Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционно-ценотический анализ горных буковых и смешанных лесов Украинских Карпат

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Популяционно-ценотический анализ горных буковых и смешанных лесов Украинских Карпат"

На правах рукописи

РИПА Светлана Ивановна

ПОПУЛЯЦИОННО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГОРНЫХ БУКОВЫХ И СМЕШАННЫХ ЛЕСОВ УКРАИНСКИХ КАРПАТ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1997

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета имени В.И. Ленина.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор СМИРНОВА О.В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук 3 АУГОЛЬНОВА Л.Б.

кандидат биологических наук ИСТОМИНА И.И.

Ведущая организация - Пензенский государственный педагогический университет имени В.Г. Белинского.

Защита состоится 1997 г. в 16 часов на заседании

диссертационного Совета Д 053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете имени В.И. Ленина по адресу: 129243, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ имени В.И. Ленина по адресу: 119435, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан ".........."............................1997 год

Ученый секретарь

диссертационного Совета ШАТАЛОВА С.П.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Одна из основных задач лесной экологии - познание функциональной организации естественных ненарушенных сообществ, что составляет основу для разработки методов поддержания и сохранения видового разнообразия на охраняемых природных территориях. Выявление закономерностей устойчивого существования климаксовых сообществ необходимо для разработки методов восстановления антропогенно-нарушенных лесных территорий.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выяснить популяционные механизмы устойчивого существования разновозрастных моподоминаптных и смешанных буковых лесов Украинских Карпат и их преобразования в ходе антропогенных сукцессии. Задачи работы: ]) описать онтогенез пихты белой (Abies alba Mill.) и дополнить имеющиеся данные по онтогенезу бука лесного (Fagus sylvatica L.) и ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.); 2) выяснить особенности экологии и популя-ционного поведения бука лесного, пихты белой и ели обыкновенной - эдификаторов древесной синузии буковых и смешанных лесов; 3) охарактеризовать особенности устойчивой онтогенетической структуры популяций эдификаторов и определить минимальные площади устойчивого существования их популяций; 4) исследовать пространственно-временную организацию разновозрастных монодоминантпых и смешанных буковых лесов; 5) изучить начальные этапы развития производных буковых и смешанных лесов Украинских Карпат.

Научная новизна работы. Впервые для лесов Украинских Карпат описан онтогенез бука лесного, пихты белой и ели европейской. На основе анализа частных биологических свойств видов-эдификаторов проведена оценка их популяционного поведения. Выявлены основные закономерности популяционной организации разновозрастных буковых и смешанных лесов. Изучены особенности размещения подроста и живого напочвенного покрова на разных элементах ветровально-почвенных комплексов. Дан прогноз развития производных буковых и смешанных лесов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные по популяционной биологии и мозаично-ярусной организации разновозрастных буковых и смешанных лесов Украинских Карпат существенно дополняют gap-парадигму применительно к восточноевропейским лесам. Результаты работы используются в курсах популяционной биологии и лесной экологии в Пущинском государственном университете и могут быть использованы для организации экологически устойчивого лесопользования.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на научных семинарах кафедры ботаники и проблемной биологической лаборатории МПГУ им. В.ИЛенина (1991, 1992, 1996), докладывались на конференциях'. "Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы" (Йошкар-Ола, 1991), на V научной конференции памяти профессора А.А.Уранова "Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразис, мониторинг" (Кострома, 1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 230 страницах; состоит из введения, 4 глав, выводов и приложения; содержит 181 страницу основного текста, 34 рисунков и 47 таблиц. Список литературы насчитывает 227 названий, из которых 30 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МЕСТ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА СБОРА МАТЕРИАЛА

Формирование видового состава буковых и смешанных лесов Украинских Кар-цат происходило в голоцене (Зеров, 1950; Нейштадт, 1957; Пашкевич, 1975). Анализ литературных данных по истории природопользования показал, что современные леса Украинских Карпат сформировались в результате активного и разнообразного хозяйственного использования на протяжении многих веков. Это привело к следующим изменениям: 1) сократилась общая площадь лссов, в частности - снизилась верхняя граница лесов и искусственно увеличилась площадь полонии; 2) уменьшился возраст лесов вследствие многократных рубок; 3) изменились возрастная и пространственная структура и видовой состав лесов: разновозрастные смешанные леса преобразовались в одновозрастные моно- или олигодоминантные, полностью или частично из смешанных лесов исчезла пихта, сформировались чистые буковые леса; 4) изменился видовой состав и обилие видов лесной фауны (Фаас, Рогер, 1915; Козш, 1955; Генсирук, 1971; Полушина, 1972; Татаринов, 1972 и др.).

Краткая характеристика мест исследования

Районы исследований принадлежат к Карпатской подпровинции Среднеевропейской провинции Европейской широколиственной области (Луговой и др., 1987). Буковые леса Украинских Карпат относят к среднеевропейским широколиственным ле-

сам, а пихтово-буковые - к среднеевропейским широколиственно-темнохвойным лесам (Растительность..., 1980). На основании литературных данных и собственных исследований кратко описаны геологические особенности, рельеф, климат, почвы, растительный покров Карпатского государственного заповедника (Угольское лесничество), Карпатского государственного национального природного парка (Подлиснивское лесничество), Нижне-Воловецкого и Верхне-Ватовецкого лесничеств (Тасенкевич, 1976;. Голубец, 1978; Стойко и др., 1982; Луговой и др., 1987 и др.).

Методика сбора материала

Объектами исследования были монодоминантные разновозрастные буковые леса, где бук лесной является единственным эдификатором, и смешанные разновозрастные леса Украинских Карпат, в которых бук лесной, пихта белая и ель европейская являются основными эдификаторами древесной синузии.

Онтогенез бука, пихты и ели изучался с помощью разработанных методик (Цепопопуляции растений, 1976; Диагнозы и ключи..., 1989). Для описания онтогенеза деревьев были взяты модели почти всех возрастных состояний (в среднем по 10-20 особей каждого возрастного состояпия) в старовозрастных лесных массивах и на вырубках разного возраста (для бука). Для определения демографической структуры ценопопуляций древесных видов было заложепо 12 стационарных пробных площадей размером от 1 до 1,2 га. н около 150 площадок размером 50-100 м2 на участках, нарушенных рубками. На каждой пробной площади были сделаны геоботанические описания по методике Браун-Бланке (Миркин и др., 1989) и проведен детальный по-ггуляционный анализ древесной и кустарниковой синузии. Для исследования пространственной организации ценозов на 3 стационарных площадях Нижне-Воловецкого и Подлиснивского лесничеств было проведено картирование путем нанесения координат стволов и крон отдельных деревьев. На 3 пробных площадях Карпатского заповедника выполнено парцеллярное картирование методом фиксирования однотипных парцелл. Флористический анализ проводился по эколого-фитоценотическим группам, за основу были взяты группы А.А.Ниценко (1969). Сходство видового состава оценивалось с помощью коэффициента П.Жаккара (Миркин, Розенберг, Наумова, 1989). Оценку основных экологических параметров среды проводили по шкалам Г.Элленберга (Ellenberg, 1974) с использованием специальной компьютерной программы (Комаров и др., 1991). Для выявления особенностей размещения подроста и

травяного покрова были исследованы 55 ветровалыго-почвепных комплексов (ВПК) в буковых и елово-пихтово-буковых ценозах.

ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ СВОЙСТВА

ДОМИНАНТОВ ДРЕВЕСНОЙ СИНУЗИИ Анализ литературных данных показал, что экологические свойства бука, пихты и ели близки: 1) Бук, пихта и ель - теневыносливые породы, из них ель - менее теневынослива. Более светолюбивой породой считается пихта, за ней следует бук, на третьем месте стоит ель; 2) Эти виды холодостойки, но страдают от ранних и поздних заморозков, от высоких температур повреждаются бук и пихта; 3) Бук, пихта и ель -мезофиты, более требователен к влаге бук и пихта, менее ель; 4) Все три вида требовательны к почвенному богатству: пихта - в большей степени, затем бук и ель; 5) Пихта и бук являются ветроустойчивыми породами, а ель - ветровальна (Шенберг, 1904; Турский, 1915; Морозов, 1924; Нестеров, 1957; Погребшие, 1968; Голубец, 1978; Швиденко, 1980 и др.).

Изучение онтогенеза этих видов позволило выявить ведущие признаки онтогенетических состояний: одноосность - для проростков и ювенилышх особей, определенный порядок ветвления побеговой системы - для имматурных особей, для виргишшь-ных и генеративных деревьев - форму кроны (табл.1).

Таблица 1

Формы кроны деревьев разных онтогенетических состояний

Онтогенетическое состояние Бук лесной Пихта белая Ель обыкновенная

im; не сформирована туповершинная пшро-коконическая ширококоническая

Vl-2 узкояйцевидная островершинная ширококоническая островершинная узкоконическая

gt яйцевидная островершинная конусовидная островершннная пирамидальная

g2 широкояйцевидная округловершшшая конусовидная пирамидально-цилиндрическая

g3 обратно-широкояйцевидная чашевидная окрутовершинная цилиндрическая

Среди исследованных видов способность образовывать квазисенидьные особи свойственна только лиственному дереву - буку (рис. 1), что позволяет популяции восстанавливаться после рубок не только семенами, но и за счет квазисенилышх особей.

и выносить сильный ценотический стресс (затенение) длительное время (50-70 лет). Ель и пихта при неблагоприятных ценотических условиях переходят на сублетальный уровень жизнешюсти без образования квазисенильных особей.

В отличие от пихты и ели, у бука хорошо выражено вегетативное возобновление (пневой порослью, корневыми отпрысками и с помощью ксилори-зомов). Оно играет большую роль в поддержании популяций бука - удержании территории - в нарушенных рубками ценозах. У ели и пихты, в отличие от бука, не выражен постгенеративный период. Интенсивный прирост у бука, пихты и еяи по высоте, по толщине ствола и по диаметру кроны, происходит при переходе из виршнильного возрастного состояния в молодое генеративное. В этот же период происходит становление основной жизненной формы бука, пихты и ели - одноствольного дерева.

Оценка степени выраженности свойств, характеризующих популяционное поведение бука, пихты и ели проводилась по нескольким признакам. При этом использовались как собственные материалы по онтогенезу видов, так и литературные дашше. Конкурентоспособность (большая конкурентная мощность) оценивалась по таким показателям как продолжительность жизни дерева, его размеры во взрослом состоянии, продуктивность древостоя; реактивность (динамичность, пионерность) - по семенной продуктивности, периодичности плодоношения, темпам развития - скорости роста в высоту на начальных этапах онтогенеза; фитоценотическая толерантность (выносливость, устойчивость к крайне неблагоприятным фитоценотическим условиям) - по длительности жизни подроста под пологом леса и наличию торчков - квазисенильных особей. Сравнение биологических свойств, характеризующих популяционное повеление исследованных видов, показало, что у пих достаточно четко проявляются конкурентные свойства и слабо выражены реактивные. Оценка степени толерантности этих видов требует дополнительных исследований Среди рассмотренных видов структурно-функциональное проявление толерантности (образование квазисенильных особей и длительное пребывания в квазисенильном состоянии) выражено только у бука.

ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ БУКОВЫХ И СМЕШАННЫХ ЛЕСОВ

Из анализа литературы по структуре и динамика буковых ценозов следует, что естественные (климаксовые, ненарушенные, девственные) буковые леса имеют мозаично-ярусную структуру (Каплуновский, 1959; Молотков, 1967; Смаипок, 1969; Скво-рцова и др., 1983; Парпан, Чистякова, 1988; Nakashizuka, 1984, 1991; Korpel, 1989; Peters, 1991 и др.).

Анализ онтогенетической структуры популяций бука как в разновозрастных буковых, так и в смешанных лесах, пихты и ели в разновозрастных смешанных лесах Украинских Карпат показал, что популяции эдификаторов древесной синузни пгано-члешш (рис. 2, 3), в онтогенетических спектрах преобладают молодые особи. Особенностью древесной синузии в исследованных ценозах является сочетание полночленных популяций эдификаторов и неполночленных (фрагментарных) или условно полночленных нопуляци» сопутствующих видов с низкой численностью (рис. 2, 3).

Причины неполночленности популяций сопутствующих видов могут быть различными. Одна из них - низкая численность плодоносящих деревьев, что в свою очередь может быть связано с проведением выборочных рубок. Другая возможная причина неполночленности популяций сопутствующих видов - недостаточные размеры окон для прохождения полного онтогенеза дерева. В разновозрастных буковых лесах наиболее часто встречаются окна небольших размеров (до 200 м2, в то время, как ни у одного вида широколиственных деревьев не возможен переход к плодоношению в таких окнах (Восточноевропейские..., 1994).

Анализ пространственной структуры популяций бука, пихты и ели показал, что особи разных возрастных групп размещены по площади неравномерно. Они образуют скопления (популяционные локусы), различающиеся по преобладающим возрастным состояниям. Популяционные локусы бука имеют основные отличительные признаки биогеоценотических парцелл в понимании Н.В. Дылиса (1978). Они четко различаются по уровню освещенности, проективному покрытию тразяного покрова, сомкнутости крон. Самые молодые популяционные локусы образованы имматурными особями. Они возникают в окнах, образующихся в результате гибели и последующего вывала 15 деревьев. По мере увеличения прорывов в пологе отдельные имматурные локусы смыкаются, образуя виргинильные локусы и т.д.

Бук лесной

Пихта белая

^ ------------------...............- I ...Ч f ...... .........

Ель обыкновенно»

¥7;

j im V gl g2 g3 Явор

j im v gl g2 g3 Клен остролистный

j im V gl g2 ;

Береза повислая

j im v gl g2 g3 Вяз шершавый

I

j im v gl g2 g3 Рябина обыкновенная

j im v gl g2 g3

Ива козья

3f ......

:•' Г".........

' j .................

¡r................................

: I.......................

Л_1___L._I_! _L

j ira v gl g2 g3 Jlennuia обыкновенная

j im v gl g2 g3 Бузина красная

j im v gl g2 g3

ÍEI-JJ

j im v gl g2 g3

j im v gl g2 g3

Рис. 2. Онтогенетический состав популяций древесных и кустарниковых видов в елово-пихтово-буковом лесу (Подлиснивское лесничество, Карпатский национальный парк). По оси х - онтогенетические состояния, по оси у - численность особей на 1 га в логарифмическом масштабе._

1Е6 1Е5 1Е4 IE3 1Е2 1Е1

Бук лесной

Явор

j ira v gl g2 g3 ss

1E6T

1E5

1E4

IE3

1E2

1E1

1E0

Клен остролистный

1Е6

Ясень обыкновенный

1Е6 1Е5 1Б4 1ЕЗ 1Е2 1Е1 1Е0

И

j ;m V gl g2 g3 ss

j im v gl g2 g3 ss

Вяз шершавый

1Е6т-

1Е51 1Е41

№3-1

1Е2-1 1Е11

1Е0-3

т.

j ira v gl g2 gi

j im v gl g2 g3 ss Граб обыкновенный

1Е6-Я-

1E5|-

1Е4-Г-1E3Í-IE2

lEln 1E0-

ИЕ

I I ■!■

1E6 1E5 1E4 1E3 1E2 1E1 JEO

Бузина черная Лещина обыкновенная

j irn V gl g2 g3 ss

Ива козья

j im v gl g2 g3 i

j ira v gl g2 g3 ss

j im v gl g2 g3 ss

Рис. 3. Онтогенетический состав популяций древесных и кустарниковых видов в Зуковом лесу (Ушльское лесничество, Карпатский заповедник). По оси у - численность особей на 10 га в логарифмическом масштабе.

Благодаря высокой теневыносливости, подрост бука (¡т и V особи) может существовать под кронами генеративных деревьев. В этих случаях наряду с одновозрас-тными возникают разновозрастные популяциошше локусы (рис.4).

Последовательность популяционных локусов отражает их закономерную смену во времени или оборот поколений. Для нормального осуществления оборота поколений размер локусов должен постоянно увеличиваться (рис. 4), это происходит в процессе прогрессивного распада верхнего яруса. Механизмом устойчивого оборота поколений эдификаторов является постоянное образование окон (прорывов) в пологе леса, что обеспечивает одновременное присутствие в популяциях всех типов возрастных локусов в соотношении, необходимом для спонтанного развития популяций.

Площадь, на которой происходит полный оборот поколений полночленной популяции в ценозе, можно назвать площадью устойчивого существования популяции (Смирнова и др., 1989). Минимальные площади устойчивого существования популяций бука, пихты и ели составляют чуть более двух гектар.

/

_Г/т Рис. 4. Доля возрастных ло-

>N0 кусов в ценопопуляции бука

Угольского лесничества: Типы

/ / ^ популяциошшх локусов даны

¡т-у-вХ^зН 1 по преобладающим онтогене-

тическим состояниям: нп - им-

\ ьыЯкМк матурпые, V - виргинилыгые.

gl, g2, gЗ - молодые, средисво

зрастные и старые генератив-

ные

Пространственная (мозаично-ярусная) структура исследованных буковых и смешанных лесов. Анализ пространственной структуры древесной синузии показал, что структура полога ступенчатая: выделенные в исследованных ценозах 4 яруса пе перекрываются или перекрываются не полностью. В каждом ярусе выделяются плотные скопления, прорывы (окна) и одиночные особи. В исследованных буковых лесах площадь, занятая окнами, колеблется от 10 % до 25 %, в смешанных - 14-15 %. Окно может состоять из одного или нескольких ветровально-почвенных комплексов (ВПК) и ненарушенной поверхности. Размеры окон зависят от числа отмерших и обломан-

ных деревьев, размеров отдельного дерева и направления их падения. Их площадь составляет от 100 до 1250 м2. В каждом окне существует мозаика, связанная с разными элементами ВПК. Ими являются: вывальный бугор, образующийся на месте комля; вывальная яма (западина), образующаяся на месте вывороченной корневой системы; ствол упавшего дерева. В исследованных буковых и смешанных лесах образуются вывалыше бугры высотой до 3,7 м и диаметром до 6 м, и западины (ямы) пгубиной до 2,5 м и диаметром около 5 м и более. В смешанных лесах средние размеры элементов ВПК несколько меньше, чем в буковых, и в более глубоких ямах ВПК буковых лесов накапливается более толстый слой подстилки (до 13 см). С увеличением возраста вывала высота бугров,' глубина ям, их диаметр, как правило, уменьшаются, а толщина подстилки в ямах увеличивается.

Анализ размещения подроста древесных видов как в буковых, так и в хвойно-буковых исследованных лесах по разным элементам ВПК позволил отметить основные особенности: 1) подрост пионерных видов (березы и ивы) встречается только на вывальных буграх (рис. 5, 6); 2) подрост бука, явора, ясеня и клена остролистного чаще отмечается на ненарушенной вывалом поверхности, чем на разных элементах ВПК - буграх, стволах и в ямах; 3) в хвойно-буковом лесу подрост пихты тяготеет к вывальным стволам, ели - только к вывальным буграм.

Апализ размещения травяного покрова и мохообразных на вывалах, позволил выявить наличие как константных вцдов для отдельных элементов ВПК, так и нейтральных. Расчет коэффициентов сходства (по П.Жаккару) показал, что с увеличением возраста ветров&льно-почвенного комплекса как в моподоминантных буковых, так и в смешанных лесах увеличивается сходство видового состава травяного покрова между вывальными бугром, ямой и ненарушенной поверхностью (табл. 2). Начальные этапы зарастания как бугров, так и ям наиболее сильно отличаются по видовому составу от последующих этапов зарастания и незатронутой вывалами поверхностью. Разлагающиеся стволы представляют собой специфические местообитания, и травяной покров на них имеет наименьшее сходство с другими элементами ВПК и ненарушенной вывалами поверхностью.

Бук лссной

Вяз шершавый

Береза повислая

Рис. 5. Количественное участие (%) подроста (]-\") древесных видов и кустарников на разных элементах ВПК в буковом лесу Нижне-Воловецкого лесничества. Условные обозначения: 1 - бугор, 2 - ствол, 3 - яма, 4 - вне вывалов.

Бук лесной Клен остролистный Явор

Пихта белая Рябинц обыкновенная Бузина красная

3

Ель обыкновенная Вяз шершавый Ива козья

Береза повислая

Рис. 6. Количественное участие (%) подроста (¡-V) древесных видов и кустарников на разных элементах ВПК в елово-буково-пихтовом лесу Подлиснивского лесничества (Карпатский национальный парк). Условные обозначения: 1 -бугор, 2 - ствол, 3 - яма, 4 - вне вывалов.

и

Таблица 2

Коэффициент флористического сходства Жаккара между элементами ветро-валыю-почвенного комплекса разного класса возраста и ненарушенной вывалами по-

верхностью в монодоминантных буковых лесах

Элемент ВПК яма бугор ствол вне вывалов

Класс возраста ВПК 2 3 4 1 2 3 4 2 3

N 2 3 4 5 6 7 8 10 11 12

яма 1 1 0.32 0.33 0.44 0.50 0.33 0.32 0.46 0.12 0.05 0.15

2 2 0.78 0.53 0.30 0.68 0.71 0.60 0.10 0.16 0.33

3 3 0.55 0.31 0.56 0.73 0.62 0.11 0.21 0.30

4 4 0.26 0.41 0.53 0.63 0.15 0.13 0.40

бугор 1 5 0.35 0.30 0.32 0.13 0.11 0.12

2 6 0.58 0.52 0.11 0.17 0.26

3 7 0.55 0.10 0.16 0.29

4 8 0.16 0.18 0.42

ствол 2 10 0.00 0.06

3 11 0.16

ГЛАВА 4. ВОССТАНОВЛЕНИЕ БУКОВЫХ И СМЕШАННЫХ ЛЕСОВ НА ВЫРУБКАХ

Исследованы два варианта производных лесов: первый - молодые вырубки на месте разновозрастного букового леса, второй - производные участки разновозрастного смешанного леса, образованные в результате различных способов рубок, проведенных 100 лет назад.

Анализ онтогенетической структуры популяций древесных видов и геоботанических описаний на молодых (1-6 лет) вырубках Нижне-Воловецкого лесничества, различающихся по способу проведения рубки, показал следующее: 1) Все исследованные вырубки можно расположить по степени сохратюсти подроста: а) подрост не сохранен ь результате проведения сплошной рубки с наземной трелевкой древесины; б) подрост частично сохранен в результате проведения сплошной рубки с воздушной трелевкой древесины; в) подрост сохранен в результате проведения условно сплошной рубки с воздушной трелевкой древесины; 2) На всех исследованных вырубках популяции древесных видов имеют возрастные спектры инвазионного типа. В популяциях преобладают семенпые особи, доля особей вегетативного (порослевого) происхождения невелика; 3) На всех исследованных вырубках поселяются 3 группы древесных видов: конкурентные - бук, ясень, толерантные - хлен остролистный, явор, реактив-

ные - ива козья, береза, осина, ильм, граб; 4) Число древесных и кустарниковых видов на вырубках по сравнению с разновозрастным лесом, расположенном вблизи вырубок, увеличивается почти в два раза. В разновозрастном лесу в состав древесной синузии вхсдят в основном виды неморальной группы (бук, граб, явор, клен остролистный, ясень, ильм). На вырубках среди древесных и кустарниковых видов большую долю (почти 50 %) составляют виды лугово-опушечной группы (березняковая по Г.М.Зозулину, 1955) - осина, ива козья, береза повислая, груша, рябина обыкновенная, калина обыкновенная, спирея городчатая; 5) Сохранение подроста древесных видов на вырубках способствует более быстрому их зарастанию. В данном случае скорость зарастания вырубок зависит не только от способа рубки, но и от способа трелевки древесины.

Подробный анализ онтогенетической структуры популяций бука на вырубках разного возраста (4-летней, 10-летией, 20-летней и 43-летней) показал, что в исследованном ряду вырубок прослеживается закономерность в распределении квазиссниль-ных особей бука. Молодые вырубки начинают зарастать в основном за счет имматур-ных особей бука, существовавших под пологом леса. Большая их часть была в квази-сеиилыюм состоянии (рис. 7). Затем, по мере увеличения возраста вырубки, участие квазисенильных особей в популяции бука уменьшается, и их место занимают особи, никогда не переходившие в квазисенильное состояние. Значение квазисенильных особей на вырубках в первые годы очень велико. Они имеют хорошо развитую корневую систему, которая препятствует эрозии почв. Вследствие большого запаса почек возобновления, квазисенильныс особи интенсивно ветвятся и тем самым препятствуют зарастанию вырубок травянистыми видами и создают благоприятные условия для выживания проростков и ювенильных особей бука и его спутников.

На основе проведенного анализа биологии, экологии и популяционного поведения видов-эдификаторов древесной синузии дается прогноз развития буковых лесов на вырубках Нижне-Воловецкого лесничества. Приблизительно через 250-500 лет после проведения сплошных рубок при отсутствии каких-либо антропогенных вмешательств здесь возможно образование разновозрастного полидоминантного леса с полночленными устойчивыми популяциями бука и всех потенциальных ценозообразователей. При слабых антропогенных нарушениях - проведении выборочных приисковых рубок (рубке молодых и средневозрастных генеративных деревьев более ценных сопутству-

ющих видов) - возможно образования разновозрастных мокодоминантных буковых лесов.

100% 80% 60% 40% 20% 0%

4-лстняя вырубка

■ п из ч«

ПII ю

□ п

□ н

,- сч N -

£ £ ^ > С8

возрастные состояния

100% 80% 60% 40% 20% 0%

10-летняя вырубка

II

|П ИЗ I

Инн1;|5

□ п

□ н

^ СМ — «

Е £ °

возрастные состояния

20-летняя вырубка

100%-П ■ в Ш т

80% 60% 40% 20% {

0%

■ п ИЗ ЦБ

□ Н Ш (¡5

□ п Пн

см г- м

£ С > > С

возрастные состояния

100% 80% 60% 40% 20%

43-летняя вырубка И

■ п из ЧЯ Вн из □ п Пн

я - «

£ > > с?

возрастные состоят«

Рис. 7 Соотношение особен бука по жизненности и происхождению на вырубках разного возраста Нижне-Воловецкого лесничества. Условные обозначения: н -особи нормальной жизненности, никогда не переходившие в квазисенилыгое состояние; п - особи пониженной жизненности, никогда не переходившие в квазисеннльное состояние; н из qs - особи нормальной жизненности, бывшие под пологом леса квази-сенильными; и из чэ - особи пониженной жизненности, бывшие под пологом леса квазисешшьными.

Возможность совместного произрастания бука и более светолюбивых сопутствующих видов (при условии наличия возрастной мозаики больших размеров) приводит к заключению, что современные буковые леса имеют антропогенное происхождение и являются результатом выборочных (приисковых) рубок. Подтверждением этому служат исследованные сохранившиеся участки старовозрастных буковых лесов

с участием ясеня, граба, явора, ильма горного и клена остролистного. Вероятность превращения современных монодоминантных буковых лесов в полидоминантные будет зависеть от наличия заноса зачатков всех возможных ценозообразователей, одномоментного образования окон достаточно крупных размеров, совпадения темпов увеличения размеров окна с ритмом онтогенетического развития сопутствующих видов. Результаты наших исследований дают основания предположить, что со временем на месте заповедных разновозрастных монодоминантпых буковых лесов Угольского лесничества Карпатского заповедника могут образоваться полидоминантные сообщества.

Анализ онтогенетической структуры популяций древесной синузии исследованных смешанных лесов (Подлиснивское лесничество), нарушенных рубками 100 лет назад, выявил следующие закономерности. Выборочные рубки оказывают неблагоприятное действие на развитие подроста ели и благоприятно влияют на подрост пихты и бука. В результате рубки образуются небольшие просветы в пологе леса, недостаточные для роста и развития подроста ели. В то же время, световая обстановка здесь вполне благоприятна для развития подроста более теневыносливых бука и пихты.

Постепенные рубки оказывают положительное влияние на рост и развитие подроста ели и бука. Это можно объяснить тем, что при проведении постепенной рубки подог леса достаточно изреживается и образуются большие окна. Так как скорость роста бука и ели на начальных этапах онтогенеза выше, чем у пихты, и в крупцых окнах достаточно света для роста и развития этих видов, имматурный и вирпшильный подрост бука и ели быстрее пихты переходит в следующие возрастные состояния. Поэтому в популяциях бука и пихты отмечается большое число виргшшлышх и молодых генеративных деревьев.

Сплошная рубка способствует увеличению доли бука в составе древостоев. Это можно объяснить тем, что при проведении сплошной рубки бук быстро захватывает освободившееся пространство благодаря хорошо выраженной способности к вегетативному возобновлению - образованию при травматических повреждениях пневой поросли и корневых отпрысков. При проведении сплошной рубки большая часть подроста пихты и ели повреждается и гибнет, что связано с крайне слабой способностью этих видов к вегетативному возобновлению. Кроме того, на открытом пространстве вырубки создаются неблагоприятные микроклиматические условия для возобновления пихты и ели.

Результаты наших исследований подтверждают высказывания многих авторов, что слабое изреживание разновозрастных смешанных лесов (при проведении проходных и выборочных рубок) благоприятствует возобновлению пихты. Более сильное изреживание (при проведении постепенных рубок) способствует возобновлению ели, а сплошные рубки являются причиной выпадения пихты и ели из состава древостоя (Генсярук, 1971; Швиденко, 1980; Тереля, 1989 и др.). В результате применения различных способов рубок на месте полвдоминантного леса будут образовываться разные варианты олиго- или монодоминантного леса. Учитывая исследование особенностей антропогенного преобразования лесов Украинских Карпат, следует отметить, что наиболее актуальной проблемой для этих лесов является разработка методов лесопользования, имитирующих естественную мозаику и позволяющих максимально полно восстановить их природное разнообразие.

Выводы

1. Сравнительное изучение особенностей онтогенеза бука, пихты и ели позволило выявить у этих видов как общие черты (доминирование жизпенной формы одноствольного дерева, относительно медленные темпы развития в прегенеративном периоде, преобладание по длительности генеративного периода), так и специфические особенности (для бука - способность к вегетативному размножению, возможность перехода в квазисенильное состояние; для ели и пихты - отсутствие постгенеративного периода).

2. Анализ литературы привел к заключению, что бук, пихта и ель проявляют значительное экологическое сходство в отношении таких факторов как свет, температурный режим, влажность и богатство почвы. Изучение иопуляционного поведения этих видов показало, что у них достаточно четко проявляются конкурентные свойства и слабо выражены реактивные, а проявления толерантности сильнее выражены у бука. Небольшие различия в экологии, специфические особенности онтогенеза и попу-ляционного поведения бука, пихты и ели позволяют им освоить весь набор естественных микроместообитаний, и объясняют различие популяпионных реакций этих видов на антропогенные воздействия.

3. Исследование онтогенетической структуры популяций эдификаторов (бука, пихты и еяи) в разновозрастных монодоминантных и смешанных буковых лесах показало, что их популяции полночленны и в них устойчиво осуществляется оборот поколений за счет постоянного образования окон (прорывов) в пологе леса вследствие естественной смерти деревьев по завершению онтогенеза. Минимальные площади, на

которых осуществляется устойчивый оборот поколений этих видов, сходны и в исследованных сообществах составляют немногим более двух гектар.

4. Изучение мозаично-ярусной структуры разновозрастных монодоминантных и смешанных буковых лесов позволило выявить и количественно охарактеризовать два основных элемента мозаики: парцеллярную, возникающую в результате образования и зарастания окон, и внутрипарцеллярную, связанную с появлением и развитием внутри окон встровально-почвенных комплексов. Эти элементы мозаики разновозрастных лесов представляют собой регенерационные пиши для многих видов деревьев, кустарников и трав, которые определяют возможность поддержания высокого уровня видового разнообразия.

5. Изучение нарушенных рубками (производных) буковых и смешанных лесов показало, что их видовой состав и структура в значительной степени определяются особенностями предшествующих и современных способов ведения лесного хозяйства. Ни при каком из существовавших способов лесопользования не воспроизводилась мозаика, подобная естественной, что приводит к значительному снижению видового разнообразия, и в первую очередь, древесной синузии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1.Рипа С.И. Особенности возобновления древесных видов в буково-пихтовых лесах Карпатского национального парка // Популяции растений:принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола. 1991. С.48-49.

2.Рипа С.И. Связь возобновления древесных видов с гэп-мозаикой в буковых и пихтово-буковых лесах Карпат // Популяции и сообщества растений: экология биоразнообразие, мониторинг. Тезисы докладов V научной конференции памяти проф. А.А.Уранова. 16-19 октября 1996 г. Часть 1. Кострома. 1996. С. 139.

3.Смирнова О.В., Чистякова A.A., Рила С.И, Лысых Н.И. Популяционная организация буковых горных лесов Закарпатья // Бюл. МОИП. Огд. биол. 1989. Т.94. Вып.5. C.7S-91.

4.Попадюк Р.В, Рипа С.И. Популяционная структура и ценотические особенности разновозрастных еловых и пихтово-буковых сообществ Карпат // Актуальные проблемы изучения фитобиоты Западных регионов Украины. Львов. 1991. С.99-102.

5.Smirnova O.V, Popadyuk R.V, Evstigneev O.I., Minaeva T.Y., Shaposhnikov E.S., Morozov A.S., Yanitskaya Т.О., Kuznetsova T.V., Ripa S.I. et al. Current state of coniferous broad leaved forest in Russia and Ukraine: historical development, biodiversity, dynamics. Preprint. Pushchino, PRC RAS, 1995, 76 p.