Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние рекреации на буковые леса и их орнитоценозы на Черноморском побережье Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние рекреации на буковые леса и их орнитоценозы на Черноморском побережье Кавказа"

Ю'ЕАНСКЙЙ" ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи УДК 504. 75(1-21): [379.8: 711.558]

ЩЕРБИНА Виталий Георгиевич

ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИИ НА БУКОВЫЕ ЛЕСА И ИХ ОРНИТОЦЕНОЗЫ НА ЧЕРНОМОРСКОМ ПОБЕРЕЖЬЕ КАВКАЗА

(03.00.16 - экология)

АВТОРЕОЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена в Кавказском государственном биосферном заповеднике Научные руководители: доктор биологических наук,профессор

М.В.Придал

доктор биологических наук,профессор И.С.Белюченко

Офлциальные оппоненты: доктор биологических наук

A.П.Казанкнн

кандидат сельскохозяйственных наук.доцзнт

B.С.Чвпурной

Ведущее учрелденае: Кубанский государственный университет

Засдата состоится 22 февраля 1394г. в 15.45 часов ка заседании специализированного совета К 120.23.06 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Кубанском государственном аграрном университете

С диссертацией коано ознакомиться в библиотеке кубанского государственного аграрного университета

Отзывы в двух экземплярах,заверенные пзчатьа учреждения, просим направлять е специализированный сегзт по адресу: 350044, г.Краснодар, ул. Калинина, 13, 1СГЛУ, каст одра ботаники и экологии.

Ученый секретарь специализированного совета,кандидат биологических наук, у

С.Б.Криворотов

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы Горные леса Черноморского побережья Кавказа выполняю? важную многогранную роль. Как отмечают многие авторы (Король, Солнцев, Харитоненко, Маргапюв, 1990), при все увеличивающемся развитии на побережье объектов курортно-оздоровителыгоЯ сферы с каждым годом возрастает их рекреационная роль. Уже сейчас она превалирует над утилитарным использованием лесопродукшш. Ныне Черноморское побережье Кавказа превращается в уникальную, высоко организованную зону отдыха. Однако, в результате неумеренного воздействия человека на леса и в целом на природу Черноморского побережья Кавказа отдельные территории и составные элементы биогеоценозов претерпевают негативные изменения, что местами вызывает деградацию естественных ландшафтов. Проблема сохранения эталонов природы, ненарушенных растительных сообществ и их генофонда в настоящее время приобретает одно из важных мест (Ильми, 1967; Вашанов, Лойко, 1975; Дежкин, Песков, 1977; Чижова. Смирнова, 1977).

В настоящее время важной задачей, Еытекающей из обпзлх свойств экологических объектов, а также практических задач природопользования, представляется разработка теории устойчивости экологических систем и определение границ устойчивости конкретных экологических систем (Большаков. Кряжимский, Павлов, 1993). Изучение сложнейших взаимосвязей лесных сообществ и природной среды на современном уровне научных познаний становится возможным лишь на уровне комплексных исследований основанных на уровне биотических и абиотических компонентов биогеоценозов (Пианка, 1931; Шилов, 1931; Андерсен, 1985; Алимов, 1989 и др.).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в определении для формации бука восточного на Черноморском побережье Кавказа уровня перехода обратимых дигрессивных процессов в результате рекреационной нарушенное™ в необратимые, т.е. предела устойчивости природного комплекса и выявление индикаторов для определения состояния как отдельных компонентов, так и биогеоценозов в целом, подверяэнных широкому спектру рекреационных нагоузок.

При выполнении исследования ставились задачи:

1. Выявить особенности в формировании годичного прироста биомассы ствола у основной породы формации - Сука восточного.

2. Определить уровень огоденнссти почвенного покрова при котором происходит усыхание у содоыинантов древесных пород формации: бука, граба, дуба Определить устойчивость калдой отдельной породы.

3. Определить изменения, протекающие в подросте, подстилке, почве и физиологически активных корневых окончаниях.

4. Оценить изменения, происходящие в весеннем населении птиц под влиянием рекреации.

5. Охарактеризовать распределение птиц и пространственную неоднородность их населения в рекреационных ландшафтах буковой формации.

. 6. Провести классификацию видов птиц и их групп по реакции на ° рекреационное воздействие, для получения представлений о соотношении видов отрицательно, положительно или индифферентно относящихся к неорганизованному отдыху человека

7. Оценить основные взаимосвязи между отдельными биотическими и абиотическими компонентами буковых биогеоценозов при влиянии на них уплотненного оголенного почвенного покрова

Научная новизна исследования. Впервые для рассмотренной территории проведена классификация видов птиц и их сообществ по реакции на различные уровни рекреационной трансформации исходных ландшафтов. Еыявдена доля участия доминирующих видов в пространственно экологических киках в условиях рекреации. Всесторонне проанализированы основные взаимосвязи между биотически.«! и абиотическими компонентами букоЕых биогеоценозов при влиянии на них площади тропиночной сети.

Практическая значимость работы. Материалы работы могут быть использованы при 1) разработке систем показателей, характеризующих санаторно-гигиенические свойства буковых лесов рекреационного назначения, 2) разработке систем показателей, определяющих устойчивость лесов к рекреационным нагрузкам и характеризующих экологическую и рекреационную емкость лесных территорий, предназначенных для отдыха, 3) разработке теоретических основ и нормативов для составления Кадастра рекреационных лесов Черноморского побережья Кавказа.

Результаты исследований, сделанные автором работы, имеют важное значение тага® для теоретических обобщений по вопросам

экологии буковых лесов, их типологии и динамики.

Апрапацкя работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на региональной конференции молодых ученых по проблеме социально-культурных и экологических приоритетов развития региона (Ростов-на -Дону, 1990), на международной научной конференции "Экобиозн" (Сочи, 1990), конференции "Человек и рекреация" (Сочи, 1992). Материалы использовались в региональной научно-исследовательской бюджетной теме 06-71-57 Б1/93 "Основные направления повышения эффективности использования санаторно-курортного потенциала города Сочи" для разработки методик оценок и прогноза рекреационной нарушенное«! природных объектов города По теме диссертации опубликовано 13 научных работ.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов и приложения. Общий обьем работы - 218 страниц, из них 145 страниц текста и 73 страницы приложения. Диссертация иллюстрирована 16 рисунками и содержит 28 таблиц, которые вынесены в приложение. Список использованной литературы содержит 253 исиочника, из них 51 на иностранных языках.

РАЙОН РАБОТ, ОБЬЕМ АНЛЛИЗИРУЕЯП МАТЕРИАЛОВ, ИСТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

бкзихо-географическая характеристика района исследования составлена по литературным источникам.

Места и сроки проведения работ. Исследования проводились в период с 1989 по 1993 гг. в предгорном высотно-экологическом профиле в производных разнотравно - ежевиковых биогеоценозах формации бука восточного (Fagus oriental is L.): буково-грабево-дубовый, буково-грабовый, буково-дубовый, буковый

разновозрастной.

Стационары закладывались в локальных участках общего лесного массива с различными рекреационными нагрузками в районах: Мацеста (108.7 га), Еытха (97.7 га), Ламайка (96.3 га). Контрольные площади, отражающие фоновые условия - участки условно не подверженные рекреационной деятельности человека (103.1 га) располагались в районе Нижнего Солох-Аула (левобережный склон р. Шахе) и в районе впадания реки Агурчик в реку Агуру (правобережные склоны рек). В 1990-1993 гг. были заложенк временные пробные площади з районе поселков: Красноалександровсгагй (28 га), им. Кирова (28.5 га), Каткова Еэль (17.1 га), Мал. Кичмай (18.1 га), Бол. Кичмай (33.4 га), Якорная

Шель (7.2 га), Верхнее Еуу (12.9 га) не-Русское JIoo (21.7 га), Барановка (29.5 га), Цюгресс (6.2 га), Хлебороб (22.4 га), Каштаны (28.9 га), Вардане-Верино (12.7 га), Липники (23.2 га). Исследуемые плопэди располагались на склонах Юго-Западной экспозиции крутизной 14 - 220. и характеризовались близкими таксационными показателями, но различающиеся по степени рекреационной нагрузки.

Всего, в биогеоценозах формации бука восточного было заложено 58 участков общей площадью 677.4 га Из них, в буково-грабово-дубовом биогеоценозе - 14 участков с площадью 176.8 га, £ буково-грабовом биогеоценозе - 14 участков с площадью 162.4 га; в буково-дубовом биогеоценозе - 13 участков с площадью 160.9 га; в буковом монодоминантном биогеоценозе - 17 участков с площадью 177.3 га

Х&тоды исследования, объем анализируем« материалов.

Определение рекреационных нагрузок на биогеоценозы основывалость на картирозании оголенных площадей с последующим выявлением отношения оголенной площади к общзй площади исследуемого участка

Обработка данных производилась на ПВЭМ типа IBM PC AT 286,, с применением методов вариационной статистики (Леотьев, 1961; Плохинский, 1961) и использованием математической программы "STADIA". .

Для определение отношения древесных пород к рекреационному уплотнению почвы использовали прирост стволовой биомассы здификатора буковой формации - бука восточного, в чистых разнотравно-ежвиковых буковых биоценозах (в бассейнах рек: Аше, Шезуапсе, Шахе, Лоо, Сочи, Мэымта). Было заложено 80 ( 50*50 метров) временных пробных площадей, в условиях различной степени рекреационного воздействия, (оголенности почвенного покрова) и 16 пробных площадей в условно неподверженных антропогенному прессу (фоновых) биоценозах.

Образцы древесины (керны) брали финским возрастным буравом на высоте груди с четырех экспозиций дерева (в каждом образце не менее 10 годичных слоев) при различных площадях оголенности почвенного покрова Керны отбирали у деревьев 32 ступени толщины или близкой к Ней (средний диаметр древостоя на первых исследуемых пробных площадях). Допускались отклонения на 2-3 ступени толщины (ступени толщины 2 сантиметровые) в ту или другую стороны.

Полученные данные пс запасу древесины на единицу площади (1 га) в куб. метрах и текущий средний радиальный прирост деревьев 32 ступени толщины (в мы) в последствии переводились в биомассу древостоя (Беручашвили, 1983; Нормативно-справочные материалы, 1987).

• Определение отношения древесных пород по фитоценотическому рангу на рекреационное уплотнение почвы, проводили в условиях рекреационных нагрузок для бука, граба и дуба, основываясь на величинах обьемного веса верхнего 15 сантиметрового слоя почвы (фракции 0-5 см и 10-15 см), при которых начинается ослабление роста или усыхание древостоя. фи проведении исследований использовали известные методики (Таран, Спиридонов, 1977). Объемный вес почвы в воздушно-сухом состоянии определяли с учетом поправки на ее влажность. Наблюдения проводили на деревьях четырех категорий: хорошего и удовлетворительного роста, ослабленного роста, суховершинные и сухостойные. К началу исследований они не имели видимых механических повреждений.

Образцы древесины (керны) брали финским возрастным буравом на высоте груди с четырех экспозиций дерева (в каждом образце не менее 20 годичных слоев) при различных показателях оголенности почвенного покрова исследуемых биоценозов. Керны отбирали у деревьев 32 ступени толщины или близкой к ней (допускались отклонения на 2-3 ступени толщины).. Кроме того, образцы были взяты у 20-50 деревьев каждой категории роста при оголенности почвенного покрова исследуемого участка более 57% от общей площади. Всего обследовано 1692 дерева - 954 бука и 738 стволов дуба и граба.

Толщину годичных слоев измеряли с помощью стереоскопического микроскопа МБС-10 окуляр-микрометренной линейкой. Точность измерений 0.014 мм. Всего произведено более 30 тыс. измерений.

При проведении исследований влияния уплотнения почвы на корневую систему древостоя использовали метод монолита, рекомендованный И. К Тараном и К Е Спиридоновым (1977). Корни, оказавшиеся в почвенных монолитах, взятых с помощью забиваемой в землю трубы (внутренний диаметр 20 см), отмывали водой и измеряли с использованием стереоскопического микроскопа МБС-10. Почвенные монолиты отбирали с 10-кратной повторностью в выделенных биогеоценозах при различных рекреационных нагрузках (на всей исследуемой пробной площади) в конце вегетационного периода

- Q -

(нябрь) под проекцией кронн, при удалении от ствола не более двух петров. Высота отбираемых монолитов составляла не менее 25 см. При измерениях учитывали количество и длину активных и проводяшх корней. В дальнейшем вычисляли среднюю длину активного корневого окончания и отношение его к проводящим корням.

При исследовании возобновительного процесса в исследуемых районах закладывались пробные площади в каждом из выделенных типов леса. В фоновых биотопах (16 п. п. ) и в биотопах подверженных рекреационной дигрессии ( 64 п. п. ) биоценозов. Всего под наблюдением находилось 820 пробных площадей. Учетные площадки размером 9 м2 (3м.3м) размещались на линиях, проходящих через середину пробной площади, вдоль склона Расстояние между площадками 10 м.

Определяя запасы лесной подстилки с учетом ее пространственной неоднородности, за основу взяли методику, предложенную JL О. Карпачевским с соавторами (1980). Определение запасов подстилки в каждом типе леса (буково-грабово-дубовый, буково-грабовый, буково-дубовый, буковый) и различных рекреационных условиях проводили в трехкратной (август 1991 г.) и десятикратной (август 1992, 1993 гг.) повторности.

Орнитологические исследования проводились в гнездовой период 1989 -1.993 гг. на . постоянных и временных пробных площадях с абсолютным учетом всех гнеэд. За показатель достоверного гнездования Оралось. зарегистрированное гнездо, с последующим экстраполированием на 1 км2 площади. Количество посещений одной пробной площади, колебалось от 5 до 20, в зависимости от площади, рельефа и количества гнезд.

Для анализа устойчивости птиц в рекреационных условиях по экологическим нишам, использовали доминирующие виды (более 42) с делением их на категории: 1) душгагнеэдники, 2) гнездящиеся в кронах деревьев,- 3) гнездящиеся в подлеске и подросте, 4) гнездящиеся на поверхности почва

Выводимость птиц по экологическим нишам изучалась на примере трех видов птиц: Sylvla corrcnunis, Troglodytes troglodytes, Turdus rrerula. Успешность вылупления. рассчитывалась из отношения вылупившихся птенцов к изначальному количеству яиц в кладке. Успешность выкармливания рассчитывалась из отношения количества слетков к количеству вылупившихся птенпов. Общая успешность размножения рассчитывалась ' из отношения количества слетков к количеству

ящ в кладке.

фи изучении репродуктивной характеристики Sylvia communis вида было взято под контроль в фоновых условиях буково-грабово-дубового биоценоза 95 гнезд, в буково-дубовом - 123 гнезда, в буксво-грабовом - 74 гнезда, в буковом - 99 гнезд. В рекреационно Нарушенных участках под контроль было взято в буково-грабово-дубовом биоценозе 407 гнезд при оголенности почвенного покрова от 8 до 64%. В буково-грабовои биоценозе 257 гнезд при оголенности в интервале от 8 до 66%. В буково-дубоЕом биоценозе - 218 гнезд при

9-66% оголенности и в биоценозе ив одного бука - 265 гнезд при

10-53% оголенности почвенного покрова Всего под наблюдением, в формации находилось 1483 гнезд Sylvia commis.

. Эффективность размножения Troglodytes troglodytes изучалась на основе 1885 гнезд. Из них, в условиях с оголенностью почвенного покрова 0-6% находилось 180 гнезд в буково-грабово-дубовом биоценозе, 97 гнезд в буково-дубовом, 93 гнезда в буковом монодоминантном я 134 -. в буково-грабовоы биоценозах. В условиях более высокой рекреаационной нагрузки . размножение Troglodytes troglodytes рассматривалось в буково-грабово-дубовом биоценозе из вьшеуказанной суммы на основе 514 гнезд в интервате оголенности почвенного покрова 8-64%, в буково-грабовом - 525 гнезд в интервале оголенности 8-66% , буково-дубовом - 300 гнезд при оголенности 9-66% и в чистом буковом - 42 гнезда в интервале оголенности почвенного покрова 10-41%.

При изучении эффективности размножения Turdus merula на участках с оголенностью почвенного покрова до 6% в буково-грабово-дубовом биоценозе под наблюдением находилось 218 гнезд, в буково-грабовом 178 гнезд, в буково-дубовом 301 гнездо и в чистом буковом- 107 гнезд. В условиях с более высокой рекреационной нагрузкой, в буково-грабово-дубовом биоценозе под наблюдением находилось 502 гнезда при интервале оголенности почвенного покрова от 8 до 64%, в букобо-грабовом 389 гнезд при оголенности 8-49% и в буково-дубовом 210 гнезд при оголенности 9-54%. Всего под наблюдением в формации находилось 2005 гнезд Turdus irerula

Для определения уровня толерантности птиц к рекреационным нагрузкам за основу был взят коэффициент устойчивости предложенный Костшиным (1989) с незначительными дополнениями. Г тды птиц каждого биоценоза разбивались по четырем группам: I не устойчивые' (птицы не . гнездяак&ся в деградированных

ландшафтах); II - слабо устойчивые (усредненный коэффициент устойчивости по участкам с оголенностью более 62 равен до единицы); III - устойчивые (усредненный коэффициент устойчивости по участкам с оголенностыо более 6Z равен единице или выше); IV -выборочно устойчивые (птицы встречающиеся на гнездовании только в рекреационно деградированных биогеоценозах с определенным уровнем их дигрессии)

АНАЛИЗ ПОДУЧЕННОГО МАТЕРИАЛА

Влияние рекреационных нагрузок на корневую систему древостоя и физические характеристики почвы.

В результате исследований установлено, что длительные и интенсивные рекреационные нагрузки приводят к уплотнению поверхностного слоя почвы, причем на оголенных участках плотность его превышает плотность нижележащих горизонтов, что согласуется с данными и других авторов (Еарманова, Рысина, 1990). Результаты статистической обработки показали, что на исследуемых участках между показателем рекреационной нагрузки и средним объемным весом десяти сантиметрового слоя почвы имеется тесная и прямая зависимость (Р-0.965). С увеличением плотности почвы наблюдается снижение ее влажности. Плотность поверхностного слоя на подверженных нагрузке участках и 1.8 раза выше, а влажность в 3.2 раза ниже, чем в контроле. Эти данные согласуются с литературными (Букша, 1990; Вайчюнас, 1990; Мурзаева, 1990; Прохоров, 1991). Изменение этих физических свойств почвы является причиной изменений, происходящих в корневой системе деревьев (Бондарь, 1990; Добрынин, 1990; Prpic, 1989).

Приуроченность тонких корней к поверхностному слою почвы наблюдается особенно сильно на участках с. 37-42% оголенности почвенного покрова. Наблюдения показали, что плотность почвы на оголенных участках в верхнем слое распределяется не равномерно, как среди отдельных троп, так и среди образцов взятых по периметру оголенной площади. На эту зависимость также указывают и другие авторы (Пономарев, 1966; Ильин и др., 1990; Лопатин, 1993). Наиболее сильно почва уплотнена по оси тропы или в центре вытоптанной плопщки. Так, в середине троп обьемный вес почвы в слое о - 10 см равен 1.38 г/смЗ, по обочинам в 1.5 раза меньше. В центре пикниковой площадки плотность почвы в слое 0 - 10 см достигает 1.5 г/смЗ. Ш краям площадки она меньше почти в два раза Корневая система при

одном и том-же почвенном оголении биогеоценоза, менее угнетена в тех местах, где отсутствуют четко обозначенные тропы. На тропах их значительно меньше в силу того, что часть мелких корней отмирает из-за переуплотнения почвы. -Близкие результаты получены Е Д. Яшиным (1965). Полученные данные показывают, что при значительных рекреационных нагрузках в 1.8 раза уменьшается количество активных корневых окончаний ив 1,5 раза - средняя длина активного корня '.(различия достоверны при Р-0,05), что подтверждает результаты, полученные ранее для некоторых древесных пород (Таран, Спиридонов, 1977). Сокращается также общая длина активной части корневой системы деревьев (на 60%). Однако на участках с 37-42% оголенности почвы, где поверхность почвы оголена более или менее равномерно, отнесение длины активной части корневой системы к общей длине корней несколько больше (на 14%), чем в фоновых условиях (различие при Р-0,05 не достоверно). На наш взгляд, это объясняется отсутствием корневой конкуренции со стороны выпавших из состава ценоза тонкомерных деревьев, подлеска и травянистой растительности. На положительную роль- устранения- корневой конкуренции указывают также и другие авторы (Погребняк. 1963; Абражко, 1982).

Влияние рекреационного фактора на биомассу и мощность лесной падениям. Непосредственное и наиболее губительное влияние процесса вытаптывания испытывает прежде всего лесная подстилка, являясь буфером между почвой и нагрузкой. Результаты проведенных исследований и литературных данных свидетельствуют о неравномерном распределении десной подстилки как внутри одного биоценоза, так и между ними. Наибольшие средние показатели биомассы и мощности лесной подстилки наблюдаются е буково-грабово-дубовом биоценозе формации бука восточного. Приняв этот показатель за 100* и сравнив с результатами в других биоценозах, получим по биомассе: в буково-дубовом биоценозе 84.8%; букозо-грабовом 83.42; буковом 80.1%. Мощность подстилки будет составлять соответственно: 84.8%, 83.2%, 79.9%. Расхождения, как видно, находятся в пределах допустимого (коэффициент корреляции равен 0.936) и при наложении вариационного разброса их можно отнести к единому ценозу. Однако с появлением рекреационного фактора и по мере его роста, в тенденции уменьшения запасов и мощности подстилки наблюдаются различия. Так, при рекреационной оголенности почвенного покрова от 8 до 15% от общзй площади,

биомасса уменьшается на 14.9 - 19.5% в- полидоминантных древостоях и на 55.72 в монодоминантных.' Сравнивая с показателями мощности в тех же условиях, получим, что по отношению к фоновым результатам, в буково-грабовом, буково-дубовом и чистом буковом биогеоценозах мощность снижается на 41.8-48. ЗХ. ' а в буково-Грабово-дубовом на 27,72. Максимальное расхождение между отдельными биеоценозами при этой оголенности составляет 20.62. фи последующем увеличении площади тропиночкой сети (19-1302) это расхождение снижается и сохраняется в пределах 13.32. фи незначительных рекреационных нагрузках (8-182 оголенности почвенного покрова) происходит, в основном, уплотнение и измельчение подстилки. При возрастании нагрузки (192 и более) больше проявляется фактор выноса, о котором также указывают Голод Д. С. и Красовский Е. Л. (1930). ХАРАКТЕРИСТИК* СТЕПЕНИ ДЕСТРУКЦИИ ПРОЦЕССА ПРИРОСТА В ДРЕВОСТОЕ

Репродуктивные процессы в рекреацжшда до градира ванных древостоях. Анализируя данные хода естественного возобновления в формации бука восточного, можно констатировать, что наиболее успешно возобновляются леса, слагающие буково-грабово-дубовый биоценоз. Если показатель в нем принять за 100%, то в буково-дубовом биоценозе количество всходов и подроста будет составлять 96.82; в буково-грабовом 95.02; в буковом монодоминантном биоценозе 92.65.

фи рассмотрении реакций на отдельные рекреационные нагрузки, для всех групп буковых - биоценозов, проявляются характерные общие черты. Так, под пологом леса количество всходов и подроста при оголенности в 8-182 от всей площади биоценоза не превшает обычно 10-11 тыс. шт. /га. ... Самосев представлен в основном буком и грабом и ¿следствие, рекреационного угнетения покрова обычно отмирает до 602 на 2-4 год, подроста старше 10 лет остается не более 1 тыс. шт./га- фи оголенности равной 19-332 нарушенной площади значительная часть всходов и подроста (70-902) уничтожается и повреждается в первый же год.

Возобновление бука при площади оголенности равной 36-542 площади биоценоза характеризуется нахождением самосева и подроста в значительном количестве только около биогрупл или под отдельными деревьями. Самосев граба появляется в - более значительном количестве, но и -его недостаточно для нормального возобновления древостоя. Имеющийся подрост на 50-652 поврежден (облом ветвей, обдир коры, зарубы, затески и т.п.).

При рекреационной нагрузке приводящей к 57-952 оголенности почвенного покрова, остаются ярко выраженные куртины деревьев и отдельные деревья, которые не оказывают определенного положительного влияния на семенное возобновление ценоза. Оэдлесбк и подрост представлен единичными поврежденными-, экземплярами в виде локальных пятен с неравномерным распределением на площади. В большинстве случаях всходы и самосев вытаптываются полностью. В букняках молодое поколение леса представлено только прикорневой порослью.

Реакция древесшк пород по фн-оценотическому рангу. Одним из ведущих показателей состояния лесного массива является количественная характеристика отдельных его фитоценотических групп. В смешанных Суково-грабовых с примесью дуба насаждениях предгорной зоны Черноморского побережья Кавказа, под влиянием сложных внутренних процессов формирования Древостоев и их естественной дифференциации,• при наложении фактора уплотнения почвы, преобладание деревьев ослабленного роста наступает значительно раньше, чем в монодоминантных. Отношение древесных пород и биоценозов в целом к уплотнению почвы различно. Более устойчив к уплотнению в лесных массивах Кавказа - граб, менее устойчив бук, дуб по устойчивости к уплотнению почвы занимает промежуточное положение.

Изменения в текувем приросте стволовой биомассы у содоминирушких пород Формации. Уплотнение почвы ослабляет рост и соответственно снижает долговечность деревьев. На это уже указывалось многими авторами (Калда, Хурт, Эрд, 1990; Карманова, Рыоина, 1990; Король и др., 1990; РПЬоёа, 1990)'. На оголеяность от 8 до 152 площади биоценоза меньше Других пород "реагирует граб (снижение на 1%) и в большей степени бук (снижение до 3%). На оголенность почвы в интервале от 19 до 30% граб также проявляет большую устойчивость, а бук и дуб реагирует в одинаковой мере (снижается прирост биомассы до 7%).

Иначе реагируют рассматриваемые породы - на ' нагрузку выражающуюся в 37-42% оголенности почвы. Наблюдается- резкое снижни" прироста у граба, до 13% от фоновых показателей; снижение у дуба до 11%, и несколько меньшее у бука (до. от фоновых показателей). Различия в приросте биомассы между буком и дубом выравниваются при рекреационном оголении почвы в 61-91% от общей площади. Большею устойчивость при этом проявляет граб

- 14 -

(прирост биомассы снижается на 17%).

Заметные отличия в приросте можно наблюдать у рассматриваемых пород начиная с 15% оголенности, а у бука и дуба сильное снижение стволовой, биомассы начинает происходить при 3742% оголенной площади биоценоза. Максимальное снижение прироста биомассы в буковой формации наблюдается при 61-91% оголенной площади и составляет 17-18%.

Исследования последних лет прироста у суховершинных деревьев, показали, что суховершинные экземпляры в полидоминантных древостоях появляются при снижении прироста стволовой биомассы у дуба и бука на 33%, граба - 22%.

Анализ динамики изменения текущей биомассы стволов рассматриваемых пород деревьев до полного усыхания показал, что у граба наблюдается более плавное и растянутое во времени снижение прироста, чем у бука и дуба. Это объясняет большее участие ослабленных деревьев и низкую долю суховершинных деревьев граба в древостое формации, начиная с нагрузки в 19-30% оголенности почвенного покрова.

С появлением суховершинности до полного усыхания у бука проходит 16 лет, дуба - 13 лет и граба - 7 лет.

Следовательно, в формации бука восточного при одних и тех же климатических и антропогенных условиях, снижение прироста биомассы до критического наступает вначале у бука, затем у дуба и граба. В состоянии суховершинности до полного прекращения роста дольше находится бук, меньше дуб и еще меньше граб.

Определение границ распределения параметров оголенности на основе реакции эди$икахора формации. Анализ материала показал, что показатели по приросту при нагрузках в 6% оголенности почвенного покрова, не имеют интегральных различий с участками без троп (коэффициент значимости равен 1.341). Средний прирост за 10 лет на одно дерево в обеих группах равен 2.88.10-2. Сходство между значениями при показателях оголенности 0 и 1-6% объясняется низкой степенью ухудшения условий и что биоценозы различаются только незначительным появлением дорожно-тропиночного комплекса который еще не проявляет своего губительного действия на биогеоценозы. Эти данные указывают на сходные условия обитания и дают основание относить рекреационную оголенность почвенного покрова до 6% к фоновым (контрольным) условиям.

Тенденция уменьшения прироста биомассы начинается

оголенности в 7% при значимости в сравнении с показателями по оголенности до б% площади - 3.323.10-3. Средний прирост биомассы на 2.92% ниже показателей в условиях без троп и в условиях с низкой их выраженностью (до 6%).

Оголенность в 19-34% почвенного покрытия мы считаем критической. Для монодоминактного биоценоза зто проявляется в следующих признаках: 1) увеличение количества суховершинных экземпляров до 22%; 2) при возрастании оголенной площади (35-56%) появляется тенденция к снижению (в промежутке между исследуемыми годами) общего прироста биомассы, в то время, как в биоценозах с минимальной нагрузкой (и контролем) наблюдается общий подъем прироста Это говорит о переломном периоде в сомовосстановлении детерминанта

РЕАКЦИЯ ОРНИТОФАУНЫ БУКОЕСЯ <10РМАЦИИ НА РЕКРЕАЦИОННОЕ ОСБОЭШЕ ТЕРРИТОРИИ

Реакция ориитоцвнозав буковой формации на рекреационные вагрузкх. Основываясь на биоценотическом разнообразии буковой формации и распределении птиц в соответствии с их требованиями к структуре биоценоза,^ нами выделяются следующие зависимости:

1. Оптимальные гнездовье условия в формации бука восточного на Черноморском побережье Кавказа для орнитофауны создаются в буково-грабово-дубовом биоценозе (100%). Тенденция в ухудшении гнездовых стаций прослеживается в порядке: букоЕо-дубовый (73.5%), буково-грабовый (52.4%), буковый (29.4%) биоценозы.

2. В условиях рекреационного воздействия, выражающегося в 718% оголенности почвенного покрова - гнездовая плотность орнитоценозов снижается от 51.4% до 78.0%, а видовое разнообразие - 53.9 - 78.6%. Наибольшей толерантностью к рекреационному прессу обладают орнитоценозы слагающие буково-грабовый биоценоз. Ш тенденции в уменьшении гнездовой плотности (толерантности) биоценозы располагаются в следупцэм ряде: буково-грабовый, буково-грабово-дубовый, буково-дубовый.

3. При оголенности почвенного покрова до 19-33% площади биоценоза, плотность гнездования орнитофауны составляет от 42.3 до 74.0%, а видовое разнообразие - 53.9-71.4%. Распределение в ряде по снижению толерантности к рекреационному прессу прослеживается в той-же зависимости, что и при оголенности 7-18% площади (буково-грабовый, буково-грабово-дубовый, буковый, буково-дубовый).

- 16-- - ' •

4. Рекреационная нагрузка, приводящая к 35-562 оголенности почвенного покрова, отражается в гнездовой плотности орнитоценозов в диапазоне от 38.0 до 74.62. Видовое разнообразие составляет 46. 5-65. 5%. Наибольшей рекреационной ■ толерантностью обладают орнитоценозы слагающие буково-грабовый биоценоз. Пэ тенденции уменьшения плотности гнездования, после указанного, следуют: буково-дубовый; буково-грабово-дубовый, буковый.

5. Щ>и рекреационной нагрузке выражающейся в 57-662 оголенности почвенного покрова в сообществах гнездовая плотность птиц составляет от 19.3 до 40.2%, а видовое разнообразие - 15.4 -37. 9%. По тенденции в уменьшений степени рекреационной толерантности биоценозы расположатся в следующем ряду: буково-дубовый, буково-грабово-дубовый, буково-грабовый, буковый.

6. При оголенности почвенного покрова равном 85-95% площади исследуемого участка орнитологические сообщества формируются из доминирующих видов.- В итоге, видоЕое разнообразие снижается в буково-грабово-дубовом биоценозе на 88.4%, буково-грабовом на

\ 89. SZ, букоЕС-дубовом на 89. 7% и в чистом буковом - 92.3Z.

Вариации успею юети размножения птиц в рекреационных условиях формации бука восточного. Гибель на этапах вылупления и ЕькармлиЕан,;« ведущая к уменьшению количества слетков в гнездах, находящихся при высоком рекреационном прессе в конечном итоге связана с нарушением стабильности физиологических процессов у самок в период яйцекладки. Слабо выражена она у Sylvia communis при нагрузках до 18% оголенности почвенного покрова и Troglodytes troglodytes при оголенности более 19% плопэди, сильнее у Turdus rrerula в буковом биоценозе и в других местообитаниях при оголенности 372 и более. Повышение отхода у Turdus merula в буково-дубовом биоценозе при рекреационной нагрузке Еыраженной в оголенности, почвенного покрова до 9:182 площади свидетельствует о , способности показателя выводимости заметно -варьировать и под влиянием сравнительно ' слабых . рекреационных воздействий. Конкретные причины, обусловливающие динамику исследуемых параметров при. рекреационном воздействии,' назвать трудно. Нэ помимо их причинной обусловленности,. не менее важны сама тенденция . к варьированию и ее направленность. ■ Уменьшение количества выхода птенцов, как и повышение смертности на уровне птенца, могут .быть вызваны множеством абиотических и биотических факторов, а такфз еще возрастом и размером птиц, поскольку

известно, что более мелкие и молодые птицы заселяют менее продуктивные местообитания. Чаще всего уменьшение процента продуктивности свидетельствует о менее благоприятных биотических условиях размножения (Болотников и др., 1985). ТРАВОМРМАЦИЯ ОРПтЖОМШВСА БУКОВОЙ «ОРКАЦИИ ПРИ РЕКРЕАЦИОННОМ ОСВОЕНИИ ТЕРРИТОРИИ

Распределение домхкхрупей орнитофауны в пространственно экхжшнесгаос нжах. В фоновых условиях лучшими местами для гнездования обладают буково-грабово-дубовый и буково-дубовый биоценозы, что. характеризуется низкими и практически равными показателями общего доминирования в орнитоценозах - 65.0 и 65.91. З^гдЕие условия складываются в буково-грабовом биоценозе (общее доминирование 77. 8%) и совсем плохие условия в буковом (общее доминирование 82.1%). Следует заметить, что показатель доминирования в последнем биоценозе, при фоновых условиях^ равен ' показателю доминирования в буково-грабово-дубовом биоценозе при оголенной площади почвенного покрова в интервале от 37 до 42%. Следовательно, показатель доминирования можно рассматривать как показатель уровня ,пригодности биоценозов для местообитания птиц формации.

Рекреационные нагрузки, приводящие к оголеннос*и почвенного покрова в интервале от 61 до .64% от всей площади, проявляются в буково-грабово-дубовом биоценозе в показателе доминирования ■ равном 90.0%. К этому значение приходят в сообществе букового биоценоза на промежутке огоденности почвы между 3 и 10% от общей площади; в буково-дубовом при '21-33% оголенности;' в буково-грабовом в промежутке между 49-57% оголенности. Показатель общего доминирования в буково-грабовом биоценозе при 57-66% оголенной площади (общее доминирование 92.4%) равно таковому, в буково-дубовом уже . при 38-54% .оголенной .площади, а в буковом, в промежутке моду 3-10% оголенности. . .. .

На всем интервале рекреационного . воздействия'приводящем .к ■ дигрессии буковой формации наиболее приемлемыми условиями для гнездования, как в фоновых местообитаниях, так и в рекреационно нарушенных, обладает буково-грабово-дубойый биоценоз', в виду -самого низкого процента общэго доминирования птиц в-ценозе.'

Для всех рассматриваемых биоценозов в плане распределения видов по пространственно экологическим. нишам наблюдается ряд общих особенностей: * • .

' 1. Рост доли дуплогнездников с ростом рекреационной нагрузки.

2. При оголенности почвы 85-952 от общей площади, для всех рассмотренных биоценозов является общий вид - Parus major. Для букового биоценоза он является единственным видом при 572 оголенности почвы; для Оуково-грабового и буково-дубового биоценозов характерно добавление еще одного вида - Vtisklkapa striata; в буково-грабово-дубовом наблюдается наибольшее видовое разнообразие среди дуплогнездников за счет двух выше указанных видов и Dendrocopos major.

3. Отсутствие при 85-952 оголенности биоценоза • птиц гнездившихся в подлеске и на земле.

4. Из кроногнездников, при 85-952 оголенности местообитаний наблюдается среди доминирующих видов во всех биоценозах (за исключением ТЗукового) " Garrulus glandarius. В буково-грабово-дубовом кроме указанного вида, присутствует. ещэ Streptopelia turtur.

5. Присутствие во всех биоценозах- при большем, чем в фоновых условиях рекреационном воздействии (до нагрузки в 572. оголенности), среди видов гнездящихся на земле - одного вида -Troglodytes troglodytes. А в биоценозах буково-дубовом и буковом еще одного общего вида - Embenza hortulana.

6. Из птиц, занимающих уровень подлеска и подроста во всех исследуемых биоценозах и при всем интервале рекреационного

_ воздействия встречается на гнездовье Sylvia communis. На интервале от 0 до 62 оголенности к ней присоединяется еде Erithacus rubeculla. :

7. Среди видов-кронников, в фоновых условиях, во всех рассматриваемых биоценозах встречается Turdus merula. На интервале ст 0 до 62 оголенности во всех биоценозах; за исключением букового, на гнездовье встречаются Turdus pilomelos и Fringllla cœlebs.

8. На интервале от 8 до 182 оголенности, во всех биоценозах (кроме букового) в состав кронников входят Turdus merula, Frlngilla coelebs и 6arrulus glandarius.

Характеристика степени устойчивости птиц к воздействие рекреации. Наибольшей устойчивостью в монодоминантном разновозрастном биоценозе к рекреационным нагрузкам обладают дуплогнездники и в частности Sitta europaea - коэффициент

устойчивости при 10-63% оголенности постоянно увеличивается. Parus major также можно отнести к устойчивым видам т. к. он присутствует до оголенности в 63% включительно, хотя и прослеживается значительное снижение устойчивости (на 61%) у этого вида

В буково-грабовом биоценозе под воздействием рекреации в сообществе птиц наблюдается несколько групп по реакции на нагрузки: не обладающие устойчивостью - 16.7% птиц, устойчивы только до 33% оголенности - 20.0%, устой-швы при 33-49% оголенности - 26.7% и обладающие высокой толерантностью -устойчивы до 64% оголенной площади - 33.33% .

В буково-дубовом срнитоценозе виды совершенно не устойчивые к рекреационным нагрузкам составляют 25.8%, с низкой толерантностью - 48.4% и с высокой - 25.8%. В буково-грабово-дубовом орнитоценозе обладают низкой устойчивостью 56.8%, виды с высокой устойчивостью - 11.6% и виды совершенно не устойчивые 31.8%.

В целом, по формации Fatrus oriental)s при 8-18% рекреационной оголенности почвенного покрова более устойчиво сообщество птиц букового биоценоза, далее, по мере уменьшения устойчивости идут сообщества буково-грабового, буково-грабово-дубового и буково-дубового биоценозов. Цри 19-33% оголенности -буковый, буксво-грабовый, буково-дубовый,'буково-грабоЕо-дубовый. Цри 36-54% - буковый, буково-дубовый, буково-грабовый, буково-грабово-дубовый. Цри 57-66% - буковый, буково-грабовый, буково-дубовый, буково-грабово-дубовый.

Распределение видового разнообразия орнмтоценозов по группам толерантности Обобщал полученные данные по отношению орнитофауны к различным уровням рекреационного пресса, можно сделать несколько выводов:

1. Из не устойчивых к рекреационному фактору видов, большую долю образуют на гнездовье птицы в буковом биоценозе.

2. Слабо устойчивые к рекреационному фактору виды птиц образуют большую долю в буково-грабово-дубовом биоценозе.

3. Устойчивые к рекреации птицы образуют большую долю участия в буково-грабовом биоценозе.

4. Доля выборочно устойчивых к рекреации видов группируется в буковом биоценозе.

5. Орнитоценозы в биоценозах с полидоминантной древесной

структурой формируются из большей доли участия слабо устойчивых к рекреационному воздействию видов.

Эффективность размножения открыгогнездяцнхся видов птиц, фи появлении в биоценозе ощутимого рекреационного пресса (более 6% оголенности почвенного покрова), влияющего в различной степени на обитателей разных экологических ниш, начинают проявляться отличительные особенности от фоновых в биологии размножения, и в частности в общей эффективности размножения. Полученные результаты подтверждают вывод, что общая успешность размножения птиц может служить в целях биоиндикации.

Для T. merula следует считать наиболее благоприятные условия для размножения при 0-6% оголенности все рассматриваемые полидоминантные древостой; при 8-18% оголенности - буково-грабовый и буково-грабово-дубовый; при 19-33 и 36-54% - буково-грабовый; при 57-66% - буково-грабово-дубовый биоценозы.

Т. troglodytes по показатель оголенности почвы в 33% включительно может гнездиться с высоким репродуктивным процентом практически в любом биоценозе слагающем формацию бука восточного, хотя наилучшие условия представляются для размножения в буково-грабово-дубовом и буково-грабовом биоценозах. На критических для вида нагрузках (36-66%), лучшие условия для гнездования сохраняются в полидоминантных дрезостоях.

В рекреационных условиях S. communis, в зависимости от площади оголенности биоценоза по разному воспроизводится в различных биоценозах. Так, при 8-18% оголенной почвы эффективность размножения возрастает (относительно фоновых показателей) в буково-грабово-дубовом биоценозе (появляются осветзленные места среди подроста) и незначительно снижается (на 1%) в буково-дубовом. Видимо, они будут считаться лучшими местообитаниями на интервале оголенности от 8 до 18% от площади, фи 19-33% оголенности почвенного покрова наибольший репродуктивный процент наблюдается в буково-грабовом биоценозе.

Ворредщшиная аависшость компонентов буковой формации в рекреационных условиях. С ростом площади оголенности в рекреационных лесах буковой формации наблюдается прямая зависимость с ростом плотности почвы (г-0.965), снижением биомассы ( г-0.905) и мощности ( г-0.880) лесной подстилки. Следует заметить, что более тесная корреляция с подстилкой наблюдается в буково-грабово-дубовом биогеоценозе как наиболее сложившемся.

В свою очередь, с плотностью почвы непосредственно связана ее влажность (г—0.985) к характеристики корневой системы древостоя (со средней длиной активных корневых окончаний г--0.977; с отношением количества активных корневых окончаний к общей корневой системе г«-0.917). Косвенное влияние плотность почвы через тарневую систему оказывает на возобновление древостоя (г—0.997).

По пере увеличения оголенной площади в биогеоценозах уменьшается количество деревьев хорошего и удовлетворительного роста (г—0.950) в связи с угнетением в корневой системе, и увеличивается количество ослабленных и суховершинных (г-0.928) деревьев. Наиболее тесная корреляция с ослабленными деревьями наблюдается в буковом монодомянантпом древостое (г-0.995) и наименьшая среди граба (г«0.932). С суховершинными деревьями более близкая зависимость проявляется среди деревьев бука в полидомкнантных древостоях (г-0.959).

Косвенное влияние показателей площади оголенности отражаются на росте ¡солкчества птиц гнездившихся в дуплах. В среднем по буковоьу, буково-грабОЕОму и буково-дубовому биогеоценозах коэффициент корреляции равен 0.939 (в буково-дубовом г-0. 950) или в среднем по всей формации - г-0.877. Ослабленные и суховершинные деревья в большей мере подвержены заражению различными заболеваниями и заселению вредителями (Тюрин, 1949;' Шумейко, 1950; Чйстухин, 1950; Щзрбин-Парфененко, 1953; Шглайчук, 1954; Напалков, 1951; Ватага, 1Р54; Гаршина, 1959 Шнкевич, 1965). Что приводит в конечном итоге к образованию и увеличению, доли* дуплистых деревьев• з древостое и в комплексе с недостатком в ' питании - к снижению стволовой биомасса Показатели последней имеют тесную корреляцию с площадью оголенности (г-0.992>.

С биомассой древостоя находится в прямой взаимосвязи эффективность размножения кроногнездников, в частности Turdus merüla с древостоем в буково-дубовом биогеоценозе (г-0.984). Показатели эффективности размножения этого вида также коррелируют с площадью оголенности (г—0.995) и биомассой (деревьев на которых вид в болыс»нстве случаев строит свои гнезда) бука (г-0.985) и дуба (г-0.982) в буково-дубовом биогеоценозе.

S. communis занимая нишу подроста и подлеска находит взаимосвязь в буковом монодоминактном биогеоценозе со средней длиной активных скончаний (г-0.991) и состоянием деревьев бука (с

деревьями хорошего роста г-0.998; с деревьями ослабленного г— 0.992; суховершинными г—0..S85). В буково-грабовом биогеоценозе прослежена зависимость с эффективностью размножения и развитием доли подлеска (г-0.979) в рекреационных условиях. В буково-дубовом вид .коррелирует с биомассой подстилки (г-0.977) и процессом возобновления в древостое (г-0.960), что немаловажно для вида при выборе мест для посройки гнезда.

T. troglodytes в буково-грабово-дубовом местообитании теснее тесно связан с показателями характеризующими биомассу подстилки (г-0.971), стволовую биомассу граба (г-0.993) ». дуба (г-0.989), количество буковых деревьев хорошего роста (г-0.988) и сухостойные буковые (г—0.985), количество ослабленных деревьев дуба (г—0.985). Кроме того, наблюдается взаимосвязь между средней длиной корневых окончаний деревьев (г-0.994), площадью оголенности (г--0. 989) и плотностью почвы (г--0.983).

Подводя итог, можно констатировать, что внутри формации Fagus orientalis явно выделяются различные биогеоценозы с внутренними сложными взаимосвязями. Основное, непосредственное влияние рекреации проявляется в увеличении оголенных площадей с уплотненой почвой, что приводит к ослаблению, угнетению и .в конечном итоге уничтожению отдельных компонентов и биогеоценоза в целом. С изменением состояния одного какого-либо .компонента биогеоценоза неизменно следует целый ряд изменений во всей системе.

ВЫВОДЫ

1. Показатели видового разнообразия и плотности популяций в орнитоценозах могут выступать как индикаторы для определения состояния других компонентов буковых биогеоценозов, подверженных рекреационному прессу. ,

С ростом рекреационной нагрузки на биогеоценозы формации бука восточного, в орнитоценозах уменьшаются видовое разнообразие и плотность популяций с одновременным ростом доли доминантов в сообществах. Общей чертой для орнитоценозов является уменьшение на гнездовье . видов птиц занимающих ярусы кустарников и напочвенного покрова и увеличение доли дуплогнездников и сикантропных видов-кронников.

2. В рекреационных полидоминантных древостоях буковой формации состояние гомеостаза поддерживается до показателя площади уплотненной поверхности биогеоценоза 19-342; * в

рекреационных ионодомияантных буковых - 36-54%. При белее высоких рекреационных нагрузках (уплотнение поверхности) наблюдается увеличение ингибирующего воздейятвия уплотнености почвы на биогеоценоза

В интервале нагрузок на биогеоценоз от 7 до 34% уплотненой поверхности почвенного покрова, большей резистентностью обладают биогеоценозы с участием в древостое граба. Устойчивость на уплотнение почвы, в интервале 35-91% проявляют в большей мере биогеоценозы с участием дуба

а По воздействию на компоненты биогеоценозов, площади рекреационно оголенной почвы можно объединить в пять групп: 0-6£, 7-18%, 19-34%, 35-56%, 57-100%. Еаиболзе чувствительными (индикаторными) компонентами в буковой, буково-грабово-дубовом, буково-дубовом и буково-грабовом биогеоценозах на оголенность почвенного покрова в интервале от 1 до 91% являются: популяционная плотность, видовое разнообразие и доля участия доминирующих птиц гнездившихся в пространственно экологических нишах, биомасса и мощность лесной подстилки, плотность почвы и степень возобновительного процесса в древостое. Кроме того, в интервале оголенности .почвы от 19 до 91% к наиболее чувствительным компонентам состояния биогеоценозов относятся показатели доли участия суховершинных деревьев дуба и бука в древостое, и для ослабленных деревьев бука; в интервале от 35 до 91% - доля ослабленных деревьев бука и доля суховершинных деревьев граба, бука и дуба

СПИСОК работ, опублжаванньк по хеш диссертации

1. Влияние антропогенных нагрузок на состояния природных ресурсов г. Сочи//Социально-культурные и экологические приоритеты развития региона/ЛУкашина Е С., Щербина В. Г.: - Теэ. докл.. -Ростов-на-Дону.- 1990.-с. 72-7а

2. Реакция авифауны на рекреационную деградацию формация бука восточного/Щербина В. Г.. - Деп. в ВИНИТИ N0 991-В9а - 199а -56с.

а Степень устойчивости орнитофауны к рекреационнда нагрузкам/Щербина Е Г.. - Дэп. в ВИШИ N0 995-В9а - 199а - 14с.

4. Степень синантропии авифауны в условиях рекреации/Щербина ЕГ..- Деп. в ВИНИТИ N0 99б-В9а'<- 199а- 15с.

5. Структура селитебного орнитокомшекса города Сочи/Щэрбк-

- 24 -

на В. Г.. - Деп. в ВИНИТИ No 997-В93. - 199а - 11с. .

6. К определению степени деградации буковых биогеоценозоь/Шербина КГ..- Деп. в ВИНИТИ No 1059-В93. - 1993. -13с.

7. Оценка природных рекреационных ресурсов города Б. Сочи//Социально-зкономические и экологические проблемы рекреации к туризма/Трунев А. П., Щербина В. Г., Лукашина Е С., Анисимов ЕЙ..- Деп. в ВИНИТИ No 1445-ВЭа- 1093,- 151с.

8. Вариации успешности размножения Turdus merula в рекреационных услоеиях формации бука восточного.- Деп. в ВИНИТИ Но 2132-В93. - 1993. - 6с.

9. Современное состояние и прогноз природного рекреационного комплекса города Сочи/Щербина КГ..- Деп. в ВИНИТИ No 2133-В93. -1993.- 16с.

10. Уровни устойчивости авифауны к рекреационным нагрузкам/Пёрбина В. Г.. - Деп. в ВИНИТИ No 2134-В93. - 1933. - 11с.

11. Успешность размножения Sylvia communis в рекреационных лесах/Щербина В. Г.. - Деп. в ВИНИТИ Но 2135-В93. - 1933. - 7с.

12. Возобновление в рекреационных буковых лесах Черноморского побережья Кавказа/Шрбина КГ..- Деп. в ВИНИТИ No 2136-В93. -1Й9'3. - 8с.

la Биоценотические вариации успешности размножения Troglodytes troglodytes в рекреационных условиях/Щербина В. Г.. -Деп. в ВИНИТИ No 2137-В9а - 1993. - 7с: