Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жужелицы (COLEOPTERA, CARABIDAE) Украинских Карпат

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жужелицы (COLEOPTERA, CARABIDAE) Украинских Карпат"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ

АКАДЕМИЯ НАУК УССР ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ ИМ. И. И. ШМАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукописи УДК 595.762.12(477.87)

Р ИЗ У н Владимир Богданович

ЖУЖЕЛИЦЫ (COLEOPTERA, CARABIDAE) УКРАИНСКИХ КАРПАТ

03.00.09 — энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев — 1991

Диссертационная работа выполнена в Государственном природоведческом музее АН УССР (г. Львов).

Научный руководитель — член-корреспондент АН УССР, доктор биологических наук, профессор ДОЛИН ВЛАДИМИР ГДАЛИЧ.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор БРОВ-ДПИ В. М., кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ПЕТРУСЕНКО А. А.

Ведущее учреждение — Зоологический институт АН СССР.

Защита состоится « > ¿1/1 /и?_ 1991 г. > часов

на заседании Специализированного Совета Д 016.09.01 в Институте зоологии им. II. II. Шмальгаузена АН УССР (252601, г. К.исв-1, ул. Ленина, 15).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии АН vггI>

Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук

В. В. ЗОЛОТОВ

-У

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОИ'

Актуальность темы. Углубленное изучение фауны отдельных физико-географических районов является ватной к неотложной задачей. Оно имеет первостепенное значение для научно обоснованного, рационального природопользования и максимального сохранения всего разнообразия живых организмов,

Одним из наиболее многочисленных в отряде жесткокрылых является семейство жужелиц. Известно более 25000 описанных ендов, ■ в том числе, около 2500 - в фауне СССР /Крыжановский, 1983/. Распространены жужелицы практически повсеместно. Большинство жужелиц - зоофаги, часть - имеет смешанное питание. Указанные вида являются одними из важнейаих регуляторов численности беспозвоночных /включая многих вредителей сельского хозяйства/ в биоценозах. Известен ряд растительноядных жунелиц. Так, в СССР I вид отнесен к первостепенным вредителям, б - реально вредят и значительное количество - являются потенциальными вредителями /Крыжановский, 1974/. Древность возникновения семейства, большое число эндемичных и реликтовых видов представляют значительный интерес • для изучения вопросов зоогеографии, а также генезиса фаун отдельных регионов.

Колеоптерологкческие исследования в западных областях Украины продолжаются ухе более 150 лет. Несмотря на это, изучение карабидофауны Украинских Карпат как единого региона не проводилось. Неизвестной оставалась карабидофауна отдельных физико-географических районов Украинских Карпат. Совсьы на изучены жизненные и сезонные циклы развития карпатских жужелиц. • . .

За последние десятилетия существенно усилилось антропичес-кое влияние в регионе..В современном лесном покрове 4035 площади занято молодняками, а 33,4% - средневозрастными насаждениями /Парпан, 19(30/.

За последние 20 лет появился ряд карабидологических работ по систематике, затрагивающих фауну региона. Опубликована серия . ботанических трудов, освещапцих происхождение флоры высокогорья в Украинских Карпатах.

Все вышеизложенное вызывает необходимость изучения карабидофауны Украинских Карпат на качественно новом уровне."

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было изуче-

ние фауны, хорологии, экологических особенностей жужелиц Украинских Карпат, закономерностей кх распределения по высотным растительным поясам, выделение основных этапов формирования карабидофауны региона, анализ современных изменений в ее составе. Ддя достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих задач:

I/ установление видового состава жужелиц Украинских Карпат и их отдельных физико-географических районов;

2/ выяснение распределения жужелиц по высотным поясам; 3/ проведение анализа карабидофауны по типам ареалов; 4/ прослежение распространения горных видов жужелиц на равнинной территории Украины;

5/ изучение сезонных циклов развития массовых горных видов; б/ выделение основных этапов формирования карабидофауны ■Украинских Карпат;

7/ проведение анализа современных изменений в составе карабидофауны региона. '

' Научная новизна. В Украинских Карпатах и Закарпатской низменности установлено 409 видов жужелиц /Украинские Карпаты -353, Закарпатская низменность - 261/ из 77 родов. Описан один новый для науки вид. Для фауны СССР впервые указывается I под-род и 3 вида, дня фауны Украины - I вид. Исключены из фауны СССР 13 видов, как ошибочно приведенные. Впервые учтено количество видов в отдельных физико-географических районах Украинских Карпат и проведен анализ их фаунистического сходства, прослежено распространение горных видов на равнинной территории Украины, изучены' сезонные циклы развития 15 массовых горных видов, выделены основные этапы формирования карабидофауны региона и проанализированы современные изменения в ее составе.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований являются основой для более углубленных биогеоценотических исследований в регионе, установления тенденций изменения карабидофауны и биоиндикационных целей, понимания общих закономерностей формирования животного населения горных регионов, написания фаун УССР и СССР по семейству жужелиц,'составления определителей, инвентаризации фауны в Карпатском государственном заповеднике /КГЗ/ и государственном заповеднике "Росточье". Значительная часть собранного материала пополнила коллекцию на-

секомых Государственного природоведческого музея АН УССР /ГШ АН УССР/, /г.Львов/. Сведения о видовом составе, особенностях биологик жужелиц могут быть использованы в спецкурсах по энтомологии на биологических и сельско-хоояйственных факультетах ВУЗов. '.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 2-ом Всесоюзном карабидологическом совещании /г.Махачкала, 1986/, Конференции молодых исследователей /г.Киев, 1987/,-3-ем съезде УЭО /г.Канев, 1987/, Научно-практической конференции, посвященной 20-лети» КГЗ /г.Рахов, 1988/, на ученых советах ГПМ АН УССР /г.Львов, 1983-1990/, на заседании отдела энтомологии Института зоологии им.И.И.Шмальгаузена АН УССР /ИЗ АН УССР/ /г.Киев, 1989/.

Публикации. Результаты исследований изложены в 13 печатных работах.

Обьем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, девяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть диссертации изложена на 166 страницах, включая 12 таблиц, 18 рисунков и фотографий. Список литературы насчитывает 311 источников, в том числе 145 на иностранных языках. Приложение в объеме 44 страниц содержит таблицу с видовым списком жужелиц Украинских Карпат и Закарпатской низменности, их распределением по физико-географическим районам и высотным поясам региона, а также описание нового вида и результаты вскрытий самок жужелиц. . ' •

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТУ

Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КАРАБИДОШШ РЕГИОНА '

В первой работе, посвященной жесткокрылым Украинских Карпат / Zawadzki , 1825/ приведено всего 4 вида жужелиц. В начале второй половины 19-го столетия выходят в свет видовые списки жуков различных частей Галичины / Novrickl ■ , 1858,. 1864, 1865, 1873; Kröl , 1877; iormlckl , 1868, 1875, 1880, 1882, 1890 и . др./. Фаунистические исследования обобщены в двух каталогах жесткокрылых Галичины / bomaicki , 1884/ и Польши / Lomaickl , 1913/. На'материале из западных областей Украины выполнены работа Р.Кунтце / Kuntze , 1923, 1924, 1924а, 1927/. V .

На юго-западном макросклоне Украинских Карпат к в Закар-

- б -

• патской низменности работал Я.Роубал / Roubal , 1924, 1926, 1930/. Распространению жужелиц трибы Carablüi в Закарпатье посвящена статья А.Грабаря /1931/. Значительный вклад в изучение жужелиц Закарпатья внесла В.И.Нономарчук /1956, 1958, 1959, 1964, i960/. Из Закарпатской области ею приведено 366 видов ка-рабид /Пономарчук, 1963/. Фауне и экологии жужелиц Буковины посвящена статья Т.С.Иванчик, С.Г.Иванчик /1986/.

Нельзя обойти вниманием и крупные сводки по жесткокрылым России и Западной Европы /Якобсон, 1905/, Карпатской горной дуги / Celkl , 1946/, определитель жужелиц Чехословакии / Kult , 1947/.

. В последние десятилетия описан ряд новых для науки таксонов жужелиц из западных областей Украины / Хлгогко , 1951, 1954; Левушкин, 1962; Шиленков, Риэун, 1969/, Для изучения распространения к экологии горных видов жужелиц на западе Украины . важны статьи А.А.Петрусенко /1966, 1971/, С.С,Кулянды /1978/, С.С.Куляндр, А.А.Петрусенко /1978/. .

" Несмотря на довольно большое количество работ, посвященных изучению жужелиц, особенности фауны региона изучены лишь в общих чертах. Неравномерно охвачены исследованиями различные физико-географические районы Украинских Карпат. Вследствие разделения в прошлом Украинских Карпат между различными государствами, ряд видов, отсутствующих в регионе, механически переносится из старых литературных источников. Почти не изучены биология размножения, фенология, экология многих видов. К тому же данные из различных работ о жужелицах Украинских Карпат часто противоречивы и на сегодняшний день дискуссионны.

Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА

В главе приведены краткие сведения о климатических особен' постах, почвенном покрове, растительности региона. В высотном распределении растительности принято пять поясов: I/ равнинно-предгорный; 2/ буковых лесов; 3/ еловых лесов; 4/ субальпийский; 5/ альпийский. Дня изучения распространения жужелиц в регионе на основании деления Украинских Карпат на природные области /Геренчук, Койнов, Цнсь, 1964/, а также геоботанического /Голубец, Малиновский, Стойко, 1965/ и флористического /Голубец, Милккна, 1988/ районировании Украинских Карпат нами составлена карта физико-географических районов Украинских Карпат и

Закарпатской низменности с особой оговоркой границ между ними. Приведена краткая характеристика районов.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для данной работы послужили наши сборы 19631989 гг. в различных физико-географических районах Украинских Карпат и других частях запада Украины. Всего собрано около 15000 экз. имаго жужелиц, определено 141 экз. личинок. Материалом также послужили результаты критической обработки коллекции . жужелиц ГПМ АН УССР /г.Львов, около 15000 экз./. Зоологического музея Ужгородского университета /в основном коллекция В.И.Поно-марчук, более 3500 экз./, ИЗ АН УССР /г.Киев, в основном коллекция В.Лазорка, более 8000 экз./, ЗИН АН СССР /г.Ленинград, более 3000 экз./, материалов, хранящихся в КГЗ /около 600 экз./. Включая наши сборы и коллекционные материалы, просмотрено свыше 45000 экз. имаго жужелиц.

Сбор жужелиц проводили общепринятыми методами /Гиляров, 1941, 1975; Фасулати, 1961; Гринталь, 1982; Шиленк'ов, 1982; Крыжановский, 1983 и др./. В качестве почвенных ловушек использовали стандартные 0,5 л стеклянные банки, вкопанные вровень с поверхностью почвы и заполненные на одну.треть 4% раствором формалина. Виды, у которых количество отловленных особей по отношению к остальным собранным жужелицам превышало отнесены к доминантным, составляло от Z% до 5% - к субдоминантным...

Имаго определяли под бинокуляром МБС-9 с использованием определителей / Celki , 1946; Kult , 1947; Крыжановский, 1965, 1933; Pawioweki , 1974, 1975; Freude , Harde , Lohse ' , 1976 и др./. Определения некоторых групп жужелиц проверялись 'сотрудниками ЗИН АН СССР'О.Л.Крыжановским, ВИЗР - И.А.Белоусовым, Б.М.Катаевым.

Личинок содержали в лабораторных условиях в чашках Петри на слое уплотненной почвы, взятой в месте их сбора,- В качестве корма использовали энхитреид, люмбрицид, личинок и имаго насекомых» ■

У имаго определялась степень твердости хитиновых покровов. Учитывались и собранные в природе копулирующие пары. С цель» определения степени развития яичников, сроков откладки яиц, относительной плодовитости производилось вскр*тие самок. Принято • 5 стадий развития яичников / Kürka , 1972, 1976; Jakuczun

1978;-Borkowoki , szyezko , 1964/, Всего вскрыто 690 самок жужелиц 98 видов.

Для сравнения карабидофаун отдельных физико-географических районов использован коэффициент фаунистического сходства Жискара. Результаты вычислений попарных коэффициентов сходства оформлены в виде диаграмм-решеток. По полученным данным способом максимального корреляционного пути построены дендриты, в которых, по принципу минимального уровня связи, выделены корреляционные плеяда. Вышеуказанные методики позаимствованы из работ Ю.И.Чернова /1975/ и В.М.Шмидта /1984/.

Автор глубоко признателен и выражает искреннюю благодарность.всем, кто способствовал выполнению данной работ: научному руководителю д.б.ч..« члену-корреспонденту АН УССР, профессору В.Г.Долину, д.б.н., заслуженному деятелю науки РСФСР О.Л.Крыжа-новскому, к.б.н. И.К.Загайкевичу, к.б.н. В.Г.Шиленкову, за помощь в определении некоторых групп жужелиц И.А.Белоусову, Б.М.Катаеву, за предоставленные материалы С.Я.Блинштейну, к.б.н. А.В.Пучкову, к.б.н. М.М,Эйделъбергу и др.

Глава 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА «АЛЫ ЖУЖЕЛИЦ УКРАИНСКИХ КАРПАТ

В Украинских Карпатах отмечено 353 вида жужелиц из 68 родов, на Закарпатской низменности - 261 /совместно - 409/. Описан из Закарпатья Duvaliua / Duvallotее ~ / tranecarpathicua ар. п. /Шиленков, Риэун, 1989/, подрод, к которому он принадлежит - ранее для фауны СССР не приводился. Впервые для территории СССР указаны Aeaphidloa auatriacum Schw, , Bembidion atarki / Sohm, /, Fatrobus styriacue Chaud. , а для территории УССР -Pteroetichua rhaetlcue Hear . Из фауны СССР исключены, как.ошибочно Приведенные: Nebria relchi Dej. , Dyachiriua eemietriatua /DeJ. . Tre'chu* alpicola Strm. , T.bannaticue DeJ. , T. cardloderua Putz. , T.marginalla Schaum. , Bembidion fulvi-рев Strm. , B. la со gal turn G.Mull. , B.tranaeylvanicum Bl»lz. , Pteroatichua fiadell / DeJ. /, Molopo elatue / P./, Agoaum glacials Rtt. , A.scrobiculatum / ?./. Ошибочны, повидимому, и указания о наличии на западе УССР Egadroma marginatum / Dej. / /lomaicki , 1879, 1886; Петрусенко, Петрусенко, 1968/, А шага rufipes Dnj. / Eoubal , 1930/ И Calathus mollis / Marechi. / /Пономарчук, .1963/.

Специфика распределения видов из 17-ти ведущих по количеству видов родов по высотным поясам показана в таблице.

Таблица

Распределение видов ведущих родов жужелиц по высотным поясам Украинских Карпат

Род Украин- Пояс Пояс Высоко-

ские буковых еловых горье

Карпаты лесов лесов

ВвmbidIon 62 50 26 8

Amara 27 19 8 7

Carabus 23 18 II 13

Pterostlchue 22 20 15 13

Agoaum 21 17 9 7

Harpalua 16 II • 4 3

Dyschiriua II 6 2 2

Trechua II 7 5 9

Ophonue 10 9 - . —

Hebria 8 7 6 . 5

Notlophllue 7 5 4 4.

Calathua 7 3 2 3

Chlaeaiue 7 i 3 2

Leiatua 6 3 3 4

Acupalpua 6 ■• 3 _ 2

Cicindela . 5 4 3 3

Duvallas ' 5 • 2 I 4

Всего 254 191 102 89

Видов в других родах 99 . 79 36 27

Всего в Украинских Карпатах 353 270 138 116

На данный момент шявлено в Предкарпатье - 171, Покутско-Буковинских Карпатах - 98, Горганах - 145, Бескидах - 144,' Чив-чино-Гринявских горах - 17 /недостаточно исследованы/, Мармарош-ском массиве - 79^Черногоре - 149, Свидовце - 137, Красной -99, Боржаве - 86, Ровной - 66, Вулканическом хребте - 138 и на Закарпатской низменности - 261 видов карабид. Максимальное сходство карабидсфаун набладается между Черногорой и Горган&чи /0,51/ и Горгянами и Бескидами /0,50/. На осног-ании данных диа-, граммы-решетки построен .дендрит, физико-географические районы в

котором расположены таким образом, что сходство между ними является наибольшим. Одна ветвь дендрита связывает карабидофауш Черногоры - Горган - Свидовца - Красной - Боржаш и отражает процесс убывания с юго-востока на северо-запад количества горных и высокогорных видов. В дендрите несколько обособлена вторая ветвь, связывающая равнинные и предгорные карабидофауны с горными через Бескиды.

С учетом только горных и высокогорных видов максимальные коэффициенты сходства наблюдаются у Свидовца и Горган /0,67/, Черногоры и Горган /0,63/, Бескид и Красной /0,63/, Свидовца и Черногоры /0,63/, Черногоры и Мармарошского массива /0,61/, Красной и'Боряавы /0,61/, Горган и Бескид /0,60/. В дендрите /рис. I/ выделяются три корреляционные плеяда: I/ Предкарпатья и Вулканического хребта, для которых характерно небольшое количество горных элементов; 2/ Свидовца, Горган, Черногоры, Мармарошского кассива -районы с характерными высокогорными карабидофаудаыи; 3/ Бескид, Красной, Боржавы - горше карабидофауны без комплекса характерных

. Рис. I. Дендрит видового сходства карабидофаун физико-географических районов Украинских Карпат и Закарпатской низменности, построенный- с учетом только горных и высокогорных видов жужелиц: I - Предкарпатье, 2 .- Покутско-Буковинские Карпаты, 3 - Горганы, 4 - Бескиды, 5 - Мармарошскйй массив, 6 - Черногора, 7 - Свидо-вец, 8 - Красна, 9 - Боркава, 10 - Ровная, II - Вулканический хребет, 12 - Закарпатская низменность

Из 88 горних и высокогорных видов и подвидов зкужелиц наибольшее количество отмечено в Черногоре - 65, Горганах - 54, Сви-' довце - 51, Бескидах - 50, Красной - 44, Мармарошском массиве -41, С понижением высота горных массивов количество монтанных видов уменьшается /Боряава - 36, Предкарпатье - 34, Покутско-Буко-винскиа Карпаты - 24, Вулканический хребет - 23, Ровная - 20/. Не выходят на Украине за пределы Карпат 52 вида /распространение 20-ти - ограничено отдельными хребтами/, остальные 26'- проникают на равнины /в Волыно-Подолье - 36, на Закарпатскую низменность - 24/. Распространение горных видов на равнинной территории запада Украины неравномерно. Их количество наиболее высоко в пределах Закарпатской низменности /24/, Верхнеднестровско-Санской равнины и примыкающих к горам районах Предкарпатья /20/. Северо-вссточнее их количество уменьшается: Росточье /15/, Ополье, Го-логоры, Вороняки, Кременецкие горы, вдоль берегов Днестра /5-9 . видов/.

Глава 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ ПО ВЫСОТНЫМ ПОЯСАМ

Различия климатических и микроклиматических условий пред--определили возникновение высотных растительных поясов в горах. Их формирование происходило в разное времл. Одними из наиболее древних растительных сообществ Украинских Карпат считаются буковые леса и фитоценозы нижней части субальпийского пояса, а сравнительно молодыми - пояс еловых лесоц и альпийский. Это находит свое отражение и в высотном распределении карабидофауны.

В равнинно-предгорном поясе Предкарпатья отмечен 171 вид жужелиц, в Закарпатской низменности - 261 и Вулканическом хребте /частично/ - 138. Карабидофауна.пояса имеет переходный /от гор к равнине/ характер. В УССР только в равнинно-предгорном поясе Закарпатья обитают 4 вида и подвида, 19 видов встречаются в Закар-, патье, отсутствуют в Предкарпатье и появляются вновь в южном Подолье и на юге Украины, Горные вида в пределах пояса, как правило, доминирующих позиций не занимают.

В пределах пояса буковых лесов отмечено 270 видов из 59 родов. Пояс один из самых богатых видами, приуроченными исключительно /4/ или преимущественно /7/ к нему. Общей характерной особенностью буковых лесов Украинских.Карпат является постоянное присутствие среди доминантных видов представителей рода АЪах

В поясе еловых лесов отмечено 130 видов жужелиц из 42 родов. Почти нет характерных видов, обитающих только в пределах этого пояса.

В высокогорье Украинских Карпат отмечено 116 /113 субальпи-ка, 33 альпика/ видов аукелиц из 36 родов. Различаются собственно высокогорные виды - альпийские и заходящие в высокогорье из нижележащих высотных поясов. Постоянно в высокогорье обитает 52 вида и подвида карабид. Составы доминирующих комплексов жужелиц в первичном высокогорье /Мармарошский массив, Черногора, Горганы/ и вторичном /Боржава, Красна, Бескиды/ существенно отличаются. Во вторичном высокогорье в составы доминирующих комплексов не входит ни один альпийский вид.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ НУНЕЛИЦ

«

В настоящей главе рассмотрены основные.особенности образа жизни региональных видов жужелиц: их жизненные и сезонные циклы, . сезонная активность, приведены сведения по питанию и естественным -врагам. Более или менее полно установлены сезонные циклы развития для 15 видов, для ряда редких и эндемичных видов получены первые сведения о сроках размножения, отрожденил имаго. Для личинок Cnrabus trnneeylvanicue DeJ. установлен паразит Phaeao-eerphua dubioeue "ix .

У высокогорных видов-доминантов / Nebria traneuylvaaica Germ. , CalathuB aiotallicue DeJ. yi др./ сроки размножения сжаты и приходятся на июнь-июль. На сроки откладки яиц накладывается выход молодых имаго как из личинок, не успевших закончить развитие в прошлом году, ток и имаго поколения текущего года. Зимуют у этой группы и имаго, и личинки.

В горно-лесном поясе у видов-доминантов обитателей лесной ПОДСТИЛКИ /Pteroetlchua foveolatue / Duft. /, P.piloeua /Host /, P.uactulatue /Duft. / и др./ зимуют личинки, от-рождение имаго происходит с начала апреля до мая и июня в зависимости от высоты расположения местообитаний. Яйцекладка начина- -ется.с конца мая и длится до середины июля.

У видов, доминирующих на берегах рек и потоков / Trechua latus Putz:. , Bembidkloa atroviolaceum Duf. , B.tibióle / Duft. /, Agoaum albipee /?. / и др./, зимуют, как правило, имаго, которые приступают к яйцекладке с апреля-начала мая. От-

рождение имаго начинается с начала июля и длится до осени.

Глава 7. АНАЛИЗ КАРАВВДОФАУШ ПО ТИПАМ АРЕАЛОВ

Жужелицы Украинских Карпат по типам ареалов относятся к следующим комплексам: голарктическому - 15 видов /4,2$/; пвлеаркти-ческому - 44 /12,5%/; эаладнопалеарктическому - 40 /II,3^/; евро-пейеко-сибирскому - 76 /21,55?/; европейско-средкзекноморскоку -36 /10,2$/; европейскому - 140 /39,5$/ с общеевропейским - 64 /18,1$/, европейским горным - 33 /9,35?/, альпийско-динарско-кар-патским - I /0,3$/, альпийско-карпатским - 4 /1,1$/, восточноаль-пийско-карпатским - 2 /0,6$/, общекарпатским - II /3,1$/, южно-восточнокарпатским - 4 /1,1$/, восточно-западнокарпатсккм - 5 /1,4$/, восточнокарпатским - 16 /4,5$/ / Carabua hampei Kuat. , C.zawadzkii Krtz. , Nebria reitteri Ryb. , Leistus baania-geri Roub. , L.ucrniaicua Las. , Trechua ioutlnalie Ryb. , T.pllcatulua Mill. , Peeudaaophthalinue rybinakii / Kara oh. /, Duvalius corpulent ив / Wee. /, D.roubali / Jeaan. /, D.ru-theaue / Rtt. /, D.subterreneus / Mill. /, D.tranacarpathl-cua Shll. et Rie. , Patrobue quadricollla Mill. , Delto- -merue carpathicua ' / Kill. /, Ptero3tlchue rufitarais / Dej. // подкомплексами; и понтическому - 2 /0,6$/.

' Уровень эндемизма в карабидофауне Украинских Карпат составляет 10,2$. Большинство из 36 карпатских эндемиков различного ранга сосредоточено в Черногоре /29/ и Мармарошском массиве /22/. С продвижением на северо-запад количество эндемичных видов уменьшается. Большинство из них приурочено к буковым лесам /16/ и субальпийскому поясу /12/. Такое распределение можно объяснить, в частности, тем, что растительные сообщества нижней части субаль-пики и буковых лесов Закарпатья являются наиболее древними /известны с конца миоцена/ в растительном покрове Украинских Карпат, а пояс еловых лесов и альпийский - сравнительно молодыми, сформировавшимися окончательно в плейстоцен-голоцене.

Глава 8. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ КАРАЕВДОФАУНЫ УКРАИНСКИХ ' КАРПАТ ... ; „

Сравнивая современные таксономические связи, ареалы рецептных родов и видов, их экологию о данными геологии, палеогеогра-

фии, палеоклиматологии, палеозоологии, палеоботаники, можно, в общих чертах, восстановить основные этапы формирования карабидо-фауны региона, поскольку эти этапы неразрывно связаны с образованием горной системы Карпат, динамикой морской береговой линии в прошлом, колебаниями климата, развитием флоры и растительности.

На рубеже палеогена и неогена произошло формирование Украинских Карпат или соединение Карпатской горной дуги. К этому времени приурочены потоки мигрантов в Украинские Карпаты из Альп через Западные Карпаты и из Щных Карпат через Бихорский массив и румынскую часть Восточных Карпат.

От суии Русской платформы Украинские Карпаты на протяжении почти всего миоценового времени были отделены морским бассейном. За более чем десять миллионов лет изолированного развития здесь • сформировалась специфическая карпатская-карабидофауна. К.концу раннего сармата уже был развит пояс буковых лесов. К этому времени мы относим начало становления карабидофауны буковых лесов. В среднем сармате, судя по составу пыльцы травянистых, уже, возможно, существовали открытые пространства с альпийской растительностью /Сябряй, Цекина, 1963/, К этому времени мы относим начало формирования высокогорной карабидофауны.

Отложение морских осадков на Волыно-Подолье завершилось в ко;ще миоцена, С этого времени территория юго-заладной окраины Русской платформы пребывает в условиях континентального осадко-накопления. Таким образом, на конец миоценовой эпохи приходится поток мигрантов из Волыно-Подолья.

Во время плейстоценовых оледенений в. Карпатам происходил сдвиг высотных'растительных поясов вниз и верхняя граница леса проходила на уровне современных предгорий и равнин. Площадь, занимаемая высокогорьем /высокогорной растительностью/, была намного больше, чем. сейчас. Высокогорная карабидофауна широко распространялась в пределах горной системы. На юго-западном макросклоне Украинских Карпат в плейстоцене существовало несколько рефугиумов теплолюбивой флоры и фауны.

С началом отступления ледников в начале голоцена начался последний до нашего времени сдвиг высотных растительных поясов . и соответственно фаун 'вверх. Площадь, занимаемая высокогорьем, достигла минимума во время атлантического времени голоцена.

Верхняя граница лесного пояса проходила тогда в Альпах /Вальтер* 1982/ и Восточных Карпатах /Козий, 1950/, приблизительно, на 400 м выше ее современного уровня. Исходя из средних значений высота современной границы леса в Украинских Карпатах и максимальной высота горных хребтов и вершин, высокогорная растительность могла сохраниться только на хребте Черногора, Мармарош-ском массиве, Чивчинах, Свидовце и Горгонах. Повидимому, высокогорные виды жужелиц должны были сохраниться лишь в районах с более или менее выраженными высокогорными условиями. На других же, более низких хребтах, альпийские вида если и встречались, то исчезли, не приспособившись к условиям жизни под пологом елового леса и не выдержав конкуренции со стороны лесных видов.

Глава 9. СОВРЕМЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФАУНЫ, ВОПРОСЫ ОХРАНЫ

Проследить качественные изменения карабидофауны в регионе за прошедшие 120 лет можно опираясь на фаунистические работы этого периода. При определении количественных изменений карабидофауны использован лишь ряд работ, содержал^« оценки обилия отдельных видов / Wierzejeki , 1867; Loimicki , 1868, 1870, -1875, 1877, 1890; Król , 1877; Bybiáeki , 1903; Roubal , 1924/j

Выделены три группы видов: I/ виды сократившие свои ареалы и, вероятно, исчезнувшие из ряда местообитаний / Carabua besse-rl Piech. , C.clathratuB L. , C.niteaa L. , Blethiaa mul-tipuactata / L./, Nebria lívida I. , Chlaenius quadrisul-catus III. , Brachiaus crepitans / I>./ И др./; 2/ виды, численность которых уменьшилась / Carabus oaacellatus 111. , С.excellent F. , C.acabriuaculuB Oliv. , Omophroa limbаtum / P. /, Trechue pliçatulue Mill. , Chlaeniue trietia / schall. / и др./; 3/ виды, численность которых увеличилась / beistus piceua PrSl. , Pterostichuo aethiops / Pans. /,

Agonum dorsale / Pont. //. Наиболее подвервены антропическо-му влиянию оказались обитатели открытых участков и увлажненных биотопов. •

С целью сохранения и охраны местообитаний карпатских высокогорных эндемиков рекбмендуем включить в состав КГЗ высокогорные участки южного склона Черногоры от горы Говерды до горы Тур-кул, а также высокогорье массива Ыенчул, расположенное посреди

Угольского и Широколужанского отделений КГЗ, также не входящее в состав заповедника.

вывода

1. В Украинских Карпатах и Закарпатской низменности отмечено 409 видов жужелиц /Украинские Карпаты - 353, Закарпатская низменность - 261/, принадлежащих к 77 родам. В том числе впервые указаны для фауны СССР - I подрод и 3 вида, для фауны УССР -

I вид. Описан I новый для науки вид. Исключены из фауны СССР 13 видов, как ошибочно приведенные.

2. Максимальное фаунистическое сходство, исходя из результатов анализа всей карабидофауны, наблюдается между Черногорой и Горганами, Горганоми и Бескидами, Горганоми и Свидовцом, Свидов-цом и Красной, Красной и Боржавой. На основании учета только горных и высокогорных видов в карабидофаунё выделены три корреляционные адеяда. В первой из них представлены фауны высокогорных

, районов, во второй - районов без или заметно обьдненные высокогорными видами, в третьей - предгорные карабидофауны.

3. В Украинских Карпатах обитает 68 горных и высокогорных видов и подвидов жужелиц. Среди них 52 - не выходят за пределы Карпатской горной складчатости, а 36 - встречаются на Волыно-По-долье. Их проникновение на равнины происходило по трем основным путям: I/ через Верхнеднестровско-Санскую.равнину на Росточье; 2/ через Верхнеднестровско-Санскую равнину, Ополье, Гологоры, Вороняки и Креыенецкие горы до Волынской возвышенности; 3/ вниз по течению реки Днестр,

4. В карабидофаунё Украинских Карпат преобладают виды с европейскими /140/ и европейско-сибирскими /76/ типами ареалов. Уровень эндемизма составляет 10,2?. Большинство из карпатских эндемиков различного ранга сосредоточено в Черногоре /29/ и Марма-рошском массиве /22/, С продвижением на северо-запад количество эндемиков убывает. Наиболее богаты эндемичными таксонами буковые леса /16/ и субальпика /12/.

5. Видовое разнообразие жужелиц в Украинских Карпатах с поднятием вверх над уровнем моря уменьшается. Наиболее богата кара-бидофауна пояса буковых лесов '/270 видов/, а максимально обеднена - апьпика /33/. В поясе еловых лесов отмечено 138 и в субаль-пике - 113 видов. Пояс еловых лесов и альпийский отличаются

почти полным отсутствием характерных видов жужелиц. Высокогорные карабидофауны хребтов с первичным и вторичным высокогорьями резко отличаются по составу доминирующих видов.

6. У высокогорных видов-доминантов яйцекладка приходится на июнь-июль, на сроки откладки яиц накладывается отрождение имаго как из личинок, не успевших завершить развитие в прошлом году, так и личинок поколения текущего года. У доминантных видов - обитателей лесной подстилки, зимуют личинки, иыаго отрождаются с начала апреля до начала июня, а яйцекладка начинается с конца мая и длится до середины июля. У обитателей берегов горных рек и потоков зимуют, как правило, maro, самки откладывают яйца с конца апреля-начала мая, отрождение имаго начинается с начала июля и длится до осени.

7. В истории формирования карабидофауны Украинских Карпат выделен ряд этапов: I/ заселение Украинских Карпат из Южных Карпат и Бихорского массива, а также из Западных Карпат - ранний миоцен; 2/ становление аборигенной карпатской карабидофауны -ранний-поздний миоцен: а/ начало становления карабидофауны буко-. вых лесов - поздний миоцен, конец раннего сармата; б/ начало становления высокогорной карабидофауны - поздний миоцен, средний сармат; 3/ дальнейшая дифференциация карабидофауны по высотным поясам параллельно с похолоданием климата »- плиоцен; 4/ неоднократное проникновение бореальной и арктической нарабидофаун в Украинские Карпаты и отступление теплолюбивой карабидофауны, проникновение горной и высокогорной карабидофаунн на равнины и ее распространение по различным горным массивам Карпат - плейстоцен; 5/ максимальное сокращение ареалов высокогорных видов - атлантическое время голоцена, становление современных ареалов жужелиц -голоцен.

8. За прошедшие 120 лет в западных областях Украины отмечено сокращение ареалов, местообитаний и численности 23 видоб, у 4 видов численность увеличилась. Наиболее подвержены антропическому воздействию обитатели открытых участков и увлажненных биотопов.

9. С целью сохранения и охраны местообитаний карпатских высокогорных эндемиков, предлагается присоединить к КГЗ высокогорные участки хребта Черногора от горы Говерла до горы Туркул и высокогорье массива Менчул /хребет Красна/.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Риэун В.Б. К изучению распространения и экологии видов рода Trechue Clairv. /Coleóptera , Cnrabldae / в Украинских Карпатах // Проблемы почвенной зоологии. Тезисы докладов УШ всесоюзного совещания. - Ашхабад, 1984. - 2. - С.73-74.

2. Ризун В.Б. Новые находки редких видов жужелиц / Coleóptera , Carabidae / в Украинских Карпатах // IX сьезд Всесоюзного энтомологического общества. Тезисы докладов. - К.: Наукова думка, 1984. - 2. - С.124,

3. PisyH В.Б. Жужелиц! триби Trechini / Coleóptera , Carabidae / // Каталог музейних фонд!в. - Льв1в, 1936. - С.83-93.

4. Загайкевич I.K., Харамбура Я.Й,, Р1зун В.Б. Еунелиц{ роду Amara Во». /Coleóptera , Carabidae / // Каталог музейних

, фонд!в. - Льв!в, 1966. - С.94-103.

5. Риэун В.Б, %иелицы / Coleóptera , -Carabidae / лесов Росточья // III съезд УЭО. Тезисы докладов. - К-, 1987. - C.I66-

> 167.

' 6. Ризун В.Б., Лазуткин Г.Г. Жужелицы / Coleóptera , Carabidae / Карпатского государственного заповедника и вопросы их охраны // Проблемы изучения и охраш заповедных экосистем. Тезисы докладов'научно-практической конференции, посвященной 20-ло-тию Карпатского государственного заповедника. - Рахов, 1988. -С.120-12I..

7. Ризун В.Б. Семейство Carabidae // Почвенные членистоногие Украинских Карпат. - К.: Наукова думка, 1988. - C.I46-I60.

8. Риэун В.Б. Жужелицы / Coleóptera , Carabidae / трибы Nebrlini . // Биосистематика структурд музейных фондов. Львовский ун-т, Государственный природоведческий музей АН УССР. -,Дьвов, 1989. - С.99-106. - Деп. в ВИНИТИ 13.03.89, № I634-B89.

9. Загайкевич, И.К., Ризун В.Б., Яворнкцкий В.И. К изучению ¡ружелиц / coleóptera , Carabidae / некоторых лесных экосистем запада УССР // Экология и таксономия насекомых.Украины. Сборник деучных трудов УЭО, вып. 3. - К. - Одесса: Головное иэд-во издательского объединения "Выща школа", 1989. - С.84-86.

10. Капрусь И.Я., Меламуд В.В., Ризун В.Б., Сусуловский А.С. Сукцессионные изменения фауны беспозвоночных животных в почвах поймы реки Верещяца. // Экологические вопросы рационального при-

родопользования. Тезисы докладов 8-й конференции молодых ученых-биологов. — Рига, 1989. — С. 48—49.

11. Шиленков В. Г., Ризун В. Б. Новый вид слепой жужелицы рода Duvalius (Coleóptera, Carabidae) из Закарпатья//Вестник зоологии. — 1989. — № 4. — С. 83—85.

12. Ризун В. Б. Новые данные о жужелице Leistus baenningeri Roub. (Coleóptera, Carabidae) —• эндемике Карпат// Вестник зоологии. — 1990.— № 1. — С. 58.

13. Ризун В. Б. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) родов Calosoma Web., Carabus (L.), Cychrus F. // Каталог музейных фондов. Сборник научных трудов. — Львов, 1990. — С. 137—166.

Подписано к печ. 15.01.91. Формат 60XS4/i6. Печать офсет. Бумага офсеТ. Усл. п. л. 0,93. Усл. кр.-отт. 1,17. Уч.-изд. л. 0,8. Тираж 100 экз. Бесплатно. Зак. 2113.

Областная книжная типография, 290000, Львов, ул. Стефаиика, 11.