Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфологические адаптации высокогорных растений

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоморфологические адаптации высокогорных растений"

На правах рукописи

Волков Игорь Вячеславович

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ

03 00 16-«Экология» Чб-б^

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание степени доктора биологических наук

Новосибирск-2008

003169001

Работа выполнена в Томском государственном педагогическом университете

Научный консультант:

Официальные оппоненты.

доктор биологических наук Долгин Владимир Николаевич

доктор биологических наук, с н с Байкова Елена Валентиновна

доктор биологических наук, профессор Гуреева Ирина Ивановна

доктор биологических наук, профессор Ревякина Надежда Васильевна

Ведущая организация- Московский государственный университет

Защита состоится «_ » (.¿■UGrf wf 2008 г в С на заседании

Совета Д 003 058 01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу 630090, г Новосибирск-90, ул Золотодолинская, 101 Факс (383) 330-19-86

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан «. » 2008 г

Ученый секретарь совета доктор биологических наук

1Д£>

Э А Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Несмотря на .значительное количество работ но экологии высокоюрных растении, до сих пор отсутствует полная и детально разработанная классификация их жизненных форм, не1 единою мнения о функциональных особенностях различных морфологических структур и биоморф растении в высокогорьях Частично зга проблема решается с привлечением сведении об особенностях экологии растений полярной зоны, чю актуально исходя из принадлежности большинства северных и высокоторных растении к ¡рупне текисто1ермов В тле время, сравнительный жолотическии аналтн Севера и высокогорной зоны показывает не сюлько их существенные отличия в целом, сколько разнообразие высокоторных ландшафтов (и флоры), не позволяющее проводить обобщенные сопоставления Отсюда возникает необходимость не только в изучении сред обитания раоении в высокогорьях, но и выявлении их специфики в различных широгно-зональных провинциях, те собственно ландшафт »образующих факторов в различных высокоторных системах Эш и другие вопросы, по нашему мнению, могут быть разрешены только в рамках обобщения значительного количества фактов, накопленного в научной литературе, и выработки новых подходов и методов к решению проблемы изучения биоморфолши-ческого разнообразия высокогорных ландшафтов Данные вопросы связаны с рядом научных проблем фундаментальною и прикладного характера, в том числе с вопросами изучения биоразиообразия и эволюции биоты, интродукциеи, охраной и управлением окружающей средой Особую ак1уальгюсть исследование проблем адаптации организмов и соответствия их среде обитания представляет в последнее время в связи с процессами глобальных изменении климата Знание закономерностей функционирования биоты позволяет не только индицировать трансформацию экосистем Земли, по и прогнозировать зти процессы

Целью настоящей работы является выявление и изучение биоморфолошческих адаптации высокогорных растении и их связей с комплексом других адаптации, определяющих стратегии существования растений в различных условиях высокогорной зоны Реализация данной цели потребовала постановки и решения ряда следующих задач

- па основе анализа биоморфологических понятий и терминов провести их конкретизацию в соответствии с целыо исследования,

- провести анализ многообразия экологических факторов и специфики их воздействия гга растительные организмы в высокогорьях,

-выявить многообразие морфологических адантаций высокоюрных растении, изучить их целесообразность в различных местообитаниях высокогорий и корреляцию с другими эколого-биолошческими особенностями,

-изучить стратегии и закономерности биоморфологическои адаптации высокогорных рас тении,

- разработать новые подходы к изучению биоморфологического разнообразия высокогорных рас гений в различных типах высокогорных ландшафтов

Научная новизна и практическая значимость работы

- Впервые инструментально установлены температурная стабильность подушковид-ггых растений и способность их к локальному почвообразованию

- Доказано, что компактные жизненные формы растении способствуют увеличению биологического разнообразия высокогорий

- Разработан новый подход к типизации адаптации растении, определяющий пассивные и активные адаптации к воздействиям факторов окружающей среды

- Впервые разработан подход к классификации биоморф растений на основе тенденции к пространственной организации надземных побеювых систем

- Показана связь становления биоморф растении с процессами интенсификации и замедления жизненных процессов, обусловленных особенностями местообитаний

- Разработана подробная классификация жизненных форм высокоторных растении и проведен анализ их распределения в растительных сообществах и высокогорных ландшафтах

- Выделена новая биоморфологическая категория - функциональным морфотин растении (ФМР), отражающий особенности приспособления габитуса растении к условиям обшания в конкретных экологических условиях

-Установлен комплекс причин возникновения экологической неоднородности высокогорных ландшафтов, обусловливающих высокую биоморфологическую гетерогенность их растительного покрова

- Предложена идеализированная схема размещения высокогорных ландшафтов умеренных и субтропических зогг Гвразии в системе координат увеличения зональном аридности климата

Полученные данные могут быть использованы в ряде фундаментальных и прикладных исследований, в лекционных курсах по экологии растении, общей экологии, ботанической географии, почвоведению, ландшафтной экологии

Защищаемые положения

1 В биоморфолошчсскои эволюции высокогорных растений большую роль играют стратегии освоения пространства-времени и тенденции к интенсификации или замедлению жизненных процессов

2 Относительная стабильноеп> эколог ических факторов внутренней среды и лучшая обеспеченность ресурсамгг растений компактных жизненных форм, обитающих в экстремальных условиях высокогорий, способствует повышению биоразнообразия суровых сред жизни

3 Количественное соотношение и пространственное размещение растении различных жизненных форм в высокогорьях отражает современные экологические условия и может быть использовано для индикации ландшафтов

Объекты, методы и материалы исследования

В основу работы легли материалы экспедиционных исследований, проведенных в течение 10 полевых сезоггов (1996-2007) в различных районах Алтайской горной страны от Кузнецкого Алагау до Юго-Восточного Алтая, в том чггеле в рамках НИР гго исследованию растительною покрова Сибири в целях рациональною использования и охраны (1997-1999 и 2002-2004 гг), а также в высокогорных районах Северною (2003) и Центрального (2006) Тянь-Шаня

Объектами данною исследования являются высоког орггьге растения, их сообщества гг высоког орггьге ландшафты

В результате работы над диссертацией было собрано около 2000 листов гербария, сделано 120 геобоганических описании, 5 почвенных профилен для описания структуры корневых систем растений в сообществах и 30 почвенных разрезов Проведены множественные замеры (более 200) температуры субстратов, приземного слоя воздуха и растении В работе были использованы материалы 1ербария '1ГУ им II Н Крылова

Вклад автора в разработку проблемы Am ору принадлежи г постановка проблемы, разработка оригинальных методик исследовании и их реализация в ходе мною-лс пшх исследовании, разработка ряда теоре шческих вопросов и подходов, использованных вpaöoie

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на ряде региональных, Всероссийских и Международных конференции, наиболее значимыми из которых являются III и IV Международные научные конференции «Природные условия и культура западной Мошолии и сопредельных регионов» (Ховд, Монюлия, 1997, Томск, 1999), Всероссийская экологическая конференция «Чтения памяти К) А Львова» (Томск, 1998), XI съезд РЬО (Барнаул, 2003), II и III Международные научные конференции «Проблемы изучения растительною покрова Сибири» (Iomck, 2000, 2005), Первая межрешональная научно-практическая конференция, посвященная 5-летию организации 1ишрекскою заповедника «1орпые экосистемы Южной Сибири изучение, охрана и рациональное природопользование» (Ьарнаул, 2005), Международная конференция «Проблемы ботаники Южной Сибири и Мошолии» (Барнаул, 2006), Международная конференция «Ьиоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007), III Всероссийская конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008) Материалы диссертации были представлены на заседаниях Российскою ботаническою общества в Томске (ПУ) и в Новосибирске (ЦСЪС) а на кафедральном семинаре кафедры геоботаники и эколопш растений СП61У

Публикации По теме диссертации опубликованы 32 работы, в том числе 7 статей в научных журналах, вошедших в перечень ВАК, 3 авторские моног рафии и 2 учебных пособия

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 514 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав и выводов, 8 таблиц и 130 рисунков Список литературы включает 454 источника, в том числе 114 - иностранных

Благодарности Автор выражает ыубокую признательность профессорам кафедры ботаники Томскою государственною университета моему учителю д б н А С Ре-вушкину, Ell Проконьеву, дбн СН Кирнопшу, доценту кафедры теоботаники и экологии растении СПбГУ И С Антоновой и д б н МТ Мазуренко за консультации и советы Автор благодарит заведующею каф почвоведения П У профессора С II Ку-лижского за помощь в обработке почвенных образцов и профессора кафедры leorpa-фии I ГУ А Н Рудою за консультации и советы Большое спасибо сотрудникам и студентам кафедры ботаники Т1У, принимавшим участие в совместных экспедиционных исследованиях Особую благодарность хочу выразить своей жене ИИ Волковой за постоянную поддержку на всех папах работы над диссертацией и научному консультанту, заведующему кафедрой общей биолопш и эколопш Т1 ПУ д б н В Н Долшну

ГЛАВА 1 ТЕРМИНОЛОГИЯ, ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1 1 Объекты и методы исследования

Объектами данною комплексного исследования являются высокогорные растения и их сообщества, а также высоко!орггьге ландшафты Для данною исследования автором применялись как стандартные методики, используемые во флористике (маршрутные исследования, гербаризация), геоботанике (геоботанические описания,

включая крупномасштабное картирование структуры растительных сообществ на пробных площадках), биоморфолоши растений (описание биоморф растении), почвоведении (меюды почвенных разрезов и траншеи и лабораторного анализа, собранных образцов почв), так и оригинальным метод исследования температурной) режима растений и их местообитании с помощью специально разработанного для зтих целей чешрехканалыюго электронного термометра, анализ биоморфологического разнообразия высокогорных растительных сообществ с помощью разработанной классификации биоморф высокогорных растении

1 2 Критический анализ биоморфологической терминологии

Конкретизируется содержание и объем биоморфологических терминов, использованных в работе, исходя из «физиономического» подхода, заложенного в работах А Гумбольдта и обоснованно «возрожденною» на современном этапе (Кирттотин, 1997, Волков, Кирпотин, 2003, Кирттотин, 2005) Су гь этого подхода состоит в отказе от использования адаптационных и экологических признаков при классификации жизненных форм и использование в их классификации только морфологических крнгери-ев В частности, понимание жизненных форм растений с точки зрения «физиономического» подхода объясняет их экологическую полифункционалыюсгъ, связанную с гои или итгои степенью толерантности и преадаптацией к различным местообитаниям, позволяет рассматривать морфологические, физиологические, ритмологические и др адаптации отдельгго, что дает возможность лучше понять их значение в общей адаптации организма Исходя из данного подхода, конкретизировались биоморфологические термины, используемые в работе (Волков, 2002, 2003, Волков, Кирпотин, 2003), в том числе отмечается, что жизненная форма у растении является генетически детерминированной габитуалыгои формой освоения пространства (надземного и подземного) и продуктом интегрального взаимодействия ответных реакций гга действие факторов внешней среды, как в филогенезе, так и в онкпеиезе (Волков, 2002) Растения, относящиеся к одной жизненной форме, могут существовать в различных условиях, го есть для любой жизненной формы характергга некая степень экологической толерантности 1акой подход позволил нам выделить функциональные морфотипы рас-гегггш (ФМР), которые отражают особенности приспособления жизненных форм растении к условиям обитания в конкретных биомах, сообществах, местообитаниях (Волков, 2002), то есть являются эколог о-биоморфологической катег орией

ГЛАВА 2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫСОКОГОРИЙ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ

2 1 Определение и границы высокогорий

Рассмотрены границы и дана общая физико-географическая характеристика высокогорий как специфической географической зоны

2 2 Климат гор и его локальные проявления

Высокогорья характеризуются максимальными для известных гга Земле биомов показателями интенсивности солнечной радиации, скорости ветра, минимальным атмосферным давлением (Ellenberg, 1986, Ревякигга, 1996, Голубчиков, 1996, Модшга, 1997, Korner, 1999 и др) Температурный режим высокогорной зоны отличается максимальными показателями пространственной и временной динамики, при низких

4

температурах краткою вегетационного периода Эю определяет высокую члссогу циклов замерзания и оттаивания влаги в высокогорьях Ьолышшсгпо высокогорных районов имеют значительное количество осадков, хотя режим увлажнения высоко-юрныхместообитании взначигельнои сгепенирегулируется особенностями рельефа, агмосферггого давления и ветров Особенности радиационного режима высокогорий играют основную роль для формирования климата почв, и прилегающего к растениям слоя воздуха Благодаря этому, рас гения высокогорий, которые растут вплотную к почве, имеют более благоприятный тепловой режим, как в надземной сфере, так и в корнеобгпаемом слое почвы Пршгочвенная зона, в которой создаются относительно благоприятные условия, обеспечивающие существование высокогорной растительности, тгазпанд нами «высокогорным герпетобием» (Волков, 2001)

2 3 Особенности эдафотопов высокогорий

Специфика высоко!ории проявляется в особенностях почвообразования (Влады-чепский, 1998, Körner, 1999 и др ), среди которых центральное место принадлежит процессу частого замораживания и связанному с ним широкому распространению крио-недогснегичсских явлении - полигонов, каменных колец, пятен-медальонов, льда в виде клиньев по трещинам, мерзлотою пучения гг тому подобных образовании Важную роль в разрушении горных пород и образовании гумифицироватпгото мелкозема играет биологическое выветривание Для аккумуляции тонкозернистого субстрата в высокогорной зогге большое значение имеет сю седиментация водой гг снегом гг перераспределение с помощью ветра На перераспределение мелкозема в горах большое влияние оказывают склоновые процессы Совокупность перечисленных процессов в верхней части высокогорггои зоны препятствует почвообразованию При более благо-прият пых условиях происходит аккумуляция мелкоземпои массы и обособление фрагментарных тенепгческих горизонтов В наиболее благоприятных для почвообразования условиях высоког ории, под сомкнутыми растительными сообществами, почвы имеют тенденцию сближения с зональными почвами на рыхлых почвообразующих породах, сохраняя, как правило, хороню выраженную скелегггость нижних горизонтов почвенного профиля и относительно малую мощность генетических горизонтов и всего профиля Гакие гточвьг часто имеют высокое содержание грубою гумуса, в отдельных случаях наблюдается оторфовывание почв гго неболотному типу

2 4 Влияние условий обитания в высокогорьях на растения

Основным экологическим фактором, лимитирующим жизнь растении в высокогорьях, является температурный режим их местообитании, который вызывает различные функциональные нарушения органов растении, физиологическую сухость гг др На жизнедеятельности растении негативно сказываются особенности радиационного режима высокогорий, обусловливающие снижение интенсивности фотосинтеза, разреженная атмосфера, создающая предпосылки для повышенною испарения с поверхности растении и субстрата, что наряду с физиолошческои сухостью определяет периодический недостаток влаги даже в гумидггых горных системах Важным фактором в жизни высокогорных растении яв/гяется наличие гг толщина снежною покрова, определяющие условия их перезимовки (Ревякина, 1996 и др ) Мерзлота так же является негативным фактором в жизни растении, лимитируя их корневую деятельность и влатообеспечеггггость Подвижность субстрата является одними из основных лимитирующих факторов в жизни высокогорных растений на склонах, влияя на растения

как непосредственно, гак и путем перераспределения мелкозема и влаги (Körner, 1999, Пик, 2003 и др ) Преобладание кислой реакции почвы в высокогорьях негативно сказывается на растениях, оггределяя тенденцию к пешюморфизму и уменьшению размера корневых систем, чго выражается в резких отличиях растительности кислых и обогащенных кальцием почв (Лархер, 1978)

В целом, суровые условия высокогорий лимитируют прирост биомассы растении, что приводит к тенденции миниатюризации Однако в природе получение биомассы гге имеет для растении такою значения, как выживание и репродукция (Korner, 1999) Высокая биологическая продуктивность для растении высокогорий важна в первую очередь как фактор, обеспечивающий их существование в экстремальных условиях и репродукцию, а гге рост их размеров, как у растении в более благоприятных условиях, где увеличение биомассы и размеров являются важными факторами, обеспечивающими их существование в условиях конкурентного давления (Волков, 2002)

2 5 Значение снегового покрова и укрытий для высокогорных растений

Суровые условия в высокогорьях определяют тенденцию к обитанию растении в различных укрытиях, щелях между камнями, под слоем снега Мощность и длительность залегания снеговою покрова относятся к числу наиболее важных факторов среды обитания высокогорных растении Длительность залегания снегового покрова в высокогорьях часто определяет длительность активной вегетации растении, что становится более важным фактором по мере увеличения абсолютной высоты и, соответственно, уменьшения длительности вегетационного периода С другой стороны, благодаря мощной солнечной радиации, проникающей глубоко в снег, в высокогорьях создаются условия, позволяющие некоторым растениям благополучно перезимовывать и даже ассимилировать г год ею толщей

ГЛАВА 3 АДАПТАЦИИ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ

3 1 Физиологические, фенологические и симбиотические адаптации высокогорных растений

Для существования в экстремальных условиях высокогорий растения выработали комплекс адатпаций, среди которых наиболее актуальны 1 Структурные и физиологические особенности, обеспечивающие приспособление к сильной радиации 2 Высокая биологическая продуктивность и накопление различных трупп питательных веществ, в зависимости от особенностей метаболизма отдельных видов растении, необходимых для перенесения неблагоприятных условий, регенерации поврежденных модулей и компенсации высоких энергетических затрат гга интенсивное дыхание 3 Устойчивость мггогих высокогорных растений к низким температурам и заморозкам (включая перенесение неблагоприятных условий в замороженном состоянии и восстановление функциональности после оттаивания) и снижение температурного порога жизнедеятельности 4 Устойчивость мггогих высокогорных растений к перегреву и высыханию Подобные особенности, способствующие увеличению устойчивости растения к негативным воздействиям окружающей среды без изменения ее показателей в сфере его жизнедеятельности мы относим к комплексу пассивных адаптации (Волков, 2002) 5 Способность некоторых растений к терморегуляции (изменение интенсивности окраски, понижение температуры при транспирации и др ), что позволяет достичь более благоприятной температуры по сравнению с температурным режи-

6

мом местообитании 1акие особенноеги, способствующие созданию блаюнрияшот для жизнедеятельности растении температурной) режима, отнесены к группе активных адаптации к условиям окружающей среды, под которыми мы понимаем приспособления способствующие увеличению устойчивости растения к негативным воздействиям окружающей среды с помощью изменения ее показателей в сфере но жизнедеятельности (Волков, 2002) 6 Соответствие ритмов роста и развития высокогорных растении особенностям среды обитания 7 Симбиоз с азоюфикенрушщими организмами и 1рибами- микоризообразовагелями, значение которого возрастает но мерс усиления экстремальности среды обитания растении

3 2 Морфологические адаптации высокогорных растений

В работе рассматриваются следующие морфологические адаптации высокогорных растении 1 Защитные покровы (опушение, восковидные покровы и др ) 2 Разнообразие типов листьев а) брусничный, б) эрикоидньш, в) кулрессоиднмй, i) суккулент -тгый, д) грамигюидпыи и ж) мезоморфный пгп листа Между типами листьев существуют множество переходов Кроме собственно строения листа, при анализе листовой поверхности растения большую роль играет как общая площадь листовой поверхности, так и характер расположения листьев па побегах 3 Ксероморфпоаь вне зависимости от происхождения для высокогорных растений рассматривается как полифункциональная адаптационная особенность (Агаханянц, 1981) 4 Суккулентность в высокогорьях имеет значение в регуляции водного баланса растении путем накопления большою количества влаги в листьях и ограничения ее потери при общем уменьшении значения CAM-метаболизма (Körner, 1999) С ростом абсолютной высоты у высокогорных растении суккулент ность может сочетаться с комплексом других морфологических особенностей 5 Психроморфность у высокогорных растении сочетается с развитыми межклетниками и крупными клетками Подобное строение, описанное у высоко;орных растении В В Саножниковым (1916), позволяет им переживать резкие перепады температур (принцип термоса) и повышает сосущую силу корней (принцип вакуумного ггасоса) 6 Скученность листьев, обеспечивающая формирование благоприятного наноклимата растении 7 Защита зимующих ночек у высокогорных растений достигается за счет развития вокруг них чрезвычайно плотного чехла из густо-опушенных чешуи, окутывания остатками влагалищ отмерших листьев или за счет сохранения почек под небольшим слоем земли (Кипгковскии, 1950) Довольно большое количество высокогорных расгений имеют открытые почки, защищенные отмершими частями растении или слоем земли Присутствие растении, зимующих с открытым« почками, объясняется реметаморфизацией почечных чешуи в зеленые листья и потенциально более быстрым развитием открытых почек весной (Нахуцригшшли, Гамцемлидзе, 1984) 8 Защита генеративных органов верхними листьями и прицветниками и создание Д7тя цветков «теплички» из листьев (Сапожников, 1916), прозрачной чашечки (Ревякина, 1978), фокусировка солнечною света лепестками венчика, благодаря чему в чашечке создаются благоприятные температурные условия (Тихомиров, 1963), опушение генеративных органов 9 Миниатюризация, возникшая как пассивная реакция растений на суровые условия обитания (Мазурепко, 1986) обеспечила их обитание в более комфортных условиях «высокогорного герпетобия» и возможность использовать различные укрытия Поэтому миггапоризация у некоторых расгений закрегглегга генетически Смысл такого ограничения размеров в том, что в высокогорьях растения не могут вырасти из размеров своего микроэкотопа, в преде-

лах ко юрою возможно их существование, в результате чет о растения экономят ресурсы (Волков, 2002) 10 Плашогропносгь или нолегание растении в высокогорьях, ведущие к формированию стланцевых жизненных форм, также можно рассматривать как особенности, способствующие обитанию расгешш в условиях «высокогорной) терпетобия» При сравнении ряда ив с плат йотронными и оротрогпгыми побегами показано, что более благоприятные условия «высокогорного гернетобия» позволяют стелющимся ивам раньше переходить в активную фазу вегетации, что дает им определенное преимущество перед ивами с оротропными побегами и с увеличением абсолютной высоты определяет преобладание «пресмыкающихся» растении - «экотони-ческгтх герпетофитов» 11 1еофитизацию можно считать дальнейшим звеггом адаптации расгешш к условиям высокогорий, связанную с кон трак гильнои деятельностью корневых сисгем и полеганием побегов 12 Редукция нефотосигпезирующггх надземных органов растении в высокогорьях связана с необходимостью экономии энергии, с другой стороны, плашогропносгь и теофитизация способствуют уменьшению механическом роли стеблей и, соответственно, их небольшой относительном доли в фггто-массе 13 Тенденцию к преобладанию подземггогг фитомассы над надземной можгго рассматривать как следствие гсофитизации Благодаря этому растения в высокогорьях, укрываясь в субстрате (температура которого выше и менее подвержена колебаниям), имеют более высокую средгггою температуру, чем окружающий воздух, причем эта разница возрастает с увеличением абсолютной высоты Мобилизуя запас веществ из мощной подземной системы, геофитизировашгые горные растения способны быстро проходить фазы развития и наиболее полгго использовать краткий веюгациои-ныи период 14 Особенности подземных оргатгов высокогорных растении проявляют явную связь с характером субстрата 15 Для растении, обитающих гга осьгггях, характерно наличие адаптации, способствующих существованию в условиях постоянного механического повреждения и засыпания обломками (Пяк, Эбель, 1999, Волков, 2002)

3 3 Комплексный анализ биоморфологических адаптаций высокогорных растений на примере подушковидных растений

Подушковидные растения - это особая жизненная форма многолетних древесных или нолудревесных растений с укороченными, обильно ветвящимися или плотно расположенными неветвящимися побегами (без явно выраженного главного ствола), между которыми накапливается субстрат, состоящий из отмерших частей растения и привнесенного извне материала Тело таких растении обычно имеет более или менее плотную почт сферическую, полусферическую или плоскосферическую форму с относительно ровной поверхностью образующую основу (подушку), ггад которой иногда могут возвышаться отдельные генеративные и вегетативные органы растения Как правило, у подушковидных растений имеется длительно функционирующая система главного кортгя, которая у некоторых видов со времеггем может дополняться (или заменяться) системой придаточных корней (Волков, 2003)

Изучение морфологического строения подушковидных растении проводилось гга территории Юго-Восточного Алтая Выделено шесть типов морфологическом структуры, отличающихся размерами, типом побегообразования, расположением листьев гга ггобегах, наличием одревесневших черешков листьев и другими специфическими признаками (Волков, 2002, 2003) (рис 1)

Рис 1 Морфологические пшы иодушко-видпыч растыши Ют-Восточною Алгая (по Волков, 2002) 1 - Rhodiola-mu (Paraguihgm anemoides), 2 - Oxytropis lragacanthoidcs-rnu (Oxytiopn tragaumthouleb) (1 - зона, заполненная орымо-минеральным субстратм, 2 - воздушная зона, 1 - фотоентезирующии слой),

3 - Lritrichium-um (1 rttriihium ptthimfurme),

4 - 1 erulopsis-nm (linibpw hy^trix), 5 -Minuarha-пш (Mmuaitiii tmlna), 6 - Siknc turgida-тип (Lrenwgonejormoui)

В разделе отражены различные точки зрения на происхождение и функциональные особенности нодушковидных растении (Reiche, 1893, Heiborn, 1925, Schröter, 1926, Weberbauer, 1931, Rauh, 1939, Заленскии, 1948, Коровин, 1962, Валы ер, 1975, Хохряков, 1981, Лархср, 1981, Кирпотин, 1997, Korner, 1999 и др ) Ошечено, что результаты исследовании различных нодушковидных растении, произведенных в различных местообитаниях, дают довольно разноплановый материал и, па первый взгляд, не позволяют уверенно юворигь о целесообразности подобной жизненной формы для каких-то конкретных местообитании В то же время, нельзя юворигь об «эволюционном балласте» в виде подобной жизненной формы, так как в экстремальных условиях морфологические признаки в комплексе с другими особенностями растении имеют адаптивное значение

Форма нодушковидных растении является производной такой геометрической фигуры, как шар Геометрическая фигура шар имеет ряд особенностей Так, по сравнению с другими геометрическими фигурами, шар при наименьшей площади поверхности (S) имеет наибольший обьем (V) При возрастании величины подушковидньтх растений и приближении их формы тела к нолушаровиднои возрастает величина соотношения V/S Это хорошо объяснимо с точки зрения уменьшения контакта с окружающей воздушной средой и создания внутренней среды, режим показателей которой существенно отличается ог внешних, а также устойчивости к векторным воздействиям среды (Волков, 2003)

С номощыо чегырехканалыюю электронного термометра проводилось измерение температур у различных нодушковидных растении Potentilla biflora Wrlld ex Schlecht (рис 2), Rliodiola coccínea (Royle) Borrss, Oxytropis tragacanthoides Frsch

Анализ полученных данных позволяет утверждать, что подушковидные растения обладают способностью к относительной терморегуляции Внутри нодушковидных растений создаемся довольно стабильный температурный режим, способствующий нивелированию резких кратковременных колебании температуры, и, по-видимому, тггра-ющии роль в быстром восстановлении физиологической активности генеративных и вегетативных органов после заморозков, благодаря чему растения с такой жизненной

формой избегают последствий температурных стрессов в экстремальных условиях (Волков, 2003). Необходимо отметить, что в высокогорьях, в условиях, близких к пределу существования высших растений, данная адаптационная особенность подушковид-иых растений может иметь для них решающее значение (Волков, Ревушкин, 2000).

i i

MU МО 12:30 15:311 18:30 21:30

Рис. 2. Температурный режим двух экземпляров Potentilla biflora 14.07.98. (по: Волков, Ревушкин, 2000). Динамика дневных температур: 1 - в малой «подушке» на глубине 10 сантиметров; 2 - в большой «подушке» на глубине 2 сантиметров; 3 - в большой «подушке» на глубине 14 сантиметров; 4 - воздуха над поверхностью подушки (2 см). По оси ординат - температура в градусах по Цельсию; по оси абсцисс - время в часах

Исследования показали, что в подушковидных растениях Potentilln biflora количество гумуса может в пятнадцать раз превышать этот показатель в мелкоземе, взятом на каменистой россыпи возле растения (6,986 % и 0,453 % соответственно) (рис. 3).

Рис. 3. Соотношение количества гумуса в образцах почв, взятых в сообществах криофитных поду-шечников Юго-Восточного Алтая (по: Волков, 2002): 1 - образец заполняющего подушку Potentilla biflora субстрата из верхней ее части; 2 - образец субстрата из голщи подушки Р. biflora; 3 - образец субстрата из-под подушки; 4 - образец субстрата у основания подушки ниже по склону; 5 - то же, выше по склону; 6 - образец субстрата между подушками. По оси ординат - относительное содержание гумуса, по оси абсцисс - номера образцов

Аналог ичные особсшюсги содержания 1умуса, фосфора и азота наблюдаются и у друшх нодушковидпьгх pacieinm (Saxífraga oppositifoha I , Oxytropis tragacanthoides)

Многие подушковидные растения, например Rhodioia coccínea, имеют строение корневой системы, препятствующее отрыву от субстрата - это толстый, шнуровид-иыи корень (корни), отходящий вверх но склону, «заякоривающии» растение и замедляющий ею снос Плошал форма тела «подушки» максимально способствует защите растения oí механических повреждении камнями или сводит эти повреждения к минимуму Необходимо ошегшь, чю подобное строение корневой системы MOiyr иметь и растения друшх жизненных форм, произрастающие на осыпях, но подушковидные растения, в силу своею строения, приобретают повышенную устойчивость к механическим повреждениям блаюдаря плотной, обтекаемой форме, имеющей наименьшее сопротивление поюку камней и препятствующей нотребению растения под осыпью (Волков, 2003)

3 4 Размножение высокогорных растений

Размножение является необходимым условием для продолжения существования популяции или вида во времени, поэтому любые особенности растении, помотающие выжить в экстремальных условиях, бесполезны, если они не обеспечивают репродукцию Opiaiibi íeiiepaniBiioio размножения обеспечивают стратегическую задачу - миграцию генов - и тем самым подютавливают почву для эволюции на уровне вида При вегетативном размножении невозможна рекомбинация наследственно закрепленных признаков, и тенетическая пластичность популяции таких растении идет на убыль (Биоиндикация , 1988) У таких видов в результате их перехода к бесполому размножению, по-видимому, фиксируются определенные наборы 1енов, обеспечивающих высокий уровень их эколошческой устойчивости (1рант, 1984) и сохранение высокоадаптивных и íerepo-зшотных комбинации генов (Stebbins, 1980, Курбагский, 1993) Это позволяет подобным растениям проникать в разнообразные, в том числе едва подходящие для существования местообитания, не прибегая к генетическому обмену (Суходолец, 2003) В горах, характеризующихся высокой степенью пространственной неоднородности местообитаний, растения, перешедшие к бесполому размножению, имеют гораздо больше возможностей «найти» подходящий комплекс условий обитания, что, по-видимому, является одной из предпосылок увеличения их видовою разнообразия (Волков, Эбель, 2002)

Естественный отбор в пределах каждой популяции будет благоприятствовать особям с такой рекомбинантной системой, которая обеспечивает наивысшую приспособленность (Ipanr, 1984)

В продолжительном эволюционном балансе более важное значение имеет не скорость размножения, а выживание организма в неблагоприятных условиях среды Можгго выделить две крайние труппы растении - растения, экологическая устойчивость которых определяется высокой скоростью размножения при минимальном времени жизни, и растения, экологическая устойчивость которых определяется максимальной длительностью жизни при минимальной скорости размножения (Суходолец, 2000, Суходолец, 2003) Суровые климатические условия высокогорий затрудняют появление и выживание всходои и препятствуют развитию молодых особей В более благоприятные годы, которые в высокогорьях (особенно гга верхггем высотном пределе распространения растении), по-видимому, не так часты, растения с семенным способом размножения способны давать жизнеспособные генерации потомков, что может привести к скачкообразной смене поколений Гстественгго, что в подобных

условиях преимущественно распространены растения, способные «дождаться» периода, благоприятною для семенною возобновления, который наступаем довольно редко При этом, хотя бы часть популяции должна ежегодно быть готовой к семенной репродукции, затрачивая на образование цветков значительные энергетические ресурсы По-видимому, семенное возобновление в подобных условиях является наиболее эпертозагратным репродуктивным усилием, гго подобная стратегия окупается, благодаря эффективной ассимиляции и значительной продолжительной жизни высокогорных растений, которая может измеряется сотнями и даже тысячами лет Причины, затрудняющие семенное возобновление, могут быть различными эксгре-мализация условии гга экологическом пределе обитания видов, на фоне которой возрастает значение годовых флуктуаций климата, препятствующих ежегодному образованию, прорастанию семян и сохранению ювепилышх особей, спонтанная гибридизация, повышение плоидгюсти и др Кроме того, в горах существует также ряд факторов, препятствующих перекрестному опылению, например, небольшое количество насекомых - агегпов-опылителеи эгпомофипьных растений (Полков, Эбель, 2002)

Вегетативное размножение свойственно многим высокогорным растениям, и его значение усиливается с экстремализациеи условии среды их обитания В эволюционном плане к предпосылкам возникновения вегетативного размножения у высокогорных растении, по-видимому, следует относить повышение тглоидности растении, связанное с этим возможное изменение фертилыгости семян, риск семенного возобновления в экстремальных условиях и возможные преимущества клоггальпого, размножения (Волков, Эбель, 1999)

Большинство видов свободно скрещивающихся высокоторных растении потенциально способны к вегетативному размножению, но многие растения, испытывающие в экстремальных условиях дефицит энергетических ресурсов, не могут себе «позволить» сразу два типа размножения Однако, даже в условиях высокогорий у некоторых растении наблюдается совмещение вегетативного и половою размножения, что обеспечивает гибкость воспроизводства в гипердинамичных климатических условиях высокогорий и возможность возобновления в различных местообитаниях Благодаря этому, эволюция размножения высокогорных растении представляет нам многообразие систем возобновления, соответствующих разнообразию условии обитания, присущих горным ландшафтам Наряду с растениями, размножающимися с помощью семян, существуют растения, по тем или иным причинам перешедшие к бесполому размножению Некоторые растения способны изменять тип размножения в зависимости от экологических условий (Волков, 2006)

3 5 Адаптивные комплексы высокогорных растений

Адаптации являются не просто набором адаптационных структур и механизмов, гго, прежде всего, их интеграцией, обеспечивающей соответствие организма как целостной структуры конкретным местообитаниям Вместе с тем, изучение строения и функционирования организма на основе анализа корреляционного взаимодействия адаптации различного уровня является чрезвычайно сложной задачей, ггри решении которой нами выделены следующие аспекты

1 Истинный уровень адаптации растений определяется интегральным результатом взаимодействия его морфологических, физиологических, биоритмологических, репродуктивных и других особенностей, обеспечивающих растениям индивидуаль-

12

пые стратег ни существования н пространстве-времени и повышающих степень их целесообразности

2 Специализация каждою вида растения к конкретному местообитанию основывается не только на совокупности анатомо-морфолопгческих и физиологических признаков, по и на различных стратегиях освоения прост рапс гва-времени, г- и К-отборе (система Мак-Лиода-Пианктг), эколог о-ценоптческих страстях 1'аменскою-1раима и др , сочетание которых позволяет рассматривать реакцию растений в ото- и филогенезе как адекватыи ответ па условия обитания, отражающийся в жизненных формах, репродуктивной функции, взаимоотношениях растении в сообществах и др Специализация является, прежде всею, свойством организмов, популяции, видов, а не отдельных адаптации, которые в сочетании с различными особенностями, у других организмов могут играть совершенно другую роль, позволяющую говорить об их универсальности

3 Некоторые особенности растении можно рассматривать как универсальные При этом значение их часто различно при различной силе воздействия экологических факторов Высокая динамика климатических показателей в высокогорьях, способствующая быстрой смене экологической обстановки, обеспечивает существование видов, сочетающих различные признаки, например черты ксероморфиои и гидроморф-нои организации

4 Универсальность адашации способствует общей преадантации оргаггггзмов Преадашация обусловливает «востребованность» особенностей, возникших в одних условиях, к другим В горах, с их высокой пространственной неоднородностью местообитании, преадашация является важной предпосылкой миграции видов и одной из причин, обусловливающих высокую экологическую неоднородность высокогорных фитоценозов Многообразие местообитании в высокогорьях, наряду с многообразием стратегии приспособления живых организмов к конкретным условиям, способствовало большому количеству структурных адаптации высокогорных растении

5 Как правило, у высокосгтсциализироватгттмх расгепий-сгенотопов адашации закреплены в геноме, что проявляется в отсутствии значительных отклонении в онтогенетической программе, «жестко» контролируемой геномом Однако среди высокогорных растении есть виды, которые благодаря варьированию совокупности своих морфологических или физиологических и других характеристик, способны изменять свои функциональные особенности и существенно увеличивать пгперобъем экологическом ггггшгг

6 Многообразие адаптации растении к обитанию в высокогорьях легче понять, если учитывать принцип компенсации, то есть функциональное замещение в ходе эволюции одной системы или оргагга (либо его части) другой системой или оргаггом (либо его частью) (Биологическии , 1989) Например, густое войлочное опушение так же способствует сохранению тепла, как и простертые розеточные дерповинки В более широком смысле как компенсацию можно рассматривать замещение морфологических адаптации растении физиологическими, ригмолотическими и др , что выражается в разнообразии стратегий приспособления растении к одинаковым местообитаниям

7 В некоторых случаях коллективные адаптации растении, создающих плотные структуры, является аналогом адантаций компактных жизненных форм В других случаях формирование сомкнутых фитоценозов позволяет противостоять разрушению почв, сохранять влагу, противостоять склоновым процессам, что, в конечном счете, для отдельных растении в таких фитоценозах является более важным фактором, чем конкуренция за ресурсы

3 6. Адаптивные комплексы и происхождение подушковидных растений

Функциональные особенносги подушковидных растении связаны прежде всею с их специфической жизненной формой Полушаровидная форма лих растений оптимальна но соотношению объема и площади поверхносш (Ревушкшт, Волков, 1996) с точки зрения уменьшения контакта с экстремальной окружающей средой (Волков, 2001) В высокогорьях стабильный температурный режим внутри растений-подушек как результат высокой теплоемкости этих растении, а также процесса разложения раеппельных остатков а) препятствует замерзанию, а, следовательно, способствует бесперебойному функционированию корневой системы (у некоторых подушковидных растений придаточные корни пронизываки всю толщу подушек), б) способствует процессам гумусообразования внутри «подушек», даже при замерзании поверхностного фогосинтезирующего слоя, в) алаживает перепады температуры на поверхности «подушки», а так же позволяет быстро восстанавливать после заморозков функционирование «коровою» фогоситиезирующею слоя подушки, при этом в листья поступают вода и пластические вещества из незамерзающей зоны, чем подушковидные растения выигрывают перед другими растениями, корни которых часто находятся в мерзлом субстрате (Волков, 2006) Эти особенности подушковидных растении особенно важны, если учесть крайнюю нестабильность (временную изменчивость) температурных показателей климата в высокогорьях па фогте относительно невысоких средних гемператур, что является сильным стрессовым фактором, влияющим на жизнедеятельность растении Имея минимальную фотосинтезирующую поверхность (индекс листовой поверхности (LAI) подушковидных растении составляет от 1 до 2 м2 листовой площади на каждый квадратный метр поверхности (Korner, De Moraes, 1979)), эти растения демонстрируют, что высокая скорость накопления органического вещества в экстремальных условиях не является необходимой для выживания Порой гораздо важнее сохранение относительно небольшой, активно функционирующей листовой поверхности, чем большей, но подверженной частым стрессам, уменьшающим время ее функционирования Кроме г ого, подушковидные растения тратят гораздо меньше энергии на репарацию листьев, в виду их небольшого количества и относительной защищенности (Волков, 2006) Увеличение количества питательных веществ внутри подушек и в сфере их жизнедеятельности можно рассматривать как процесс первичного локального почвообразования Благодаря локальному почвообразованию подушковидные растения практически индифферентны к качеству субстрата, на котором они произрастают, и по способности к освоению скальных поверхностей некоторые из них приближаются к накипным лишайникам (Волков, 2003) Таким образом, особенности терморегуляции и накопления питательных веществ в сфере жизнедеятельности подушковидных растении обеспечивают их высокую автономность от окружающей среды в высокогорьях Устойчивость к векторным воздействиям среды (сильным ветрам, снежному шлифованию, подвижке субстратов на осынных склонах) достигается за счет обтекаемой и плотной (порой чрезвычайно плотной) жизненной формы этих растений (Вальтер, 1975, Кирпотин, 1997) Благодаря этим особенностям, в местах своего распространения подушковидные растения часто доминируют гта слабо подвижных осыпях (Волков, 2006)

При приспособлении подушковидных растении к коггкрепгым местообитаниям могут быть «востребованы» различные адаптивные комплексы Подушковидная жизненная форма, возникшая независимо в различных систематических группах цветковых растении и различных условиях, может рассматриваться как адаптация к когг-

14

крсгным условиям, например, условиям верхних уровней высокоюрии, юрно-сгенному поясу или северным гундрам и г д В каждом случае подушковидпую структуру растения можно рассматривать как приспособление к определенным местообитаниям, то ее п. особым морфофункциотталытым типом растений (Волков, 2002)

Ьшотеза о происхождении нодушковидпых растении путем угнетения роста (миниатюризация) и изменения характера ветвления (полимеризация) в ходе онтогенеза под воздействием экстремальных условии среды (Reiche, 1893, Heiborn, 1925, Weberbauer, 1931 и др ) применима к группе факультативных нодушковидпых растении (Волков, 2003) С другой стороны, авторы, рассматривающие жизненную форму подушковидных растении как адаптацию к экстремальным условиям среды (Schenk, 1905, Schroter, 1926 и др ), интерпретируют их структурные особенности как приспособление к тем или иным условиям среды, но, как правило, не учитывают степень морфологической изменчивости у некоторых из них, что не позволяет объективно судить обо всем разнообразии нодушковидпых растений (Волков, 2003) Подушко-видная жизненная форма может рассматриваться как биоморфологическая адаптация растении к экстремальным условиям среды, как у растении с генетически закрепленным подушковидным ростом (облтпашые подушковидггые растения), так и у растении, принимающих подобную биоморфу в определенных условиях под воздействием внешней среды (факулыативные нодушковггдтгьге растения) (Волков, 2003)

ГЛАВА 4 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ БИОМОРФОЛОГИИ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ

4 1 Стратегии использования периода вегетации высокогорными растениями и значение пассивных и активных адаптации в перенесении неблагоприятных условий Основным типом перенесения неблагоприятных условии для многолетних рас гении в высокогорьях является приобретение выносливости, под котором можно понимать перенесение неблагоприятных для жизнедеятельности условии в функциональном состоянии и избежание их путем перенесения в дезактивированном состоянии, когда устойчивость организма повышается многократно Растения, не обладающие активными адаптациями, несомненно, до некоюрои степени, способны переносить частые флуктуации климата в высокогорьях, по пределы их устойчивости в функциональном состоянии явно несколько ниже, чем у растении, имеющих таковые Ьдинс-твеннои возможностью перенесения воздействий среды, превышающих их физиологическую толерантность, является перенесение их в дезактивированном состоянии Естественным ограничением, не позволяющим высокоторным растениям широко использовать анабиоз, является приостановка нормальной физиологической активности, восстановление которой требует энергетических затрат Регенерация фогосинте-зирующего аппарата (менее устойчивой части сомы) предполагает потенциальное уменьшение времени активного фотосинтеза в благоприятные для этою периоды Следствием этою является неэффективное использование небольших временных отрезков с относительно благоприятными условиями для жизнедеятельности, что при коротком вегетационном периоде и повышенном потреблении энергии на восстановление функционального состояния является причиной их миниатюрных размеров и крайне ггизкои биологической продуктивности растении Преимуществом растении, не обладающих активными адаптациями, является отсутствие необходимости траты

энергии па их создание Растения, обладающие ангинными адашациями, способны поддерживать физиологическую активность в несколько большем диапазоне экологических условии (прежде всего температурном) За счет этою они более эффективно используют период вегетации и затрачивают меньше энергетических ресурсов на ре-генерационные процессы, гго вынуждены тратить ггх на создание специализированных структур и физиологических механизмов, обеспечивающих поддержание более благоприятного для жизнедеятельности состояния (Волков, 2006)

4 2 Пространственные стратегии растений как направления биоморфологической эволюции Приспособительная эволюция растений идет в направлении увеличения общей эффективности структуры и минимизации негативною воздействия факторов внешней среды, что сказывается гга морфогенезе В средах, достаточно благоприятных для жизнедеятельности растении, преобладает первая стратегия, определяющая тенденцию увеличения размера поверхности соприкосновения их тела с окружающей средой Соотношение объема и площади поверхности (V/S) у подобных жизненных форм растений минимально, то есть они имеют большой «коэффициент развития поверхности», что способствует быстрому росту растении и захвату жизненною пространства и обусловливает их конкурентоспособность, необходимую в условиях сомкнутых фигоцепозов Жизненные формы таких растений можно назвать «открытыми», для них характерна тенденция к максимально возможному освоению пространства, условия которою наименьшим образом контрастируют с их внутренней средой

В экстремальных условиях приоритетном стратегией для растении становится минимизация негативного воздействия факторов внешней среды, что выражается в различных адаптациях (в том числе и морфологических) В гипердинамичных условиях высокогорий значительная частота и амплитуда колебании климата является существенным стрессовым фактором для растении, произрастающих в условиях короткою вегетационного периода В таких условиях внутренняя среда растении испытывает значительные нагрузки, особенно при температурах, лежащих за пределами толерантности физиологических механизмов растений Конечно, растения высокогорий способны переносить кратковременные флуктуации климата без существенных последствии для целостности структуры, а при повреждении способны к репарации тканей и отдельных органов Однако эта приспособленность достигается путем замедления или приостановки жизнедеятельности при затрате энсрпш гга per операционные процессы, что в условиях крайне короткого вегетационного периода способствует минимальному приросту (Волков, 2001) Для нивелирования негативных последствий некоторые растущие в экстремальных условиях растения в сфере своей жизнедеятельности способны создавать свою ггромежуточггую среду, способствующую смягчению колебании климатических факторов Характерной особенностью для таких растении является тенденция к сокращению поверхности контакта с окружающей средой, выражающаяся в возрастании отношения объема к площади поверхности (V/S) Это наблюдается на различных морфологических уровнях склерификация, ксерофитизация и суккулетгизация листьев, па уровне жизненных форм - образование подушковид-ных, гоютттодерновиниых, плотгторозеточных, суккулентных жизненных форм Подобные растения можно отнести к группе «закрытых», или компактных, жизненных форм Термин «закрытые» жизненные формы в этом случае отражает «стремление» подобных растений к сохранению гомеостаза в экстремальных условиях путем созда-

16

пня специфических биоморф с минимальной поверхностью контакта с экстремальной окружающей средой Следует отметить, что данная тенденция н развитии габигу-альных признаков характерна далеко не для всех расгении, обитающих в юрах, чаще всею она характерна для расгений-зкотонических патентов, обитающих в экстремальных местообитаниях, близко к пределу распространения высших растении Растения с «открытыми» жизненными формами, не создающие подобных структур, и, соответственно, не обладающие преимуществами более стабильной внутренней среды, в таких условиях вынуждены сокращать пространственные и временные показатели своих экотопов и тратить значительную часть энергии на репарационные процессы Это, как правило, является причиной их минимальных размеров и продолжительности жизни и часто ведем к преобладанию плошых жизненных форм растений (Волков, 2001)

На основании морфолотическою строения растении в различных средах можно выделить два вида стратегии освоения пространства, или пространственных стратегии максимальное освоение пространства-времени (количественное) и минимальное (с акцентом на качестве) Между крайними группами «закрытых» и «открытых» жизненных форм существует множество переходных, составляющих основное богатство жизненных форм растительного мира (таблица 1) Размеры расгении и качество освоения пространства целесообразны для условии, создающихся в даггггом пространстве и временном интервале, и преобладающие типы пространственных стратегий у растении могут служить довольно четким индикатором степени экстремальности среды

Таблица 1

Пространственные стратегии растений (по. Волков, 2001)

Типы сред по степени экстремальности Благоприятные среды Умеренно экстремальные среды Крайне экстремальные среды

1шш преобладающих пространственных стратегии у растении «Захватчики» - открытые формы Промежуточные формы «Ограничители» - закрытые формы

Преобладающие жизненные стратегии растений Виолеигы, эксияерешы Вполенты, экспле-репты, Экотопические патенты

Экологические группы растении по отношению к температуре и влажности Мезофильные мезотермы и мсгатермы Промежуточные группы Ксерофиты-мег агер-мы, ггеихрофигы, криофиты

Конкурентные взаимоотношения в сообществах Высокий уровень межвидовой и внутривидовой конкуренции Уровень конкурентных взаимоотношений варьирует Практически отсутствуют Роль селективного фильтра играет экотогшческий отбор

В каких биомах и сообществах преобладают (примеры) Влажные тропические леса (нижний и средний ярусы), широколиственные леса, леса умеренной зоны, луга Бореальные хвойные леса, степи, саванны, маккия Пустыни, арктические тундры, верхний пояс растительности гор

Правила Аллена и Бергмана, описывающие изменение общих размеров и размеров отдельных частей тела у животных, в принципе отражают те же биологические

закономерности, характерные для рас гении (увеличение соотношения обьема тела животных к площади поверхности - V/S) и положенные нами в основу выделения «пространственных стратегий» у растении (Волков, 2005) Эго подтверждает универсальность действия физических законов, определяющих принципы строения тела в мире животных и растений Но, данные тенденции в развитии габитуса у животных обычно не ведут к смегге жизненной формы (в различных типах местообитаний видового ареала), более жесткая корреляция которой с их функциональными особенностями обеспечивается подвижным образом жизни и особенностями метаболизма (в том числе и теплокровностью)

Формирование «закрытых» жизненных форм растений в онтогенезе имеет свою специфику Исследование подушковидных растении на Алтае показало, что подобные жизненные формы могут возникнуть на оеггове различных сценариев трансформации биоморф (Волков, 2002, 2003), что выражается в многообразии их типов (рис 1) Некоторые иодушковидные растения максимально используют преимущества модульного строения, изменяя соответственно условиям размеры фотосингезирутощеи поверхности, благодаря чему они имеют потенциальные возможности для существования в различных типах местообитании (Волков, 2003)

Экологические особенности «закрытых» жизненных форм в работе подробно рассмотрены на примере подушковидных растений Вместе с тем, отмечается, чю стратегия ограничения контакта со средой обитания характерна и для растении, растущих в экстремальных условиях, характеризующихся другой суммой лимитирующих факторов среды У суккулентов отдельные органы или все надземное тело но форме часто приближается к сфере, уменьшая тем самым испаряющую поверхность и увеличивая относительный обьем водозаттасагощих тканей Сферическая форма суккулентов гармонично сочетается с особенностями их метаболизма, гго в высокогорьях суккуленты, например, кактусы, способны формировать иодушковидные жизненные формы (Rauh, 1939, Удалова, 1978), что позволяв г говори п> о параллельных тенденциях в развитии различных жизненных форм растении, направленных на ограничение кон такта с суровой средой обитания (Во7тков, 2006)

4 3 Интенсификация и замедление жизненных процессов и морфологическая эволюция растений в высокогорьях

Тенденции замедления жизненных процессов растений в экстремальных условиях напрямую связаны с их морфогеггезом В суровых условиях наблюдается тенденция к замедлению жизненных процессов, что выражается в формировании многолетних одревесневших модулей и экономичных компактных биоморф (тундровый биом) В более благоприятных условиях альпийского ландшафта преобладают процессы интенсификации, что выражается в господстве мезоморфных травянистых растении В наиболее экстремальных условиях высокогорий проблема адаптации растений решается не столько за счет интенсификации или замедления жизненных процессов, сколько за счет миниатюризации и геофигизации (рис 4)

Для значительного количества многолетних, максимально гсофитизированных растении субнивалыгого пояса интенсификация жизненных процессов характерна лишь для относительно небольших фогосинтезиругощих модулей В отношении подобных растении критерии «травянистости» слабо информативен (Волков, 2005) Подобные растения, многолетние части которых скрыты в грунте или иных укрытиях, а надземные фотосиптезирующие модули составляют небольшой процент от общей

18

фитомассы растения, названы нами «пссвдогравянисгыми» Функциональные осо-бенносги «псевдотравяпистых» растении связаны с более стабильным и блаюприят-иыми температурами субстрага Это способствует нормальному функционированию, а в случае повреждения - быстрому восстановлению относительно небольших фото-синтезирующих модулей таких растении за счет депонированных в подземных оры-пах питательных веществ (Волков, 2005)

Рис 4 Схема, показывающая основные эволюционные н онтотенегмчес-кис тенденции трансформации жизненных форм цветковых растении в вы-сокоюрьях ио мере экстрс-малнзации условии обитания Верхний ряд - травянистые растения А - без-розеточиос растение субальпийских луч ов, В - ро зсточное растение средне-травных альпийских лутов, С - розсточное растение низко травных алышпеких лугов и каменистых местообитаний альпийскою пояса, П - «иссвдотравянистое», максимально кофи-т изированное миниатюрное растение вблизи верхней 1раницы распространения растении вюрах

Средний и нижние ряды - древесные растения Ь - полукустарники, Г - кустарнички (полукустарнички), О - подушковидные растения, Н кустарники горных тундр и водоразделов, ) альпийскою и субнивальною поясов

прямостоячие кустарники, I - нивелированные шпалерные ползучие биоморфы верхней части

Тенденции биоморфологической эволюции растении в высокоюрьях отражают общие особенности среды их обитания, проявляющиеся в ландшафтном облике растительною покрова Изучение процессов интенсификации и замедления развития растении позволяет не только связать их строение с особенностями среды обшания, но и использовать тенденции морфологической эволюции для понимания механизма опзешои реакции растительною компонента ландшафтов на совокупность экологических факторов Это позволяет более продуктивно использовать экологическую морфологию и экологию растений для исследовании на ландшафтном уровне С дру-юи стороны, при анализе причин эволюции биоморф растений в конкретных ландшафтах необходимо учитывать наследственность растений, источники формирования флоры и историю развития растительного покрова той или юрной области

4 4 Морфологическая изменчивость высокогорных растений

Морфолошческая изменчивость, или пластичность (в той или иной степени) как норма реакции на условия обитания закреплена в шкшше у многих растении 1акие виды в различных экологических условиях могут иметь различные жизненные формы (Юрцев, 1976) Благодаря существованию морфологической изменчивости растения могут существенно изменять характер строения и размещения своих модулей в пространстве, что увеличивает адаптивность таких растении к различным местообитаниям и позволяет существенно расширить экологический ареал (эвриюггносгь) вида I? этом случае растения максимально используют преимущества модульного строения, имея потенциальные возможности существования в различных типах местообитании и меньшей зависимости от особенностей вегетационного периода (Волков, 2003) Наряду с жизненной формой такие растения могут изменять пространственные (захватчики-ограничители) и экологические (виолешы-экотопические патенты) стратегии Однако морфологическое сходство особей одною вида еще не означает пол пою сходства их эколого-биологических характеристик, которые могут существенно варьировать без значительного изменения морфологических признаков, за счет физиологической изменчивости Это предполагает не только разные уровни адаптации растений, по и различный вклад в нее различных механизмов, определяющих их преобладающее или подчиненное значение в комплексном характере адаптации

4 5 Компактные жизненные формы растений как специфические местообитания для других организмов в высокогорьях

Создавая внутри себя особый режим влажности и температуры, подушковидные растения в суровых условиях высокогорий предоставляют для других растении подходящую среду обитания Подобный эффект был изучен на Алтае на примере Rhodiola quadriflda (Pall) Irsch Один из таких экземпляров диаметром около 10 см представлял собой единую плотную подушку из 9 видов зеленых мхов и четырех видов печеночных мхов, через которую местами проникали побегтг Rhodiola quadrifida, являясь своеобразным каркасом всей структуры, а на поверхности подушки росли два вида цветковых растений и лишайники (Волков, Волкова, 2001) Весьма интересные результаты дал эколого-географический анализ видов сообщества мохообразных из вышеупомянутой подушки Rhodiola quadrifida (анализ проведен по наиболее современной сводке мохообразных Алтая М С Игнатова (1995)) Здесь, наряду с высокогорными видами мохообразных Dicranum spadiceum Zett, Aulacotnnium turgidum (Wahlenb ) Schwaegr, Barbilophozia lycopodioides (Waller) loeske, распространенными во всех поясах видами Rhytidium rugosum (Hedvv) Kinelb, Santoma uncinata (Hedw) Loeske, Ptilidi-um ciliare (L ) Натре , лесным видом Pohlia nutans (Hedw) I indb, часто встречающимся в высокогорьях, отмечены Lophocolea heterophylla (Schrad) Dum, который до сих пор отмечался лишь в нижнем лесном поясе Алтая, и Orthodicranutn montanum (Hedw) loeske, Hypnum pallescens (Hedw) P Beauv, не поднимающиеся выше лесного гтояса, причем последний отмечен только в северной половине Алтая Blepharostoma trichophyllum (I ) Dum - обычный лесной вид, отмеченный на Алтае в субальпийском поясе, по берегам озера, у самой воды В альпийском поясе этот вид раньше не был замечен (Волков, 2006) Таким образом, благодаря своим особенностям компактные жизненные формы растении могут не только играть ключевую роль в определении структуры высокогорных растительных сообществ (Cavieres et al, 2002), гго и способствуют увеличению их биологического разнообразия (Волков, 2003)

20

ГЛАВА 5 ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ КАК СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ

5 1 Высокогорные ландшафты как среда обитания растении

Универсальность приспособительной эволюции организмов в сходных условиях находит свое отражение в развитии одинаковых адаптации у высокогорных растении, независимо от их генетическою родства Эю во мнотом является нричииои сходства растительною покрова высот««орий в различных областях Земли Изучение подобных закономерностей лежит в основе биономическою подхода к изучению ландшафтов, сущность которого состоит в изучении действия совокупности лапдшафгобразу тощих факторов па биоту, прежде всею па растения, которые, как отмечал еще А [умбольдт (1У36), массой общего впечатления индивидуализируют местность Для высокоюрии такой подход был впервые применен А И 1олмачсвьтм (1948), выделившим пять основных типов высокогорных ландшафюв Следуя лому подходу, в данной работе нами обосновано выделение комплекса из девяти типов высокогорных природных ландшафтов алыпшекий, юртю-тундровый, высокоюрно-сгеппои, ландшафт кобрс-зиевников, ландшафт паюрных ксерофитов, юрпо-пустынныи, ландшафт высокогорных холодных пустынь, парамо и ландшафт пуна Для высокогорных ландшафтов дана их комплексная характеристика как сред обитания растений и приведены характерные (физиономические) черты населяющих их растений На примере отдельных высокогорных ландшафтов рассмотрены различные совокупности «замещающих» физико-географических факторов, обусловливающих развитие конкретною ландшафта

При анализе распределения высокогорных ландшафтов нами использована система координат, по оси абсцисс в которой учитывался рост аридноеги климата, а по оси ординат - рост абсолютной высоты над уровнем моря Целью данною построения является познание закономерностей расположения высокогорных ландшафтов в системе увеличения аридпости климата и изменения совокупности экологических факторов с увеличением абсолютной высоты местности (рис 5)

Рис 5 Идеализированная схема размещения высоко! ориых ландшафтов умеренных и субтропических зон Евразии в системе координат увеличения зональной аридпости климата (ось абсцисс) и абсолютных высот (ось ординат) Ландшафты Ал - альпиискии, 1у - юр-по-тундровый, Хп - холодные высокогорные пустыни, Ко - кобрезиевиики, Вс -высокогорные степи, Нк -наюрные ксерофиты, Пу -юрные пустыни I — IX — конкретные тины высотной

поясности ВЫСОКО! орной 1 11 ш IV V VI VII VIII IX зоны (пояснения в тексте)

Редукция колонок высотной поясности в левой части схемы связана с низким положением снеювои линии (например, юры Колхиды или гумидные районы Алтая), в ю время как по мере увеличения зональной аридности климата влияние снеговой линии на понижение верхней 1раницы высокоюрнои зоны снижается, чю вырал<ается в Н0ЛН0ЧЛСНН0С1И колонок высотной поясности в средней части схемы Типу поясности, представленному во второй колонке, соответствует тип поясности, характерный для северною Алтая, кот да высокогорная зона начинается от верхней границы леса и заканчивается различными вариантами тундр Более полным вариант высотной поясности представлен в третьей колонке В семиаридпых юрах в нижней части поясной колонки появляются высокогорные степи (четвертая колонка), что обычно сопровождается выпадением лесного пояса В данном случае степные ландшафты непосредственно контактируют с альпийскими, по альпийские ландшафты в поясной колонке обычно не выражены, образуя в верхней части высокогорно-степною пояса комплексный тип растительности, непосредственно контактирующий с горными тундрами, имеющими, по-видимому, гораздо большую степень толерантности в аридных горах но сравнению с мезоморфной луговой растительностью В пятой колонке представлена ландшафтная поясность, характерная для гор Монголии, которые можно рассматривать как центр аридных высокоюрии умеренной зоны I вразии (развитию в высокогорьях пустынных ландшафтов препятствуют относительно низкие температуры) Здесь альпийские ландшафты заменяются кобрезиевниками, контактирующими с высокогорными тундрами Шестой тип поясности характерен для субтропических семиаридпых юр Средней Азии, в нижней части поясной колонки которых широкое распространение получает ландшафт нагорных ксерофитов, по мере увеличения абсолютной высоты сменяющийся высокогорными степями

По мере увеличения аридности сгепи выпадают из состава поясной колонки как ландшафтный пояс, а нижнюю часть высокогорной зоны занимают горные пустыни, которые, по мер с увеличения абсолютной высоты, сменяются сообществами наюрных ксерофитов, которые, в свою очередь, контактируют с гундровидными типами сообществ (седьмой тип поясности) Подобная закономерность распределения ландшафтов характерна для Западного Памира При усилении аридности климата пустыни поднимаются па большие абсолютные высоты (до 4200 м над ур м на Восточном Памире (Агахаггянц, 1981)) На высотном пределе своего распространения польгнгю-тереске-новые пустыни непосредственно контактируют с поясом пустынно-подушечных пустынь, которые, по-видимому, нельзя отождествлять с крттофигными подушечпиками Подобная растительность вполне отвечает названию, данному РВ Камелштым (1979), - «криоксерофильные подушечники», чго показывает отличия от сообществ криофиг-ньгх подушечтшков Сообщества подушковидных растений Восточною Памира, по-видимому, нельзя отнести и к ксерофигггьгм подушечпикам Вполне вероятно, что за этим типом растительности следует закрепить название «криоксерофильные (или кри-оксерофигные) подушечники Памирского типа» и рассматривать их в рамках ландшафта горных пустынь (Волков, 2006), или в виде особою типа высокогорного ландшафта На приведенной схеме (в восьмой колонке) лот тип ландшафта обозначен вопросительным знаком В самых аридных условиях горньге пустыни доминируют по всему высотному профилю, непосредственно контактируя с холодными высокогорными пустынями (девятый тип поясности) Подобная картина наблюдается в Кагшарском Памире и других наиболее аридных торах (преимущественно на склонах южной экспозиции) Редукция колонок высотной поясности в правой части схемы связана с высо-

22

кон аридностыо климага, в условиях коюрою зональные пустыни проникают высоко в юры В таких условиях нижняя часп, высокогорной зоны представлена высоко!ор-ными пустынями, т с фактически видоизмененными высоко!орными условиями вариантами зональных пустынь Зональные пустыни проникаю! высоко в юры и практически сливаю1ся с высокогорными холодными пустынями, в го время как в аридных юрах друше тины ландшафюв представлены фрлменгарно, занимая пеплакорные типы местообитании При анализе схемы можно oimctihi. ряд 1ео1рафических закономерностей наблюдаемых в распределении высокогорных ландшафтов 1 1инсометри-чески более высокое расположение ландшафтов в правой части схемы отражает общее повышение ipaimn высокоюрии в субтропической зоне по сравнению с умеренными районами При этом необходимо учитывать возможность редукции верхней части поясной колонки аридных юр за счет их небольшой высоты, 2 Ландшафты верхней части высоко!орной зоны распространены юраздо шире, что связано с условиями верхней части высокоторной зоны, которые лимитируют специфику лаидшафтообразую-щих процессов, определяя в том числе и специфику растительною покрова (или ею практическое отсутствие на верхнем высотном пределе распространения растений), что проявляемся в ею сходстве (в том числе и биоморфолошческом) в различных областях высокогорной зоны вне зависти си источников и истории развития флор, 3 В нижней части схемы различия высокогорных ландшафтов определяются зональными факторам!!, в относительно небольшой степени трансформируемыми высокогорными условиями, 4 Ландшафты, соседствующие на схеме, как правило, напрямую контактируют, и между ними имеются переходы, и, соответственно, флора их может иметь значительную степень сходства, что связано в том числе с комплексностью и мозаичнос-тыо их растительною покрова Поэтому, при флористическом анализе тундровый ландшафт в левой части схемы может иметь юраздо большее сходство с нижележащим альпийским ландшафтом, чем с тундровыми ландшафтами в правой части схемы, 5 В аридных высокогорных зонах возрастает степень комплексности растительного покрова (см следующий раздел) Представленная схема отражает общие (географические) особенности формирования высотной поясности в связи с макроклимаюм горной системы, и имеет теоретическую значимость не только для понимания закономерностей распределения высокогорных ландшафтов в высотном профиле, но и в широг-но-долготном пространстве, и в анализе флорогенеза горных областей, так как сохранение и миграция видов всегда происходит в конкретном ландшафте

Причиной, «размывающей» цельность высокогорных ландшафтов, является «экологическая неоднородность» растительною покрова, под которой понимается присутствие в ею контуре экологически разнородных видов Показано, что в высокогорьях основными причинами экологической неоднородности растительного покрова является увеличение пространственной неоднородности среды обитания растении по мере увеличения абсолютной высоты и аридности климата Экологическая неоднородность растительных сообществ может быть связана и с историеи развития растительного покрова, рельефом, сукцсссиями, длительностью залегания снеговою покрова, мерзлотными процессами, химическим составом почво-субстратов, склоновыми процессами, биотическими и другими факторами Так, в ходе исследований в ме-дальонггых тундрах в торах Кузнецкого Алатау было обнаружено, что относительное количество iyMyca ira краю «медальона», под растениями, может в двадцать раз превышать количество гумуса в субстрате из ею центра (Волков, 2002) На Алтае были описаны «ниши вытаивания», связанные с высокой теплоемкостью крупных глыб и

валунов, возле которых снег тает гораздо раньше, позволяя рас гениям раньше начать активную фазу вегетации (Волков, 2006) В Северном Ьшь-Шане бы/го огмечегго, что подушковидггые растения Thylacospermum caespitosum могу г произрастать па почти вертикальных скальных стенках и боковых поверхностях валуггов, благодаря чему не только могут осваивать местообитания высокогорий, недоступные многим другим высшим растениям, но и обитать на скалах, валунах, каменистых склонах среди луговой растительности (Волков, 2003) В других случаях, растения избегают конкуренции за счет использования различных почвенных тг воздушных горизонтов В целом, причины экологической неоднородности растительною покрова способствуют высокой комплексности высокогорных ландшафтов, чему способствует их пространственная близость в системе высотной поясности

При сравнении сред обитания растении высокогорий и Севера показано, что одни высокогорные ландшафты имеют большее сходство с северными ландшафтами, чем другие При этом можно говорить о большем сходстве условии обитания растении в наиболее суровых условиях высокогорий и высоких широт, когда основным экологическим фактором, лимитирующим развитие растений, являются низкие температуры, на фогте которых значение остальных факторов, специфичных для высокогорий тг высоких широт, имеет подчиненное значение На гипсометрически низких высотах отличия высокогорных и арктических ландшафтов определяет комплекс факторов, специфика которых обусловлена зональным положением горной системы (Волков, 2006)

5 2 Жизненные формы высокогорных растений

В настоящее время изучение жизненных форм высокогорных растений до сих нор находится на уровне составления общих спектров Среди причин, объективно затрудняющих решение этой задачи, можно отметить различие подходов к определению биоморфологических понятии, из-за чего «обьем» конкретного биоморфологического термина разные авторы часто принимают гго-своему Существуют так же различные подходы к выделению жизненных форм (например по Раункиеру, Серебрякову, Хохрякову тг т д ), отражающие подходы к их классификации И наконец, подходы к выделению жизненных форм, применяемые в равнинных биомах (кроме полярных), в высокогорьях часто «не работают» Одной из причин этою является специфика проявления различных морфологических признаков у биоморф высокогорных растении Кроме того, некоторые растения высокогорий совмещают в себе целый ряд «классификационных» признаков Вместе с тем, как отмечает Ch Körner (1999), жизненные формы растений повсюду в горах обнаруживают поразительное сходство, представляя связующую основу для сравнительной экологии торных растений По нашему мнению, спектры жизненных форм высокогорных растении отражают не только общность высокогорий как специфической среды обитания, но и могут быть использованы для целей экологической индикации и выделения ландшафтов Для решения этих целей нами был использован метод анализа разнообразия морфотипов цветковых растений в различных высокогорных ландшафтах с целью оценки биоморфоло-пгческого разнообразия, отражающею их специфику

Приспособление растений к конкретным местообитаниям базируется на различных комплексах адаптационных особенностей, в той или инои степени коррелирующих с их жизненной формой (морфотипом), определяющей стратегию освоения пространства и корректировку этой стратегии во времени В то же время, степень экологической толерантности, присущая каждой жизненной форме, предполагает некото-

24

рую ее универсальность В различных условиях адашационпая ценное 1Ь морфогинов различна, что позволяем выделять ряд функциональных морфошпов растении (ФМР), которые отражают особенности приспособления морфошпов к условиям обитания в конкретных сообществах, местообитаниях и т д

Ьыли выделены следующие морфотииы высоко!орных растении

1 Миниатюрные (карликовые) растения (размеры не больше 2-3 см) 1 1 Миниатюрные мнотлет пики, 1 2 Однолетники

2 Травянистые «экотопические герпетофшпы» - растения, вертикальные размеры надземных вегетативных органов которых обычно не превышают 10-15 см, позволяющие существовать в условиях «высокоюрното терпегобия» 2 1 Мезоморфные травянистые двудольные терпегофиты 2 1 1 Ьезрозеточные двудольные терпегофиты, 2 12 Розеточпые двудольные 1ерпетофшы 2 12 1 Розе точные герпегофиты с длинпочерешковыми листьями, 2 12 2 Розеточпые 1ернеюфиты с короткочерешко-выми или сидячими лис 1ьями 2 2 Ксероморфпые травянистые терпегофиты 22 1 Ксероморфные двудольные травянистые тернемофиты, 2 2 2 Недерповинные трамтг-ноиды-1ернетоф1пы 2 3 Дсрповтншые iернетофиты 23 1 Розеточпые дерновинные двудольные тернемофиты, 2 3 2 Неро зет очные дерновинные двудольные терпегофиты, 2 3 3 Ксероморфпые двудольные дерновинные г ернетофиты, 2 3 4 Дерновинные траминоиды (злаки, осоки, ситники и кобрезии)

3 Древесные герпетофшпы - небольшие растения высокоюрии с одревесневающими побегами В зависимости от положения побегов но отношению к субсграту выделены четыре группы таких растении 3 1 Псевдотравяггггстьге растения - для таких растении характерна максимальная степень тсофитизации На поверхности субстрата можно увидеть лишь небольшие фогосшпезтгрующие модули растении, большая же часть тела таких растении в виде подземных побегов и корней находится в глубине субстраза 3 1 1 Компактные псевдотравянистые растения, имеющие более цельные (не расползающиеся) подземные модули, 3 1 2 Рыхлые псевдотравянистые растения, 3 2 Шпалерные 3 3 Кустарнички 3 4 Нивелированные кустарники

4 Плотные «экотопические герпетофшпы» 4 1 Подушковидные 4 2 Плотно-дерновинные двудольные 4 3 Плоттюдерновинные траминоиды (туссок)

5 Морфотипы растений относительно благоприятных местообитаний высокогорной зоны 5 1 Мезоморфные растения лугов 511 Двудольное среднетравье, 5 1 2 Двудольное высокотравье 5 2 Мезоморфные траминоиды 5 3 Прямостоячие кустарники 5 4 Деревья

6. Морфотипы аридных сеяшаридных и аридных высокогорий умеренной и субтропической зон 6 1 Ксероморфпые полукустарники и кустарники

7 Морфотипы растений экваториальных и тропических высокогорий 71 Прямостоячие кустарники и кустарнички с оротропными побегами 7 2 Розеточпые мегафиты

Необходимо отметить, что система морфотинов растении не является абсолютно универсальной При отнесении конкретных растений к определенному морфогипу могут возникать трудности, обусловленные 1) особенностями онтогенетического развития растения, определяющими переходные фазы в морфог етгезе рас гений, 2) филогенетической эволюцией растительною покрова, обусловливающей трансформацию одних морфотинов в другие, 3) наличием переходных форм, которые трудно отнести к конкретным морфотинам, 4) наличием гге исследованных морфотипов

На территории Республики Алтай, с использованием выше приведенной системы морфотипов, нами был проанализирован ряд высокогорных растительных сооб-

щесгн Абсолютно доминирующим рас гениями на исследованных ;iyiax являются двудольные среднетравиые морфогины (от 60 до 90 % от OIIII травяною яруса) Ьио-морфологическии анализ исследованных нами субальпийских луг он показывает абсолютное преобладание двудольною высокогравья (нерозеточиых открытых биоморф со средней высотой около 1 м) Ьиоморфолошческии анализ низкогравиых альпийских луюв и нивальных «луговинок» на Алтае показал абсолютное преобладание мезоморфных травянистых двудольных ирисгофитов (розеточных и безрозеточных)

Представляет интерес сравнение морфологической структуры нивальных лугов и псевдотуггдр как сообществ, развивающихся в системе кагены и имеющих значительное видовое сходство Нивальные лута представляют собой более сомкнутые сообщества с абсолютным преобладанием мезоморфных травянистых двудольных герггегофитов, в то время как в ггеевдотуггдрах наряду с данной группой большую роль играют дерновинные тернегофггтьг, подушковидньте растения, исевдотравянистые растения Более того, некоторые растения, произрастающие на нивальных лугах в виде недерновшптых травянистых герпегофитов (Papaverpseudocanescens, Saxífraga hirculus), в псевдотундрах часто формируют дерновинные морфы, что определяется тенденциями к компактизации, теофиги-зации и замедлению жизненных процессов Преобладание ксероморфных растении (Ра-paxxr pseudocanescens) можтго рассматривать как тенденцию к криофилизации в условиях уменьшения влагообеспечения по сравнению с нивальными лугами

Дриадовые тутгдры на Алтае ггредставляют собой сообщества, где доминашом и эдификаюром выступает исевдо травянистое растение Dryas oxyodonta, плотно занимающее надземный и подземные уровни

Кустарниковые тундры в верхней части высокогорий на Алтае приурочены к местам с сохраняющимся зимои снеговым покровом Кустарники выполняют роль эди-фикаторов сообщества, создавая, благодаря многочисленным парциальным кустам и побегам формирования, плотный кустарниковый ярус, сохраняющий внутри сообщества благоприятную микросреду Это способствует разрастанию мхов, которые также способствуют сохранению влаги Индикатором подобной микросреды является мезоморфный злак Calamagrostis langsdorffii, который на данной высоте был отмечен только в кустарниковой тундре

Анализируя распределение морфотштов в сиббальдиево-лапчагковых сообществах (криофитные подушечники) можно отметить, что суровые условия обитания определяю! абсолютное преобладание растений со стратегией «ограничителен» - подушковидных и плогаодерновинных растении Значительное присутствие ксероморфных травянистых растении можно объяснить криофильным вектором биоморфологической эволюции, характерной для растении в наиболее экстремальных условиях па каменистых субстратах Мезоморфные травянистые растения в сообществах имеют обычно небольшие размеры, многие имеют нолусуккуленгныи габитус 1раминоиды относительно немногочисленны

Основные отличия трагакантовоостролодочниковых сообществ (ксерофишьте подушечники) от сиббальдиево-лапчагковых связаны с наличием колючих «воздушных» подушковидных растений Oxytroprs tragacanthordes-Tinra, не встречающихся в криофигных подушечггиках, присутствии ксероморфных полукустарничков и полукустарников, отсутствующих в криофитных подушечниках, в большем обилии и разнообразии ксероморфных растении, значительная часть которых представлена ксерофитами, почти полном отсутствии мезоморфных растении и мхов

Общие черты растительности ландшафтов являются следствием адаптации растений к сумме экологических факторов, характерных для каждого конкретною лаид-

26

лифта Закономерность в сменах различных пшов растительности, прослеживающаяся в различных высокогорных ландшафтах, несомненно, имеет связь с морфологическим составом растительности или преобладающими жизненными формами растении Анализ морфологическою состава растительности высокогорных ландшафтов возможен путем учета биоморфолошческою разнообразия и количественных показателей присутствия биоморф в ландшафтообразующих типах растительности в различных ишах ландшафтов

Для оценки значения различных морфошпо» растений в формировании ландшафтов высоко! орий мы распределили их но диапюсгичсским 1руппам по принципу, принятому в фитоценологии

1 Преобладающие - морфотнны, преобладающие в ландшафте, 2 Добавочные -морфотипы, присутствующие в ландшафте обычно в небольшом количестве, как правило, в специфических (незональных) местообитаниях, 3 Индивидуализирующие -морфотипы, определяющие характерный облик ландшафта Могут преобладать в ландшафт, тоща они совпадают с нерпой группой, или, при относительной немногочисленности, придавать характерный ландшафтный облик местности (например, розе-точные мегафиты), 4 Дифференцирующие - морфотипы, присутствующие только в конкретном ландшафте (или труппе ландшафтов) Распределение различных групп морфотитюв в высокогорных ландшафтах имеет свои особенности, определяющие специфику их растительно! о покрова, что отражено в таблице 2 Ландшафты в таблице приведены в порядке, учитывающем максимальное сходство между соседними типами, что подтверждается соседством их в высокогорьях и наличием переходов

1аблица 2

Распределение некоторых морфотипов растений в различных высокогорных ландшафтах

Ландшафты Морфотипы Холодные пустыни Горнотундровый Альпийский а о а СП и Сц Я о Л о к « я Горные степи Нагорные ксерофиты Горные пустыни Пуна Пардчо

Миниатюрные многоле гникн 1 2 2 2 2

Мезоморфные травянистые 2 1 2 1 1,3 2 1 ? ?

двудольные герпетофты

Псевдотравянистые растения 1 1 2 2 2 ?

Шпалерные растения 1 1,3 2 2 ?

Кустарнички 2 1,3 2 2 1 ? ?

Нивелированные кустарники 2 1,3 ?

Подушковидные растения 2 1 2 2 1,3 2 1 2

Туесок 2 2 2 2 1 1

Двудольное среднетравье 2 1,3 2

Двудольное высокогравье 1,3,4 2

Прямостоячие кустарники 2 1 2 2 2 1

Деревья 2 2

Кустарники и кустарнички 1

сорогрогпгыми побегами

Розеточные мегафиты 1,3,4

5 4 Сообщества-двойникл, или о причинах, ограничивающих применение биономического подхода к выделению высокогорных ландшафтов

Ьиоморфологическое сходство растительных сообществ не всегда можс1 юворшь об их экологической тождественноеш Поэтому при эколошческих исследованиях растительных сообществ необходимо применять комплекс методов и подходов, учитывающих не только морфологические особенности растений, но и другие (ригмоло-гические, физиологические механизмы адаптации растительных организмов) Ыгоно-мическис подходы (с учетом вышесказанного) работают на уровне ландшафтов и наиболее крупных таксономических категорий, например, типа растительности, что хорошо согласуется с взглядами авторов (Сукачев, 1938, Лавретгко, 1940, Александрова, 1969) па выделение крупных единиц при классификации растительности, но при этом необходимо также учитывать экологию растснии-цснозообразователей

5 5 Анализ особенностей размножения некоторых морфотипов цветковых растений в различных высокогорных ландшафтах

Показано, что особенности размножения травянистых растений варьируют в различных условиях В экстремальных условиях травянистые растения избегают конкуренции с «дочерними» раметами, благодаря чему представлены в основном Iснегами с преобладающим семенным размножением, которое лишь у некоторых видов донол-ггяегся «живорождением» Среда низкотравных лугов благоприятствует коллективным стратегиям выживания и частичной морфологической дезинтеграции в результате размножения столонами или корневищами В среднегравных и высокотравных лугах среда определяет сдвиг в сторону индивидуальной стратегии развития и семенного размножения У древесных растении высокогорий предпосылкой к уменьшению значения вегетативного размножения является значительная длительность жизни, позволяющая преодолеть риск семеннот о возобновления в экс гремальных условиях и слабая способность к паргикуляции Вегетативной подвижности препятствует и стратег ия сутцес гвоваиия компак гттых жизненных форм растении

5 6 Анализ закономерностей биоморфологической эволюции цветковых растений в различных высокогорных ландшафтах

Наиболее распространенными морфотиттами в холодных высокогорных пустынях являются карликовые рас гения (как результат миниатюризации различных биоморф), гтеевдотравянистые растения (в местообитаниях с оттаивающим в период вегетации субстратом) и шпалерные рас гения, в которые трансформируются кустарнички в экстремальных условиях высокогорий Показано, что выделение биоморфологических групп растении в холодных высокогорных пустынях из-за «незавершенности» программы их морфологического развития в крайне суровых условиях, часто представляется весьма затруднительным

В субэкстремальных условиях высокогорий (горные тундры, нивалытьте луга и др ) наблюдается значительное разнообразие стратегии существования растении, выражающееся в значительном количестве морфотипов и особенностях размножения

В гольцовых ландшафтах, под которыми мы понимаем классические варианты горных тундр, являющихся дериватом тундровых ландшафтов Севера, наблюдается тенденция к преобладанию «расползающихся» жизненных форм 1акие сложные индивидуумы способны плотно занимать жизненное пространство, некоторые из них среди компактно расположенных ветветг способны накапливать растительный оггад,

28

благодаря чему они меньше продуваются вечром и сохраняю! минеральные вещества (г е обладают некоторыми элементами страгенш «ограничителен»)

Криофитные нодушечннки рассматриваются как специфический вариант горно-тундровою ландшафта, харак1ерпыи, в основном, для аридных и семиаридных впут-риконтиненгальных высокогорий субтропической и южной част умеренной зон, в которых сохранение целостности структуры, обладающей опгаапелыкш авгопом-пос1Ыо о! окружающей среды, оказывается вьподнеи морфолошческои дезинтспра-ции, чю определяет преобладание растении-одраничшелси»

Для травянистых растении в суровых условиях торно-тундровых ландшафюв характерна 1ендеиция к формированию розеючных форм, миниатюризация, которая может сопровождайся 1еофитизацией Для травянистых растении-полифшов (с частично автонизированными системами побеюв) также условно можно выделить а) субиндивидуальную стратегию («расползающиеся» полифигы), ко!да отдельные рамегы представляют собой почти индивидуально функционирующее, способное к размножению, растение, связь с клоном для которою имеет относительно небольшое значение, и б) субколлективную стратегию (куртинообразующие и отчасти паршку-лирующие растения), юяда рамегы собраны в плотные группы

Для травянистых растении в юрно-тундровых ландшафтах также характерна тенденция к формированию компактных биоморф, которая выражается не столько в полимеризации систем побегов, сколько в морфологической дезинте!рации Индивидуально травянистые растения, по-видимому, не могут полностью персиги к стратегии «ограничителен» ввиду недолговечности надземных побеюв У куршнообразующих полифитов, которые представляют собой клоны из огромною числа особей, вегетативное размножение определяет коллективную стратегию выживания в экстрема/ш-пых условиях путем создания плотных структур, представляющих собой аналог гго-душковидных растении («подушки-сообщества», но Наип, 1912)

В растительном покрове тшвальных лугов (которые можно рассматривать как своеобразный экотон между тундровыми и алышискими ландшафтами) «функциональное единство» члеггов сообщества в суровых условиях оказывается гораздо важнее конкуренции за ресурсы Этому способствует преимущественное положение таких сообществ в аккумулятивных формах рельефа 1енденции интенсификации жизненных процессов в подобных условиях оказываются более вьподиыми, что определяет абсолютное преобладание травянистых биоморф в сообществах иивальных лугов по сравнению с расположенными рядом (но на выпуклых формах мезорельефа) тундрами или «псевдотундрами»

Таким образом, в су б экстремальных условиях горно-тундровых ландшафтов наблюдается значительное разнообразие стратегии выживания и размножения травянистых и деревянистых растении, связанных с комплексом стратегий освоения пространства, экологических стратегии гг стратегии размножения

В альпийских ландшафтах, характеризующихся значительно более благоприятными климатическими условиями гг доступностью элементов минерального питания, обостряются конкурентные взаимоотношения между членами растительных сообществ, то есть значительно возрастает роль фигоцсногического отбора Среди травянистых растении лугов преобладают мезоморфные травянистые расгения-поликар-ники с виолентной стратечией Кустарники с оротронными побегами (высота которых может достигать 2 м) получают преимущество за счет долговечности надземной части сомы Благоприятные условия существования растений в альпииских ландшафтах,

включая относительно длительный вегетационный период, и наличие большою количества онылигелш определяют абсолютное преимущество семенною типа размножения, дающею материал для естественною отбора в условиях жестких конкурентных взаимоотношении

Сообщества нагорных ксерофитов, также как и криофитные подушечники, представляют собой пример преобладания у растении стратегии «ограничителен», что выражается в доминировании тюдушковидпых растении Подушковиднуго жизненную форму в сообществах нагорных ксерофитов можно рассматривать как комплексную адаптацию к местообитаниям, чкстремализация которых в условиях континентальных высокогорных засушливых климатов определяется высокой динамикои температур (при относительно большой сумме температур вегетационного периода), отсутствием устойчивого зимнего снеговою покрова, преобладающими процессами денудации торных пород, определяющими широкое распространение каменистых субстратов и слабо сформированных почв, риском семенного возобновления и др

В ландшафте горных пустынь, который также является производным от равнинных зональных нусгынь, действие комплекса экологических факторов, свойственных высокогорьям, отражается в тенденциях миниатюризации, платиотронности, теофги-гизации, формировании компактных биоморф и др В наиболее аридных юрах пустыни на верхней границе своего распространения совмещаются с ландшафтом холодных высокогорных пустынь

ВЫВОДЫ

1 Вертикальные размеры растении в верхней части высокогорной зоны ограничены размерами «высокогорного герггетобия», под которым понимается зона у поверхности почвы, где создаются относительно благоприятные условия среды Это определяет тенденции миниатюризации и шташотропносги у большинства существующих здесь растении Ьолее высокие и стабильные средние температуры тточн высокогорий (по сравнению с температурой воздуха) определяют тенденцию геофитизацтш растений

2 Впервые с помощью инструментальных измерении доказано, что температурный режим внутри нодушковидпых растении в высокогорьях отличается значительно большей стабильностью, чем во внешней среде (амплитуда хода дневных температур в глубине «подушки» не превышала 2,2 °С, в то время как амплитуда колебании температур прилегающего к растению слоя воздуха достигала 12 °С) Кроме тою, при ночных заморозках в период вегетации внутри подушковидного растения сохраняются положительные температуры, что обеспечивает благоприятные условия для физиологических процессов и разложения растительною опада, скапливающеюся между плотно расположенными побегами

3 Впервые в результате количественного анализа показателей валового содержания гумуса, фосфора и азота доказано, что почвосубстрат, образующийся внутри нодушковидпых растений в результате разложения растительного опада, обогащен питательными веществами (в количественных гюказате/тях содержание гумуса внутри подушковидного растения достигает 6,986 %, в то время как в субстратах, на которых росли чти растения, этот показатель составляет 0,453 %), что обеспечивает этим биоморфам способное гь существовать в крайне бедных эдафо топах, в том числе на скальных поверхностях

4 Закрытые жизненные формы растении (нодушковидные растения, плотные дерновины и др ) в экстремальных условиях высокотории представляют собой особые местообитания для растении, не характерных для данною высотою пояса или высокотории в целом, и, являясь своеобразными центрами консорций, способствуют увеличению биологическою разнообразия высокогорий Локальное почвообразование, связанное с существованием подобных жизненных форм растении, гнраег свою роль в пространственном распределении растении и, следовательно, в формировании облика ландшафта

5 На основании анализа морфологнческого с троения высокогорных растении выделены два вида пространственных стратегии максимальное освоение простратгсгва (количественное, «открытые» жизненные формы) и минимальное (качественное, «закрытые» жизненные формы) Появление в растительном покрове «закрытых» жизненных форм является приликом экстремализации местообитании Анализ преобладающих пространственных стратегии позволяет оцепить степень экстремальности месюобигапии, и, наряду с анализом экологических стратегии, дать более полную .экологическую характеристику фитоценозов

6 Биологические закономерности, положенные в основу выделения пространственных стратегии растении, согласуются с правилами Аллена и Бергмана, что подтверждает универсальность действия физических законов, определяющих соотношение обьема и площади поверхности тела в мггре животных и растений

7 В различных местообитаниях у одних видов высокогорных растений наблюдается морфолошческая изменчивость, позволяющая им существенно изменять характер пространственных и экологичссних стратегии и увеличивать свою экологическую амплитуду, у друшх видов варьирование экологических особенностей может происходить без существенных морфологических изменении, па физиологическом уровне Это предполагает существование не только различных уровней адаптации растении, но и неравноценный вклад различных механизмов (по принципу компенсации)

8 Адаптационная ценность биоморф в различных условиях может сильно отличаться, что позволило выделить «функциональные морфопшы растении», отражающие особенности приспособления жизненных форм растении к конкретным местообитаниям

9 Высокогорная зона как среда обитания растении представляет собой совокупность ландшафтов, образовавшихся в результате трансформации зональных ландшафтов или формирования абсолютно специфических высокогорных ландшафтов в результате процесса орогенеза Существование некоторого ограниченного количества типов высокогорных ландшафтов позволяет говорить об определенном количестве направлении самоорганизации высокогорных геосистем Земли, что отражается на различных элементах ландшафта, «стремящихся» соответствовать ландшафтной обстановке Эта тенденция определяет характерный ландшафтный облик растительного покрова, состав и распределение биоморф которого норой «говорит» гораздо больше, чем таксономическая структура растительности

10 Специфика морфологической эволюции растений в конкретных высокогорных ландшафтах определяет состав преобладающих жизненных форм, который может служить для целей фитоиндикации

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Волков И В , Репушкин А С К изучению температурной) режима подушковидных растении Юю-Восточного Алтая // Ьот журн , 2000 Г 85, № 3 С 105-108

2 Волков И В К пространственному подходу в изучении жизненных форм растении II Сибирским ботанический журнал Кгукта 2001 'I 3 N° 2 С 7-13

3 Волков И В , Волкова И И К исследованию цснотических связей различных биологических трупп высокогорных растении // Сибирский ботаническим журнал Кту1о\ча 2001 I 3 № 1 С 114-116

4 Волков ИВ Морфологическое сгроение подушковидных растении Юто-Восточ-ного Алтая//Бог журн 2002 Г 87 №8 С 81-88

5 Волков ИВ К вопросу об экологической неоднородности высоки орнои растительности//Вест ник ГГУ2002 №2 С 154-157

6 Волков И В , Эбель АЛ Эволюционные аспекты, связанные с бесполым и половым размножением юрттых растении II Вестник ППУ 2002 Выпуск 2 (30) С 46-50

7 Волков И В Введение в экологию высокогорных растений Томск Из-во ЦПУ 2002 171 с

8 Волков И В Пространственные стратегии растении как подход к оценке пространственной структуры растительных сообществ II Ботанические исследования в Азиатской России Материалы XI съезда РБО Барнаул, 2003 С 326-327

9 Волков И В , Кирпотин С Н Вопросы терминологии в экологической морфологии растений // ВесгникППУ 2003 С 61-66

10 Волков И В Подушковидтгые растения Юго-Восточного Алтая 1омск Из-во ППУ 2003 199с

11 Волков И В Интенсификация и замедление жизненных процессов и биоморфоло-шческая эволюция высоког орггьтх растении // 1орныс экосистемы Южной Сибири изучение, охрана и рациональное природопользование 1руды заповедника «1игирекскии» Вьш 1 Барнаул, 2005 С 175-178

12 Волков ИВ Введение в экологию высокогорных растении 1омск Из-во ГГГ1У, 2006 416 с

13 Волков И В Экологические исследования подушковидных растений Юго-Вое точною Алтая Гомск Из-во ТГПУ, 2006 68 с

14 Волков И В Пространственные стратегии растении //Вестник ППУ 2006 Выпуск 6 (57) С 166-167

15 Волков И В , Кулижскии С II Локальное почвообразование в подушковидных растениях и его влияние на биологическое разнообразие высокогорий // Сибирским экологический журнал 2007 1 3 С 345-351

16 Волков И В Функциональные морфотипы растении как подход к изучению био-морфолотическото разнообразия высокотории // Материалы международном конференции «Биоморфолошческие исследования в современной ботанике» Владивосток, 2007 С 111-115

17 Волков И В Биоморфолошческие адаптации высокогорных растений '1омск Из-во ГП1Х2007 412 с

/

Подписано в печагь 18 04 2008 i Бумага офсетная Тираж 110 экз Печагь трафаретная

Формат 60x84/16 Уел ггеч л 2,09

Заказ 319/Н

Издательство

Томского государственного педагогического университета

г Томск, ул Герцена, 49 Тел (3822)52-12-93 ......

e-mail publish@tspu edu ru ШШИПЦ^ЦШ