Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЯ НА УФ СВЕТ И ДРУГИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ВЫСОКОГОРИЙ ПАМИРА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЯ НА УФ СВЕТ И ДРУГИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ВЫСОКОГОРИЙ ПАМИРА"



российская академия наук »

ИНСТИТУТ ЮШОЛОГИИ РАСТЕНИЙ КЫ. К. А. ТНЫИР5ВЕВА

на правах рукописи

вшАнсурое ощшр л

УДК Б31.197.638 (375.32)

РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЯ НА УФ СВЕТ И ДРУГИЕ ЭКОЮПИЕСКИЕ «ШОРЫ ВЫСОКОГОРИЙ ПАМИРА

03.00.12 - физиология рамвний

АБТ0РЕФЕ7АТ

диоовртацки аа ооиокание ученой степени ' доктора Сиологических наук

. МОСКВА -1904'

Ci^Q Д^ЬС? eZujCd

Работа выполнена в лаборатории экспериментальной экологии Памирского биологического института'АН píe, Таджикистана и институте Почвоведения и фотосинтеза РАН

Научные консультанты : доктор биологических наук, професоор

Кефали В.И. ./

доктор биологических наук Аккаэаров О.

Официальные оппоненты;; докт. бирж; наук, профессор Кондратьев'H.H.i доктор биологически* наук, профессор Шульгин U.A.

доктор биологических наук Муэафароа Е,

Ведущая организация: Главный ботанический сад РАН

Защита состоится " i " _iges г. в ]_1 часов

на ааседании Специализированного совета 002. 45. 01 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте физиологии растений им. К.А. Тимирязева PAJ-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Иноп^у^.-: физиологии растений мм К.А. Тимирязева РАН ; ' Г

I "- - ' ' f

- / V*^7""'.--

Автореферат разослан " %%" йлЖгл. iggs г. '-л*

i

j?f . i -;

Учений секретарь /Ъд '-*1'* -

Специализированного ответа, jSbt"«-^«^•

кандидат биологических наук >

СКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Актуальность проблема. Памир -. замкнутая высокогорная страна, окруженная со всех сторон высокими хребтами, высотой от 6 до 7,5 км. Особое его географическое положение, отдаленность от морей и океанов, создают своеобразный климат этого горного краг, характеризующийся исключительной сухостью воздуха и высокой солнечной радиацией, богатой ультрафиолетовыми лучами (УФ), резкими колебаниями 'температуры в течение суток и вегетации.

В силу сочетания этих факторов Памир называют естественной лабораторией, где природой соедини для растительного организма условия существования на границе жизненных возможностей. При перенесении культурный растений из долины в высокогорье, многие из них становятся низкорослыми. Это может Быть вызвано воздействием того или иного экологического фактора (Заленский, 1943; Зайцева, 1953; ~ Кардо- Сысоева и др., 1367; Мамадризохонов, 1973; Акнззаров, 1971, 1685, 1931] Усманов и др., 1SS7: Шульгин и др., 1990). Однако, со* вершенно не последовавныи остается вопроо о роли каждого из основных экстремальных факторов (таких как уз радиация, низкие температуры и сухо^оть воздуха) в изменении ростовых процессов растений. В связи о этим, особую актуальность приобретает выяснение механизмов адаптации растений к сочетании наиболее сильных стрессовых факторов высокогорий -, низких температур, сухости воздуха и УФ радиации Оолнца.

Котя из комплекса экологических факторов наиболее детально изучено влияние УФ лучей на растения ( Соколов и др., 1665t Гиллер, Липкинд, 1988; Канат и др., 1992: Lutz et al., 1934), до сих пор неизвестна обратимость их подавляющего эффекта на растения в разные периоды вегетации. При этом несомненно важным является выявление взаимосвязи ростовых и продукционных процессов о изменениями уровня комплекса эндогенных фитогормонов.

~ Как известно (Mohr, 1981; Johnson, 1932), лучи красной области спектра являются важными факторами, участвующими в регуляции роста и морфогенеза. В связи с этим мы сочли целесообразным изучить возможности защиты растений от 'чрезмерно высоких доз УЗ лучей высокогорья специальной Уф-трансформирующей пленкой, преобразующей данные лучи в краевую область cnêKTpa(Kusnetsov et al., 1989). кроме того, исследовали реактивацию роста лучами красной области спектра у растений, подвергнутых УФ-облучении.

Роет растений в настоящее время рассматривается как наиболее нн-

ЦЕНТРАЛЬНАЯ -НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моек, академии

- г -

теграяьньй процесс и один Йэ важных показателей степени адэдтзщш растений к различным стрессовым воздействиям (Альтергот, 1976; Тушнов, 19791 Генкель, 1982; Туркан. 1981; Кефеди, 1ЭЭ1). В то же время следует отметить, что механизма изменений ритмики роста и развития растений, ваДшаавшиеся яри перенесении растений из одних условий обитания-в другие (Стешанко, 1956; Бородин, Райкова, 1663^ до сих пор еще не в полной дере изучены. В связи о smt, является актуальным исследование механизмов адаптации растений к комплексным стрессовый условиям высокогорий и связанное с ними выявление специфических реакций растительного организма при смене экологических факторов в ходе онтогенеза.

Несмотря ха наличие в литературе Сольного фактического материала по влиянию различных факторов среды на уровень эндогенных Фктогор-мояов (Чумаковский, Кефели, 1963; Коф, 1971; Протасова, 1972, 1930, 1937; Гульмамедов, 1975; Удовенко, 1979; Одилбеков, Кварцхава, 1939] Муратова, 198S; Пустовойтова, 1989, 1991; Акнзааров, 1391; Кефели, 1991; Kumar et al., 1989; Pardoset e al., 1990), собственно проОлема участиa растительных гормонов при адаптации к стрессовым воздействиям до настоящего времени остается нерешекной. Практически не исследованы гормональные перестройки растительного организма при воздействии комплексных стрессовых факторов высокогорий, а такое каждого экологического стресса в отдельности. Знание направленности изменений отдельных гормонов при действии стрессовых условий высокогорья имеет существенное значение как для более глуйомэго понимания самого механизма адаптации, так и для диагностик» устойчивости растений к отдельным отрессовым*воздействиям, Недостаточно изученным остается тапке вопрос ' о взаимовлиянии стрессовых факторов в Процессах адаптации растений. Так, индуцированный путем воздействия, одного стрессового фактора высокий уровень метаболизма может дать возможность организмам противостоять влиянии других стрессовых факторов.

И, наконец, важным как в теоретическом, так и практическом отношениях является исследование возможности снятия эффектов У®-света на рост фитогормонамн. ' ,

' Лель.и основные задачи исследования. Целью работы являлось изучение экодого-физиологических аспектов адаптация растений к основным стрессам высокогорий (низким температурам, сухости воздуха, УЗ радиации) и разработка приемов защиты растений от этих факторов.

Для достижения поставленной цели были поставлены следующее задачи!

1. Изучить напряженность комплекса климатических факторов (температуры воздуха, относительной влажности и УФ радиации) ж условиях средяегоръя и высокогорья Памира.

2, Последовать рост и развитие растений при увеличении степени напряженности экстремальных факторов в высокогорных условиях.. Изучить одновременное действие комплекса стрессовых факторов на рост и выявить роль фитогормовоа при адаптации растений к стрессам.

3,.Выявить наиболее чувствительные к экологическим стрессам периоды онтогенеза и возможности обратимости стреооовых эффектов при смене аналогического режима.

4. Определить взаимосвязь между ростовыми процессами и гормональными изменениями растений при смене экологических отрессов в течение онтогенеза.

5. Разработать различные приемы защиты растений от апологических стрессов высокогорий: а) применение УФ-отоекающей пленки,

О) применение УФ-тран сформирующей пленки, в) гормональная реактивация, . .. г) реактивация красными лучами спектра.

. . в. Изучить ' механизмы взаимодействия различных стрессовых факто- . ров в модельных системах и выявить возможности увеличения адаптационного потенциала - растений к определенному стрессу при предварительном воздействии другЫ фактором. Выявить аффекты отдельных экологических факторов на процессы адаптации.

Научная новизна. Впервые удалось разграничить действие стреооовых факторов на растения в условиях высокогорья и среднегорья. Установлено, что в условиях высокогорий Памира ведущую роль в тормо* женин' ростовых процессов растений имеет низкотемпературный стресс, 1 а в условиях среднегорья - УФ-радиация.

Показано, что под действием УФ-радиации продуктивность неадаптированных растений заметно уменьшалась, а у адаптированных оставалась неизменной.

В результате детального изучения реакции растений на дейотвие климатических и радиационных факторов среднегорья и высокогорья показано, что в условиях высокогорья в течение вегетации в качестве стреооовых факторов выступают низкие температуры и сухость воздуха, а также повшенные дозы УФ света, в условиях же среднегорья акало-'

гическим стрессом является только УД радиация.

Выявлены "критические" периоды чувствительности растений как к комплексном/ стрессу, так и в отношении влияния одного из ведущие факторов высокогорья - ультрафиолетового излучения. Такими "критическими" периодами оказались фазы кущевия и трубкования. Впервые показана возможность валюты растений от высоких доз УФ-света о по-нощью УФ- трансформирующих пленок о интенсивной флуоресценцией в красной области спектра, а тапке рзактивиуки^я роль {фасного участка спектра при УФ облучении.

На основании выполненных раСот было показано, что всякое экстремальное воздействие условий высокогорий сопряжено о увеличением уровня ингибиторов роста, в частности АЕК, . и уменьшением уровня ауксинов и гиббереялинов. Изучены изменения комплекса гормонов роста типа АБК, ПУК, гиббереллинов и цитокининов в неадаптированных к условиям высокогорья овощных и лекарственных растениях, чего ранее не проводилось. Обнаружена корреляция между уровнем цитокининов и устойчивость» растений к УФ радиации.

Впервые проведено . систематическое изучение адаптационных механизмов растений при воздействии комплекса отрессовых' факторов не растения в контролируемых условиях. Показан» реакции растений вё воздействие различных стрессов, которые выражаются в накоплении АЕК (в случае влияния обезвоживания и низких температур) и уменьшении уровня ауксинов и цитокининов (в случае воздействия У® лучей). npi атом гормоны способны избирательно снимать тормозящее действие УС света.

Проведенные исследования показали эффективность предварительно? обработки семяя УФ лучами для предотвращения действия низкотемпературного стресса.

Научная к практическая значимость работы. Предложенный в работ« комплексный подход в изучении влияния условий среды на растения t равной степень!) адаптироваяности может быть использован для разработки общей концепции адаптации и устойчивости растений. Получение данные относительно специфических изменений уровня гормонов пр: разных стрессовых воздействиях могут быть использованы для разработки методов диагностики устойчивости растений к неблагоприятны! условиям среды. .

Результаты исследований разных отрессовых воздействий на растительные организмы, включая влияние отдельных спектров УО излучения,,

- в -

могут быть попользованы для проведения экологического мониторинга и прогноза изменений ростовых в продукционных процессов при глоСадь-ных климатических наманениях, включая деотрукщаа озонового слоя атмосферы.

- Нз основе применения ув- отсекавшей пленки и исполь аовакия геотермальных вод разработана и внедрена в практику сельского хозяйства технология выращивания овощных растений в теплицах. Эти результаты показали явное преимущество применения УФ-отсекэющей пленки для теплицв условиях повышенных доз У<9 лучей в светопотоке паыиро-вого высокогорья по сравнению о имеющийся в настоящее время полиэтиленовыми пленками. Кроме того, установлены возможности применения Ув^трансформирующих плевок для тепличных укрытий в условиях высокогорий, - которые оказались Gasee эффективными в увеличении роотовых и продукционных процеооов неадаптированных растений.

Анализ взаимодействия стрессовых факторов в росте растений представляет интерес для практической разраОстки метода • индуцированной устойчивости растений, разработанный метод предпооевного УФ облучения семян для защиты от последующего воздействия низких температур и Уф излучения позволяет расширить адаптационный потенциал растений и может Сыть использован в практике сельского хозяйства, особенно в экстремальных климатических и радиационных условиях высокогорий.

на япприу выносятся, следующие положения!

- В кошиексе экстремальных факторов высокогорий Памира (2500-4000 м) ведущим стрессовш фактором являются низкие температуры, а в условиях среднегорья (1500-2500 м) УФ радиация Солнца, которая является основным апологическим отресоом для неадаптированных раотений.

. - При смене диалогических факторов в сторону экстремальности путем перенесения раотений из условий среднегорья в высокогорья образуются новые кодификационные реакции, выражающиеся в замедлении темпов развития и низком росте вегетативных органов растений.

- Механизм физиологической реакции растений на основные экологические стрессы высокогорий (низкие температуры, сухость воздуха и УВ радиация) включает изменения соотношений гормонов, стимулирующих и ингибирувдих рост и развитие растений.

-.На освове выявленной обратимости эффектов УФ радиации на устойчивые и неустойчивые сорта - ячменя установлено, ■' что в основе

адаптации растений к экологической УФ радиации лежит модификацнон-ная, а не генотипическая изменчивость.

- Выявлены наиболее чувствительные и тсдеравтныэ виды растений к ультрафиолетовому стрессу, а также .к преобразовании УФ лучей на красную облаоть спектра.

- Установлено, что гормональная реактивация роста в условиях высокогорий наряду с изменениями спектра падающей. радиации является еще одвим на эффективных приемов нормализации роста растений.

- Установлено, что в интегративвом действии факторов высокогорий (низкие температуры, сухость воздуха и УФ радиация) на растения наиболее анаяимнм является низкотемпературный стресс.

- На основе проведенных исследований раэрайотяш теоретические и енспериментаоьиые подходы в защите растений от УФ радиации Солвца. Даны . практические рекомендации по защите раотений от УФ облучения специальной УФ-отсекающей и Уй-трзнсформирующей пленкой, и предложены возможности эшдты раотений красным светом.

• Показано, что УФ лучи играют существенную роль в увеличение устойчивости раотений к низкотемпературному стрессу.

- Усиление напряженности экологических факторов как в комплексе, так и в отдельности приводит к сдвигу гормонального баланса в ноль-' зу увеличения уровня АЕК и снижения уровкя стимуляторов роста типа ИУК, гяОСерехливов и цитокинивов.

^тгрплягртг расоти. Материалы диссертации представлялись на заседании круглого стола "Фотосинтез и рост" (Пудино,1930), I Всесоюзной конференции по регуляторам роста и развития растений (Москва, 1931), Всессювной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости к'Солеэням и экстремальный условиям среды" (Ленинград, 1981), Конференции биохимиков Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1981), Всесоюзной .конференции "Актуальные задачи, физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР" (Ленинград, 1984), Всесоюзного совещания "Фиэиолого-баокимические аспекты действия ультрафиолетовой радиации на рост и продуктивность растений" (Хорог, 1986), Всесоюзной совещании "Испытание полимерных-материалов на климатическую устойчивость" (Хорог, 1937), Международном симпозиуме. "Зеленение растений и его регуляция" (Пущно, 1991), Ученом совете Института почвоведения и фотосинтеза РАН (1931), Международном симпозиуме "Действие экологических факторов высокогорий Памира на рост И продуктивность растений" (Хорог, 1992), 2 и 3 Съездов ■ BCttP (Минск,

1990; Санкт-Петербург, 1993}, Ученом совете Памирсмого биологического института (Хорог, 1994).

Материалы диосертзции обсуждались: на расширенном семинаре лаборатории годовагьной регуляции роста и фотосинтеза Института почвоведения и фотосинтеза рдн (1991), расширенна» сешшзре лаборатории природных и синтетических регуляторов роста KSP РАН (1991), расширенной семинаре лаборатории экспериментальной экологии Памирского биологического института АН Таджикистана (1993). . Публикации. По материалам диссертации опубликована 1 рекомендация производству и 40 научных работ.

' Структура и о&ьец дипгдртдфти- Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов иследова-ния, изложения полученных результатов, еакдвчения, выводов и списка литературы.

Диооергация изложена на 32 ó страницах машинописного текота, содержит 64 таблиц,' 49 рисунков. Библиография: 405 названий, в тоы числе 120 на иностранных языках.

Объекты и методы исследования. Объектами исследования служили адаптированные к экологический условиям высокогорья сорта растений и неадаптированные растения:

1. Ячмень (Horde» vulgare L.) - районированный в условиях высокогорий сорт Джау-кабутак (условно - устойчивый сорт) . .

2. Нутано-27 - представитель Килитинской опытной станции республики Узбекистана (условно -.неустойчивый сорт), а таксе неадаптированные формы культурных растений:

3. Фасоль (Phaseolus vulgaris L.) сорта Сакса.

4. Томат. (Llcoperslcum esculentumHií() сорта Утро

5. Редко (Raphanus Sativus L. var radícula pers.) сорта Дунганский

6. Ноготки лекарственные (Calendula officinalis L.)

7. Горчица (Slnapls alba) сорта Саралтская.

3. Морковь (Daucus sativus (hosfm. Roenl) сорта Шантеве.

9. Лук репчатый (Allium sativum L.) сорта Испанский.

10. Перец красный ( Дарleuro: mexlcanum)

Зколого-йизиологические исследования.

А. Опыты so влиянии комплексного стресса высокогорий на растения. С цельо изучения адаптационных перестроек растительного оргааиама под влиянием комплекса экологических факторов высокогорья растения оорта Джау-кабутак выращивались на высотах £320 ы (среднегорье) и

- s -

3S60 к (высокогорье) над уровнем моря в вегетационных сосудах. -Сосуды о растениями поливались о расчетом 60S. от полной влагоемкости почвы на обоих высотных пунктах. Для изучение влияния смены зколо-' гических условий растения в нанесшее чувствительной фазе - кущения^ - началатрубкования переносились иа условия среднегорья (£320 м) в условия высокогорья (3660 м) и наоборот.

Схема вариантов опыта Quia оледутщая! 2320 м - растения до конца вегетационного периода выращивались на высоте 2320 м. над уровнем моря (среднегорьв), 3360 м - растения до конца вегетационного пери-ада находились на высоте 3930 м над уровнем моря (высокогорье). .

2320 —* 3800 м - растения в фазе выхода в трубку переносились из высоты 2320 м на высоту 3860 м над уровнем моря.'

3860 —► 2320 м - растения в фазе выхода в труску переносились иа высоты 3860 м на высоту 2320 м над уровнем моря.

Ори постановке опытов по изучение заданных свойств УФ-отсекавщих и УФ-трав сформирующих пленок от высоких доз УФ лучей в светопотске нами были использованы сдедуицие виды пленок, которые и характера-; вдали схему опытов*.

1. Контрольная полиэтиленовая пленка, которая пропускает весь спектр солнечного излучения (+ УФ).

2. УФ-отсекающая полиэтиленовая пленка, обогащенная - химической добавкой 2-окси-4-ажокси- бензофенона, которая поглощает ультрафн- ■ слетовую часть солнечного спектра. Спектральный анализ пленки показал, что она в области 200-340 нм пропускает всего 1,6 1 в области 340-360 ям - S Z и s области 360-400 нм - Е2 Z радиации.. В области ФАР пропускание * как контрольной, так и УФ-отсекающей пленки Ошш идентичными.

3. УФ-трансформщ»увдаа пленка, обогащенная химической добавкой Еи(К0э)2. которая преобразует часть УФ лучей о длиной волны 300-383 нм на красную область спектра (620 нм).

Спектральные характеристики опытных пленок приведены на рисунках 1 и г. ;

Для измерения солнечной радиации на разных высотных пунктах Памира использовали актинометры Савинова (прямая радиация), пиранометра Янишевского (суммарная, разданная, отраженная радиация), соединенные о гальванометром ГСА-1 (Кондратьев, 1957; Тоомикг, Гуляева, 1И7).

Поток солнечной радиации, по вовам спектра измерялся о помощь»

™' 500

и«1> «одни,

«ю

Рис, I. Спектр пропускания контрольной (I), ' . Уй-отсекшсщсИ (2) пленка.

_Л1

ГА

Ешм *п> *я> а» м«а

Рис, 2. Спектр фотопреобразования УФ-трансформирующей пленки.

I - спектр ламш НХгЧО, 2 - спектр контрольной пдешш, 3 - спектр УЙ-траис^оршрующеЗ пленки.

дозиметра ДАУ-31 и спекгрорэдиометра СРП-58 со сменными лучепрйем-пиками. Спектры пропускания и преобразования пленок были сняты на спектрофотометре " БресШапоп 204 " и спектральном вычислитель нем кэшиексе КСВУ-2, *

С целью изучение обратимости эффектов УЗ радиации и наколданиа. "критических" периодов чувствительности растений в разных фазах вегетации меняли местами пленочные укрытия с контрольными и У®-отое- , нашими пленками.

Для изучения роли отдельных экологических факторов на адаптационные реакции растений 3-х дневные проростки подвергали воздействии холода о температурами 0°С. -5°С,' - Ю°С, обеэаоживан;м путем прекращения полива или воздействию УФ радиации разной длины волны. Спустя 3 суток после проращивания определяли рост проростков и содержание эндогенных регуляторов роста.

В качестве источника УФ облучения были использованы лампы ££-60 с максимумом испускания в области им, а также лабораторный спектральный облучатель ЛСС-2 со сменными светофильтрами.

Ауксины и ингибиторы. роста определяли по метбду Кефели и др., (1073). Абсолютное содержание ЛУК и АБК определяли на хроматографе "ЛХИ-аС" я "СЬгост-4и о пламенно-ионизационный детектором по методу Кислин«, Кефели (1981).

Гиббереллины экстрагировали зтилацетатом(и их активность определяли о помощью хроматографирования в тонком слое силикагеля (ТСК) и биотеста по росту гилокотилей салата и гороха (Муромцев,Агнистикова, 1873). •

ДитокЬнины экстрагировали охлажденным буганолом, затем после хроматографирования а тонком слое определяли их активность амараи-туо-тестом (Мазин, Шапкова, 1370; ВИШп^.». ТЪопаз, 1973). -

Активность эндогенных гормонов выражали в эквивалентах КУК, АБК, ГКэ и кинетина, соотнося их к концентрационным кривым.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ПАМИР - КАК ПРИРОДНАЯ ЛАБОРАТОРИЯ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ

МЕХАНИЗМОВ РАСТЕНИЙ. В связи с необходимостью проведения экологических йссдгдоааяйй

- г: -

нами подробно изучалась климатическая и радиационная характеристики условий среднегорья и высокогорья. Сравнительный анзлаэ кеда температуры и влажности воздуха в условиях среднегорья (2320 и) и высокогорья (2860 м) показал, что на Оо-кьдда высота;; существенно уменьшается температура ьоэдуха а течение сезонов года. Кз;:больап1Й вклад в снижение средней температуры воздуха ка большой высоте окаэывзк)-шошмальныа температуры в ночное время суток. В целой, в условиях высокогорья почти вдвое снимается температура воздуха со сравнение о условиями среднегорья.

Среднегодовая,температура воздуха в условиях средяегсрья дости- , гает 6°, С, в то время как в условиях високогсрьз этот показатель достигает -1,6° с. " За весеяне-летнкй период средняя температура воздуха на Западном Памире (средяегорье) составляет 15,3° С, а на Восточном Измире (высокогорье) 8,6° С, т.е., почти ьдьоа ниже. Относительная влажность воздуха в среднем за летние месяцы в условиях среднегорья составляла ¿6,7 X, в то время как в высокогорьях этот показатель достигал всего £3,5 X.

Интенсивность суммарной солнечной радиации достигает максимума на обоих высотных пунктах в летние' месяда, из тот показатель почт» на 451 выше в условиях высокогорья: Эта~разница несколько снимается

Таблица 1.

Энергия падающей радиации по генам спектра на разных высотных пунктах Памира (вт/мг).

I-I-1-1-1-1—-1 .

I ' " . | высота! УФ-В | | Уа-А I I

I Месяцы | над 1230-320 |Рагнш^, 5 1 220-403 [ Рэакята, I. | '( ' ¡ур.ыоря! км. | I нм I (

I Январь 2320м 1.5 253 5,3 427

Г 3880м з,е 25,2

| Апрель '2320м , 3,4 . 153 .' 26,0 121

1 3360м 6,2 31,4

I ИЮЛЬ 2320М з,е . 163 28,4 110,9

1 3860м 8,0 34,0 .

| Октябрь 2320м 1.8 274' 11,3 270

1 .. завом 5,г 31,9

вэимнне месяцы (январь-март) и составляет 34,8 X (табл.1).

Прямая радиация, по наши наблюдениям, в летние месяцы достигает . 80 X, что несколько превышает данные, полученные ранее (Ун-Ду-Мин, . 1057] Афанасьев, Мзхмэдбеков, 1967).

Намерение солнечной радиация в га области спектра показало, что наибольшая интенсивность У3> радиации как зоны А, так и зоны В наблюдается в летнем сезоне, а наименьшая - в зимней периоде (январь). Значение интенсивности УФ радиации как зсш А, так и зоны В резко увеличивается при повышении высоты над уровнем моря. Так, интенсивность радиации в среднем за летние сезоны в условия» высокогорья в гоне У О-В на 66 X, а в зоне УО-А на 55 X выше, чем в условиях сред-негорья (рш.З). ■

Согласно полученным данным, наибольшее изменение по мере увели- ■ чения высоты над уровнем моря наблюдается в температурных условиях, затеи по степени изменчивости отоит солнечная радиация и влажность воздуха. ' ■ .. ■

Таким образом, анализ радиэдаонно-климатических особенностей ла-мирского высокогорья показал совершенно своеобразную картину) соответствующую всем параметрам экстремальности среды для растительного организма. "

РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЯ НА КСШЛЕКС ЭКОЛОГИЧЕСКИХ в АКТОРОВ ВЫСОКОГОРЬЯ ПЖ1РА.

В течение ряда лет нами изучались рель и значение условий произрастания на продолжительность межфаэяых периодов, вегетационного периода в целой, рост вегетативных органов.

В условиях среднегорья (2320 м) фаза кущения отмечена через 11-11 дней после посева. Наступление данной фазы в условиях высокогорья (3860м) отмечено только через 30-50 дней . после посева (табл.2).

Из таблицы следует, что начальная вегетативная фаза развития ячменя s условиях комплексного воздействия стрессовых факторов высокогорья продлевается практически Солее, чем в 2 pasa. Что касается периода от фазы кущения до выхода в трубку, то здесь разница между растениями разных высот достигает сравнительно небольших величин, т.е., на 3-1 дня. Эти результаты показывает, что наиболее чувствительным - к воздействию стрессовых экологичэскнх условий высокогорий . ■ Памира является период от всходов до фазы кущения. Если разница в

рис.З, ■ распределение УФ-родяаякк на разных высотных пунктах Памира (вт/а?). х — лит ературныа данные (Нвзваль, 1973)*

- и - ■

сроках наступления феиофаз у растений, выращенных на двух высотных пунктах, сравнительно небольшая в середине вегетации (от фазы трув-кования до колошения), то конечная вегетативная фаза продлевается

Тайлиод 2,

Дата наступления фенофаз ячменя сорта Джау-вабутак, перенесенной по разным высотным пунктам Памира

I-I-I-I-1-1-1--——■ I

I 1 ' ' ! II I I Спелость . 9

| I I 1 (Выход в Н—|-г-1

!Еариааты|Оосев|Всходы) Кущение|труСку .(Колошен.|мол.|воск] пола.;

j-1—_ 1 . 1

1- t 232CJM в.ое! 14.06. 23.00 8.07 20.07 ---- --! 28.07 * 3,03 11.031

I 3360м 10.05 1 20.0 5 20,06 3.07 23.07 9.08 20.03 8.0Э I

1 2320м * 1

1 S.0G 23.06 в.07 25.07 а.ОЗ 22.03 в.03 (

1 завом 1

I 3830м {

1,J 10.05 23.05 20.06 0.07 23.07 31.07 i.oa 14.081

I 232QM 1 . * - 1 —_1

более, чем в два раза у растений, выращенных в условиях высокогорья.

Полученные результаты свидетельствуют о том. что лиматярувщш фактором замедления наступления фенологических фаз в высокогорьях выступает,' в основном, низкотемпературный стресс, наблюдаемый в ВТом периоде, поскольку растения в обоих высотных пунктах одинаково обеспечивались влагой. '

С целью изучения адаптационных механизмов растений часть растений в наиболее чувствительной фазе развития f выход в трубку) переносились в сосудах из условий среднегорья в высокогорные, и, наоборот. Результаты показали (табл.2), что несмотря на то, что растения варианта 2320—« 3860 м били выращены до середины вегетации в благоприятных температурных условиях среднегорья, все же при их перемещении в условия высокогорья продолжительность периода колошение-полная спелость практически равняется этому же периоду растений, выращенных от начала до конца вегетации ка высоте 3&6Q ы над уров-

вам хоря. Ори иерея ас«ши же растений из условий высокогорья (3800 м) в условия среднегсрья (2320 м) происходит перестройка развития растений, которая выражается в сокращении онтогенетического периода от фазы колошения до полной спелости; У растений как ери перенесении вверх (усиление напряженности экологических факторов}, так И4 вниз ("смягчение" стрессовой ситуации в условиях среднегорьн), перестраивается цикл развития и приобретаются свойства, характерные растениям« «ырацэняыы на данной высоте. Иными словами, происходит адаптация к новым условиям существования.

В условиях псвывеквой напряженности стрессовых факторов в высокогорье ' у растений происходит уменьшение высоты, ширины листовой пластинки и в значительной степени - площади листовой пластинки. Вместе с тем следует отметить, что такой показатель,' как кустистость растений значительно увеличивается на большой высоте, а длина колоса в обоих высотных пунктах почти не меняется (табл.Э).

............■ ■• ■ Таблица 3.

Морфологическая характеристика . растений ячменя сорта .

Дкау-кабутак, выращенных на разных высотных пунктах Памира

1 IКоличественные 1 1 Хорог, 2320 м. 1 ' | Чаче кты,3360 и. —1

|ирлзваки 1 над ур. моря ( над ур. моря ■

1 IВысота растение, см 52,6 ± 2,2 50,8 ± 1,3

IКустистость обеда 2,1 ± 0,01 . 7,5 ± 0,02

(Длина колоса, см 5,8 1 0,3 6,0 ± 0,1

(Ширина листовой

!плаотники, см 17,0 1 0,3 14,6 ± 0,6

1 Площадь листовой

(пластинки, см* 23,4 ±0,8 17,4 ± 0,7

Известно, что онтогенетическая адаптация растений находится под контролем действия многочисленных регуляторами механизмов, среди которых важную роль играют растительные гормоны (Кулаева, 1978; Ке-фели, .1034, 1991; Дерфлинг, 1085; Коф, Шарило», 1985: ПУстоаойто-ва,1992). В связи о этим ш сочли необходимым изучить изменение уровня звдогевных гормонов роста при адаптации к комплексным стрео-

сам высокогорий.

Содержание ингибиторов роста, наоладавдееся в растениях, вырщен-пых в условиях среднегорья, при резкой смене экологических факторов путем перенесения растений в условия высокогорья значительно увеличивалось. Нал солее заметную ингибаругааго' активность при эхом имела зона, соотаетсгвущэя стандарту АБК (табл. 4).

Уровень ингибиторов : роста гаю* выше в растениях, выращенных о начала до коша вегетации в высокогорных условиях. Пси перенесении растений . из высокогорных условий в среднегорье происходит падение активности ингибиторов роста в листьях. Следует отметить,.что Наиболее изменчивым при смене экологических факторов в сторону экстре, , . . -.Таблица 4. Содержание эндогенных ингибиторов роста и гиббереллинов в растениях ячменя при перенесение по разным высотным зонам Памира (мкг/г сыр. веса).

|- ' 1 ——- f Варианты } I опыта | --------- ■■■ ------Т Ингибиторы | в эквиваленте АБК _ | Гиббереллины .в эквиваленте ГКэ 1 t - f i

1 ..... 1 2320 м 2,0 ± 0,15 : 9,0 ± 0,30 1

I 3860 м 6,0 ± 0,50 4,1 t 0,30 l

1 2320-+ 3860м . 6,0 t 0,50 4,0 А 0,30 1

1 3860--» 2320 M • , 0,4 t 0,04 7,5 ± 0,70 1 1

мальности оказалось вещество в зоне с RfAEK, Увеличение уровня АБК, по-видемому, является ответной адаптивной реакцией растений к напряженности »веяния факторов.

Интересными оказались данные, полученные при изучении гкбберел-. линов в растениях. Если в условиях среднегорья уровень габбереллк-нов был довольно высоким,' то при перенесении растений в условия высокогорья происходит существенное падение их содержании. № меньшее количество гиббереллинов было обнаружено у растений, выращенных о начала до конца вегетации в высокогорных условиях. Уровень гиббереллинов резко увеличивается, когда растения переносятся в фазе выхода в трубку в более благоприятные для роста условия среднегорья.

В условиях комплексного стресса.в высокогорьях на растения вда-

яют как низкие температуры и сухость воздуха, так и высокая напря- -женнооть УФ радиации, во, шесте с тем, является весьма интересным выявление роли УФ радиации как фактора, сопутствующего растениям как в высокогорьях, так и в условиях среднегорья.

С этой целы> адаптированный к условиям высокогорья местный сорт ячменя Джау-кабутак и неадаптированный равнинный сорт Нутанс-27 вы- . ращивались под разными полиэтиленовыми светофильтра« с наличием и отсутствием УФ лучей в светопотоке.

Результаты исследований ростовых процессов показали, что у обоих сортов ячменя УФ радиация подавляет рост осевых органов, который сохраняется до конца вегетационного периода. Следует отметить, что как а случае влияния комплексного стресса, смена режима УФ радиации в наиболее чувствительной фазе ( кущение)привадит к резкой смене хода роста растений (рао.4). Причем, у неадаптированного сорта ячменя реакция на смену УФ режима начинается заметно раньхе, чем у высокогорного сорта. Подавляющий аффект УФ лучей Солнщ ва растения -о разной отепеныо адаптации оказался обратимым. Эти результаты показывают Солдату» устойчивость адаптированного растения ячменя к У8 лучам Солнца.

Эндогенные регуляторы роста и адаптация растений к ультрафиолетовому стрессу

Первостепенной задачей в исследовании уровня эндогенных тормонов роста явилось сопоставление данных, полученных с ломок»» метода Си-' алогических тестов и газо-жадиостной хроматографии (табл.5, рта.5). Сравнение результатов, полученных при помощи биотестирования и гяк,

- Таблица 5.

" Уровень ИУК и АБК, измеренной разными методами.

I-п-;--'I " 11 '■ ■ 1 ■'- ^.

|Варианты| ТСХ и био1 вотирование, | Количество по методу ГЮС, !

(опыта | . мкг/г сыр. веса | мкг/г.сыр.веса 1

1- 1 1 +УШ ( 1 -у® 1 ИУК 4,0 ±0,40 АБК 1,0 ± 0,10 ИУК и,8±о,а -1 . АБК . ! "4,В±0,3 ;

11,0 + 0,50 0,5 + 0,03 14,4 ± 1,0 . 2,0+0,2 !

-18.

А

на рост' стебля ячменя устойчивого (А) и неустойчивого (Б) сортов.

I - без смены режима УФ Д - со сменой УФ режима

а - контр, пл. + УФ а - сиена "-УФ"на *ЧУФ"

б - УФ-отсекапцая пл.-УФ, О - смена "-уф"на "+УФ"

_время удерживания, мин 8

Рис.

5. Гьзовая хромато грамма мет илового эфира'АБК, щпелашюго из листьев ячменя, х - место расположения стандарта АБК.

показало правомочность использования обоих методов.

Результаты показали, что Уз радиация Солнца приводит к уменьше- -ник* уровня ауксинов, в частности, зон к соответствующей стандарту икдодилукоусной кислоты. В то же время уровень ингибитора роста -абсцизовой кислоты при этом заметно увеличивается СтаСл.5).

Таблица 6.

Изменение уровня ИУК и АБК при смене режима УЭ радиации (мкг/г сыр. веса ).

1 -Г" ' Устойчивый сорт 1 i г Неустойчивый сорт |

|Батианты ■i i : аукскн в '(ингибитор в| ауксин в 1ингибитор в 1

1 опыта эквиваленте1эквиваленте| эквиваленте (эквиваленте I

1 КУК 1 ASK ] ' 1 i КУК 1 АЕК 1

|. + УФ 4,OtO,20 1,0±0,10.' 0,510,03 0,4010,01 1

1 -УФ 11,0±0,Ш . 0,51+0,03 б,OtO,02 0,0510,001 [

1 +УФ-+ -га а,0±0,?5 0.710,05 ' 4,010,30 0,0210,001 1

1 -УФ—» +УФ i — 1,1±0,70 2,010,20 1,010,70 í.ooío.ca i -1

Изученное методом ПИ содержание гормонов роста также свидетельствовало об уменьшении абсолютного количества ИУК и увеличении содержания А£К в листьях интактных растений ячменя (табл.5). Следует отметить,что наибольшая разница в уровне ИУК и АБК между вариантами с наличием и отсутствием Уф лучей в светопотоке'обнаруживалась у неустойчивого сорта ячменя Нутано-2?, что является, по-видимому, причиной большей чувствительности данного сорта ячменя к УФ облучению. . . ......

Адаптация разных па чувствительности растений к ультрафиолетовому, стрессу затрагивает системы гормональной регуляции. Сб зтсм свидетельствуют также'результаты экспериментов относительно смелы режима УФ гядирТ"* в течение онтогенетического периода. При смене режима +УФ на -УФ в фазе курения увеличивается уровень ауксинов и уменьшается уровень ингибиторов роста, причем, если у устойчивого сорта ячменя в фазе колошения еще сохраняются ауксины, то у неустойчивого равнинного сорта они обнаруживается только при снятии УФ нэлуче-

ния из солнечного спектра.

Таким образом, полученные результаты показывает, что в системе комплекса стрессовых факторов высокогорий УФ радиация является одним из ведущих, особенно в тот период вегетации, когда температурные уоловия среды Солее благоприятны для роста и развития растений. Бри этом реакция растений на УФ свет была обратимая, что свидетельствует о модификационной, а ие генотипической изменчивости растений.

г

ПРЕДОТВРАЩЕНИЕ УЛЬТРАФИОЛЕТОВОГО СТРЕССА С ПСМДЫО УФ-ОТСЕКАЩСС И УФ-ТРАНОФСРЫИРУВДК ПЛЕНОК.

Весьма важным как в теоретическом, - так и практическом отношениях является попытка вычленения УФ света из интегрального потока радиации, а таки предотвращение ультрафиолетового стресса с помощью специальной УФ-трансформирующей пленки, которая преобразует частично УФ лучи в {фасный свет (Kusnetsov et «I.,1969). Выяснение механиз мов реакций неадаптированных растений на изменение спектрального соотава радиации представляет собой весьма актуальную проблему в связи с необходимостью разработки новых систем эащлты растительного организма от поражающего действия У4-излучения.

Результаты исследований ростовых процессов стеблей и лжтеа овощных и лекарственных растений при экранировании от уф-с&аучеям Солнца о помощьв УФ-отсекающих и УФ-трансформирующих пленок сведены на рко. 6, который и показывает чувствительность разных растений к УФ лузам и повышенным дозам красных лучей спектра в светопотоке. При изменениях режима УФ-радиации параметры роста разных видов растений по-разному реагируют на удаление или же частичное преобразование УФ лучей на краснух область спектра. Так, при выращивании растений моркови под УФ-отсекашцгй и УФ-трансформирующей пленками происходит заметное усиление роста стебля, причем почти в одинаковой степени. Практически такие же изменения происходили у растений горчицы, салата и фасоли, разница Сила только в степени изменчивости разных видов под влиянием УФ облучения.При снятии УФ лучей из солнечного спектра увеличивается рост плеезди листьев, в наибсльаей степени, у растений томатов, фасоли и редиса. При усиления же красных лучей в светопотове наибольший размах роста стебля был у растений ноготков лекарственных и фасоли. Практически не реагировали на изменение спектрального оостааа света в ультрафиолетовой и красных

I

I

■

1

р

■

I

Рис. 6. Рост различных ввдов растений год УФ-отсеканвцей (А) в УФ-трансфорлируыцай пленкой (Б)- '

1 - луж репчатый

2 - редис

3 -.томаты

4 — ноготки лекарственные

5 - перец красный

6 - морковь

7 - салат

8 - горчица

9 - фасоль

областях спектра лук репчатый и перец красный. С одной стороны, можно предполагать, что закономерности изменений ростовых процессов под УФ-отсекающей и УФ-трансформирующей пленками Судут протекать совершенно по-разному,"поскольку б первом случае растения экранировались от Уф лучей Солнца, получая в полном объеме действие остальных участков солнечного спектра. Во втором случае, под Уа- трансформирующей пленкой растения экранировались от полного спектра солнечного излучения, ко с интенсивной дозой ' красных: лучей £ области 620 ям.-.Во-первых, фотсрецепторы растительной клетки в указанных областях спектра сильно отличаются (Дубров,1963; Краснсвс-кий,1975), но несмотря на это, эффекты в обоих случаях были сходными. Видимо, подавление;роста растений в данных случаях является неспецифхческой . реакцией растений на воздействие света разных областей спектра. В то же время следует подчеркнуть, что в количественном отношении эффекты повышенных доз красных лучей были заметно большими,.чем при снятии УФ лучей из интегрального истока радиации.

Чтобы выявить роль каждого участка спектра в изменениях ростовых процессов растений и вместе с тем проверить эффекты УФ-преобразующей плевки, необходимы эксперименты в контролируемых условиях о учетом вычленения монохроматических лучей. Целью навей работы в данном случае явилось изучение влияния.монохроматического УФ'облучения на рост проростков, а также влияния УФ-преобразующей пленки на этот эффект.

Таблица 7.

■ Влияние различных временных экспозиций УФ лучей и . УФ-преобразующей пленки на рост проростков салата, мм

I-1-1-

IВремя I контр.I УФ-С, 254 ям I экспо-1 беэ I-;-1--

{эиции,| облу- | без |мин | чения Iпленки Н

1 о

|дленк.

-I-

УФ-В, 313 НМ I уф-А, 365 км |

-г

Н

без | о | без | с 1 пленки |пдекк. | пленки Iпленк.I.

л.

_1_

5 10 13 20 25

44 * 0,7

31 й,е 2б±0,4 2010,92010,в 1310,2

3210.8 26±0,7 2310,1 20±0,9

1910.9

40Ю,7 3710,3 за ±0,5 . 39±0,5 4010,5

47±0,7 4710,7 45±0,3 43Ю,3 49Ю.З

4610.1 45 ±0,7

4510.2

4ею,з

4810.3

4711,0| 4711,01 5310,7] 4Э±0,7| 49±3,6|

_ о» - А* -

Результаты иштов по реактивирующему дейотви» фотопре образующей пленки на рост на примере проростков салата показаны в та£л. 7. Йэ данных таблицы следует, что при коротковолновом и средневолновом УФ-облучении происходит подавление роста проростков.. Причем, чем больше была экспозиция УФ облучения; тем сильнее ивгиСируэтся рост. В отличие от других участков спектра,' коротковолновые УФ лучи оказали наиболее сильное иигибирусщее влияние на рост проростков, в то время,как средневолновые УФ лучи оказывают более "смягчающий" эффект. Что касается лучей длинноволнового участка спектра, они, напротив, оказали несколько стимулирующее влияние на рост проростков.

Весьма интересным является тот факт, что УФ-преобразующая пленка снимает частично подавляющий аффект коротковолновых УФ лучей, и, практически, полностью аффект средневолновых УФ лучей независимо от времени экспозиции.. Данные опыты подтверждают реактивирующее действие УФ-преобразующей пленки на рост растений, которое проявляется в наибольией степени в случае воздействия средневолновых Уф лучей, интенсивность которых высока в условиях высокогорий.-

Фотореактивация подавляющего аффекта УФ лучей на рост проростков о помощью более длинноволновых излучений показано, на риг.7 и 8. Практически все применяемые длины волн,начиная от УФ области В и А вплоть да »фасного участка спектра, оказали реактивирующее действие на рост проростков, подавленный УФ лучами. Причем, наиболее эффек-

Таблица 8.

Модификация красными и дальними красными лучами аффектш УФ облучения на рост пророотков салата

г -1

I Высота проростков салата в вариантах опыта, мм

I контроль 1 1 УФ с 1С + УФ 1 КС + ДКС + УФ

1 темнота

1 16,3 20,8 24,0 22,9

I ±1,16 ±0,3 »,3 ±0,4

свет

1 10,5 15,8 18,7 14,3

1 «,1 ■ ±0,3 ±0,2 ±0,2 ■

»3». 1

3

5

О «S.

6

Л -2.

-4—V—I-

Рио. 7. Снятие^дагибирутоего эффекта УФ лучей (354 нм)

длинноволновым светом (объект - прэростяи огурцов). Обозначение: I - контроль без облучения; 2- облучение, л * 254 ни; 3 - TCpte 254 + 313 нм; 4 - 254+ +365 ни; 5 - 254 +■ 436 нм; 6 - 254 + 500 нм; 7 -254 + 650 да.

о

зо. м::

аТ^ТьТ"

ч—I-—I—ь

Рис. 8. Снятие ингибиругиаго эффекта УФ лучей (254 нм)

длинноволновым светом (объект - проростки томатов)* ■ Обозначение: та же, что и на рай.7.

ткаными Сшш лучи (срасной области спектра. Эти результаты показыва-офсоСув роль лучей красной области спектра в фотореактив ацня уэ сов реждений в растаниях, которая макет Сыть частично связана с Фитох-ромным эффектом (табл.В),

В целом, анализируя полученные результаты, можно прийти к валвю-чеяио, ' что в условиях с ловышеш&ми догами УФ лучей в светопотока, наряду с применением УФ-отсекзющей пленки, применение УФ-трансформирующей пленки, создавшей повышенные дозы (фасных ж/чей в светспо-токе, является весьма эффективным в снятии подавляющего эффекта ультрафиолетовой радиации.

Гормональная реактивация роста растений при снятии эффектов ультрафиолетового стресса. Исходя из полученных ранее результатов по изменение эндогенного уровня гормонов, которые свидетельствуют об уменьшении уровня ПУК и гибберелдиноа под влиянием УФ света, мы считали, что экзогенная обработка растений гормонами роста, наряду с защитой растения с яо-швфп УФ-отсекавшей и УФ-трансфОрмирукщей пленкой является еще одним из путей оптимизации ростовых процессов растений в условиях с повышенными дозами УФ лучей в светопотоке.

Результаты, приведенные а таблице 9, показали, что подавленный рост ь листьев проростков УЗ лучами практически полностью снимается обработкой проростков ивдолилукоуояой кислотой.

Таблица 9. '

Влияние экзогенной ЛУК на эффекты УФ лучей в изменении площади листьев растений (дм6).

[Вариант опыта -1-:- 1 Объект 1 ..... 1 » исследования |

I фасоль . | горчица ■ огурцы г |

| -УФ 0.2а37±0,021 о,1е87±а,ооз 0,3096±0,026 |

! +У® 0,1899±0,011 0,1353±0,С09 0,201810,021 |

I +УФ +ИУК 0,312010,020 0,234010,010 0,362310,031 )

I -УФ +ИУК 1— .. — 0,3107±0,022 0,1730±0,ОС? 0,3237x0,022 |

Интересным является тот факт, что на необлученных проростках обработка ИУК практически не оказала воздействия на рост площади листьев, по-видимому, это является еще одним доказательством уменьшения эндогенного уровня ИУК под влиянием УФ лучей, восполнение которой извне приводит к нормализации роста -Г-листьев.

Снятие ингибирущего эффекта УФ лучей на рост показано нами на примере действия фитогормона-гиббереллииа (таблица 10),

Экзогенная обработка гибОерелшном, оказывает стимулирующий эффект на рост проростков, , подавленный УФ лучами. Полученные результаты свидетельствуй! о том,, что восполняя недостаток фитогорыонов введением их извне, можно снимать эффект, вызванный ультрафиолетовым светсы. В целом данные факты четко показывают, нужен ли фито-гормон в конкретных условиях для управления ростом растений.

Таким образом, можно прийти к заключении, что высокая интенсивность УФ лучей в светопотоке в высокогорьях приводит к снижении уровня ауксинов, гибСереллявов и цитогашинов,. в то же время стиму-

. - Таблица 10,

Снятие ингибирущего аффекта УФ лучей на рост проростков салата и горчицы (мм) гиббереллином..

1----------- | Время т 1 В а р и а н т ы -1

! экспоэи-1 - ■ '■

I МП«,

| МИН 1 1 . -УФ | -УС+ гк 1 +УФ ( г ' 1 1 УФ* ГК |

Сада?

16 31,011,1 33,011,3 |

1.10 40,5 47,8 20,б±О,В ■ 27,В±1,0 |

1 15 ±2,7 ±3,0 , 23,211,2 31,811,4 |

1 20 Горчица 1В,2±0,9 21,011,3 )

1 В 38,6*2,2 46,312,7 |

I ю . 45,3 зз,е±2,е 36,313,0 |

1 15 ±3,1 _ ±2,8 20,2±1,9 31,912,1 1

I 20 14,210,8 30,312,5 |

1_;_

- sa -

лируте действуя на накопление АБК. Такие изменения адекватно сказываются ' на блокировку роста стебля и листьев растений. Нарушение гормонального баланса в таких условиях можно нейтрализовать применением УФ-отсекавдих и УФ-трансформирующие пленок, что показало полученными нами результатам Еще одним приемом реактивиции роста растений в условиях о повышенными дозами Уб лучей в светопотоке является экзогенная обработка гормонами роста, которая привадит также к нормализации уровня эндогенных фагогормоноа.

КОМПЛЕКСНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К ' СТРЕССОЕШ ФАКТОРАМ ВЫСОКОГОРЬЯ. - ' ' -

Известно, что основы всякого адаптационного процесса покоятся на специфических реакциях организма на неблагоприятные условия и ос- ' новным признаком адаптации является адекватная реаедия организма на внешнее воздействие с повышением устойчивости к повреждасадму : фактору (Лозина-Лозинский, 1372; Туманов,1973; Трунова и.др., 1Ö98; Leshem, 1994) Однако в настояние время специфические реакнци организма на экстремальные воздействия изучены недостаточно. S связи с этим ш поставили перед собой цель', изучить роль отдельных экологических факторов высокогорья в проявлении специфических игыененкй гормонального статуса растений в контролируемых условиях фитотрона на примере проростков устойчивого и неустойчивого сортшячмевя.

Сравнительная ростовая реакция проростков устойчивого сорта свидетельствовала о ведущей роли низкотемпературного стресса в подавление роста проростков (рно.В),

Для адекватной оценки вклада отдельных факторов весьма важным является выравнивание продолжительности экспозиций. Результаты,приведённые на рис.9, показали, что наиболее значительный вклад в ин-гибирование роста проростков имеет воздействие низких температур, далее обезвоживания тканей, и, затем, ультрафиолетовых лучей. Ранее низкорослость растений в высокогорьях связывалась предположительно о влиянием низких температур (Василевская, 1940} Тюрина, 19S7), либо повышенной солнечной инсоляцией (Заленский, 1948), или же о недостатком почвенной и атмосферной влаги (Максимов, 1943).

Полученные нами результаты свидетельствует, что в высокогорных условиях главной причиной наэкоросзости растений является низкотемпературный стресс, затем обезвоживание и далее повышенные дозы УФ лучей в светопотоке.

Одним иэ путей адаптация растений к экстремальному фактору, как известно, считается предварительное воздействие кшнно данным фактором (Александров, Гудков, 1032). С этой цельо нами были обработа-

t зо. оо •

5

6

а

4 2

Рис, 9, ВяияшГа отдельных факторов на рост проростков

ячменя сорта Дяау-кабутах. ' ' .

1 - контроль

2 - УФ ойлучекне проростков,' * =254 км, 1-час.

3 - Воздействие холодом на проростка, -Ю°С, I чао.

4 - Обезвоживание проростков, I сутки.

ни семена растений перед посевом У® лучами разной длины волны, затем выращенные из них проростки подвергались различный .стрессовым воздействиям, Еьшо обнаружено, что низкие температуры С- 10° с)приьодят к умекькенда роста проростков (риа.Ю), однако путем предварительного УЗ облучения семдк удается частично снимать эту блокировку, - Следует отметить, что не все участки спектра при этом были эффективными. Снятие ингибирукцего влияния низких температур на рост проростков удается снимать' только при коротковолновом УЗ облучении, средне- и длинновод-новые УФ лучи оказались не эффективными. По-видимому, при коротковолновом УО облучении семян происходят фотохимические изменения верхних тканей эародьага о образованием свободных радикалов и продуктов радиационного. распада, или хэ способностью УЗ ' лучей активизировать гидролитические ферменты,гидролиз запасных веществ в эндосперме семени, которые, в дальнейшем приводят к изменении метаболизма, в частности, появлении за-

- за -

■ щитных веществ (Руперт, 1863; Дубров, 1SS3; Григорьев и др., 1991).

Весьма интерес}»» оказались результаты реакции устойчивого и неустойчивого к условиям высокогорья сортов ячменя к действию экологических стрессов (рис.10, 11). Если у адаптировавшего к условиям высокогорья сорта низкотемпературное воздействие привело к подавлению роста кз 23 I, ю у равнинного сорта подавление составило 32 Т., , что показывает наличие разного адаптивного потенциала указанных растений. Причем, подавленность роста проростков ааСлзда&ась только в условиях темноты, на свету же почти не оС«ару*ено подавление. Данный эффект почти одинаково проявился как у устойчивого, так и неустойчивого сорта ячменя. Предварительно* У® облучение семян сказало влияние только тогда, когда набедцалось видимое карущею» роста ( в темноте у неустойчивого сорта ). По-видимому, эаздгеные ьа-щества, образующиеся при Уф облучении семян, синтезируются так»« и на свету у растущих проростков, что, в конечном итоге, приводит к нейтрализации эффекта низкотемпературного стресса.

-Вышеприведенные результаты показывают, что, вероятно, а развитии высокой метаболической активности и морозоустойчивости высокогорных растений, отмеченных ранее (Заленский, 1343; Филиппова, 1355; Семи-хатова, 1962; Зайцева. 1956; Тюрина, 1957, 1S75) огромную роль играют ультрафиолетовые лучи, интенсивность которых велика в ътлх. условиях.

Ситсгормоны и реакция растений на стрессоьыз факторы высокогорной среды.

'Повысить потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость растений га счет больней приспособленности к тому или иному ,специфическому Фактору внешней среды удается лиеь путем регуляции такой обцей реакции, . какой является процесс роста растений (Жучен-ко, 1933). В связи с этим, ври разработке методов экзогенного и за-, догеннсго управления онтогенетической адаптаци&культивируемых растений первоочередное внимание следует уделать эндогенной и экэоген-, ной регуляции управляющих систем и адаптивных реакций.

Важнейшую рель в эндогенной регуляции процессов роста играют ротителькые гормоны (Кулаеаа, 1973; чайлахяи.1975; Кефелл,13341 1В89; Удовенко, Гончарова, 1935; Пустовойтова, Волкевич, 1991). -

В наших опытах в нормальных условиях температуры (4-26° С) у проростков ячменя обнаруживались аукышы и АЕК-подойный ингибитор. Под

I ю. оо -

э №

Р

ш

о _

£ бб*оо::

' о &

Д

а нп

1 зи. оо

г+1 г+1

О. ОО"

Рис. Ю. Отсутствие эффекта УФ-облучения семян на холодоустойчивость проростков устойчивого к экстремальны» условиям сорта Джау-кабутак в тещоте (А) и на свету (Б).

Обозначения: I - Контроль, +гв°С; 2 - -Ю°С, проростки, 1ч; 3 - УФ облучеша семян, / =254 на, 1ч.'. 4 - УФ ойлучениа семян, Д=254 нм,

2 ч.; - облучение семян, V =254 им, 3 ч.

12 О. ОО ■

а

«ч о

й

м.«

о

<3. «

а

гЬ гН II©. ©О;

л ::

кк. оо:

» I 1 ' ::

-ь л Ц- Чй и О. <ЯК»

!П

Г+1

i i

1 1

гЬ г*

Пг

шш

рис. II. Снижение повреждающего действия низках температур Путем предпосевного УФ облучения семян в темноте (А) и на свету (Б) у неустойчивого к экстремальным условиям сорта ячменя Нутанс-27. Обозначения! те же, что и на ряс.10.

воздействием ле стрессовых факторов балано ИУК и АЕК-псдобного ин-гиОйтора роста нарушается. Низкотемпературное воздействие приводит . к снижении ауксинов и появлении наряду с АЕК- подобным ингибитором

Таблица 11.

Содержание эндогенных гормонов роста под влиянием различных стрессов (икг/г сыр. веса)

I-1-1-1-—-1-:-

| Бариааты| Ауксин в 1 Ингибитор | ГиЬереллииы ) Дятоккнини . 1 опыта | эквиваленте [в эквиваленте|в эквиваленте^ эквивалент

I | ИУК | АБК | ,Г1Ц | кинетина | _ ■_■ '

|Контроль О,ВО±0,08 0,040,06 2,010,1 4,510,3 1

| УФ-В 0,2010,01 6,010,50 0,В±0,02 . 0,810,08 Юбеэвожи-

| ванна 0,1510, 01 6,510,06 0,2Ю,01 Б,0±0,03 1Низкая

(темпера* 0,1010,01 1,0±0,1 0,2±0,01 1,0Ю,0В 1тура .

и других ингибиторов роста. Особо сильная АБК- подобная активность появляется под влиянием обезвоживания тканей (табл. 11). По-видимому, увеличение уровня АЕК является ответной приспособительной реакцией разтений к водному дефициту. Под влиянием УФ лучей такке заметно снижается уровень ауксинов.

Сравнение характера изменений эндогенных стимуляторов и иягиОи-' торов роста при воздействии трех отрессовых факторов показало, чъ наибольшее количество ингибиторов роста проявилось при низкотемпературном стрессе, однако уровень активности АБК был.* наибольшим npi водном дефиците. Пвд влиянием же УФ лучей заметно падает уровеш ИУК.

*

Наиболее сильный подавлявший эффект на содержание гкбберелливд» оказало обезвоживание тканей и низкотемпературный стресс. При И> облучении проростков эффект иншбировакия был менее выражен. Как известно, растение в ответ на воздействие стресса мобилизует различные механизмы, чтобы нейтрализовать отрицательное действие этого фактора и адаптироваться к нему. Поскольку механизм регуляции рос-

товых и морфогенетических процессов включает наряду с ауксиааии, гиббереллинами к ингибиторами роста , также штокинкны, < Кулаевз 1973, Кефеаи, 1974), то было весьма интересным изучить изменение уровня цитокинлнов под влиянием различных стрессов. Результаты показали, что УФ лучи оказали явное ивгиблрующее влияние на содержание иктокининов. Некоторое увеличение уровня цитокинанов по сравнению с контролем обнаружено под влиянием сбезвсэдвагш тканей, однако низкотемпературный стресс приводит к резкому сшиеяию их количества. Как нами было показано (рис.И), при УФ облучении семян удается снимать внгибирующее влияние низких температур на рост, что интересно сопоставить о изменениями гормонального статуса . Результаты показали, что заметные изменения при облучении семян наблюдаются в цитокининовой активности, _ в то время как другие гормоны не проявили стимуляционную активность по сравнению о контролем. Следует такие отметить, что увеличение уровня цитокининов в проростках происходило только в случае облучения семян "жесткими" УФ лучами. На основании этих результатов можно полагать, что одной из основных причин увеличения устойчивости проростков к низкотемпературному стрессу при УФ облучении семян является усиление образования веществ цитокининового типа.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ У О-ОТСЕКШАЯ ПЛЕНКИ ДЛЯ ТЕПЛИЦ В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ.

Исходя из полученных нами результатов относительно задатиого эффекта УФ-отсекающей пленки от высоких доз УФ лучей в светопотоке, а также увеличения продукционного процесса растений под названной полиэтиленовой пленкой, вами были выполнены производственные опыта по внедрению УФ-отсекающей пленки в овощеводстве защищенного грунта в высокогорных условиях Памира, Опыты проводились на' высоте 3600 метров над уровнем моря на базе использования геотермальных вод в качестве обогрева.

Для опытов были выбраны более в видов овощных растений. На примере наиболее широко распространенных культур( огурирв и томатов}показано существенное преимущество пленки с химической добавкой г^ок-си-4-алкокси-бенэофеноиа по сравнению о обыкновенной полиэтиленовой пленкой. '

Из данных таблицы 12 следует, что высота стебля огурцов в теплице, где Уф лучи отсекались светофильтром, намного вызе, чем под

контрольной полиэтиленовой слеккой. к концу вегетационного периода высота стебля растений огурцов увеличивалась на 89,4 X во сравнении

Таблица 12.

Динамика роста растений огурцов, выращенных в - геотермальных. теплицах лсд разными полиэтиленовыми светсфшгьтрамк(ьм)

^-г" : t

I I J

t | Дата измерении |

|Варианты | , I

| )-,-,-г-,-,-,-1

| I10.XIIÍJS.XII I 20.ХШ 25.ХИ | 30.XII! 5.1 ¡ 10.1 | [ ' ■_i-1-1-i-1-1-[

+УФ ' 24.7 27,4 36,4 43,7 55.0 53,0 62.0

±1,8 ±1.9 ±2.5 ±2.0 ±2,4 ±3,8 ±3,6

-УФ в1,0 02,0 82,5 103,6 134,3 145,3 143,0

±3,9 ±4,1 ±5,7 ±6,4 ±8,4 ±7,8 ±8,1

■ *

о растениями, выращенными под контрольной пленкой. " .

Количество листьев растений, выращенных в теплице иэ УФ- отсека"

Таблица 13.

_ Динамика роста стебля растений томатов, выращенных под разными светофильтрами (йм)

1 [Варианты i

Дата измерения

( опыта

1 i "1"......— г i i

¡10.12 120.12 1 130.12 ■ 1 Ю.01' | га.oí I 30.01 1 1 ■ 10.02

Г *УФ £7,3 34,1 53.1 52,1 85,5 57,3 100,8

¿1.1 ±1.1 ±1,3 ±2,1 ±2,4 ±1,3 ±1,8

1 -УФ 29,7 . 36,5 61,0 65,0 87,3 93,1 103,8

i ......- ±1.4 ±2,0 ±2,8 ±2.3 ±2,3 ±3,9 ±7,5

ющей пленки, увеличиватся на 53,7 X па сравнению о обыкновенной полиэтиленовой пленкой.

Период сбора урожая в теплицах продолжатся 1-4,6 месяцев. Общая урожайность огурцов в теплице, покрытой обыкновенной полиэтиленовой пленкой, составляла 14,& кг/и2, а в теплице иэ УФ-отсекзищей пленки - 27 кг/м2, что доказывает существенное преимущество данной пленки.

Рост стебля растений томата под УФ- отсекающей пленкой увеличивается в меньшей степени (на 10 X, тэйл,13), что показывает вкдос-педафичнооть реакции растений на УФ излучение.

Средний выход урожая томатов сорта Украинский тепличный о каждого кв. метра теплицы составил 11,1 кг, а в теплице иэ-под УФ-от-секающей пленки - 13,3 кг.

Научные исследования и полученные экспериментальные результаты показывает, что в экстремальных условиях высокогорий Измира весьма эффективным для тепличных укрытий является УФ-отсекаюдая пленка, которая играет роль защитного экрана от высоких доэ УФ лучей а све-топотоке. •. .

ЗШГОЕНИЕ

Анализ радиацнокво-климатически* особенностей среднегорья и высокогорья Памира' свидетельствует о тем, что высокогорные условия отвечают экстремальности по всем параметрам для растительного организма. В условиях высокогорий (3000-4000 м) стрессовыми факторами в летнем сезоне являются низкие температуры и сухость воздуха, на которые накладывается высокое значение УФ радиации Солнца.

Результаты, полученные вами при резкой смене экологических условий, показали, что на большой высоте несмотря на сильное енкчение скорости развития растения не погибали; а приспосабливались к действию стрессов. Сравнение скорости развития растений на двух высотных пунктах Памира показало совершенно четкую картину зависимости этого процесса от температуры среды. Бри этом ва большой высоте яайяюдадось также снижение ростовых параметров растений.

Вычленение нами трех ведущих экологических факторов в модельных экспериментах свидетельствует о той, что в подавление роста значительный вклад вносит низкотемпературный стресс, далее-степень обезвоживания и ультрафиолетовые лучи (рис.9).

Полученные нами эксперимента»иые результаты в экологических экспериментах и в ыадзлышх опытах позволили заключить, что первопричиной подавления ростовых процессов в высокогорьях является воз-

действяе низких температур, аатем степень обезвоживания и далее Ув излучение. В условиях же ореднегорья, где режим температуры и влал-ности воздуха Солее благоприятен для роста и развития растений, в качестве ведущего э дологического фактора, подавляющего ростовые процессы растений, выступает . УФ радиация солнца. Следователино, ультрафиолетовую радиавдю можно отнести . к Солее "универсальному" фактору, ' определяющему рост растений как в условиях высокогорья, так и средиегорья.

Основываясь на полученных нами результатах, а также результатах других авторов (Заленский, 1946: Тюрина, 1975; Акнаэзров, 1991; Шульгин,др.,1990), есть все основания полагать,что свж»ениероста стебля и листьев.при комплексном влиянии стрессовых факторов высо-, когорья является неспецифической реакцией для1Солькикства растений. При этом выявлено, что в тканях растений, выращешвдс на большой высоте уровень эндогенных, ингибиторов роста выше, чем у растений, выращенных в условиях среднегорья, однако активность гиббереллинов ' при атом заметно уменьшается (табл. 4). При смене же экологических факторов баланс стимуляторов и ингибиторов роста существенно изменялся, что является следствием приспособительных реакций растений в ответ на воздействие комплексного стресса.

Исходя из того факта, что у гиббереллинов и АЕК обидев предшественники (Кефели, 1075), на уровне которых может осуществляться их взаимодействие, можно полагать, что при адаптации растений к комплексному стрессу происходит преимущественное превращение мевалоно-вой кислоты в аСсциэову». Это сопровождается уменьшением уровня-гнооереллииов.

Сопоставляя данные, полученные при комплексном воздействии стрессов, и влияние УС лучей (табл.2, рис.4) на растения' ячменя, можно заметить тот факт, что рост растений является наиболее уязвимым звеном в случае воздействия УЗ радиации. Однако, скорость развития растений в течение онтогенетического периода наиболее подверг, жена изменениям в зависимости от низкотемпературного стресса. Эти' результаты указывает на специфичность проявлений адаптационных перестроек растений в ответ на воздействие комплексного стресса.

Для разработки новых систем эавдты растений от высоких доз УЗ лучей в светопотока нами были применены как УЗ- стсекасщне пленки, так и УЗ-трансформирующие, которые, в целом, оказали позитивное влияние на ростовые и продукционные процессы растений. Так (рис.8)

ваши результаты показали общность и различие реакций разных вилов растений на устранение,* а также на частичное преобразование УФ лучей на красную область спектра. Если при устранении УФ лучей из солнечного спектра рост стебля ноготков лекарственных увеличивался на 29,S X,' то в случае применения Уф-трансформирующей ■ пленки эта разница достигала 57 X. Активация ростовых процессов растений под УФ-трансформируйтей пленкой во многих случаях.была заметно большей,-чем в случае УФ-отсекасцей пленки.

Стимуляция роста растений при облучении красными лучами была известна ранее (Карначук, .1986, 1937). Красный свет по сравнению с синим и зеленым светом был более благоприятен для роста и развития растений. В вашем случае при применении УФ- трансформирующей пленки . интенсивность потока красных лучей спектра увеличивалась, что приводило к снятия подавляющего эффекта последних на рост. растений: Взаимодействие фоторецепторов УФ света и фитохрома наблюдалось ранее Ведь мая ом и Шпфером (Wellmann, Schopf er, 1975), которые пока-: гадя, что фктохромная регуляция активности ФАЛ начинает функционировать только после предварительного облучения клеток хотя бы небольшими дозами УО лучей. На примере проростков салата и томатов было показано, что монохроматическое излучение красного света оказывает защитное действие на проростки при неблагоприятном влиянии УФ лучей (Chao ei al., 1989). '

Результаты, полученные нами на примере проростков салата (табл.8), свидетельствуют о том, что негативное влияние УО лучей на рост l можно снимать предварительным облучением монохроматическими {фасными лучами.

При снятии негативного действия УФ света на рост растений с помощь» как УФ-отсекасщей, так и УФ-трансформирующей пленок наблвдалн комплексное изменение эндогенных гсрмонов роста. Причем, следует отметить определенную связь чувствительности растений к УФ . облучение с уровнем гормонов. .Так, у менее чувствительного к УФ светъ растения лука репчатого уровень цктскининоэ был наибольшим у растений, выращенных под действием УФ света, однако у видов, проявляюсь негативную реакции по отношению к ультрафиолету (редис, морковь) заметное увеличение уровня китокинкнов наблюдали.только в случа устранения УЗ лучей из светопотокэ. Все эти результаты свидетэльст вуют об адаптивном характере изменений гормонального статуса рзсте ний, таге» о специфичности проявлений реакций у разных по чувстви-

твльности видов к УФ облучению.

Экстремальные факторы внешней среды, способные вызывать повреждение живого организма, индуцируют у него приспособительные реакции общего - неспецифического характера (Удовенко.1977, 19ЭО; Геринг, 1984*, Жученко, 1988). Наши модельные опыты.показали различия в формировании устойчивости растений на ранней стадии развитая под влиянием разных стрессовых факторов высокогорий. По степени подавления роста наиболее значительный вклад имеет низкотемпературный стресс, затем обезвоживание тканей и далее УФ лучи. Комбинирование действия разных стрессов, а том числе засухи н низких температур приводит к суммированию деструктивных процессов в отношении роста пророотков. Такая. же взаимосвязь температуры и влажности почвы проявилась при изучении влияния эаоухи разных типов на устойчивость пшеницы (Кучи-. лин, Эельберт, 1969; Алътергот и др., 1973). при действии низких температур подавлялся рост проростков, однако с помощью предварительного УФ облучения семян удается частично снимать эту блокировку, у неустойчивого сорта ячменя в темноте (рис.10). По-видимому, в приобретения повышенной морозоустойчивости -высокогорных растений (Тюрина, 1975), а-также их высокой метаболической активности (Заленский, 1943; Семихатова, 1862; Зайцева, 1958) огромную рель кгра-; вт ультрафиолетовые лучи; интенсивность которых вшока в данных условиях. .

Анализируя в целом полученные результаты, можно сделать вывод, что при адаптации растений к стрессовым факторам высокогорий формируется новый гормональный баланс, это ведет - к блокировке роста стеблей и листьев (явление низкорослости в высокогорьях) и замедле-' ни» темпов развития растений. При этом прослеживается определенная специфичность реакций раотений к каждому стрессовому фактору. При низкотемпературной адаптации происходит преимущественное накопление АВК и снижение уровня ПУК и цитокининов, что также характерно в случае влияния УФ лучей. Однако, под действием обезвоживания тканей -наиболее сильно блокируется синтез гиббереллинов и цитокининов (табл.11).

В условиях же среднегорья, где ведущим экологическим фактором торможения ростовых процессов выступает ультрафиолетовая радиация, формируются растения о низким уровнем ИУК и гиббереллинов и повышенным содержанием АЕК. ,

В целом, адаптация растений к комплексному стрессу высокогорий

- зэ -

затрагивает как еткмуяяторкае, так и ингкситоркые систем, которые в конечном итоге, формирую? растения с замедленным ростом и развитием С Рис. 12 ).

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что для н гадапт ;(рсааншх растений в у слов ¡их высокогорья Пам«ра стрессовыми факторам;! язляатся низкие температуры, сухость воздуха и радиация, а в условиях среднегерья - только У? радиация,

2. в условиях высокогорья по сравнении со среднегорьеи в 2*3 раза замедляется скорость развитии растений и блокируется реет стебля и листьев. Вместе с тем, кустистость' растений увеличивается на бсльхсй высоте. Впервые установлено, что при перенесении растений из условий среднегорья в высокогорные условия происходит накопление ЛЕК, и уменьшается уровень ауксинов и п:Мерелл:гяОЭ в ткакях. Пр;: обратном же перенесен!» растений восстанавливается нормальное соот-ноаение гормонов, что приводит к увеличении ростовых процессов растений и сокращенно вегетационного периода. Замедление темпов развития' растений в высокогорьях связано, в основном, с воздействием низкотемпературного стресса, который имеет так*е, резаидее значение в проявлении ниэюсрослости растений в данных.условиях. В середине вегетационного периода, когда температурные условия и ре;*им влажности воздуха более благоприятны для роста и развития растений, в качестве ведущего экологически го фактора ингийнроЕанпя роста выступает ультрафиолетовая радиация. ' .

3. Впервые экспериментально показано, что ингибиторный эффект экологической УФ-радиации является обратимым в накбслее чувствительной фазе развития растений, и эта обратимость проявляется как на адаптированном к условиям высокогорья сорте, так и на неадаптированном равнинном сорте. Эти результаты показывает кодификационную, а не генотипическу» изменчивость растений при воздействии экологического УФ света. У неадаптированного сорта ячменя сиена релима УФ радиации в наиболее чувствительной фазе приводила к резкому обращению эффекта, однако, адаптированный сорт проявил относительнув пластичность к УФ лучам'. Смена режкыа УЗ радиации в середине зеге-•тации приводила к дисбалансу эндогенных ауксинов и ингибиторов роста, что является следствием адаптационной перестроек растений. Гри

Рис. 12, Схема адаптационных реакций растений на экологические . стрессы высокогорий и средаегорий.

этом УФ радиация приводила к увеличении количества АЕК и уменьшение абсолютного количества ИУК в тканях растения ячменя.

4...Для защиты растений от повышенных доз УО лучей в светопотоке весьма эффективным является применение УФ-отсекающей и УФ-трзнсформирующей пленок. Стимуляционный эффект УФ-трансформирующей плеик;; на рост- и развитие растений во многих случаях был большим, чем ъ случае применения УФ-отоекающей пленки, что свидетельствует оо осо-" бой роли красного участка спектра в снятии ингибирующего эффекта У! лучей. Показано, что красный свет играет важную роль в защитных реакциях от УФ облучения.

8. В контролируемых экспериментах исследована роль отдельных экологических факторов в изменениях ростоеьк процессов и адаптационных реакций растений. Показано, что среди комплекса стрессов высокогорий наиболее сильным в подавлении роста растений является низкотемпературный стресс. Далее, по степени ингибирсвания рост;. проростков выступает эффект обезвоживания тканей и УО радиация. Сравнение комплекса эндогенных регуляторов роста под влиянием различных стрессов показало, - что уровень АБК был наибольшим при водно», дефиците. Обнаружено, что увеличение уровня АЕК является общей, несиецифической . реакцией растения к воздействие трех мзученкьа стрессовых, факторов. Наибольший эффект в подавлении уровня гиббе-реллинов и цитокиннноз проявил низкотемпературный стресс. * В случае же обезвоживания тканей наиболее чувствительными оказались гиббе-реллхны.

в. Полученные результаты указывают на возможность снижения повреждающего действия низких температур на рост в темноте неустойчивого сорта ячменя при предпосевной обработке семян жестким УФ "' облучением, что требует дальнейшего специального изучения.

7. Предложена охема адаптационных реакций растений к интегратив-ному действию экологических факторов Памира, свойственных условия), высокогорья и среднегсрья. Согласно схеме, в основе реакции растений на интегративное влияние факторов высокогорий лежит увеличение уровня АБК и уменьшение уровня ИУК и гиббереллинов, что приводит * модификационной изменчивости растений, вызывая иизкорослость и замедление темпа развития растений. В условиях *е среднегорья, гд* основным стрессовым фактором является УФ радиация, соотношение гормонов о отрицательным и положительным знаком действия на рост тага»; меняется. Применение пленок - экранов, экзогенная обработка гормо-

наш и красный свет могут снимать действие экологического УФ-облучения. -

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ Ш МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шманоуров С. Изменение площади листьев фзсохк под действием УФ-радиации. Изв. АН Тадх.ССР, отд. Сиса.н.1Вв1,2,с, 31-34.

2. шмансуров С. Природные регуляторы роста фасоли, выращенной в условиях высокогорий Памира. Физиология рас?,,1931,т.6,вып.

(.1245-1251.

3.Шомаясуров С.,Одилбеков К., Акнаэаров О.А. Действие УФ-раднации ■ на ростовые процессы фасоли в условиях высокогорий Памира. Изв.АН

.Тадж.ССР, отд.Смол. в.1883, 2..с.48-53.

4. Шэыансуров с. ОС обратимости эффекта УФ- редизщй на рост растений и уровень эндогенных регуляторов роста. ДАН Тадж.1993,т. 33, 3. 0.17-22. .

5. Шомансуров С..Акнаэаров О.А., Одидбеков К. Влияние предпосевного УФ- облучения семян на холодоустойчивость проростков растений. ДАН Тадж. 1993, т.35,с.6-7.

в. Шомансуров С. Влияние УФ-лучей и холода*^"'; на изменение моро. ао-и УФ-устойчиаости проростков. Изв. АН Таджикистана,1993, 3 (13). 7. Шомансуров С. Особенности роста раотекий ячменя под УФ-преобра-эующей пленкой В условиях высокогорий Памира. Изв. АН Таджикистана, , 1094, 4. •

в. Шомансуров С. Влияние аналогических факторов по высотному профиле на рост и уровень эндогенных регуляторов роста в растениях ячменя; Экология, lB9£,fcl-2.

9. Shonansurov s., Aknazarov 0. A., Kef ell V.I. Interrelation between the growth processes and hormonal changes under the, influence of UV irradiations. Greeninz and Its regulation, Pushino, 1B94, p. 25-32.

10. Шомансуров С.Одилбеков К. О фотореактивации действия УФ-радиации на рост растений. Ива. АН Тадж. ССР, отд. Сиол. - в. 1987, 1.0.83-85.

11. Шомансуров С., Акнаэаров О.А. Влияние УФ-радиащы на рост различных органов растений. - Изв. АН Тадж, ССР, отд. Сим. я. isaa, 3 (112).С.41-44.

12. Шомансуров С., Акнаэаров О.А. Об обратимости действия ультрафи-

олетовой радиации на рост и уровень зндогенных регуляторов роста рщтений ячменя.Космическая С иол. и аакакоом. кед.,1932, т.28, 6.0.29-31,

13. Шомансуров С., Огоева К. Влияние спектрального состава света на рост х анатомическую структуру листа растений. Изб. АН Таджикистана, 1982, 4.£.27'32. ■

14. Шомансуров С, Действие ультр^иолетовой радиации на рост и содержание пигментов у растений фасоли в условиях высокогорий Пами-ра.Действие световых, факторов высокогорий Памира, на жизнедеятельность растений. Душанбе, Доли», 1985, с.166-178.

15. ТолиОеков Д.Т., Шомансуров С., Красковскаа Н.Г. К радиационной характеристике Западного Памира.Изв. Ан Тадж. ССР,отд. виол. Н. 1977, 2,о. 59- 65. . - Г . " ' '

16. ТолиОеков Д.Т., Шомансуров С., огоева К. Изменение.оптических свойств и анатомических особенностей листьев под действием интенсивности света и УД-радиации Солнца в условиях высокогорий Памира. Изв. АН ССР, ОТД. Оиол.н, 197В, 4, 0.31-35.

17. Вафина в.Г. .Гульмамедоа Г., Шомансуров С., Гришина И.И. Действие ультрафиолетовых лучей на эффективность Гумилевых стимуляторов роста. Деп. рукопись , Изв. АН Тадж. ССР, отд. Сиол. и.1981, 979-81.

18. Зеваршоев Д., Шомансуров С., Акназарсв O.A. К изучению радиационного режима Памира. 3*ав. АН Тадж. ССР, отд. Сиол.н. 1991, 2, 0.62-65.

19. Толибеков Д.Т. Шомансуров С. Особенности радиационного режима высокогорий Памира. Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность раотений. Душанбе,1585, с.21-30.

20. ТолиОеков Д.Т., Шомансуров С. Действие интенсивности к спектрального состава света на содержание и биосинтез пигментов. Там же.о.63^86;

21. Толибеков Д.Т, Шомансуров С. Действие интенсивности и спектрального- оостава света на оптическле: свойства листьев. Там же,о.51-ВЗ.

22. Толибеков Д.Т., Шомансуров С. Действие интенсивности света и У®-радиации на фотосинтез. Там же,с.86-103.

23. Толибеков Д.Т., шомансуров С., Огоева X. Действие естественной УФ- радиации на интенсивность фотосинтеза в условиях высокогорий Памира. Фнзиол. раст., 1985, т.32, вып.36,о.605-606.

24. Однлбеков К., шомансуров С. Рост и морфогенез растений в связи

с действием ультрафиолетового света. Рост растещй и его регуляция. Кишинев,"Щтиинца",1935,о.164-171.

£5. Акназаров O.A., Шомансуров С. Влияние УФ-облучения на содержание нздолилуксусной кислоты в растениях ячменя, гизисд. и Сиохим. культ. раот.,1938,т.г0. 6, O.S70-572.

26. Акназаров O.A., Шомансуров С. рост и морсфогенез растений в связи о действием УФ-облучения, Деп. рукопись,Изв. . АН Tas*. ССР, ОТД. Сиол.н.1988, 4633, 15-68.

27. Нищенке С.В, Шомаясуров С., Акназаров O.A. Влияние ультрафиолетовой радиации на пигменту пластид и продуктивность растений в условиях высокогорий Памира. Изв. АН Тэдл. ССР ОТД. биол.н. 1330, 2 (119) ,£.31-37.

23. Акнаэаров O.A., Шомансуров с. Действие УФ-радиации на рост и активность эндогенных регуляторов роста в листьях ячменя, произрас-таицеКв условиях высокогорья Памира. Космическая биод. н авканосм. мед.1991, 2, 0.29-31.

'29,' Акназаров O.A., Шшаксурсв е., кяргизбеков в. Овощеводство на термальных водах Памира. Душанбе, Докив. 1994, 44 с.

T3.I2.94 г, Зяк.6410Р. Тит»Л00 экз. Уч.-изд.я. 2.0 Отпечатано мя ротапринте в ОНТИ ШЦ РАН