Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оптические свойства и содержание пигментов в листьях растений в зависимости от экологических факторов высокогорья Памира

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Оптические свойства и содержание пигментов в листьях растений в зависимости от экологических факторов высокогорья Памира"

На правах рукописи

ФЕЛАЛИЕВ РУСТАМ САИДШОЕВИЧ

ОПТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ В ЛИСТЬЯХ РАСТЕНИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ВЫСОКОГОРЬЯ ПАМИРА

(03 00 12 - физиология н биохимия растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□□3445335

Душанбе-2008

003445335

Работа выполнена в Памирском биологическом институте им X Ю Юсуфбекова Академии наук Республики Таджикистан и Хорогском государственном университете им М Назаршоева

Научный руководитель

доктор биологических наук, старший научных сотрудник Шомансуров Сандмнр

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Эргашев Абдулложон,

кандидат биологических наук Карцева Фарангис Абдурахнмовна

Ведущая организация

Таджикский государственный национальный университет

Защита состоится « „/. » ЯЦ^г^Р 2008 г в О на заседании диссертационного совета Д 047 001 01 при Институте физиологии растении и генетики Академии наук Республики Таджикистан (734063, Республика Таджикистан, г Душанбе, ул Айни, 299/2, E-mail asrtkanmov@mail ru) Факс 8-10-992-37-221-62-26

С диссертациеи можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан

Автореферат разослан « у Т » _2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Джумаев Б Б.

Общая ч.факюристпкл работы

Актуальность темы Адашация растении к стрессу - по сложный и мноннраниыи процесс, коюрыи достигался за сче! мочификационпон и теистическом изменчивости В неблагоприятных условиях среды происхо им перестройка комтскса фнзпо'ют-биохимнчсскнх признаков ¡миопии и образование новых норм реакции

Как известно \счовия высоко!ории считаются уникальной ссгсивспнои лабораюриси в силу сочетания таких напряженных экочо! ических фаморов как тикая температура, низкая относикльная влажность воздуха и почвы повышенные дозы ультрафиолетовом радиации В связи с л им \ растении как в морфологическом, гак и физиочогичсском отношении происходи существенные изменения (Заленский, 1950, Стешенко 1955, Фичиппова 1955 Свешникова, 1965, Киричлова, 1965, Кардо-Сысосва и др 1967 Насыров и др 1971, Акиазаров 1991, Шоманеуров, Акназаров 2005 Орышев и др 2006 СтЬеШ е1 а1, 2006, 81С01а еЧ а1 , 2006)

Для правильною понимания и расшифровки большинства чрезвычамно сложных биологических процессов, протекающих в живом растении крайне важным является исследование оптических параметров растении Только на основе данных по спектральном} сосчаву облучающей радиации и спектральных показателей оптических параметров растении можно паушо определить энергетический баланс растении усыновить еиеиифпк\ воздействия на них лучей различной длины волны и в конечном счие получить возможность управлять развитием растении в направлении, наиболее выгодном человеку

Изучение оптических свойств листьев и поглощения ими света имеем большое значение для понимания общих принципов усвоения солнечной энергии механизмов фотосинтеза и адаптационных процессов в растениях (Мерзляк, 1998, 8и01е|1апс1, 2006)

Изменение содержания плаетидных пигментов и спектральных свопов листьев растений в высокогорных условиях исследованы крайне мало

Поэтому исследование действия вышеперечисленных факторов внешней среды высокогорья Памира на оптический аппарат листьев и содержание в них плаетидных пш ментов приобретает особый интерес

Цель и задачи исследовании Целью работы является изучение оптических свойств и содержания пигментов в чнетьях разных жизненных форм в зависимости от некоторых экочогических факторов высоко!орья

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи - изучить влияние высотного фактора на оптические параметры чисп.св растении,

ту чип. впияпие света различного спектрального состава в у 1ьграфиолсговом и пилимом диапазонах на оптические свонива листьев раскпин,

- onpcic'ihtl. раличия в оптических параметрах и содержании гни ментов в шетьях между разными жизненными формами и видами растении

- выявить взаимосвязь между оптическими свойствами листьев и инержанием mu мимов в них в зависимой» 01 ciuiemi ацашировапности pacieinm к факторам окружающей срсды высоко! орья

Научная повита работы В paóoie впервые представлены результаты исекмовании 110 изменению ошичсских характернее листьев разных видов раиеини (абрикос ива сирень девясил кориеглавыи) в условиях Памира

Усипотена прямая корреляция между спектрами поглощения и содержанием нш метоп пластиду разных жнзненпых форм растений

Выявлено чю независимо от жизненных форм способность тистьев по1 юпипь свет снижается с высотою местиосш над уровнем моря Однако содержание зстеных шн ментов меняется незначительно и снижается нниь у культурных [равяиистых pacicnini (ячмень)

Показано что местные виды pacieinm (девясип кориеглавыи) характеризуются бочьшеи способной ыо к поглощению света чем ишро 1унировапные виты - девясил ботынои и девясип высокий

Усгановчено чю в снижении коэффициента пог кипения света с выеоюю uciymyio ро ib mpaioi laiaie факторы как обеспеченность растении влагой К'мпсра1\рпыи факюр в то время как свешвон факюр не имеет с\ шест венного значения

Практическая шачимос1ь работы Помученные резулыаты изучения ошичсских cbohcib paeieiiini лаю1 возможноыь создавать наиболее рацнонатьную ирумуру ценоза в котором тиаья как верхних [ак и ипжнпх ярусов нахо пыись бы в снеювых условиях, оптимальных для протекания процесса фоюспнтеза

Апробация работы Маириалы диссертации доложены (или ирс te i ав 1сны) па Международной конференции «Актуарные пробтемы высоко!орип Цсшралыюи Азии» (Хорог 2000) Международной конференции «Рашшие юрных peí ионов Центральной Азии в XXI веке» (Хорог, 2001) Международной конференции «Актуальные вопросы экологической фтиолоти растении в XXI веке» (Сыктывкар Россия 2001) Республиканском симтниуме «Экономика и па\ка Горпо-Ьадахшанекон авюноммои области прошлое, настоящее и будущее» ( Xopoi, 2005)

Публикации По ма1ериалам днссер1ации опубликовано 13 работ Структура ц объем работы Диссертация состоит нз введения, обзора micpaiypbi жеперименталыгои част включающей описание объектов меюды исследовании резульгаш и их обсуждение, заключения и выводов списка использованной литерату ры вктючающечо 194 наименования из них

64 на iniocipainibix языках Работа изложена на 129 (.границах машинописною icKcij и содержи! 22 рисунка и 17 ыбчиц

Экспериментальна» масть

Объекты п методы исследовании Объемами наших иссче шнапин служи чп счсдуюпше рас i сипя абрикос (Aimeniaca \ulgai is Lam) пна шугпанская (Salix bchugnanica Cioiz), спрспь обыкновенная (Svimga nilgans L ) девясил (Inula rhizoccphala Schienk, Inula helcnmm L Inula giandis Schicnk) полынь ваханская (Ailcmisia vachanica Kiaseh cx Pol|ak) Д ы изучения влияния естественных УФ-лучеи па раекпия бы ш использованы конские бобы (I aha Bona Medik), сахарная свскла (Beta nilgaris L ), ячмень обыкновенный (lloideum \ulgaie L )

У растении определят оптические свойства и содержание пшментв mac гид в зависимости от

а) высотного профиля,

б) жизненных форм,

в) сI спсни адапгироваппости

г) снеговых факторов, в особенности УФ-раднации,

д) вочообеспечсипости

Дчя изучения дсиствля интенсивности света и УФ-ратиации па оптические свойства и содержание пигмеи юв в листьях были исиочьювапы растения ячменя, сахарной свеклы и разные виды девясила - ¡евяси i корпел лавыи (Inula ihi?oeephala Schicnk), местный вид, девясич высокий (Inula helenium L) и девясич бочьшои (Inula giandis Schienk) - иитродуцешы Определяли различия в cncKipe ногтощения, отражения пропускания и содержания пшментов в зависимости от степени их адапгировашюсш к факторам высокогорий

Растения полыни ваханскои бычи использованы для определения оптических свойств и содержания пш ментов в разных устонияч водообеспечеш юсти

Объектами исследования в табораторпых условиях служили проростки ячменя и конских бобов

Экочогические эксперименты с разными жизненными формами растении проводились на высоте 2320 м и 2750 м над vp моря

Полевые п лабораторные опыты

По 1евыс опыты проводились на экспериментальном участке Памирекою ботанического сада, на высоте 2320 м над \р моря по методике разработанной

I- К Карю-Сысоевои с сотр\ тиками (1967) на высоко! орном учаыке Памирского ботаническою сала па высоте 2750 м над ур моря (i Хорог), а KiK/K'c в носе [кс Джелонды на Bbicoie 3600 м над ур моря

В качестве свеюфилыра была использована полиэтиленовая пленка 10Л1ЦИН0Й 100 мкм с химической добавкой 0,65% 2-оксп-4-алкокси-бензо-фепопа поглощающая УФ-часгь солнечного спектра В контропыюм варианте раекчшя получали весь спектр сочпсчпои энерп-ш а в опытном вариашс все спектры кроме ультрафиолетовой радиации

Микроклимажческие условия (температура воздуха, ошосительная в ижносиэ возд\\а) были одинаковыми под обеими почиэтиленовыми пленками О олибсков и др 1985)

Расче! содержания зеленых пигмеитв суммы хлорофиллов а и в_ а также содержания кароппюичов прово пни по методу Хочьма-Всп штейна (Iрегьяков 1982)

Спектрачьные характеристики чпетьев определяли при помощи спектрофотомсфа СФ-18 с иптеч рирующей сферой

Поглощение света находили по формуле

А=100% - (1 + R) (1)

:де R - мрсгиырированнос о|раже'пне ( тиффузно-зеркальное ) 1 -пропуекание

Определив величины R и I находили гю формуле коэффициент ног ющепия света лииом

Ре!ультаты исследований

Спектральные свойства и содержание пигментов у рлшмк жншепных форм н видов растений

При анализе pesy платов приведенных на рис 1 и 2 нами была обнаружена общпоеН) кривых для травяниешх кустарниковых и древесных видов растении В видимо» области спектра 400-750 пм рааепия абрикоса и сирени, яв шопшеся к.\льгурными видами обладают наибольшей способностью пропускания По сравнению с рас1епиямн девясила их способность пропускать солнечную энергию на высоте 2320 м над ур моря увечичилаеь па 8-10% а с инои - на 15-20%

Нанботьшую поглоппечьную способность имеют растения девясила корпсыавок) и ивы По всему епекфу ФАР способность поглощать лучистую )нсрпио у растении девясила корнеглавою па 8-15% больше чем у листьев ивы

Отличительная особенность спектральных кривых разных видов растений состояла в том. что в области сине-фиолетовых лучей пропускная способность листьев всех видов растений составляла незначительную долю.

Главное отличие между видами растении состояло в отражательной способности, что сказывалось на изменении спектра поглощения солнечной радиации вышеуказанными растениями.

Следует подчеркнуть, что наибольшей способностью к* поглощению фотосинтетически активной радиации обладали дикорастущие виды растений: ива и девясил (¡nula rhizocephala Schrenk). По-видимому, что связано с адаптированноетыо данных растений к экстремальным факторам высокогорья. Культурные же виды - кустарниковая сирень и древесная плодовая порода -абрикос обладают существенно низкой способностью поглощения по всему спектру. Можно заметить (рис.1 и 2). что основное отличие в спектре поглощения наблюдается в сине-фиолетовой и оранжево-красной областях спектра.

/ а '....... V.

Рис. 1 Спектры пропускания (Т), отражения (К) п поглощении (Л) еолисчиои радиации листьями абрикоса и сирени

'ИГ--ад--«в--------

Рис. 2 Спектры иролуекания (Т), <л раження (К) и поглощении (А) солпе мной радиации листьями ивы и лени сила корнеглаво!о.

Таблица 1

Содержание пигментов в листьях различных видов растении (г Хорог, 2320 м над ур моря)

Объекты опыта Хлорофилл а Хлорофилл в Хл а + Хл в Хл а Хл в Каротпноиды

1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

Абрикос 0,44±0 01 2 84 + 0 07 0 30 + 0 03 1 92 + 0,05 0 74 4,76 1,4 1 5 0,12 0,73

Ива шугнан-ская 0 62 ±0 02 3,86+0 06 0,16 ± 0,01 0 9 + 0 07 0 78 4,76 3 8 4,1 0,42 2 43

Девяси 1 корнегла- вый 0,66 ±0 05 3,8 ±0 08 0,16+0 04 0 91 + 0 06 0 82 4 71 4 1 4 2 0,36 2,2

Сирень обыкновенная 0 48 + 0 05 2 8 + 0,01 0 25 + 0,03 1,44+0,07 0 73 4 24 1,9 1 8 0 34 2 1

Примечание 1 - мг/г сырой массы, 2 - мгЛ с\ \ои массы

В изменение спектра погчощенпя листьев вносят вклад как спемр пропускания, так и офаления но последний в большей степени чю, видимо связано со структурными особеннойями листьев и пластидпых пш ментов

Результаты, приведенные в габл ! свидетельствую! о наличии взаимосвязи оптических характеристик листьев с содержанием пигментов

Так наибольшая поглотительная способность тниьев растении ивы и девяипа корпеглавого связана с бочее высоким содержанием с\ммы хлорофиллов а и в, погчощающих оранжево-красные лучи, и карошноидов вносящих вклад в поглощение сине-фиолетовых лучей Можно заметить чю наибольший вклад в изменение суммы хлорофиллов вноси: хлорофи м а_ Однако изменение noi лощения света по-видимому связано со структурными особенностями листьев разных растении, поскольку хторофи пы и карогипоиды не имеют в данной области полос погчощепия

Влияние высотного фактора на оптнчсскнс свойства и содержание пигментов в растениях разных жизненных форм

Результаты опытов по изучению действия солнечной радиации на оптические свойства листьев растении, выращенных на разтичных высотах представлены па рис 3 и 4 Из рисунков спедует что в данном ему чае происходят в основном количественные изменения в спектрах попощепия пропускания и отражения

Следует отметить наибольшую отражательную способность по всему спектральному интервалу у культурного вида растении - сирени Видимо адаптационные перестройки лисювою аппарата к внешним жсфсмачышм воздействиям проявляются в становлении структуры, способной предохранять ткани культурных растении от высокого прихода УФ-рлчиации и низких температур Об этом также свидетельствует и увеличение коэффициент отражения света лиыьями растении, растущих на большой высоте Сс ш сопоставить поглотительную способность указанных выше растении с выстою произрастания, то па высоте 2750 м над ур моря у всех видов вышеуказанных растении происходит уменьшение поглощения света листьями в облает ФЛР Этот факт связан как е увеличением пропускания, так и отражения В жечто-зеленой обчасти спектра noi лощение света листьями ниже, чем в красной области Уменьшение светопоглощения с уветичением высоты бочьше в оранжево-красной обчасти спектра (560 - 750 им)

Разница в поглощении света чистьями у растении сирени между двумя высотами, в основном, происходит за счет пропускания света В красно-оранжевой области спектра у этою растения па обеих высотах измепякнея как отражательная способность так и пропускание В этой области спектра поглощающая способность листьев растении сирени на высоте 2320 м nai ур моря на 15% больше чем на высоте 2750 м над ур моря, тес увеличением

высоты произрастания уменьшается способность поглощать свет листьями •этого растения.

Спектральные свойства листьев растений тесно связаны с содержанием в них пластидпых пигментов. В связи с этим нами было проведено изучение содержания пластидпых пигментов у ряда видов растений в условиях высокогорья Памира. Данные по изменению содержания пигментов в листьях разных жизненных форм растений на двух высотах представлены в табл. 2.

Результаты опытов показывают, что па разных высотах содержание хлорофилла в листьях дикорастущих видов растений ивы и девясила корнеглавого несколько выше, чем в листьях абрикоса и сирени, и это свидетельствует о высокой адаптивности этих растений к условиям высокогорья.

Общая картина изменений содержания зеленых пигментов свидетельствует о тенденции снижения их содержания с высотою произрастания практически у всех жизненных форм растений, по в наибольшей степени это снижение выражено у дикорастущих растений.

Рис. 3 Спектры пропускании О), отражении (К) н поглощения (А) свега листьями ивы с изменением высоты над vp. мори, а) 2320 м: б) 2750 м

Рис. 4 Спектры пропускании (Т). отражении (К) п поглощения (А) света листьями сирени с изменением высоты над ур.моря, а) 2321) м: б) 2750 м

1абища 2

Влнянне высотного фактора на содержание пигментов в листьях различных форм растении

Объект ы опыта Хлорофилл л Хчорофилл в \ч а + \л в а Хт в Карогииоп и.1

I 2 1 2 1 2 1 2 1 2

Абрикос 2320 м над\р моря

0 44 + 0,01 2,84 + 0,07 0 30 ±0,03 1,92 ±0,05 0 74 4,76 1,4 1,5 0 12 0 73

2750 м над \р моря

0 46±0 002 2,6±0 02 0 29±0 03 1 55±0,02 0 75 4,15 1 6 1 7 0 15 0 92

Ива ш\ гпан-ская 2320 м над \р моря

0 62 ±0 02 3 86 ±0 06 0 16±0,01 0 9 + 0 07 0 78 4,76 3 8 4 1 0 42 2,43

2750 м над >р моря

0 57±() 01 3 42±0 07 0 14±0 07 0 85±0 02 0 71 4 27 4 4.1 0 46 2 28

Девясич корнегла- выи 2320 м над \р моря

0 66 ±0 05 3 8±0 08 0 16± 0,04 0,91 ±0,06 0 82 4 71 4 1 4 2 0 36 2 2

2750 м пал >р моря

0 57±0 04 3 2±0 01 0 15±0 02 0 8±0 03 0 72 4 10 3.8 4 0 41 24

Сирень обыкновенная 2320 м над > р моря

0 48 ±0 05 2,8 ±0,01 0 25 ±0 03 1,44 + 0 07 0 73 4 24 1 9 1 8 0 34 2 1

2750 м нал > р моря

0 45+0 08 2 61±0 02 0 24±0 04 1 25±0 07 0 69 3 86 1 8 1 0 38 0 23

Примечание 1-М|/| троп мани 2 - \н/г с\\оп mai.ii

Вместо с гсм. между поглощением снега листьями и содержанием пигментов, особенно в оранжево-красной области спектра, прямой корреляции не наблюдается.

Следует подчеркнуть, что наибольший вклад в изменение содержания суммы хлорофпллов вносит изменение концентрации хлорофилла а. При увеличении напряжённости 'жологичсских факторов (высокая инсоляция Година, в том числе УФ-радиации. низкие температуры) существенным образом уменьшается и концентрация зеленых пигментов.

Действие высотного фактора на оптические характеристики и содержание пигментов у ячменя

I

В данном разделе приводятся результаты изучения оптических свойств и содержания пигментов в листьях растений ячменя, выращенного на высотах 2320 м пал ур.моря (г.Хорог) и 3600 м над ур.моря (Джелонды).

Результаты опытов, представленные на рис.5. показывают, что с увеличением высоты произрастания у растений ячменя поглощение света листьями уменьшается. Уменьшение поглощающей способности листьев связано, в основном, с изменением пропускания света данным растением: растения, выращенные на высоте 3600 м над ур. моря, в желто-зеленой области спектра пропускают света больше, а в оранжево-красной области спектра меньше.

Кроме изучения спектров поглощения, отражения и пропускания листьями света нами изучено содержание пигментов в листьях растений ячменя и проведен анализ влияния их содержания па изменение " К, ) оптических параметров листьев

'« / ~"-> j растений.

L......—......-...........—........-......--------------:--Зависимость изменения

содержания пигментов в листьях I'm-.?. Влияние высотного фактор» на ячменя с изменением высоты над спектры пропускания ('Г), отражения (I?) и ур.моря представлена в табл.3, поглощения (А) света листьями растении ячменя, я) Хорог (2320 м над ур.моря): о), (жглшмм (3600 л| над ур.моря).

1 абдица 3

Изменение содержании uni ментов в листьях ячменя под влиянием высотного фактора

Поступающая радиация Хлорофилл а Хлорофилл в Хл а_+ \л _в Хл я . Хл в Каротнноиды

1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

Потная солнечная радиация 2320 м над \р моря

0 57±0 ОН 1 1±0 036 0 18±0 06 1 0 33±0 04 0 75 1 43 3 16 3 3 0 38 24

3600 м над} р моря

0 47±0 06 2,4±0 06 0 14±0 05 0 8±0 053 0,61 3 2 3 2 3 041 2 8

Примечание 1 - мг/г сироп массы 2 - мг/г cwofi массы

С увеличением высоты произрастания растений наблюдается уменьшение содержания всех фотосинтетических пигмеиюв

Как видно из сравнения данных табл 3, концентрация пигментов в листьях растений, выращенных в условиях г Хоро! а (2320 м над ур моря), намного выше, чем у выращенных в условиях Джелонды ( 3600 м над урморя) что коррелирует с поглощением света листьями

3 3 Действие естественной УФ-радиацин на оптические параметры

листьев ячменя

Из данных, приведенных на рис 6 и 7, видно, что при отсечении УФ-радиации с помощью полиэтиленовой пленки происходит уменьшение

Рис 6 Действие УФ-радиацнн на спектры пропускания (Т), отражения (К) и поглощения (Л) света листьями растении ячменя (Хорог 2320 м над ур моря)

а) 85-90%-ная раднация+УФ;

б) 85-90%-ная радняция-УФ

Рис 7, Действие УФ-радиацин на спектры пропускания (Г), отражения (II) н по! лощения (А) света листьями растении ячменя (Джелонды 3600 м над ур моря )

а) 85-90%-ная раднация+УФ;

б) 85-90%-л.)я раднация-УФ

Следует отмыть чго доыоверпая ращица между коптрочьными и опытными вариантами обнаруживается не на всеч участках спектра В условиях г Хорога (рис 6) достоверная разница в по: лощении света листом между опытным и кошрольным вариантами обнаружена в ише-фиочеговой и красной обча-стяч спысра Эю уменьшение попощепия света в указанных областях связано с увеличением отражения и пропускания света листом

Резульииы опытов по действию высокогорной УФ-радиации па содержание пигментов в чистьях растении прсдставчспы в табч 4

Как видно из табч4, в листьях раетепип, выращенных в отсутствии УФ-радиации (вариант - 85-90%-пая радиация - УФ), наблюдаемся увеличение содержания хлорофил 1а а и хпорофил га в Соответственно, суммарное содержание зеленых шпмечпов при (мсечении УФ-радиации солнечного света несколько возрастает

Действие интенсивности света па оптические параметры и содержание пигмеи гов листьев ячменя

Известно, чго по мере повышения высоты местности над уровнем моря изменяется не только спектра тьпын состав света по и общая ею интенсивность Полому, естеивенно предпо южть, что одной из причин объясняющей адаптацию оптическою аппараы растении к высокогорным условиям является возрастание интенсивности общей ра щации

При снижении шпеисивносш общей освещенности поглощение света листьями растений уменьшалось как в условиях г Хорога (рис 8) так и в ус ювиях Джетопды (рис 9)

Данные по действию интенсивности свсга па содержание пигментов в листьях ячменя, выращенною в условиях г Хорога (2320 м над ур моря) и Джелопды (3600 м над ур моря), приведены в табл 5 и 6

Уменьшение интенсивности света (вариант с 46%-нои радиацией) на 54% приводило к увеличению концентрации зеленых шнментов в среднем на 2528% В содержании желтых пш ментов-каротииопдов наблюдалось незначительное увеличение при снижении интенсивности свеча

Изменение спектров пропускания, отражении и поглощения света листьями по !ыли, выросшей в ус ювиях Памирскою ботанического сада (2320 м на I ур моря) показало что листья растении выросших в условиях орошения, чарамерпзовалиеь меньшей протекающей способпосшо по сравнению с листьями растений выращенных в бот арных ус ювиях Более ощутимая разница наблюдалась в желю-зеленон области спектра Однако отражательная способность шетьев практически не менялась, поглощение свсма этими раиениями в усчовиях богары уменьшаюсь

Таблица 4

Изменение содержания пигментов в листьях ячменя под воздействием УФ-радиацин (г.Хорог, 2320 м над ур моря)

Поступающая радиация Хлорофилл а Хлорофилл в Хл а + Хл в Хл а Хл. в Каротино-иды

1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

85-90% радиация + УФ 0.6 ±0,06 2,5 ±0,07 0,18 ± 0,01 0,71 ±0,03 0,78 3,21 3,3 3,5 0,4 2 55

85-90% радиация -УФ 0 66±0 03 3 3 ± 0 04 0 22 ± 0 02 1 0 + 0,05 0 88 4,3 3 3,3 0,44 2,64

Примечание ] - ли/г сырой массы 2 - мг/г сухой массы

и I

Рнс.8. Действие интенсивности светя на спектры пропускания (Т), отражения (К) и поглощения (А) света листьями ячменя (Хорог 2320 м над ур.моря).

а) полная солнечная радиация;

б) 46%-ная радиация

Рпс.9. Действия интенсивности света па спектры пропускания (Т), отражения (К) и поглощения (А) света листьями ячменя (Джелопды 3600м над ур.моря). а) полная солнечная радиация; Г>) 46%-ная радиация

Таблица 5

Изменение содержания пигментов в листьях ячменя при уменьшенин интенсивности света (г Хорог, 2320 м над ур моря)

Поступающая радиация Хлорофшп а Хлорофилл в Хл а + Хл в Хл а Хт в Каротнно- ИДЫ

1 2 I 2 1 2 1 2 1 2

Попная солнечная радиация 0 57 + 0 08 2 9±0 01 0 18±0 03 0 9±0 05 0 75 3 8 3 1 32 0 3 1 8

46% радиации 0 67 ±0,06 3,3 ±0 02 0,20 ±0 04 1 1 ±0,01 0 87 4 4 3 3 3 3 36 2 1

Таблица 6

Изменение содержания пигментов в листьях ячменя при уменьшении интенсивности света (Джелонды, 3600 м над ур моря)

Посту наю-ш.1н радиация Хлорофил1_а Хлорофтл в Хл а + Хл в Хл а \т в Карот шю-иды

1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

Полная солнечная радиация 0,45 ±0,08 2,3 ±0,01 0,11 ±0,02 0 7±0 03 0,56 3 0 4 1 3,1 0,4 2,4

46% радиации 0 55 ±0,07 2,8 ±0 02 0,17 ±0,05 0 7 ± 0 06 0,72 3 5 3,2 3 6 06 3,8

Примечание I - мг/г сырой массы 2 - мг/г сухой массы

Заключение

Полученные нами экспериментальные данные показали, что спектральная характеристика лииьев рас1енни в зависимости от экологических факторов сильно варьирует Между поглощающей способное)ыо листьев и содержанием пигментов п тстнд при разном сочсчапин акологических условии существует сложная связь

Иесмофя па с\щеывепные морфолошчеекие и апаюмпчеекие отличия листьев разных видов растении и различия в содержании хлорофиллов и карогиноидов они обладают общими универсальными адаптационными свопе1вамн коэффициенты отражения свсы в некоторых спектральных областях доиаточно хорошо коррелируют между собой (Мерзляк и др, 1997, СИе1ьопе1а1 1996)

В наших опытах показано чю экт корреляция характерна для всех шпродуцпроваиных в условиях высоко! орип видов, однако местные виды резко отличаются по способности отражать спет (рис 3 и 4)

Закономерность изменения поыощающей способности листьев растений проявляется в том, чю независимо от вида растений и жизненных форм с увеличением высоты местное!и над уровнем моря уменьшается степень по/ тощения ФАР

Следует о [мстить что не паблютается чикои взаимосвязи изменения спекфов поглощения с содержанием пчастпдпых пигментов Как было ранее показано (Попова и др 1960), содержание каротнлоидов в листьях рааении Памира закономерно увеличивайся с высотою что связано с приспособлением растении к комплексу неблагоприятных факюроп среды (высокая инсоляция Солнца в том чисче УФ-радиации, низкие температуры низкая влажность воздуха и почвы)

Сравнение закономерности изменения оптических параметров рлоешш ячменя с высоюю меепюсги (рис 3 и 4) с изменениями этих парамефов под влиянием разчичнои интенсивности света (рис 6 и 7) свидетельствует о том что снижение поглощающей способности листьев напрямую не связано с действием солнечной радиации а зависит от комплекса других факторов (температура сухость воздуха и почвы) По-видимому, в -этом случае ведущую роль играют другие факторы в частности, температура и вероятно, влажность воздуха Дополнительным доказательством тпо явчяются результаты опытов с искусственным УФ-обдучепием проростков

Световой фактор особенно УФ-радиацня Солнца, представляющая собой один из ведущих экочо!ичеекпх факторов специфически изменяет оптические характерце шки листьев раиении в условиях высокогорий Памира

При огсечепин УФ-лучеи и уменьшении интенсивности солнечной радиации наблюдается увеличение поглощения света листом Таким образом, уменьшение поглощающей способности листьев растении с высотою напрямую не связано со световым фактором

Снижение поглощающей способности листьсв растении с увепнчепием степени экстремальности внешней среды, видимо связано в большей степени с действием таких факторов, как температура и влажность воздуха нежели со световым фактором Световой фактор, в свою очередь, специфически изменяет оптические параметры растительных оргашммо»

Выводы

1 Содержание хлорофиллов а+в в листьях местных видов - ивы шугнанскои и девясила корнеглавого превышает их содержание у интродуцированных видов - абрикоса и сирени

2 Местные виды растений - девясил корпеглавыи и ива обладают наибольшей поглощающей способностью света листьями по сравнению с кнтродуцированньши видами растении, что происходит за счет изменения отражательной способности листьев У интродуцированных растений -абрикоса и сирени отличие в спектрах поглощения света обусловлено изменениями спектров пропускания и отражения света

3 С увеличением экстремальности среды (на больших высотах) происходит снижение способности листьев растений ноиющать солнечную радиацию, причем в наибольшей степени оно выражено у культурных видов растений - сирени и абрикоса

4 В опытах с облучением растении коротковолновыми УФ-лучами с последующим облучением красным светом установлено, что способность листьев поглощать солнечную радиацию во всей видимом области спектра мало отличалась от контрольного варианта Предполш ается, что красный ceci снимает денствис стресса, вызванное облучением растении коротковолновыми УФ-лучами

5 Содержание каротиноидов в листьях ячменя copia Джау-кабутак и конских бобов при облучении УФ-лучами 254 им увеличивается, а при дальнейшем воздействии УФ-лучеи 365 им и красного света 650 им действие этого стресса снимается Вместе с тем, облучение листьев растении ячменя и конских бобов коротковолновыми УФ-лучами вызывает увеличение поглощения света листьями

6 При снижении интенсивности общей сочиечной радиации поглощение света листьями растений ячменя сорта Джау-кабутак и девясила корнеглавого уменьшается Листья растении, выросших в условиях богары, обладают большей отражательной способностью и меньшей способностью поглощать свет, чем в условиях орошения

1 7 Снижение поглощающей способности листьев растений напрямую не связано с действием солнечной радиации, а зависит от комплекса других факторов, в первую очередь от температуры окружающей среды

Список опубликованных работ по теме диссертации

1 Шомапсуров С , Фелачпев Р , Пеккадамов III, Амадбекова LLI Оптические свойства лииьев некоторых растении в условиях Памира/Вестник Хорогского университета 1999 Серия 1 №1-С 77-81

2 Наврузбекова Р Фелалпсв Р Шомапсуров С Фотореакция роста и содержание пигментов при УФ-ипгибировании/Всстник Хорогского университета 2000 Серия 1 № 3-С 77-80

3 Фелалиев 1' Шомапсуров С Оптические характеристики листьев в зависимости oi деиывия УФ-радиацни Солнца/ Между пар копф «Акгуачьпые вопросы жолоши высокогорий Центральной Азии» Хорог 2000 -С 50

4 Фсла шев Р ПеккадамовШ Шомапсуров С Действие коротковолновой УФ-радиации на оптические хараыеристики листьев ячменя/Меж lynap копф «Развитие горных регионов Цешральной Азии в XXI веке» Тез док -Хорог,2001 -с 85-86

5 Шомапсуров С, Ракамова Г, Фечачиев Р Реакция разных генетических форм гороха на еиесгвеппуга ультрафиолеювую радиацию/Междунар копф «Дктуачьные вопросы ткочо!ичсскоп физиологии растении в XXI веке» Сыктывкар, Россия 2001 -С 375

6 Однлбеков К Наврузбекова М Фечалисв I' Фотореактивирующии эффект красною свеы па рост проростков В кн «Биочо!ические ресурсы Памира» -Душанбе Допиш,2002 -С 101-105

7 Ракамова Г, Фелалиев Р, Шомапсуров С Влияние естественных УФ-чучеи на рост растении н содержание пигмеиюв В кн «Биологические ресурсы Памира» -Душанбе Допиш 2002 -С 132-134

8 Фелалиев Р, Ракамова Г Шомапсуров С Реакция разных генетических форм гороха на УФ-радиацию/Респуб еимп «Экономика и наука Горно-Бадахшанскоп автономной обктеш прошлое настоящее, будущее» Хорог 2005 -С 252-253

9 Фечалиев Р Шомапсуров С Оптические свойства и содержание пигментов раиении разных жизненных форм/ Респуб симп «Экономика и наука Горпо-Бадахшапскои автономной облает прошлое настоящее, будущее» Хорог 2005 -С 253-254

10 Фелалиев Р, Наврузбекова М Шомапсуров С Изменение оптических свойств растении и содержание пластидных пигментов в зависимости от водообеспеченпости в условиях Памира/Изв АН РГ Огд биол и мед наук - Душанбе 2006, № 4 (157) -С 20-24

11 Шомапсуров С, Фелалиев Р, Навру збекова М Влияние высотного фактора на оптические свойства и содержание пигментов в растениях разных жизненных форм/Ма-лы peen копф «Экологические особенности биологического разнообразия» -Хорог,2007 -С 246

12 Фелалиев Р, Навру збекова М Фотореактивация спектральных свойств растений при УФ-ингибировании -ДАН Р1 -Душанбе, 2007 Г 50, № 1 -С 71-75

13 Фелалиев РС Шомапсуров С Влияние коротковолновой УФ-радиации разных доз на оптические свойства и содержание пигментов в проростках ячменя / Мат-лы респ копф «Адаптационные аспекты функционирования живых систем» -Душанбе, 2007 -С 134-137

Сдано в набор 15 05 2008 г Подписано в печать 20 05 2008 г Объем 1,5 п л Тираж 100 экз 3ак№316 Отпечатано в типографии РТСУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фелалиев, Рустам Саидшоевич

03.00.12 - физиология и биохимия растений

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук ШОМАНСУРОВ Саидмир

Душанбе

Оглавление

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Характеристика природных условий Памира.

1.1.1. Радиационный режим высокогорного Памира.

1.2.1. Общая характеристика оптических свойств листьев растений.

1.2.2. Влияние высотного фактора на оптические свойства листьев растений.

1.2.3. Действие интенсивности света на оптические свойства листьев растений.

1.2.4. Влияние УФ-радиации на оптические параметры листьев растений.

1.2.5. Изменение содержания пластидных пигментов в листьях растений под влиянием некоторых экологических факторов.

Глава 2. Объекты и методы исследований.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Полевые и лабораторные установки и опыты.

2.3. Метод определения содержания пигментов в листьях растений.

2.4. Методы определения оптических свойств листьев растений.

Глава 3. Оптические свойства и содержание пластидных пигментов у растений в условиях Памира.

3.1. Спектральные свойства и содержание пигментов пластид у разных жизненных форм и видов растений.

3.2. Оптические свойства и содержание пигментов в листьях разных по степени адаптированности растений.

3.2.1. Влияние высотного фактора на оптические свойства и содержание пигментов в растениях разных жизненных форм.

3.2.2. Действие высотного фактора на оптические характеристики и содержание пигментов у растений ячменя.

3.3. Действие естественной УФ-радиации на оптические параметры листьев ячменя.

3.4. Влияние УФ-радиации Солнца на оптические свойства и содержание пигментов в листьях растений.

3.5. Влияние дополнительной искусственной УФ-радиации на оптические свойства и содержание пигментов в листьях растений.

Глава 4. Влияние интенсивности света на оптические свойства листьев растений.

4.1. Влияние интенсивности света на оптические параметры и содержание пигментов в листьях ячменя.

4.2. Влияние интенсивности света на оптические свойства и содержание пигментов в листьях девясила корнеглавого.

Глава 5. Влияние водообеспеченности на оптические свойства листьев растений.

5.1. Изменение оптических свойств и содержания пигментов в листьях растений при разных режимах водообеспечения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оптические свойства и содержание пигментов в листьях растений в зависимости от экологических факторов высокогорья Памира"

Актуальность темы. Лучистая энергия Солнца (свет) является чрезвычайно мощным фактором воздействия внешней среды на живые организмы. Единственным связующим звеном между Солнцем и жизнью на нашей планете являются зеленые растения, которые, поглощая свет, в процессе фотосинтеза создают богатые энергией органические соединения, используя в качестве исходного материала минеральные вещества с низким энергетическим уровнем (Шульгин, 1973; Бюога е!;.а1, 2006).

Лист растения представляет собой сложную оптическую систему, обладающую способностью эффективно использовать солнечную энергию (Хит, 1972; Лархер, 1978; \^е1тапп, 1986). Не имея возможности к передвижению, высшие растения вынуждены приспосабливаться к различным и быстро меняющимся условиям среды, в том числе и к солнечной радиации. Некоторые виды способны выживать и успешно существовать при очень высокой инсоляции, другие виды способны осуществлять фотосинтез при низкой освещенности.

Процесс. фотосинтеза - это основной фактор, обеспечивающий круговорот веществ в природе, одним из звеньев которого является жизнь во всей ее сложности и многообразии. Однако в этом процессе используется лишь ничтожно малая часть (0,34%) падающей на Землю лучистой энергии. Повышение эффективности использования лучистой энергии в процессе фотосинтеза открывает большие возможности в борьбе за увеличение продуктивности сельскохозяйственных растений.

Одним из возможных путей разработки методов повышения эффективного использования лучистой энергии растениями является изучение радиационного режима посевов с целью создания наиболее рациональной структуры ценоза, в котором листья как верхних, так и нижних ярусов находились бы в световых условиях, оптимальных для протекания процесса фотосинтеза. Расчет и создание такой структуры посева невозможны без точного знания оптических параметров листьев растений, составляющих этот посев.

Не вызывает сомнения, что изучение оптических характеристик растений может оказать содействие в выборе источников освещения с наиболее эффективным спектром излучения для светокультуры, что имеет большое значение для развития тепличного овощеводства, получения свежих овощей в высокогорных районах Таджикистана в течение круглого года.

Не меньшее значение имеет изучение оптических свойств растений и содержания пигментов в листьях в лесном хозяйстве Таджикистана для обеспечения планомерного прореживания лесонасаждений, а также для наиболее эффективной и рациональной работы по производству ценных пород древесных растений.

Не менее важно изучение оптических свойств простейших одноклеточных (Брандт, Тагеева, 1967) для создания установок по выращиванию их с максимальной продуктивностью.

Исследование оптических параметров растений необходимо для правильного понимания и расшифровки биологических процессов, протекающих в живом растении. Только на основе данных по спектральному составу облучающей радиации и спектральных показателей оптических параметров растений можно научно обосновать энергетический баланс растений, установить специфику воздействия на них лучей различной длины волны, в конечном счете, получить возможность управлять развитием растений в направлении, наиболее выгодном человеку.

Кроме того, изучение оптических свойств листьев и поглощения ими света имеет большое значение для понимания общих принципов усвоения солнечной энергии, механизмов фотосинтеза и адаптационных процессов в растениях (Мерзляк, 1998). Адаптация растений к стрессу - это сложный и многогранный процесс, который достигается за счет модификационной и генетической изменчивости. В неблагоприятных условиях среды происходит перестройка комплекса физиолого-биохимических процессов в растениях и образование новых норм реакций.

Как известно, условия высокогорий считаются уникальной естественной лабораторией, где в силу сочетания таких напряженных экологических факторов, как низкая температура, низкая относительная влажность воздуха и почвы, повышенная доза ультрафиолетовой радиации, у растений как в морфологическом, так и физиологическом отношении происходят существенные изменения (Заленский, 1950; Стешенко, 1985; Филиппова, 1955; Свешникова, 1965; Кириллова, Тюрина, 1965; Кардо-Сысоева и др., 1967; Акназаров, 1991; Шомансуров, Акназаров, 2005).

Рядом исследователей было показано, что при адаптации к экстремальным экологическим факторам высокогорья несколько увеличивается толщина кутикулы верхнего эпидермиса и количество устьиц, подавляется рост и развитие растений, что является следствием действия низкой температуры, высокой интенсивности УФ-радиации, низкой влажности воздуха и почвы (Василевская, 1954; Огоева, 1985; Акназаров, 1991; Шомансуров, Акназаров, 2005).

Было установлено, что по мере увеличения высоты места произрастания в условиях высокогорий на растения негативно действуют низкие температуры, высокая интенсивность УФ-радиации, низкая относительная влажность воздуха.

Однако открытым остается вопрос об изменении оптической системы растений в зависимости от экологических факторов, особенно от световых.

Хотя частично изучены изменения содержания пигментов и спектральных свойств листьев травянистых растений, в данных условиях совершенно не изучены эти параметры у древесных и кустарниковых растений. Поэтому исследование действия вышеперечисленных факторов внешней среды высокогорий Памира на оптический аппарат листьев и содержание в них пластидных пигментов приобретает особый интерес.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение оптических свойств и содержания пигментов в листьях разных жизненных форм в зависимости от некоторых экологических факторов высокогорья Памира.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- изучить влияние высотного фактора на оптические параметры листьев растений;

- изучить влияние света различного спектрального состава в ультрафиолетовом и видимом диапазонах на оптические свойства листьев растений;

- определить различия в оптических параметрах и содержании пигментов в листьях между разными жизненными формами и видами растений;

- выявить связь между оптическими свойствами листьев и содержанием пигментов в них в зависимости от степени адаптированности кофакторам окружающей среды высокогорья.

Научная, новизна работы. В работе впервые представлены результаты исследований по изменению оптических характеристик листьев растений разных жизненных форм в условиях высокогорий Памира.

Установлена прямая корреляция между спектрами поглощения и содержанием пигментов пластид у разных жизненных форм растений.

Выявлено, что независимо от жизненных форм поглотительная способность листьев снижается с высотою местности над уровнем моря. Однако содержание зелёных пигментов меняется незначительно и снижается лишь у культурных травянистых растений. Установленный ранее для травянистых врдов растений факт увеличения содержания каротиноидов с высотою справедлив также для кустарниковых и древесных видов растений.

Показано, что аборигенные виды растений характеризуются более повышенной способностью к поглощению света, чем интродуцированные виды.

Установлено, что в снижении коэффициента поглощения света в связи с высотою ведущую роль играют такие факторы, как обеспеченность растений влагой, температурой, в то время как световой фактор не имеет существенного значения.

Практическая значимость работы. Одним из возможных путей разработки методов повышения уровня использования лучистой энергии растениями является изучение радиационного режима посевов с целью создания наиболее рациональной структуры ценоза, в котором листья как верхних, так и нижних ярусов находились бы в световых условиях, оптимальных для протекания процесса фотосинтеза. Расчёт и создание такой * структуры посева невозможны без точного знания оптических параметров листьев растений, составляющих этот посев.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены (или представлены) на: Международной конференции «Актуальные проблемы высокогорий центральной Азии» (Хорог, 2000); Международной конференции «Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке» (Хорог, 2001); Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, Россия, 2001).

Республиканского симпозиума «Экономика и наука Горно-Бадахшанской «

Автономной Области: прошлое, настоящее и будущее» (Хорог, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 2 в журналах, включенных в Перечень ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей описание объектов, методы исследований, результатов и их обсуждения, заключения и выводов, списка использованной литературы, включающего 202 наименования, из них 65 на иностранных языках. Работа изложена на 129 страницах компьютерного набора и содержит 22 рисунка и 17 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Фелалиев, Рустам Саидшоевич

Выводы

1. Содержание хлорофиллов а+в в листьях местных видов — ивы и девясила корнеглавого превышает их содержание у интродуцированных видов - абрикоса и сирени.

2. Местные виды растений - девясил корнеглавый и ива обладают наибольшей поглощающей способностью света листьями по сравнению с интродуцированными видами растений, что происходит за счёт изменения отражательной способности листьев. У интродуцированных растений -абрикоса и сирени отличие в спектрах поглощения света обусловлено изменениями спектров пропускания и отражения света.

3. С увеличением экстремальности среды (на больших высотах) происходит снижение способности листьев растений поглощать солнечную радиацию, причём в наибольшей степени оно выражено у культурных видов растений - сирени и абрикоса.

4. В опытах с облучением растений коротковолновыми УФ-лучами с последующим облучением их красным светом установлено, что способность листьев поглощать солнечную радиацию во всей видимой области спектра мало отличается от контрольного варианта. Предполагается, что красный свет снимает действие стресса, вызванное облучением растений коротковолновыми УФ-лучами.

5. Содержание каротиноидов в листьях ячменя сорта Джау-кабутак и конских бобов, при облучении УФ-лучами 254 нм увеличивается, а при дальнейшем воздействии УФ-лучей 365 нм и красного света 650 нм действие этого стресса снимается. Вместе с тем, облучение листьев растений ячменя и конских бобов коротковолновыми УФ-лучами вызывает увеличение поглощения света листьями.

6. При снижении интенсивности общей солнечной радиации поглощение света листьями растений ячменя Джау-кабутак и девясила корнеглавого уменьшается. Листья растений, выросших в условиях богары, обладали большей отражательной способностью и меньшей способностью поглощать свет , чем в условиях орошения.

7. Снижение поглощающей способности листьев растений напрямую не связано с действием солнечной радиации, а зависит от комплекса других факторов, в первую очередь от температуры окружающей среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Совокупность полученных нами экспериментальных данных показывает, что спектральные характеристики листьев растений в зависимости от экологических условий сильно варьируют. Между поглошающей способностью листьев и содержанием пигментов пластид при разных составляющих экологических условий существует сложная связь.

Известно, что культурные растения, растущие в полевых условиях, характеризуюся сходными коэффицентами поглощения, что объясняется общностью условий существования, где ведущая роль принадлежит энергии Солнца. (Шульгин, Ходоренко, 1969). Наши экспериментальна результаты, полученные в условиях высокогорий, также доказывают этот факт.

Несмотря на существенные морфологические и анатомические отличия * листьев разных видов, неодинаковое содержание в них хлорофиллов и каротиноидов, они обладают общими и, по-видимому, универсальными свойствами: коэффициенты .отражения в некоторых спектральных областях достаточно хорошо коррелируют между собой (Оке^оп et а1., 1996; Мерзляк и др., 1997)

В наших опытах показано, что эта корреляция является общей для интродуцированных в условиях высокогорий видов, однако, аборигенные виды резко отличаются по способности отражать свет (рис.4 и 5). Закономерность изменений поглощающей способности листьев растений проявляется в том, что независимо от жизненных форм с увеличением высоты местности над уровнем моря уменьшается степень поглощения фотосинтетически активной радиации. Однако в некоторых работах обнаруженна обратная тенденция. По-видимому, это является следствием специфических условий Памира, где, в отличие от других горных регионов (Кавказ, Тибет), сильно выражена сухость воздуха и почвы.

Следует отметить, что не наблюдается корреляционных изменений спектров поглощения с содержанием пигментов. Как ранее было обнаружено

Попова, 1958), содержание каротиноидов закономерно увеличивается с высотою, что связано с приспособлением растений к комплексу неблагоприятных факторов среды.

На примере культурного травянистого вида - ячменя также выявлена закономерность снижения поглощения света листьями в связи с высотою.

Сравнение закономерностей изменений оптических параметров в связи с высотою (рис. 11) на одном и том же виде растений ячменя с закономерностью изменений этих параметров под влиянием света (рис 15 и 16) свидетельствует о том, что снижение поглощающей способности листьев с высотою не связано с действием солнечной инсоляции. По-видимому, здесь ведущую роль играют другие факторы, в частности, температура и, в особенности, степень оводнённости (рис 22). Дополнительным доказательством этого являются опыты с искусственным УФ-облучением проростков.

Световая радиация, особенно УФ-радиация Солнца, предствляющая собой один из ведущих факторов среды, специфически изменяет оптические характеристики листьев.

Из результатов опытов, полученных при отсечении УФ-радиации и уменьшении интенсивности солнечной радиации, видно, что наблюдается разница в поглощении света листом между контрольными и опытными вариантами как при уменьшении интенсивности, так и при отсечении УФ-радиации.

Таким образом, изменение поглощающей способности листьев растений с изменением высоты местности не связано напрямую со световыми факторами.

Снижение поглощающей способности листьев растений с увеличением степени экстремальности, в основном, связано с другими факторами, в частности, с влажностью воздуха и почвы, и возможно, с температурой больше, нежели со световым фактором.

Световые факторы, в свою очередь, специфически меняют оптические параметры растительных организмов.

Обнаруженное уменьшение поглощения света листом в желто-зеленой части спектра, во-первых, связано с оводненностью ткани, так как хлорофилл и каротиноиды имеют в этой части небольшую оптическую плотность. Как известно (Шульгин, 1963), поглощение в данной области обусловлено эффектом рассеяния света тканями листа. Поскольку в листьях растений, выращенных при низкой интенсивности света и в отсутсвии УФ-лучей содержится большое количество воды (Мамадризохонв, 1973), то проникновение воды в межклетники приводит к уменьшению проводимости света листом в этой области спектра. Во-вторых, как было показано (Толибеков и др., 1978), у растений, выращенных при низкой освещенности и в отсутствии УФ-радиации, наблюдается уменьшение толщины кутикулы и числа слоев клеток паренхимы, что естественно, приводит к увеличению светопропускания и снижению поглощения света листом.

Изменения в спектре поглощения света листьями под действием внешних и внутренних факторов, по мнению большинства авторов, связаны с изменениями в^ состоянии, соотношении, устойчивости биосинтеза нативных форм хлорофилла (Литвин, 1975; Мерзляк, 1998 и др.).

Изложенные экспериментальные данные по содержанию пигментов показывают, что как при снижении интенсивности, так и при удалении УФ-радиации из солнечного спектра происходит увеличение содержания зеленых пигментов в листьях. В работе Ю.Л.Цельникер (1978) также был обнаружен факт увеличения содержания хлорофиллов при уменьшении интенсивности света. Так, снижение интенсивности света на 90, 50 и 18% от общей освещённости приводило к увеличению содержания хлорофилла.

Следует . отметить, что механизм действия интенсивности и качественного состава света на биосинтез пластидных пигментов интерпретируется по-разному. Предполагается (Дубров, 1963), что ферментные системы, определяющие биосинтез тех или иных соединений, являются первичным местом действия УФ-фотонов, так как в молекуле ферментов есть хроморфные группы, сильно поглощающие эти лучи (Дубров, 1968). За ингибирование УФ-лучами фотосинтетических процессов, по данным ряда авторов (Trebst, Pistorius, 1965; Manti, Bishop, 1967) ответственен пластохинон, количество которого в растениях уменьшается под влиянием облучения. Показано, что процесс зеленения тесно связан с окислительными системами клетки. Исходя из этих данных, можно предположить, что подавление накопления пигментов (хлорофиллов) в наших опытах связано с угнетающим действием УФ на биосинтез и активность окислительной системы фотосинтеза, в частности, на биосинтез и активность аденозинтрифосфорной кислоты. На это указывают также и результаты опытов В.М.Гольца и В.Г.Кольцова (1970) по влиянию фенозинметосульфата (ФМС), викосола, дихлорфенолидофенола 2,4-динитрофенола и углекислого газа на биосинтез зеленых пигментов.

Полученные нами данные указывают на различный характер зависимости оптической системы листа от интенсивности света одних и тех же растений. Способность к поглощению энергии понижается с уменьшением интенсивности света. Одним из факторов этой изменчивости является содержание пигментов, хотя, по мнению ряда авторов, определенную роль играет и поверхностная плотность сырого вещества (Шульгин, 1963). В наших опытах с применением различной интенсивности света не обнаружена связь между поглощением света листьями и содержанием пигментов.

Сравнение приведенных здесь данных с результатами исследования оптических свойств тенелюбивых и светолюбивых растений и поглощения энергии листьями растений, выросших при различной интенсивности света (Шульгин, 1963; Толибеков, Шомансуров, 1985), показывает, что некоторые противоречия между выводами вышеназванных авторов по увеличению и уменьшению поглощения света листом можно объяснить, учитывая видовые и экологические особенности изучаемых растений.

Полученные данные указывают на специфичность действия отдельных участков спектра УФ, разных доз, коротковолнового УФ-облучения с последующим более длинноволновым и красным светом, а также УФ-радиации Солнца на оптическую систему листьев растений. Так, длинноволновая УФ-радиация и красный свет вызывают обратимое уменьшение способности листьев к поглощению энергии, и это, по-видимому, не связано с изменением характеристик листа, обычно регулирующих его оптические свойства (раздел 3.3.2).

Сравнение данных, полученных в опытах с облучением коротковолновой 254 нм, средневолновой 313 нм и длинноволновой 365 нм УФ-радиацией (рис.15) с естественной (рис. 13), показывает, что обратимое увеличение поглощения листом света - результат действия УФ-излучения зоны А и С.Но поскольку в естественном свете отсутствует УФ зоны С (254нм), то увеличение поглощения света является результатом действия УФ зоны А. Это явление не в полной мере связано с изменением концентрации пигментов пластид. Причем, в первую очередь изменяется содержание хлорофилла в и УФ-облучение вызывает крайне незначительное изменение в содержании хлорофилла а (раздел 3.3).

Эти результаты по дополнительному УФ-облучению проростков еще раз подтверждают факт, что световые условия, в том числе УФ-радиация, в снижении поглощающей способности листьев растений в комплексе с другими факторами не играют существенной роли.

Таким образом, учитывая результаты ряда исследований относительно механизма адаптации ростовых процессов растений к внешним факторам среды высокогорий (Акназаров, 1991; Шомансуров, 1994), изменения содержания углеводов и азота (Рейнус, 1965), а также других физиологических процессов (Махмадбеков, 1973; Акназаров, Худжаназарова, 2004), следует отметить, что адаптация оптического аппарата растений представляет собой сложный процесс.

В целом, при адаптации растений к комплексу неблагоприятных факторов среды высокогорья происходит уменьшение поглощающей способности листьев растений, не связанное напрямую с действием УФ-радиации, а связанное, по-видимому, с другими факторами - температурой, степенью оводненности тканей растений и сухостью воздуха.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фелалиев, Рустам Саидшоевич, Душанбе

1. Абдуллаев А., Абдурахмонова З.Н., Джумаев Б.Б. Влияние высокогорной УФ-радиации на фотосинтетический аппарат растений/Мат-лы Междунар. конф. «Горные регионы Центральной Азии. Проблемы устойчивого развития.-Душанбе, 1999.-С. 10.

2. Абдуллаев ;Х.А., Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника.-Душанбе:Дониш,2001 .-268 с.

3. Агаханянц O.E. Памир и Центральная Азия//Изв.Всес.геогр.об-ва. 1964,Т. 86, № 2.-С.101-108.

4. Агаханянц O.E. Основные проблемы физической географии Памира. Ч. 1,2.-Душанбе :Изд-во АН ТаджССР, 1965.-С.240.

5. Агаханянц O.E., Юсуфбеков Х.Ю. Растительность Западного Памира и опыт ее реконструкции.-Душанбе :Дониш, 1975 .-310 с.

6. Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР.-А.:Гидрометеоиздат, 4.1,1976.-310 с.

7. Акназаров O.A. Влияние гиббереллина и естественной УФ-радиации на рост и цветение Inula rhizocephala schrenk в условиях Западного Памира//Докл АН ТаджССР, 1971, Т.14, № 15.-С.53-58.

8. Акназаров O.A. Действие ультрафиолетовой радиации на рост, морфогенез и уровень гормонов высокогорных растений//Автореф.докт. дисс.-Душанбе,1991.-47 с.

9. Ю.Акназаров O.A. Итоги и перспективы исследования действия ультрафиолетовой радиации на жизнедеятельность растений в условиях высокогорий Памира//Физ.раст., 1994. № 1 (133).-С.16.

10. П.Акназаров О.А.Регуляторная роль УФ-радиации в морфогенезе и метаболизме высокогорных растений//Тез.докл. IV съезда Общества физиологов растений России. 2-я часть.-М.,1999.-С.108.

11. Акназаров O.A. Экологические факторы высокогорий Памира: состояние изученности и перспективы их дальнейшего изучения/Мат-лы Междунар.конф. «Актуальные проблемы экологии высокогорий Центральной Азии».-Хорог,2000.-С.

12. Акназаров O.A. Памир: от субтропиков до подножия ледников/Ассоц. «Женщины науки Таджикистана».-Душанбе,2000.-41 с.

13. Н.Акназаров O.A., Худжаназарова Г.С. В кн.: Действие ультрафиолетовой радиации на ростовые процессы и анатомию листа растений.-Душанбе,2004.-С.93-105.

14. Алферова JI.K. Ультрафиолетовое излучение в растениеводстве/Мат-лы Междунар. конф. «Горные регионы Центральной Азии. Проблемы устойчивого развития.-Душанбе, 1999.-С. 128.

15. АстафуроваЛ\П., Собчак Р.О., Зайцева Т.А., Верхатурова Г.С., Дегтярева О.Н. Состояние фонда фотосинтетических пигментов хвойных пород в условиях г.Горно-Аптайска//Новости науки. Горно-Алтайский ун-та.2001.-С.154-157.

16. Белинский В.А., Гараджа М.П., Меженная М.П., Незваль Е.И. Ультрафиолетовая радиация Солнца и неба.-М.,1968.-С.228.

17. Бинова М.Г. Анатомия пигмента листа растений Забайкалья,-Новосибирск:Наука, 1988 .-С.26-28.

18. Борданова О.С. Влияние УФ-радиации на структурно-функциональные свойства фотосинтетического аппарата высших растений//Автореф.канд. дисс.-М., 1982.-22 с.

19. Брандт А.Б., Тагеева C.B. Оптические параметры организмов.-М. :Наука, 1967.-3 01 с.

20. Будинова М.Г. Пигменты растений Западного Забайкалья/Ботан.журн. Т.72, ■№ 8,1987.-С. 1089-1096.

21. Бухов Н.Г., Бондарь В.В., Дроздова И.С. Действие низкоинтенсивного синего и красного света на содержание хлорофиллов «а» и «в» и световые кривые фотосинтеза у листьев ячменя//Физиология растений. 1998. Т.45. № 4.-С.507-512

22. Бычковская Н.Ю. Действие УФ-радиации зоны В (280-320 нм) на клетки и ткани листьев Phasedus vulgaris L. На ранних этапах онтогенеза//Автореф. дисс.канд.биол.наук.-ЛенинградД 991 .-С. 19.

23. Василевская В.К. Формирование листа у засухоустойчивых растений.-Ашхабад: АНТурмССР,1954.-С.182.

24. Василевская В.К. Структурные приспособления растений жарких и холодных пустынь Средней Азии и Казахстана/Шроблемы современной ботаники.-М.-Л. :Наука, 1965.Т.2.-С.5.

25. Васильев Б.Р. Анатомическая и экологическая характеристика листа некоторых древесных и кустарниковых растений западноафриканской саванны//Автореф.дисс.канд.биол.наук.-Л.:ЛГУД970.-24 с.

26. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света.-М.:Наука,19(55.-309 с.

27. Гиллер Ю.Е. Спектр действия фотореактивации изменений оптической системы листьев растений, вызванных длинноволновой УФ-радиацией//Докл.АН ТаджССР, 1965. Т.8, № 9.-С.32-35

28. Гиллер Ю.Е., Липкинд Б.И. Действие ультрафиолетовой радиации зоныА290.320 нм) на фотосинтетический аппарат хлопчатника//Изв.АН ТаджССР. Отд.биол.наук, 1988. 3 (112).-С.31-36.

29. Гиллер Ю.Е., Липкинд Б.И., Кариева Ф.А. Влияние средневолновой УФ-радиации на фотосинтетический аппарат и продуктивность высших растений. Космич.биол. и авиакосмич.медиц. 1991. Т. 25, № 4.-С.24-29.

30. Гиллер Ю.Е. Действие средневолновой ультрафиолетовой радиации на физиологические процессы и продуктивность высших растений. Изв. АН РТ. Отд.биол.наук, 1994. № 1 (133).-С.6-15.

31. Годнев Г.Н., Кахнович Л.В. Влияние добавочной радиации на содержаниеАпигментов у некоторых растений//В кн.: Вопросы физиологии растений и микробиологии.-Минск:Наука,1961. Вып.2.-С.З-12.

32. Годнев Г.Н., Сельга М. Влияние длинноволновой и коротковолновой радиации на рост и накопление пигментов в растениях огурцов и томатов в условиях закрытого грунта//Изв. АН ЛатвССР. Отд.биол.наук.1966. № (224).-С.58-66.

33. Гурский A.B., Остапович Л.Ф., Соколов Ю.З. Влияние ультрафиолетовой радиации на высшие растения//Изд-во Ин-та атомной энергии им.И.В.Курчатова.-М., 1961.-123 с.А

34. Гурский A.B., Соколов Ю.З. Влияние горных условий памирского типа на высшие растения. В кн.: Проблемы ботаники.-М.-Л.:Наука,1965.-Т.УП.-С.5-21.

35. Дадыкин В.П., Станно С.А. Влияние условий на усвоение света растениями/Изв.Вост.фил. АН СССР. 1957.

36. Джавришян Д.М. Оптические свойства листьев растений, полученных из облученных семян/Биол.журн.Армении. Т.23, № 1,1970.

37. Джумаев Б.Б. Фотосинтетический метаболизм углерода и адаптация Сз растений к экологическим факторам//Автореф.докт.дисс.-Душанбе,2000.-54 с.

38. Дубров А.П. Действие ультрафиолетовой радиации на растения.-М.:Изд-во АН СССР,1963.-124 с.

39. Дубров А.П. Генетические и физиологические эффекты действия ультрафиолетовой радиации на высшие растения.-М.:Науа,1968.- 250 с.

40. Иванская Э.Н. О параллельной изменчивости строения стеблей некоторых травянистых растений в зависимости от высоты местообитания./Науч. докл.высш.школы.Биол.науки.1978, № 3.-С.84-89.

41. Калевич А.Е. Влияние монохроматического ультрафиолетового света на рост и морфогенез зеленеющих проростков гороха/ Автореф.дисс.канд. биол.наук.-С.-Пб, 1992.-С.23.

42. Канаш Е.В. Изменение продуктивности и содержания пигментов у растений фасоли при ультрафиолетовом стрессе//Фотосинтез и продуктивность растений.-Саратов, 1990.-С.86-89.

43. Кар до-Сысоева Н.К., Попова Г.С., Мамадризохонов А., Огоеева К., Агеенко О.Н. К изучению роли ультрафиолета в жизнедеятельности растений Западного ПамираУ/Изв. АНТаджССР,1967.-№ 2 (27).-С.45-55.

44. Кардо-Сысоева Е.К., Гиллер Ю.Е. Влияние ультрафиолетового облучения на ткани листа в условиях Памирского высокогорья/Пробл.бот.№ 9,1967.

45. Каримов Х.Х.Физиология и биохимия зимневегетирующих кормовых культур//АН РТ. Ин-т физиологии растений и генетики.-Душанбе,2003.-196 с.А

46. Кахнович Л.В., Климович A.C. Фотосинтетический аппарат в зависимости от интенсивности света//Физиология растений.1971.-Т.18.-№45.-С.393-897.

47. Кахнович Л.В., Гриц М.Г. Пигментный фонд хлоропластов в зависимости от спектрального состава света//Физиол.раст.1976.-Т.22.-Вып.З.-С.461-466.

48. Кахнович Л.В./В кн.: Фотосинтетический аппарат и световой режим.-Минск:Изд-во БГУД980.-С.34-39.

49. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений.-Пущино: ОНТИНЦБИ АН СССР, 1991.-133 с.

50. Клешнин А.Ф. Растения и свет.-М.:Наука,1954.-456 с.

51. Кириллова Е.Г., Тюрина М.М. Некоторые особенности режима роста растений наПамире.-В кн.: Пробл.бот.-М.-Л.:Наука,1965.Т.2.

52. Кондрачук A.B. Количественная характеристика мезофилла листа высокогорных растений Восточного Памира//Автореф.дисс.канд.биол. наук.-Екатеринбург, 1999.-С. 11.

53. Кудрявцев С.Н. Плодовые Шахрисабза.-Ташкент:Изд-во АН УзССР,1960.-С.130-162.

54. Лархер В. Экология растений.-М.Мир, 1978.-186 с.

55. Леман В.М. Курс светокультуры растений.-М.:Высшая школа, 1971.-271 с.

56. Литвин Ф.Ф. В кн.: Биофизика фотосинтеза.-М.:Изд-во МГУ,1975.-С.66-123.

57. Лопухин Е.А. Некоторые результаты актинометрических наблюдений на Памире. Тр,Ташкентской географической обсерватории.-Л.:Гидрометео-издат, 1957,вып.13.

58. Любименко В.Н. Избр.труды.-Киев, 1963.-124 с.

59. Мамадризохонов A.M. Действие УФ-радиации Солнца на рост, развитие и транспрацию листьев ячменя в условиях Западного ПамираУ/Автореф. канд.дисс.-Душанбе,1973.-24 с.

60. Мамадризохонов A.M. Влияние естественной ультрафиолетовой радиации на рост и транспирацию ячменя в условиях Памира//Изв.АН РТ. Отд.бтол. и мед.наук.1994, № 1 (133).-С.25-29.

61. Махмадбеков С. Итоги работ по физиологии растений Памира и перспективы дальнейших исследований-Сб.:Памир.-Душанбе:Дониш,1973.-С.76-81.

62. Мейер, Зейтц Э. Ультрафиолетовое излучение.-М.:ИЛ, 1952.-274 с.

63. Мерзляк М.Н., Гительсон A.A., Погосян С.И. и др. Спектры отраженияАлистьев и плодов при нормальном развитии, старении и стрессе//Физиология растений;1997. Т.44, № 5.-С.707-716.

64. Мерзляк М:Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений//Соросов-ский образовательный журнал. №4,1998.-С.19-24.

65. Наврузбекова М.Д. Световая и гормональная реактивация ингибирования роста растений//Автореф.канд.дисс.-Душанбе,2002.-24 с.

66. Насыров Ю.С., Цой K.M., Лебедев В.Н. Действие УФ-радиации на фотосинтетический аппарат растений//Темат.сб.Отд.физиол. и биофиз. растений. АН ТаджССР.-Душанбе, 1964,№5.-с.10-14.

67. Насыров Ю.С., Абдурахманова З.Н., Эргашев А., Алиев К.А. О механизме действия высокогорной УФ-радиации на становление и функциональную активность фотосинтетического аппарата//Докл. АНТаджССР,1971.-Т.14.-№ 9:-С.53-56.

68. Попова И.А. О пигментах листьев памирских растений/Бот. ж., Т.43, № 11, 1958.-С.21-27.

69. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон//Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений/Под ред. Семихатовой О.А.-Л.:Наука,1989.-С.115-129.

70. Ракамова Г.А., Фелалиев P.C., Шомансуров С. Влияние естественных УФ-лучей на рост и содержание пигментов//В кн.: Биологические ресурсы Памира.-Душанбе,2002.-С. 132-135.

71. Рейвн П., Эверт Р., Айхорн С. Современная ботаника.-М.:Мир,1990.Т.1.-347 с.

72. Ренуе P.M. Изменение углеводного обмена растений в зависимости от высоты их местообитания над уровнем моря//В кн.: Проблемы ботаники, вып. 7.-М.:наука, 1965.-С.113-117.

73. Руперт К.С. Восстановление ДНК клеток от повреждений, вызванных ультрафиолетовым излучением//Восстановление клеток от повреждений.-М. :Госатомиздат, 1963 .-С.87-106.

74. Сарич М. Влияние качества света на физиологические процессы у кукурузы во время ее зеленения//Физиол. и биохимия культурных растений. № 8. вып.4, 1976.

75. Свешникова В.М. Основные черты водного режима растений высокогорных пустынь Памира/В кн.: Проблемы ботаники. Т.7.-М.-Л. :Наука, 1965.-С. 192-204.

76. Симонова E.H. Влияние света различного спектрального состава на биосинтез пигментов в растениях./Автореф.канд.дисс.-КазаньД 966.-23 с.

77. Синицын В.М. Центральная Азия.-М.:Географиз, 1959.-456 с.

78. Соколов ЮШ., Гурский A.B., Остапович Л.Ф. Фотореактивация высших растений. Биофизика, 1963. Вып.1.-С.127-129.

79. Смит К., Хэнеуолт Ф. Молекулярная фотобиология.-М.:Мир, 1972.-272 с.

80. Станюкович К.В. Растительность гор СССР.-Душанбе:Дониш,1973.-412 с.

81. Стешенко А.П. Ритм развития растений Памира в связи с различными условиями среды//Пробл.совр.бот.науки.-М.-Л. :Наука, 1985 .-С. 109-114.

82. Толибеков Д.Т., Шомансуров С., Огоева. Изменение оптических свойств и анатомических особенностей листьев под действием света и УФ-радиации Солнца в условиях Высокогорий Памира//Изв. АН ТаджССР. Отд.биол. наук,1978.-№ 4 (37).-С.75-81.

83. Толибеков Д.Т., Шомансуров С. Особенности радиационного режима высокогорий Памира//В кн.: Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность растений.-Душанбе:Дониш,1985.-С.21-35.

84. Толибеков Д.Т., Шомансуров С. Методика изучения ультрафиолета на Памире//В кн.: Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность растений.-Душанбе:Дониш,1985.-С.36-50.

85. Толибеков Д.Т., Шомансуров С. Действие интенсивности и спектрального состава света на оптические свойства листьев//В кн.: Действие световых факторов всокогорий Памира на жизнедеятельность растений.-Душанбе:Дониш, 1985.-С.51-62.

86. Толибеков Д.Т., Шомансуров С. Действие интенсивности и спектрального состава света на содержание и биосинтез пигментов//В кн.: Действие световых факторов всокогорий Памира на жизнедеятельность растений.-Душанбе:Дониш,1985.-С.63-85.

87. Третьякова H.H. Практикум по физиологии растений.-М.:Колос, 1982.-164 с.

88. Тюрина М.М. Рост и морозоустойчивость растений//Второй съезд Всесоюзн.общ-ва физиологов растений.-Минск,1990.

89. Усманов П.Д., Медник И.Г., Липкинд Б.И., Гиллер Ю.Е. Генотипические особенности реакции растений на средневолновую ультрафиолетовую радиацию//Физиология растений. 1987.-Т. 34. Вып.4.-С.720-729.

90. Усманов П.Д., Медник И.Г., Усманова О.В. Генетико-эволюционные аспекты действия средневолновой ультрафиолетовой радиации на высшие растения//Изв. АН РТ. Отд.биол.наук,1994.-№1 (133).-С.41-49.

91. Усманов П.Д. Действие экологической ультрафиолетовой радиации на микроэволюционные процессы в популяциях высших растений// Экологическая физиология растений Таджикистана.-Душанбе:Дониш, 1996.-С.52-70.

92. Усманов П.Д. Действие экологической ультрафиолетовой радиации на формообразовательные процессы в популяциях высших растений//Межд. конф. «Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке»/ Тез. докл. -Хорог,2001 .-С. 198-200.

93. Фелалиев P.C., Ракамова Г.А., Шомансуров С. Реакция разных генетических форм гороха на УФ-радиацию//Респ.симп. «Экономика и наука Горно-Бадахшанской автономной области: прошлое, настоящее и будущее».-Хорог,2005 .-С.252-253.

94. Филиппова Л.А. Дневные и сезонные изменения интенсивности и состава продуктов фотосинтеза у растений Восточного Памира//Автореф.канд.дисс.-Л., 1955.-21 с.

95. Фрайкин Г.Я. Некоторые проблемы современной ультрафиолетовой фотобиологии. 1987.Т.34. Вып.4.-С.712-719.

96. Хит О. Фотосинтез (Физиологические аспекты).-М. :Мир, 1972.-315 с.

97. Худжаназаров А.Г., Содаткадамов М. Влияние спектрального состава на рост и анатомическую структуру листьев томата и лука в условиях высокогорья//Межд.конф. "Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке". Тез.докл.-Хорог,2001 .-С. 196.

98. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений.-М.:Наука, 1978.-215 с.

99. Четыркин В.М. Средняя Азия. Опыт комплексной географической характеристики и районирования/Тр.Ташк.гос.ун-та: географические науки. Кн. 19.1960.- 240 с.

100. Чубатова Н.В. Анатомо-экологическая характеристика ломоноса флоры СССР. МГУ им.М.В.Ломоносова//Мат-лы Всесоюзн.совещ.по экол.анат. растений. 1986.-С.97-101.

101. Шахов A.A., Станко С.А., Нарильян С.Г. О влиянии солнечной радиации на горе Арагац на спектральные свойства растений/Докл. АН АрмССР.1958.-Т. 36, № 1.-С.47-51.

102. Шишкин В.А., Иванищев В.В. Влияние генотипа и освещенности на выживаемость растений арабидопсиса в условиях средневолнового ультрафиолета//Физ.раст, 1997. Т.414, № 5.-С.742-748.

103. Шищенко C.B., Шомансуров С., Акназаров O.A. Влияние ультрафиолетовой радиации на пигменты пластид и продуктивность растений в условиях высокогорий Памира. Изв. АН ТаджССР, № 2 (119), 1990.-С.31-37.

104. Шомансуров С. Влияние УФ-радиации на рост листьев фасоли и динамика в них природных регуляторов роста в условиях высокогорий Памира//Автореф.канд.дисс.-М.,1982.-24 с.

105. Шомансуров С. Действие ультрафиолетовой радиации на рост и содержание пигментов у растений фасоли в условиях высокогорий Памира//В кн.: Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность растений.-Душанбе: Дониш, 1985 .-С. 166-175.

106. Шомансуров С. Реакция растений на УФ-свет и другие экологические факторы высокогорий Памира//Автореф.док.дисс.-М.,1994.-44 с.

107. Шомансуров С., Акназаров O.A. Геотермальные воды Памира и вопросы комплексного их использования.-Душанбе,1999.-С.112.

108. ШомансуровС., Акназаров О.А. В кн.: Экологические условия Памира и жизнедеятельность растений.-Душанбе,2005.-С.43-71.

109. Шульгин И.А., Клешин А.Ф., Подольный В.З. Оптические свойства растений в ультрафиолетовой области спектра//Физиология растений. 1960.-Т. 7.-№ 2.-С.141-148.

110. Шульгин И.А. Лучистая энергия и методы ее измерения в светофизиологии растений.-М.:Изд.-во моек, ун-та, 1962.-79 с.

111. Шульгин И.А. Морфофизиологические приспособления растений к свету (Оптические свойства листьев). Лекция из курса "Биология развития растений".-М.:Изд.-во Моск. ун-та, 1963.-74 с.

112. Шульгин» И.А. Солнечная радиация и растение.-Л.:Гидрометеоиздат,1967.-179 с.

113. Шульгин И.А., Ходоренко Л.А. Формирование оптического аппарата зеленого листа в связи с энергетической адаптацией и солнечной радиацией.Науч.докл. высшей школы. Сер. биол. наук. № 5, 1969.

114. Шульгин И.А. Растения и солнце.-Л. :Гидрометеоиздат, 1973.-251 с.

115. Эргашев А. Действие высокогорной УФ-радиации на фотосинтез// Автореф.дисс.канд.биол. наук.-Душанбе,1974.-С.28.

116. Эргашев А. Влияние высокогорной УФ-радиации Солнца на физиологические процессы и продуктивность интродуцированной и местной флоры/Межд.конф "Горные регионы Центральной Азии".-Душанбе,1999.-С.193-194.

117. Эргашев А., Абдурахмонова З.Н., Джумаев Б.Б., Абдуллаев А. Действие ультрафиолетовой радиации на физиолого-биохимические процессы у растений в условиях высокогорья.-Душанбе:Дониш,2006.-114 с.

118. Юсуфбеков Х.Ю. Методы возделывания полезных растений в условиях Памира.-Душанбе, 1972.-159 с.

119. Ballare C.L., Barnes P.W., FlintS.D., Price S. Inhibition of hypocotyl elongation by ultraviolet-B radiation in the etiolating tomato secollings.I. The photoreceptor//Physiol. Plant., 1995,93,584-592.

120. Barnes P.W., Jordan PfW., Gold W.G., Flint S.D., Caldwell M.M. Competition, morphology and canopy structure in wheat (Triticum aestivum L.) and will oat (Acena fatua L.) exposed to enhanced ultraviolet-B Radiation//Func. Ecol., 1988,2,pp.319-330.

121. Barnes P.W., Flint S.D., Caldwell M.M. Morphological responses of crop and weed species of different growth forms to ultraviolet-B radiation// Am. J. Bot., 1999, 77, pp. 1354-1360.

122. Basiouny F.M., Van T.K., Biggs R.H. Some morphological and biochemical characteristics of C3 and C4 plants irradiated with UV-B//Physiol. Plant., 1978. 42,pp.29-32.

123. Biggs R.H., Kossuth S.V., Teramura A.N. Response of 19 cultivators of soybeans to ultraviolet-B irradiance/ZPhysiol. Plant., 1981. 53, pp.19-26.

124. Björn L.O. Effects of ozone depletion and increased UV-B on terrestrial ecosystemas//J. Environmental studies, 1996.vol.51.pp.217-243.

125. Borman J.F. UV-radiation as an environmental stress in plants/J. Motoctem and Photobiol.B. 1991.8, № 3.C.337-342.

126. Caldwell M.M. Solar UV irradiation and the growth and development of Higher plants//In Photophisiology, 1971 ,v.6,p. 131 -177.

127. Caldwell M.M., Roberecht R., Billings W.D. Ecology.v.61, № 3,1980, p. 600-611.

128. Caldwell M.M. Plant response to solar ultraviolet radiation/ZPhysiological Plant ecology. I. Encycl. Plant. Physiol. New.ser.l981.B.,H., № 4, 12A.p.l69-197.

129. Caldwell M.M. Effect of UV-radiation on plants in the transition region to blue ligth/ZBlye light.Eff.Biol.Sist.Berlin e.a. 1984.p.20-28.

130. Caldwell M.M., Flint S.D., Searles P.S. Spectral balance and UV-B sensitivity of soybean; Afield experiment// Plant Cell onviron. 1994,17,pp.267-276.

131. Caldwell M.M., Flint S.D. Stratospheric ozone reduction, solar UV-B radiation and terrestrial ecosystems. Climate Change, 1994,28,pp.375-394.

132. Caldwell M.M., Teramura A.H., Tevini M., Bormann J.F., Bjorn L.O., Kulandaivolu G. Effects of increased Solar ultraviolet radiation on terrestrial plants.Ambio,1995,24,xxx-xxx.

133. Caldwell M.M., Bjorn L.O., Bormann J.F., Flint S.D., Kulandaivolu G., Teramura A.H., Tevini Mi Effects of increased ultraviolet radiation on terrestrial ecosystems J. Of Photochemistry and photobiology B -Biology. 1998,46, pp.40-52.

134. Carlos L.B., Paul W.B., Kenolrik R.E. Photomorphologenetic effects of UV-B radiation on hypocotul elongation in wild type and stable-phytochrome-deficient mutant seedlings of cucumber// Physiol. Plant., 1991,vol. 83.pp.652-658.

135. Day T.A., Vogelmann T.C. Alterations in photosynthesis and pigment distributions in pea laves following UV-B exposure/ZPhysiol. Plant., 1995, v.94,pp.433-440.

136. Ekelund Nils G.A. Interactions between Photosyntesis and light — enhanced dark respiration (LEDR) in the flagellate Euglena gracilis after irradiation with ultraviolet radiation//J. photochemistry and photobiology B -Biology.2000,55,pp.63-69.

137. Ensminger P.F. Control of development in plants and fungi by far UV radiation/ZPhysiol. Plant., 1993.88,pp.501-508.

138. Fagerberg W.R.,Bormann S.F. Ultraviolet-B radiation causes shaole type ultrastryctural changes in Brassice//Physiol. Plant.,1997,v.l01,pp.833-844.

139. Gitelson F.F., Kaufman Y.J., Merzlyak M.N. Use of a Green Channel in Remote Sensing of Global Vegetation from EOS-MODIS//Remote Sens. Environ. 1996. Vol.58.p.289-298.

140. Jain V.K., Goyal A. Effect of UV (B) on senescence (Chlorophyll degradation) in wheat leaf discs//Indian J. Plant. Physiol. 1983.V.26, № 4, pp.416-417.

141. Klein R.M. Interaction UV and visible radiations on the growth of cell aggregates of Gigko pollen tissue.- Physiol. Plant., 1963.v. 16. № l.p.73

142. Klein R.M. Plants and near ultraviolet radiation/ZBot.Rev. 1978. Vol,44.p. 11 -127.

143. Klein R.M. Reversible effects of green and orangered radiation on plantcell elongation//Physiol. Plant., 1979.V.63. № 1, p. 114. *

144. Kulandaively G., Maragatham S., Nedynchzhian N.- On the possible control of ultraviolet B-induced response in growth and photosynthetic activities in highet plants// Physiol. Plant., 1989,v.76,pp.398-404.

145. Lawson V.R., Weintraub R.L. Effect of red light in growth barley coloptiles//Physiol. Plant., 1975.Vol.56. № l.p.44-50.

146. Lercary B., Sodi F., Biagion M. An analysis of UV-A effects on photochrome-mediated induction of phemylalamine ammonialyase in the cotyledon of lycopersicon esoulentum M/ Environ and extr.1986.Vol.86. № 2, p.153-157.4

147. Madronich S., Kenrie R.L., Caldwell M.M., Bjorn O. Changes in ultraviolet radiation reaching the earth's. Inenvironmental effects ozone depletion//Ambio, 1995,24,pp. 143-152.

148. Manti K.E., Bishop N.J. Stadies on the affects of UV-irradiation on the photosyntesis and on the S 20nm light-dark difference spektore on olgae and isolated chloroplasts.-Biochem. Biophys.Acta, 132.2,1961.

149. Merzlyak M.N., Gitelson A.A. Why and What for the leaves are Yellow in Autumn? On the Interpretation of Optical Spectra of Senescing leaves (Acer platanoides L.)//J. Plant. Physiol.,1995.Vol.l45,p.315-320.

150. Middelton E.M., Teramura A.H. The role flavonol glycosides and carotenoids in protecting soybean from UV-B damage. Plant. Physiol. 1993,103, pp.741-752.

151. Mohr H. Coaction between pigment systems. In Photomorphogenesis in plants. 1986,pp.547-564.

152. Monta K.fe., Bishop N.S. Biochem et Biophys Acta, 1967, v.131, № 2, p.350-356.

153. Murali N.S., Teramura A.H. — Effectiveness of UV-B radiation on the growth and physiology of field growth soybean modified by water stress//Photochem. And photobiol., 1986, vol.44, № 2,.p.215-219.

154. Murali N.S., Teramura A.H., Randale S.K.- Responses differences between two soyben cuitivaris with contrasting UV-B radiation sensitivitecs//Photochem. And photobiol., 1988, vol.47, № 2, p. 1-5.

155. Murphy T. Physiol. Plant.,v.58, № 3,1983,p.381-388.

156. Musil C.F., Wand S.J.F. Differential stimulation of on aridenvironment winter ephemeral Dipnorphotheca pluvialis (L.) Moench by ultraviolet-B radiation under nutrient limitation//Plant.Cell Environ.1994, 17, pp.245-255.

157. NAS. Committee on Impact on stratospheric ozone by chlorofluorocarbons. National Aca'demy of Sciences, Washington, D.C.I 973 .p.62.

158. Owen P.C. Effect of UV radiation an the respiration rate of tabacco lieves and its reversal by visible light-Nature, 180, 610, 1957.

159. Petropoulous Y., Kyparissis A., Wikopoulos D.N., Manetas Y. Enhanced UV-B radiation alleviates the adverse effects of summer drought in two mediterranean pines under field conditions// Physiol. Plant., 1995,v.94,pp.37-44.

160. Rosema J., Staaij J., Bjorn L.O., Caldwell M.M. UV-B as an environmental factors in plant life: stress and regulation, Elsevier Science Ltd. 1997, vol.12, p.22-28.

161. Seidlitz H.K., Krins A. Solar Radiation and its Measurement/ZEnvironmental UV Radiation: Impact on Ecosystems and Human Health and Predictive Models//Springer., Published in cooperation with NATO Public Diplomacy Division., 2006, vol.57.pp.5-24.

162. Sisson M.B., Caldwell M.M. Plant Physiol.,v.58, № 3,1976,p.563-568.

163. Teramura A.H. Effects of ultraviolet-B irradiances on soybean. I. Importance of photogynthetically active radiation in evaluating ultraviolet-B irradiances effects on soybean and wheat growth// - Physiol. Plant. 1980.58,p.415-427.

164. Teramura A.H., Biggs R.H.,Kossyth S.V. Plant. Physiol., v.65, № 2, 1980, p.483-488.

165. Teramura A.H.,Caldwell M.M. Effects of ultraviolet-B irradiance on Soybean.IV. Leaf ontageny as a factor in evaluating Ultraviolet-B irradiance affects on netphotosynthesis//Amer.J.Bot.l981.v.68. № 7.p.934.

166. Teramura A.H. The amelioration of UV-B effects on productivity visible radiation//Teh role of solar UV-radiation in marine ecosystems. 1982.p.3 67-3 82.

167. Teramura A.H. Effects of ultraviolet-B radiation on the growth and yield of plant//Physiol. Plant. 1983,58, pp.415-427.

168. Teramura A.H., Tevini M., Ivanzik W. Effects UV-B radiation on plants during mild water stress. I. Effects on diurnal stomatal resistance/ZPhysiol. Plant., 1983,57, pp.175-180.

169. Teramura A.H., Sullivan I.H., Zuska L.H. Interaction of elevate ultraviolet-B radiation on C02 on productivity and photosynthetic characteristics in wheat, rice and soybean// Plant.Physiol. 1990, 94,pp.470-475.

170. Tevini M., Thoma U., Iwanzik K.W. Effects of enhanced UV-B radiation on germination, seedling growth, leaf anatomy and pigments of some crop plants.-Z. Pflanzen.-Phisiol. 1983, 109, pp.435-488.

171. Tevini M.^Teramura A.H. UV-B effects on terrestrial plants/ZPhotochem and photobiol.1989.vol.50. № 4, p.479-487.

172. Tevini M., Iwanzik K.W. Photochem. Photobiol.,v.44, № 2, 1983,p.215-219.

173. Thoma U., Tevini M. Effects of enhanced UV-B radiation. Gessellschaft fur strahlen - und umweltforschung mbH. München. 1988,pp.83-92.

174. Vogelmann T.C., Björn L.O. Plants as Light Traps// Physiol. Plant. 1986. Vol.68,p.704-708.

175. Trebst A., Pistorius E. Photosintosische reakticon in UV-bestrahtten chloroplasten.-Z.Naturfosch,206,1965.pp. 106-109.A

176. Vu C.V., Allen L.H., Garrard L.A. Effects of UV-B radiation.(280-320 nm) on photosynthetic constituents and processes on expanding leaves of soybean//Gricine max (L.) mers//Environ and Exp.Bot.1982.vol.22. № 4, p.465-473.

177. Wellmann E. UV radiation in photomorphogenesis/ZEnsyl. Plant. Physiol. New ser.-D.,H., № 4, T.: Springier, 1983.V.1613. p.745-756.

178. Wettstein D. Experimental Cellres.v. 12,1957,p.424-506.

179. Wolfgang B., Markus V., Lukas S., Ulrich S. Measurement of leaf epidermal transmittance of UV radiation by chlorophyll fluorescence//4

180. Physiologia plantarum. 1997.101 ,pp.754-763.