Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая

Волков, Игорь Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая"

На правах рукописи

РГБ од

1 2 СсН 71Г1

ВОЛКОВ Игорь Вячеславович

Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск 1903

Работа выполнена на кафедре ботаники Томского государственно университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Ревушкин А. С.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ревякина Н.В. кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Курбатский В. И.

Ведущая организация Ботанический сад институт ДВО РАН

Защита диссертации состоится " 30 " июня 2000 года в " 13 часов заседании Диссертационного Совета К. 063.53.08 по защите диссертаций соискание ученой степени кандидата биологических наук в Гербарии им. П Крылова по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36,

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томскс государственного университета

Автореферат разослан "30 "ЛлйчХ ¿.ООО года.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук / Кирпотин С. Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из центральных проблем биологии является изучение адаптации организмов. Особый интерес в связи с этим представляет приспособление растений к экстремальным условиям среды. Растительный покров высокогорий и пустынно-степных районов Сибири показывает различные пути адаптации растений. Особый интерес в этом плане вызывает группа подушковидных растений (ПР). Эти растения всегда интересовали учёных ботаников, но вместе с тем, на территории Горного Алтая они практически не изучались.

Цель и основные задачи работы. Целью настоящей работы явилось выявление и изучение ПР и сообществ этих растений (подушечников) на территории Юго-Восточного Алтая. При этом были поставлены следующие задачи:

- выявить особенности морфологического строения ПР, и на этой основе разработать классификацию ПР;

- составить список ПР Юго-Восточного Алтая;

- провести таксономический, эколого-географический, хорологический . и экологический анализ ПР Юго-Восточного Алтая;

- изучить экологию ПР в связи с особенностями подушковидной жизненной формы в плане адаптации их к экстремальным условиям и происхождения этой биоморфы;

- изучить закономерности распространения ПР на изучаемой территории;

- выделить и описать сообщества подушковидных растений на территории Юго-Восточного Алтая;

Научная новизна исследований и теоретическая значимость.

Впервые было проведено комплексное исследование ПР и их соообществ на территории Горного Алтая.

- Предложена оригинальная классификация ПР; ^

- Выявлен видовой состав и распространение ПР;

- Выявлены экологические особенности жизненной формы ПР;

- Описаны сообщества ПР, т.н. подушечники.

Полученные результаты могут служить для дальнейшего изучения растительного покрова и организации охраны редких видов и сообществ ПР в Горном Алтае. Материалы диссертации использованы при чтении лекций экологии растений и ботанической географии.

Материалы и методы. Материалы для работы были собраны в течение полевых сезонов 1990-1999 годов в различных районах Юго-Восточного Алтая. Было сделано 150 геоботанических описаний сообществ подушковидных растений, в составе экспедиции кафедры ботаники ТГУ автор принимал в исследованиях на территории Горного Алтая в ходе которых было собрано несколько тысяч листов гербария, собрана коллекция подушковидных растений (40 образцов). Были проведены исследования температурного режима ПР созданным специально для этих целей четырёхканальным электронным термометром. При помощи сотрудников и студентов I кафедры почвоведения БПФ ТГУ были проведены исследования субстрата в сообществах криофитных и ксерофитных ПР. С помощью сотрудников и студентов кафедры микробиологии были проведены микробиологические анализы образцов субстрата из различных сообществ ПР (результаты не вошли в диссертацию). В ходе работы использовались материалы Гербария Томского Государственного университета. При обработке результатов работы использовался таксономический анализ (Л.И.Малышев, 1965; И.М. Краскоборов, 1976; A.C. Ревушкин, 1988),

хорологический анализ (А. С. Ревушкин, 1988). При обработке материала использовались компьютерные программы Excel и IBIS 4.0 (Зверев, 1998).

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на научной конференции, посвященной памяти и 90-летию со дня рождения профессора В.Л. Пегеля (Томск, 1996), на межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), на Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых учёных (Абакан, 1998) на III и IV Международных научных конференциях «Природные условия и история, культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Ховд, 1997; Томск, 1999), на II Межрегиональной конференции «Чтения памяти Ю. А. Львова» (Томск, 1998), «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), по материалам диссертации будет опубликована статья в «Ботаническом журнале» №3, 2000 г.

По материалам исследований был проведён семинар, сделан доклад на заседании Томского отделения РБО. Отдельные материалы вошли в учебный курс «Введение в экологию горных растений», читаемый автором в рамках спецкурса «Экология растений» студентам-ботаникам 3 курса (БПФ ТГУ).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 1 - в виде статьи и 9 - как тезисы докладов.

Объём и структура работы. Диссертация включает введение, 5 глав (включая 4 таблиц и 34 рисунков), выводы, список литературы, 1 приложение. Основной текст работы изложен на 242 страницах машинописного текста. Список литературы содержит 270 литературный источник, из них 55 - на иностранных языках. В приложении - список видов трагакантовоостролодочниковых сообществ Юго-Восточного Алтая.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения подушковидных растений

В главе рассматривается особая ЖФ растений. Кратко рассмотрена история становления учения о ЖФ и современные представления об основных биоморфологических понятиях, предложена их иерархия, применительно к объекту исследования.

ПР - это особая ЖФ многолетних древесных или полудревесных растений с укороченными, обильно ветвящимися или плотно расположенными неветвящимися побегами (без явно выраженного главного ствола) между которыми накапливается субстрат состоящий из отмерших частей растения и привнесённого извне материала. Тело таких растений обычно имеет более или менее плотную полусферическую или плоскосферическую форму. Как правило у ПР имеется длительно функционирующая система главного корня, которая у некоторых видов со временем может дополнится (или заменяться) системой придаточных корней. Обычно ПР растут в районах с крайне неблагоприятными климатическими и почвенными условиями, на освещенных открытых местообитаниях - в тундрах, пустынях, горах, океанических побережьях, их можно встретить на всех континентах и во всех географических широтах. По классификации Раункиера ПР относятся к хамефитам и гемикриптофитам.

Развитие ПР в различных систематических группах и в различных экологических условиях способствовало многообразию типов и форм, и вызвало проблему их классификации. В ходе изучения этой группы растений было предложено много вариантов классификации этих растений, среди них классификации: Reiche

(1893); Schroter (1908); Hauri (1912); Hauri und Schröter (1914); Rauh, (1939); Серебрякова (1962); Станюковича (1973); Ellenberg (1986).

Глава 2. Физико-географический очерк исследуемой территории

На основании анализа литературных источников (Тронов, 1949; Смирнов, 1950; Петров, 1952 Суслов, 1954; Горшенин, 1955; Панфилов, 1956; Алисов, 1956; Башлаков, 1957; Куминова, 1960; Ревякин и др., 1979; Ревушкин, 1988; Модина, 1997; Камелин, 1998 и др.) дана краткая физико-географическая характеристика исследуемой территории включающая описание рельефа, климата, почв и растительности.

Территория Юго-Восточного Алтая представляет собой систему горных хребтов до высоты 4173 м н.у.м. и межгорных котловин лежащих на высотах 1500 - 1900 м н.у.м. Климат района в целом резко континентальный и семиаридный. Среднегодовое количество осадков в котловинах - от 110 до до 240 мм. На горные хребты осадков выпадает значительно больше, в ледниковой зоне хребтов их среднегодовое количество может достигать 2000 мм. На разнообразие почв большое влияние оказывает вертикальная ярусность. Среди почв преобладают варианты на основе каменистых субстратов. Порой почвы развиваются локально и имеют примитивный характер. В растительном покрове ярко выражена поясность от пустынно-степных и степных сообществ в котловинах до горных тундр. Характер поясности и ширина поясов могут существенно различаться.

Глава 3. Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая

Морфологическое строение подушковндных растений

Морфологическая классификация ПР, в зависимости от поставленных целей, возможна по нескольким критериям: по форме «подушки», морфологическому типу структуры, плотности, характеру наполняющего субстрата и степени наполнения и т.д.

Типичная подушковидная форма у растений образуется благодаря полимеризации побеговых систем, уменьшению общей длины побегов и ветвлению нескольких порядков с акротонным усилением, самое верхнее из которых способствует созданию плотной поверхности. Классическим примером подушковидных растений такого типа являются представители рода Azorella. На территории Юго-Восточного Алтая подобную структуру имеют Silene túrgida Bieb. ex Bunge, Potentilla biflora Willd. ex Schlecht, и др. Конвергентно сходные ПР могут также образоваться в результате полимеризации многочисленных одревесневающих в той или иной степени побеговых систем моноподиального типа, исходящих из одного или нескольких оснований, между которыми накапливается субстрат, например, Rhodiola coccínea (Royle) Boriss. Плотность структуры достигается как путём увеличения относительного количества побегов и листьев (полимеризация), так и накоплением в подушке субстрата, состоящего из органических остатков самого растения и неорганического материала принесённого извне. В ходе изучения строения ПР Юго-Восточного Алтая было выявлено шесть их морфологических типов. Saxífraga androsacea L. по типу строения можно отнести к розеточным (полурозеточным, по Жмылёву и др., 1993) растениям, но внутри неё, у основания неветвящихся, плотно расположенных побегов, усаженных мелкими листьями, на определенной стадии развития накапливается субстрат, состоящий из отмерших листьев и мелкообломочного материала, в результате чего растение приобретает форму плотной «подушки». Единственной чертой, отличающей их от ветвящихся подушек, является

отсутствие или слабое ветвление побегов, но это компенсируется большим и: количеством, исходящих от одного или нескольких оснований. В этом случа> накопление субстрата в основании растения можно считать чертой, отлнчающс] розеточные ПР от плотных розеточных и полурозеточных ЖФ. Создашь подушковидной жизненной формы на базе различных архитектурных моле.-iei отражает параллельные тенденции приспособительной эволюции растений i экстремальных условиях. Сходное строение с Saxífraga androsacea имеют Eritrichiun pulviniforme М. Popov (рис. 1), Saxífraga oppositifolia L., что позволяет нам отнести их i одному морфологическому типу ПР. В этом случае довольно тонкие, одревесневши! побеги растений, усаженные мелкими листьями, которые так же отмирают \ перегнивают в глубине подушки, имеют ветвящиеся характер, что позволяет нал отнести их к ветвящимся ПР. Плотно расположенные побеги и листья у некоторые небольших ПР создают компактные «травянистые подушки», причём зона живы? листьев обычно не превышает нескольких сантиметров, и при увеличении размеро! подушки растёт зона, в которой скапливаются отмершие листья и частицы субстрата При небольших размерах подушки (4-5 см в диаметре) листья могут функционировать по всей толще подушки, но при увеличении размеров подуши плотно расположенные листья в верхней части затеняют нижние, что, по-видимому, к является причиной их отмирания. Подобный тип морфологического строения можнс определяем как Eritrichium-тип, или E-тип (рис. 1).

По-другому происходит формирование подушки Ferulopsis hystrix (Bunge] Pimenov. (F-тип) (рис. 1). В этом случае зимующие почки возобновления находятся у основания прошлогодних листьев, черешки которых одревесневают и остаются нг растении, образуя плотную розетку. Новые листья растут между прошлогодними черешками, некоторое время находясь под их защитой. Внутри подобной структуры часто накапливается субстрат, состоящий из отмерших листьев и заносимых ветром частиц пыли и песка.

Среди ПР, относимых нами к группе розеточных, имеются растения, в формировании плотной структуры которых также большую роль игракл одревесневшие черешки (рахисы) прошлогодних листьев или годичные побеги, остающиеся на растении. В этом случае они располагаются на ежегодно нарастающих побегах ниже почек возобновления. Между рахисами и побегами в таких растениях так же может накапливаться субстрат, состоящий из отмерших частей растения и занесённого извне материала. Подобную структуру имеют, например, Paraguilegia anemonoides (Willd.) Ulbr. Такой тип морфологической структуры мы выделяем как Rhodiola-тип (R-тип) (рис. 1). Сходный тип морфологической структуры имеют Oxytropis tragacanthoides Fisch., О. polyphylla Ledeb. - Oxytropis tragacanthoides-тип (Ot-тип) (рис.1). Такие растения формируют облик сообществ ксерофитных колючеподушечников. На ранних стадиях развития эти растения можно отнести к R-типу, как и другое колючее растение, обычно не достигающее в своём развитии стадии «воздушных» подушек - Oxytropis Kossinsfcyi В. Fedtsch. et Basil.. Таким образом, Ot-тип у ПР можно рассматривать как дальнейшее (онтогенетическое) развитие R-типа. которое свойственно не всем ПР с подобной морфологической структурой.

Некоторые ПР имеют строение, напоминающее строение шаровидных кустарников или кустарничков, но имеющие более плотную структуру, создаваемую компактно расположенными ветвящимися побегами, и довольно сомкнутую фотосинтезирующую поверхность. Внутри подобных подушек накапливаются отмершие листья и побеги, образующие субстрат, цементируемый занесённым ветром внешним материалом. Такое строение в Юго-Восточном Алтае имеют ПР Dendranthema sinuatum, виды рода Minuartia (рис. 1). Этот тип строения мы выделяем

Рис. 1. Морфологические типы подушковидных растений Юго-Восточного Алтая: 1 - К-тип {Paragl¡ilegia апета1с1ез), 2 - СК-тип (ОхуЧгоргз tragacanthoides), 3 - Е-тип (ЕгиИсЫат риЫт/огте), 4 - Р-тип (.Тега/о/ш.? Ьуьйъс), 5 - М-тип (МтиагНа агспса), Б^тип {Eremogone/огтоъа).

как Minuartia-тип (М-тип). Этот тип ПР носит переходный характер от шаровидных кустарников и кустарничков к собственно ПР.

Наибольшего совершенства подушковидная структура достигает у группы растений, которую можно назвать типичными ПР. Для этих растений характерно чёткое разделение двух зон - зоны, заполненной субстратом, и зоны, где располагаются фотосинтезирующие и генеративные органы, причём обычно первая превышает по диаметру вторую. Побеговая система у таких растений имеет специфический радиально-ветвиствящийся характер нарастания с акротонным усилением, в результате чего формируется более или менее сферическая поверхность. Именно такая структура характерна для растений Silene túrgida, Potentilla biflora, Eremogone formosa (Fisch. Ex Ser.) Fenzl. (рис. 1), которые мы относим к Silene turgida-типу (St-тип). Между St-типом ПР и другими типами можно выделить ряд переходных форм, к которым относится, например, A. brevifoliits Ledeb.

При морфологическом анализе криофитных и ксерофитных ПР Юго-Восточного Алтая выяснилось, что St-, Е-, М-, R-типы строения характерны для обеих групп растений, F- и Ot- типы являются специфичными для ксерофитных ПР.

Субстрат, накапливающийся внутри ПР, является частью их структуры, что позволяет рассматривать эту специфическую ЖФ как комплекс, состоящий не только из живых и неживых структурированных тканей растения, но и из неживого материала, носящего неструктурированный характер, который придаёт этим растениям специфические особенности. Характер строения и длительность жизни ПР способствуют накоплению отмерших органических остатков растения и задержанию занесённого ветром мелкого обломочного материала и пыли, которые довольно быстро заполняют относительно небольшой объём подушки между плотно расположенными побегами. Часть заполняющего материала может попадать внутрь подушки в результате контрактильной деятельности4 корневой системы. Таким образом, накопление субстрата внутри ПР, является одним из характерных признаков этой ЖФ.

Другой характерной особенностью ПР является создание плотной ассимиляционной поверхности (Hauri, Schroter, 1914 и др.). Этот признак довольно четко выявляется у облигатных ПР, достигающих больших размеров и обитающих в экстремальных условиях - Potentilla biflora, Oxytropis tragacanthoides и др. Но даже у такого характерного ПР, как Oxytropis tragacanthoides, в зависимости от района произрастания и климата сезона сложные листья имеют от двух до семи пар листочков, что сказывается на толщине фотосинтезирующего слоя

У других ПР (особенно факультативных) размер побегов может сильно варьировать не только в зависимости от возрастной стадии, но и от характера местообитания и особенностей вегетационного периода.

Для подушковидной ЖФ характерен комплекс морфологических особенностей, которые можно выявить в ходе онтогенеза типичного ПР, и при сравнении ПР и переходных к ним ЖФ.

1) Происходит перемещение фотосинтетически активных органов на периферию подушки. При этом выявляются следующие варианты:

а) фотосинтезирующие органы занимают большую часть надземного объёма, занимаемого растением (Caragana bungei Ledeb.);

б) фотосинтезирующие органы обычно занимают не более половины диаметра подушки (Oxytropis tragacanthoides, Rhodiola coccínea);

в) фотосинтезирующие органы занимают тонкий поверхностный слой подушки (iSilene túrgida, Potentilla biflora).

говорить об "эволюционном балласте" в виде подобной жизненной формы, т. к. в экстремальных условиях морфологические признаки в комплексе с другими особенностями растений имеют адаптивное значение. С другой стороны, существование факультативных ITP позволяет говорить о большой, даже определяющей, роли внешних факторов на развитие габитуса этой группы ПР. Поэтому нельзя рассматривать ту или иную гипотезу происхождения ПР в целом для этой большой группы конвергентно сходных, но различных по экологии растений.

Геометрический аспект строения и размеры подушковидных растений

Общая форма подушковидных растений является производной такой геометрической фигуры, как шар, и обычно они имеют форму полусферы. По сравнению с другими геометрическими фигурами, шар при наименьшей площади поверхности (S), имеет наибольший объем (V). При увеличении диаметра шара площадь поверхности его увеличивается в квадратической функции, а увеличение объема происходит в кубической функции. Следовательно, чем больше диаметр шара, тем больше соотношение объема к площади поверхности (V/S). Если мы рассматриваем форму правильной полусферы, то эти закономерности так же будут иметь силу, если не учитывать площадь основания (у растений полусферической формы основание часто контактирует с субстратом). При любом отступлении от формы сферы или уменьшении размеров соотношение V/S уменьшается, т. е. увеличивается площадь поверхности контакта с окружающей средой.

Криофитные подушковидные растения

Для криофитных подушковидных растений, обитающих на Алтае в альпийском и субнивальном поясах, характерны различные формы - от практически идеальной полусферы до плоскосферической или плоскокровлеобразной, которая особенно характерна для этой группы растений. На разных возрастных стадиях криофитные ПР могут иметь различную форму - от идеальной полусферической у более молодых экземпляров, до плоскосферической у разросшихся образцов. В высокогорьях ПР ограничены вертикальными размерами микроэкотопа и при достижении определённой высоты дальше продолжают расти только в горизонтальной плоскости, в результате чего и образуется плоскосферическая форма. Низкая плотная, обтекаемая подушка легче переносит воздействие ветра, однако ветры большой силы и продолжительности способны негативно влиять на ПР. Векторное воздействие сильных ветров может вызывать асимметрию подушек.

Ксерофитные подушковидные растения

Ксерофитаые ПР представлены в основном ЖФ "воздушных" (Станюкович, 1960) подушек представляющих собой кустарничек-хамефит, обычно полушаровидной формы, со склерофильными листьями, часто оканчивающимися шипами. Вся полушаровидная подушка состоит обычно из радиально расположенных побегов, переплетенных между собой. Промежуток между побегами не заполнен сплошь субстратом или отмершими остатками листьев. Представители колючих подушек на Алтае - это, в основном, растения из рода Oxytrophis (рис. 1), образующие своеобразные сообщества, где они зачастую выступают доминантами. Очень часто отдельные экземпляры Oxytrophis tragacanthoides достигают значительных размеров (метр и более в диаметре). Примером ксерофильных ПР, не имеющих колючек, является Silene túrgida St-тип. Это растение-петрофит в определенных условиях

способно образовывать чрезвычайно плотные заполненные субстратом подушки значительных размеров (до 1,2 м).

Облигатные в факультативные подушковидные растения

а) Облигатные подушковидные растения.

Это растения, имеющие генетически детерминированную подушковидную форму, как следствие приспособительной эволюции. Для таких растений характерна низкая степень морфологической изменчивости и, как правило, узкая экологическая специализация. Они встречаются в местообитаниях, условия которых довольно суровы, и где они часто доминируют или являются содоминантами. Большая часть облигатных подушковидных растений Юго-Восточного Алтая - петрофиты. По своей экологической стратегии облигатные ПР - безусловные экотопические патиенты. Для них характерно образование всех типов подушковидных форм. Примером облигатных подушечных растений на Алтае являются Oxytropis tragacanthoides, Dryadanthe tetrandra, Silene túrgida. Всего на Алтае нами отмечено 23 вида облигатных ПР. Из них криофитов -12 видов, ксерофитов -11 видов.

б) Факультативные подушковидные растения.

К этой группе относятся растения, которые в зависимости от местообитаний могут принимать либо подушковидную, либо другую ЖФ. Это связанно с высокой степенью адаптивности этих растений к различным, в том числе и экстремальным, условиям, в которых они принимают подушковидную форму. Это возможно благодаря способности к генетически детерминированной модификационной изменчивости. Жизненная форма таких растений генетически не закреплена, такие растения "свободны" в выборе, который является отражением условий внешней среды. Именно эта группа растений принимает подушковидную жизненную форму в результате угнетения верхушечного роста н коррелятивно связанного изменения характера ветвления под воздействием негативных факторов внешней среды. В более благоприятных местообитаниях подобные растения могут произрастать в форме кустарничков, полукустарничков и т. д. Для этих жизненных форм характерны относительно большая площадь поверхности и соответственно малое значение отношения объёма растения к площади его поверхности V/S, что, естественно, выгодно для растения, так как увеличивается относительная фотосинтезирующая поверхность и, как следствие, растёт биологическая продуктивность. В более экстремальных местообитаниях эти растения под воздействием негативных факторов среды принимают подушковидную или близкую к ней форму с относительно большими величинами соотношения V/S. В этом случае уменьшается поверхность контакта с окружающей воздушной средой, уменьшается относительно активная площадь фотосиптезирующей поверхности, что, наряду с неблагоприятными условиями для жизнедеятельности, несомненно, сказывается на биологической продуктивности.

На Алтае нами отмечено 30 видов факультативных ПР. Из них 11 видов криофитов и 19 видов ксерофитов.

Специфические механизмы терморегуляции некоторых высокогорных растений

Температура является важнейшим элементом из совокупности факторов среды обитания. В высокогорьях и полярных районах температура часто лимитирует процессы жизнедеятельности растительных организмов. Большинство горных растений, по-видимому, являются эврнтермными организмами со смещённой в сторону отрицательных температур зоной оптимума, способными переносить частые

заморозки в течение вегетационного периода без существенных последствий для целостности струюуры, С другой стороны, многие горные растения способны к изменению температурного режима своих органов с помощью различных адаптации -распластанных ЖФ, тёмной окраске, опушению, регуляции расположения отдельных модулей в пространстве и времени, особенностям внутреннего строения др. В этом ряду можно рассматривать и подушковидную ЖФ.

Исследования температурного режима ПР проводились • в сообществах криофилгных и ксерофиггных подушечников. Исследования криофитных подушечников проводились на выположенном водоразделе Курайского хребта, в верховьях р.Ортолык на высоте около 2950 м. Сообщества криофитных подушечников с доминированием Potentilla biflora распространены здесь на каменистых субстратах. Ксерофитные подушечники с доминированием Oxytropis' tragacanthoides изучались нами в долине р. Чаган-Узун на высоте 1750 м., где они распространены, в основном, на глинисто-щебнистых субстратах.

В ходе исследований учитывался фактор нестабильности температурных показателей климата в высокогорьях. Эта нестабильность выражается в частых колебаниях температур, которые на фоне относительно невысоких средних дневных температур являются сильным стрессовым фактором, влияющим на жизнедеятельность растений.

Для измерения температуры использовался четырёхканальный электронный термометр. Температурные измерения в сообществах криофитных подушечников проводились с интервалом 30 минут в 3-х точках: непосредственно над поверхностью подушки, на поверхности подушки и в толще подушки на разной глубине. Измерялась температура подушковидных растений Potentilla biflora различных размеров, Периодически также измерялась температура поверхности субстрата и воздуха на высоте нескольких сантиметров.

Проводились также сравнительные измерения температуры подушковидных растений Potentilla biflora и Rhodiola coccínea одинаковых размеров (диаметр 30 см).

В сообществах ксерофитных подушечников в течение трёх дней на разных глубинах с часовым интервалом измерялась температура внутри подушковидного растения Oxytropis tragacanthoides, температура воздуха и температура субстрата.

В результате исследований выяснилось, что температурный режим внутри подушковидных растений более стабилен, чем у прилегающего слоя воздуха. Разница между максимальной и минимальной температурами в толще подушки крупного экземпляра Potentilla biflora на глубине 14 см, измеренными в течение дня, не превышает 2,2°С; в несколько меньшем экземпляре на глубине 10 см соответственно 3°С. Разница между максимальной и минимальной температурами поверхностного слоя крупной подушки на глубине 2 см достигала 5,4°С. На этом фоне амплитуда дневных колебаний температур прилегающего к растению слоя воздуха достигает 12°С, причём в течение полутора часов температура воздуха изменялась на 10,2°С. Средние температуры внутри подушковидного растения Р. biflora оказались выше средней температуры окружающего воздуха примерно на 2°С. После холодной ночи в 6 часов 30 минут утра (температура почвы была значительно ниже 0°С, что привело к замерзанию воды) внутри крупных подушковидных растений сохранялась температура 7,5°С. В то же время температура на поверхности подушки составляла -0,4°С, температура травянистых растений Papaver pseudocanescens М. Pop. и Saxífraga hirculus L. соответственно -1,4°C и -0,4°C.

Измерения дневного температурного режима двух особей Р. biflora различного размера показывают, что при приблизительно одинаковых средних температурах

внутри подушек (6,69°С в малой и 7,2°С в большой), температурный режим большого растения более стабилен.

Сравнительные исследования температур внутри ПР Potentilla biflora и Rhodiola coccínea приблизительно равных размеров показал, что при более менее одинаковых показателях динамики температурного режима внутри растений температурный режим Р. biflora несколько более стабилен. Это позволяет предположить, что температурный режим ПР в какой-то мере зависит от особенностей их строения. ;

Изучение температурного режима ксерофитных ПР на примере О. tragacanthoides показало, что температурный режим внутри этого подушковидного растения более стабилен, чем температурный режим ближайшего слоя воздуха и поверхности субстрата. Разница колебаний температур внутри подушки днём по результатам трёхдневных измерений не превышает 3,3°С, в то время как разница максимальных и минимальных температур прилегающего к ПР слоя воздуха и субстрата на глубине 4-5 см за тот же период достигали соответственно 13,7°С и 11,6°С. Средние температуры внутри подушковидного растения на глубине 10 сантиметров меньше средних показателей температуры поверхности окружающего растение субстрата и прилегающего воздуха в среднем на 3-4°С.

Исходя из полученных данных, можно утверждать, что подушковидные растения Юго-Восточного Алтая обладают способностью к относительной терморегуляции. Внутри подушковидных растений создаётся довольно стабильный температурный режим, способствующий нивелированию резких колебаний температуры, благодаря чему растения подобной жизненной формы в какой-то мере избегают температурных стрессов в экстремальных условиях (Волков; Ревушкин, 2000).

Особенности субстрата в местообитаниях ПР.

В высокогорьях субстрат в сообществах криофитных ПР чаще всего представляет собой каменистые россыпи из материнской породы, находящейся на первичных стадиях выветривания. Небольшие количества мелкозёма скапливаются между камнями, в различных микропонижениях и трещинах камней. Очень часто ПР встречаются на более или менее подвижных каменистых склонах. Сообщества ксерофитных ПР произрастают на более разнообразных типах субстратов - от каменистых элювиальных до примитивных почв.

В сиббалдиево-лапчатховых и трагакантоостролодочниковых подушечниках были проведены исследования субстрата, в том числе и заполняющего сами ПР. Субстрат из подушки по своему составу существенно отличается от субстрата, окружающего растения. Содержание гумуса варьирует в больших пределах. Наибольшее количество гумуса содержится в субстрате, заполняющем подушковидное растение, что объясняется большим количеством растительного опада со значительным содержанием органического вещества. Содержание гумуса увеличивается от верхних слоев подушки к ее основанию, где происходит более длительное перегнивание органического материала. Более высокое содержание гумуса в субстрате, подстилающем растение, и у его основания, по сравнению с субстратом между растениями, объяснимо миграцией гумуса в результате вымывания его из подушки.

Как уже отмечалось раньше, растения-подушки по экологической стратегии относятся к экотопическим патиентам и часто являются пионерами растительного мира. Очень часто такие растения растут на каменистом субстрате. Закрепившись на таком субстрате, растение активно преобразует среду, участвуя в процессе почвообразования. Особенностью ПР является то, что они могут активно создавать собственные ресурсы, образуя внутриподушечную первичную почву, возникающую в

Анализ распространения криофитиых и ксерофитных подушечников на территории Средней Азии, Казахстана и Южной Сибири

На территории Юго-Восточного Алтая ксерофитные подушечники исследованы на примере сообществ с доминированием Oxytropis tragacanthoides, в распространении которых по исследуемой территории выявлен ряд закономерностей, обусловленных пределами экологической толерантности основного растения-ценозообразователя:

а) Сообщества с доминированием Oxytropis tragacanthoides занимают, в основном, склоны северной и западной экспозиции, в то время как на южных склонах часто распространены сообщества, в которых доминируют шаровидные эвксерофитные кустарники Artemisia santolinifolia, A. rutifolia, Caragana bungei Ledeb. и другие растительные сообщества, характерные для полупустыней Центральной Азии. На верхнем высотном пределе своего распространения подобные трагакантовоостролодочниковые сообщества предпочитают склоны южной экспозиции, в то время как противоположные северные склона может занимать лесная растительность. В больших долинах с местным типом циркуляции горно-долинных ветров, изменяющих климат, характер экспозиции склонов может не иметь определяющего значения для распространения трагакантовоостролодочниковых сообществ, распространение которых зависит от особенностей местных климатов.

б) Характер субстрата, на котором произрастают трагакантовоостролодочниковые сообщества, довольно разнообразен. Подобные сообщества нами были отмечены на скалах, на каменистых субстратах различного механического состава (щебень, гравий, дресва), на глинистых (в том числе и на выходах ленточных глин), глинисто-щебнистых, песчаных субстратах, аллювиально-проаллювиальных отложениях, выходах аллювиальных пород, на примитивных горностепных почвах.

в) Видовой состав трагакантовоостролодочниковых сообществ очень сильно варьирует в зависимости от района произрастания и характера местообитания. В состав флористического ядра данного сообщества входит крайне ограниченное количество видов.

г)Трагакантовоостролодочниковые сообщества на исследованной нами территории встречаются, преимущественно, на склонах крутизной от 15 до 45°, часто на не закреплённых осыпях.

Таким образом, распространение подобных сообществ на территории Юго-Восточного Алтая зависит от целого комплекса факторов. Ксерофитные подушечники здесь занимают обособленную экологическую нишу в составе растительного покрова -обитают там, где не может существовать сомкнутая злаковая горно-степная растительность, но наиболее сухие местообитания уступают более засухо- и жароустойчивым растительным сообществам - полынным, терескеновым и др. В некоторых местообитаниях тарагакантовоостролодочниковые сообщества имеют сильно остепнёный характер. В подобных сообществах в годы с наибольшим количеством осадков злаковая растительность преобладает, и, по-видимому, начинает затенять остролодочник трагакантовый. Именно в таких сообществах были отмечены конусовидные, максимально вытянутые в высоту экземпляры Oxytropis tragacanthoides. Вполне вероятно, что в таких местообитаниях ксерофитные ПР могут существовать лишь при наличии сухих периодов или выпаса скота, которые угнетают злаковую растительность.

Закономерность в сменах различных типов растительности, прослеживающаяся в различных климатических и флористичнских зонах, несомненно имеет связь с

морфологическим составом растительности или преобладающим!

ЖФ. Характер распространения ксерофитных подушечников имеет явную связь i экологией ксерофитных ПР. Ксерофитные подушечники в силу своих экологически; особенностей имеют широкий предел толерантности в отношении субстрата i относительно небольшой экологический диапазон в отношении высоких температур i недостатка влаги. Особенности подушковидной ЖФ способствуют перенесению этим! растениями довольно частых похолоданий.

Анализ распространения ПР Средней Азии проведённый по литературнь» источникам (Станюкович, 1973; Агаханянц, 1981 и др.) позволяет сделать следующи выводы: На Восточном Памире ксерофитные подушечники, в силу чрезвычайно малого количества осадков представлены слабо, но, вместе с тем, подобны' сообщества здесь максимально ксерофитизированы, являясь производной двух типо! подушковидной растительности, возникшей на базе более древней ксерофитпо! растительности, дополненной алохтонными криофитными элементами. По-видимому криофитные подушечники здесь крайне экологически неоднородны i дифференцированы по местообитаниям в пределах одного пояса.

С другой стороны, в более влажных высокогорных районах различия межд; сообществами криофитных и ксерофитных подушечников более существенны Подобную картину мы наблюдали на Юго-Восточном Алтае где диффиренциация эти: типов растительности носит наиболее выраженный характер вплоть д< пространственного разделения. Только на отдельных горных массивах, клима которых, по-видимому, носит более аридный характер, можно наблюдать картину более характерную для наиболее засушливых районов Средней Азии. Так, в район' верховьев реки Талдудюргун (отроги Северо-Чуйского хребта) на отдельно стояще» горном массиве, климат которого носит явно более арилный характер, представител: криофитных и ксерофитных ПР встречаются в пределах одного геоботаническоп описания. Но и здесь криофитные ПР обычно группируются в микрорельефе i северной стороны, а ксерофитные ПР - с южной. Например, с северной сторонь небольшого камня растёт Dryadanthe tetrandra (криофитное ПР), а с другой - Oxytropi tragacanthoides (ксерофитное ПР). Несомненно, требования к характер; местообитаний у подобных растений различны, и встречаемость их на небольшое участке в пределах одного сообщества подтверждает вывод о крайней степен] мозаичности местообитаний в аридных горах, степень которой повышается повышением высоты и увеличением степени аридности и контитентальности климата В таких условиях, растения из групп криофитных и ксерофитных ПР. требования местообитаниям не столь отличны могут формировать общие подушки.

В мозаичности и расплывчатости поясных границ, повышающихся увеличением аридности видимо и состоит причина сродства различных типо подушечников в наиболее сухих высокогорьях Центральной Азии, в то время как более гумидных районах в силу ослабления мозаичности местообитаний и и: укрупнения дифференциация ПР по экологическим параметрам в предела ботанических выделов ослабевает, и подушковидная растительность принимает боле однородный характер. Экологически различные экобиоморфы ПР тяготеют к боле морфологически выраженным формам рельефа вплоть до дифференциации по поясам Подобные закономерности носят универсальный характер и свойственны и другш типам растительности.

Видовой состав подушковидных сообществ тоже имеет свои особенности Нельзя не заметить, что многие криофитные ПР - ценозообразователи сообщест подушечников гор Средней Азии, Казахстана и Южной Сибири имеют довольн обширный ареал. Например, Dryadanthe tetrandra распространён в горах Южно

Сибири, Монголии, Средней Азии, Тибета и Гималаев. В горах Средней Азии этот вид встречается от крайне аридных гор Восточного Памира до менее аридных горных систем Тянь-Шаня, где, по-видимому, находится его экологический оптимум в регионе. Другим характерным криофитным подушковидным растением является Potentilla biflora, ареал которой разорванной дугой охватывает с запада территории Центральной Азии и по высокогорьям Восточной Сибири достигает Чукотки и Аляски. В пределах распространения криофитных подушечников в Средней Азии эти виды встречаются в Памиро-Алае и Тянь-Шане, но в большей степени они, по-видимому, более свойственны засушливым, чем постоянно сухим горным системам. Имеются другие ПР - доминанты криофитных подушечников, широко распорстранённые в пределах этих горных систем (Oxytropis immersa) и даже шире (Smelowskia calyciná), кроме того, в пределах одной горной системы довольно много подобных растений распространены на всех или большинстве хребтов.

Другая картина наблюдается у ксерофитных ПР. Ареал их сообществ с доминированием отдельных видов на исследуемой территории часто локален. Так, на Юго-Восточном Алтае основной вид, доминирующий в подобных сообществах, Oxytropis tragacanthoides, является эндемиком Алтае-Саянской горной области, а другой вид, иногда выступающий содоминантом в ксерофитных остролодочниковых сообществах на скальных выходах - Silene túrgida - является ещё более локальным эндемиком. Характерно, что некоторые ксерофитные ПР Средней Азии также обычно имеют сравнительно небольшой ареал, например, Onobrychis echidna Lipsky не выходит на запад дальше самых западных отрогов Туркестанского хребта. Не выходит он и на восток дальше Западного Тянь-Шаня (Культиасов, 1962). С другой стороны, ряд видов-ценозообразователей ксерофитных подушечников например Onobrychis cornuta (L.) Desv. имеют гораздо более широкий ареал, но они характерны, в основном, для более южных районов Средней Азии, причём основная часть их ареала расположена в районе Ирана и Афганистана. При сравнении видов-ценозообразователей ксерофитных подушечников на исследуемой территории обращает на себя внимание большая степень их эндемизма по сравнению с ценозообразователями криофитных подушечников, характер которых, в основном, определяют виды с достаточно широким ареалом.

Исходя из этого, можно говорить о большем единообразии криофитных подушечников, по сравнению с ксерофитными, на территории Средней Азии, Казахстана и гор Южной Сибири. По-видимому, в развитии криофитных подушечников автохтонное видообразование на базе местных флористических элементов дополнялось широкими миграционными процессами, которые, скорее всего, связаны с событиями плейстоцена, в отдельные периоды которого существовали условия, способствующие более широкому развитию подобной растительности. Вместе с тем, отмечается, что в Южной Сибири у криофитных подушечников отсутствуют чёткие ценотические связи с другими типами высокогорной растительности (Седельников, 1988; Данилов, 1999), что позволяет предполагать преобладание миграционных процессов в формировании этого типа растительности на данной территории. Ксерофитные подушечники, во флорогенезе которых на данной территории явно преобладали автохтонные процессы, по-видимому, являются более древним элементом флоры, для которого события плейстоцена играли скорее негативную роль, способствуя их дифференциации и локализации во время максимума оледенений, что способствовало их видовой дифференциации и локальному флорогенезу.

Подушковидное растение как консорция

Подушковидное растение, создающее свою внутреннюю среду, можно рассматривать как своеобразную консорцию. В высокогорьях Алтая мы неоднократно встречали сомкнутые группы ПР одного или нескольких видов, создающих своеобразную "подушку" с общей поверхностью. Это такие растения, как Rhodioia coccínea, Potentilla biflora, Dryadanthe tetrandra. Представляется весьма возможным, что растения извлекают выгоду из такого соседства, уменьшая относительную поверхность контакта с экстремальной средой, прикрываясь соседями от ветра, лучше сохраняя влагу, гумус и стабильный температурный режим внутри таких сообществ. На плотных, заполненных субстратом подушковидных растениях часто поселяются другие растения различных ЖФ. На Алтае в сиббалдиево-лапчатковых сообществах на крупных экземплярах Potentilla biflora растут травянистые и полукустарничковые растения, такие как Papaver pseudocanescens, Saxífraga hirculus, S. sibirica, Gastrolychnis tristis и некоторые другие. Однако, без специальных исследований нельзя утверждать о наличии каких-либо симбиотических отношений. В несколько другом плане представляются нам взаимоотношения некоторых подушковидных растений и мхов. Например, на северном склоне Курайского хребта, в верхней части альпийского пояса, на каменистых осыпях, растут небольшие экземпляры Rhodioia quadrifida, образующие подушки совместно со мхами. Один из таких экземпляров диаметром около 10 см представлял собой единую плотную поверхность из 13 видов гипновых и печеночных мхов, через которую местами проникали побеги R. quadrifida, а на поверхности подушки росли два вида цветковых растений и лишайники. Довольно сложно определить характер взаимоотношений между этими видами, но ясно, чтс подобное сообщество не случайно, т. к. довольно подвижная каменистая осыпь, на которой росло растение, была совершенно лишена растительного покрова. В другом случае в подушке Saxífraga terectensis также был найден, наряду с зеленым мхом Sanionía uncinata, печёночник Blepharostoma trichophillum - растение микроскопических размеров, тенелюбивый гигромезофит. Представляется вполне возможным, что это растение находит себе подходящий комплекс условий е высокогорьях именно внутри подушковидных растений, где создаются специфические условия. Таким образом, представляется вполне возможным, что некоторые виды mxoe с определёнными экологическими требованиями к среде обитания в высокогорьях могут обитать лишь внутри растений-подушек и плотнодерновинных растениях.

Данная тема требует исследований с привлечением микробиологов, энтомологое и других специалистов. На данном этапе можно высказать предположение, чтс подушковидные растения, создающие свою микросреду, являются узловыми точкамр биоты, и уже поэтому могут представлять интерес для экологов.

ВЫВОДЫ

1. Подушковидная жизненная форма является одним из способов адаптацт растений к условиям сурового и нестабильного климата и относительной бедности субстрата питательными веществами. Температурный режим внутри подушковидных растений на фоне значительных колебаний температур воздуха вне подушки отличается большей стабильностью. Субстрат, скапливающийся BHyTpfc подушковидных растений, содержит в пятнадцать раз больше гумуса, чем субстрап между подушковидными растениями. Часть гумуса из подушки мигрирует в облает! корневой системы растения и обогащает субстрат рядом с ним.

2. Подушковидная жизненная форма, возникшая в различных группа? цветковых растений, является отражением тенденции растений к сокращении:

поверхности контакта с окружающей экстремальной средой. Данная тенденция является универсальной и проявляется на различных морфологических уровнях в цепи трансформации биоморф в ходе приспособления растений к различным типам экстремальных сред.

3. Подушковидная структура у растений Юго-Восточного Алтая формируется на базе различных морфологических схем строения: путём ветвления с акротонным усилением или в результате ветвления по типу кущения и заполнения всей структуры субстратом. При морфологическом анализе было выделено 6 морфологических типов ПР.

4. В Юго-Восточном Алтае выявлено 53 вида подушковидных растений. Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая отнесены к двум экологическим группам - криофитных (23 вида) и ксерофитных (30 видов) подушковидных растений.

5. 25 видов подушковидных растений Юго-Восточного Алтая имеют облигатную подушковидную форму, то есть произрастают во взрослом состоянии только как подушковидные растения. Остальные 28 видов являются факультативными ПР, способными принимать подушковидную форму при обитании в экстремальных условиях.

6. В формировании подушковидных сообществ Юго-Восточного Алтая больше всего принимают участие представители семейства Бобовых (14), Гвоздичных (10), Розоцветных (7). В процентном отношении они включают 59 % подушечных растений. В криофитных подушечниках на Юго-Восточном Алтае, в основном, доминируют виды из семейств Розоцветных, Толстянковых, Камнеломковых; в ксерофитных подушечниках доминанты чаще всего относятся к семействам Бобовых и Гвоздичных.

7. Сравнительный хорологический анализ групп криофитных и ксерофитных подушковидных растений показал, что они имеют существенные различия в происхождении. В составе криофитных подушковидных растений преобладают растения с более широким азиатским ареалом, в то время как ксерофитные ПР представлены, в основном, растениями с более локальными ареалами в пределах Горного Алтая и прилегающих территорий или эндемиками. Среди. ксерофитных подушковидных растений отсутствуют растения с голарктическим и североамереканско-азиатским ареалами, что позволяет сделать вывод о большей степени автохтонности ксерофитных ПР по сравнению с криофитными.

8. Подушковидная растительность, представленная соообществами криофитных и ксерофитных подушечников, на Алтае находится на северной границе своего распространения во внутриконтинентальной Азии и имеет ряд характерных особенностей. ЬСриофитные подушечники встречаются в верхней части альпийского и субнивальном поясе, где приурочены к хорошо дренированным каменистым гребням хребтов и склонам. Ксерофитные подушечники встречаются обычно в горно-степном поясе, на склонах гор, окружающих Курайскую и Чуйскую котловину, где занимают, в основном, слабо закреплённые и дренированные склоны, вместе с тем, уступая наиболее сухие местообитания еще более засухоустойчивым растительным сообществам. На верхней границе своего распространения, в субальпийском поясе, ксерофитные подушечники обычно занимают более сухие южные склоны.

стороны, похолодание и повышение аридности климата в отдельные периоды ледникового периода, по-видимому, способствовало более широкому распространению криофитных подушковидных растений и формированию криофитной подушковидной растительности.

10. Благодаря особенностям своего строения, скапливающемуся внутри субстрату и относительно стабильному температурному режиму внутри подушки на фоне крайне суровой внешней среды, ПР представляют собой структуры, благоприятные для поселения других организмов (мхов, лишайников, беспозвоночных и др.), благодаря чему можно рассматривать ПР как ядро консорции и узловую точку биоты.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Ревушкин A.C. Волков И.В. Криофитные подушковидные растения Алтая как пример адаптации к экстремальным условиям // Механизмы адаптации организма. Материалы научной конференции, посвященной памяти и 90-летшо со дня рождения профессора В.А. Пегеля. Томск, 1996. С 38-39.

2. Волков И.В. Подушковидные растения и подушечники Юго-Восточного Алтая // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Тез. докл. конф. Кемерово, 1997. С 115-116.

3. Волков И. В. Криофитные подушечники Юго-Восточного Алтая // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Тез. докл. III Международной научной конференции. Ховд (Монголия), 1997. С 25.

4. Волков И. В., Рудая Н. А. Особенности экологии и распространения Oxytropis tragacanthoides в Юго-Восточном Алтае // Тез. докл. III Международной научной конференции. Ховд (Монголия), 1997. С 25-26.

5. Волков .И.В. Подушковидные растения, как пример адаптации растений к высокогорьям // Южно-Сибирская региональная научная конференция студентов и молодых учёных. Тез. докл., Абакан, 1998. С. 7.

6. Волков И.В. Экологические особенности подушковидной жизненной формы // Чтения памяти Ю.А. Львова. Тез. докл. II Межрегиональной экологической конференции. Томск, 1998. С. 28.

7. Волков И.В. К изучению типов пространственной стратегии растений // Чтения памяти Ю.А. Львова. Тезисы докладов II Межрегиональной экологической конференции. Томск, 1998. С. 28-29.

8. Волков И.В. К проблеме морфологической классификации подушковидных растений // Природные условия и культура западной Монголии и сопредельных регионов. Тез. докл. IV международной конференции. Томск, 1999. С. 24.

9. Волков И.В., Волкова И.И. Подушковидное растение как центр сообщества // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Тез. докл. II Российской научной конференции, посвящённой 150-летию со дня рождения Порфирия Никитича Крылова. Томск, 2000. С. 24.

10. Волков И.В., Ревушкин A.C. К изучению температурного режима подушковидных растений Юго-Восточного Алтая // Бот. журн., 2000. т. 85, № 3. С.105-108.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Волков, Игорь Вячеславович

Введение.

Глава 1. История изучения подушковидных растений.

1.1. Жизненные формы. Вопросы терминологии.

1.2. Определение подушковидной жизненной формы растений.

1.3. Распространение подушковидных растений.

1.4. Таксономический обзор подушковидных растений.

1.5. Место подушковидных растений в классификациях жизненных форм.

1.6. К проблеме классификации подушковидных растений.

Глава 2. Физико-географический очерк исследуемой территории.

Глава 3. Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая.

3.1. Морфологическое строение подушковидных растений.

3.2. Обзор подушковидных растений Юго-Восточного Алтая.

3.3. Таксономический анализ подушковидных растений Юго-Восточного Алтая.

3.4. Поясное распределение подушковидных растений.

3.5. Хорологический анализ.

Глава 4. Экология подушковидных растений.

4.1. Условия обитания растений в высокогорьях.

4.2. Адаптационные особенности высокогорных растений.

4.3. Экологические особенности подушковидных растений.

4.3.1. Происхождение ПР и особенности подушковидной жизненной формы.

4.3.2. Геометрический аспект строения и размеры подушковидых растений.

4.3.3 Криофитные подушковидные растения.

4.3.4. Ксерофитные подушковидные растения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая"

Одной из центральных проблем биологии является изучение адаптаций организмов. Особый интерес в связи с этим представляет приспособление растений к экстремальным условиям среды. Растительный покров высокогорий и пустынно-степных районов Сибири показывает различные пути адаптации растений. Особый интерес в этом плане вызывает группа подушковидных растений (ПР). Эти растения всегда интересовали учёных ботаников, но вместе с тем, на территории Горного Алтая они практически не изучалась.

Целью настоящей работы явилось выявление и изучение ПР и сообществ этих растений (подушечников) на территории Юго-Восточного Алтая. При этом решались следующие задачи: выявить особенности морфологического строения ПР, и на этой основе разработать классификацию ПР; составить список ПР Юго-Восточного Алтая; провести морфологический, таксономический, эколого-географический, хорологический и экологический анализ ПР Юго-Восточного Алтая; изучить экологию ПР в связи с особенностями подушковидной жизненной формы в плане адаптации их к экстремальным условиям и происхождения этой биоморфы; изучить закономерности распространения ПР на изучаемой территории; выделить и описать сообщества подушковидных растений на территории Юго-Восточного Алтая;

Материалы для работы были собраны в течение полевых сезонов 19901999 годов в различных районах Юго-Восточного Алтая. Было сделано 150 геоботанических описаний сообществ подушковидных растений, в составе экспедиции кафедры ботаники ТГУ автор принимал участие в исследованиях на территории Горного Алтая, в ходе которых было собрано несколько тысяч 5 листов гербария, собрана коллекция подушковидных растений (40 образцов). Были проведены исследования температурного режима ПР созданным специально для этих целей четырёхканальным электронным термометром. При помощи сотрудников и студентов кафедры почвоведения ТГУ были проведены исследования субстрата в сообществах криофитных и ксерофитных ПР. В ходе работы использовались материалы Гербария Томского Государственного университета. При обработке результатов работы использовался таксономический анализ (Л. И.Малышев, 1965; И. М. Красноборов, 1976; А. С. Ревушкин, 1988), хорологический анализ (А. С. Ревушкин, 1988). При обработке материала использовались компьютерные программы Excel и IBIS 4.0 (Зверев, 1998).

Результаты исследования были представлены на научной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения профессора В.А. Пегеля (Томск, 1996), на межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), на Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых учёных (Абакан, 1998) на III и IV Международных научных конференциях «Природные условия и история, культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Ховд, 1997; Томск, 1999), на II Межрегиональной конференции «Чтения памяти Ю. А. Львова» (Томск, 1998). По материалам исследований был проведён семинар, сделан доклад на заседании Томского отделения РБО.

Автор выражает свою признательность сотрудникам и студентам кафедры ботаники ТГУ, принимавшим участие в экспедиционных исследованиях и обработке материалов Эбелю А. Л., Рудой Н. А., Шушариной А. В., Крамаренко В. В., сотрудникам кафедр почвоведения, цитологии и 6 микробиологии ТГУ Кулижскому С. П. и Потехиной J1. И., за консультацию и поддержку работы Мастинской P.A. (Новосибирский педагогический университет). Особую благодарность автор выражает своей жене Волковой И.И. за постоянную помощь и поддержку, и особенно научному руководителю Ревушкину A.C., без постоянной поддержки которого эта работа вряд ли была бы возможна.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Волков, Игорь Вячеславович

ВЫВОДЫ

1. Подушковидная жизненная форма является одним из способов адаптации растений к условиям сурового и нестабильного климата и относительной бедности субстрата питательными веществами. Температурный режим внутри подушковидных растений на фоне значительных колебаний температур воздуха вне подушки отличается большей стабильностью. Субстрат, скапливающийся внутри подушковидных растений, содержит в пятнадцать раз больше гумуса, чем субстрат между подушковидными растениями. Часть гумуса из подушки мигрирует в область корневой системы растения и обогащает субстрат рядом с ним.

2. Подушковидная жизненная форма, возникшая в различных группах цветковых растений, является отражением тенденции растений к сокращению поверхности контакта с окружающей экстремальной средой. Данная тенденция является универсальной и проявляется на различных морфологических уровнях в цепи трансформации биоморф в ходе приспособления растений к различным типам экстремальных сред.

219

7. Сравнительный хорологический анализ групп криофитных и ксерофитных подушковидных растений показал, что они имеют существенные различия в происхождении. В составе криофитных подушковидных растений преобладают растения с более широким азиатским ареалом, в то время как ксерофитные ПР представлены, в основном, растениями с более локальными ареалами в пределах Горного Алтая и прилегающих территорий или эндемиками. Среди ксерофитных подушковидных растений отсутствуют растения с голарктическим и североамереканско-азиатским ареалами, что позволяет сделать вывод о большей степени автохтонности ксерофитных ПР по сравнению с криофитными.

220 подушечники встречаются обычно в горно-степном поясе, на склонах гор, окружающих Курайскую и Чуйскую котловину, где занимают, в основном, слабо закреплённые и дренированные склоны, вместе с тем, уступая наиболее сухие местообитания еще более засухоустойчивым растительным сообществам. На верхней границе своего распространения, в субальпийском поясе, ксерофитные подушечники обычно занимают более сухие южные склоны.

9. Криофитные подушечники на территории Юго-Восточного Алтая имеют генетические связи с подобной растительностью внутриконтинентальной Азии. Ксерофитные подушечники более самобытны, что проявляется в большем количестве эндемичных видов. В становлении подушковидной растительности Юго-Восточного Алтая, по-видимому, большое значение сыграли события плейстоцена, в результате чего более древняя группа ксерофитных подушечников была разобщена и локализована, что послужило толчком к процессу локального флорогенеза. С другой стороны, похолодание и повышение аридности климата в отдельные периоды ледникового периода, по-видимому, способствовало более широкому распространению криофитных подушковидных растений и формированию криофитной подушковидной растительности.

221

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Волков, Игорь Вячеславович, Томск

1. Агаханянц О. Е. Нагорные ксерофиты/Природные условия и реконструкция растительности Памира. Душанбе, 1970.

2. Агаханянц О. Е. Экологическая схема высотной поясности Памиро-Алая//Экология, 1978. № 5.

3. Агаханянц О. Е., Лопатин И. К. Хорология и структура экосистем Памира/Высокогорная геоэкология. М., 1976.

4. Александрова В. Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969.275 с.

5. Александрова В. Д. Проект классификации растительности Арктики//Бот. журн. 1979. т. 64. № 12. С. 1715 - 1729.

6. Алексеев А. И. Дневной ход ассимиляции горных растений в зависимости от условий обитания//Бюллетень САГУ, 1924, № 7.

7. Алексеев А. И. Суточный ход ассимиляции и её интенсивность у различных групп горных растений//Бюллетень САГУ, 1923, № 1.

8. Алёхин В. В. География растений. М., 1944

9. Алёхин В. В. География растений. М. Просвещение, 1950. - 420 с.

10. Алисов Б. П. Климат СССР. М.: МГУ, 1956,- 127 с.

11. Альфельд Ф. Природа Боливии. М., 1984.

12. Антропова Г. Л. Онтогенез и жизненная форма двух лапчаток Potentilla stripularis, Р. iguinans (Rosaceae) - с верховьев Колымы//Бот. журн. 1987. - Т. 72, № 7. - С. 59 - 64.

13. Артёмов И. А. Флора Катунского хребта (Центральный Алтай). -Новосибирск, 1993. 112 с.222

14. Ассинг А. И. Начальные стадии выветривания и почвообразования на массивно-кристаллических породах. М-Л.: Академия Наук СССР, 1949.

15. Афанасьев В. Г. Мир живого. М.: Политическая литература, 1986. - 333с.

16. Баранов П. А. Очерки растительности Чимгана. Известия Туркестанского отделения Р.Г.О., 1925. - Т. 1

17. Баранов П. А. Проблема крайних условий среды в разрешении вопросов освоения новых территорий//Растение и среда. Сб. науч. тр. М.-Л., 1940. - Т. 1. .С. 93-102.

18. Барыкина Р. П., Чубатова Н. В., Амгадаева Г. О. К морфолого-анатомической характеристике подушковидных растений: Сб. науч. тр./Современные проблемы экологической анатомии растений. Владивосток, 1991. - С. 14-17.

19. Башлаков Я. К. Распределение и перераспределение осадков в ледниковой зоне (По материалам наблюдений в Юго-Восточном Алтае)//Учён. Зап. Бийского гос. пединститута. Бийск, 1957. - Вып.1. - 121-131 с.

20. Берг Л. С. Природа СССР. Учпедгиз, 1938. - 312 с.

21. Бигон М., Харпер Дж. Экология. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 660 с.

22. Богачкин Б. М. История тектонического развития Горного Алтая в кайнозое. М.: Наука, 1981. - 132 с.

23. Борзенкова И. И. К вопросу о влиянии местных факторов на приход радиации в горной местности: Сб. науч. тр./Тепловой баланс, Л. 1967.

24. Борисов А. А. Климаты СССР.- М.: Просвещение, 1967. 296 с.

25. Борисова И. В. Биолого-морфологическая характеристика травянистых подушковидных растений северного Казахстана/УПроблемы ботаники М.-Л., 1962.-Т. VI.-С. 336-345.

26. Борисова И. В. О понятиях "биоморфа", "экобиоморфа" и "архитектурная модель"//Бот. журн. 1991. - Т. 76, № 10. - С. 1360 - 1367.223

27. Быков Б. А. Геоботаника. Алма-Ата: Наука, 1978. - 287 с. Быков Б. А. Геоботанический словарь. - Алма-Ата: Наука, 1973. - 215 с. Быков Б. А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. -Алма-Ата: АН КазССР, 1962. - Т. 2. - 436 с.

28. Быков Б. А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1983. - 216 с. Вальтер Г. Растительность земного шара. - М.: Прогресс, 1975 - Т. 3. - 428с.

29. Василевская В. К. Анатомо-морфологические особенности растений холодных и жарких пустынь Средней Азии//Уч. Зап. ЛГУ, сер. биол. наук вып. 14, 1940.

30. Вильяме В. Р. Собрание сочинений. -. М.: Сельхоз лит., 1950. - 356 с. Волкова Е. А. К вопросу типологии высокогорной растительности//Бот. журнал 1995. - Т. 80. № 10. - С. 24-29.

31. Гатцук Л. Е. Геммаксилярные растения и система соподчинённых единиц их побегового тела//Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1974. № 1.

32. Гатцук Л. Е. Содержание понятия "травы" и проблема их эволюционного положения./Проблемы экологической морфологии растений. Сб. науч. тр.- М.: Наука, 1976.-С. 55-130.

33. Гвоздецкий Н. А., Голубчиков Ю. Н. Горы. М.: Мысль, 1987. - 396 с. Глаголева Т. А., Филипова Л. А. Особенности фотосинтеза растений в условиях высокогорий Памира./Проблемы ботаники. - Сб. науч. тр. - М.-Л., 1965.-С. 120- 133.

34. Голубев В. Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией//Бот. журн. 1959. Т. 44, № 12. - С. 1136 - 1144.

35. Голубев В. Н. Методические рекомендации к составлению региональные биологических флор. Ялта: ГНБС, 1981. - 29 с.224

36. Голубчиков Ю. Н. География горных и полярных стран. М.: МГУ, 1996. - 303 с.

37. Горбунов Э. П. Криогенные явления Памиро-Алая/Криогенные явления высокогорий. Сб. науч. тр.- Новосибирск, 1998.

38. Городков Б. Н. Безлесье тундр//Природа, 1929. № 3. Горный Алтай/Ревякин В. С., Лойша В. А., Петкевич и др.; - Томск: ТГУ, 1971.-251 с.

39. Горшенин К. П. Почвы южной части Сибири. М.: АН СССР, 1955. - 592с.

40. Гребинский С. О. Углеводный обмен у высокогорных злаков в связи с проблемой адаптации//ДАН СССР. 1941. - Т. 31, № 3.

41. Гребинский С. О. Физиолого-биохимические особенности горных растений//Успехи современной биологии. 1944. - Т. 18, вып.2.

42. Григорьев Ю. С. Сравнительно-экологическое исследование ксерофилизации высших растений. М.-Л.: АН СССР, 1955. — 159 с.

43. Гризебах А. Растительность земного шара. М., 1874-77.-4.1 и 2. Гросгейм А. А. Краткий очерк растительного покрова ССР Армении//Матер. по районир. II, 1928.

44. Гросгейм А. А. Типы растительности северной части Нагорного Дагестана. 1925.

45. Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л., 1982.442 с.

46. Губанов И. А. Конспект флоры внешней Монголии (сосудистые растения). М., 1996. - 136 с.

47. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах,- М: АН СССР, 1952-279 с.

48. Дайсон Дж. В мире льда. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - 232 с.225

49. Данилов М. П. Конспект флоры Курайского хребта. Новосибирск, 1986.149 с.

50. Данилов М. П. Криофитные подушечники в растительном покрове гор Казахстана и Южной Сибири//Бот. журн. 1999. Т. 84, № 2. - С. 99 - 105.

51. Двораковский М. С. Экология растений. М.: Высшая школа, 1983. - 190с.

52. Днепровский Ю. М. Сравнительные физиологические исследования некоторых экологических групп полезных растений Юго-Восточного Алтая/Третье совещ. по вопросам освоения флоры и растительности высокогорий. Тез. докл. M.-JL, 1965.

53. Долгушин Л.Д., Осипова Г.Б. Ледники. М: Мысль, 1989. - 447с. Долгушин Л. Д., Осипова Г. Б. Пульсирующие ледники. - Л: Гидрометиздат, 1982. - 192 с.

54. Дорошенко А. В. Влияние горного климата на растения//Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1925 - Т. 15, вып. 5. - С. 115 - 123.

55. Жизнь растений/Под редакцией А. Л. Тахтаджяна М.: Просвещение,1980.-Т. 5 Ч. 1.-431 с.

56. Жизнь растений/Под редакцией А. Л. Тахтаджяна. М. Просвещение,1981. Т. 5 4.2.-512 с.

57. Жмылёв П. Ю., Алексеев Ю. Е. Карпухина Е. А. Основы терминологии и понятия биоморфологии растений. М.: Московский университет. 1993. - 152 с.

58. Зайцева М. Г. Исследования процессов поглощения азота и фосфора корневыми системами растений Памира в связи с температурным и световым режимом высокогорий//Тр. Инст. бот. АН Тадж. ССР, 1956. № 47.

59. Зайцева М. Г. К вопросу о влиянии светового режима высокогорных районов на рост и азотный обмен растений//Изв. АН Тадж. ССР, отд. естеств. наук, 1953. -№3.226

60. Зайцева М. Г. Об определении возраста растений-подушек//Сообщ. Таджикск. ФАН СССР, 1949 а. № 17.

61. Зайцева М. Г. О развитии формы растений-подушек//Сообщ. Таджикск. ФАН СССР, 1949 б. -№ 17.

62. Заленский О. В. Максимальная потенциальная интенсивность растений Памира и других климатических областей//Тр. Памирской биол. ст. АН ТаджССР Душанбе, 1963. - Т. 1.

63. Заленский О. В. Об эколого-физиологическом изучении факторов продуктивности дикорастущих многолетних растений: Сб. науч. тр./Академику В. Н. Сукачёву к 75-летию со дня рождения. M.-JL, 1956. - С. 217 - 221.

64. Заленский О. В. О температурном и водном режиме растений-подушек//Бот. журн. 1948. - Т. 33, №6. - С. 571 - 581.

65. Заленский О. В. О фотосинтезе растений на больших высотах//ДАН СССР, 1941.-Т. 31, № 1.

66. Заленский О. В. Физиологические процессы растений в условиях высокогорий. Тез. докл. Второе совещание по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий: JI., 1961.

67. Заленский О. В. Фотосинтез и дыхание культурных растений в условиях Восточного Памира//Изв. Тадж. ФАН ССР, 1944. № 8.

68. Заленский О. В. Фотосинтез растений в естественных условиях//Вопросы ботаники. M.-JL, 1954.

69. Заповедники СССР. Заповедники Кавказа/Под редакцией В. Е. Соколова и Е. Е. Сыроечковского М.: Мысль, 1990. - 368 с.

70. Заповедники СССР. Заповедники Средней Азии и Казахстана/Под редакцией В. Е. Соколова и Е. Е. Сыроечковского М.: Мель, 1990. - 400 с.

71. Зозулин Г. М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане: Сб. науч. тр./Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. - С. 45-54.227

72. Измайлова H.H. Водный режим горных растений аридных областей//Экология и биология высокогорных растений. Новосибирск: Наука, 1979.-Т. 14.-С. 23 -26.

73. Ильинский А.П. Растительность Земного Шара. М.: АН СССР, 1937.459 с.

74. Камелин Р. В. Кухистанский округ горной Средней Азии (ботанико-географический анализ). Л., 1979. - 117 с.

75. Камелин Р. В. Материалы к флоре Памиро-Алая. Potentilla biflora Willd//BoTaH. журн., 1969. Т. 54, № 3. - С. 380-388.

76. Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Алтайский Гос. Университет, 1998. - 239 с.

77. Камелин Р.В. Флора бассейна р. Варзоб (Гиссарский хребет Таджикистана) и ее анализ: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1971.

78. Кашкаров Д. Н., А. Жуков и К. В. Станюкович. "Холодная пустыня" Центрального Тянь-Шаня. Результаты эксп. Ленингр. Гос. унив. Л.: ЛГУ, 1934.

79. Келлер Б. А. Об изучении жизненных форм при геоботанических исследованиях. Сов. бот., 1933. - № 2. - С. 39-44.

80. Кирпотин С. Н. Геометрический подход к изучению пространственной структуры природных тел (симметрия и диссиметрия в живой природе). -Томск, 1997. 111 с.

81. Кист А. Австралия и острова Тихого океана. М.: Прогресс, 1980. - 301 с.

82. Кожевникова Н. Д. Растительный покров бассейна реки Сары-Чик (Центральный Тянь-Шань) и основные закономерности его распределения. АН Киргизской СССР, 1960. - Т. 2, вып. 10.

83. Коровин А. И. Роль температуры в минеральном питании растений.- Л: Гидрометиоиздат, 1962. -283 с.

84. Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. М.Ташкент, 1934.-480 с.228

85. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976.-380 с.

86. Кривоногова М. Б. Подушечники и колючеподушечники, их географическое распространение и основные особенности//Проблемы ботаники. М.-Л., 1960. -№ V. - С. 243 - 253.

87. Крылов А. Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984.181с.

88. Крылов П. Н. Флора Западной Сибири. Т. 4 11.

89. Кузнецов Н. И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции//Зап. Имп. А Н, 1909. -VIII сер., Т. 26, № 1.

90. Кузнецов Н. И. Нагорный Дагестан и его значение в истории развития флоры Кавказа, изв. Русск. Геогр. Общ., 1910. Т. 46, № 6-7.

91. Кузнецов Н. И. К вопросу о происхождении нагорно-ксерофитной флоры Кавказа. Тр. бот. муз. Имп. АН, 1910. №7.

92. Культиасов И. М. Эколого-морфологические особенности подушковидных эспарцетов Средней Азии//Бот. журн., 1962. Т. 47, № 5. С. 645-656.

93. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: АН СССР, 1960.-450 с.

94. Лавренко Е. М. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова//Изв. АН СССР. Сер биол., 1964. №1. С. 3246.229

95. Лавренко Е. М. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова//Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука., 1965. Т. 2. - С. 364-378.

96. Лавренко Е. М., Свешникова В. М. О синтетическом изучениии жизненных форм на примере степных дерновинных злаков (предварительное сообщение). Общая биология, 1965. Т. 26, № 3. -С. 261-275.

97. Лавренко Е. М. Степи СССР//Растительность СССР. М.-Л.: АН СССР, 1940.-Т. 2.-С. 1-265 с.

98. Ладыгина Г. М. Криофитные подушечники/УРастительность Казахстана и Средней Азии (в пределах Пустынной области). Пояснительный текст и легенда к карте. СПб., 1995.-С. 11.

99. Лархер В. Цели, методы и результаты фитоэкологических исследований в горных системах тирольских Альп//Бот. журн., 1981. -Т. 66 № 8. С. 1115-1133

100. Люнденгорд Г. Влияние климата и почвы на жизнь растений. М.: Сельхозгиз., 1937.

101. Мазуренко М. Т. Биоморфологические адаптации растений крайнего севера. Автореф. дис. док. биол. наук. Новосибирск, 1986. - 41 с.

102. Мазуренко М. Т. Онтогенез багульника подбелого Ledum hypoleucum Кот. (Ericaceae) на юге Дальнего востока//Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1985. Т. 90, вып. 3. - С. 73-84.

103. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.-Л.: Наука, 1965.-367.

104. Малышев Л. И. Критерии подразделения растительного покрова и особенности поясности в горах Средней Азии//Бот. журн., 1977. №10.

105. Малютин Н. И. О биологическом значении пигментов цветка//Бот. журн., 1969. Т. 54, №7.

106. Мартин Ю. Л. Лихенометрическая индикация времени образования каменистого субстрата//Экология, 1970. № 5.230

107. Мезенцев В. С. Водный баланс. Новосибирск, 1973.

108. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985.- 135 с.

109. Модина Т.Д. Климаты республики Алтай. Новосибирск, 1997.- 176 с.

110. Назаров А. Г. Геохимия высокогорных ландшафтов. М.:Наука, 1974.198 с.

111. Намзалов Б. Б., Королюк А. Ю. Классификация степной растительности Тувы и Юго-Восточного Алтая. Новосибирск, 1991. - 84 с.

112. Насыров Ю. С. Абдурахманова 3. Н., Эргашев А. Э. Действие ультрафиолетовой радиации на фотосинтетические и ферментативные реакции фотосинтеза/Теоретические основы фотосинтетической продуктивности М., 1972.

113. Насыров Ю. С., Рахманина К. П. Фотосинтез и водный режим растений Гиссарского высокогорья/ЛТроблемы ботаники,. M-J1, 1965.- VII.

114. Насыров Ю. С. Фотосинтез растений Анзобского перевала//Тр. отдела физиологии и биофизики растений АН ТаджССР, Т.2. Физиология травянистых растений. Душанбе, 1962.

115. Нахуцришвили Г. Ш. Особенности структуры и режима развития высокогорных растений. М.: Наука, 1981. 1-123 с.

116. Нахуцришвили Г. Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений: Сб. науч. тр./Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. С.249 264.

117. Невский С. А. Материалы к флоре Кугитана и его предгорий// Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. I, "Флора и систематика высших растений", 4. 1937.

118. Недолужко В. А. Имеются ли доказательства первичности древесных биоморф у покрытосеменных?//Кгу1оу1а. Томск: ТГУ, 1998. С. 3-14.

119. Никитина В. И. Растительность восточного Копет-Дага в связи с её поясностью//Тр. Инст. Биолог. АН Туркм. ССР, 1954. -1.231

120. Овчинников П. H. О принципах классификации растительности// Сообщ. Тадж. Фил. АН СССР. 1947. Вып. 2. - С. 18-23.

121. Овчинников П. Н. Пастбища и сенокосы Таджикистана,- Душанбе: «Дониш», 1977. 304 с.

122. Овчинников П. H. Sibbaldia tetrandra Bunge, и вопросы происхождения криофильной растительности Средней Азии//Советская ботаника, 1941. С. 145152.

123. Огуреева П. А. Ботаническая география Алтая.- М: Наука, 1980. 188 с. Павлов В. Н. Растительный покров Западного Тянь-Шаня.- М: МГУ, 1980. - 246 с.

124. Палибин И. В. Растения-подушки//Природа, 1914 № 12. С. 1441-1450. Панфилов В. П. Краткая характеристика почвенного покрова ГорноАлтайской автономной области//Тр. Биол. Ин-та АН СССР. - Новосибирск, 1956.-Выпуск 2.

125. Петров Б.Ф. Почвы Алтае-Саянской области/ЛГруды Почв, ин-та им. В. В. Докучаева. М.: Из-во АН СССР, 1952. - T. XXXV. - 247 с.

126. Полынов Б. Б. Первичные стадии почвообразования на массивно кристаллических породах. Почвоведение, 1945. - № 7.

127. Поплавская Г. И. Краткий курс экологии растений. Д.: Биол. и мед. литература, 1937. 289 с.

128. Поплавская Г. И. Экология растений. М.: Советская наука, 1948. - 295 с. Почвы Горно-Алтайской автономной области.- Новосибирск: Наука, 1973. -351 с.

129. Рагим-Заде Ф. К. Горные лугово-степные почвы: В кн./Почвы ГорноАлтайской автономной области. Новосибирск : Наука, 1973, С. 101-119.

130. Рагим-Заде Ф. К. О горных лугово-степных почвах Горного Алтая и Малого Кавказа: В кн./Генезис почв Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1964.-С. 37-43.232

131. Радкевич О. Н. Соотношение мягких и твёрдых тканей у травянистых и полукустарниковых гелиофитов Средней Азии//Изв. Гл. бот. сада, 1928. т. 27, вып. 4.

132. Радченко С. И. Температурные градиенты среды и растения. М. Л.: Наука, 1966.-387 с.

133. Рачковская Е. И. Растительность гобийских пустынь МНР (география и классификация): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Ташкент, 1989.- 41с.

134. Ревушкин А. С., Волков И. В. Ксерофитные подушковидные растения Алтая как пример адаптации к экстремальным условиям: Тез. докл. научной конференции, посвящённой памяти и 90-летию со дня рождения профессора В. А. Пегеля. Томск: ТГУ, 1996. - С. 38-39.

135. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. Томск: ТГУ, 1988. - 318с.

136. Ревякин В. С., Галахов В. П., Голещихин В.П. Горно-ледниковые бассейны Алтая. Томск: ТГУ, 1979. - 307с.

137. Ревякин В. С., Романова Л. В., Юрьева Н. И. Метеорологический режим лета на северном склоне Катунского хребта: Сб. науч. тр./ Труды ЗС НИГМИ. Климатология и агрометеорология. М., 1973.- Вып. 12. - С. 88-95.

138. Ревякина Н. В. Приледниковая флора Катунского хребта (Центральный Алтай): Дис. канд. биол. наук. Томск, 1978. - 285 с

139. Ревякина Н. Ф. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области. Барнаул, 1996. 310 с.

140. Рейну с Р. М. Об азотном обмене в листьях у растений высокогорных пустынь Памира. Сообщ. Тадж. ФАН СССР, 1951. № 31.

141. Рейнус Р. М. Углеводный обмен растений в условиях высокогорий Памира: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1960.

142. Рэй Дж. Карлтон, Маккормик-Рэй М. Дж. Живой мир полярных районов. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 247 с.233

143. Сапожников В. В. У верхней черты растительности/Сб. науч. тр. посвященный К. А. Тимирязеву и его ученикам. М., 1916, - С. 1-18 с.

144. Сапожникова С. А. Микроклимат и местный климат. JL: Гидрометеоиздат, 1950.

145. Сахара. Золотой фонд биосферы/Г. Смит, М. Уильяме и др., под общей ред.В. М.Неронова и В. Е. Соколова. М: Прогресс, 1990. - 424с.

146. Свешникова В. М. Водный режим почв и корневая система растений Восточного Памира//Известия Таджикской Ф.А.Н. СССР, 1952 № 7.

147. Севастьянов В. В. О выделении факторов таяния поверхности снежного покрова и ледников в нивальной зоне Алтая (на примере Актру)//Материалы I конференции молодых учёных. Томск: ТГУ, 1974 вып. 2.

148. Седельников В. П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1998. - 221 с.

149. Седельников В. П. Сиббальдиево-лапчатковые криофитные подушечники. {Potentilla biflora + Sibbaldia tetrandra).htt://www.ict.nsc.ru/win/elbib/bio/green/191.html., 1998.

150. Семихатова А. О. О некоторых особенностях кислородного дыхания у растений высокогорий Памира//Тр. БИН АН СССР, сер IV, экспер. бот., 9. -1953.

151. Семихатова А. О. О причине большой интенсивности дыхания высокогорных растений Памира//Бот. журн. 1962. Т. 47, № 5 - С. 636-644.

152. Сенянинова-Корчагина М. В. К вопросу о классификации жизненных форм. Л.: Учён. Зап. ЛГУ, сер. Геогр. Наук, 1949. -вып.5.234

153. Сергиевская Л. П. Флора Западной Сибири. Т. 12. Ч. 1,2.- Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1961-1964. С. 3071-3550.

154. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Сов. наука, 1952. 300 с.

155. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. Некоторые вопросы эволюции цветковых растений//Бот. журн. 1972 - Т. 57, № 5 - С. 417 - 433.

156. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

157. Серебрякова Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования надземно-ползучих многолетних трав: Сб. науч. тр./Жизненные формы, структура, спектры и эволюция/Отв. ред. Т. И. Серебрякова М.: Наука, 1981 -С. 161-179.

158. Серебрякова Т. И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде СепНапа Ь.//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. - Т. 84, вып. 6. - С. 97-109.

159. Серебрякова Т. И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977.Т. 82, вып. 5.-С. 112- 128.

160. Серебрякова Т. И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав/Морфогенез и ритм развития высших растений. Межвузовский сборник научных работ. М., 1987. - С. 3-19.

161. Сидоренко Г. Растительные и кормовые ресурсы Кураминского хребта. -Сталинабад: Академия наук ТаджССР, 1953.

162. Смирнов М. Н. Растительность и кормовые ресурсы Юго-Восточного Алтая: Дисс. канд. биол. наук. Томск: ТГУ, 1950. - 347 с.

163. Сочава В. Б. Макет новой карты растительности Мира/ Геоботаническое картографирование. М.-Л., 1964. - С. 3-16.235

164. Станюкович К. В. Альпийские подушечники, как своеобразный тип высокогорной растительности//Природа, 1948. № 12.

165. Станюкович К. В. Растительность высокогорий СССР. Душанбе: Дониш, 1973.-309 с.

166. Станюкович К. В. Растительность высокогорий СССР. Сталинабад, 1960. - 169 с.

167. Станюкович К. В. Растительный покров Восточного Памира. М., 1949.

168. Степанова Е. Ф. Растительность и флора хребта Тарбагатай. Алма-Ата, 1962. - 434 с.

169. Стешенко А. П. Определение возраста растений-подушек (SIBBALDIA TETRANDRA BUNGE) в условиях высокогорий Памира//Бот. журн. 1973. Т. 58, №7-С. 1004-1011.

170. Стешенко А. П. Основные биолого-морфологические особенности растений высокогорий Памира//Пробл. ботаники. M.-JL: Наука, 1965 - Т. 7. -С. 42-60.

171. Стешенко А. П. Особенности строения подземных органов растений предельных высот произрастания на Памире//Пр. ботаники. M.-JL, 1969. - Т. 11.-С. 284-300.

172. Сукачёв В. Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове//Растительность СССР. М.-Л.: АН СССР, 1938. - Т. 1. - С. 15 - 37.

173. Суслов С. П. Физическая география СССР. Азиатская часть Учпедгиз, 1954.-712 с.

174. Тахтаджян А. Л. Ксерофильная растительность скелетных гор Армении, тр. Армянск. ФАН СССР, сер. Биолог., 1937.- № 2.

175. Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики. М.-Л.: АН СССР, 1963. - 571 с.236

176. Толмачёв А. И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария//Бот. журн., 1948 Т. 33, № 2 -С. 161-180.

177. Тронов М. В. Очерки оледенения Алтая. М.: Географиз, 1949. - 376с.

178. Тыртиков А. П. Приспособление растений к условиям жизни в рктике//Бюл. МОИП. Отд. биол., 1980 Т. 85. Вып. 1. - С. 111-122.

179. Тюрина М. М. Исследование морозостойкости растений в условиях высокогорий Памира. 1957.

180. Удалова Р. А. Морфологический анализ некоторых подушковидных кактусов//Бот. журн. 1978. -Т. 63, № 2 С. 256-263.

181. Филипова JI. А. Дневные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза у растений Восточного Памира//Тр. БИН АН СССР, 1959. Сер. IV, экспер. бот., № 13.

182. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1992-97. Т. 5 - 11.

183. Халиков М. К., Стешенко А. П. Морфолого-анатомические особенности аянии тибетской//Пробл. биологии и сельского хозяйства Памира. Длшанбе: Дониш, 1975. С. 68-82.

184. Хохряков А. П. Активная, а не пассивная жизненная форма//Природа, 1994. №6.-С. 36-41.

185. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. - 168 с.

186. Шайдуров В. С. О фотосинтезе высокогорных растений Арагаца. Третье совещание по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. Тезисы докладов. M.-JL, 1965.

187. Шалыт М. С. Система жизненных форм степных растений. Уч. Зап. Тадж. Гос. универс., 1955. Т. VI, вып. 1

188. Шауло Д. Н., Курбатский В. И. Сем. 56. Розоцветные Rosaceae Juss. Определитель растений Тувинской АССР: Новосибирск, 1984. - С. 125 - 140.

189. Шенников А. П. Экология растений. М.: Советская наука, 1960. - 376с.237

190. Шенников А. П. Введение в геоботанику. Л.: ЛГУ, 1964. - 447 с. Шульгин И. А. Оптические свойства листьев растений в различных географических зонах. - Дисс. канд. биол. наук - Ботан. инст. им. В. Л. Комарова АН СССР, 1960.

191. Щербакова Я. Е. Климат СССР. Восточная Сибирь. Л: Гидрометеоиздат, 1961.-Вып. 5.

192. Черняковская Е. Г. Очерк растительности Копет-Дага//Изв. Главн. бот. сада, 1927.- Т. 26, № 3.

193. Эколого-физиологические исследования горных растений/Л. Ф. Белослюдова, В. П. Беденко и др.; под ред. В. П. Беденко. Алма-Ата: Наука 1971.-94 с.

194. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. - 236 с. Ярилова Е.А. Роль литофильных лишайников в выветривании массивно-кристаллических пород. - Почвоведение, 1947.- № 9.

195. Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.-Л.: АН СССР, 1961.-474 с. Andersson G. Zur Pflanzengeographie der Arctic. Geogr. Ztschr., Bd. VIII,1902.

196. Bartholomew G. A. Body temperature and energy metabolism.: Animal Physiologi, M. S. Gordon end., Macmillan, New York. 1982.

197. Blagowestschenskii W. A. Uber die Yerlauf der Photosynthese in Hochgebirge des Pamirs. Planta, 1935, 24.

198. Bliss L. C. A comprasion of plant development in microenvironments of arctic and alpine tundras//Ecol. Monoogr., 1956, № 26.

199. Bonnier G. Recherches experimentales sur l'adaptation des plantes au climat alpin//Ann. Nat. (Bot.), Ser., 7, t. 20, 1895.

200. Braun-Blanquet I. Pflanzensoziologie. Vien. 1951.

201. Brzoska, W. Stoffproduktion und Energiehaushalt von Nivalpflanzen. 1973.238

202. Cernusca A. Standortliche Variabilität in Microklima und Energiehaushalt alpiner Zwergstrauchbestände.//Verh. Ges. Ökologie, 1976 S. 9 - 21.

203. Dansereau P. Description and recording of vegetation upon a structural basis.//"Ecologi", v. 32, № 2, 1951.

204. Drude О. Ökologie der Pflanzen. Die Wissenschaft, Bd. 50. Braunschweg.1913.

205. Du Rietz G. E. Life-forms of terrestrial flowering plants. Upsala. 1931.

206. Forman R.T.T. Growth under controllea conditions to explainthe hierarchical distributions of a moss, Tetraphis pellucida.//Ecological Monographi, 34, 1964 P. 125.

207. Florengebiete der nordlichen Hemisphäre. I. 1879.

208. Frey-Wyssling, A., Die Guttation als allgemeine Erscheinung.//Ber. Schweiz. Botan. 1941 Ges. 51: 321-325.

209. Gams H., Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Ein Beitrag zur Begriffsklarung und Methodik der Biocoenologie.//Vierteljahrsschrift der Naturforsch. Ges. In Zurich, 63. 1918.

210. Galdwell, M.M., The wind regime at the surface of the vegetation laer above timberline in the Central Alps.//Cbl. Ges. Forstwes. 1970 87: P. 201-264.

211. Geiger R. The Climate Near the Ground. Harvard Universiti Press, Cambride, Massachusetts, 1955.

212. Goebel K. Pflanzenbiologische Schilderungen. I. 1891.

213. Halle F., Oldeman R. A. Essai sur 1' architecture et la dynamigue de crossance des arbres tropicaux. Paris: Mason, 1970. 178 p.

214. Halle F. The concept of architectural models in vascular plants. Тез. докл.//ХП Междунар. Ботан. Конгресс: JL: Наука, 1975. Т. 1. С. 216.

215. Haneelt Р. Polyploidie-Freguenz und geographische Verbreitung bei hqheren Pflanzen.//Biol. Rundschau, 1966 4, -S. 183-196.239

216. Harder R. Beobachtungen über die Temperatur der Assimilationorgane sommergruner Pflanzen der algerischen Wüste. Ztschr. f. Bot., 23. 1930.

217. Hauri H. Anabasis aretioides Mog. Et Coss. eine Polster pflanze der algerschen Sahara.//"Beih. Zum Bot. Ctbl.", 28, 1., 1912.

218. Heiborn O. Contributions to the ecology of the Ecuadorian paramos wilh spezial refrence to cushion plants and osmotic pressure.//Svensk Botanisk Tidskrift, 1925. Bd 19 (157-164).

219. Henrici M. Chlorophyllgehalt und Kohlensaure-Assimilation bei Alpen and Ebenpflanzen. Werhandl. Naturforsch. Ges. Basel, Bd. 30, 1919.

220. Ellenberg, H. Vegetation mitteleuropas mit den Alpen. Stuttgard, Ulmer. 1986989s.

221. Körner Ch. Blattdiffusionswiderstände verschiedener Pflanzen im alpinen Grasheidegürtet der Hohen Tauern./In: Alpine Grasheide Hohe Tauern, Ergebnisse der Ökosystemstudie 1976. Innsbruck, 1977, Bd 1, S. 69 81.

222. Markgraf Fr. Genetische Beziehungen der Mittelmeerflra.//Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 52, 1. 1934.

223. Munch J. Untersuchungen über die Kohlensauerebilanz von Alpenpflanzen am naturlichen Standort.//Jahrb. f. Wiss. Bot., 85, Hf. 4, 1937.

224. Moser M., 1967: Die ektotrophe Ernährungsweise an der Waldgrenze.// Mitt. Forst. Bundesversuchsanst Wien 75:357-373.

225. Netien G. Influence du climat alpin sur le chimisme des feuilles de Dryas octopetala L. au cours d un cycle de vegetation. Comp. Red. Acad. 1943. Sei., 1.240

226. Pavlich M. Tovar O. Ecomorfologia de algunas plantas de la puna de Peru Central.//Arch. Biol. Andina, 1977, 7, N 1, p. 28 53.

227. Rauh W., Uber polsterformigen Wuchs. Ein Beitrag zur Kenntnis der Wuchsformen der höheren Pflanzen.//Nova Acta Leopoldina.", 1939. Bd. 7, 49. S 289-462.

228. Rauh W. Beiträge Kenntnis der peruvianischen Kakteenvegetation. 1958. Raunkiaer C. Planterigets Livsformer og deres Betydning for Geografien. Koebenhavn og Kristiania, 1907.

229. Reiche K. Uber polster und dekenformigwachsende Pflanzen.//"Verh. Wiss. Verz. Santjago", 1893. Bd. II, H 5-6.

230. Rubel, E., 1912: Planzengeographische Monographie des Berninagebites. Leipzig : 615 S.

231. Salisbury F.B., Spommer, Leaf temperature of alpine plants in the field.//"Planta", 60, 1964, p. 497 505.

232. Salisbury F.B., 1975: The active growth of plants under snow. 12. Invernat. Botan. Congr. (Leningrad) Abstr. 1:166.

233. Seybold A. Und K. Egle. Uber die Blattpigmente der Alpenpflanzen.// Botanische Archiv , Bd. 40, H. 4, 1939.

234. Stocker O. Stalfelt M. G., 1924: Meddel. Statens Skogsforsoksanstalt.// 21, Nr.5241

235. Tranquillini, W., 1974: Der Einflus von Seehohe und Lange der Vegetationszeit auf das citiculare Transpirationsvermogen von Fichtensamlingen im Winter.//Ber. Deut. Botan. Ges.87 : 175-184.

236. Troll C. The upper timberlines in different climatic zones//Arctic and Alpine Res., 1973, yol 5.

237. Troll W. Vergleichende Morphologie der höheren Pflanzen./Bd. 1. Berlin,1937.

238. Turner, H., 1970: Grundzuge der Hochgebirgsklimatologie./In: "Die Welt der Alpen"; Umschau Verlag, Frankfurt a. M.: 179-182.

239. Weberbauer A. (1931) Uber die Polsterpflanze Pycnnophyllum aristatum und di Polsterpflanzen im algemenen.//Ber. d. D. Bot. Ges., 49, S. 29.

240. Список видов трагакантовоостролодочниковых сообществ на территории Юго-Восточного Алтая

241. Oxytropis tragacanthoides 36 59

242. Ptilotrichum canescens 15 601. Saussurea salsa 4 61

243. Goniolimon speciosum 13 62

244. Dracocephalum peregrinum 1 0 631. Convolvulus aromanii 1 64

245. Psathyrostachys júncea 1 651. Artemisia obtusiloba 9 661. Agropyron cristatum 31 671. Artemisia frigida 17 681. Stellaria dichotoma 13 691.naria altaica 3 7 01. Potentilla bifurca 4 711. Hedysarum gmelinii 9 721.ymus secalinus 1 7 3

246. Artemisia dracunculus 1 741. Rheum altaicum 11 75

247. Ziziphora clinopodioides 1 761. Panzerina lanata 2 771. Aconogonon alpinum 4 78

248. Artemisia santolinifolia 13 79 80 .1. Saussurea salicifolia 21. Vicia costa ta r; .) 81 .

249. Pedicularis anthemifolia l 82 ,1. Saussurea pricei 2 6 83 ,1. Poa altaica 11 84 .1. Silene repens 3 85.

250. Pedicularis abrotanifolia 3 86.1. Thalictrum sp. 2 87 ,

251. Potentilla elegantissima 3 88 .

252. Bupleurum scorzonerifolium 7 89.

253. Eritrichium pulviniforme 1 90 .1. Ferulopsis hystrix 6 91,1. Stipa glareosa 3 92 .1. Silene túrgida 5 93.

254. Artemisia rutifolia 3 94 .1. Allium altaicum 1 95.1. Caragana pygmaea 2 96.1.ymus paboanus 4 97.

255. Eritrichium pectinatum 6 98 .1. Euphorbia altaica 10 99.1. Erysimum flavum 2 100.1. Potentilla sericea 9 101.

256. Gypsophila patrinii 11 102 .

257. Dianthus versicolor 6 103.1. Stipa orientalis 5 104 .

258. Astragalus dilutus 2 105 .

259. Dontostemon perennis . 106 .

260. Bupleurum rnultinerve 7 107 .

261. Youngia tenuicaulis 10 108 .1. Atraphaxis pungens 5 109.

262. Ephedra monosperma 3 110 .1. Taraxacum sp. 21. Youngia tenuifolia 21. Artemisia altaiensis 51. Ceratoides papposa 4

263. Pedicularis achilleifolia 41. Berberis sibirica 6

264. Примечания. Цифрами показана встречаемость видов в массиве описаний. Список видов по порядку убывапи-: обилия.

Информация о работе

Волков, Игорь Вячеславович
кандидата биологических наук
Томск, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы