Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная характеристика буковых лесов Дагестана

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика буковых лесов Дагестана"

На правах рукописи

АЛИЕВ Хабагин Укаилович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БУКОВЫХ ЛЕСОВ ДАГЕСТАНА

03.02.08 — экология (биология) - биологические науки 03.02.01 — ботаника- биологические науки

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

5 ДЕК 2013

Махачкала - 2013

005541682

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Горный ботанический сад Дагестанского научного центра РАН

Научный руководитель

д.б.н., Магомедмирзаев Магомедмирза Мусаевич

Официальные оппоненты: Карпун Юрий Николаевич —

д.б.н., Субтропический ботанический сад Кубани, директор

Литвинская Светлана Анатольевна —

д.б.н., профессор, ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный Университет», зав кафедрой геоэкологии и природопользования

Ведущая организация:

ФГБУ «Сочинский национальный парк»

Защита диссертации состоится «23» декабря 2013 г. в 1600 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 в ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева,

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан «22» ноября 2013г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@rambler.ru, тел./факс 8(8722) 56-21-40.

Ученый секретарь Диссертационного совета

21.

к.г.н., доцент

Ахмедова Г. А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Хозяйственная деятельность современного общества сопряжена с прямым или косвенным вмешательством в структуру растительного покрова. Особенно это касается лесных экосистем, где такая деятельность приводит к потере водоохранных, почвозащитных, санитарно-гигиенических, эстетических, рекреационных и других функций. Поэтому современная наука призвана стать теоретической основой гармонизации отношений между человечеством и природной средой, рационального использования и сохранения ее ресурсов (Литвинская, 2006; Дулова, 2010).

Леса с участием бука восточного занимают ведущее место в экологическом равновесии Кавказа (Придня, 1978). В Дагестане такие леса встречаются прерывистой полосой в предгорной части на высотах 700—1400 м над ур. моря и изолированно небольшими островками в высокогорной сланцевой части бежтинской депрессии на высотах 1700-2300 м над ур. м. (Львов, 1970а, 19706; Магомедмирзаев, 1965; Омаров, 1986).

Несмотря на продолжительную историю изучения флоры и растительных сообществ Дагестана начиная с маршрутных описаний И.Х. Буксбаума, побывавшего в Дербенте в 1724 году, инвентаризация флоры буковых лесов оставалась незавершенной, результаты которой важны для формирования более полного представления о флорогенезе лесов всего Кавказа.

Актуальность проведенных исследований связана, прежде всего, с отсутствием флористического, биоморфологического и географического анализа двух изолированных участков (предгорного и высокогорного) буковых лесов Дагестана. Оставалась неизученной внутри- и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных органов, отражающая результаты адаптивных микроэволюционных процессов, не были выявлены основные типы растительных сообществ для оценки происходящих здесь динамических процессов.

Кроме того, буковые леса Дагестана являются резерватом многих ресурсных, реликтовых, эндемичных и редких видов, что определяет и созологический аспект всестороннего их изучения.

Цель и задачи исследования. Целью работы является сравнительный (флористический, созологический, ресурсный) анализ и оценка изменчивости признаков плода Fagus orientalis Lipsky двух изолированных участков буковых лесов Дагестана.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

• Составление сводного списка флоры буковых лесов Дагестана.

• Проведение сравнительного таксономического, биоморфологического и географического анализа флоры сосудистых растений изолированных предгорных и высокогорных буковых лесов Дагестана.

• Исследование внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков плода изолированных популяций Fagus orientalis Lipsky в Дагестане.

• Характеристика структуры растительных сообществ буковых лесов Дагестана.

• Определение ресурсного потенциала и созологическая оценка буковых

лесов Дагестана с учетом реликтовости и эндемизма видов.

Основные положения, выносимые на защиту.

Сравнительный таксономический, биоморфологический и географический анализ флоры буковых лесов Дагестана.

Результаты внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков плода двух изолированных популяций Fagus orientalis Lipsky в Дагестане.

Характеристика структуры ассоциаций Fagus orientalis в Дагестане.

Анализ ресурсных, охраняемых, реликтовых и эндемичных видов буковых лесов Дагестана.

Научная новнзна работы. Проведена инвентаризация, сравнительный анализ флор и картирование ареала двух изолированных массивов буковых лесов Дагестана. Выявлено снижение флористического разнообразия, связанное с историей формирования и экологическими особенностями горных территорий. Установлено более сильное влияние эндогенных факторов на закономерности внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков плода Fagus orientalis. Дана характеристика структуры основных ассоциаций буковых лесов Дагестана. Оценены ресурсный потенциал и созологические показатели сообществ с учетом реликтовости видов. Подтверждено увеличение эндемизма с высотой над уровнем моря.

Практическая значимость работы. Результаты по флористическому составу и анализу могут быть использованы при чтении курса лекций «Растительный покров Дагестана», «Флора Дагестана и ее охрана», а также при решении вопросов флорогенеза лесной растительности Дагестана. Результаты характеристики структуры растительных сообществ могут быть использованы при классификации буковых лесов. Данные созологической оценки могут быть использованы при разработке мероприятий по сохранению редких видов и переиздании Красной книги Дагестана.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Международных конференциях «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009); «Изучение флоры Кавказа» (Пятигорск, 2010); «Горные экосистемы и их компоненты» (Сухум, 2012), на Всероссийской конференции «Закономерности распространения и адаптации растений и животных» (Махачкала, 2010); в Трудах XIII съезда Русского ботанического общества (Тольятти, 2013), а также, в ежегодных отчетах ГорБС ДНЦ РАН с 2005 по 2013 гг.

Публикации. Основные результаты диссертационной работы опубликованы в 15 работах, три из которых в рецензируемых ВАК изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 197 страницах, содержит 66 таблиц, 10 рисунков и 2 приложений на 43 страницах. Библиографический список включает 155 наименований.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ БУКОВЫХ ЛЕСОВ ДАГЕСТАНА

Рассматриваются вопросы изучения буковых лесов Дагестана, начиная с Ф.И. Рупрехта (вторая половина XIX) до наших дней. Подчеркивается недостаточность работ, посвященных изучению буковых лесов Дагестана и популяций бука восточного.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ: ОРОГРАФИЯ, КЛИМАТ, ПОЧВЫ, РЕЧНАЯ СЕТЬ, РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

В главе дается комплексная оценка условий Предгорного и Высокогорного Дагестана, как основы изолированного распространения реликтового вида Fagiis orientalis Lipsky.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Флористический список буковых лесов Дагестана составлен на основании собственных исследований и литературных данных. Таксономическая принадлежность и латинские названия таксонов приводятся по «Конспекту флоры Кавказа» (2003, 2006, 2008). Сравнение флор проводилось по коэффициенту Жаккара (Kj=c/a+b-c) (Злобин, 1967; Толмачев, 1986). Анализ географических элементов проведен по A.A. Гроссгейму (1936), жизненных форм - по Раункиеру (Воронов А.Г, 1973; Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И., 2000).

Для выявления внутривидовой изменчивости анализированы признаки 600 соплодий 20 деревьев двух изолированных природных популяциях Fagus orientalis. Учитывались: масса соплодия, масса плода, длина и диаметр плода, длина оси соплодия и длина плюски. Весовые признаки измерялись с точностью до 1 мг, размерные - до 0,1 мм. Статистический анализ проводился с помощью лицензионной системы обработки данных Excel 97.

Общее количество собранных гербарных листов составило 1200. Всего заложено 25 постоянных пробных площадей (111ill) по 625 м2 в трех физико-географических районах Предгорного Дагестана (Северо-западный - с. Дылым Казбековского района; Центральный - с. Верхнее Казанище Буйнакского района; Юго-восточный — с. Карацан Кайтагского района) и в Высокогорном Дагестане (с. Тлядаль и с. Гарбутль Цунтинского района).

На ППП проводился детальный учет растений по общепринятым геоботаническим методикам (Браун Бланке, 1957; Быков, 1970, 1978; Вальтер, 1982; Воронов, 1973; Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И., 2000, Миркин Б.М., Розенберг Г.С., 1978; Нешатаева, 2002, 2009; Нешатаев Ю.Н. и др., 1994; Понятовская, 1958, 1964; Работнов, 1983; Раменский, 1971; Толмачев, 1959; Шенников, 1950; Ярошенко, 1961).

Для древесного яруса и подлеска были учтены все особи выше 20 см. Измеряли высоту ствола, диаметр ствола и диаметр кроны. Возраст деревьев определяли по кернам, с прибавлением среднего возраста подроста каждого вида.

По результатам обработки геоботанических данных и литературных источников дана классификация букняков Дагестана:

ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Aestivali silva boreales - листопадные леса умеренного пояса

Подтип Fagetium silvaticae — широколиственные леса умеренного пояса Класс формаций Fagetosa caucasica - буковые леса Кавказа Группа формаций Fagetosum orientalis буковые леса Восточного Кавказа Формация Fageta orientalis - букняки из бука восточного

Класс ассоциаций Fageta montana - низкогорные букняки Группа асс. 1. Fageta montana composita — букняки сложные с развитым подлеском

Асс. 1. Fagetum compositum fruticoso-varioherbosum — букняк сложный кустарниково-разнотравный. (Львов, 1964: смешанный букняк с мезофильным разнотравьем)

Асс. 2. Fagetum compositum loniceroso-varioherbosum (с Lonicera

caprifolium) — букняк сложный каприфолиево-разнотравный

Асс. 3. Fagetum compositum carpinoso-varioherbosum — букняк грабово-

разнотравный

Группа асс. 2. Fageta nuda - букняки мертвопокровные без подлеска или со слабо развитым подлеском

Асс. 4. Fagetum nudum - букняк мертвопокровный

Субасс. 1. Fagetum nudum subass. oligoherbosum — букняк беднотравный Субасс. 2. Fagetum nudum subass. typicum — букняк мертвопокровный Группа асс. 3. Fagetaßlicosa — букняки папоротниковые Асс. 5. Fagetumfilicosum — букняк папоротниковый Группа асс. 4. Fageta festucosa - букняки овсяницевые Асс. б. Fagetum festucosum — букняк овсяницевый

Класс ассоциаций — высокогорные букняки — Fageta subalpina Группа асс. 5. Fageta subalpina composita — букняки сложные с развитым подлеском

Асс. 7. Fagetum compositum filicoso-varioherbosum — букняк сложный папоротнико-разнотравный

Асс. 8. Fagetum compositum varioherbosum — букняк сложный разнотравный

Группа асс. 6. Fageta filicoso-varioherbosa - букняки папоротнико-разнотравные

Асс. 9. Fagetum fruticoso-filicoso-varioherbosum- букняк кустарниково-папоротнико-разнотравный

Асс. 10. Fagetum filicoso-varioherbosum — букняк папоротнико-разнотравный Группа асс. 7. Fageta myrtillosa - букняки черничные

Асс. 11. Fagetum myrtilloso-varioherbosum - букняк чернично-разнотравный

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ, БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ БУКОВЫХ ЛЕСОВ ДАГЕСТАНА Таксономический анализ. В буковых лесах Дагестана зарегистрировано 360 видов высших растений, относящихся к 223 родам, 87 семействам и 4 отделам (Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophita, Magnoliophyta). Выявлено

6

значительное различие по количеству таксонов между предгорными и высокогорными буковыми лесами (табл. 1). В предгорных буковых лесах встречаются 294 вида, относящихся к 193 родом и 83 семействам, что составляет 81,7% от общей флоры. В высокогорных буковых лесах выявлено 180 видов, относящихся к 135 родам и 59 семействам, что составляет 50% от общей флоры.

Таблица 1

Район исследования Количество таксонов

виды роды семейства

всего % всего % всего %

Предгорный Дагестан 294 81,7 193 86,5 83 95,4

Высокогорный Дагестан 180 50,0 135 60,5 59 67,8

Общее 360 - 223 - 87 -

Ведущих семейств в буковых лесах 10, что составляет 46,7% (168 вида). Наиболее представительным является семейство Яояасеае - 31 вид. На втором месте семейство Л$1егасеае — 22 вида. Семейства Роасеае и ОгсЫс1асеае делят между собой третье место - по 20 видов. Далее по убывающей располагаются семейства ЕаЪасеае, \lanunculaceae, Ьат1асеае, Сурегасеае, Ар/'асеаг и 5'сгорИиПапасеае. Спектр ведущих семейств в основном соответствует бореальной флоре (Толмачев, 1974).

Наибольшее разнообразие в предгорных букняках имеет семейство Яозасеае, а в высокогорных - А$1егассае. В предгорных букняках большое количество видов и из семейства ОгсЫйасеае, что указывает в целом на близость к южным лесным флорам, что особенно наглядно в спектре тропических флор Старого Света.

Общими для двух изолированных участков буковых лесов являются 114 видов, что составляет 31,7%, количество общих родов 105 (47,1%), общих семейств 55 (63,2%). Значение К^ составило 0,34, что указывает на невысокое сходство исследуемых участков (Табл. 2).

Таблица 2

Сходство флор буковых лесов Предгорного и Высокогорного Дагестана

(по Жаккару)

Количество общих таксонов Коэффициент общности флор, Kj

виды Роды семейства

всего % всего % всего %

114 31,7 105 47,1 55 1 63,2 0,34

В предгорных буковых лесах встречаются представители следующих семейств, отсутствующие в высокогорных буковых лесах: Едшзе1асеае, ОрЫо^1охвасеае, Р1ег1<1схсеаг, Тахасеае, Сиргеязасеае, Аяра^асеае, СаппаЬасеае, АгаНасеае, Рарсмегасеае, ВегЬепёасеае, ВЫсоггасгае, АтагуШс1асеае, Ритапасеае, Мс1асеае, СотюЫйассае, Нурепсасеае, АзскргасИасеае, УНасеае, Аросупасеае, ЯШасеаг, Согпасеае, Якатпасеае,

Aquifoliaceae, ^%1апс1асеае, БатЬисасеае, Ро1у%а1асеае, АпасагсИасеае, 8о1апасеае.

Представители семейств ТИуте1аеасеае, 01р$асасеае, Ме1апШасеае, Айохасеае встречаются в Высокогорном Дагестане, но отсутствуют в предгорных буковых лесах.

В Предгорном Дагестане биоразнообразие увеличивается по направлению от северо-запада к юго-востоку (табл. 3). Такую тенденцию можно объяснить общим улучшением условий и экологической емкости территорий, в связи с увеличением количества осадков.

Таблица 3

Таксономический состав буковых лесов Предгорного Дагестана

Подрайоны Количество таксонов

Виды роды семейства

всего % всего % всего %

Северо-западный 203 69,0 148 76,7 70 84,3

Центральный 216 73,5 158 81,9 71 85,5

Юго-восточный 242 82,3 170 88,1 78 94,0

Для всех трех предгорных подрайонов общими оказались 168 видов, из 132 родов и 64 семейств (табл. 4). Выявлено наибольшее сходство Северозападного подрайона с Центральным, где значение коэффициента сходства (К1 -0,72).

Таблица 4

Сходство флор буковых лесов Предгорного Дагестана (по Жаккару)

Подрайоны Количество общих таксонов К;

виды роды семейства

всего % всего % всего %

Северо-западный / Центральный 176 59,9 137 71,0 65 78,3 0,72

Центральный / Юго-восточный 180 61,2 137 71,0 66 79,5 0,65

Юго-восточный / Северо-западный 179 60,9 139 72,0 69 83,1 0,67

В спектре ведущих семейств флор трех подрайонов на первом месте Яовасеае (около 10%). В северо-западном и юго-восточном подрайонах на втором месте семейство ОгсМс1асеае, в отличие от Центрального, где это положение занимает семейство Л^егасеае. Такое различие можно объяснить более высокой влажностью условий в первых двух районах, что важно для распространения представителей семейства ОгсЫскюеае как мезофитов. Общий спектр (с незначительными отклонениями) ведущих семейств предгорных буковых лесов соответствует бореальной флоре.

Биоморфологическнй анализ. В буковых лесах Дагестана численное превосходство имеют гемикриптофиты и криптофиты — 133 вида (36,9% от

общего числа видов) и 124 вида (34,4%), соответственно (табл. 5).

Таблица 5

Спектр жизненных форм буковых лесов Дагестана по К. Раункиеру

Район исследования РЬ СИ Ик Кг ТЬ

всего % Всего % всего % всего % всего %

Сев.- запади. 57 28,1 3 1,5 67 33,0 69 34,0 7 3,5

Центральный 60 27,8 6 2,8 71 32,9 72 33,3 7 3,2

Юго-пост. 64 26,5 7 2,9. 85 35,1 75 31,0 11 4,6

Предгорный 72 24,5 7 2,4 103 35,0 99 33,7 13 4,4

Высокогорн. 37 20,6 5 2,8 77 42,8 58 32,2 3 1,7

Общий 80 22,2 9 2,5 133 36,9 124 34,4 14 3,9

Примечание: РЬ - фанерофиты, СЬ - хамефиты, Нк - гемикриптофиты, Кг -криптофиты, П1 - терофиты.

Доля фанерофитов - 22,2%, с колебанием в Юго-восточном подрайоне -26,5%, в Северо-западном - 28,1%, в Центральном - 27,8%. В высокогорных лесах доля фанерофитов несколько меньше (20,6%). Меньше терофитов (3,9% и 1,7%) и хамефитов (4,6% и 2,5%) соответственно.

В целом спектр биоморф буковых лесов (рис. 1) имеет высокое сходство с таковым всей флоры Дагестана (Лепехина, 2002), где ведущие положения занимают многолетние травянистые формы.

РЬ - фанерофиты, СЬ - хамефиты, Нк - гемикриптофиты, Кг - криптофиты, ТЬ - терофиты.

Рис. 1. Спектр биоморф буковых лесов Дагестана

Распределение типов биоморф аналогично во всех предгорных и высокогорных букняках. Общее лидирующее положение гемикриптофитов объясняется обилием в буковых лесах эфемероидов, использующих для своего развития ранневесенний период до облиствения крон древесных видов.

Незначительные различия, касающиеся доли терофитов и хамефитов в буковых лесах, не вносят существенных различий в общий порядок расположения биоморф, что указывает на достаточно высокое сходство экологических условий в сообществах с доминированием Р. опеЫаНя.

1401

120 /

100 /

а о 80

3 /

а

о а 40

и 20 /

0

ТЕ

ъ

ггь

Нк Кг РЬ

□ общее в предгорный □ высокогорный

ТЬ

СЬ

Географический анализ. На формирование состава географических элементов Дагестана большое влияние оказала история развития, пути миграции видов и автохтонность флоры (Лепехина, 2002).

Наибольшее количество видов относится к бореальному типу — от 55,5 до 60,1% по районам исследований (табл.6). Из бореальных видов в предгорных буковых лесах преобладают палеарктические и европейские, а в высокогорных — палеарктические и голарктические геоэлементы, что в целом характерно для широколиственных лесов умеренного пояса. Различие по геоэлементам связано со спецификой экологии и историей флорогенеза высокогорных поясов Кавказа.

Участие видов ксерофильного типа составляет 18,3% и колеблется от 15,6 до 18,5%. Кавказский тип составляет 12,2%, с наибольшим значением в высокогорных лесах (14,4%), что, вероятно, объясняется тенденцией к увеличению количества эндемичных видов с ростом высоты над уровнем моря. Это характерно и для всей Кавказской флоры.

Таблица 6

Географический анализ буковых лесов Дагестана по А.А. Гроссгейму

Тип (класс) Кол-во, % пд вд Общее

Древний (третичный) лесной (Малоаз.-средиземноморский древний, Колхидский, Гирканский) всего 32 17 37

% от общего 10,9 9,4 10,3

Бореальный (Голарктический, Палеарктический, Европейский) всего 166 105 200

% от общего 56,4 58,3 55,5

Степной (Паннойский, Поотический, Сарматский) всего 8 2 9

% от общего 2,7 1,1 2,5

Ксерофильный (Средиземноморский, Переднеазиатский, Центральноазиатский горный) всего 54 28 66

% от общего 18,3 15,6 18,3

Пустынный (Туранский) всего 1 1 2

% от общего 0,3 0,6 0,6

Кавказский (Кавказский) всего 33 26 44

% от общего 11,2 14,4 12,2

Неустановленный всего 1 1 2

% от общего 0,3 0,6 0,6

Всего 294 180 360

Древний (третичный) лесной тип в Центральном подрайоне и Высокогорном районе уступает, а в Северо-западном и Юго-восточном подрайонах, превосходит кавказский тип. Незначительным является участие видов степного типа - от 1,1% (в Высокогорном) до 3,4% (в Северо-западном). Наименьший вклад (от 0,3 до 0,6%) в разнообразие флоры буковых лесов вносят пустынный и неустановленный географические типы, что объясняется общей мезофильностью растительности и относительной стабильностью сообществ с доминированием К опеЫаШ.

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ПЛОДА ДАГЕСТАНСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ РАЫ15 ОШЕКТЛЫБ

5.1. Внутрипопуляционная изменчивость признаков плода предгорной и высокогорной популяций

В данной главе приведены итоги изучения внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков плодов К опеМаШ из предгорной и высокогорной популяций.

В предгорной популяции внутрикронные и межкронные различия показателей шести признаков изучали на примере букового леса из окрестности села Карацан (табл. 7). Наибольшая изменчивость выявлена у признака «масса плода» с размахом в соплодиях от 30,9 до 53,2% и от 25,1 до 54,2%. Изменчивость линейных признаков плода и плюски значительно меньше. Так, наиболее стабильными как внутри кроны, так и между деревьями оказались признаки «длина плода» (4,7 - 14,9%), и «диаметр плода» (7,2-11,7%).

По большинству признаков плода общепопуляционные коэффициенты вариации выше, чем индивидуальные, это является показателем высокой межиндивидуальной изменчивости.

Значения признака «масса соплодия» (от 0,1 до 0,3 г) в целом сильнее колеблются, чем ее составных элементов (от 0,8 до 2,2 г). Некоторые линейные признаки плода также имеют большой размах. Например, средняя длина плода у деревьев имеет размах от 1,3 до 2,0 см, т.е. около 50% от минимального значения. Наиболее стабильные значения имеет диаметр плода..

По результатам дисперсионного анализа, различия между деревьями в пределах карацанского букового массива по всем признакам плода достоверны (табл. 7).

Таблица 7

Дисперсионный анализ по количественным признакам плода К опеШаШ

предгорной популяции

Признаки Фактора МБ фактора остаточн. (ЗГ-ост. МБ остаточн. Р- критерий

Масса соплодия 54,68 9 6,08 48,18 290 0,166 36,57***

Масса плода 1 1,06 9 0,12 2,02 290 0,007 16,90***

Масса плода 2 1,09 9 0,12 2,42 290 0,008 14,54***

Длина плода 1 10,41 9 1,16 3,91 290 0,013 122,57***

Длина плода 2 10,63 9 1,18 3,56 290 0,012 96,32***

Диаметр плода 1 0,79 9 0,09 1,00 290 0,003 25,38***

Диаметр плода 2 0,77 9 0,09 1,09 290 0,004 22,70***

Длина оси соплодия 93,50 9 10,39 78,90 290 0,272 38,18***

Длина плюски 37,68 9 4,19 21,28 290 0,073 57,06***

Примечание-. *** - достоверность различий на Р<0,001.

Степень генетического разнообразия признаков в популяциях может быть выражена отношением генотипической дисперсии к общей фенотипической (Петров, Драгавцев, 1969). В нашем случае вклад межгрупповых компонент дисперсии в общую вариабельность признаков (Ьг) в однофакторной модели

дисперсионного анализа наибольший по длине семян (80,2 и 76,1%), а наименьший по массе плода (34,6 и 31,1%) (рис. 2). Т.е. в изученной выборке наибольшие различия между деревьями бука обнаружены по линейным, а низкие - по весовым признакам плода. Такая картина объясняется большей генетической детерминированностью линейных признаков, и экологической обусловленностью весовых признаков, в том числе и условиями энергетического обеспечения функций внутрикроновых структур.

100 90 80 70 60

• 50 40 30 20 10 о

Рис. 2. Оценка вклада относительных компонентов дисперсии в общей.

L — длина оси соплодия; D — высота плюски; L|— длина 1 плода; Di — диаметр 1 плода; Lz — длина 2 плода; D2 - диаметр 2 плода; М - масса соплодия; Mi - масса 1 плода;

Мг — масса 2 плода.

Признаки плода деревьев бука восточного высокогорной популяции также неоднородны. Масса отдельных плодов в соплодиях варьирует больше по коэффициенту вариации, чем общая масса соплодия. Изменчивость массы соплодий составляет 18,0 - 57,8%, тогда как для отдельных плодов 27,7- 7,8% и 23,2-81,0%. Линейные признаки плода и плюски в целом характеризовались низкой межиндивидуальной изменчивостью. Так, колебание длины плода охватывает пределы от 3,1 до 13,9%, диаметр плода - от 5,4 до 19,9%, длина плюски-от 8,5 до 16,0% , и длина оси соплодия-от 10,0 до 18,4%.

Низкий коэффициент вариации имеет признак «длина плода» (11,4 и 12,5%); средний - «диаметр плода» и «длина плюски» (16,0 и 16,2%; и 18,9%, соответственно); повышенный - «длина оси соплодия» (21,6%); высокий -«масса соплодия» (36,5%) и очень высокий - «масса плода» (51,2 и 62,5%). Больший размах показателей признака «масса соплодия» связан с наличием в его структуре менее детерминированных элементов плюски

Колебание средних значений признаков у деревьев, произрастающих в Высокогорном Дагестане, имеет те же закономерности, что и в условиях Предгорного Дагестана. Такое соответствие может быть связано со сходством возрастных состояний особей и условий мест произрастания.

В отличие от предгорной популяции, линейные признаки плода Цунтинского массива в целом проявили себя автономно по отношению к

I I

SZZIj

Остаток Субпопуляции

"ИГ

ТС

весовым признакам плода. Различия между деревьями при этом по всем признакам плода достоверны на самом высоком уровне (табл. 8, рис. 3).

Таблица 8

Дисперсионный анализ по количественным признакам плода К опеШаШ __высокогорной популяции _

Признаки МБ (И'-ост. МБ

фактора Фактора остаточн. остаточн. критерий

Масса соплодия 31,51 9 3,50 19,51 290 0,07 52,05***

Масса плода 1 0,55 9 0,06 1,57 290 0,01 11,33***

Масса плода 2 0,76 9 0,08 2,72 290 0,01 9,01***

Длина плода 1 5,53 9 0,61 3,34 290 0,01 53,32***

Длина плода 2 5,74 9 0,64 4,82 290 0,02 38,34***

Диам. плода 1 1,56 9 0,17 2,08 290 0,01 24,25***

Диам. плода 2 1,71 9 0,19 1,8 290 0,01 30,56***

Длина оси 39,0 9 4,33 34,75 290 0,12 36,16***

соплодия

Длина плюски 22,62 9 2,51 21,67 290 0,07 33,63***

Примечание: ***_ достоверность различий на Р<0,001.

Вклад межгрупповых компонент дисперсии в общую вариабельность массы двух плодов одного соплодия в однофакторной модели дисперсионного анализа составил 25,5 и 25,6%, а массы соплодия - 63,0%. Кроме того, изменчивость длины плодов оказалась в целом ниже в высокогорной-популяции, что говорит о большей выравненное™ внутрипопуляционных показателей.

100 90 80 70 60

• 50 40 30 20 10 о

Рис. 3. Оценка вклада относительных компонентов дисперсии в общей. Ь - длина оси соплодия; О - высота плюски; 1,1- длина 1-го плода; О] - диаметр 1-го плода;

Ъг - длина 2-го плода; 02 - диаметр 2-го плода; М - масса соплодия;

М] - масса 1-го плода; М2 - масса 2-го плода.

Таким образом, межкронные показатели признаков плода у деревьев Р. опеЫаИэ в Высокогорном и в Предгорном Дагестане существенно различаются, что может быть связано с целым комплексом причин как наследственного, возрастного или экологического характера.

-- ■ II ■ п 1 п ■

1 1 Остаток [I_____1 субпопуляции

!

г. Б В! ь2 г>2 М М! м»

5.2. Межпопуляционная изменчивость признаков плода дагестанских популяций

Выявленная межгрупповая дифференциации по комплексу признаков служит основой для вывода о влиянии изоляции и различных высотных факторов на формирование популяционной структуры вида, что актуально в эволюционно-экологическом аспекте.

Выше показано, что большинство признаков плода внутри популяций обладают высокой изменчивостью. При сравнении двух изолированных популяций оказалось, что амплитуда изменчивости массы плодов и их диаметра ниже у предгорной популяции (ПП), а других признаков у высокогорной популяции (ВП). Это означает, что масса плодов коррелирует с диаметром плода в большей степени, чем с длиной плода и их изменчивость носит согласованный характер. Как и следовало ожидать, параметры весовых признаков плода объединенной выборки в целом более изменчивы, чем параметры линейных признаков (табл. 9).

Таблица 9

Статистические параметры количественных признаков плодов

двух дагестанских популяций К опеМаШ

N Масса Масса плода, г Длина плода, см Диаметр плода. Длина Длина оси

соплодия, см плюски, соплодия,

§ г 1 2 1 2 1 2 см см

£ о X ± х±я- X ±£г Зс±

С СУ,% СУ,% СУ,% СУ,% СУ,% СУ,% СУ,% СУ,% СУ,%

ПП 300 1,5±0,03 0,2±0,01 0,2±0,01 1,6±0,01 1,6±0,01 0,7±0,01 0,7±0,01 2,8±0,03 2,8±0,04

40,1 48,1 51,0 13,9 13,8 11,9 12,2 16,1 27,3

ВП 300 1,1 ±0,02 0,2±0,00 0,2±0,01 1,5±0,01 1,5±0,01 0,7±0,01 0,7±0,01 2,0±0,02 2,3±0,03

36,5 51,2 62,5 11,4 12,5 16,2 16,0 18,9 21,6

Всего 600 1,3±0,02 0,2±0,00 0,2±0,00 1,5±0,01 1,5±0,01 0,7±0,00 0,7±0,00 2,4±0,02 2,5±0,03

41,1 51,2 57,1 12,9 13,4 14,5 14,5 22,9 27,0

Примечание: цифрами 1 и 2 обозначены плоды в соплодии; ПП - Предгорная популяция, ВП - Высокогорная популяция.

Средние значения весовых признаков плода у особей К опепЫк в изученных популяциях одинаковые 0,2 г. Зато масса соплодия выше у ПП (1,5 г), чем у ВП (1,1 г). Такие различия обусловлены размерами оси соплодия и плюски (рис. 4).

По линейным параметрам плода существенных различий между популяциями не обнаружено, что говорит о большей генетической детерминированности этих признаков.

По результатам двухфакторного дисперсионного анализа различия на межпопуляциониом уровне по всем признакам плода также достоверны на самом высоком уровне значимости, как и на внутрипопуляционном уровне (табл. 10). Генетическая обусловленность колебания показателей признаков плода К опеп(аНя на межпопуляциониом уровне по сравнению с внутрипопуляционным уровнем в среднем ниже, за исключением признаков длина плюски (Ь2-59,9%), длины оси соплодия (Ь2=21,4%) и массы соплодия(Ь2= 17,1%).

Предгорная Высокогорная

Популяции

Среднее±Станд. откл.

Длина оси соплодия Диаметр плюски Длина 1 плода Диаметр 1 плода Длина 2 плода Диаметр 2 плода

Рис. 4. Средние значения и изменчивость линейных признаков плода двух популяций ^ опеШаШ

Таблица 10

Двухфакторпый дисперсионный анализ по количественным признакам

Признаки Факторы АГ из фактора остаточн. МБ остаточн. Г-критерий Ь\%

Длина оси Выборки 9 11,57 589 0,24 47,99*** 34,5

соплодия Популяции 1 35,33 589 0,24 146,55*** 21,4

Длина Выборки 9 1,76 589 0,15 11,85*** 6,1

плюски Популяции 1 78,55 589 0,15 529,24*** 59,9

Длина Выборки 9 0,51 589 0,03 17 12*** 20,1

первого плода Популяции 1 0,62 589 0,03 20,97*** 5,0

Диаметр Выборки 9 0,10 589 0,01 13,60*** 16,7

первого плода Популяции 1 0,12 589 0,01 15,78*** 3,9

Длина Выборки 9 0,56 589 0,03 16,62*** 19,4

второго плода Популяции 1 0,87 589 0,03 25,89*** 6,2

Диаметр Выборки 9 0,11 589 0,01 15,52*** 18,7

второго плода Популяции 1 0,12 589 0,01 16,05*** 3,9

Масса Выборки 9 4,32 589 0,20 22,13*** 21,6

соплодия Популяции 1 16,48 589 0.20 84,41*** 17,1

Масса Выборки 9 0,06 589 0,01 6,89*** 8,0

первого плода Популяции 1 0,32 589 0,01 40,18*** 10,6

Масса Выборки 9 0,06 589 0,01 6,90*** 8,2

второго плода Популяции 1 0,28 589 0,01 30,69*** 8,3

Примечание: Ь ,% - сила влияния фактора, *** - достоверность различий на Р<0,001.

Влияние межпопуляционного фактора на признак «длина плюски» можно считать индикаторным, отражающим степень влияния экологических факторов среды, и использовать как фенотипический (фен) показатель в системе «генотип-среда».

Таким образом, на изменчивость большинства признаков, плода оказывают большое влияние эндогенные факторы, такие как, возрастное состояние особей, ростовые факторы, индивидуальная изменчивость и т.д., и, в меньшей степени условия места произрастания.

В ВП длина оси соплодия имеет достоверную отрицательную связь с длиной плюски. Кроме того, длина соплодия отрицательно коррелирует в высокогорной популяции и с длиной плода, что говорит о наличии конкурентных отношений менаду составными частями соплодия. По абсолютному большинству признаков корреляционные значения выше у ГШ, чем у ВП.

У ВП, произрастающей на границе дагестанского ареала этого вида, стабилизация функций репродуктивной системы, вероятно, происходит за счет частичной редукции некоторых ее частей не относящихся к жизненно важным. Например, длина плюски в ПП положительно коррелирует с длиной плода, но эта связь ослабевает у ВП. По остальным признакам отмечены положительные достоверные связи. У объединенной выборки отрицательные корреляционные связи признаков отсутствуют.

ГЛАВА 6. ХАРАКТЕРИСТИКА СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ БУКОВЫХ ЛЕСОВ ДАГЕСТАНА

В буковых лесах Дагестана нами выделено 11 ассоциаций, которые входят в состав 7 групп ассоциаций.

В предгорных букняках выявлено б ассоциаций, в составе 4-х групп. Здесь наибольшие площади занимают букняки сложные с развитым подлеском (Fageta montana composita), основные площади которых заняты ассоциацией Fagetum compositum carpinoso-varioherbosum, что связываем с непрерывным антропогенным воздействием. Небольшие площади занимает ассоциация Fagetum compositum fruticoso-varioherbosum, являющейся конечной серией сукцессионного ряда при неизменных условиях. Наиболее нарушенные участки в настоящее время заняты ассоциацией Fagetum compositum loniceroso-varioherbosum (с Lonicera caprifolium), где усиленно протекают вторичные сукцессионные процессы.

Достаточно большие площади заняты букняками папоротниковыми (Fageta filicosa), в состав которых входит ассоциация Fagetum ßlicosum, встречающаяся на более увлажненных местах. Здесь более наглядно можно увидеть посезонную смену растительности в травянистом ярусе. Данная ассоциация является конечной серией сукцессионного ряда.

Достаточно большие площади в предгорьях занимают букняки овсяницевые {Fageta festucosa), с ассоциацией Fagetum festucosum. Эта ассоциация отличается меньшим увлажнением. Является одной их конечных серий сукцессионного ряда.

В букняках мертвопокровных (Fageta nuda) наблюдается полное доминирование бука на уровне всех ярусов. Данную группу составляет ассоциация Fagetum nudum с двумя субассоциациями (Fagetum nudum subass. oligoherbosum и Fagetum nudum subass. typicum), которые занимают небольшие площади и главным образом сосредоточены в ненарушенных местах.

Для высокогорных букняков характерными оказались 5 ассоциаций, входящие в состав 3-х групп ассоциаций. Здесь буковые леса отличаются от

предгорных более высокой влажностью и укороченным вегетационным периодом. В настоящее время на данном участке интенсивно протекают как первичные, так и вторичные сукцессионные процессы.

Наибольшие площади имеют букняки сложные (Fageta subalpina composita) с развитым подлеском, в составе которых две ассоциации: Fagetum compositum filicoso-varioherbosum и Fagetum compositum varioherbosum. В них усиленно протекают первичные сукцессионные процессы.

После вытеснения менее конкурентоспособных видов предыдущая группа сменяется группой ассоциаций Fageta filicosa-varioherbosa с двумя ассоциациями (Fagetum fruticoso-filicoso-varioherbosum и Fagetum filicoso-varioherbosum) с выраженным подлеском и высокими значениями проективного покрытия травянистого яруса.

Для верхней границы распространения букняков высокогорий характерны букняки черничные (Fageta myrtillosa), с ассоциацией Fagetum myrtilloso-varioherbosum. Это ассоциация является конечной серией сукцессионного ряда в верхней границе распространения.

Таким образом, на двух изолированных участках буковых лесов Дагестана, выявлены значительные различия в составе и структуре растительных сообществ, связанные с различиями экологических условий.

В качестве примера структуры растительных сообществ буковых лесов приведем описание группы ассоциации Fageta montana composita.

Ассоциации данной группы занимают наибольшие площади. Сосредоточены они на разных высотах, северных и смежных с ними склонах разной крутизны, а также в ложбинах с повышенной влажностью юго-западной и юго-восточной экспозиций.

Ассоциация Fagetum compositum loniceroso-variolterbosum (с Lonicera caprifolium). Участок занимает северо-восточную экспозицию склона, крутизной 15-20° на высоте 822 м. Древостой смешанный и разновозрастный, представлен тремя ярусами. Сомкнутость крон ранней весной 0,9, летом - 0,95. Формула древостоя первого яруса - 7Бк ЗГр, показывает преобладание F. orientalis с максимальной высотой 28 м и максимальным возрастом 83 года (табл. 11). Почти половина особей второго яруса представлена деревьями Querqus petraea - 5Д6 2Бк 2ГР 1Кл (Лп), средняя высота особей, которого 19 м, а максимальный возраст 168 лет. Особей F. orientalis здесь столько же, как и в первом, со средним возрастом 67 лет. Carpinus caucasica представлен тремя особями в возрасте 70 лет. В третьем ярусе преобладают С. caucasica и Tilia begoniifolia - ЗГр ЗЛп ЗБк 1Грш. Общая формула древостоя показывает равнозначное количество особей F. orientalis, С. caucasica и Q. petraea - ЗБк ЗГр ЗД 1Лп +Кл ЕдГрш, хотя значение проективного обилия F. orientalis намного выше, чем у остальных пород. По возрасту особей древостоя, можно говорить о вторичных сукцессионных процессах протекающих в ней. Максимальный возраст F. orientalis здесь в два раза ниже, чем у Q. petraea и на 20 лет, чем у С. caucasica. Подрост представлен в основном F. orientalis (20), единично С. caucasica, Т. begoniifolia и S. torminalis.

Таблица 11

Характеристика древесных ярусов н подроста на ПЗГО

Яру сы Название вида Кол., шт. Высота, м Диаметр, см Возраст, лет

ср. макс. ср. макс. ср. макс.

1 Fagus orientalis 4 26,3 28 23,8 27 76 83

Carpinus caucasica 2 26 27 35,5 40 92 102

Всего / формула й/7Бк ЗГр

2 Fagus orientalis 4 22,8 24 19,5 20 67 68

Carpinus caucasica 3 22,3 23 25,7 27 70 73

Querqus petraea 8 19 23 20,9 40 97 168

Acer laelum 1 23 23 22 22 56 56

Tilia begoniifolia 1 20 20 23 23 36 36

Всего / формула 17/ 5Д6 2Бк 2ГР 1Кл (Ли)

3 Fagus orientalis 2 9 10 9 9 44 44

Carpinus caucasica 3 12,7 15 12 14 39 44

Tilia begoniifolia 3 13,3 15 14 16 25 27

Pyrus caucasica 1 15 15 17 17 78 78

Всего / формула 9/ЗГр ЗЛп ЗБк 1Грш

Итого / формула 32/ ЗБк 3 Гр ЗД 1Лп +Кл ЕдГрш

Подрост Fagus orientalis 20 2,1 6 2,9 7 23 35

Carpinus caucasica 3 2,3 3,5 2,8 4 15 19

Tilia begoniifolia 1 6 6 8 8 17 17

Sorbus torminalis 1 3,5 3,5 4 4 22 22

Всего 25

Сомкнустоть яруса подлеска составляет 1,4 %, с большей долей Lonicera caprifolium, меньшей - Rubus caucasica (3 м2) и единично Mespilus germanica.

ГЛАВА 7. РЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ И СОЗОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА БУКОВЫХ ЛЕСОВ ДАГЕСТАНА С УЧЕТОМ РЕЛНКТОВОСТИ И ЭНДЕМИЗМА ВИДОВ

Из произрастающих в буковых лесах Дагестана 360 видов высших растений ресурсными являются 255 видов, что составляет 70,8%. Преобладает группа лекарственных растений - 135 вида (37,5 %) (табл. 12).

Далее по убыванию идут пищевые, декоративные, технические, медоносные, кормовые и ядовитые. Все эти виды отличаются по способу применения, времени сбора, составу действующих веществ, местопроизрастанию, жизненной форме. Из них фанерофитов - 79, хамефитов -1, гемикриптофитов - 75, криптофитов - 91, терофитов - 9.

Анализ реликтовости и эндемизма. Эндемичных видов во флоре буковых лесов 59, что составляет 16,39% от общего. Из них фанерофитов 14, хамефитов - 2, гемикриптофитов - 18, криптофитов - 23, терофитов - 2.

На эндемичный состав флоры большое влияние оказала история развития и вторичного расселения буковых лесов Дагестана. Эндемиками Восточного Кавказа являются: Hederá pastuchowii Woronow ex Grossh., Astragalus alexandrí Ghar., Calycocorsus tuberosus (Fisch, et Mey.) Rausch., Scrophullaria hyrcana Grossh. Galanthus angustifolius Koss. принадлежит к эндемикам Центрального и

Восточного Кавказа. Эндемиков Большого Кавказа два - Cerastium holosteum Fisch, ex Hörnern, Heracleum sommieri Manden. Остальные 52 вида относятся к эндемикам Кавказа. Необходимо отметить, что общая тенденция увеличения процента эндемизма с увеличением высоты над уровнем моря сохраняется и в буковых лесах Дагестана. В предгорных буковых лесах эндемиков 13,94%, а в высокогорных - 21,67%.

Таблица 12

Распространение ресурсных видов в буковых лесах Дагестана

Группы Предгорный Высокогорный Общий

по применению Всего %от Всего % от Всего % от

видов общего видов общего видов общего

Лекарственные 115 39,1 65 36,1 135 37,5

Пищевые 101 34,4 48 26,7 111 30,8

Декоративные 88 29,9 44 24,4 100 27,7

Технические 85 28,9 44 24,4 93 25,8

Медоносные 45 15,3 24 13,3 53 14,7

Кормовые 21 7,1 14 7,8 27 7,5

Ядовитые 13 4,4 9 5,0 16 4,4

Всего ресурсных 218 74,1 124 68,9 255 70,8

Всего видов 294 180 360

Реликтовых видов в буковых лесах Дагестана 137 (38,06%). Из них фанерофитов 54, хамефитов - 3, гемикриптофитов - 38, криптофитов - 39, терофитов - 3.

Созологическая оценка. Из 360 видов буковых лесов Дагестана в Красную книгу Дагестана занесено 30 видов, что составляет 8,3%, в Красную книгу России - 19 видов (5,3%). Большая часть из них встречается в предгорных буковых лесах (22 вида). Некоторые виды имеют дизъюнктивный ареал в Дагестане. Для предгорий это Пех Иуксапа Ро]агк., найденный только в окрестности с. Гурхун Табасаранского района. Только в буковых лесах Высокогорного Дагестана встречаются: Согу1№ соЫта Ь., НеИгЪогш саисазюиз А. Вг. Наличие в буковых лесах редких видов, говорит об их высокой роли в сохранении биоразнообразия. Многие из охраняемых видов, встречающиеся в буковых лесах Дагестана, являются реликтами и эндемиками. Так, реликтовых видов 19, что составляет 63,3% от общего числа редких видов флоры буковых лесов, а эндемичных видов 8 или 26,7%. Среди редких видов преобладают древние лесные и ксерофильные географические типы.

выводы

1. В буковых лесах Дагестана выявлено 360 видов, относящихся к 223 родам и 87 семействам, из них в предгорных буковых лесах - 294 вида, в высокогорных — 180. Сходство между высокогорными и предгорными буковыми лесами низкое (Kj-0,34), что связано с историей их формирования и общим снижением флористического разнообразия с высотой над уровнем моря. Сходство буковых лесов Предгорного Дагестана высокое.

2. Спектр жизненных форм флоры буковых лесов Дагестана представляет следующий убывающий ряд: гемикриптофиты (36,9 %), криптофиты (34,4 %), фанерофиты (22,2%), терофиты (3,9%) и хамефиты (2,5%). В высокогорных лесах фанерофитов меньше (20,6%), чем предгорных (26,5-28,1%).

3. Флора буковых лесов Дагестана главным образом представлена элементами бореального типа (55,5%), что объясняется историей их сложения в послеледниковый период. Значительный вклад в видовой состав средиземноморских и переднеазиатских элементов основан более ранними этапами флорогенеза.

4. Изменчивость диаметра и весовых признаков плода ниже у предгорной популяции, а длины плода - у высокогорной; средняя масса соплодия у бука восточного в предгорной популяции выше, чем высокогорной. На изменчивость большинства признаков плода значительно большее влияние оказывают возрастное состояние особей и их ростовая активность, чем условия произрастания.

5. Наиболее высокие межпопуляционные различия по признаку «длина плюски» (h2=59,9%) отражают степень влияния экологических факторов среды на популяции, и могут использоваться как индикатор состояния системы «генотип-среда».

6. Между изученными признаками плода корреляционные взаимосвязи выше у ПП и ниже у ВП, что связано с усилением влияния лимитирующих факторов среды в условиях высокогорий. Выявлена большая зависимость весовых признаков плода от его диаметра, чем от длины.

7. На территории Дагестана выявлено 11 ассоциаций с участием буковых лесов, которые входят в состав 7 групп ассоциаций, из которых для предгорных букняков характерными являются 6 ассоциаций, а для высокогорных - 5. Наибольшие площади занимает группа ассоциаций Fageta composita (букняки сложные с развитым подлеском) и ассоциация Fageta carpinoso-varioherbosa (букняк грабово-разнотравный).

8. Во флоре буковых лесов Дагестана произрастает 30 видов, занесенных в Красную книгу Дагестана, 255 видов ресурсных и 59 видов эндемичных растений. Отмечена общая тенденция увеличения эндемизма с увеличением высоты над уровнем моря: в предгорных лесах - 13,94% эндемиков, высокогорных - 21,67%.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В рецензируемых изданиях:

1. Муртазалиев P.A. О некоторых новых н редких видах флоры Дагестана / Муртазалиев P.A., Алиев Х.У. // Бот. журн., 2008. Т. 93, №11. С. 1801-1804.

2. Хасаева З.Б. Местонахождение и оценка ценопопуляцин Corylus colurna L. в Дегестане / Хасаева З.Б., Асадулаев З.М., Абакарова Б.А., Алиев Х.У. // Юг России, 2009. № 4. С. 61-64.

3. Алиев Х.У. Анализ флоры буковых лесов Дагестана / Алиев Х.У. Муртазалиев P.A. // Известия ДГПУ. Естественные и точные науки, 2010. №2(11). С. 37-42.

Прочие публикации

4. Алиев Х.У. Особенности древостоя букового леса в Предгорном Дагестане / Алиев Х.У. // Тр. ДО РБО. Выпуск 1. Махачкала, 2008. С. 20-24.

5. Алиев Х.У. Сравнительный анализ флоры буковых лесов Дагестана / Алиев Х.У. // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы Всерос. конф. Т.З. Петрозаводск, 2008. С. 152-153.

6. Алиев Х.У. Межпопуляционная изменчивость признаков плода Fagus orientalis Lipsky в Дагестане / Алиев Х.У. // Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов: материалы Междунар. науч. конф. Махачкала, 2009. С. 113-116.

7. Абакарова Б.А. Оценка современного состояния редкого и исчезающего вида Дагестана - Ilex hyrcana Pojark. / Абакарова Б.А., Алиев Х.У. // Природоохранное значение ботанических садов: материалы Междунар. конф. Баку, 2010. С. 165-168.

8. Алиев Х.У. Флористическое разнообразие буковых лесов Дагестана / Алиев Х.У. // Изучение флоры Кавказа: тез. докл. Междунар. науч. конф. Пятигорск, 2010. С. 11-12.

9. Алиев Х.У. Краснокнижные виды буковых лесов Дагестана / Алиев Х.У. // Биологическое разнообразие Кавказа: материалы XII Междунар. науч. конф. Махачкала, 2010. С, 479-481.

10. Алиев Х.У. Ресурсные виды буковых лесов Дагестана / Алиев Х.У. // Сб. науч. ст. по материалам IX Междунар. науч.-прак. конф. Барнаул, 2010. С. 5-12.

11. Алиев Х.У. Эндемы и реликты буковых лесов Дагестана / Алиев Х.У. // Закономерности распространения, воспроизведения и адаптации растений и животных: материалы Всеросс. конф. Махачкала, 2010. С. 138-140.

12. Омарова П.К. Структура и состояние популяций Taxus baccata L. в Предгорном Дагестане / Омарова П.К., Асадулаев З.М., Алиев Х.У. // Закономерности распространения, воспроизведения и адаптации растений и животных: материалы Всеросс. конф. Махачкала, 2010. С. 200-203.

13. Алиев Х.У. Характеристика основных ассоциаций Лгдг« опеМаИя Ырэку в Предгорном Дагестане / Алиев Х.У. // Горные экосистемы и их компоненты: материалы IV Междунар. конф. Нальчик, 2012. С. 184-185.

14. Алиев Х.У. Буковые леса, как резерваты редких видов растений Дагестана / Алиев Х.У. // Роль ботанических садов в сохранении разнообразия растений: материалы Междунар. науч.-практ. конф. Батуми, 2013. С. 33-35.

15. Алиев Х.У. О некоторых . рефугиумах третичной лесной растительности в Дагестане / Алиев Х.У. // Современная ботаника в России: тр. Х1П Съезда РБО и конференции «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна». Т. 2.: Систематика и география сосудистых растений. Сравнительная флористика. Геоботаника. Тольятти, 2013. С. 156-158.

Подписано в печать 16.11.2013г. Формат 60х84ш6. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии АЛЕФ, ИП Овчинников М.А. 367000, РД, г.Махачкала, ул. С.Стальского 50 Тел.: +7-903-477-55-64, +7-988-2000-164 E-mail: alefgraf@mail.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алиев, Хабагин Укаилович, Махачкала

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

ДАГЕСТАНСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ГОРНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

04201454945

На правах рукописи

АЛИЕВ Хабагин Укаилович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БУКОВЫХ ЛЕСОВ ДАГЕСТАНА

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук (специальность: 03.02.08 - экология (биология) - биологические науки 03.02.01 - ботаника - биологические науки)

Научный руководитель -доктор биологических наук М.М.Магомедмирзаев

МАХАЧКАЛА 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение..............................................................................3

Глава 1. История исследования буковых лесов Дагестана................7

Глава 2. Характеристика районов исследования: орография, климат,

почвы, речная сеть, растительность..................................................13

Глава 3. Материал и методы исследований..................................37

Глава 4. Таксономический, биоморфологический и географический

анализ флоры буковых лесов Дагестана.............................................45

Глава 5. Изменчивость признаков плода дагестанских популяций Fagus опеМаШ

ЫрБку.........................................................................................59

5.1. Внутрипопуляционная изменчивость признаков плода предгорной и высокогорной популяций.............................................................59

5.2. Межпопуляционная изменчивость признаков плода дагестанских популяций..................................................................................65

Глава 6. Характеристика структуры растительных сообществ буковых

лесов Дагестана............................................................................71

Глава 7. Ресурсный потенциал и созологическая оценка буковых лесов

Дагестана с учетом реликтовости и эндемизма видов...........................129

Выводы............................................................................ 138

Литература........................................................................140

Приложения......................................................................155

ВВЕДЕНИЕ Актуальность

Хозяйственная деятельность современного общества сопряжена с прямым или косвенным вмешательством в структуру растительного покрова. Особенно это касается лесных экосистем, где такая деятельность приводит к потере водоохранных, почвозащитных, санитарно-гигиенических, эстетических, рекреационных и других функций. Поэтому современная наука призвана стать теоретической основой гармонизации отношений между человечеством и природной средой, рационального использования и сохранения ее ресурсов (Литвинская, 2006; Аулова, 2010).

Леса с участием бука восточного занимают ведущее место в экологическом равновесии Кавказа (Придня, 1978). В Дагестане такие леса встречаются прерывистой полосой в предгорной части на высотах 700-1400 м над ур. моря и изолированно небольшими островками в высокогорной сланцевой части бежтинской депрессии на высотах 1700-2300 м над ур. м. (Львов, 1970а, 19706; Могомедмирзаев, 1965; Омаров, 1986).

Несмотря на продолжительную историю изучения флоры и растительных сообществ Дагестана начиная с маршрутных описаний путешествий И.Х. Буксбаума, побывавшего в Дербенте в 1724 году, инвентаризация флоры буковых лесов оставалась незавершенной, результаты которой важны и для формирования более полного представления о флорогенезе лесов всего Кавказа.

Актуальность проведенных исследований связана, прежде всего, с отсутствием флористического, биоморфологического и географического анализа двух изолированных участков (предгорный и высокогорный) буковых лесов Дагестана. Оставалась неизученной внутри- и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных органов, отражающая результаты адаптивных микроэволюционных процессов, не были выявлены основные типы растительных сообществ для оценки происходящих здесь динамических процессов.

Кроме того, буковые леса Дагестана являются резерватом многих ресурсных, реликтовых, эндемичных и редких видов, что определяет и созологический аспект всестороннего их изучения.

Цель и задачи исследования

Целью работы является сравнительный (флористический, созологический,

ресурсный) анализ и оценка изменчивости признаков плода

опеШаНя Ырзку двух изолированных участков буковых лесов Дагестана.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

• Составление сводного списка флоры буковых лесов Дагестана.

• Проведение сравнительного таксономического, биоморфологического и географического анализа флоры сосудистых растений изолированных предгорных и высокогорных буковых лесов Дагестана.

• Исследование внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков плода изолированных популяций Fagus опеМаНя 1лрзку в Дагестане.

• Характеристика структуры растительных сообществ буковых лесов Дагестана.

• Определение ресурсного потенциала и созологическая оценка буковых лесов Дагестана с учетом реликтовости и эндемизма видов. Основные положения, выносимые на защиту:

сравнительный таксономический, биоморфологический и географический анализ флоры буковых лесов Дагестана.

результаты внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков плода двух изолированных популяций Fagus опеШаШ Ырзку в Дагестане.

- характеристика структуры ассоциаций Fagus опеМаШ в Дагестане

- анализ ресурсных, охраняемых, реликтовых и эндемичных видов буковых лесов Дагестана.

Научная новизна работы. Проведена инвентаризация, сравнительный анализ флор и картирование ареала двух изолированных массивов буковых

лесов Дагестана. Выявлены структурные особенности и снижение флористического разнообразия, связанные с историей их формирования и экологическими особенностями горных территорий. Установлено более сильное влияние эндогенных факторов на закономерности внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков плода Fagus опеШаНя. Дана характеристика структуры основных ассоциаций буковых лесов Дагестана. Оценены ресурсный потенциал и созологические показатели сообществ с учетом реликтовости видов. Подтверждено характерное увеличение эндемизма с высотой над уровнем моря.

Практическая значимость работы. Результаты по флористическому составу и анализу могут быть использованы при чтении курса лекций «Растительный покров Дагестана», «Флора Дагестана и ее охрана», а так же при решении вопросов флорогенеза лесной растительности Дагестана. Результаты характеристики структуры растительных сообществ буковых лесов Дагестана могут быть использованы при классификации буковых лесов. Данные созологической оценки могут быть использованы при разработке мероприятий по сохранению редких видов и переиздании Красной книги Дагестана.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Международной конференции «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009); «Изучение флоры Кавказа» (Пятигорск, 2010); «Горные экосистемы и их компоненты» (Сухум, 2012), на всероссийской конференции «Закономерности распространения и адаптации растений и животных» (Махачкала, 2010); Современная ботаника в России. Труды XIII Съезда Русского ботанического общества и конференции «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна» (Тольятти, 2013), а так же, в ежегодных отчетах Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада РАН с 2005 по 2013 гг.

Публикации. Основные результаты диссертационной работы опубликованы в 15 работах, три из которых - в рецензируемых ВАК изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 197 страницах, содержит 66 таблиц, 10 рисунков и 2 приложений на 43 страницах. Библиографический список включает 155 наименований.

Работа выполнена в Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ БУКОВЫХ ЛЕСОВ

ДАГЕСТАНА

Уникальность флоры и растительности Дагестана привлекала внимание многих исследователей, и ее изучение имеет почти трехсотлетнюю историю. Первые сведения о флоре буковых лесов, как и о флоре и растительности всего Дагестана, носили описательный характер, сопровождавшийся сбором гербарного материала. Усиление изучения началось после окончательного присоединения Дагестана к России во второй половине XIX века. В первую очередь это связано с именем академика Ф.И. Рупрехта, который по поручению Российской Академии наук в 1860 г начал ботанико-географическое обследование Горного Дагестана. В 1862 г он собрал и обработал обширный гербарный материал, а также провел наблюдения по вертикальному распределению растений.

В 1861 г А.П. Оверин обследовал район Салатау и Гимринского хребта, где им собран значительный гербарный материал. Значимые флористические исследования в предгорных и южных высокогорных районах Дагестана были проведены А.К. Беккером, который неоднократно посешал Дагестан в 18601870 гг.

Большое значение в познании флоры и растительности Дагестана имеют флористические и ботанико-географические исследования Г.И. Радде, совершивший ряд путешествий в 1885 г по Горному Дагестану, где он выявил новые для науки виды растений. В его работах содержатся ценные сведения о высотном распределении растительности высокогорий и средней части гор, а также прилегающей к ним низменности (Радде, 1901).

Сведения о флоре буковых лесов приведены в работе В.И. Липского «Флора Кавказа», вышедшей в 1899г, куда вошли материалы, собранные им в 1890-1891 гг во время экспедиции по северным низменным, отчасти предгорным и горным районам Дагестана.

Ценные сведения по флоре буковых лесов Дагестана приводятся в работах A.B. Фомина, который в конце XIX века провел ботанико-

географические исследования по Восточному Закавказью и Дагестану. Преодолев Мушакский перевал на Главном хребте со стороны Кахетии, и проследовав по ушелью Ошитль до аула Бежта, он описывает растительность берегов реки Симбирис-Хеви, где впервые указывает на произрастание бука в Высокогорном Дагестане в виде кустарниковой формы (Фомин, 1900).

Крупнейший исследователь флоры и растительности Кавказа Н.И. Кузнецов (1910) отмечает, что бук в Высокогорном Дагестане сохранился в виде единичных примесей и находится на стадии вымирания в результате вытеснения его сосновыми и березовыми лесами. В 1901 г. Ф.Н. Алексеенко при исследовании флоры южных и северо-восточных предгорий (окр. с. Зизик) впервые упоминаниет о произрастании тиса в Дагестане, который интересен нам как постоянный спутник буковых лесов.

Немаловажный вклад в исследование флоры буковых лесов внес H.A. Буш, который в 1904-1905 гг изучил флору горной части западного Дагестана вплоть до перевалов Главного Кавказского хребта.

Сведения об обнаружении нескольких экземпляров бука между сс. Тлядаль и Бежта во время исследования флоры окрестностей Богосского хребта имеются в работе Г.Г. Эттингена (1907).

В своих работах лесовод Гунибского округа Д.Б. Бутаев (1905, 1913, 1915), описывая лесные сообщества Горного Дагестана, впервые указывает на произрастание довольно крупных массивов бука в возрасте от 50 до 120 лет в Гунибском и Андийском округах.

Более детальные геоботанические исследования буковых лесов начались после 1917 г. Характеристике растительности предгорных районов, в том числе и буковых лесов Дагестана, посвящены работы Б.Ф. Добрынина (1925), С.И. Виноградова, Г.А. Толчаина (1932), Р.И. Аболина (1932), С.Я. Соколова (1934), А.Ф. Флерова (1938), Д.И. Сосновского (1947), В.Б. Сочавы (1949) и др.

Весомый вклад в эти исследования внес крупнейший исследователь флоры Кавказа A.A. Гроссгейм, опубликовавший много ценных работ по

флоре и растительности Кавказа. Среди них наиболее значимыми являются: «Анализ флоры Кавказа» (1936), «Флора Кавказа» (1938-1967), «Растительный покров Кавказа» (1948).

Сведения по флоре и растительности Дагестана встречаются также в работах сотрудников сектора почвоведения и ботаники Дагестанской базы АН СССР в послевоенный период. В 1950 году в Дагестанском филиале АН СССР организован Отдел растительных ресурсов.

Некоторые сведения по флоре буковых лесов Дагестана можно найти также в работах Е.В. Шифферс. Она изучала природные кормовые угодья Северного Кавказа и Дагестана. Результаты этой работы изложены в трудах «Природная кормовая растительность горного Дагестана» (1946), «Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья» (1953).

С 1937 по 1950 годы (с пятилетним перерывом во время ВОВ) под руководством И.В. Ларина (в послевоенный период работой руководил Л.Г. Раменский) была проведена большая работа по инвентаризации и паспортизации кормовых угодий Дагестана. В группу входили исследователи - A.A. Ахвердов, А.Г. Лалаян, А.Г. Долуханов, П.К. Козлов, Л.Н. Чиликина и др. Результаты этих работ дали огромный описательный и картографический материал. Впоследствии, Л.Н. Чиликиной под редакцией Е.В. Шифферс была составлена «Карта растительности Дагестанской АССР» (1962).

Большой вклад в изучение флоры и растительности Дагестана во второй половине XX века внесли местные ботаники, среди которых, прежде всего, необходимо отметить П.Л. Львова. Его многочисленные работы посвящены изучению флоры и растительности Дагестана, среди которых наиболее значимой является «Леса Дагестана» (1964), в которой он дает характеристику лесной растительности Предгорного Дагестана. Весомое значение имеет также его работа «Определитель растений Дагестана» (1966), где впервые для флоры Дагестана приводятся десятки новых видов. Целый ряд работ Львова посвящен геоботанической характеристике различных

древесно-кустарниковых формаций. Много работ посвящено исследованию состава, структуры, распространению, особенностям и флорогенезу буковых лесов Дагестана (1960, 1963, 1963а, 1970а, б, в).

В этот же период исследованием буковых лесов юго-восточных предгорий Дагестана занималась П.П. Соловьева. В ее работах приводятся данные по флористическому составу, структуре и возобновлению различных ассоциаций буковых лесов (1972, 1973, 1975, 1976,1980а, б).

Изучением буковых лесов южного Дагестана занимался также К.Ю. Абачев, в работах которого дается их флористический состав и структура (1968, 1972).

Исследованием смешанных широколиственных лесов Высокогорного Дагестана с доминированием бука занимались И.И. Тумаджанов, П.Л. Львов, М.М. Магомедмирзаев и Ш.Х. Омаров.

В течение более трех десятков лет вопросами флорогенеза буковых лесов Дагестана и всего Кавказа занимался И.И. Тумаджанов. В своих работах он неоднократно акцентирует свое внимание и приводит аргументированные факты в отношении взглядов Н.И. Кузнецова (1910) по поводу состояния буковых лесов в Высокогорном Дагестане и их послеледникового распространения. Он отмечает, что буковые леса высокогорий не являются угасающими реликтами третичной лесной флоры, как это представлял себе Н.И. Кузнецов, а наоборот, проникали и продолжают проникать в Дагестан из Кахетии лишь в послеледниковое время и вытесняют господствующие сосновые и березовые леса. В качестве аргументов он приводит данные споро-пыльцевых анализов и сравнительной флористики прилегающих районов (1940, 1961, 1971).

Вопросу расселения буковых лесов в Высокогорном Дагестане посвящены также работы Львова, который в отличие от Тумаджанова считал, что букняки Бежтинской и Шауринской депрессий пережили ледниковую эпоху на месте, а не проникли сюда из Кахетии в послеледниковое время. В пользу своих взглядов Львов приводит данные по географическому

распространению и флористическому составу изолированных участков буковых лесов Дагестана и прилегающих районов (1965, 1966, 1970а, 19706).

Диссертация М.М. Магомедмирзаева (1966) «Геоботанический анализ горных лесов Дагестана» содержит данные по флористическому составу, структуре, классификации и флорогенезу буковых лесов Высокогорного Дагестана. Им также изучена популяционная изменчивость морфологических признаков генеративной сферы бука восточного (Магомедмирзаев, 1969).

Ценные дополнения по флористическому составу и структуре буковых лесов высокогорий приводятся и в работах Ш.Х. Омарова (1968а, б, 1975, 1986).

Большая работа по выявлению типов лесов Дагестана, в том числе и буковых лесов, проведена группой исследователей Харьковского сельскохозяйственного института им. В.В. Докучаева во главе с Б.Ф. Остапенко. Им издана книга «Типы лесов Дагестанской АССР» (1972), которая содержит информацию по видовому составу, структуре, распространению и классификации буковых лесов Дагестана.

В работе М.П. Мальцева (1980) для Северного Кавказа выделяются три географические формы бука восточного: кубанская, терская и дагестанская.

Сведения по составу, биологии и распространении буковых лесов Северного Кавказа и Дагестана встречаются также в работах A.A. Лепехиной (1963, 1971, 1977, 2002), P.M. Середина (1979), A.A. Лепехиной, К. Мурзагишиева, X. Кадиева (1980). Данные по ресурсным видам флоры буковых лесов можно найти в работах Б.Д. Алексеева (1979, 1983).

Нек�