,04 0,85 ± 0,12 2,07 ± 2,07

Honshun April Ft 2,81 ± 0,75 0,62 ± 0,10 17,82 ± 7,40

Летний (нацу) дайкон: 10 5,94 ± 0,74 1,23 ± 0,05 46,38 ± 22,97

в т.ч. Mino Summer Cross Fi 5,76 ± 0,82 1,10 ± 0,18 37,30 ±31,53

New Crown Fj 6,10 ± 1,54 1,12 ± 0,26 55,33 ± 29,36

Shin Ichi Sobutori Fi 7,85 ± 1,02 1,44 ± 0,16 40,50 ± 20,01

Dayakushin F[ 5,26 ± 0,86 1,52 ±0,34 37,50 ± 23,93

Mino Early Long White 4,10 ± 0,88 1,28 ±0,08 34,25 ± 22,61

Примечание: * посев в открытый грунт с начала мая до середины июля.

На основе отобранных по устойчивости к «цветушности» и высокой потенциальной продуктивности генотипов хару-дайкона нами создан ценный селекционный материал, перспективный для селекции в Нечерноземье, практически реализованный при выведении нового сорта дайкона Дубинушка, включенного в госреестр РФ в 1998 г.

Репа-кокабу имеет гибридное происхождение — в ее генотипе представлены не только гены восточной, но и европейской репы. Особенностью фотопериодической реакции репы-кокабу является большая, по сравнению с дайконом, связь с термопериодизмом, выражающаяся в продолжительном периоде яровизации корнеплодов при переходе к репродуктивному периоду онтогенеза. При февральских и мартовских посевах, проведенных нами в условиях Японии, ряд сортов кокабу (ишро, Оокигуаве капатасЫ, ТакаСогш, \Vatanabenoji) проявил большую устойчивость к стеблеванию по сравнению с сортами репы европейского подвида. Для успешной интродукции репы-кокабу было необходимо отобрать генотипы, способные за год закончить онтогенез в условиях Нечерноземья, формируя не только корнеплод, но и семена. Двулетний цикл развития, обычный для европейских сортов репы, не подходит для кокабу, так как ее сорта не приспособлены к длительному хранению.

Сорта и гибриды репы японской и полученные нами гибридные популяции различались по фото- и термопериодической реакции при посадке в нача-

ле мая в весенние необогреваемые пленочные теплицы маточных корнеплодов, выращенных в зимне-весенний период (февраль —март) в зимней остекленной теплице и прошедших в течение 30 дней (апрель) обработку температурами 3—8 °С. Некоторые из них оказались склонны к появлению высокого процента «упрямцев», другие поздно образовывали стебель. Для селекционной адаптации в условиях Нечерноземья нами были отобраны генотипы, которые после месяца яровизации быстро формировали стебель с соцветиями, дружно вступали в фазу цветения и. успевали до середины августа завершить созревание семян. На их основе был создан ценный исходный материал для селекции, который практически реализован при выведении первого отечественного сорта кокабу, включенного в Госреестр селекционных достижений России в 1994 году под названием Гейша.

Сорта моркови японской селекции существенно различались между собой по фотопериодической'реакции при посеве в стрессовых условиях по температуре (февраль —март, NIVOT) и долготе дня (май, ВНИИССОК). Сорта, относящиеся к азиатской каротиновой и японской разновидностям восточного подвида моркови, были «цветушны». Аналогичная реакция отмечена у большинства культиваров (Scarlet wander, Kinkoh 7 Ft, Beniyama 0103 F) и др.), полученных на основе европейского подвида моркови, акклиматизированной на юге Японии. В отличие от них сорта и гибриды, отселектиропанные с использованием европейских и американских сортов моркови, акклиматизированных на севере Японии (Kuroda, MS Harumaki 5 sun Fj, Kinko cross 8 inch Fi и др.), проявили устойчивость к преждевременному стеблеванию и представляют наибольший интерес для селекционного использования в условиях Нечерноземья.

1.4. Изменчивость морфологических признаков в сортонопуляциях интродуцируемых овощных растений и их взаимосвязь с абиотическими факторами среды (на примере дайкона и лобы)

Известно, что у отдаленных родительских форм хозяйственные признаки детерминируются различными наборами аллелей, то есть сорта одного растительного вида имеют различные генетические системы (коадаптированные блоки генов), контролирующие большинство морфологических признаков. Мы изучали направленность изменчивости основных сортопопуляций дайкона и лобы методом главных компонент с целью установления коадаптированных блоков генов адаптации, детерминирующих как корреляции между морфологическими признаками растений у этих подвидов R. sativus L., так и их взаимосвязь с почвенно-климатическими условиями в ареале произрастания в процессе филогенеза.

Результаты наших исследований показали, что у 47 изученных основных сортопопуляций вида R. sativus L., относящихся к японскому (дайкон) и китайскому (лоба) подвидам, около 65 % общей изменчивости 29 морфологических признаков листа и корнеплода определялось первыми пятью главными компонентами (коадаптированными блоками генов адаптации), причем первые три из них детерминировали более 50 % совокупной дисперсии признаков. По выданной ЭВМ корреляционной матрице была определена тесная корреляционная связь (г>0,6—0,7) I компоненты с признаками, характери-

зующнми габитус растений. Компонента II в основном детерминировала (г>0,7) изменчивость морфологических признаков, определяющих форму корнеплода. С III компонентой достаточно сильно коррелировали только два признака: «ширина пластинки листа» и «диаметр черешка». Высокий показатель корреляции выявлен между IV компонентой и рассеченностью пластинки листа, а также вторичной окраской корнеплода. Для V компоненты значимая корреляция наблюдалась только с признаком «погруженность корнеплода в почву» (г=-0,6), который является одним из ключевых при определении сор-

тотШшчсгжшНфинадлежножьда1ишна^______

Используя значения балльной оценки главны^коШот^ строены графики, иллюстрирующие взаимосвязь коадаптированных блоков генов адаптации у изученных сортопопуляций дайкона и лобы с эколого-географическнмн условиями в ареале их произрастания (рис. 2).

2.0 ».5 28 *1\го 1,0 30 36 » 37 ^ 1» 37, 29 " 23 .........¥......'S.". ;. и 13 "12 1" ■3 \ liJl^f«" б "

-2.0 -f.i 26»<,0„ -O.S . 3!. Д-« 22; ft ■ 39 , 45 -0.5 31 27. 35и ■ 43 -2,0 а 0 0,5 1,0 1,3 2,0 I •32 »11 ■в >в В21 ■ 18

Рис. 2. Взаимосвязь коадаптированных блоков генов адаптации (I, II, III) у сортопопуляций различных подвидов R. sativus (1—47) с эдафическими и климатическими условиями в ареале их произрастания: (а) в двухмерной, (б) в трехмерной системах координат (NIVOT, 1987—1988 гг.). Примечание. №№ РСА сортов: f. Gyou-tou-sei, 3. Ryo-tai-sei, 4. Syuyohokugo-sui, 5. Pekin-sin-ribi (северно-китайская л оба), 2. Syuyo-kyu-keisui-ryusui, 6. Ko-ku ■ ко, 10. Kan-shi-zai, lt. Dai-bai-ka, 46. Shanhai-ogata-saito (южно-китайская лоба), 8. Chinese pink (сяо-лобу), 9. Kangoshi-tokinashi, 17. Heian-haiabutori-tokinashi, 18. Hanashirazu-hayabutori, 21. Sabaga, 32. Kameido, 42. Ninengo (весенний дайкон), 33- Minowase, 34. Harumaki-minowase, 35-Natsumaki-minowase (летний дайкон), 7. Ibuki-daikon, 12. Tyusei-shogoin, 13. Sushirazu-shogoin, 14. Taybyou-wase-shogoin, 15. Shiroagari-kyo, 16. Yamada-nezumi, 19. Tanabekei, 20. Yokomonkei, 22. Kuki-daikon, 23. Momoyama-daikon, 26. Nishimachi-riso, 27. Nerima-marujiri, 28. Miyashige-sobuto, 30. Waincha, 36. Horyo, 40. Kiba-riso, 37. Aokubi-miyashige-nagabuto, 38. Nerima-Oonaga, 39. YS-Ookura, 40. Kiba-riso, 41. Akizumari, 43. Moriguchi, 44. Kiriba-matsumoto-jidaikon, 45. Awabansei No. 1, 47. Miyashige-kiributo (осенний дайкон), 24. Miura-daikon-ishiikei, 29. Wase-sakurajima (зимний дайкон), 31. Oosaka-yon-junichi (хацука-дайкон, субтропический).

Известно, что I компонента связана с особенностями климата. Сорт редьки европейской (№ 25), распространенный в условиях умеренного климата и увлажнения, локализуется относительно нее в правой крайней части гра-

фика. В условиях муссоииого климата японских островов, наиболее полно отвечающего биологическим требованиям корнеплодных растений вида R. sativus, в течение многовековой истории культивирования и селекции были отобраны влаголюбивые биотипы (левая часть графика) с фенотипическими признаками гигантизма у сортов дайкона осеннего и зимнего климатипов. Сорта весеннего и летнего климатипов (сортотипы Токинаси и Миновасе) располагаются в центральной части графика относительно I компоненты, так как они адаптированы к условиям умеренного увлажнения, пониженным ночным (5—10 °С) и повышенным дневным (25 — 30 °С) температурам.

С эдафическими условиями культивирования сортопопуляций R. sativus тесно связана II компонента, определяющая основные морфологические признаки корнеплода. В верхней части графика относительно нее группируются сорта с округлым корнеплодом (сортотип Шогоин), отселектированные в условиях тяжелых глинистых почв, а в нижней — сорта с длинным, цилиндрическим корнеплодом, сформировавшиеся в условиях легких вулканических или песчаных почв. Это наглядно демонстрирует адаптивную природу признака «форма корнеплода». Высокая рекомбинационная изменчивость по форме корнеплода свидетельствует о полигенной природе этого признака.

III главная компонента играет существенную роль в определении эколо-го-географической и сортотипической принадлежности данных сортопопуляций R. sativus, поскольку достаточно тесно связана с морфологическими признаками тех частей растения, которые активно участвуют в процессе перераспределения ассимилянтов между листом и корнеплодом.

Генетическую взаимосвязь между изученными сортами различных подвидов редьки наглядно демонстрируют результаты кластерного анализа по коэффициентам корреляции морфологических признаков сортопопуляций при их сопоставлении с первыми тремя главными компонентами (рис. 3).

шшжштшмттмшишвтштшш яиятютгтттмтт. яшшдащм ш мшн? шх*ш ш шшш <и п штш ущш

12 11 10 98 7 65432 1 К

Рис. 3. Дендрограмма генетической взаимосвязи сортопопуляций различных подвидов К. Ь. (ШУОТ, 1987-1988 гг., ВНИИССОК, 1989-1995 гг.). Примечание: /- 17

С соответствуют №№ РСА сортов, приведенных на рис. 2; 1 — 12 К — кластеры.

Всего было выделено 12 кластеров, которые условно можно разбить на две группы. Первая группа представлена сортами, относящимися к какому-либо одному подвиду R. sativus L. (К 1, 8, 9, 11, 12 — дайкон, К 2 и 6 — северно-китайская, К 5 — южно-китайская лоба, КЗ— европейская редька, К 4 — сяо-лобу). Во вторую группу (К 7 и 10) входят сорта как японского дай-кона, так и южно-китайской лобы. Большинство сортов дайкона достаточно четко распределились на два кластера: К 12 — сорта осенне-зимней и К 11 — Бссшше^етней-грутшьт^ишгтшдносте!^^ результат согласуется с

уточненной классификацией вида R. sativus ЬТ^раз{йботанШйЛЛ7Вг~Сазоиово (1971). Установленный нами факт генетической близости сортов северно-китайской лобы (К 2) и редьки европейского подвида (К 3), сортов южнокитайской лобы и японского дайкона (К 7 и 10) и генетическая связь между сортами северной и южно-китайской лобы (К 6 и 5) в определенной степени отражают историческую картину процесса распространения культивируемых форм редьки в Евразии. Полученные нами данные подтверждают известную гипотезу E.H. Синской (1969) о возможной общности предков культивируемых корнеплодных форм Raphanus L.

Известно, что генофонд популяции следует рассматривать как интегрированную систему, центральное место в которой занимают коадаптированные комплексы генов. Объединение функционально связанных генов адаптации в коадаптированные блоки позволяет виду неопределенно долго сохранять в целостности особенно ценные наборы генов. Так, сорта дайкона весеннего и частично летнего климатипов по совокупности ряда адаптивных морфологических признаков, корреляционных связей между ними и коадаптированными блоками генов адаптации (главными компонентами) обнаруживают гены, детерминирующие адаптивность к различным эколого-географическим условиям, в том числе характерным для Нечерноземья. Таким образом, нами установлено, что метод главных компонент позволяет на основе оценки корреляционных зависимостей между коадаптированными блоками генов адаптации и совокупностью адаптивных признаков судить о множественных генетических факторах, образующих активные группы сцепления и о селекционной ценности определенных неадаптированных комплексов генов.

Этот теоретический вывод мы использовали при создании исходного материала дайкона с целью его интродукции и селекционной адаптации в Нечерноземной зоне РФ. На первых этапах селекционной работы для нас наибольший практический интерес представляли генотипы, формирующие за 45 — 50 дней корнеплоды массой до 300—500 г. Такие растительные формы способны закончить онтогенез, сформировав корнеплод и семена за один сезон. На основе созданного исходного материала (гибридизация дайкона и лобы) был от-селектирован сорт дайкона Саша, который в 1994 г. включен в госреестр селекционных достижений РФ, допущенных к использованию. Этот сорт имеет белые со слегка желтовато-зеленой верхней частью корнеплоды овально-округлой формы (сортотип Шогоин) и цельный лист лобы (маркерный признак).-Мякоть корнеплода белая, плотная, очень сочная, без остро-горького привкуса. Урожайность 4 — 6 кт/м2. Сорт характеризуется высокими вырав-ненностью корнеплода, товарными и вкусовыми качествами, а также устойчивостью к преждевременному стеблеванию и слизистому бактериозу.

2. РАЗРАБОТКА И УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ НОВЫХ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР, ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В НЕЧЕРНОЗЕМЬЕ

2.1. Создание исходного материала для селекции дайкона и лобы в условиях Нечерноземья

Как известно, селекционная адаптация овощных растений в новых экологических условиях, предполагает учет сдерживающих факторов, которые ограничивают их нормальный рост и развитие. В Нечерноземье к таким факторам, кроме долготы дня, относятся распространенные болезни и вредители, а также неблагоприятные абиотические факторы — пониженная освещенность в зимне-весенний период в условиях защищенного грунта, неустойчивый температурный режим воздуха и почвы, часто приводящий к заморозкам в ранне-весенний и осенний периоды в открытом грунте. Исходя из этого, при интродукции дайкона и лобы уделяли большое внимание разработке и усовершенствованию методов ускоренной селекции на иммунитет, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, высокую продуктивность и качество.

Разработка методов выделения геноисточников устойчивости к киле и слизистому бактериозу у дайкона и лобы для использования в селекции капустных культур на иммунитет. Известно, что наиболее вредоносными и распространенными болезнями овощных растений семейства Капустные (Вга$$1сасеае) являются кила и слизистый бактериоз. Серьезную проблему эти болезни представляют при выращивании белокочанной капусты, особенно в России, Китае и Японии, где сосредоточено около 3/5 мировой площади этой культуры. Поэтому селекция устойчивых сортов и гибридов имеет для этих стран особую актуальность.

Устойчивость к киле. В результате исследований по оценке коллекции сортов дайкона и лобы на устойчивость к расе 2 килы, в соответствии с разработанной нами методикой, выделены 5 групп устойчивости, в том числе иммунные формы (ТуиБе1 $1и^ош, 81вЫгаги вЬодот, Та1Ьуои-\уазе з1^от, ЗЫгоадапкуо и др.), которые можно использовать как геноисточники устойчивости в селекционных программах на иммунитет к киле капусты.

Кроме того, высокоустойчивые к киле сорта дайкона, перспективны для использования в качестве фитомелиорантов на закиленных почвах. Их фито-мелиоративное действие основано на генетическом механизме устойчивости к киле — ингибировании процесса пролиферации вторичных зооспор в корнях растения, что приводит к снижению количества первичных спор возбудителя килы, содержавшихся в состоянии покоя в почве. Этот метод в настоящее время получил большее распространение в Японии и может быть рекомендован для производственной проверки в условиях Нечерноземья.

Устойчивость к слизистому бактериозу. Иммунологическая оценка показала различную восприимчивость сортов дайкона и лобы к поражению возбудителем слизистого бактериоза. Исходя из экспериментальных данных были выявлены наименее поражаемые формы и определены 5 групп устойчивости в соответствии с развитием болезни: устойчивые — до 10 %, относительно устойчивые (10—15 %); слабовосприимчивые (15 — 25 %), средневосприимчивые (25 — 50 %), сильновосприимчивые — более 50 %.

Устойчивость сортов дайкоиа к бактериозу зависела от плотности ткани корнеплода (г=0,80 — 0,77) и иммунологических особенностей сортов. Полагая, что механизм иммунитета к слизистому бактериозу проявляется в замедлении скорости реакции гидролиза пектиновых веществ или .в ингибировании процесса размножения патогенных клеток в зоне инокуляции, можно заключить, что им обладают выделившиеся сорта дайкона \Vaincha и Уокотопкек Они рекомендованы нами для использования в качестве исходного материала в селекционных_программах на иммунитет с использованием растений рода

Каркапт Ь. и межродовых _гибридов ЯаркапоЬга.шса.----

,Комплексная устойчивость к киле и слизистому бактериозу. Источников иммунитета к двум болезням выявлено не было. Однако сорта Уокотопкец Киго екпкоп и \Vaincha могут использоваться как доноры высокой комплексной устойчивости к патогенам, вызывающим эти заболевания. Различные типы восприимчивости, которые проявили сорта дайкона по отношению к двум болезням, свидетельствуют о том, что устойчивость к киле и слизистому бактериозу контролируются различными генами. Тем самым полученые результаты подтверждают известное предположение о единичных рецессивных генах, контролирующих устойчивость к Р. ЬгаБвкае и Е. сагоЬоюога ру. саго1оьога. Следовательно, устойчивость к этим болезням может быть введена в гибриды не только от источников групповой устойчивости, но и от различных инбредных родителей, имеющих устойчивость только к одному из патогенов.

Определение лимитов изменчивости и корреляционных связей морфологических признаков растений сортов дайкона и лобы. Известно, что многовековая культура и экологическая пластичность вида /?. заЬюш Ь. обусловили значительное генотипическое разнообразие отселектированных корнеплодных форм по морфологическим и хозяйственно-биологическим признакам, отмечаемое различными исследователями. Наиболее подробно основные количественные и качественные признаки растений редьки, редиса, дайкона и лобы, отражающие внутривидовую изменчивость, изучены методом описательной морфологии. Целью наших исследований было изучение этих признаков у различных сортов дайкона и лобы современными методами генетико-корреляционного анализа.

Сорта дайкона в целом отличались от сортов лобы большей длиной листа и листовой пластинки, массой листьев на растении, рассеченностыо листа. Обильное опушение и интенсивная окраска листьев характерны для сортов весенне-летнего дайкона. Отличительной особенностью сортов осенне-зимнего дайкона была большая масса надземной части растения с максимальным ее значением у сортов ТауЬуоц-шазе-5Ьо§о1п и \Уазе-8акига.рта (908—930 г). Исследования показали, что среди количественных признаков листа наиболее варьирует их масса (У=44,4 %), а наименее — длина пластинки листа (У=15,5 %). У большинства качественных признаков коэффициент вариации составлял 45 — 55 %.

Наибольшие различия были отмечены у дайкона и лобы по морфологическим признакам корнеплода. Сорта лобы отличались разнообразной окраской его наружной и внутренней частей. Так, у сорта Рект-вт-пЫ корнеплоды имеют зеленую окраску снаружи, а красную — внутри. Более крупные корнеплоды и масса растения в целом были характерны для сортов осенне-зимнего дайкона. Самые длинные корнеплоды были отмечены у сорта дайкона

А\уаЬапзе1 N0. 1 (57,4 см). У сорта Moriguchi индекс формы составил в среднем более 15. У сортов дайкона Кате\с1о, ^¡ап-ЬауаЫйлпЧоктаэЫ, НапавЫгаги-ЬауаЬиЬоп, М1уа.5}п£>е-5оЬи1о, МI у ахЬ 1 уе-к 1 г 1Ь и (о и сорта лобы Shanhai-ogata-saito отмечено преобладание корпеплода в общей массе растения (63 — 77 %). У количественных признаков корнеплода коэффициент вариации достигал наибольшего значения по индексу формы (59,1 %), а у качественных — по погруженности в почву (77,8 %). По диаметру и преобладающей наружной окраске корнеплода он был самым низким (30 %).

Результаты корреляционного анализа показали различную связь между морфологическими признаками листа и корнеплода. Прн построении корреляционной структуры учитывали только среднюю (г=0,3 — 0,7) и сильную (г>0,7) корреляционную зависимость (рис. 4). Особый интерес для использования в практической селекции, на наш взгляд, представляют установленные в результате исследований отношения между морфологическими признаками листа и корнеплода. Их использование позволяет облегчить и ускорить отбор на соответствующий признак или группу признаков на ранних этапах развития растений. Так, например, при селекции па более крупный корнеплод необходимо учитывать, что этот признак положительно коррелирует с массой и формой листа, длиной листа и его пластинки, шириной черешка и центрально?! жилки листа, но отрицательно — с окраской черещка. Или, наоборот, селекция на яркую наружную окраску корнеплода может привести к уменьшению его массы. Отбирая растения с узколировидной формой листа, можно добиться увеличения массы и длины корнеплода, повысить качество его поверхности. Однако необходимо учитывать, что этот признак листа может быть сцеплен с белой окраской корнеплода.

Рис. 4. Корреляционная структура морфологических признаков растений у сортов дайкона и лобы: (а) листа, (б) корнеплода, (в) листа и корнеплода (МУОТ, 1987-1988 гг.). При

Iе" мечание: 1) сплошной линией псжала-

@ ны связи между признаками одной

группы (качественными или количественными), прерывистой — между признаками разных групп; 2) признаки: листа ЛЛ — длина, ЛП-длина пластинки, ШП — ширина пластинки, МЛ —масса, ФЛ —форма, КЛ-рассеченность края, РЛ —

рассеченность пластинки, ФВ —форма вершины, ПЛ — опушенность, ОЛ-окраска, Л Ч —длина черешка, ДЧ — диаметр черешка, ОЧ —окраска черешка; корнеплода ДК —диаметр, ЛК-длина, ИФ —индекс формы, МК-масса, ФК— форма, ФГ— форма головки, ФО —форма основания, ПК-поверхность, СО —структура наружной окраски, ПО —преобладающая наружная окраска, ВК — вторичная наружная окраска, ВО —внутренняя окраска, ПП — погруженность в почву, БК — расположение боковых корешков, МР —масса растения.

Селекция на вкусовые и питательные качества. Известно, что особенности вкуса и запаха корнеплодов растений И. заИииз Ь. определяет наличие в них 4-метилтио-З-бутенил-изотиоцианата. Результаты экспериментов 1987 — 1988 гг. свидетельствуют о значительных сортовых различиях в его содержании, которое варьировало от 7,3 (УБ-Оокига) до 25,4 (Aokubi-miyashige-nagabuto) мг/100 г сырого вещества. В течение онтогенеза была отмечена закономерность в снижении содержания изотиоцианата по мере созревания кор-

6,7 мг/100 г. Были установлены также значительные различия между локализацией изотиоцианата в различных частях технически спелого корнеплода. Его содержание повышалось от 3,5 до 30 мг/100 г по мере продвижения от вершины к основанию корнеплода. Эти данные согласуются с различиями в распределении активности фермента мирозиназы, отмеченных в опытах других исследователей.

Определенный интерес для использования в селекции на улучшение питательных качеств могут представлять геноисточники повышенного содержания ряда биохимических веществ, выделенных среди сортообразцов дайкона и лобы, интродуцированных в условиях Нечерноземья (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика сортообразцов дайкона и лобы, рекомендуемых в качестве источников для селекции на улучшенный биохимический состав (ВНИИССОК, 1989—1995 гг.)

Содержание биохимических веществ в корнеплодах *

среднее | улучшенное

Сортообразцы, рекомендуемые как источник улучшения соответствующего показателя в селекции и их происхождение

832 580—800

6,29 7,1—10,4

5,0

5,5—6,7

35,0 40,0—43,7

Нитраты, мг/кг

Япония — Dayakushin Fi, Haruyoshi Fi, Harurnsami Fi, Haiuyoshi Np. 2, Natsusahari F., HarkiyoshL No. 3 Ft, Akisakari FV Южная Корея — Tac-bak, White gem, House king Fb Sky Cross Fi, Daebu summer.

Сухое вещество, %

Япония — Mino-sammer cross Fi, All-season white long, Fuyudori miura Fi, Mino-early long white, Sensin riso Ft, Honzuke riso F], Green nek miyashige, Spring Festival Fj, Akisakari Fj, Hayazumari ookura Ft, Early red, Heym. Южная Корея — Prince alari, Tae bak, White gem.

Сахар общий, % Япония — Shunkai, Fuyudori . miura Fj, Honzuke riso Fi, Harumsami Fi, Mino-early long white, Chinpse half long, Natsusakari Fi, Sensin riso Fi, All-season white long, Akisakari Fj. Южная Корея — Prince alari.

Витамин С, мг% Япония — Mino-sammer cross Fi, Shunkai, Mino-eariy long white, New crown Fi, Heym, Hayazumari ookura Fi, Green nek miyashige, All-season white long, Haruyoshi No. 2, Akisakari Fi, Early red, Manyo Chinese cross, Eifuku.

Примечание: * из расчета на 100 г сырого вещества.

Проблема накопления овощными растениями радиоактивных изотопов достаточно остро рассматривается в условиях юго-западной части Нечерноземья, подвергшейся радиоактивному загрязнению после аварии на Чернобыльской АЭС. Исследования, выполненные нашим аспирантом С.М. Сычевым в Брянской ГСХА, показали, что дайкой сорта Дубинушка накапливает меньше радионуклидов (0,56 Бк/кг) по сравнению с редькой, свеклой и морковью (1,7—10,2 Бк/кг). Нами были выявлены также сорта и гибриды дайкона (Дубинушка, Spring Teller Fi, Harkiyoshi No. 3 Ft, Haruyoshi No. 2 Fi,), слабо накапливающие тяжелые металлы (медь, никель и свинец).

Таким образом, в результате многолетних исследований нами создан ценный исходный материал для селекции дайкона и лобы в условиях Нечерноземья, который используется в работе лаборатории селекции и семеноводства столовых корнеплодов ВНИИССОК.

2.2. Создание исходного материала для селекции моркови на основе интродуцированных восточно-азиатских сортов и гибридов

Выделение источников устойчивости к основным болезням и вредителям моркови среди коллекции сортообразцов, интродуцированных из Японии в Нечерноземье. В результате многолетнего изучения коллекции сортообразцов моркови Восточно-Азиатского центра происхождения в условиях Нечерноземья был выделен ряд источников устойчивости к основным заболеваниям и вредителям (табл. 3). Эти сортообразцы использованы нами при создании исходного материала для селекции моркови в лаборатории селекции и семеноводства столовых корнеплодов ВНИИССОК, а также рекомендованы для включения в селекционные программы других научных учреждений.

Разработка методологии использования интродуцированных из Японии сортообразцов моркови в селекции на улучшение питательных качеств корнеплодов. Морковь является наиболее важным растительным источником провитамина А—каротина, обеспечивающим около 14 % потребности населения развитых стран в витамине А, а также диетических волокон. Поэтому повышение вкусовых и питательных качеств является одним из основных направлений в селекции моркови. Исходя из этого у интродуцированных из Японии сортообразцов моркови были выделены геноисточники высокого содержания ряда ценных веществ (табл. 4). Эти источники рекомендуются для использования в селекции моркови на улучшенный биохимический состав.

С точки зрения методологии селекционного процесса привлечение японских генетических ресурсов моркови в гибридизацию с сортами европейского подвида имеет целью рекомбиногенное воздействие на исходный материал и получение в новых сортах или гибридах оптимального сочетания важнейших хозяйственно-ценных признаков. Большое количество экотипов японских сортов моркови, различающихся приспособленностью к конкретным условиям среды, при скрещивании с российскими сортами будет оказывать экзогенное индуцирующее влияние на рекомбиногенез. Известно, что при гибридизации такого рода исходного материала имеется возможность индуцированного изменения квазисцепления, в том числе восстановление независимого расщепления. Использование подобного эффекта целесообразно при создании многолинейных соотов, устойчивых как к новым расам патогенов, так и к абиотиче-

ским стрессам. При этом эффективность индуцированного рекомбиногенеза будет определяться не только активными рекомбиногенами, но и антиреком-биногенами, так как основной задачей при скрещиваниях будет являться не разрушение, а сохранение некоторых блоков коадаптированных генов.

Таблица 3

Источники устойчивости к основным заболеваниям и вредителям, выделенные среди интродуцироваипых из Восточно-Азиатского центра происхождения сортообразцов моркови (ВНИИССОК, 1989 -1994 гг.) ~

Название заболевания или вредителя

Устойчивые сортообразцы (степень поражения 0,1 — 1 балл)

Комплекс заболеваний листьев:

бурая пятнистость, церкоспороз, септориоз и т.д.

Комплекс заболеваний корнеплодов в период хранения:

серая, черпая, фомозная и фузарпозная гнили Фузариоз

Морковная муха

Комплекс патогенов

Kinkou go-sun 106 Fj, Bern haru go-sun Fi, San sun, Kobin Fj, MS Harumaki go-sun, Benifuku fuyugoshi, New kuroda, Kuroda 5 sun SP, Natsu kin beni 5, Tokita's winter, Himuro huyugoshi 5 sun 260, Takii 88-104 new kuroda, Kinkoh fuyu 5 No. 2, Kyokujitsu No. 2, Benifuku fuyugoshi, Pikkolo, Scarlet wonder, Kinyou go-sun ni-go Fi, Summer favor, Mikado 5 inch, Imperator

Imperator, FS-109, Super half long, Manpukuji long, Korin go-sun T-Korin, Super chantenay, Kuroda 5 sun SP, Kintoki, Neijo senko go-sun, Kinkoh 5 No. 106, Benifuku harumaki, Kyoryoku koyasu san-zun, Mini sweet, San sun, Tsu-200 kintoki, Kiniou go-sun Fi, Kiniou go-sun ni-go Fj, New Kuroda, Mikado 5 inch Imperator, , Pikkolo, Inari go-sun Fi, Robin Fj, Korin go-sun T-Korin, Tokita's winter, Benifuku fuyugoshi, Manpukuji long, Kinkoh fuyu 5 No. 2, Himuro huyugoshi 5 sun 260, MS Harumaki go-sun, Kintoki, Beniyama 0103 Fj, Neijo senko go-sun, Kinkoh 5 No. 106, Kinkoh 4, Mini sweet, Kyoryoku koyasu san-zun, Tokita's scarlet, Tsu-200 ball, San sun Harumaki go-sun, Korin go-sur\ T-Korin, Pikkolo, Early chantenay, Sony carrot, Beni haru go-sun Fj, New kin chantenay, New kuroda, Natsu kin beni 5, Summer favor, Imperator, Youmei go-sun Fi, Tokita's winter, Kiniou go-sun ni-go Fj, Beniyama 1012 Fj, Kiniou go-sun Fj, Neijo senko go-sun, Kinkoh 4, Red one Fj, Harumaki senko 5 sun, Kinkoh 5, Mini sweet, Tokita's scarlet

Imperator, Pikkolo, Tokita's winter, Mini sweet, Korin go-sun T-Korin, Kiniou go-sun ni-go Fi, New Kuroda

Генетические различия между сортами моркови отечественной и японской селекции в количественном и качественном соотношении соединений группы каротиноидов при разных типах скрещиваний, особенно при сочетании инбридинга и аутбридинга, могут вызывать эндогенное (генетическое) индуцирование рекомбинаций, возникновение и передачу мутантных генов, контролирующих тип, концентрацию и распределение каротина в корнеплодах. Этот метод, получивший практическое подтверждение при селекции НСМ — высококаротинового сорта моркови в США>содержащего до 48 мг% каротиноидов (рис. 5), представляет большой интерес для использования в селекционных программах ведущих селекцентров России с аналогичной целью.

Таблица 4

Характеристика интродуцированных из Японии сортообразцов моркови, рекомендуемых в качестве источников для селекции на улучшенный биохимический состав корнеплодов (ВНИИССОК, 1989—1994 гг.)

Биохимический состав

корнеплодов * Сортообразцы, рекомендуемые как

стандартных японских источник улучшения соответствующего

отечественных сортов показателя в селекции

сортов **

Нитраты, мг/кг

70,1 —176,0 25.0-52,0 Super half long, Benikoshi 5, Kinkoh 5 No. 106, Kinkou san-sun, Kyoryoku keyasu yon-sun, Kiniou ni-go, New kuroda, Benifuku harumaki, Kinko cross 8 inch. W-140, Menuett, Imperial long scarlet, New king chantenay. Сухое вещество, %

9,6-13,3 13,4-16,5 Menuett, Imperator, FS-109, Imperial long scarlet, New king chantenay, Kintoki. Моно- и дисахара, %

6,9-8,3 8,3-9,0 Imperator, Menuett, Harumaki senko go-sun, Kinkoh 5 No. 106, Kinkoh fuyu 5 No. 2, Harumaki senko go-sun. Каротиноиды, мг%'

13,4-16,4 14,4-21,6 Menuett, Kyoryoku koyasu yon-sun, Super chantenay, Kinko cross 8 inch. W-140, New king chantenay, Mini sweet, Robin, FS-109, FS-112.

* из расчета на 100 г сырого вещества.

** Нантская 4, Московская зимняя А-515 и др.

Рис. 5. Общее содержание каротиноидов (5) и отдельных их соединений (1—4) в корнеплодах сортов моркови различного эколого-географического происхождения (ГчЧУОТ, 1987—1988 гг.). Примечание: 1,2,3,4 — соответственно а-, р-, ^-каротин и ликопин.

Выделенные генонеточники селекционных и хозяйственно-ценных признаков использованы нами при получении исходного материала для селекции моркови по наиболее актуальным направлениям. Практическим результатом, свидетельствующим о его ценности и эффективности, является создание совместно с ВННИО гетерозисного гибрида Марс Fj, включенного в госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ в 1995 г. Поэтому большая часть коллекции интродуцированных нами японских сортообразцов моркови передана в ВИР им. Н.И. Вавилова для использования в работе других научных учреждений^ ----

2.3. Создание исходного материала для селекции репы на основе высококачественных сортообразцов японского подвида, интродуцированных в условиях Нечерноземья

Создание исходного материала для селекции репы на продуктивность и качество в защищенном грунте проводили на основе отбора сортообразцов по динамике накопления биомассы. Все сорта и гибриды кокабу значительно опережали по этому показателю контрольный сорт Петровская Г-1. Сортооб-разцы Hakuun kokabu и Hokuun 260 Fi отличались наиболее высоким показателем отношения биомассы корнеплода к площади листьев на растении (0,17 г/см2), а контрольный сорт Петровская Г-1 — наименьшим (0,02 г/см2). В результате исследований нами был выделен ряд перспективных сортообразцов с повышенной продуктивностью (5,1 — 6,37 кг/м2) — Express white, Ping pong F), Hakuun F1; Hakuun 260 Fi-

Значительный интерес для селекции и выращивания в защищенном грунте в зимне-весенний период представляют листовые формы репы японской, которые отличаются высокой урожайностью листвы салатного типа. У гибрида Harumi F| она достигала 6,9 кг/м2 при средней массе растения 50 г.

Среди интродуцированных из Японии сортообразцов нами были выделены ценные источники ряда питательных веществ и витаминов, на основе которых создан исходный материал, перспективный для селекции репы на улучшенный биохимический состав (табл. 5). В настоящее время он используется в совместной работе лаборатории селекции и семеноводства столовых корнеплодов ВНИИССОК и кафедры овощеводства Мичуринской ГСХА.

Разработка методики селекции репы на устойчивость к низкотемпературному стрессу по мужскому гаметофиту. В Японии, США и ряде западноевропейских стран широко практикуют озимые и ранневесеннйе посевы скороспелых сортов японской репы для получения салатной продукции. Изучение в условиях Нечерноземья воздействия пониженных положительных температур на проростки различных сортообразцов репы показало пониженную устойчивость японского подвида по сравнению с европейским. Поэтому повышение экологической устойчивости репы японской с целью селекции высококачественных сортов, адаптированных к ранневесенней или культуре в открытом грунте, имеет здесь большую актуальность. Исходя из этого нами совместно с аспирантом В.А Степановым и профессором Н.Н. Балашовой на основе экспериментальных исследований, проведенных в 1993 — 1996 гг., впервые для культуры репы разработана методика селекции на устойчивость к низкотемпературному стрессу с использованием мужского гаметофита.

Таблица 5

Характеристика интродуцированяых сортообразцов репы японской, рекомендуемых в качестве геноисточников для селекции на улучшенный биохимический состав в условиях Нечерноземья (ВНИИССОК, 1993—1997 гг.)

Биохимический состав

корнеплодов и листвы * Сортообразе», рекомендуемый как

Петровская Г-1 сортообразцов источник улучшения соответствующего

(контроль) репы японской показателя в селекции

Корнеплоды

4,28-4,40

1,58—1,90

9,44-9,80

Сухое вещество, %

4,48 — 8,64 Hakuyou Fl, Гейша, Hakurei, Hakuetsu Fl,

Hakuim, Siko 613 Fl, Kakuhoh kokabu, Tokyo market, Tokyo white cross, Harumi, Manchester market, Nagasaki kokabu, Purpl top, Гейша. Моно- и дисахара, % 2,71—3,54 |Tokyo white cross, Manchester market, Hakuun. Витамин С, мг%

11,62-33,6

Manchester market, Tokyo white cross, Hakuun, Kakuhoh kokabu, Hakuyou, Hakurei, Tokyo market, Siko 613 Fl; Гейша, Снегурочка.

Листья

(несъедобные) (салатного типа)

Витамин С, мг%

61,6 — 95,04 Purpl top, Harumi Fi, Гейша, Nagasaki kokabu, Hakuetsu, Hakuun, Siko 613 Fl, Снегурочка, Green debu Fi, Kuromaru komatsuna, Shogoin ookabu, Seisen No. 7 Fi. Каротнноиды, мг%

10,9—15,7

Снегурочка, Hakuetsu, Siko 613 Fl, Гейша, Harumi Fi, Green debu Fi, Seisen No. 7 Fi

Примечание. * Из расчета на 100 г сырого вещества.

Данная методика учитывает биологические особенности пыльцы растений вида Brassica rapa L., связанные с условиями (погодно-климатическими, почвенными, агротехническими и т.д.) ее формирования, приспособленностью к перекрестному опылению, степенью зрелости в зависимости от фазы цветения растений. Экспериментальным путем нами были подобраны оптимальный состав искусственной питательной среды и температурный режим обработки пыльцы репы на стадии прорастания и роста пыльцевых трубок (+6 °С), разработан способ фиксации препаратов небольшими отрицательными температурами (-3...-4 °С) с последующим их хранением в холодильной камере от 2 — 3 недель до месяца, способы оценки жизнеспособности пыльцы репы и др.

Экспериментальное изучение устойчивости мужского гаметофита к низкотемпературному стрессу у отдельных биотипов внутри сортопопуляций, а также у ряда сортов репы японского подвида позволило выявить их значительную гетерогенность. По этому показателю выделился гаплогенотип листовой формы репы — кабу-на. Причем у нее установлено самое высокое значе-

пис относительного показателя холодостойкости по спорофиту, даже по сравнению с контрольным сортом европейского подвида Петровская Г-1, что свидетельствует о перспективности листовых форм репы для селекции высокоурожайных сортов в условиях Нечерноземья с целью выращивания этой скороспелой зеленной культуры в рапневесеншш период в открытом грунте.

Значительное варьирование по устойчивости мужского гаметофита к пониженным температурам было характерно для сорта Гейша, полученного на основе гибридизации сортообраацо» репы-кокабу различного экотипического происхождения. Это позволило проводить в нем отбор по пыльце с высокой эффективностью и выделить селекционно-ценный материал.

Разработка схемы отбора устойчивых к низкотемпературному стрессу га-нлогенотипов внутри сортопопуляний репы по пыльце. Сущность этого отбора состоит в том, что по результатам анализа пыльцевых препаратов, собранных отдельно с каждого растения, для дальнейшего размножения мы отбирали только те из них, которые проявили достаточно высокую устойчивость гапло-генотипа к низкотемпературному стрессу (рис. 6). Из таких растений формировали новую популяцию, которую оценивали на продуктивность и качество параллельно с проверкой по проросткам согласно методике ВИР (1988) устойчивости спорофита к воздействию низких положительных температур.

Эффективность использования разработанной методики гаметной селекции репы при выведении сортов, устойчивых к низкотемпературному стрессу подтверждена практически полученными нами результатами по отбору внутри исходной сортопопуляции Гейша гаплогенотипа Г-35/94, отличающегося не только повышенной устойчивостью к воздействию неблагоприятных пониженных температур при сохранении высокого уровня продуктивности и качества (табл. 6), но и морфологическими признаками листа и корнеплода. Это позволило фактически за три года отселектировать на его основе новый перспективный сорт рсиы-кокабу Снегурочка, подготовленный в 1997 г. для передачи на госсортоиспытание.

Таблица 6

Характеристика уровня устойчивости к низкотемпературному стрессу и продуктивности сортов репы-кокабу Снегурочка и Гейша (ВНИИССОК, 1994—1996 гг.)

Относительный показатель холодостойкости, %

Сорта Урожайность, по прорастаемости по длине по проросткам

кг/м2 * пыльцы пыльцевой трубки

Гейша (контроль) 6,53 62,6 52,6 15,4

Снегурочка (Г-35/94) 6,33 92,9 75,1 27,5

НСР05 Sx, % 0,4 3,8

* Урожайность товарных корнеплодов при выращивании в зимне-весеннем обороте (февраль —апрель) зимних остекленных теплиц.

Исходя из нолученых результатов, данный метод можно рекомендовать для широкого использования в селекционной практике с целью создания сортов, линий и гибридов репы с повышенным уровнем относительной холодостойкости.

X I X I I X I X I I 1 X Контроль

X I X I ] X I X I I 1 X Олыт

1 2 3 4 5 в 7 в 9 10 11 12 | No растения

Визуальная оценка по пыльце в лаборатории устойчивости к низко» температурному стрессу

У У / / // /

X X I ! I X X Контроль

X X I ! ! X X Опьл

2 4 S 7 9 10 11 № растения

/77

Отбор лучших препаратов и точная оценка по пыльце в лаборатории устойчивости к низкотемпературному стрессовому фактору

1 1 1 Контроль

( 1 1 Опыт

5 7 9 Na растения

Лучшие препараты после точной оценки

Лучшие растения ло устойчивости мужского микрогаметофита к низкотемпературному стрессу

Оценка на продуктивность и качество в контрольном питомнике

Контроль 0пыт

Оценка на устойчивость к низкотемпературному стрессу по спорофиту

Рис. 6. Схема отбора устойчивых к низкотемпературному стрессу генотипов репы с использованием разработанного для В. rapa L. метода гаметной селекции.

2.3. Разработка метода клоновой селекции стахиса на высокую урожайность и качество клубеньков на основе исходной формы, интродуцированной в условиях Нечерноземья

В научной литературе до последнего времени не встречались данные о методах селекционной работы с культурой стахиса. Поскольку это растение практически утратило способность к генеративному способу размножения и потомство воспроизводится практически только вегетативным путем, мы разработали для него метод селекции, основанный на клоповом отборе.

Влияние размеров семенных клубеньков на рост, развитие и хозяст-венно-ценные свойства стахиса было установлено нами в результате исследований, проведенных в 1977-1980 гг. У растений, полученных из крупной по-

садочной фракции (более 3 г) ускорялись рост и развитие. Урожайность ста-хиса при использовании таких семенных клубеньков составляла в среднем 4,2 кг/м2, т.е. повышалась по сравнению с контролем (1—3 г) и мелкой (менее 1 г) посадочной фракцией соответственно на 12 и 26 %. Результаты биохимических анализов показали, что крупные клубеньки, по сравнению с более мелкими содержат больше сухих веществ на 1,6 — 4,2 %, полисахаров на.1,7 —2,6 %, витамина С на 1 — 2,2 мг%. Следовательно, отбором на увеличение средней л^шхьи<лубе1\ько1^^ добиться повышения как продуктивности, так и качества урожая стахисаТ _______

Зависимость массы клубенька стахиса от его длины и диаметра наибольшего утолщения выражается уравнением регрессии у = -3,19 + 2,68х + 0,63,? (г=0,94 —0,99). Исходя из этого были рассчитаны значения массы клубенька для фиксированных показателей его линейных параметров. Установлено, что для повышения средней массы клубенька необходимо проводить отбор клонов с клубеньками длиной 5 — 6 см и диаметром 1,3—1,5 см. Этот принцип был положен нами в основу метода клопового отбора с цельй выведения сорта стахиса, адаптированного к условиям Нечерноземья, отличающегося повышенной урожайностью и качеством.

Эффективность клопового отбора на культуре стахиса подтверждается полученными нами практическими результатами. За 4 года испытаний выделились 6 клонов, превышающих по урожайности исходную форму на 9,5 — 46,0 %. В последующие годы данным методом на основе клона 3-144-06-105134 нами в соавторстве с П.Ф. Коненковым был создан первый отечественный сорт стахиса Ракушка, включенный в госреестр РФ в 1994 году.

3. РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ АДАПТИВНОГО СЕМЕНОВОДСТВА ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В УСЛОВИЯХ НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ НОВЫХ ВОСТОЧНОАЗИАТСКИХ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР

Об успешной интродукции овощных культур можно судить только в том случае, когда их сорта могут гарантированно завершать в новых агроэкологи-ческих условиях биологический цикл развития «от семени — до семени». Поэтому разработка методов адаптивного семеноводства, учитывающих особенности репродуктивной биологии, адаптированных к эколого-географическим условиям Нечерноземья и требованиям принятых здесь механизированных технологий семеноводства, является важной составной частью научно обоснованной системы интродукции.

3.1. Разработку технологических методов сортового семеноводства дайкона и репы-кокабу при интродукции в Нечерноземье (на примере первых отечественных сортов Саша и Гейша)

Традиционная технология семеноводства дайкона и репы-кокабу в условиях "Японии основана на пересадочном способе производства семян при озимой посадке маточных корнеплодов. Вследствие суровой зимы данная технология затруднительна в условиях Нечерноземья. Технологические методы пересадочного семеноводства, разработанные в Нечерноземной зоне РФ для род-

ственных культур — редьки и репы европейских подвидов, включающие продолжительный (6—7 месяцев) период хранения маточных корнеплодов, также достаточно трудно использовать для дайкона и репы-кокабу. Это связано с тем, что эти культуры имеют нежные корнеплоды салатного типа, как правило, малопригодные для длительного хранения. Поэтому основная задача, поставленная нами на начальном этапе селекции первых отечественных сортов этих культур, заключалась в создании таких биологических конструкций, у которых продолжительность вегетативной и репродуктивной фаз развития обеспечивала бы возможность производства не только корнеплодов, но и семян в условиях Нечерноземья в течение одного года.

Разработка методов адаптивного семеноводства новых сортов дайкона и репы-кокабу в условиях Нечерноземья была выполнена на этапе их предварительного сортоиспытания и выращивания суперэлитных семян. В основу сортовой технологии был положен способ пересадочного семеноводства, используемый в этой зоне для редиса, предусматривающий использование защищенного грунта с целью более раннего получения маточных корнеплодов и увеличения продолжительности периода вегетации семенных растений.

Схожесть биологических особенностей сорта дайкона Саша с позднеспелыми сортами редиса позволила нам разработать технологический метод адаптивного семеноводства, предусматривающий, учитывая ограниченный (110 — 120 дней) период вегетации семенников овощных культур в условиях Нечерноземья, выращивание маточных корнеплодов дайкона в любом из двух типов конструкций защищенного грунта (рис. 7).

При использовании зимних остекленных теплиц посев семян дайкона сорта Саша проводили начиная уже со II —III декад февраля по I —III декаду марта. В этом случае корнеплоды были готовы к уборке в I —III декадах апреля или к I —II декадам мая. Во время уборки отбирали маточные корнеплоды. При более раннем сроке уборки возникает необходимость их хранения в подвале при температуре 3 — 8 °С в течение 10 — 30 дней до посадки, что несколько уменьшает выход маточных корнеплодов за счет отходов при снятии их с хранения. Однако это благоприятно сказывается на яровизации маточников и подготовке их к переходу к репродуктивным фазам развития. При использовании весенних пленочных обогреваемых теплиц посев проводили в I — II декады апреля, а уборку корнеплодов с отбором маточников — со II декады мая по I декаду июня. В последнем случае семена выращивали в пленочных необогреваемых теплицах.

Отличительной биологической особенностью сорта репы-кокабу Гейша является требование к обязательному хранению маточных корнеплодов в течение месяца при пониженных (яровизационных) температурах, необходимых для перехода к репродуктивным фазам развития. Поэтому лучших результатов при выращивании семян этого сорта в условиях Нечерноземья можно добиться только при использовании для выращивания маточников зимних обогреваемых теплиц (рис. 8). В этом случае посев проводили в I —II декады февраля, что обеспечивало готовность маточников к уборке в начале апреля и позволяло к I —II декадам мая закончить прохождение ими периода яровизации.

Применение разработанных методов адаптивного семеноводства дайкона и репы-кокабу, основанных на пересадочном способе выращивания маточников в защищенном грунте в условиях Нечерноземья,наиболее экономически целе-

сообразно с точки зрения требований первичного семеноводства, поскольку небольшой выход маточников с единицы, площади повышает себестоимость семян. Однако, принимая во внимание возможность одновременного производства маточников и овощной продукции дайкона и репы-кокабу, эти методы вполне могут быть экономически оправданы в сортовом семеноводстве на уровне первой репродукции.

Посев дайкона в весенних пленочных обогреваемых (I —П/1У) или зимних остекленных теплицах (1/П —Ш/Ш)

Выращивание маточников дайкона (40 —50 дней) в весенних пленочных обогреваемых (1...П/1У-И/У...1/У1) или зимних остекленных (1/И...Ш/Ш-1/1У...П/У) ч теплицах с отбором элитных и суперэлитных растений /

А-\—^-1—1-1-¿4-—Н

I Хранение заглиненных^маточников дайкона в подвале при температуре 2...6 °С с фитоотбором перед посадкой (I/IV — I...II/V) II I I I I I I

-S-S-1-1-7-7-7-/

Посадка маточников и выращивание семенников с раздельной уборкой элитных и суперэлитных растений (I/V...I/VI—III/VIII...II/IX)

Ж Ж

1_J к__^

элита суперэлита

Рис. 7. Принципиальная схема метода адаптивного семеноводства сорта дайкона Саша в условиях Нечерноземья

С целью повышения экономической эффективности товарного семеноводства сортов дайкона и репы-кокабу нами был разработан метод производства сортовых семян этих новых культур в Нечерноземье рассадным способом за один год. Это позволило значительно увеличить (в 4 раза) выход маточных растений с единицы площади. При рекомендуемой нами схеме посева 6x7 см выход рассады составляет 200 — 238 шт./м2.

Посев репы-кокабу в зимних остекленных теплицах (I —II/II)

Выращивание маточников репы-кокабу (45 — 60 дней) в зимних остекленных ^теплицах с отбором элитных и суперэлитных растений (I...11/11 — I___II/IV) у

-\-1-1-1-/-Г

• ® % 9 • Ф 9

н-1.-1-1-1-1-1-н

Хранение с яровизацией заглшгекных маточников репы-кокабу в подвале при температуре 3...8 °С (30 дней) с фитоотбором перед посадкой (1...П/1\' —1...11/У)

I _ _ _ _1_ л__ I _ _ I . _ I . _ _ 1_ _

Посадка маточников и выращивание семенников с раздельной уборкой элитных и суперэлитных растений (1...П/У —¡...Ш/УШ)

Дозаривание и обмолот семенников с последующей сушкой и очисткой семян элиты и суперэлиты (1/УШ...1/1Х — 1/1Х...1/Х)

Рис. 8. Принципиальная схема метода адаптивного семеноводства сорта репы-кокабу Гейша в условиях Нечерноземья

В 1993—1994 гг. при рассадной технологии семеноводства сорта репы-кокабу Гейша приживаемость маточных растений и стеблевание составляли соответственно 95 и 100 %, а при использовании маточных корнеплодов — только 76 и 86 %. Если при рассадном методе семеноводства семенная продуктивность растений составляла 8 г, а урожайность семян — 530 кг/га, то при использовании маточных корнеплодов соответственно 7 г и 370 кг/га. На посевные качества семян данные методы семеноводства не оказывали существенного влияния и обеспечивали энергию прорастания 75 — 76 %, всхожесть 95 %, массу 1000 семян 1,8 г.

В 1995—1996 гг. при посеве семенами, полученными разными методами, у сорта репы Гейша не было отмечено существенных различий в урожайности (8,3 — 8,5 кг/м2) и товарности (81—84 %) овощной продукции. Однако выход суперэлитных и элитных растений при использовании семян, полученных рассадным способом, снижался до 44,5 %, тогда как при посеве семенами, вы-

ращенными через маточные корнеплоды, он составлял в среднем 61 %. Таким образом, рассадный способ семеноводства можно рекомендовать только для получения разовой репродукции семян для использования их на товарные посевы, но не на семеноводческие цели. Первичное семеноводство отечественных сортов репы-кокабу Гейша и сорта дайкона Саша необходимо вести через получение маточных корнеплодов в соответствии с особенностями разработанных нами технологических методов.

Разработка комплексной системы защиты семенников дайкона и ре-пы-кокабу от вредителей в условиях Нечерноземья являлась составной частью технологии их адаптивного семеноводства. Наиболее опасными вредителями считаются крестоцветные блошки, рапсовый цветоед и капустная муха.

Испытания инсектицидов против крестоцветных блошек на семенниках сортов дайкона Саша и репы Гейша в 1992—1993 гг. показали, что по сравнению с контролем (без обработки). повреждения в вариантах с применением препаратов децис, цимбуш и фастак снизились на 30—40 %.

В опытах с использованием инсектицидов против рапсового цветоеда в 1993—1994 гг. на семенниках дайкона сорта Саша наиболее эффективными также оказались децис и фастак, обеспечивающие урожайность семян в 4 —6 раз выше, чем в контроле. На семенниках репы-кокабу сорта Гейша после обработки фастаком, цимбушем, амбушем продуктивность растений повышалась в 3 — 4 раза по сравнению с контролем..

Результаты испытаний в 1994—1996 гг. внесения одновременно с посевом семян гранулированного препарата примицида (10 %-ного) в дозе 3 г/м2 при выращивании маточных корнеплодов дайкона различных сортообразцов, предназначенных для зимнего хранения, и репы-кокабу сорта Гейша показали, что они повреждаются личинками капустной мухи в различной степени (0 — 32,3 %). Из образцов, слабо повреждаемых личинками капустной мухи, следует отмстить O'mny F], Relish cross Fj и Aomy Fj — японской, Silver star Fi и E-1085 Fi — голландской, House king Fi — южно-корейской селекции. Если в контроле (без обработки) на сорте дайкона Дубинушка заселенность корнеплодов личинками достигала 50 %, то внесение примицида снижало этот показатель до 36 — 39 %. Высокую эффективность примицид проявил на сорте дайкона Саша, где степень повреждения при внесении препарата снижалась на 45 %. Повреждение корнеплодов репы-кокабу сорта Гейша в контроле было наиболее высоким — 80 %, тогда как при внесении этого гранулята — 35 %.

Таким образом, против крестоцветных блошек и рапсового цветоеда на семенниках данных культур можно использовать препараты из группы синтетических пиретроидов: фастак, децис, цимбуш в концентрации 0,07 — 0,1 %. Значительно снизить повреждение личинками капустной мухи помогает внесение гранулированного инсектицида примицида (10 %-ного) из расчета 3 г/м2. После дальнейшего изучения и производственной проверки данные препараты могут быть рекомендованы Госхимкомиссии для включения в «Список препаратов, разрешенных для применения в сельском хозяйстве» на семеноводческих посевах дайкона и репы-кокабу.

Биологические и морфологические особенности семенников интроду-цироваиных в Нечерноземье корнеплодных растений при выращивании в различных агроэкологических условиях (на примере сорта реиы-кокабу Гейша). Исходя из того, что различные экологические условия могут оказы-

вать существенное влияние на развитие репродуктивной сферы овощных растений нами совместно с аспирантом В.А. Степановым в 1993—1994 гг. были выполнены исследования по изучению биологических и морфологических особенности семенных растений репы сортов Петровская Г-1 и Гейша при выращивании в открытом и защищенном грунте (необогреваемые пленочные теплицы) в условиях Нечерноземья. Полученные данные свидетельствуют о различной реакции объектов изучения на агроэкологические условия в репродуктивный период онтогенеза (табл. 7).

Таблица 7

Продолжительность основных фенофаз репродуктивного периода онтогенеза у семенных растений репы в различных агроэкологических условиях (ВНИИССОК, 1993—1994 гг.)

Сорт, подвид

Гейша, Петровская Г-1,

Фенофазы (IX — XII) развития японский европейский

растений репы * открытый пленочная открытый пленочная

грунт теплица грунт теплица

IX. Отрастание розетки листьев и на- 20 17 20 20

чало роста центрального стебля

X. Интенсивный рост стеблей и обра- 4 7 5 8

зование в соцветии бутонов

XI. Цветение 45 40 28 40

XII. Созревание семян 47 41 26 33

Общая продолжительность IX—XII 92 82 67 77

фенофаз репродуктивного периода

онтогенеза

Примечание: по М.А. Шебалиной (.1985).

У сорта Гейша выращивание семенников в благоприятных условиях пленочных теплиц, более соответствующих биологическим требованиям этой интродуцированной из южных широт культуры, ускоряет развитие растений в IX, XI и XII фенофазы онтогенеза и на 10 дней сокращает общую продолжительность репродуктивного периода, хотя стеблевание (X фенофаза) в уело-' виях пониженных температур в открытом грунте и проходит несколько быстрее. Наоборот, у сорта Петровская Г-1 в условиях теплиц продолжительность X —XII фенофаз развития увеличивается. В целом сорт Петровская Г-1 отличался ускоренным развитием семенников по сравнению с сортом Гейша, что согласуется с закономерностями, установленными М.А. Шебалиной (1985) для сортов репы (Карельская, Соловецкая) северного происхождения.

Различные условия выращивания оказывали влияние на рост, развитие генеративных органов и семенную продуктивность изучаемых сортов репы. Если жизнеспособность пыльцы, полученной в различных агроэкологических условиях, по ацетокарминовому окрашиванию практически не изменялась у сортов репы обоих подвидов, то жизнеспособность пыльцы in vitro у сорта Гейша была выше при выращивании в пленочной теплице, а у сорта Петровская Г-1 — в открытом грунте. Это также свидетельствует о различных биологических требованиях этих подвидов репы, выработавшихся у них в процессе

микроэволюции. Сорт Петровская Г-1 менее теплолюбив и более адаптирован па уровне микрогаметофита к условиям открытого грунта в Нечерноземье, тогда как сорт Гейша, наоборот, положительно реагирует на тепличные условия.

Общей закономерностью для обоих сортов репы являлось значительное (в 1,2—1,3 раза) увеличение в условиях пленочных теплиц количества цветков на растениях и массы семян (0,98—1,83 г). Морфологической особенностью семенных растений репы сорта Гейша является формирование побегов V Тгорядаа^етвяения^оторые-у1хорзаЛ1ш£ш^

Таким образом, сорта корнеплодных овощных культур, созданные в Нечерноземье на основе исходного материала восточногазиатского происхождения, при семеноводстве отличаются повышенной требовательностью к условиям выращивания. Они положительно реагируют на выращивание семенников в пленочных теплицах. Для повышения продуктивности семенных растений необходима дополнительная установка ульев с пчелами.

3.2. Разработка технологии сортового семеноводства стахиса

при интродукции в условиях Нечерноземья (на примере первого отечественного сорта Ракушка)

Особенности роста, развития и продуктивность растений стахиса при разных площадях питания в Нечерноземье были установлены нами в 1977 — 1980 гг. При схеме посадки 70x20 см они вступали в фазу цветения несколько позже и менее дружно, чем при более разреженных схемах. Кроме того, растения были менее облиственные и слабее ветвились. Однако эта схема посадки обеспечивала наиболее высокую урожайность — на 4 кг/м2 (90 %) больше по сравнению с контролем .(70x40 см) и в 2,5 раза — со схемой посадки 70x60 см, хотя последняя обеспечивала более высокую продуктивность одного растения. Полученные данные согласуются с закономерностями, установленными для других культур.

Разработка метода хранения семенных клубеньков стахиса в условиях Нечерноземья была выполнена в 1977 — 1981 гг. Данный метод предусматривает хранение посадочного материала этой культуры, соответствующего требованиям ОСТ 46-107-80, в холодильных камерах КХ-6 при температурном режиме +2...+3 °С, относительной влажности воздуха 85 — 90 % в полиэтиленовых пакетах с пересыпкой песком. Это обеспечивало 90 %-ный выход полноценных семенных клубеньков стахиса, что соответственно на 4 и 16 % выше, чем в контроле (ящики с пересыпкой песком) и в полиэтиленовых пакетах без песка, за счет снижения потерь от убыли массы и болезней.

3.3. Перспективы использования Одыга-андростерклыюсти в

семеноводстве гетерозисных гибридов Р( дайкона и других сельскохозяйственных культур семейства Вгаязгсасеае Ь.

.Производство гибридных семян Р} имеет фундаментальное значение в современном сельскохозяйственном растениеводстве как в отношении повышения урожайности и качества'выращиваемой продукции, так и получаемой прибыли. Однако у большинства важнейших сельскохозяйственных культур гибридное семеноводство затруднено из-за ассоциированности (сопряженности)

пыльников и рыльца в цветке. Поэтому, чтобы использовать преимущества гетерозисиых гибридов Fj в коммерческом масштабе и получить 100 %-нын выход гибридных семян, необходима эффективная и надежная система контроля опыления. Наиболее полно преимущества генетического подхода, препятствующего самоопылению при гибридном семеноводстве, проявляются при использовании цнтоплазматпческой мужской стерильности (ЦМС). Среди растительного многообразия видов капустных культур форма с фенотипом ЦМС впервые обнаружена у дайкона (Н. Ogura, 1968). В послед?ше годы его использование в качестве донора Ogu-ЦМС позволило добиться значительных успехов в семеноводстве гетерозисных гибридов F) большинства культивируемых видов растений семейства Brassicacea L. Например, п Японии получены гибриды дайкона на основе данной системы андростерильности, а во Франции — гибриды F] редиса, белокочанной капусты и рапса.

Интродукция МС-формы дайкона в Нечерноземье с целью использования в семеноводстве гетерозисных гибридов F(. Среди обширной коллекции сортообразцов дайкона, интродуцированных нами в 1988 году, была выделена МС-форма. В отличие от обычных (фертильных) цветки андростериль-ной формы характеризуются отсутствием пыльников и уменьшенным размером. Результаты гибридологического анализа показали, что данный тип стерильности обусловлен взаимодействием между ядерным рецессивным геном в гомозиготном состоянии (msms) и стерильной цитоплазмой (S), то есть соответствует Ogu-ЦМС. При скрещивании МС-растений этой формы с фертиль-ными растениями редиса сортов French Breacfast и Comet было установлено, что последние имеют доминантный ген в гомозиготном состоянии (MsMs), восстанавливающий фертильность, а, следовательно, могут использоваться для создания С-линий (восстановителей фертилыюсти) в семеноводстве гетерозисных гибридов Fj. Методом изоэлектрофокусирования были обнаружены различия в зонах активности спектров кислой фосфотазы (АСР), включенных в гибридологический анализ МС-формы, сортов дайкона и редиса. Это позволит в дальнейшем использовать в гибридном семеноводстве этих культур линии, маркированные по спектрам изоферментной активности.

Таким образом, интродуцированная нами андростерильная форма дайкона может быть рекомендована в качестве донора Ogu-ЦМС, что представляет научный и практический интерес для использования в селекции и семеноводстве гетерозисных гибридов различных культивируемых видов растений семейства Brassicacea L.

3.4. Эффективность использования научно обоснованной системы интродукции в селекции и семеноводстве новых овощных культур

Исходя из вышеизложенного можно представить научно обоснованную систему интродукции в условиях Нечерноземья овощных культур Восточно-Азиатского центра происхождения в виде следующей схемы (рис. 9).

Данную систему, а также разработанные и усовершенствованные нами методы селекции можно с высокой эффективностью использовать для создания исходного материала и ускоренного выведении новых сортов интродуцированных овощных культур, адаптированных к условиям Нечерноземной зоны РФ и отличающихся высоким уровнем продуктивности и качества (табл. 8).

Изучение генетических ресурсов интродуцируемых овощных культур

эколого-историческая, эко-лого-генетнческая и этно-ботаническая характеристика овощных культур

биологические и морфологические

особенности сортов и гибридов

определение селекционной ценности коадаптированных комплексов генов в сортопопуляцнях методом главных компонент

| Выделение форм, адаптированных к лимитирующим факторам зоны интродукции | Исходный материал для интродукции Постановка прямою опыта по интродукции |

.-И^-.-,——-,-.-,-,-——

Разработка и усовершенствование методе на устойчивость к лимитирующим эколого- географнческим факторам (долгота дня, ограниченный период вегетации, пониженный температурный режим и т.д.) ■ 4 ........ ■ - ---..-..... в получения исходного материала для селекции но наиболее актуальным направлениям (высокая потенциальная продуктивность, улучшенный биохимический состав, устойчивость к распространенным'болезням и вредителям и т.д.)

Создание исходного материала с комплексом селекционно- и хозяйственно-ценных признаков У Выведение отечественных сортов и гибридов новых овощных культур

Разработка методов сортового семеноводства, учитывающих особенности репродуктивной биологии интродуцируемых овощных растений, адаптированных к климатическим условиям Нечерноземья и принятым механизированным технологиям производства семян

Рис. 9. Система интродукции овощных культур Восточно-Азиатского

центра происхождения в условиях Нечерноземной зоны РФ.

Т а б л и ц а 8

Эффективность использования научно обоснованной системы интродукции для ускорения выведения новых сортов овощных культур (ВНИИССОК, 1990—1997 гг.)

Урожайность, Средняя Устойчи- Вкусовая

Культура, сорт т/га или масса кор- вость к оценка,

кг/м2 неплода, г болезням балл

Дайкон Саша Рспа-кокабу Гейша Редис Вариант (контроль) Репа Петровская 1 (контроль)

(КСИ 1991 - 1993 гг.) НСР05 Эк, %

Репа-кокабу Снегурочка (1996-1997 г.)

Дайкон Дубинушка Редька Клык Слона (контроль) (КСИ 1993-1995 гг.)

Морковь Марс И]

Калисто р) (контроль) (КСИ 1990-1992 гг.)

НСР„5

Стахис Ракушка (КСИ 1990-1992 гг.)

Защищенный грунт 4,63 5,70 1,95 1,40 0,12-0,27 1,23-1,80 6,70

Открытый грунт 53,4 18,2 5,48-8,63 2,12-3,41

48,3 37,1

3,43-5,27 2,73-3,12 27,3

11СР05

5Х, %

187,8 128,6 24,5 13,0

130,0

803,0 114,0

64 56

1,4

7,9 а) 16,3 18,5

4,50 1,28

2,9 б) 7,8

1,5 в)

2,5

5,0 5,0 3,8 3,0

5,0

4,8

3.4

4,6 4,2

4.5

Примечание: а) размер зоны мацерации (мм) при инокуляции возбудителем слизистого бактериоза;

б) процент больных корнеплодов; в) средний балл поражения комплексом листовых патогенов.

выводы

1. В результате двадцатилетних исследований научно обоснована система интродукции из Восточно-Азиатского центра происхождения новых для Нечерноземья корнеплодных растений видов Raphanus sativus L. — дайкона и лобы, Brassica rapa L., Daucus carota L. — репы и моркови японской, а также клубнеплодного вида Stachys sieboldii Miq. — стахиса, решен ряд теоретических и методических задач по расширению отечественного ассортимента, разработке и усовершенствованию методов селекции и семеноводства овощных культур, что позволяет повысить потенциальную продуктивность и адаптивность отрасли овощеводства, улучшить снабжение населения ценной витаминной и диетической продукцией.

2. На основе экспериментального изучения коллекции корнеплодных культур, насчитывающей более 1000 сортообразцов дайкона, лобы, репы и моркови японского происхождения, в условиях высокой напряженности лимитирующих абиотических факторов внешней среды, показана эффективность усовершенствованного метода адаптивной селекции, основанного на оценке различных по приспособленности гибридов Fi в экстремальных условиях конкуренции и селективных фонов долготы дня и температуры, значительно ускоряющих процесс выделения ценного исходного материала.

3. Изучение взаимодействия «генотип —фенотип —среда» показало эври-хорность, выражающуюся в повышенной устойчивости к преждевременному стеблеванию, и перспективность для селекции на адаптивность в условиях Нечерноземья ряда сортов и гибридов иптродуцированных овощных культур: весеннего и частично летнего климатипов дайкона (Tokinashi, Spring Festival Fj, Shin-ichi Sobutori Fj и др.); промежуточной разновидности репы японской — кокабу (Kochiyou, Umpo, Takatomi и др.); летне-осеннего климатипа японской моркови (Kuroda, Kiniou 3 sun, MS 3 sun и др.).

4. На примере генетической коллекции R. sativus L. генобанка Японии показана эффективность использования метода главных компонент для определения селекционной ценности коадаптированных блоков генов адаптации у 47 основных сортопопуляций дайкона и лобы, что позволило на основе оценки их взаимосвязей с различными эколого-географическими факторами среды и совокупностью адаптивных морфологических признаков обнаружить у ряда сортов комплексы генов, детерминирующих адаптивность к различным эколо-го-географическим условиям, в том числе характерным для Нечерноземья, и выделить формы, перспективные для интродукции и селекции. Использование установленных лимитов изменчивости 29 селекционных признаков листа и корнеплода и корреляционных связей между ними на ранних этапах развития растений способствует ускорению выведения новых сортов этих культур.

5. Разработанный впервые для культуры репы метод селекции на устойчивость к низкотемпературному стрессу по пыльце позволяет повысить эффективность отбора устойчивых гаплогенотипов в увеличенном объеме селекционной популяции, что значительно ускоряет процесс выделения исходного материала и выведения сортов с высокими показателями относительной холодостойкости микрогаметофита и спорофита при сохранении высокого уровня урожайности и качества.

6. Разработанные фитопатологические основы ускоренного метода оценки исходного материала дайкона и лобы на комплексную устойчивость к киле и слизистому бактериозу включают полевую оценку растений на жестком инфекционном фоне по расе 2 (ЕСД 16/02/31) патогена P. brassicae Worn. (5х106 спор/г сухой почвы) с последующей инокуляцией изобретенным устройством поперечных сегментов корнеплодов в фазе технической спелости бактериальной суспензией Е. carotovora pv. carotovora Е-7105-1 (5x10s кл/мл) и учетом поражения в динамике через 20, 24 и 48 часов по установ-jimnoilJj^aTynjno^ _

7. Разработанные и усовершенствованные методы иммунологической оценки позволили выделить среди интродуцировашшх сортообразцов .генои-сточникк устойчивости, в том числе комплексной, к основным болезням и вредителям овощных культур, перспективные для использования в селекции на иммунитет.

Дайкой и лоба. Кила: Tyusei shogoin, Sishirazu shógoin, Taibyou-wase shogoin, Shiroagarikyo, Yamada nezumi, Tanabekei, Yokomonkei, Momoyama daikon и др. Слизистый бактериоз: Waincha, Yokomonkei, Pekín shinribi.

Морковь. Комплекс заболеваний листьев: К in ко u go-sun 106 F-,, Beni haru go-sun Fi, San sun и др. Комплекс заболеваний корнеплодов в период хранения: Imperator, FS-109, Super half long, Manpukuji long и др. Фузариоз: Beaifuku fuyugoshi, MS Harumaki go-sun, Neijo senko go-sun и др. Морковная муха: New king chantenay, New kuroda, Natsu kin beni 5 и др. Комплекс патогенов: Pikkolo, Tokita's winter, Mini sweet, New Kuroda и др. (см. табл. 3).

8. В результате многолетнего изучения коллекционного и селекционного материала интродуцированных овощных культур выделены сортообразцы, представляющие интерес для использования в селекции на улучшенный биохимический состав и вкусовые качества.

Дайкой и лоба. Пониженное содержание изотиоцианатов: YS-Ookura, Horyo, Miyashige sobuto. Повышенное содержание сухого вещества, Сахаров, витамина С: All-season white long, Akisakari, Shunkai и др. (см. табл. 2). Пониженное накопление радионуклидов, тяжелых металлов, нитратов: Дубинушка, Haruyoshi No. 2.

Морковь. Повышенное содержание Сахаров, каротиноидов и сухого вещества: Menuett, Imperator, New king chantenay и др. (см. табл. 4).

Репа японская. Повышенное содержание Сахаров, витамина С и сухого вещества в корнеплодах и листве салатного тина: Снегурочка, Гейша, Hakuun, Hakurei, Tokyo market и др. (см. табл. 5).

9. Включение в гибридизацию с сортами европейской каротиновой моркови сортообразцов" японского происхождения позволяет усовершенствовать методологию селекционного процесса за счет рекомбиногенного (как экзогенного, так и эндогенного) воздействия на исходный материал и может использоваться для выведения сортов с повышенным содержанием каротина и устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды.

10. Разработанный впервые для культуры стахиса метод клоповой селекции на высокую продуктивность и качество, основанный на установленных селекционно-семеноводческих параметрах семенных клубеньков, может эффективно использоваться для получения ценного исходного материала и выведения сортов.

11. Разработанные методы адаптивного семеноводства первых отечественных сортов интродуцированных в Нечерноземье новых овощных культур — дайкона, репы-кокабу и стахиса, основанные на пересадочном способе, учитывают особенности репродуктивной биологии этих овощных растений, ограниченный период вегетации и технологические требования производства семян овощных культур в условиях этой зоны России.

12. Выделенная из интродуцированного исходного материала и генетически идентифицированная методами гибридологического анализа и изоэлектро-фокусирования андростерильная форма дайкона по типу наследования признака стерильности, обусловленного взаимодействием между ядерным рецессивным геном в гомозиготном состоянии (тэтз) и стерильной цитоплазмой (5), соответствует Одига-ЦМС и перспективна для использования в гетеро-зисной селекции в гибридном семеноводстве редиса, редьки и других культур семейства Капустные.

13. Использование научно обоснованной системы интродукции, разработанных и усовершенствованных методов выделения геноисточников селекционных и хозяйственно-ценных признаков достаточно эффективно для ускоренной селекции новых сортов овощных культур. Выведенные и рекомендованные к производству сорта дайкона — Саша, Дубинушка, репы-кокаб} — Гейша и Снегурочка по сравнению с отечественными аналогами не только отличаются высокой продуктивностью, устойчивостью к болезням и абиотическим стрессам в условиях Нечерноземья, но и нетрадиционными показателями качества вкуса (генетически обусловленное отсутствие горечи, повышенная сочность и нежность корнеплода) и возможностью более широкого использования в народном хозяйстве (адаптированность к условиям открытого и защищенного грунта, витаминно-ценная листва салатного типа и др.).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. При проведении исследований по введению в культуру в условиях Нечерноземья новых овощных культур Восточно-Азиатского центра происхождения использовать научно обоснованную систему интродукции, основанную на комплексном использовании закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, теории широтного эколого-географического фактора, методов интродукции, адаптивной селекции и семеноводства.

2. При подборе компонентов для гибридизации, направленном отборе на ранних стадиях роста и создании новых сортов дайкона, лобы, редьки, редиса, репы и моркови использовать установленные корреляционные связи между селекционными морфологическими признаками растений и полученный ценный исходный материал с высокими показателями продуктивности, качества, устойчивости к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды.

3. Рекомендовать для сельскохозяйственного производства созданные на основе исходного материала восточно-азиатского происхождения новые отечественные сорта интродуцированных овощных культур: дайкона — Саша и Дубинушка, репы-кокабу — Гейша и Снегурочка, стахиса — Ракушка, а также гибрид моркови — Марс.

4. Разработанные методы адаптивного семеноводства отечественных сортов дайкона, рены-кокабу и стахиса использовать в практике семеноводческих хозяйств в соответствии с «Методическими указаниями по технологиям производства семян дайкона и салатной репы-кокабу в условиях Нечерноземной зоны Российской Федерации» (М.: МСХП РФ, 1995) и «Временными рекомендациями по технологии производства посадочного материала стахиса» (М.: ВНИИССОК, 1981).

-—5^-Р<жам!ецдовать^г№1_пр(жводствешюй проверки возможности использования в качестве фитомелиорантов па пакилснных участках выделенные высокоустойчивые сорта дайкона, а для выращивания на почвах, подвергшихся заражению радионуклидами, — сорт дайкона Дубинушка.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Кононков П.Ф., Бунин М.С. Стахис // Картофель и овощи. —1978. —№ 6.-С. 46-47.

2. Кононков П.Ф., Бунин М.С. Стахис в Подмосковье // Селекция и семеноводство овощных культур: Сб. науч. трудов / ВНИИССОК. — М., 1978.—Т. 8.-С. 114-117.

3. Кононков П.Ф., Бунин М.С. Стахис: Листовка. —M.: Колос, 1979,—4 с.

4. Кононков П.Ф., Бунин М.С. Стахис — новая овощная культура // Сельская жизнь,-1981.-№ 10.-С. 10.

5. Кононков П.Ф., Бунин М.С. Знакомьтесь: стахис // Приусадебное хозяйство.-1981.-№ 1.-С. 40-41.

6. Кононков П.Ф., Бунин М.С. Интродукция стахиса в Подмосковье // Тезисы докладов научной конференции «Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве». — Киев: Наукова думка, 1981. — Ч. 1. —С. 99—100.

7. Кононков П.Ф., Бунин М.С. Биология развития и клоповая селекция стахиса в условиях Нечерноземья / / Селекция и семеноводство овощных культур: Сб. науч. трудов / ВНИИССОК.-М., 1981.-Т. 14.-С. 84-88.

8. Временные рекомендации по технологии производства посадочного материала стахиса / Колонков П.Ф., Бунин М.С., Лебедев A.C. и др.—М.: ВНИИССОК, 1981.-14 с.

9. Бунин М.С. Интродукция новой овощной культуры стахиса (Stachys sieboldii Miq.) в Нечерноземье: Автореф. дисс...канд, с.-х. наук / ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур. — М., 1982. — 17 с.

10. Кононков П.Ф., Бунин М.С., Кононкова С.Н. Новые овощные растения — М.: Россельхозиздат, 1983.—63 с.

11. Кононков П.Ф., Орлова Г.Н., Бунин М.С. Болезни стахиса // Защита растений. -1983. - С. 12.

12. Кононков П.Ф., Бунин М.С., Кононкова С.Н. Новые овощные растения: 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Россельхозиздат, 1985, — 72 с.

13. Бунин М.С. Селекция гетерозисных гибридов моркови за рубежом // С.-х. наука и производство / Серия I. Экономика, земледелие, растениеводство. — М.: ВНИИТЭИагропром,, 1987.-№ 2.-С. 56-61.

14. Бунин М.С. Гетерозисная селекция столовой моркови // Плодоовощное хозяйство. - М., 1987.-№ 9.-С. 35-37.

15. Бунин М.С. Исходный материал японских столовых корнеплодов для интродукции и селекции // Тезисы докладов Всесоюзной научно-практической конференции «Основные направления НТП в картофелеводстве, плодоводстве и овощеводстве». — Самохваловичи: БелНИИКПО, 1989. —С. 110.

16. Бунин М.С., Кононков П.Ф. Прогрессивный опыт овощеводства Японии // Тезисы докладов Всесоюзной научно-практической конференции «Основные направления НТП в картофелеводстве, плодоводстве и овощеводстве». — Са-мохваловичи: БелНИИКПО, 1989.-С. 125.

17. Бунин М.С. Оценка исходного материала японской редьки на устойчивость к слизистому бактериозу // Селекция и семеноводство овощных культур: Сб. науч. трудов /.ВНИИССОК.-М.,1989.-Вып. 28. — С. 87-93.

18. Бунин М.С., Кононков П.Ф. Этот гигантский дайкон // Приусадебное хозяйство. - 1990.-№ З.-С. 25-29.

19. Бунин М.С., Кононков П.Ф., Кононков-Ф.П. Желто-зеленые овощи — на страже здоровья // Приусадебное хозяйство. —1990. — № 5. —С. 24 — 28.

20. Методические указания по анализу белков семян и изоферментов методом электрофореза для контроля сортовой чистоты и селекции капустных и тыквенных культур /Кононков П.Ф., Дегтяренко Л.В., Бунин М.С. и др. — М.: ВАСХНИЛ, 1990.-48 с.

21. Бунин М.С., Кононков П.Ф. Желто-зеленые овощи // Сельский календарь. — М.: Агропромиздат, 1991.—С. 134—135.

22. Бунин М.С. Овощеводство Японии — М.: ВНИИТЭИагропром, 1991,— 55 с.

23. Бунин М.С. Научно-технический прогресс в механизации овощеводства защищенного грунта Японии — М.: Информагротех, 1991.— 50 с.

24. Бунин М.С., Есикава X. Выделение источников устойчивости к основным болезням капустных культур из японской генетической коллекции редьки дайко-на // Доклады РАСХН.-М., 1991.-№ 11.-С. 32-38.

25. Бунин М£., Кононков П.Ф., Кононков Ф.П. и др. Овощи в диетическом питании // Картофель и овощи. —1991. —X? 4. —С. 46—47.

26. Першина Г.Ф., Бунин М.С. Оценка коллекции японских сортообразцов моркови на устойчивость к комплексу патогенов // Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. — Минск, 1991.-Т.2.-С. 242.

27. Кононков П.Ф., Бунин М.С., Конбнкова С.Н. Новые овощные растения: 3-е изд., перераб. и доп. — М.: Нива России, 1992, —112 с.

28. Бунин М.С. Система регулируемого рынка в овощеводстве Японии // Картофель и овощи. -1992.-№ 1.-С. 12-15.

29. Бунин М.С. Дайкон — качественно новый для России овощ // Картофель и овощи,-1992.-№ 5-6. -С. 10-14.

30. Бунин М.С. Уникальный сорт // Картофель и овощи. —1992.—С. 12 — 15.

31. А. с. 1742318 СССР ГКИ, решение от 22.02.1992 г. Устройство для инокуляции жидких препаратов в растительные ткани / Бунин М.С.

32. Бунин М.С., Есикава X. Генетические ресурсы японского подвида редьки — дайкона и его интродукция в высокоширотных регионах Евразии // С.-х. биология. — 1993, —№ 1.-С. 19-32.

33. Бунин М.С., Есикава X., Ямагнси X. Корреляционные отношения количественных и качественных морфологических признаков растений культивируемых корнеплодных форм КарИапия заИшз Ь. // Доклады РАСХН. —1993,—№ 2. -С. 17-25.

34. Бунин М.С. Дайкон просится на российские грядки // Сад и огород. —1993. —№ 2. — С. 6-9.

35. Бунин М.С. Репродуктивная биология и селекция растений // С.-х. биология. -1993. - С. 134-138.

36. Бунин М.С. Фундамент российского овощеводства // Российские семена — 1994.-Вып. 2.-С. 38 — 39.

37.

38.

39.

40.

42.

43.

44.

45.

46.

47.

48.

49.

50.

51.

54.

Бунин М.С., Сычев С.М. Интродукция дайкона в Нечерноземье // Картофель и овощи.— 1994. —№ 3. —С. 24 — 26.

Бунин М.С. Салатная репа — новый овощ // Сад и огород. —1994.—Вып. 2/10.-С. 16-21.

Лебедева А.Т., Ершов И.И., Бунин М.С. Ваш огород, —М.: Колос, 1994. — 464 с.

Бунин М.С. Салатная репа — качественно новая для России овощная культура // Картофель и овощи. —1994. — Jsf» 1. —С. 6—8.

Бунин М.С. Мужская стерильность сельскохозяйственных растений семейства Brassicacea L и се использоватге в селекции //-С.-х. биология. 1994.- Л» 1.-С. 20-31.

А. е. 6493 Минсельхозпрод РФ, приказ № 68 от 11.04.1994 г. Сорт репы

Гейша / Бунин M.C., Андреева H.A., Степанов В.А. и др.

Бунин М.С. Интродукция японских овощных растений редьки-дайкон и репы-

кокабу в России // Материалы научной конференции «Интродукция пище-.

вых и кормовых растений». — Киев: ЦБС АНУ, 1994. —С. 181 — 183.

А. с. 6496 Минсельхозпрод РФ, приказ № 68 от 11.04.1994 г. Сорт дайкона

Саша / Бунин M.C., Федорова М.И., Старцев В.И. и др.

A. с. 6497 Минсельхозпрод РФ, приказ № 68 от 11.04.1994 г. Сорт стахиса Ракушка / Кононков П.Ф., Бунин М.С.

Бунин М.С., Шсстакова Е.В. Исходный материал для селекции дайкона и ло-6ы в Нечерноземье //Труды / ВНИИССОК.-М., 1995.-Т. 2.-С. 47-62. Бунин М.С. Что нужно знать фермеру о сортах и гибридах овощных культур, — М.: Информагротех, 1995 —116 с.

Бунин М.С., Демидова A.A. Разработка комплексной системы защиты дайкона и японской репы от вредителей // Труды / ВНИИССОК. — М., 1995, —Т. 1. -С. 137— 147.

Бунин М.С., Демидова A.A., Степанов В.А. и др. Селекция и семеноводство интродуцированных восточноазиатских овощных растений в России // Тезисы докладов 1-го Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования».—Пущино, 1995.— С. 432-434.

Бунин М.С., Есикава X., Першина Г:Ф. и др. Генетические ресурсы моркови Японии и их использование для интродукции и селекции в условиях России // С.-х. биология,-1995.-№ З.-С. 42-53.

Бунин М.С., Першина Г.Ф., Демидова A.A. Источники устойчивости к основным заболеваниям и вредителям моркови среди коллекции сортообразцов, интродуцированных из Восточно-Азиатского центра происхождения // Труды/ ВНИИССОК.-М„ 1995.-Т. 2.-С. 72-86.

Бунин М.С., Старцев В.И. Столовые корнеплоды грибовских селекционеров // Труды / ВНИИССОК.-М., 1995. —Т. 2.-С. 42-46. Методические указания по технологиям производства семян дайкона и салатной репы-кокабу в условиях Нечерноземной зоны РФ / Бунин М.С., Старцев

B.И., Лобиков Л.Д. и др. — М.: Минсельхозпрод РФ, 1995, —51 с.

Есикава X., Ямагиси X., Бунин М.С. и др. Изменчивость и филогенетическое родство сортопопуляций восточноазиатских подвидов Raphanus sativus L. //

C.-х. биология,-1995.-№ 3,- С. 54 - 64.

Степанов В.А., Бунин М.С., Балашова H.H. Отдельные элементы технологии селекции культивируемых форм репы по мужскому гаметофиту на устойчивость к холоду // Труды / ВНИИССОК.-1995.-Т. 2.-С. 86-96. Сорта и гибриды овощных культур селекции ВНИИССОК / Н.Т. Лебедева, С.А. Агапова, М.С. Бунин и др. — М.: Информагротех, 1995. —148 с.

57. А. с. 7080 ГКИОСД РФ, решение от 08.02.1996 г. Гибрид моркови Марс / Жидкова Н.И., М.С. Бунин, Мохов А.И. и др.

58. Бунин М.С., Кириллова А.Б. Использование мужской стерильности в селекции гетерозисных гибридов корнеплодных овощных культур вида Raphanus sativus L. // Материалы Международного симпозиума «Гетерозис сельскохозяйственных растений», —М., 1997. —С. 94 — 95.

59. Бунин М.С., Степанов В.А., Балашова H.H. Разработка методики повышения холодостойкости репы японской с использованием мужского гаметофита // Материалы Международного симпозиума «Гетерозис сельскохозяйственных растений». -М.,1997.-С. 94-95.

50. Бунин М.С., Степанов В.А., Балашова H.H. Методика селекции репы на холодостойкость в условиях Нечерноземья. — М.: Минсельхозпрод РФ, 1998.— 30 с. (в печати).

51. Bunin M.S., Yoshikawa Н., Yamagishi Н. Observation of radish cultivars characters // Ann. Rep. Dep. Veg. Breed. NIVOT. -1988.-No. 3.-P.114-117.

52. Bunin M.S. Stachys sieboldii Miq.=Chorogi of Japan=Stachys of the USSR // Jap. Jour. Agr. Hot. (Nojyo oibi enjei).-1988.-No. 1,-P. 38-46.

53. Yoshikawa H., Bunin M.S. Testing for the soft rot resistance of radish cultivars // Japan. J. Breed, (special issue).-1988.-V. 38, No. l.-P. 422-423.

54. Bunin M.S., Yoshikawa H. Heterosis breeding in carrot in Japan and USSR: Advantages and problems // Jap. Jour. Breed. —1989. — V. 39, No. 2, —P. 235-241.

55. Bunin M.S., Yoshikawa H. Selection of sources of resistance to main diseases of cabbage family from japanese genetic collection of daikon // Sov. Agr. Sei. — 1991.-No. 11.-P. 30-35.

56. Zhidkova N.I., Bunin M.S., Kalinina L.M., Romanyak A.N., Tsvetkova M.A., Asya-kin B.P. The main directions and achievements in carrot breeding in the USSR // EUCARPIA Carrot 91.-Paris: INRA, 1991.-P. 31-39.

57. Bunin M.S., Yoshikawa H. Selection of sources of resistance to main diseases of Brassicaceae family from japanese genetic collection of daikon // Sov. agr. sei.-1991.-No. 11.-P. 30-35.

>8. Bunin M.S., Kalinina L.M., Hirai M., Yoshikawa H. Application of isozyme technology in Raphanus breeding on the base of male-sterility / / Book of Poster Abstracts ХШ EUCARPIA Congress.-Anger, INRA, 1992.-July 06-11-th.-P. 65-66.

Подписано в печать 27 04.98. Заказ 78. Тираж 100 экз Псч. л. 2,75. Формат 60x84/16 Отпечатано в типографии Информагротех. 141290, лос. Правдинский Московской обл., ул. Лесная, 60

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Бунин, Михаил Станиславович, Москва

~ t>y*?d - Ф

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР

На правах рукописи

БУНИН

Михаил Станиславович

УДК 635.1 : 631.52

НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ СИСТЕМЫ ИНТРОДУКЦИИ

В НЕЧЕРНОЗЕМЬЕ НОВЫХ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР ВОСТОЧНО-АЗИАТСКОГО ЦЕНТРА ПРОИСХОЖДЕНИЯ

(НА ПРИМЕРЕ КОРНЕПЛОДНЫХ И КЛУБНЕПЛОДНЫХ РАСТЕНИЙ ВИДОВ

Raphanus sativus L., Brassica rapa L., Daucus carota L., Stachys sieboldii Miq. )

Специальность 06.01.05 — Селекция и семеноводство

Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Научный консультант:

академик РАСХН и МАИ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.Ф. ПИВОВАРОВ

МОСКВА, 1998

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

Введение.................................................................................................... 4

1. Значение интродукции растений для совершенствования видового состава и повышения эффективности селекции овощных культур, роста полноценности структуры питания населения России

(обзор литературы)............................................................................................ 9

1.1. Роль интродукции в решении проблемы расширения ассортимента выращиваемых овощных растений.................................................................. 9

1.2. Влияние интродукции на повышение эффективности селекции овощных культур......................................................................................................... 23

1.3. Роль интродукции овощных растений в решении проблемы роста полноценности структуры питания населения России.................................... 38

2. Материалы, методы и условия проведения экспериментальных исследований................................................................................................... 52

2.1. Цель и задачи исследований..................................................................... 52

2.2. Материал, методы, сопутствующие наблюдения и анализы в исследованиях............................................................................................................. 53

2.3. Географическое положение и природно-климатические условия зон исследований..................................................................................................... 61

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. Взаимодействие «генотип—фенотип—среда» при интродукции и селекционной адаптации овощных растений к новым экологическим условиям........................................................................................................... 69

3.1. Биологические, экологические и другие особенности интродуцируе-мых растений...................................................................................................... 69

3.2. Реакция интродуцируемых овощных растений на особенности гидротермических условий Нечерноземья (на примере культуры стахиса)........... 103

3.3. Особенности фотопериодической реакции овощных растений при интродукции в Нечерноземье (на примере дайкона, моркови и репы японской).................................................................................................................... 111

3.4. Изменчивость морфологических признаков в сортопопуляциях интродуцируемых овощных растений и их взаимосвязь с абиотическими факторами среды (на примере дайкона и лобы)....................................................... 130

4. Разработка и усовершенствование методов адаптивной селекции интродуцированных в Нечерноземье новых овощных культур............ 151

4.1. Создание исходного материала для селекции дайкона и лобы в Нечерноземье......................................................................................................... 151

4.2. Создание исходного материала для селекции моркови на основе интродуцированных из Восточно-азиатского центра происхождения сортов и гибридов.............................................................................................................. 190

4.3. Создание исходного материала для селекции репы на основе высококачественных сортообразцов японского подвида, интродуцированных в Нечерноземье..................................................................................................... 209

4.4. Разработка метода клоновой селекции стахиса на высокую урожайность и качество клубеньков на основе исходной формы, интродуциро-ванной в Нечерноземье..................................................................................... 233

5. Разработка методов адаптивного семеноводства интродуцированных в условиях Нечерноземья новых восточно-азиатских овощных культур....................................................................................................... 250

5.1. Разработка сортовых технологий семеноводства дайкона и кокабу, интродуцированных в условиях Нечерноземья (на примере первых отечественных сортов Саша и Гейша)...................................................................... 250

5.2. Разработка технологии сортового семеноводства стахиса при интродукции в условиях Нечерноземья (на примере первого отечественного сорта Ракушка)................................................................................................... 274

5.3. Перспективы использования Одига-андростерильности дайкона в семеноводстве гетерозисных гибридов Fi дайкона и других сельскохозяйственных культур семейства Brassicaceae L..................................................... 282

5.4. Эффективность использования научно-обоснованной системы интродукции в селекции и семеноводстве новых овощных культур........................ 298

Выводы..............................................................................................................................................................................................................301

Предложения по использованию результатов исследований................306

Список использованной литературы........................................................................................................307

Приложения................................................................................................................................................................................................328

ВВЕДЕНИЕ

Дальнейшее совершенствование структуры выращиваемых и потребляемых овощей, расширение их ассортимента за счет интродукции (введения в культуру) новых ценных видов овощных растений, их сортов и гибридов, является одной из актуальных проблем современного российского овощеводства. В последние годы значение интродукции резко возросло, что связано с целым рядом объективных причин.

Во-первых, это объясняется разработкой стратегии адаптивной интенсификации сельскохозяйственного растениеводства, которая выдвигает целый ряд принципиально новых научных и социально-экономических проблем, требующих максимального использования природных ресурсов, как растительных (местных и интродуцированных сортов, культивируемых и дикорастущих видов и разновидностей), так и почвенно-климатических (117, 119, 200). В овощеводстве переход к адаптивной стратегии основан, наряду с рациональным применением техногенных средств, на более широком использовании биологических и экологических факторов. В числе последних большое значение имеют интродукция новых видов растений, в том числе фитомелиорантов, и селекция на сочетание в сорте или гибриде высокой потенциальной продуктивности с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам (119).

Во-вторых, это связано с достаточно низким, по сравнению с общемировым, уровнем урожайности российского овощеводства, что во многом объясняется ограниченным видовым составом выращиваемых овощных культур. Поэтому эта отрасль растениеводства неадаптивна с точки зрения наиболее эффективного использования разнообразных почвенно-кли-матических и погодных условий, а также повышения экологической устойчивости агроэкосистем. Низкий уровень урожайности связан также с недостатками существующего сортимента. В нем пока еще крайне мало сортов и гибридов, способных с наибольшей эффективностью использовать благоприятные (естественные и антропогенные) факторы внешней среды и одновременно противостоять за счет избежания и толерантности

стрессовым факторам, то есть экологически устойчивых культиваров. При этом следует подчеркнуть, что именно в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях, которые так характерны для России, экологическая устойчивость оказывается решающим фактором в обеспечении стабильного роста величины и качества урожая (118). Поэтому, возрастает необходимость в интродукции генетических источников устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам для использования в селекции овощных культур.

В третьих, это связано с глубокими качественными изменениями, которые произошли в отечественном овощеводстве за последнее время и, прежде всего, с перемещением основного объема производимой овощной продукции из государственного сектора в частный. Так, по данным Министерства сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации, в 1996 году во всех категориях хозяйств страны на площади 1,3 млн. га было произведено 10,7 млн. т овощей, из них в общественных — 2,37 млн. т или только 22 % от общего объема. Это также вызывает необходимость серьезного пересмотра видового и сортового состава выращиваемых овощей, поскольку резко увеличился спрос как на нетрадиционные овощные культуры, так и на специальные сорта и гибриды Fi, приспособленные к производству в малых объемах на небольших личных, подсобных и фермерских участках.

Особенно остро эти проблемы ощущаются в Нечерноземье, где из-за неблагоприятных почвенно-климатических условий получают невысокие урожаи овощей крайне ограниченного ассортимента. На протяжении ряда десятилетий основной объем овощной продукции обеспечивают здесь всего три вида овощных культур: белокочанная капуста — на 45 — 60 %, столовая морковь и свекла — на 25 — 30 % (18, 132, 155). В связи с этим, еще большую актуальность для этой рисковой зоны земледелия России приобретают научные исследования, направленные на изучение мировых генетических ресурсов овощных растений.

Одним из наиболее перспективных природных очагов флористического разнообразия, являющийся богатейшим источником для интродук-

ционной и селекционной работы, растительные ресурсы которого пока еще недостаточно широко используются, является Восточно-азиатский центр происхождения культурных растений. По богатству эндемичных видов овощных растений он заметно выделяется среди других древних земледельческих очагов земного шара (88, 129, 245).

Согласно учению Вавилова (1926, 1940, 1960) о центрах происхождения культурных растений, в нем сформировалось более 20 видов овощных культур, выращиваемых в промышленных масштабах во многих странах мира. Однако многие из них из пока еще не получили широкого распространения в России. На большую ценность и перспективность для отечественного овощеводства многих восточно-азиатских овощных растений, в том числе японского и китайского подвидов Raphanus sativus L. — редьки дайкон и лоба, японского подвида Brassica rapa L. — репы, отдельных сортов и разновидностей восточного подвида Daucus carota L. — моркови, клубнеплодного вида Stachys L. — стахиса, неоднократно обращали внимание такие российские ученые, как В.Л. Комаров (1908), Н.И. Вавилов (1938), А.Н. Ипатьев (1958), E.H. Синская (1969), Е.В. Вульф и О.Ф. Малеева (1969), Б.В. Квасников (1975), М.А. Шебалина и Л.В. Сазонова (1985) и др.

Восточно-азиатский центр П.М. Жуковский (1971) определяет как китайско-японский мега-геноцентр формирования ряда важнейших культурных растений, подчеркивая тем самым выдающуюся роль Китая и Японии среди наиболее древних очагов земледелия. И в настоящее время эти страны входят в число мировых лидеров в области производства овощных культур. Так, например, Китай производит ежегодно около 100 млн.т (первый показатель в мире) или 22 % от общемирового объема овощей и бахчевых, а Япония - 16,5 млн. т, что является третьим показателем после Индии и США, производящих соответственно более 45 и 30 млн. т этих культур (125).

В этой связи особый научный и практический интерес для российского овощеводства представляет опыт Японии. В этой территориально небольшой стране выращивают более 150 овощных культур, относящихся

к 34 ботаническим семействам и 129 видам, что свидетельствует об эффективном использовании генетических ресурсов овощных растений, высоком уровне интродукционной работы и адаптивности овощеводства. Достаточно разнообразен и сам сортимент овощных культур, который насчитывает более 13 тысяч наименований сортов и гибридов. Отличительной особенностью большинства из них является высокая адаптирован-ность к специфическим факторам среды (эдафическим и климатическим условиям, наиболее распространенным заболеваниям овощных культур), что объясняется использованием в течение длительного времени методов экотипической селекции. Сущность ее заключается в отборе на основе исходных или интродуцированных сортов овощных растений линий с высокой экологической устойчивостью. Эти линии первоначально использовались как самостоятельные сорта или при селекции многолинейных сортов, а в последние годы - межлинейных гибридов р1, которые уже в 1980-1990 гг. составляли около 97 % среди зарегистрированных культива-ров (50, 51).

Таким образом, использование генетических ресурсов овощных растений Японии, а также других стран Восточно-азиатского центра происхождения для интродукционной и селекционной работы ведущих научно-исследовательских учреждений России будет существенно способствовать расширению ассортимента овощных культур, повышению их урожайности и качества, сглаживанию сезонности в обеспечении ими населения, совершенствованию структуры и росту полноценности питания россиян.

Изложенное выше определило содержание данной работы. Целью исследований являлось научное обоснование и практическая реализация возможности интродукции, селекции и семеноводства в Нечерноземье овощных растений Восточно-азиатского центра происхождения для использования в качестве новых культур и генетических источников селекционных и хозяйственно-ценных признаков, в том числе высокой потенциальной продуктивности и устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам, на примере корнеплодных растений — дайкона, лобы, репы и моркови, а также клубнеплода — стахиса.

На защиту выносятся следующие основные положения:

— научно обоснованная система введения в культуру в условиях Нечерноземья новых овощных растений — дайкона, лобы, репы японской, стахиса, сортов и гибридов моркови японской селекции, основанная на комплексном использовании закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, теории широтного эколого-географического фактора, методов интродукции и адаптивной селекции;

— особенности использования изменчивости морфологических признаков в сортопопуляциях корнеплодных растений (на примере дайкона и лобы), проявившейся при селекции в различных эколого-географических условиях в процессе филогенеза, для выделения геноисточников эври-хорности и высокой потенциальной продуктивности в условиях северного, высокоширотного региона Евразии;

— новые и усовершенствованные методы создания исходного материала и выведения сортов интродуцированных овощных культур дайкона, репы японской и стахиса, учитывающие наиболее актуальные направления селекции;

— научные и практические результаты селекции первых отечественных сортов новых интродуцированных овощных растений дайкона, репы японской и стахиса, адаптированных к условиям Нечерноземья, а также оценки исходного материала и оригинальных форм этих культур и моркови, позволяющие использовать их в качестве геноисточников важных селекционных и хозяйственно-ценных признаков;

— методические особенности технологических процессов семеноводства первых отечественных сортов дайкона, репы японской и стахиса в условиях Нечерноземной зоны РФ.

1. ЗНАЧЕНИЕ ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ ДЛЯ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА И ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ СЕЛЕКЦИИ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР, РОСТА ПОЛНОЦЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ПИТАНИЯ НАСЕЛЕНИЯ РОССИИ

1.1. Роль интродукции в решении проблемы расширения ассортимента выращиваемых овощных растений

Вся история мирового растениеводства на протяжении многовекового развития человеческой цивилизации и, особенно, последних столетий может служить наглядным примером огромной и нередко решающей роли интродукции новых культурных растений. Крупнейшие события в мировом растениеводстве связаны, по существу, с интродукцией, в свою очередь неразрывно связанной с хозяйственной деятельностью человека, определенными этапами развития человеческого общества (90).

Известно, что на достаточно раннем из них (8—10 тыс. лет тому назад или только в последние 5 % истории человечества), когда природа перестала «успевать» восполнять ресурсы ряда дикорастущих видов растений, потребность в которых постоянно возрастала параллельно с ростом численности населения, человек впервые обратился к интродукции — введению в культуру таких растений, шагнув, тем самым, на качественно новую ступень своего развития и вырвавшись из слепой зависимости от природы. Именно благодаря более продуктивному и целенаправленному использованию окружающего растительного мира человек смог победить в эволюции, встать на цивилизованный путь развития (391, 392, 271, 324, 353 и др.).

Следующий этап, который характеризуется расширением хозяйственной деятельности человека, возникновением товарного обмена между населением отдельных местностей, а затем и государств, войнами и путешествиями, был связан уже не столько с введением в культуру («одомашниванием») дикорастущих растений, сколько с переносом ку

Информация о работе

Бунин, Михаил Станиславович
доктора сельскохозяйственных наук
Москва, 1998
ВАК 06.01.05

Диссертация

Научное обоснование системы интродукции в Нечерноземье новых овощных культур Восточно-азиатского происхождения - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы