Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОСОБЕННОСТИ СИНДРОМА ИЗБЕГАНИЯ ЗАТЕНЕНИЯ У РАЗЛИЧНЫХ БИОМОРФ ТОМАТА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ СИНДРОМА ИЗБЕГАНИЯ ЗАТЕНЕНИЯ У РАЗЛИЧНЫХ БИОМОРФ ТОМАТА"



На правах рукописи

ДОВГАНЮК Александр Иванович

ОСОБЕННОСТИ СИНДРОМА ИЗБЕГАНИЯ ЗАТЕНЕНИЯ У РАЗЛИЧНЫХ БИОМОРФ ТОМАТА

Специальность 03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Российского государственного аграрного университета -МСХА имени К А Тимирязева

Научный руководитель

кандидат биологических наук, доцент И Г Тараканов

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник

Э М Коф

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

С И Игнатова

Ведущая организация Всероссийский научно-

исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур (ВНИИССОК)

Защита диссертации состоится 20 декабря 2005 г в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 08 при РГАУ -МСХА имени К А Тимирязева

Адрес 127550 г Москва, ут Тимирязевская, 49 Ученый совет РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в Центратьной научной библиотеке РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан «/jj_y> ноября 2005 г

/

Ученый секретарь __ у.

диссертационного совета ' " Н П Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Важный резерв повышения урожайности сельскохозяйственных растений связан с более полной реализацией потенциальной продуктивности возделываемых сортов, эффективным использованием ими ресурсов среды в агрофитоценозах. В ценозе между растениями происходят сложные конкурентные физиолого-биохимические, так называемые ценотичегские, взаимодействия (Работнов, 1988; Пронина, 2000). В то же время в ценозах изменяются многие микроклиматические условия, в первую очередь - ухудшается световой режим (Kasperbauer et al., 1994; Rousseaux et al., 1996; Board, 2001). Все эти факторы влияют на морфогенез растения и на продукционный процесс.

Для оптимального использования факторов, среды в растении осуществляется комплекс взаимосвязанных генетически детерминированных ростовых реакций (адаптаций). Адаптации к условиям среды отмечаются на всех уровнях организации: от клеточного до ценотического (Sanchez et al., 1993; Драгавцев, 2001). Комплекс приспособительных реакций растений к условиям загущения в ценозе носит название синдрома избегания затенения (Ballare et al., 1990; Schmitt et al., 1993; Лутова, и др., 2000). Выявлено большое число приспособительных механизмов (на основе ростовых реакций), затрагивающих изменения как в морфологии растения, так и в донорно-акцепторных отношениях между различными его частями. Необходимо отметить большое разнообразие адаптивных реакций, свойственных разным видам, разновидностям и другим систематическим таксонам.

Томат — одна из наиболее распространенных и важных сельскохозяйственных культур. Этот вид отличается многообразием морфологических признаков и значительной вариабельностью в ритмике роста растений. Для его представителей характерны черты различных типов эколого-фитоценотических стратегий развития (Алпатьев, 1981; Гавриш, 1992; Нагайцев, 1999).

Использование растений в соответствии с особенностями их морфологии и адаптивным потенциалом позволит в значительной мере оптимизировать технологию выращивания, в том числе при сверх загущенной интенсивной культуре, и будет способствовать увеличению урожайности.

ЦНБ VCXA дуемой литературы

Цель и задачи. Цель работы заключалась в изучении приспособительных реакций различных биоморф томата к загущению в ценозе

При выполнении диссертационной работы были поставлены следующие задачи

- описать приспособительные реакции различных биоморф томата и охарактеризовать адаптивные стратегии этих генотипов при ценотическом действии,

- изучить гормональные аспекты регуляции фотоморфогенеза растений томата с участием гиббереллинов в модельных опытах с имитацией изменений спектрального состава света,

- выявить особенности адаптивных реакций в условиях загущения у гибридов первого поколения (Р]), полученных от скрещивания генотипов с различными эколого-фитоценотическими стратегиями

Научная новизна и практическая значимость.

Впервые проведено сравнительное изучение приспособительных реакций, входящих в комплекс синдрома избегания затенения, у различных биоморф томата На контрастных по морфофизиологическим характеристикам генотипах показаны различия в реакциях на загущение в ценозе Установлена связь адаптивных реакций растений с проявлением определенных жизненных стратегий Установлены новые аспекты ценотического действия в посевах (явление преадаптации)

Впервые в биотестах подтверждена важная роль гибберелчинов в регуляции реакций синдрома избегания затенения при трансдукции световых сигналов

Полученные данные представляют интерес при создании экологического и технологического паспортов для сортов и гибридов томата, а также для разработки новых интенсивных технологий возделывания культуры

Получены образцы томата, которые могут использоваться в селекционной работе при создании генотипов для выращивания в сверх загущенных посевах, а также при селекции томата на устойчивость к вытягиванию в рассадный период

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции молодых ученых и специалистов МСХА им К А Тимирязева (2002, 2004), Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам (Астрахань, 2003), V съезде

Общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2004» (Калининград, 2004), научной конференции МСХА им. К.А. Тимирязева (2-5 декабря 2004), семинаре молодых ученых ИФР РАН (Москва, 2005), XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, 2005).

Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедре физиологи растений в лекционном курсе и при проведении лабораторно-практических занятий.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав (обзор литературы; объекты, материалы и методы исследования; результаты и обсуждение), выводов, библиографического списка, включающего 190 наименований, и приложений. Работа изложена на 195 страницах машинописного текста, содержит 26 таблиц и 15 рисунков.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В экспериментах изучались ростовые реакции на условия ценоза трех сортообразцов томата с разным типом роста: индетерминантный Золотая капля и детерминантные Морковный и Минибел.

Изучение ростовых реакций различных сортообразцов на ценотические условия

Эксперименты проводились в факторостатных условиях фитотрона лаборатории • физиологии растений.' Поддерживалась постоянная температура - 22-24 °С днем и 18-20 °С ночью. Источником облучения служили лампы ДРИ-2000-6, фотопериод — 18 часов, плотность светового потока на уровне листьев верхней части побега 215 мкмоль / м2 *сек. В вегетационных опытах растения выращивались в почвенной культуре, влажность субстрата поддерживалась на уровне 80 % ПВ. •

■ ■ В экспериментах различались способы создания модельных ценозов. Опыт /. Ценозы создавались путем размещения различного количества растений в вегетационном сосуде (в сосуде площадью 133 см2- размещалось 1, 2 или 4 растения). Опыт 2. Растения выращивались в ящиках с почвенной смесью. На 1 растение

приходичось 64 см; площади посева Опыт 3 Ценозы создавались путем размещения сосудов с растениями на разной площади стеллажа (на каждый сосуд приходилось 69 см" или 138 см') Опыт 4 Ценозы создавались путем размещения сосудов с растениями на разной площади стечлажа (один вегетационный сосуд размещался на 133 см* или на 266 см")

Изучение ростовых реакции растений томата в биотестах Эксперименты проводились с использованием метода биологических проб - модифицированного гипокотильного теста на гиббереллины (Ргапк1апс! е* е1 , 1960) Семена проращивались в чашках Петри в темноте при 26 °С Через трое суток проростки помещались в стеклянные стаканчики с водными растворами гибберелловой кислоты (ГА3, Асгоь О^ашсБ, США) в концентрациях 10 8 - 10 3 М и контрольный на воду Стаканчики с проростками размещались во вчажных камерах при непрерывном освещении (5 клк) В каждом варианте было 10 растений

В качестве основного источника облучения использовались люминесцентные лампы ЛБ-80 Дчя увеличения доли дальнего красного света (ДК) в спектре дополнительно использовались лампы накаливания В опытах были следующие варианты соотношения К / ДК — 1,89, 2,32, 2,51

Каждый опыт повторялся 2-4 раза Учет длины гипокотиля производили через 3 суток после начала экспозиции на растворах Учеты и наблюдения В экспериментах в динамике определячась интенсивность ростовых процессов по накоплению сухой биомассы (по органам), изменению площади листового аппарата (у листьев верхней и нижней части побега и, отдельно, у пасынков) При этом биометрическими показателями «верхних листьев» в работе считались усредненные показатечи половины от общего числа листьев растения, расположенных ближе к апексу Пробы отбирались с периодичностью в 7-10 дней Повторность при отборе проб - 4-х кратная

Площадь листьев определялась с помощью фотопланиметра (1л-3100, 1.1-СОЛ, США) Рассчитывалась удельная поверхностная плотность листа (УПП, г/м2) и чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ, г/м2*сут)

При количественном определении пигментов фотосинтеза экстракция проводилась 100 % ацетоном из свежего растительного

материала. Определение хлорофиллов и каротиноидов проводили на спектрофотометре СФ-16. Концентрацию пигментов рассчитывали по уравнениям Хольма-Веттштейна (Третьяков и др., 2003). Пробы отбирались в 3-х кратной биологической повторности, аналитическая повторность - 2-х кратная.

Проводился анализ главных компонент и вычисление корреляционных плеяд (Методические рекомендации по применению анализа главных компонентов.., 1989).

Полученные результаты обрабатывались с использованием ПК и пакета программ математической обработки данных (MS Excel).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Ростовые реакции растений томата в ценозах при размещении разного количества растений в вегетационном сосуде

Одним из главных показателей роста и развития растительного организма является характер накопления биомассы. По отставанию этого показателя у растений в ценозе по сравнению с одиночно стоящими растениями, согласно мнению ряда исследователей, можно судить о начале ценотического действия.

16 ^ ie -i-l растения на оосуд !_

■2 растения на сосуд j ИСР

01 растение на сосуд нсро5 2,7 НСР05 ,65 0.98

30 40 48 Число дней от всходов

30 40 48 Число дней от всходов

Рис 1. Динамика накопления сухой биомассы растениями томата в ценозах различной плотности

Сортообразцы: А - Золотая капля; Б - Морковный; В -Минибел

На начальном этапе роста (20-й день от всходов) у всех трех сортообразцов накопление сухой биомассы шло опережающими темпами в сообществах с большей густотой стояния (рис 1) В дальнейшем (после 30-го дня от всходов) у растений всех сортообразцов в вариантах с большей густотой стояния (ЦБП) отмечалось уменьшение темпов накопления биомассы

Такие« образом, ростовые реакции растений на условия ценоза обнаруживались на начальных этапах онтогенеза и характеризовались активизацией процессов роста Это отмечалось уже в биометрических показателях проростков (табл I) У сортообразцов Золотая капля и Морковный в вариантах с высокой густотой стояния увеличивалась длина гипокотиля и семядолей При этом более быстрое удлинение гипокотиля было отмечено у растений индетерминантного образца Золотая капля Интересно отметить, что у образца Минибеч не наблюдалось различий в биометрических показатечях проростков в вариантах с высокой и низкой густотой стояния в посеве

Таблица 1

Биометрические показатели сеянцев томата в ценозах различной _плотности на 12 / 19 день от всходов, опыт I_

Показатели Количество растений на сосуд НСР <

4 1 2 | 1

Сортообразел Золотая капля

Длина семядоти мм 24 9 25 0 1 22 3 1 91

Ширина семядоли мм 7 3 7 3 6 8

Длина гипокотиля мм 19 8/ 21 0 17 5 / 18 5 1 14 5 / 18 0 1 43 / 1 05

Сортообразец Морковный

Длина семядоли мм 38 3 34 8 34,3 2 06

Ширина семядоли мм 9,7 9 2 8 9

Длина гипокотиля мм 19 5 / 25 8 18 7 / 21 3 18,0 / 18,8 1 30 / 2 03

Сортообразец Мнннбел

Длина семядоли, мм 15,7 16 8 17 2 Иф<Ро5

Ширина семядоли, мм 5 5 5 8 5 9

Длина гипокотиля, мм 6 5/75 7,1 / 7 5 6 5 / 7,3

Ростовые реакции проростков Золотой капли и Морковный представляют пример явления преадаптация (Гуревич, 2001) Проростки начинали вытягиваться еще до начала взаимного затенения растений в ценозе Таким образом, уд-шнение гипокотилей является преадаптацией к будущему ухудшению условий среды, прежде всего к снижению освещенности внутри посева Сигналом для запуска механизма преадаптации могло

выступать изменение условий среды в посеве (в том числе изменение спектрального состава света) или взаимодействие корневых систем близко растущих'растений.

Обнаруженный феномен усиления ростовых реакций у растений в начале онтогенеза (явление преадаптации), способствует приспособлению всего организма к изменению условий среды в ценозе, и играет важную роль в комплексе реакций синдрома избегания затенения. В связи с этим с методической точки зрения правомерно началом ценотического действия считать любое изменение (в том числе и увеличение) биомассы растений в сообществе по сравнению с одиночно стоящими.

-4 растения на сосуд

- 2 растения на сосуд

— 1 растение на оосуд

30 40 48

Число дней от всходов

30 40

Число дней от всходов

Рис. 2 Удельная поверхностная плотность (УПП) листьев томата в ценозах различной плотности

Сортообразец: А - Золотая капля; Б — Морковный; В -Минибел

30 40 48 Число д ней от есжхюе

В связи с ростовыми реакциями, обусловленными преадаптацией, у всех генотипов был выявлен двухфазный характер изменения основных показателей, прежде всего характеризующих рост фотосинтезирующих органов (УПП листьев, площадь листьев и другие). . . "

У срединных листьев увеличение площади в начальный период роста было выражено сильнее в ЦБП по сравнению с вариантами с

меньшей густотой стояния Однако впоследствии в ЦБП наблюдалось отставание темпов роста площади листьев

Удельная поверхностная плотность формирующихся листьев возрастала с началом их взаимного перекрытия (примерно 20-й день от всходов), достигая максимальных значений в ЦБП на 30-й день от всходов (рис. 2). В дальнейшем ухудшающиеся световые условия в загущенном ценозе способствовали снижению толщины листовой пластинки (и УПП) вновь формирующихся листьев. Благодаря этому у растений сохранялась сравнительно высокая светособираюшая поверхность ассимиляционного аппарата за счет снижения относительных затрат сухого вещества на формирование единицы площади его поверхности У растений в ценозах малой плотности, напротив, в дальнейшем продолжаюсь увеличение УПП листьев

Интересно отметить, что у образца Золотая капля были отмечены относительно более низкие значения УПП листьев по сравнению с другими Кроме того, различия в УПП листьев по всем вариантам опыта (в отличие от других образцов) отсутствовали при всех сроках определения

Различия в усчовиях среды в ценозах, так же как и биологические особенности генотипов, сказыватись на характере образования в их тканях пигментов фотосинтеза (табл 2)

Таблица 2

Содержание пигментов фотосинтеза в верхних и нижних листьях

растений томата в ценозах (60 дней от всходов). % от сух массы

Варианты 1 растение на сосуд 2 растения на сосуд 4 растения на сосуд

Показатели верхлистья ниж листья верхлистья ниж тистья верхлистья ниж листья

Сортообразец Золотая капля

хл а 1,152 ± 0 096 0.984 ±0 084 1 428±0 060 1 320±0 036 1,512+0 072 1,632+ 0.240

хл Ь 0.324 * 0012 0.348*0012 0396+0,024 0,420+0 168 0.504+0 024 0 576+ 0,072

хл а+хл Ь 1,476 г 0 096 1,332± 0 084 1 824+0 192 1,740+0060 2 01б±0 096 2,208+0 348

кар 0,600 + 0 036 0 444+ 0 012 0 696±0 005 0,600+0 108 0 756+0,048 0 744+ 0,108

хл а/хл Ь 3.56 2 83 3 61 3,18 3 01 2 84

Сортообразец Морковный

хл а 0 960 ±0,079 0 696+0 089 1,500+0.132 1,056+0 120 1,200+0,084 0 900+ 0 091

хл Ь 0,360 ±0.036 0,336+0 060 0,564+0,097 0,480+0,091 0,792±0,109 0.312+0,075

хл а+хл Ь 1.320 ±0.144 1,032+0 146 2,064+0 315 1,53610,253 1,992+0,344 1,212г 0,246

кар 0,444 ±0,045 0,265+0026 0,515+0 057 0408+0 042 0 312±0 021 0324+ 0 033

хл а/хл Ь 2,69 206 2,68 2 22 иг 2,92

Сортообразец Минибел

хл .а 1,151±0,142 0,864+0,133 1,632+0,074 1,403+0,117 1,608+0,168 1,344+ 0,179

хл .Ь 0,396±0,109 0,312+0,012 0,612±0,047 0,480+0,133 0,600+0,085 0,504+0,027

хл.а+хл.Ь 1,547+0,243 1,176±0,149 2,244+0,129 1,883+0,275 2,208±0,219 1,848+ 0,210

Кар. 0,336± 0,060 0,276+0,040 0,480±0,037 0,516+0,087 0,972+0,075 0,504± 0,063

хл.а/хл.Ь 2,92 2,79 2,67 2,90 2,69 2,66

Установлено увеличение содержания всех пигментов фотосинтеза (хлорофиллов и каротиноидов) с возрастанием густоты стояния растений в ценозах. При этом отмечалось уменьшение отношения хл. а / хл. Ь (то есть увеличение относительной доли хлорофилла Ь). Это указывает, по мнению ряда авторов (Брандт и др., 1967; Рубин и др., 1988) на относительное увеличение светособирающего комплекса (ССК), что способствует более полному использованию растениями световой энергии в условиях взаимного затенения. У всех исследованных генотипов во всех вариантах было отмечено повышенное содержание пигментов фотосинтеза в листьях верхней части побега по сравнению с нижерасположенными. .

У образца Золотая капля по сравнению с другими образцами наблюдалось невысокое содержание хлорофилла Ь. По всей видимости, в роли дополнительных пигментов светособирающего комплекса, которые передают поглощенную световую энергию на реакционный центр хлорофилла а, преобладают каротиноиды (их содержание больше, чем у других образцов).

Адаптивные, реакции изученных биоморф при усилении ценотических взаимодействий между растениями затрагивали и формирование стеблевой системы. При загущении у • образцов Золотая капля и Морковный увеличивалась длина побега первого' порядка. При этом у сортообразца Минибел не было отмечено подобных различий в длине побега по вариантам опыта.

Ценотические взаимодействия влияли на характер роста побегов второго порядка (пасынков) - и формирование ■ общего габитуса растения (табл. 3). Сильное ценотическое действие в условиях загущения и изменение условий освещенности, в том числе, по данным ряда авторов, увеличение относительной доли ДК в спектре (Kasperbauer et al., 1994; Rousseaux et ah, 1996; Board,. 2001), тормозило процесс образования пасынков. Однако если пасынки все же появлялись, эти же условия внешней среды способствовали их интенсивному росту в длину. Образование пасынков было отмечено

у сортообразцов Золотая капля и Морковный При этом в ЦБП набиодалось более интенсивное удлинение пасынков, а в ЦМП -ботее активное их новообразование

Таблица 3

Динамика формирования побегов второго порядка (пасынков) на растениях томата в ценозах различной пютности . опыт I

Вариант Показатель Число дней от всходов

31 V 45

Сортообразеа Золотая капля

4 растения на сосуд средняя длина пасынка мм 46 6.7 11,3

количество пасынков шт 1,4 20 27

средняя длина пасынка мм 15 3 16 6 22 0

2 растения на сосуд ко ичество пасынков шт 33 49 63

1 растение на сосуд средчяя длина пасынка мм 22 8 28 4 31 3

количество пасынков шт 39 45 5 4

Сортообразец Морковный

4 растения на сосул средняя д. ина пасынка мм 0 0 0

количество пасынков огг 0 0 0

средчяя „ ина пасынка, мч 60 50 5,7

2 растения на сосуа коаичеС1во пасынков шт 1 4 20 20

I растение на сосул средняя д ина пасынка мм 44 43 9 8

ко ичество пасынков шт 2 1 26 46

* у сортообразца Минибет не быю отмечено образования пасынков

Явный сортоспецифический характер образования пасынков позволяет слетать вывод о разных адаптивных механизмах различных биоморф растений к загущению Предположительно, у одних растений (Золотая капля и, отчасти, Морковный) образование пасынков выгодно и играет доминирующую роль в формировании оптимальной ассимиляционной поверхности, у других (Минибел) -адаптация к ухудшающимся световым условиям происходит за счет иных морфофизиологических механизмов Таким образом, в адаптивной стратегии биоморфы важную роль играют ростовые реакции стеблевой системы.

Изменения в ростовых процессах, обусловленные ценотическими взаимодействиями, проявлялись в величине чистой продуктивности фотосинтеза (рис 3)

Конкурентные отношения, складывающиеся с момента появления всходов в сообществах, приводили к интенсификации ростовых процессов и, следовательно, усилению запроса на

ассимитяты, что способствоваю активной фотосинтетической деятельности и росту ЧПФ Поэтому, в период до 20-го дня от всходов у растений в ЦБП наблюдатись более высокие значения ЧПФ, чем у растений в ботее разреженных ценозах

4рас ениа ¿расения * растение 031-4Сдень а сэг-уд на сосу« на со^уа

□41-48 день ■ 49-60 сень

а соуя на сосуд ча со*д 041-А8овмь ■ 49-€ч Лвиь

В

в сг^суд «ПСОСД сосуде 041-48.,»**

Рис. 3 Чистая продуктивность фотосинтеза (г м**сут)

растений томата в ценозах разчичной тотности

Сортообразец А - Зоютця капля, Б - Морковный, В -Минибел

После начала смыкания листьев (индекс листовой поверхности превысил единицу в среднем на 20-й день от всходов) отмечалось увеличение ЧПФ по всем вариантам опыта (период 20-30 дней от всходов) Затем, при ухудшении светового режима в посеве по мере развития растений, ЧПФ снижаюсь

Отмеченное через 50-60 дней от всходов резкое увеличение ЧПФ в вариантах с меньшей густотой стояния было связано с появлением нового мощного аттрагирующего центра - растущих плодов (табл 4) При этом наибольшие значения набчюдались в ЦМП, где формировачось наибочынее количество пюдов

Таблица 4

Сухая масса растений томата в ценозах различной плотности:.;, д (60-й день от всходов), г: опыт 1 _■. . > ■ • •

Вариант листья побеги 1-го порядка корни ' пасынки плоды

Со ртообразец Золотая капля

4 растения на сосуд 1,92 ± 0,55 1,28 ± 0,32 0,29 ± 0,08 0,05 ± 0,03 0,27 ± 0,08

2 растения на сосуд 4,42 ± 1,04 3,28 ±0,69 0,65 ±0,15 0,51 ± 0,12 1,32 ± 0,49

1 растение на сосуд 5,48 ± 1,11 3,89 ± 0,54 1,08 ± 0,24 0,48 ±0,13 2,28 ± 0,20

Сортообразец Морковный • • ..

4 растения на сосуд 1,52 ± 0,47 0,71 ±0,21 0,17 ± 0,07 0 1,55 ±0,38.

2 растения на сосуд 3,18 ± 1,12 1,25 ± 0,33 1,06 ± 0,25 0 3,33 ± 0,48

1 растение на сосуд 5,42 ± 1,89 1,99 ± 0,41 0,72 ±0,20 0,01 6,02 ±1,44

Сортообразец Минибел

4 растения на сосуд 2,17 ± 0,61 1,06 ± 0,21 0,25 ± 0,08 0 0,96 ±0,60

2 растения на сосуд 2,54 ± 0,68 1,11 ± 0,15 0,34 ± 0,12 0 1,93 ± 0,69

1 растение на сосуд 4,33 ± 1,21 1,66 ± 0,24 0,55 ± 0,21 0 3,31 ± 0,58

Согласно наблюдениям многих исследователей, при загущении у растений отмечается более ранний переход к цветению и плодоношению (Эдельштейн, 1962; Ростункова, 1985). В проведенных опытах не все. морфотипы с увеличением густоты стояния быстрее переходили к цветению. Так, образец со.слабо рассеченной листовой пластинкой - Золотая капля - в более загущенных сообществах перешел к цветению'раньше. А в случае с образцом Морковный, вероятно, особенности строения листового аппарата (сильно рассеченная листовая пластинка) сгладили различия по вариантам опыта. Такая листовая пластинка способствовала созданию лучшего режима освещенности в посеве, в том числе и на уровне нижних листьев, и, таким образом, срок начала цветения растений не зависел от густоты стояния. У сортообразца Минибел более раннее начало цветения отмечалось в сообществе с меньшей густотой стояния.

Таким образом, в этом эксперименте были определены адаптивные реакции растений к условиям загущения в ценозе, входящие в комплекс реакций синдрома избегания затенения и охватывающие как структурные, так и функциональные изменения у растений. У изученных биоморф приспособительные реакции в значительной мере различались. -

2. Ростовые реакции растений томата на краю и в глубине ценоза

В данном эксперименте (опыт 2) исследованы ростовые реакции растений томата в глубине ценоза и у растений, располагающихся с краю (так называемый «краевой эффект») Эти данные (опыт I и опыт 2) позволяют выделить так называемые «универсальные» адаптивные реакции к загущению, свойственные изученным биоморфам, которые проявляются в ценозах, созданных разными способами

В целом, приспособительные реакции растений индетерминантного образца Золотая капля к условиям в глубине ценоза были связаны с удлинением побегов Вновь (как и в опыте I) отмечена относитечьно небольшая толщина листа (невысокая УПП), которая практически не различалась у растений в глубине и на краю ценоза Для дополнительного поглощения световой энергии в пигментном аппарате присутствовало относительно большее, чем у других образцов количество каротиноидов Вероятно, низкая вариабельность УПП листьев по вариантам опыта и увеличение длины побегов при загущении являются проявлениями эволюционно более «старых» адаптации Такие адаптивные реакции в большей мере свойственны дикорастущим морфотипам

Биоморфы с детерминантным типом роста, появившиеся, по мнению ряда авторов (Соломатин и др , 1999, Куземенский, 2003), в результате мутаций, характеризуются иными приспособительными механизмами к загущению в ценозах. В частности, у детерминантных образцов Минибел и Морковный адаптивные реакции в большей степени связаны с изменением количества пигментов фотосинтеза и уменьшением УПП вновь образующихся листьев, а не с усилением роста стебля (увеличением его длины), что способствует экономии пластических веществ

Особенности содержания пигментов у образца Минибел (относительно большее их количество по сравнению с другими образцами) обеспечивает ему большую теневыносливость, что имеет большое значение в связи с полным отсутствием вытягивания в ценозе

В целом, изученные биоморфы характеризуются различными жизненными стратегиями, что находит свое отражение в наборе морфогенетических адаптивных реакций

3. Ростовые реакции растений в ценозах при размещении разного количества сосудов на единице площади

Как объем воздушного пихания, так и объем субстрата могли влиять на характер ответных реакций растений в 1-м и 2-м опытах. Для исключения возможного влияния различий в ' объеме корнеобитаемой среды был проведен' эксперимент, в котором в сосудах выращивались одиночные растения, а густота стояния в ценозе задавалась путем размещения разного количества сосудов на единице площади стеллажа. Таким образом имитировались условия воздушного питания вариантов с 1-м и 2-я растениями на сосуд в опыте 1 на фоне одинакового объема корнеобитаемой среды.

Выявленные ранее приспособительные реакции к загущению (изменение длины побегов разных порядков, площади и УПП листьев, ЧПФ, образование пасынков, время начала цветения и так далее) специфические для каждой биоморфы, были отмечены у растений и в этом опыте. Однако в ростовых реакциях изученных генотипов наблюдались некоторые особенности.

1в 25 зг зэ капля; Б - Морковный; В . —

; Число дней от всходов МиНибвЛ

У всех сортообразцов отсутствовало усиление ростовых процессов в начале онтогенеза, отмеченное в опыте 1 на 20-25 день от всходов (рис. "4). Таким образом, можно предполагать, что усиление ростовых функций (удлинение побега первого порядка, увеличение темпов накопления биомассы, изменение УПП листьев и

так далее) было связано с размещением в одном сосуде нескольких растений Ценотические взаимодействия между ними в рамках явления преадаптации могли приводить к подобным морфофизиологическим реакциям

На начальном этапе роста при загущении увеличение длины семядольных листьев было отмечено только у проростков сортообразца Золотая капля Растения Золотая капля проявляли большую чувствительность к изменению условий среды При этом длина гипокотиля у растений в разных по густоте стояния вариантах не различалась

У сортообразца Минибел по вариантам загущения не было выявлено существенной разницы по площади листовой поверхности растений, биомассе и длине побега первого порядка Для селекционной работы представляет особый интерес отсутствие реакции вытягивания побега у этого генотипа при загущении. Исходя из полученных данных, можно отметить, что для растений Минибел характерны некоторые свойства эколого-фитоценотической стратегии патиента (Раменский, 1938, Работнов, 1478, 1998, Миркик и др, 2001) Об этом можно судить по слабому варьированию основных морфофизиологических показателей (например, длина стебля) В условиях загущения у растений наблюдалось состояние, сходное с вынужденным покоем, при этом наблюдалось более медтенное развитие (например, более позднее цветение в ЦБП) Можно утверждать, что таким образом растения реализовали экологическую стратегию по удержанию занятой экологической ниши

В результате опытов выявлены общие закономерности реакций растений на изменение условий среды в ценозах При этом каждой биоморфе свойственны специфические ростовые реакции синдрома избегания затенения Проявление синдрома избегания затенения может быть связано с активизацией роста осевых органов и выноса вновь образующихся листьев в более благоприятные световые условия (генотип Золотая капля), либо с развитием мощной мезоструктуры листа, увеличением содержания хлорофиллов и каротиноидов, увеличением относительной доли хлорофилла Ь - то есть повышением функциональной активности светособирающего комплекса (генотип Минибел)

4. Ростовые реакции растений томата на действие света различного спектрального состава и гибберелловой кислоты в

биотестах

При увеличении густоты стояния в ценозах происходит уменьшение соотношения К/ДК за счет поглощения и отражения его листьями растений (Schmitt et al., 2003; Kasperbauer et al., 1994; Rousseaux et al., 1996). Таким образом, наблюдавшиеся в условиях загущения ростовые реакции могли быть вызваны именно увеличением доли длинноволновой радиации в спектре поступающего к растениям света.

Важную роль в восприятии измененного качества света играют фитохромы, особенно фитохром Ь, участвующий, по мнению ряда исследователей в регуляции ростовых реакций синдрома избегания затенения (Kasperbauer et al., 1994; Lio et al., 2001; Weiler, 2003). Известно участие гормонов гиббереллинового ряда в трансдукции световых сигналов (Cooke et al., 1976; Hisamatsu et al., 2004).

35.0

ЭО.О ä 25.0

1 200 ! 15,0 | 10.0 5.0

i К/ДК-1.Ю

КДК-2.32 £ К /ДК « 2 51

К/ДК-1.69

Э5.0 30.0 » 25.0

1 20.0

2 15.0 110.0

5.0 0.0

Рис. 5 Длина гипокотиля проростков томата при инкубировании на растворах ГА3

Сортообразец: А — Золотая капля; Б — Морковный; В — Минибел

soDddad xoooooo aaaadao

&К/ДК>1.В9 ¿К/ДК-2.32 i К/ДК-2.51

В эксперименте по изучению ростовых реакций проростков томата на свет различного спектрального состава выявлено, что увеличение длины гипокотиля в ответ на снижение соотношения К / ДК характерно для всех сортообразцов за исключением Минибел (рис 5) Таким образом, как отсутствие удлинения побегов этого образца в ценозе (опыты I, 2, 3), так и отсутствие вытягивания гипокотиля в биотесте может быть связано с нарушением восприятия или трансдукции светового сигнала, воспринимаемого фитохромной системой

Для выяснения причин отсутствия у образца Минибел ростовых реакций удлинения гипокотиля (в биотестах) и побега первого порядка (в опытах 1, 2, 3) при загущении (то есть при изменении отношения К / ДК) была изучена реакция проростков на применение экзогенного ГА3

Под действием экзогенного ГАз отмечаюсь удлинение гипокотиля у всех образцов, в том числе и у Минибел Последний факт особенно важен, так как указывает на чувствительность проростков Минибел к гиббереллинам Таким образом, причина отсутствия реакций вытягивания стебля у образца Миннбел под действием ДК света не связана с рецепторами гиббереллинового сигнала

5. Ростовые реакции гибридных растений на загушение в ценозе

Представляют интерес особенности проявления адаптивных реакций в условиях загущения в ценозе у гибридных растений, полученных на основе контрастных по своим морфофизиологическим признакам образцов

Для образца Золотая капля и гибридов, полученных с его участием приспособительные реакции СИЗ в большей степени были связаны с увеличением длины стебля (табл 5)

Таблица 5

Длина побега первого порядка у сортообразпов и гибридов томата в ценозах различной плотности (1 растение на 133 / 266 см2), опыт 4

Генотип Число дней от всходов

25 32 39 46 55

Морковный 53/42 102/81 156/131 228/189 291/237

Золотая капля 72/52 123/94 180 / 150 264 / 222 357/303

Минибел 14/9 23/16 34/29 53/42 85/65

Р1 Морковный * Минибел 57/42 102/78 138/114 196 / 166 245 / 207

П Морковный * Золотая капля 60/54 122/94 176 /142 248 / 200 334/266

П Золоти капля * Морковный 73/55 125/95 181 /137 257/199 338 / 254

Р1 Золота! капля * Мянибел 54/39 107/81 156/118 225 /178 273 / 240

П Минибел * Морковный 45/32 82/61 124 / 95 175 /140 235 /178

Р1 Миннбел * Золотая капля 41/37 93/74 146/115 233 /172 304 / 228

НСРп, 12,1 21,2 20,4 21,3 32,4

Увеличение площади листового аппарата при загущении (положительный гетерозис) и уменьшение УПП молодых листьев было преимущественно характерно для образцов Морковный и Минибел, а также прямых и обратных гибридов полученных с их участием (табл. 6). , ,

Таблица 6

Удельная поверхностная плотность листьев (г/м2) у сортообразцов и

гибридов томата в ценозах различной плотности _(1 растение на 133 / 266 см2), опыт 4

Генотип Число дней от всходов

25 35 45 55

Морковный 36 / 43 41 /50 44 / 51 54 / 64

Золотая капля 27 / 32 33 / 39 33 /39 35/41

Минибел 34 / 41 38 / 47 44 / 50 53 / 57

Р1 Морковный * Минибел 33 / 41 40 / 50 45 / 56 47 / 60

П Морковный * Золотая капля 29 / 34 34 / 40 37 / 41 38/43-

Р1 Золотая капля * Морковный 25 / 30 31 / 38 33 / 39 38 / 46

Р1 Золотая капля * Минибел 24 / 30 28 / 35 33 / 37 38 / 42

Р1 Минибел * Морковный 32/39 39/47 43/51 47/55

Р1 Минибел * Золотая капля 21 / 27 25 /30. 29 / 37 32/40

НСР05 4,4 5Д 6,2 7,8

Таким образом, для гибридных растений, полученных с участием образца Золотая капля, были характерны черты жизненной стратегии эксплерентов, у остальных гибридов отмечались элементы патиентности. Приспособительные реакции СИЗ у гибридов зависели от морфотипа и жизненной стратегии родительских форм. в„ ВЫВОДЫ

~М. г.....При изучении особенностей приспособительных реакций

растений ~ томата к ценотическим условиям" выявлен комплекс взаимосвязанных адаптивных реакций, который связан со структурными и функциональными изменениями у растений. Эти адаптации являются важной составляющей синдрома избегания затенения.

2 На начальном этапе роста у растений наблюдалось усиление интенсивности ростовых процессов являющееся проявлением преадаптации - начальным этапом синдрома избегания затенения С методической точки зрения началом ценотического действия целесообразно считать не торможение накопления биомассы растений в ценозе по сравнению с одиночно стоящими растениями, л любое ее отклонение от контроля (в том числе,- и увеличение).

3. Для индетерминантного сортообразца Золотая капля характерной реакцией на загущение в ценозе является увеличение длины стебля При загущении в структуре пигментного аппарата отмечено большее содержание каротиноидов и меньшее хлорофилла Ь, при этом изменений УПП листьев не отмечалось Цветение наступало в более ранние сроки Таким образом, у этого образца проявлялись элементы жизненной стратегии эксплерента

4. Образец с сильнорассеченной листовой пластинкой и детерминантным типом роста Морковный реагировал на загущение увечичением длины побегов разных порядков, однако, в большей степени приспособительные реакции были связаны с изменениями в листовом аппарате отмечалось уменьшение УПП листьев, а также увеличение их площади

5 У образца Минибел в усювиях загущения не функпионироват механизм вытягивания стебля, и адаптивные реакции СИЗ в большей степени были связаны с изменениями в пигментном аппарате (увеличение доли хлорофилла Ь) Таким образом, в адаптивной стратегии этого образца преобладают элементы жизненной стратегии патиента Образец может использоваться в селекционной работе при выведении сортов, устойчивых к загущению

6. Изучение реакции проростков на спектральный состав света показало, что уменьшение соотношении К / ДК вызывает удлинение гипокотилей

7. У образца Минибел обнаружена специфическая ростовая реакция на условия ценоза отсутствие удлинения осевых органов при увеличении густоты стояния Эта реакция воспроизводится при моделировании световых условий загущенного ценоза (уменьшении соотношения К / ДК) Поскольку данный генотип характеризуется чувствительностью к экзогенному гиббереллину, отсутствие ростовой реакции на условия загущения в ценозе может быть

связано с нарушениями в биосинтезе гиббереллинов и/или функционировании фитохромной системы.

8. У гибридных растений, полученных на основе образца Золотая капля, приспособительные реакции были направлены на интенсификацию роста стебля (вытягивание), а у других гибридов (на оснбве образцов Минибел и Морковный) важная роль в адаптации принадлежала увеличению площади листовой поверхности (положительный гетерозис) и изменению УПП листьев.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Довганюк А.И. К изучению синдрома избегания затенения у различных жизненных форм томата. Депонированная рукопись* ВНИИТЭИ-агропром, № 80/83 ВС-2002, 6 стр.

2.Тараканов И.Г., Довганюк А.И. Изучение синдрома избегания затенения у различных жизненных форм томата // Тез. докл. Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам. (19-22 августа 2003 г) Астрахань: изд-во Астраханского гос. ун-та, 2003.—с. 44

3.Тараканов И.Г., Довганюк А.И., Игнатов К.Б. Проявление синдрома избегания затенения у различных жизненных форм травянистых растений в онтогенезе // Тез. докл. 5 съезда общества физиологов растений России и Международной конференции "Физиология растений—основа фитобиотехнологии". Пенза, 2003. — с. 435

4.Тараканов И.Г., Довганюк А.И. Изучение синдрома избегания затенения у разных жизненных форм томата // Материалы Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам. (19-22 августа 2003 г) - Астрахань: изд-во Астраханского гос. ун-та, 2004.— с 131 - 136

5.Тараканов И.Г., Довганюк А.И. Проявление синдрома избегания затенения на уровне пигментного аппарата у морфотипов томата. // Материалы международной научной конференции "Инновации в науке и образовании - 2004", посвященной 10-летию КГТУ (20-22 октября).— Калининград, 2004.—с. 61-62

6.Довганюк А.И., Тараканов И.Г. Особенности проявления синдрома избегания затенения у томата. // Доклады ТСХА.—М.: изд-во МГХА, 2005.—с. 151-155

7.Тарак. s И.Г., Довганюк А.И. Синдром избегания затенения у томатаf-Lycopersicum esculentum Mill. Abstracts of the 17th International Botanical Congress, Vienna, Austria, 2005. - p. 310

Объем 1 25 печ -т

Зак 674

Тираж 100 экз

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ МСХЛ им К А Тимирязева 127^0 Москва у I Тимирязевская 44