Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние антропогенного воздействия на развитие лавровишневых сообществ буковых биогеоценозов Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Щербина, Юрий Георгиевич

Введение.

I. Состояние изученности вопроса и цель работы . 1.

II. Характеристика объекта, район и методы исследования.

2.1. Природные условия характеризующие район исследований

2.1.1. Геоморфологическая оценка района исследований

2.1.2. Климатическая оценка района.

2.2. Методические аспекты

III. Зависимость структуры лавровишневого подлеска от степени рекреационной трансформации местообитания

3.1. Параметры устойчивости лавровишневого подлеска в фоновых и антропогенно нарушенных сообществах

3.1.1. Характеристика высоты и популяционной плотности .!.

3.1.2. Характеристика радиального прироста.

3.1.3. Формирование корневых систем.

3.1.4. Верхушечный прирост.

3.2. Формирование биомассы лавровишни.

3.2.1. Стволовой прирост биомассы

3.2.2. Корневой прирост биомассы.

3.3. Характеристика первичной продукции подлеска

3.3.1. Корневая продуктивность.

3.3.2. Надземная продуктивность

3.3.3. Общая продуктивность подлеска

IV. Оценка рекреационной трансформации местообитаний лавровишни обыкновенной в буковых биогеоценнозах.

4.1. Изменения абиотических компонентов.

4.1.1. Зависимость почвенной влажности от степени уплотаения почвы.

4.1.2. Влияние уплотненной почвы на ее водопроницаемость.

4.1.3. Зависимость показателей биомассы и мощности лесной подстилки от степени уплотненности почвы

4.1.4. Влияние подстилки на температурный режим уплотненной почвы.

4.1.5. Зависимость влажности почвы от мощности лесной подстилки.

4.1.6. Влияние лесной подстилки на структурность уплотненной почвы

4.2. Зависимость между объемной массой почвы и заселенностью почвенными беспозвоночными.

4.2.1. Антропогенная трансформация обилия и видового богатства мезопедобионгов.

4.2.2. Динамика структуры доминантных комплексов почвенной мезофауны

4.2.3. Оценка антропогенной толерантности почвенных беспозвоночных.

4.3. Оценка антропогенной трансформации ценопопуляций видов в травостое

4.3.1. Антропогенная устойчивость ценопопуляционной структуры травяного покрова в лавровишневых сообществах

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние антропогенного воздействия на развитие лавровишневых сообществ буковых биогеоценозов Кавказа"

Уже более двадцати лег назад академик С. С. Шварц (1974) ставил вопрос о необходимости всестороннего изучения биогеоценозов, развивающихся под влиянием различных форм антропогенного воздействия в условиях различных эколого-географических районов и нормирование на этой основе предельно допустимых норм антропогенного воздействия различного характера в пределах различных биотопов.

Черноморский ландшафтно-географический древне-третичный комплекс представляет собой совокупность взаимодействующих отдельных биогеоценозов (Буш, 1935, Голгофская, 1965), объединенных в единую систему за счет потоков абиотических веществ, переноса биомассы, энергии и информации. Из-за природного разнообразия биоценозов и неравномерности антропогенной нагрузки отдельные элементы ландшафта не в равной мере подвержены действию антропогенного пресса. Поэтому стремление в целях экологического нормирования оперировать некоторыми интегральными показателями, характеризующими состояние Черноморского природного комплекса в качестве целостной биологической системы, трудно реализовать практически. Последнее обстоятельство требует перехода к локальному или биогеоценотаческому уровню регламентации.

В этих целях необходимо выделение некоторого числа биогеоценозов, в силу своей метаболической активности в максимальной мере воспринимающих и трансформирующих как потоки эндогенных веществ и энергии, -гак и экзогенные потоки антропогенного происхождения. Предварительная оценка конкретной ситуации в локальных участках района, включающая инвентаризацию объемов антропогенного воздействия, а также определение критических биогеоценозов, с точки зрения их толерантности к воздействию, позволит выделить ограниченное количество сообществ, по отношению к которым необходима регламентация уровня воздействия.

Определение допустимых антропогенных нагрузок на конкретные биогеоценозы, принятых в качестве критических, прямо связано с возможностью выделения ограниченного количества интегральных показателей, характеризующих с максимальной полнотой свойства сообществ. Ими могут служить отдельные популяции растений и животных, так как, хотя антропогенное давление испытывает вся биосфера и ее компоненты, точкой приложения внешних воздействий оказывается прежде всего популяция. Именно здесь реализуются те экологические процессы, которые определяют функционирование последующих уровней организации, т. е. биоценотического и биосферного.

Принято, что понятие популяционной нормы исходит из концепции ее адаптивности (Безель, Кряжимский, Семериков, Смирнов, 1992), постулирующей тот факт, что за наиболее приспособленными средними фенотипами в популяции стоит множество разнообразных генотипов, селективная ценность которых меняется в условиях антропогенно изменяющейся среды. Это обеспечивает широкую норму реакции популяции как самостоятельной целостной системы, превышающей аналогичные возможности отдельного организма.

Популяции представляют собой сложные динамические системы (Шварц, 1971; Межжерин, 1975; Яблоков, 1987). Существуют определенные механизмы популяционной саморегуляции, выражающиеся прежде всего в изменениях демографической и пространственной структур в ответ на изменение внешних биотических и абиотических факторов. Эти реакции часто являются неспецифичными. Внешние воздействия преломляются через внутрипопуляционные ре-гуляторные механизмы. Поэтому реакции таких интегральных популяционных показателей, как плотность, на подобные воздействия часто имеют нелинейный характер, что в свою очередь может приводить к резким изменениям типа динамики численности без изменений системных механизмов саморегуляции. Кроме того, существует определенный нижний порог плотности популяции, ниже которого популяция будет элиминирована в силу чисто демографических закономерностей.

В настоящее время важной задачей, вытекающей из общих свойств экологических объектов, а также практических задач природопользования, представляется разработка теории устойчивости экологических систем и определение границ устойчивости конкретных экологических систем. Изучение сложнейших взаимосвязей лесных сообществ и природной среды на современном уровне научных познаний становится возможным лишь на уровне комплексных исследований (Придня, Солодько, 1977; Полякова, Малышева, Флеров, 1983) основанных на уровне биотических и абиотических компонентов биогеоценозов (Василевич, 1983). Исходным моментом для такого утверждения служит концепция планетарной роли живого вещества, разработанная В. И. Вернадским еще в 20-х годах текущего столетия (Придня, 1981). б

Антропогенное воздействие на природные экологические системы сопровождается появлением в них новых видов (Безель, Кряжимский, Семериков, Смирнов, 1992). Как правило, это синантропы и рудсралы. Одновременно наблюдается исчезновение коренных видов, смена доминирующих видов и, как следствие, изменение структуры сообществ (Казанская, 1975; Зайкова, 1980; Ка-ланин, Моисеев, Логвинов, Мошкалев, 1985; Заугольнова, 1988; Коспошин, 1989). Появление новых видов в сообществах однозначно свидетельствует о сдвигах в сбалансированных процессах продукции и деструкции органического вещества (Морозов, 1930; О дум, 1974). Угнетается стабильность природных систем, происходит их перестройка и потеря устойчивости (Садовский, 1974; Межжерин, 1975, 1979; Куркин, 1980; Добринский, Давыдов, Кряжимский, Ма-лофеев, 1983; Добринский, Кряжимский, Малофеев, 1984); снижается продуктивность и соответственно ухудшается качество среды.

Проблема сохранения эталонов природы, нарушенных растительных сообществ и их генофонда в последние годы приобретает одно из важных мест (Лазук, 1960; Кондратович, 1965; Ильми, 1967; Вашанов, Лойко, 1975; Дежкин, Песков, 1977). Поэтому, рациональное использование лесов и составляющих их биогеоценозов, сохранение древне-третичных лесных сообществ и организация планомерной хозяйственной деятельности на Черноморском побережье Кавказа - сложные проблемы, приобретающие большой научный и практический интерес. Важную роль будут играть исследования, целью которых являются: определение предела антропогенной устойчивости флористически редких природных сообществ; реакция сообществ на антропогенные воздействия различной интенсивности; качественная и количественная оценка взаимосвязей между компонентами биогеоценозов, трансформации структуы сообществ и их изменения в пространстве и во времени. Эти вопросы в нашей стране и особенно на Черноморском побережье Кавказа еще малоизучены.

I. Состояние изученности вопроса и цель работы

Черноморское побережье Кавказа представляет уникальный пример богатейшей природной коллекции редких растительных сообществ. По сосредоточению здесь гено- и ценофонда не имеет себе равных в России (Кузнецов, 1909; Вульф, 1941; Гроссгейм, 1948; Долуханов, 1980а, 19806; Колаковский, 1956, 1973 и др.). Экосистемы побережья прошли длительный путь эволюции начиная с третичного периода (Кузнецов, 1891, 1941; Буш, 1937; Малеев, 1938, 1941; Кола-ковский, 1948, 1960, 1973; Федоров, 1952; Лавренко 19586; Кондратович, 1964; Харадзе, 1972; Синская, 1976 и др.). Однако, интенсивное развитие антропогенной деятельности на Черноморском побережье, влияние от которой приобрели характер постоянно действующего экологического фактора (Король, Солнцев, Харитоненко, Маргашов, 1990), наносят большой экологический (Белюченко, Щербина, Придня, 1996) и экономический ущерб лесному хозяйству, вплоть до локального разрушения участков леса (Щербина, 1995; Белюченко, Щербина, Придня, 1996; Щербина, Белюченко, Придня, 1996), и в конечном итоге здоровью человека. В создавшейся экологической ситуации особенно важным является получение объективной и своевременной информации о негативных процессах, происходящих в трансформированной природной среде, количественная их оценка для прогноза возможных дальнейших тенденций и организации системы экологического мониторинга (Щербина, 19946).

Леса рассматриваемого горно-лесного региона занимают около полумиллиона гектаров (Авдонин, 1995). Значительная часть этой площади выделена в качестве рекреационной. Однако используют ее крайне неравномерно. По отдельным районам побережья рекреационные нагрузки колеблются от 0 - 2 до 19 - 23 чел/га (Король, Солнцев, Харитоненко, Маргашов, 1990). Причина этого как в неравномерности расположения населенных мест и санаторно-оздоровительных комплексов, так и в различной ценности лесов для рекреационных целей. Основные населенные пункты и оздоровительные комплексы приурочены к спокойному рельефу, где леса более доступны для посещения. Площади с крутыми и очень крутыми склонами в юго-восточной части побережья занимают свыше 60 % территории, а в северо-западной - немногим более 30 % (Король, Солнцев, Харитоненко, Маргашов, 1990). При этом использование лесов в рекреационных целях в значительной мере сдерживается слабым развитием в них обустроенной дорожно-тропиночной сети, на строительство которой в условиях сложного горного рельефа требуются большие материальные затраты. Недостаточная благоустроенность, наличие значительных площадей, заросших колючими лианами, густым вечнозеленым подлеском в юго-восточной части и зарослей шибняка - в северо-западной, малые площади открытых и полуоткрытых пространств делают их неудобными для рекреационного использования. В то же время вблизи ряда городов и поселков, а также учреждений отдыха и лечения, леса испытывают большой антропогенный пресс.

Массовый наплыв отдыхающих, сбор ягод, грибов, тракторная трелевка, а также выпас и прогон скота в зеленой зоне курорта губительно сказывается на состоянии лесных насаждений (Махаева, 1982; Мирка, 1990). Лесные биогеоценозы претерпевают изменения, степень которых пропорционально определяется интенсивностью воздействия самой нагрузки (Морозов, 1930; Надеж-дина, 1978; Костюшин, 1989; Мурзаева, 1990). Повышается плотность почвы, снижающая ее водную и воздушную проницаемость; наблюдается частичное или полное отсутствие лесной подстилки ведущее к постепенному обеднению почвы; наличие механических повреждений и гнилей приводят к изменению таксационных показателей древостоя (Ремезов, Погребняк, 1965; Репшас, 1978; Надеж-дина, 1978; Сабан, 1982; Орлов, 1982; Полякова, Малышева, 1983). Это приводит к еуховершинности (Зеликов, Пшоннова, 1961; Карписонова, 1967), значительному сокращению прироста деревьев по диаметру (Таран, Спиридонов, 1977; La Page, 1962), высоте, обьему (Добрынин, 1986) ствола и общему обьему, уменьшению массы надземной части (Казанская, 1975). Основной антропогенный пресс концентрируемый в узкой приморской части санаторно-курортной зоны привел к появлению площадей с нарушенными лесными сообществами (Щербина, Белюченко, Придня, 1996). Наиболее уязвимыми являются малочисленные реликты и узкоареальные эндемики, находящиеся, как правило в кли-максовых и длительнопроизводных сообществах. Их ранимость объясняется тем, что организация биоты не соответствует в полной мере современной эко-топической обстановке (Злотин, Саравайский, Ясный, 1989).

Одним из внешних показателей возникновения таких критических условий может служить площадь оголенной (уплотненной в результате вытаптывания) поверхности почвы (Казанская, 1977; Репшас, 1978; Надеждина, 1978; Жукова, 1980; Махаева, 1982; Мирка, 1990; Карманова, Рысина, 1995), или исчезновение лесной подстилки и жизнеспособного подроста (Репшас, 1978; Король,

Солнцев, Харитоненко, Маргашов, 1990; Мурзаева, 1990), или снижение численности (исчезновение) одного из индикаторных компонентов системы (Газалиев, 1982, 1988; Щербина, 1995; Белюченко, Щербина, Придня, 1996; Щербина, Белюченко, Придня, 1996), изменение структуры сообщества (Спиридонов, 1974; Таран, Спиридонов, 1977; Костюшин, 1989; Безель, Кряжим-ский, Семериков, Смирнов, 1992; Щербина, 1994а; Щербина, Придня, Белюченко, 1997).

В основе оценки лесных ландшафтов Черноморского побережья Кавказа в целях эколого-экономической оптимизации природопользования можно выделить три основные группы критериев: 1) определение существующего состояния природных комплексов; 2) их перспективной устойчивостью к антропогенным нагрузкам; 3) их природоохранной ценностью. Для решения этих групп критериев необходимо дать как можно более достоверную оценку состояния природных комплексов, где, решающее значение имеет определение рубежа перехода обратимых дигрессивных процессов в необратимые, т. е. предела устойчивости природного комплекса.

Исследованию указанных проблем для лесов юга России посвящено множество работ (Кузнецов, 1891, 1909; Лесков, 1932; Буш, 1935, 1937; Вульф, 1935; Малеев, 1938; Соснин, 1939; Сосновский, 1947; Гроссгейм, 1948; Сочава, 1949; Долуханов, 1952, 1956, 1980а, 19806; Грудзинская, 1953; Елагин, 1953; Гаджиев, 1955; Ильин, 1958; Лавренко, 19586; Иссинский, 1959; Голгофская, 1959, 1965, 19676; Лазук, 1960; Степанов, 1962; Хуторцов, 1965; Кондратович, 1965; Голгофская, Горчарук, Егорова, 1967; Веселов, 1973; Колаковский, 1973; Голгофская, Щербин-Парфененко, 1975; Гулисашвили, Махатадзе, Прилипко, 1975; Демьянов, 1975; Махатадзе, Попов, 1975; Придня, Солодько, 1977; Злотин, Саравай-ский, Ясный, 1989; Белюченко, Щербина, Придня, 1996 и др.), однако, сведения о биогеоценозах с древне-третичным реликтовым видом Кавказа - буком восточным с лавровишневым подлеском - в условиях антропогенного воздействия и в широком диапазоне нагрузок, - весьма ограничены.

К настоящему времени, благодаря трудам С. Я. Соколова, А. А. Гроссгейма, В. 3. Гулисашвили, Л. В. Махатадзе, Л. И. Прилипко и др., горизонтальное расчленение растительного покрова, закономерности высотной поясности, лесотипологическое разнообразие лесов и тд. достаточно хорошо известны. Но ценотически эти леса изучены еще слабо, мало исследована продуктивность редких реликтовых видов, строение их сообществ.

Такое состояние вопроса, отсутствие сведений о характере и степени устойчивости реликтовых видов лесообразователей к антропогенным факторам и реакции на антропогенные нагрузки, затрудняют решение вопросов их охраны и рационального использования.

В этой связи целью настоящей работы являлось проведение экологической оценки антропогенной трансформации сообществ лавровишни в буковых биогеоценозах Черноморского побережья Кавказа.

При выполнении исследования решались следующие задачи:

1) определить экологическую амплитуду устойчивости лавровишневого подлеска в фоновых и антропогенно нарушенных местообитаниях:

- выявить популяционную плотность при различной полноте и структуре древостоя,

- выявить высоту особей при различной полноте и структуре древостоя,

- оценить закономерности в формировании корневых систем;

2) определить зависимости в лавровишневых местообитаниях между объемным весом почвы и:

- водопроницаемостью почвы;

- влажностью почвы;

- структурой мезопедобионггов;

- продуктивностью лавровишневого подлеска;

3) определить взаимосвязи между характеристиками лесной подстилки и:

- степенью уплотнения почвы,

- температурным режимом уплотненной почвы,

- структурностью почвы,

- влажностью почвы;

4) проанализировать изменчивость возрастной структуры и численности ценопопуляций многолетних травянистых видов в зависимости от степени антропогенной нарушенности сообществ.

П. Характеристика объекта, район и метода! исследования

Растительность Черноморского побережья Кавказа классифицируется как типично лесная (Колаковский, 1961) со сложным комплексом лесных формаций. Среда лесной зоны, в районе Сочи, по своей распространенности выделяется формация бука восточного (Ра§ш опеМаНя) - 41 % лесопокрытой площади (Авдонин, 1995), что позволяет рассматривать ее как наиболее ценную в флористическом отношении экологическую стацию.

Биоценозы с древне-третичным реликтовым видом - буком восточным -начинают встречаться уже на приморской равнине (Малеев, 1938; Веселов, 1973): а в предгорьях образуют леса преимущественно на северных склонах. Примерно от 600 - 800 м над уровнем моря буковые леса начинают заметно преобладать в общем ландшафте и в виде высокоствольных насаждений доходят иногда до высот порядка 2000 м над уровнем моря (Лесков, 1932; Буш, 1935; Вульф, 1935; Грудзинская, 1953; Долуханов, 1956; Веселов, 1973).

Бук восточный на Кавказе является мощным эдификатором (Долуханов, 1952; Голгофская, 1965; Махатадзе, Попов, 1975), Распространен почти повсеместно с многократно разорванным ареалом, что, видимо, свидетельствует как о его реликтовом характере, так и о большом влиянии на его расселение поч-венно-климатических условий отдельных областей Черноморского побережья (Малеев, 1939; Буш, Пояркова, 1952; Голгофская, Горчарук, Егорова, 1967; Гор-чарук, Горчарук, Дрелевская, 1983; Тимухин, Горчарук, 1990).

В оптимальных условиях обитания благодаря теневыносливости бук может успешно развиваться под пологом дуба и выходить с возрастом в первый ярус. В результате этого образуются чистые буковые древостой с небольшим участием дуба и других пород (Грудзинская, 1953; Орлов, 1953; Веселов, 1973).

Оптимальные условия для естественного распространения буковых биогеоценозов складываются начиная с высоты 600 метров (Вульф, 1935; Сахаров, 1939а; Буш, Пояркова, 1952). В этой зоне чаще всего образуются чистые буковые насаждения, но встречаются места, где вместе с буком произрастают и другие древесные породы: граб, дуб, черешня лесная, клен, явор и др (Сахаров, 19396; Голгофская, 1965). Начиная с высоты 800 - 1000 м, в состав буковых лесов входит пихта кавказская (Голгофская, 19676; Голгофская, Щербин-Парфененко, 1975), а в некоторых местах - ель восточная, процентное участие которых с высотой над уровнем моря возрастает (Весел ов, 1973). Буковые и буково-пихтовые сообщества нередко поднимаются до субальпийской зоны (Голгофская, 1965; Голгофская, Щсрбин-Парфсненко, 1975).

Значительная густота крон, при полноте 0,7 - 1,0, обеспечивает в буковых лесах затенение нижних ярусов, что часто препятствует развитию кустарниковой и травянистой растительности под их пологом (Белюченко, Щербина, Придня, 1996), Этим в значительной степени объясняется бедность флористического состава буковых лесов (Шаталина, 1964; Веселов, 1973; Долуханов, 1980). Тем не менее на всей площади, занимаемой буковыми лесами на Черноморском побережье Кавказа, с учетом всех довольно разнообразных их типов, в флористическом составе букового биогеоценоза можно насчитать около 250 видов (Колаковский, 1961). Интересно отметить, что эти отношения сохраняются и для буковых сообществ Европы, образованных обыкновенным буком (Fagus sitvatica). Так, для буковых биогеоценозов Балканского полуострова Л. Адамович (1929) приводит список из 241 вида; несколько меньшего порядка цифры мы находим у М. Моора (1938) для буковых биогеоценозов Средней Европы и у В. Шафера (1932) для буковых биогеоценозов Польши. Причем в буковых лесах, образованных этими двумя видами бука, наблюдается не только сходство по числу видов, произрастающих в них, но и по их составу (Гулисашвили, 1967). Так например, черноморские и балканские буковые биогеоценозы имеют почти половину общих видов (Шафер, 1932; Долуханов, 1952; Грудзинская, 1953).

Следует также отметить, что значительная флористическая общность отмечается и при сравнении буковых и каштановых сообществ Кавказа, буковых и грабовых и в меньшей степени буковых и дубовых биогеоценозов (Кузнецов, 1981; Грудзинская, 1953; Гулисашвили, Махатадзе, Пришшко, 1975), т. е. она проявляется почти во всех типично лесных формациях Черноморского побережья (Голгофская, 1967а). Как полагает М. И. Сахаров (1939), это является отображением их типов, которое обусловлено в значительной мере биологическим сходством условий местопроизрастания.

Несмотря на некоторые черты сходства, проявляющиеся между буковыми сообществами Черноморского побережья Кавказа и некоторыми бореаль-ными лиственными сообществами, между ними имеются и существенные различия. Они относятся прежде всего не к тем видам бореальной флоры, вроде Oxalis aceiosella или Asperula odorata, а к тем, которые составляют ядро реликтовой кавказской флоры и принимают серьезное участие в развитии своеобразных типов сообществ (Шафер, 1932; Соснин, 1939; Гроссгейм, 1948; Сочава, 1949). К ним в первую очередь относятся колхидские вечнозеленые кустарники подлеска (Rohdodendron ponticum, Rh. ungernii, Laurocerasos officinalis, Hederá colchicaH).

Кроме того, из числа травянистых растений большую роль в буковой формации Черноморского побережья играют третично-реликтовые виды - горная овсяница (Festuca montana), трахисгемон (Trachystemon orientalé) н др. (Сосновский, 1947; Буш, Пояркова, 1952). Для буковых биогеоценозов влажного приморского климата не менее характерным является также развитие особых его мертвопокровных типов (Fagetum nudum), почти совершенно лишенных кустарникового и травяного покрова (Шафер, 1932; Вульф, 1935; Голгофская, 1965).

Лавровишня (Laurocerasos officinalis) - является одним из характерных представителей вечнозеленого подлеска Закавказских лесов; широко распространена по всей Западной Грузии, местами заходит в смежные районы северозападного Кавказа и Восточного Закавказья, где отдельными островками проникает до верховий Алазани (ущелья рек Ильто, Бацара, Дидхеви); встречается также в горах Талыша (Гулисашвили, 1967; Воронов, Кочерук, 1977). За пределами Кавказского перешейка наш вид лавровишни растет на Северных склонах Понтийского хребта в Северной Анаолии, в горах Гиляна Северного Ирана и обособленным участком ареала на северозападе Балканского полуострова (Кузнецов, 1909; Материалы н.-техн. конфер., 1956; Колаковский, 1956; Лаврен-ко, 1958а, 19586; Малеев, 1938; Махатадзе, Попов, 1975). Бросается в глаза, что распространение лавровишни зависит прежде всего от степени влажности климата. Уже в самой Колхиде в более или менее замкнутых долинах гор, с относительно более континентальным климатом, при снижении среднего годового количества атмосферных осадков ниже 1200 - 1300 мм лавровишня либо вовсе исчезает (например, в верховьях Ингури), либо сохранется в наиболее для нее благоприятных узко-локальных условиях.

В лесных массивах Колхиды с достаточно влажным климатом лавровишня растет в исключительно широком диапазоне высот, - местами уже от берега моря до 2100-2200 м над ним, а кое-где и до 2300 м (Гроссгейм, 1948; Гулисашвили, Махатадзе, Прилипко, 1975). В некоторых случаях даже трудно бывает сказать какой гипсометрической ступени соответствует оптимум ее развития, хотя характер роста лавровишни с высотой над уровнем моря сильно меняется (Буш, 1935). В одних горах наибольшему распространению ее соответствуют одни высоты, в других - иные (Гроссгейм, 1948). Это, прежде всего, зависит от степени влажности и уравновешенности климата. Так как в различных горах высотные изменения влажности климата не одинаковы, то по разному меняется с высотой над уровнем моря и обилие подлеска лавровишни. До морского берега она спускается все же лишь в исключительно влажном климате, как правило, при годовом количестве атмосферых осадков не менее 1500 мм (Гроссгейм, 1948).

Кроме того, развитие лавровишни сильно зависит и от почвенных условий, от литологического состава коры выветривания горных пород, от того, как складывается сейчас и как складывались в прошлом биогеоценотические отношения, какие преобладают лесные формации, как протекают их смены (Вульф, 1936, 1944; Гроссгейм, 1948; Мамаев, Семериков, 1981; Горчарук, Горчарук, Дрелевская, 1983).

Чем больше выпадает атмосферных осадков, чем выше относительная влажность воздуха и облачность, тем, как правило, обильнее и мощнее развивается лавровишня. На больших гипсометрических уровнях она становится особенно требовательной к количеству зимних осадков (Мамаев, Семериков, 1981). Там они необходимы не только для поддержания высокой влажности, но и для предохранения побегов от зимних морозов и весенних заморозков, которые она выносит лишь под защитой мощного снежного покрова (Работнов, 1977).

На низких гипсометрических уровнях большее значение имеют атмосферные осадки в теплое время года и высокая относительная влажность воздуха в полуденные часы летних месяцев (Воронов, 1904). Бели снежный покров не гарантирует полное укрытие заросли лавровишни в холодное время года, то одним из уелловий нормального ее развития становятся достаточно теплая зима и отсутствие заморозков весной (Альбов, 1896а).

Там, где климат достаточно мягок и влажен, лавровишня не нуждается зимой в снежном укрытии. В предгорьях и нижнем горном поясе климатически наиболее сырых и теплых районов, где снег не сильно прижимает ее молодые стволы к земле, и где заморозки не губят ее не защищенных снегом побегов, стволы лавровишни часто выпрямляются и тогда она вырастает почти прямоствольным деревцом до 12, порою и до 16 м. Диаметр ствола таких экземпляров достигает 60 - 70 см, а по данным С. В. Голицына (1935) даже и до 1 м. Подобные экземпляры всречаются нередко в западной (приморской) части Аджарии и кое-где в Гурии до 500 м над уровнем моря. Выше они уже очень редки. На этих склонах средняя температура наиболее холодного месяца (по многолетним средним) не ниже +4°С, минимальные температуры не опускаются ниже -12 °С; годовые суммы атмосферных осадков превышают 2200 мм (Семагина, 1980; Снакин, Андреева, Присяжная, 1990).

Повидимому еще в недалеком прошлом древовидная лавровишня была местами довольно характерным компонентом второго яруса лесной растительности в ряде биогеоценозов самых нижних ступеней лесного пояса Колхидских гор - особенно на высотах около 200 - 500 м над уравнем моря (Альбов, 1896а; Буш, 1935; Гроссгейм, 1948; Синская, 1976).

В настоящее время, в связи с уничтожением лесной растительности в предгорьях и в нижней полосе гор, древовидной лавровишни осталось уже очень мало (Грудзинская, 1953). Местами она стала большой редкостью (Воронов, Кочерук, 1977). Уцелевшие экземпляры нуждаются в строгой охране. Однако, типичными для Колхиды являются все же, не эти отдельно растущие деревья лавровишни, а сплошные, часто очень густые, полустелющиеся ее стации. При значительных навалах снега и при условии, если лавровишня не лесного пояса гор, она образует заросли высотою до 3 - 4 м (4 - 5 м; Малеев, 1938). При этом длина отдельных стволов обычно в 2 - 4 раза больше высоты самой заросли (Малеев, 1939). Нижняя часть стволов стелется и укореняется, остальная постепенно серповидно изгибаясь приподнимается до почти вертикального положения верхушечных побегов. Диаметр стволов в таких полустелющихся зарослях много меньше чем у пряморастущих деревьев. Он редко превышает 18 -20 см, несмотря на то, что длина ствола часто не уступает древовидным экземплярам (Малеев, 1938).

Значительного развития подлесок лавровишни достигает в горах с годовым количеством атмосферных осадков не ниже 1400 - 1500 мм (Вульф, 1936). Поэтому в глубине более или менее замкнутых продольных долин, далеко врезающихся в горы ущелий с относительно континентальным режимом климата, участие ее гораздо ниже чем на склонах гор, открытых влажным восходящим воздушным течениям (Гулисашвили, Махатадзе, Прилипко, 1975).

Синузия лавровишни может развиваться как в темнохвойных, так и в широколиственных лесах. В частности, она характерна под пологом буковых, бу-ково-пихтовых, еловых, а также буково-грабово-капггановых и других лесов (Герасимов, 1949; Елагин, 1953; Голгофская, 19676; Веселов, 1973). В особенности характерна в лесах с большим участием (или даже преобладанием) кавказской липы. В приморских горах ее нередко можно встретить под пологом редкостойных ольшатников, возникших на склонах гор, коренные леса которых подвергались сильным рубкам, ветровалам, снеговалам и пожарам (Ильин, 1958; Долуханов, 1980а, 19806). Сочетание ее с ольхой может произвести впечатление, что лавровишня хорошо развивается и на сырых почвах. В действительности же сама ольха в очень влажном климате хорошо растет в различных условиях грунтового увлажнения (Кузнецов, 1941) как вторичная порода после разрушения древостоя буковых, грабовых, каштановых и других лесов.

Развитие густого подлеска лавровишни, в свою очередь, вызывает нарушение в лесообразовании (Шафер, 1932; Буш, 1935). В одних случаях это влечет за собою частичное, в других - почти полное вытеснение древесной растительности (Голгофская, 19676). Заросли лавровишни тогда еще сильнее разрастаются, но под открытым небом они долго удерживаются лишь в очень сыром климате. В противном случае, в годы с жарким сухим летом, или с малоснежной холодной зимой, лавровишня, лишившаяся древесного полога, сама начинает страдать. Заросли ее редеют. Уже частичное усыхание лавровишни способствует регенерации древесной растительности. Поэтому в недостаточно влажном климате значительного вытеснения древесного яруса не наблюдается.

Изреживание леса, связанное с ухудшением лесовозобновления, сопровождается часто изменениями в составе древесного яруса (Голгофская, 19676; Голгофская, Щербин-Парфененко, 1975; Воронов, Кочерук, 1977). В одних случаях замечается смена пихты буком, в других - елью (Герасимов, 1948, 1949). Иногда и ель сменяется буком. Последний, в свою очередь, нередко замещается рединами широколиственных лесов смешанного состава. Виды древесных растений с быстрым развитием в стадии подроста имеют в этак случаях преимущество перед теми, подрост которых, как, например, у пихты или у бука, растет медленее (Голгофская, 19676). С другой стороны, на гниющих стволах свалившихся деревьев, лучше всех остальных наших пород возобновляется ель. Это дает ей определенное преимущество перед остальными видами древесных растений Кавказа возобновляться в лесах с подлеском лавровишни, древостой которых периодически страдает от ветровала, прохождения снежных лавин, камнепадов и т. п. Подрост липы, а также отчасти граба, каштана, ильма и ольхи, повидимому, лучше других преодолевает тяжелые условия, складывающиеся для него в зарослях лавровишни (Гроссгейм, 1948). Поэтому виды эти в возникающих рединах с густым подлеском лавровишни преобладают чаще остальных (Долуханов, 1980а).

На лесосеках в лавровишневых типах леса лесовозобновление обычно почти отсутствует, между тем как в природных лесах после вывала старых деревьев разрозненный подрост все же пополняет развитие древостоя. Поэтому при отсутствии антропогенных влияний заросли лавровишни, лишенные древесного полога, встречаются значительно реже и главным образом лишь в специфических условиях. Они развиваются, например, по краям лощин, по которым систематически проходят снежные лавины (лавинные прочесы).

Большинство лесотипологов, лесоведов и лесоводов (Поварницын, 1931; Соколов, 1936; Долуханов, 1938; Махатадзе, 1964; Махатадзе, Попов, 1975; Гу-лисашвили, 1966, 1967,1975 и др.) леса той или иной формации с подлеском лавровишни относят, как правило, к одному типу (букняк лавровишневый, пихтарник лавровишневый, грабовник лавровишневый и т. п.), или к двум-трем взаимно-вертикально замещающим типам.

Данные о горных лесах как самой Колхиды, так и за ее пределами свидетельствуют о том, что леса с подлеском лавровишни, в том числе и в рамках одной формации, бывают настолько разнообразными, что их никак нельзя отнести все к одному тапу (Поварницын, 1931, 1936; Сахаров, 1939а; Соснин, 1939; Воронов, Кочерук, 1977). Выделение типов биогеоценозов, однако, осложняется маскирующей эдификаторной ролью самой лавровишни. Помимо древесного яруса и подлеска лавровишни, представители сосудистых растений часто почти отсутствуют, а если и встречаются, то обычно приурочены к нехарактерным локальным экологическим нишам (Сахаров, 1939а). В связи с этим, при поверхностном изучении, в силу внешнего сходства эдификаторных синузий, различные по существу биогеоценозы воспринимались как относящиеся к одному типу леса (Соколов, 1936). Между тем уже по самому древостою, бонитет которого в таких лесах колеблется от 0,5 до 1,0, выявляется ошибочность подобной точки зрения (Долуханов, 1980а). Об этом же свидетельствуют и различия в динамике развития ценоза, заметные главным образом при нарушениях, вызываемых внешними факторами (Шафер, 1932; Долуханов, 19806). Позиции занимаемые лавровишней в различных типах леса тоже неодинаковы, а отсюда различно складываются и позиции самого подлеска на разных этапах развития неоднородных ценозов (Долуханов, 1980а).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Щербина, Юрий Георгиевич

Вьюоды

1. В лавровишневом подлеске коренных местообитаний с увеличением сомкнутости основного древесного полога, от 0,5 до 1,0, наблюдается увеличение влажности почвы до 12 %. По мере антропогенного увеличения объемной массы почвы в буковых сообществах происходит снижение влажности верхнего почвенного горизонта. При этом, с большей интенсивностью показатель влажности снижается в биогеоценозах с большей долей бука в древостое.

2. Внутрипочвенный сток уменьшается с увеличением в древостое доли бука, снижением сомкнутости основного полога и с увеличением объемной массы почвы. Существенное снижение почвенной водопроницаемости наблюдается при объемной массе почвы более 1,35 г/см3. При этом, деградационный процесс сильнее выражен в чистом букняке (снижение на 50,1 %), менее в букняке грабовом (снижение на 41,7 %) и еще меньше - в букняке грабово-дубовом (снижение на 24,8%).

3. Неоднородность в распределении запасов лесной подстилки в фоновых условиях между буковыми биогеоценозами связана в первую очередь со структурой входящих в сообщество древесных пород. Наибольшие средние показатели биомассы и мощности наблюдаются в букняке грабово-дубово-лавровиш-невом на всем диапазоне полнот. Меньшие значения - в букняке грабово-лавро-вишневом, и минимальные - в букняке лавровишневом. Расхождение между показателями запаса снижается при объемной массы почвы более 1,37 г/см3.

4. В летние периоды вегетации среднемесячная температура антропогенно уплотненной почвы в местообитаниях с отсутствием лесной подстилки увеличивается на 7,8 - 12,3 %. При этом увеличиваются и перепады температур в слое почвы между нулевой и десятисантиметровой отметками с 0,3 - 1,4 до 3,2 -4,4°С. На участках с подстилкой максимальная температура почвы ниже на 13,8

- 38,0 % по сравнению с оголенной почвой. В зимний период среднемесячная температура почвы без подстилки ниже на 37,6 - 52,0 %.

5. По мере увеличения в составе букового древостоя содоминирующих пород в сообществах наблюдается увеличение обилия (до 76,3 %) и видового богатства (до 61,1 %) мезопедобионтов. При антропогенном уплотнении почвы исчезают в первую очередь дождевые черви, многоножки и диплоподы. При максимальном уплотнении преобладают личинки двукрылых. При этом, уровень толерантности беспозвоночных выше в сообществах с большим разнообразием древесных пород - букняке грабово-дубово-лавровишневом,

6. В фоновых условиях в трофической структуре мезопедобионтов наблюдается увеличение роли сапрофильного комплекса от букняка лавровишневого к букняку грабово-дубово-лавровишневому от 5 до 41 %. По мере уменьшения содоминирующих пород в древостое увеличивается роль комплекса хищников. В биогеоценозах с полидоминантным древостоем с объемной массы почвы 1,37 -1,52 г/см3 и в монодоминантных с 1,21 -1,35 г/см3 в трофической структуре преобладают корнегрызущие формы и основной поток энергии переходит с детрит-ной пищевой цепи на пастбшцную.

7. В фоновых условиях по мере увеличения в древостое доли участия содоминирующих пород, особенно дуба, - в сообществах наблюдается увеличение популяционной плотности и высоты особей лавровишни. По мере увеличения полноты общая тенденция проявляется в снижении этих показателей. При этом, наилучшие условия для обитания складываются в полидоминантных древостоях с большим участием дуба.

8. На сокращение верхушечного и радиального приростов лавровишни влияют полнота древесного полога, доля бука в древостое и объемная масса почвы. По мере увеличения этих показателей, или одного из них, происходит снижение годичного верхушечного и радиального приростов у лавровишневого подлеска буковых биогеоценозов. Наиболее сильное снижение прироста начинает происходить у лавровишни при объемной массе почвы более 1,35 г/см3, составляя 26- 71 %.

9. При увеличении показателя полноты от 0,5 до 1,0, уменьшение темпов роста крупных корней сопровождается их интенсивным ветвлением и образованием большого количества мелких корней более высоких порядков ветвления. В связи с этим суммарный сезонный прирост ростовых корней, приходящийся на единицу объема, с увеличением полноты сначала увеличивается, а затем, до

144 стегнув максимума, уменьшается. При сомкнутости полога 0,8 суммарный сезонный прирост ростовых корней достигает своего наибольшего значения, равного 76 см.

10.Численность травянистых растений с возрастанием объемной массы почвы снижается из-за отмирания ювенильных, имматурных и старых особей, наименее устойчивых к вытаптыванию. Низкие и умеренные антропогенные нагрузки обеспечивают лучшие условия для прорастания и развития всходов и ювенильных особей Achnatherwn bromoides, Festuca rupicola, Fibigia clypeata. У Dactylis glomerata и Carex pilosa число особей в ценопопуляциях увеличивается при высоких антропогенных нагрузках, что позволяет им бьггь содоминантами травостоя в сильнонарушенном ценозе наряду с сорными видами.

11. Продуктивность лавровишневого подлеска в буковых биогеоценозах снижается по мере увеличения полноты древостоя, объемной массы почвы и доли участия бука в основном пологе. Антропогенная толерантность подлеска при объемной массе почвы 1,01 - 1,17 г/см3 снижается в букняке грабово-лавровишневом при полноте 0,9, а в букняке лавровишневом - при 0,8. При объемной массы почвы 1,21 - 1,35 г/см3 антропогенная толерантность сохраняется до полнот 0,5 - 0,6. Исключение составляет букняк грабово-дубово-лавровиш-невый, сохраняя устойчивость до полноты 0,7.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Щербина, Юрий Георгиевич, Краснодар

1. Абатуров Ю. Д., Просвирина А. П. Почвообразующие породы и некоторые особенности почв // Коренные темнохвойные леса южной тайги. М,; Наука, 1989. С. 24 25.

2. Абражко В. И. Водный режим почв и древостоев // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973. С. 170 -190.

3. Абражко М, А, О почвенно-грунтовых факторах, определяющих рост и физиологические функции сосущих и ростовых корней ели // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., 1973. С. 191 204.

4. Авдонин В. Е. Сочинский государственный национальный парк. М.: Лесник. №2, 1995. С. 26 28.

5. Адамович Л, И. Балканский полуостров, 1929. 204 с.

6. Арнольда К, В, Очерк энтомофауны и характеристика энтомокомплексов лесной подстилки в районе Деркула // Тр. Ин-та леса АН СССР. Т. 30. 1956. С. 297 302.

7. Банева Н. А. Изменение массы и активности мелких корней деревьев при разреживании древостоя и комплексном уходе за лесом: Автореф, дисс, ,,, кавд. с.-х. наук. ЛТА. Л., 1985. 19 с.

8. Богатырев Ю. Г., Васильева И. Н, Водный режим почвы и подроста ели на вырубках и под пологом // Лесоведение. № 2,1985. С. 16 25.

9. Богашова Л, Г, Влияние лиственницы сибирской на почву. Труды Воронеж, Зап. М. Вып. 8. 1959. С. 268 280.

10. Борисов В. М. Режим влажности почв на вырубках // Лесоведение, № 6, 1970, С. 99 -104.

11. Безель В, С., Кряжимский Ф, В., Семериков Л. Ф,, Смирнов Н, Г, Экологическое нормирование антропогенных нагрузок // Экология. № 6, 1992. С. 36 -47.

12. Белюченко И. С,, Щербина В. Г., Щербина Ю. Г., Придня М. В, Экологическая амплитуда колхидского подлеска в буковых биогеоценозах, М.: ВИНИТИ, 1996. № 1621-В96. Деп. И с.

13. Беленко Г, Т. Эрозия почвы в связи с рубками в буковых и пихтовых лесах // Труды Северо-Кавказского Л ОС, Вып. 9. Майкоп: Адыгейское кн. изд-во, 1971. С. 40-79.

14. Буш Е.А. Ботанико-географичеекий очерк Кавказа. M.-JI.» изд. АН СССР, 1935. 192 с.

15. Василсвич В. И, Выявление границ в растительном покрове // Бюл. МОИП, Отд. биол., 1975, вып. 2, с. 94 -104.

16. Веселов Н.В, Смешанные леса из пихты и бука на Северном Кавказе и их биологическая продуктивность. Краснодарское кн. изд-во, 1973, 211 с.

17. ВоронинА. Д, Основы физики почв, М,; Изд-во МГУ, 1986. 248 с.

18. Воронцов А. И., Зиновьева JI. А. К характеристике беспозвоночных в лесных почвах Полесской низменности // О лесах Полесья. Минск, 1951, С. 125 -139.

19. Всеволодова-Переяь Т. С., Надгочий С. Э. О структуре почвенного населения дубрав на юге среднерусской лесостепи // Экология. № 2. 1992. С. 68 75.

20. Вульф Е.В. Кавказский бук, его распространение и систематическое положение // Ботан. журнал СССР, 1935, № 5, С. 494-544.

21. Гаель А. Г,, Воронков Н. А, Корневая система сосны на песчаных почвах Казахстана и Верхнего Дона // Ботанический журнал. Т. 4,1965. С. 503-516.

22. Газалиев Н. А. Орибатиды пастбищных экосистем Терско-Кумской низменности Дагестана // Биологическая продуктивность ландшафтов Дагестана. Махачкала, 1982. С, 38 45.

23. Газалиев Н. А. Микроартроподы пастбищных экосистем Терско-Кумской низменности Дагестана // Изв. СКНЦ. Естественные науки (Ростов-на-Дону). Ке 4,1988. С. 18-25.

24. Галл Я. М, Борьба за существование как фактор эволюции, JI.: Наука, 1976, 155 с.

25. ГиляровМ, С, Зоологический метод диагностики почв, М.: Наука, 1965. 276 с.

26. Гиляров М. С., Перель Т. С. Соотношение численности групп беспозвоноч-ных-сапрофагов как показатель различий лесных буроземов и серых лесных почв // Доклады АН СССР. Т. 192. № 2. 1970. С. 276 281.

27. Гладышев М. И. Концепция биогеоценоза с позиций общей теории систем // Экология, 1980, 4, С. 11-19.

28. Голгофская К, Ю. Типы леса Кавказского заповедника и их классификация // Лесная растительность и дендрофлора Кавказа. Махачкала, 1965, С, 43-45.

29. Голгофская К. Ю. Типы буковых и пихтовых лесов бассейна реки Белой и их классификация // Труды Кавказского гос. заповедника. Вып. 9. М., 19676, С. 157-281,

30. Голгофская К. Ю., Горчарук Л. Г., Егорова С. В. К изучению взаимоотношений некоторых компонентов горно-лесных биогеоценозов Кавказского заповедника // Труды Кавказского заповедника. Вып. 9. М.: Лесная промышленность., 1967. С. 59 -118.

31. Голубев В, Н. Эколого-геоботаническое изучение растительности и ландшафтов ЮБК в связи с охраной окружающей среды и усилением рекреационной нагрузки // Бюллетень Никит, ботан. сада, 1976. Вып. 2 (30). С. 5 9.

32. Гордеев В. В. Речной сток в океан и черты его геохимии. М.: Наука, 1983.159 с.

33. Горчарук Л. Г. Влияние рельефа и растительности на формирование горнолесных почв // 2-я научная сессия. Тезисы докл. Ростов-на-Дону: Ростовский ун-т, 1966а. С. 5 6.

34. Горчарук Л. Г, Почвы верхней части лесного пояса Кавказского заповедника // Проблемы лесного почвоведения. М.: Наука, 1973, С. 129 -143,

35. Горчарук Л. Г., Фирсова В. П., Новгородова Г. Г. Лесные почвы северного макросклона Большого Кавказа // Труды Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск: Уральский фил. АН СССР, Вып. 109, 1978. С. 36 61.

36. Горчарук Л. Г., Горчарук Л. М., Дрелевская И, М. Характеристика почв основных реликтовых древесных пород Кавказского заповедника // Охрана реликтовой растительности и животного мира Северо-Западного Кавказа. Сб. ст. Л.: Изд-во ГО СССР, 1983. С. 60 74,

37. Гришина Л. С., Самойлова Е. М. Учет биомассы и химический анализ растений. М.: Изд-во МГУ, 1971. 99 с.

38. Гришина Л. А., Орлов Д. С. Система показателей гумусного состояния почв // Проблемы почвоведения. М.: Наука, 1978. С. 42 47.

39. Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа. М., 1948, С. 4 265.

40. Грудзинская Н. А. Широколиственные леса предгорий Северозападного Кавказа // Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. М., изд-во АН СССР, 1953. С. 57 64.

41. Гулисашвили В. 3., Махатадзе Л. Б., Прилипко Л. И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975, С. 30 35.

42. Дмитриев Е. А., Манучаров А. С. Об асимметрии в распределении водопроницаемости // Почвоведение. № 5,1967. С. 46 54.

43. Добрынин А. П. Влияние рекреации на древостой дуба монгольского // Лесоведение. № 3, 1986. С. 66 70.

44. Добрынин А. П. Влияние интенсивных рекреационных нагрузок на состояние корневой системы дуба монгольского II Экология. № 2,1990. С. 74 77.

45. Долуханов А. Г. Колхидский подлесок. Современные позиции в лесах Кавказа, ботанико-географические связи и вопросы происхождения. Тбилиси: Мецниереба, 1980а, 261 с.

46. Долуханов А. Г. О некоторых закономерностях формирования и смен основных формаций лесной растительности Кавказа II Труды Тбилисского ботанического института. 19806. Вып. 19. С. 71-131.

47. Елагин И.Н. Дубовые леса западной части северного склона Кавказского хребта // Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 63 82.

48. Жукова JI. А. Влияние антропогенных факторов на возрастной состав цено-популяций луговика дернистого в различных географических условиях. Бюл. МОИП. Т. 85. № 6,1980. С. 87 100.

49. Заславский М. Н. Эрозия почв. М.: Мысль, 1979. 245 с.

50. Заугольнова JI. Б., Михайлова Н. Ф. Структура фигогенного поля у некоторых плотнодерновинных злаков //Бюл. МОИП. Огд. биол., № 6,1978. С. 79 89.

51. Зайкова В. А. Динамика луговых сообществ. Л.: Наука, 1980. 216 с.

52. Зеликов В. Д., Пшоннова В, Г. Влияние уплотнения почвы на насаждения в лесопарках // Лесное хозяйство, № 12,1961. С. 34 37.

53. Зиновьева Л. А. Почвенная фауна в различных типах леса Белорусского Полесья. Зоол. журн. Т. 734. Вып. 5. 1955. С. 965 971.

54. Злобин Ю. А., Чумакова Е. А. Эфемероиды широколиственного леса в условиях рекреации // Ботанический журнал. № 9,1986. С. 1231 -1236.

55. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Ботанический журнал, №1, 1970. С. 18-22.

56. Зонн С. В. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 336 с.

57. Зонн С. В. Почва как компонент лесного биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М,; Наука, 1964. С. 215 232.

58. Ильин А. И. Состояния дубрав Северного Кавказа и мероприятия по их улучшению//Труды Сев.-Кав. ЛОС. Вып. 3. Майкоп, 1958. С. 14-18.

59. ИльмиГ.Ф. Растения и вода. Л,; Гидрометеоиздат, 1967, 246 с.

60. Ипатов В. С., Кирикова Л. А. Статистический анализ квантованности растительного покрова // Ботанический журнал. № 21, 985. С. 255 261.

61. Иссинский П. А. Естественное возобновление дуба в Сочинском опытном лесхозе // Леса Черноморского побережья Кавказа. М., 1959. С. 68 125.

62. Казанская Н. С. К вопросу об индикации лесных сообществ, измененных в результате рекреационного использования // Биогеографические основы индикации природных процессов. М.: Наука, 1975. С. 90 92.

63. Каланин Л. Б., Моисеев В. С., Логвинов И. В., Мошкалев А. Г. Основы лесного хозяйства, таксация леса и охрана природы, М.: Высшая школа, 1985. 319 с.

64. Калинин М. И. Формирование корневой системы деревьев. М.: Лесная про-мьппленноеть. 1983. 152 с.

65. Калуцкий К. К., Мальцев М. П., Молотков П. И., Нечаев Ю. А., Синицын Е. М., Шутяев А. М. Буковые леса СССР и ведение хозяйства в них. М.: Лесная промышленность, 1972. 200 с.

66. Карманова И, В., Рысина Г. П. Поведение некоторых лесных видов растений в нарушенных лесных сообществах // Известия РАН. Сер. биологическая. №2,1995. С. 231 239.

67. Карписонова Р. А. Дубравы лесопарковой зоны Москвы. М.: Наука, 1967.103 с.

68. Ковда В. А. Основы учения о почвах. 2-е издание. М.: Наука, 1973. 468 с.

69. Колаковский А. А. К истории бука в Евразии Н Тр. МОИП, отд. биол., секц. ботан. Т. 3,1960. С. 141 -156.

70. Колаковский А. А. Каталог ископаемых растений Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1973. С. 1 316.

71. Колесников В. А. Методы изучения корневой системы древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1972. 152 с.

72. Король Л. Г., Солнцев Г. К., Харитоненко Б. Я., Маргашов А. С. Изменение лесной среды под влиянием рекреационных нагрузок // Экологические проблемы горных лесов Северного Кавказа. М.: ВНИИЛМ, 1990. С. 45-51.

73. Коротаев А. А. Влияние температуры и влажности почвы на рост корней в культурах хвойных пород П Лесоведение, № 2,1987. С. 50 58.

74. Костю шин В. А, Влияние рекреации на видовой состав и численность птиц различных биотопов украинского полесья: Автор, дис. . канд. биол. наук. Киев. 1989,18 с.

75. Кошельков С. П., Орлов А. Я., Алексеева Т. Г. Влияние искусственного изменения увлажнения почвы на рост культур сосны в южной тайге // Лесоведение. №. 2, 1972. С. 3 -16.

76. Кудряшева И, В, Изменение почвенной фауны в процессе развития ясенево-енытевой дубравы и в связи с рубкой // Взаимоотношения компонентов биогеоценоза в лиственных молодняках. М,: Наука, 1970. С. 163 -170.

77. Кудряшева И. В. Численность и биомасса (весовая и энергетическая оценка) почвообитающих беспозвоночных в широколиственном лесу. Журнал общей биологии. Т. 34. № 3. 1973. С. 417 422.

78. Кудряшева И. В. Почвенная фауна в ее роль в лесу // Дубравы лесостепи в биогеоценотическом освещении. М.: Наука. 1976. С. 178 185.

79. Куркин К. А. Вклад А. А. Уранова в учение о жизненном состоянии видов в фитоценозах и системный подход в фитоценологии II Бюл, МОИП. Отд. биол. Т. 81. Вып. 3,1977. С. 66 73.

80. Куркин К. А. Параметры биогеоценозов и системный подход к их определению // Бюллетень МОИП, отд. биологии. Т. 85, Вып. 2, 1980. С, 40 56,

81. Лавренко Е. М. О положении лесной растительности Кавказа в системе бо-танико-географического районирования Палеарктики // Ботанический журнал. Т. 43. № 9,19586. С. 1237-1253.

82. Лакин Г, Ф. Биометрия. М,: Высшая школа, 1990, 351 с,

83. Лащинский Н. Н., Гинзбург Э. X. К методике определения влияния деревьев на структуру травяного покрова в парковых сосновых лесах Нижнего При-ангарья. Изв. СО АН СССР, сер. биол. наук, вып. 1,1972. С. 128 -131.

84. Лесков А. И. Принципы естественной системы растительных ассоциаций // Ботанический журнал. № 2,1943, С. 37-50.

85. Макаров Б. Н. Газовый режим почвы. М.: Агропромиздат, 1988. 104 с.

86. Малеев В. П. Третичные реликты во флоре Западного Закавказья // Проблемы реликтов во флоре СССР, Л., изд-во Бот. ин-та АН СССР, 1938, С. 29 -33.

87. Матвеева В, Г., Носова Л. М. Комплексы дождевых червей в сосновых культурах Подмосковья // Проблемы почвенной зоологии. Киев. 1981. С. 132 -141.

88. Матикашвили В. Н. Биоэкологические свойства понтийского дуба (Querem pontica). Сообщ. АН Гр. ССР. Т. 8,1947. С. 241 246.

89. Мамаев С. А., Семериков Л. Ф, Актуальные проблемы популяционной биологии // Экология, 1981, Ш 2. С. 5 -14.

90. Махаева Л, В. Опыт оценки признаков нарушенности лесной растительности Южнобережья // Структура растительности и биоэкология растений Крыми. Ялта, 1982. С. 55 62,

91. Межжерин В. А. Популяция как объект теоретического освоения различными разделами биологии // Экология. № 4,1975, С. 5 -12,

92. Мирка Г. Е, Рекреационное использование лесопарковых массивов урбани-зизированных территорий // Современное состояние и перспективы рекреационного лесопользования; Тез. докл. Всес. сов. Л., 1990. С. 38 47.

93. Моор М. Буковые экосистемы Средней Европы, 1938. 82 с,

94. Молчанов А. А., Губарева В. А. Формирование и рост дуба на вырубках в лесостепи. М., изд-во АН СССР, 1965. 79 с.

95. Моркович В, Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири. Новосибирск: Наука. 1977. 110 с,

96. Морозова Р. М., Лазарев И. П. Лесорастительные свойства почв сосновых лесов // Плодородие почв сосновых лесов Карелии. Петрозаводск, 1979, С, 5 48,

97. Мурзаева М. К. Состояние пригородных лесов Свердловска под влиянием рекреационных нагрузок // Современное состояние и перспективы рекреационного лесопользования:Тез. докл. на Всесоюзн. сов. Ленинград, 1990. С. 52-54.

98. Надеждина Е. С. Рекреационная дигрессия лесных биогеоценозов // Влияние массового туризма на биоценозы леса. М.: Наука, 1978. С. 35 44,

99. Научный отчет СНИЦ АН СССР. Эколого-экономическое и социальное развитие рекреационных территорий и туризма в СССР. СНИЦ АН СССР, 1990. 345 с.

100. Ю5,Орлов А. Я. Развитие корневых систем подроста ели на сплошных вырубках // Лесоведение. Т. 2. 1982. С. 18 27.

101. ПО.Перель Т. С. Комплексы почвенных беспозвоночных в сложных сосняках различных типов // Pedobiologia. Bd 1. Н. 3/4. 1962. S. 174 180.

102. НЗ.Положенцев П. А., Артюховский А. К. О Mermithidae в Воронежской области // Тезисы докладов Всесоюзного Совещания по почвенной зоологии, М,: Изд-во АН СССР. 1958. С. 78 79.

103. И4.Побединцев А, В, Водоохранная и почвозащитная роль десов. М,: Лесная промышленность, 1979. 174 с.

104. Полетшсо О.М. Ericacaea II Деревья и кустарники СССР. Т. 5. М.-Л., изд-во АН СССР, 1960. С. 239-352.

105. Иб.Полынов Б. Б. Геохимические ландшафты // Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР. 1956. С. 477 495.117,Полякова Г, А,, Малышева Т. В., Флеров А, А. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. М.: Наука, 1983.137 с,

106. П8.Пояркова А.И. Сем, Aguifoliaeeae // Флора СССР. Т. 14,1949. С, 539-546.119,Придня М.В., Солодько A.C. К вопросу стационарного изучения лесов Кавказского заповедника // Труды Кавказского гос. заповедника. Вып. 11. Краснодар, 1977. С. 119-130.

107. Прццня М.В. К моделированию микроэволюции лесообразователей Западного Кавказа // Моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1981. С. 86-94.

108. Ш.Работнов Т, А, Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР, сер. 3 (геоботаника). Вып. 6, 1950а. С. 7 204.

109. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. Вып. 1,19506. С. 465 483.

110. Работнов Т.А. О значении сопряженной эволюции организмов для формирования фитоценозов. Бюлл. МОИП, отд, биол. № 6,1977. С. 91-102.

111. Рамад Ф. Основы прикладной экологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 544 с.

112. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

113. Рахтеенко И. Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. Минск: АН БССР. 1963. 254 с.

114. Ремезов Н. П. Почвы сосновых лесов лесостепи и южных полесий. Почвоведение. № 5. 1951. С. 257 264.

115. Ремезов Н. П., Погребняк П. С. Лесное почвоведение, М.: Лесная промышленность. 1965. 323 с.

116. Репшас Э, Определение рекреационных нагрузок и стадий дигрессии леса // Лесное хозяйство. № 12,1978. С. 22 23.

117. Роде А, А. Основы учения о почвенной влаге. Л,: Гидрометеоиздат, Т. 1, 1965.664 с.

118. Ромашов Н. В. Изучение текущего прироста древостоев при постепенных рубках. Лесной журнал. № 5, 1972. С. 37-41.

119. Ш.Рубцов В. И. Рост и биологическая продуктивность 18-летних культур сосны различной густоты // Экспресс-информация, ЦБНТИ Гослесхоза СССР. М., 1975. 28 с.

120. Русанов А, М,, Блохин Е, В. Изменение почвенного покрова под влиянием эрозии и длительного хозяйственного использования // Эрозия почвы и научные основы борьбы с ней. М., 1985. С. 109 -115.

121. Русанов А. М, Влияние процессов эрозии на свойства почв и почвенный покров склонов подзоны южных черноземов Оренбуржья. Автореф. дис, . канд. с.-х. наук. М,, 1987. 18 с.

122. Русанов А. М. Изменение гумусного состояния южных черноземов Общего Сырта под влиянием сельскохозяйственного использования и эрозии // Тезисы докл. 8-го Всесоюзного съезда почвоведов. Новосибирск. Т. 2, 1989. С. 80.

123. Русанов А. М„ Трегубов П. С. Условия почвообразования на водоразделах и склонах Общего Сырта II Эродированные почвы и эффективность почвозащитных мероприятий, М,, 1987. С. 119-124.

124. Рухлядев Д. П. Панцирные клещи (орибатиды) пастбищ Дагестана // Труды Ин-та животноводства Дат. филиала АН СССР. Т. 3,1956. С. 47 64.

125. СабанА. Я. Экология горных лесов. М.: Наука, 1982. 152 с.

126. Садыков О. Ф. Экологическое нормирование: проблемы и перспективы // Экология. № 3, 1989. С 3 -11.

127. Семагина Р. Н. Ритм сезонного развития растений субтропических лесов Сочинского побережья Кавказа II Бюллетень МОИП, отд. биологии. Т. 85. Вып. 2, 1980. С. 88 98.

128. Синская Е. Н. Основные черты эволюции растительности Кавказа в связи с историей видов // Ботанический журнал, Т, 18, № 5, 1976, С, 370 407.

129. Смирнова О. В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф II Ценопопуляции растений (основные понятия и структура), 1976. С. 72 80.

130. Смирнова Е, М, Эрозия черноземов // Расский чернозем (100 лет после Докучаева). М., 1983. С. 214 227.

131. Снакин В. В,, Андреева А, Е,, Присяжная А. А, Трансформация состава атмосферных осадков пологом Колхидского леса II Почвенно-биогеоценологические исследования на Северо-Западном Кавказе. Пущино, 1990. С. 70 82.

132. Соснин Л. И, Типы лесов Кавказского госзаповедника II Труды Кавказского гос. заповедника. Вып. 2., М., 1939. С. 5-82.

133. Сочава В, Б. О происхождении буковых лесов Кавказа // Изв. АН СССР, сер, биол., 1949. С. 224 236.

134. Спиридонов В, Н. Устойчивость естественных насаждений в условиях высокой антропогенной нагрузки. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Свердловск, 1974, 22 с.

135. Степанов Н. А. Дубравы Северного Кавказа // Дубравы СССР. Т. 4. М,; Го-слесбумиздат, 1962. С. 87 95.

136. Сукачев В, Н. Дендрология с основами геоботаники. Л,: Гослестехиздат, 1934. 614 с.

137. Сукачев В, Н, Главнейшие понятия из изучения о растительном покрове // Растительность СССР. Т. 1. М.-Л., 1938, С. 15-37.

138. Таран И. В., Спиридонов В, Н. Устойчивость рекреационных лесов. Новосибирск: Наука, 1977. 177 с.

139. Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л,: Наука, 1970. С. 1 -146.

140. Тахтаджян А. Л. Флористические области земли. Л.: Наука, 1978. С. 1 247.

141. Тимухин Н. Т., Горчарук Л. Г, Особенности современного почвообразования в буко-пихтарниковых биогеоценозах Западного Кавказа // Почвенно-биогеоценологические исследования на Северо-Западном Кавказе. Пущино, 1990. С. 5 -17,

142. Ткаченко М. Е. Общее лесоводство, М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. 600 с.

143. Третьяков Н. В, Закон единства в строении насаждений. М.-Л.: Мысль, 1927. С. 6-113.

144. Уранов А, А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП, отд. биол. Т. 64. Вып. 3, 1960. С. 77 92.

145. Уранов А, А,, Смирнова О, В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП, отд. биол. Т. 74. Вып. 1, 1969, С. 119-134.

146. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопоппуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высшей школы, биол. науки. №2,1975. С. 7-34.

147. Фирсова В. П., Павлова Т. С. Почвенные условия и особенности биологического круговорота веществ в горных сосновых лесах, М.: Наука, 1983.168 с.

148. Хуторцов И. PL Запасы подешлки и ее климато-гидрологические свойства в букняках и пихтарниках Северо-Западного Кавказа // Труды КБЗ. Краснодар, 1965. С. 100 -122.

149. Цариков И, В. Популяционные исследования фитоценозов. В кн.: Перспективы теории фитоценологии. Тарту, 1988. С. 19 - 23.

150. Чернов Ю. И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. 1975. С. 160 -174.

151. Шафер В. Буковые сообщества. М.: Наука, 1932. 172 с.

152. Шварц С. С. Популяционная структура биогеоценоза // Изестия АН СССР, сер. биологическая. № 4, 1971. С. 485 493.

153. Шварц С. С. Проблемы экологии человека // Вопросы философии. № 9, 1974, С. 102-110.

154. Шеин Е. В., Березин Н. Н., Гулима И. И. Дифференциальная пористость почв // Почвоведение. № 3,1988. С. 53 65.

155. Шиперович В. Я. Почвенная фауна в различных типах леса. Зоол. журн. Т. 16. Вып. 2,1937. С. 301 309,

156. Шиперович В. Я. Фауна почв и древостоев в различных типах леса заповедника "Бузулукский Бор" Зоол. журн. Т. 18. Вып. 2, 1939. С. 196 204.

157. Шумаков В. С. Место лесных подстилок в мире растительных войлоков // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М., 1983. С. 222 223,

158. Щенников А. П. Введение в геоботанику. JL: Изд-во ЛГУ, 1964, - 447 с.

159. Щербина В. Г. Влияние рекреации на буковые леса и их орнитоценозы на Черноморском побережье Кавказа. Автореф. дис. канд. биол, наук. Краснодар, 1994а, 24 с.

160. Щербина В. Г. Биоценотический подход в системе экологического мониторинга // Итоги и перспективы экологического мониторинга в заповедниках. Сочи, 19946. С. 204-206.

161. Щербина В. Г., Щербина Ю. Г., Белюченко И. С., Придня М. В. Индикаторный спектр буково-ожиновых биогеоценозов при рекреационно трансформированном эдатопе. М.: ВИНИТИ, 1996. № 3075-В96. Деп. 262 с.

162. Щербина В. Г., Придая М. В., Белюченко И. С. Влияние рекреации на сообщества буковых лесов Черноморского побережья Кавказа // Экологические проблемы Кубани. Краснодар. Изд-во КГАУ, 1997. С. 110-132.

163. Яблоков А. В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 304 с.

164. Harnett D. С., Bazzaz F. A. The Genet and Ramet Population Dynanics of Solidago Canadensis in an Abonded Fields К Journ. of Ecol. 1985. V. 73. P. 407 -414.

165. Ghilarov M, S. Bodenwirbellose als Indikatoren des Bodenhaushaltes und seiner Aenderungen unter anthropogenen Einflüssen // Bioindikation. Wiss. Beitrage der Martin-Luther Univ. H. 27. Halle. 1980. S. 2 3.

166. Golovateh S. I. Sone Pattems and Origin of the Millipede Fauna of the Russian Plain // Advances in Myriapodology, Ber. nat.-med, Verein Innsbruck, Suppl. 10. 1992. S. 373 379.

167. O.Grable A. R„ Siemer E. G. Effects of Bulk Density, Aggregate Size, Diffusion, Redox Potentials and Elongation of Comroots // Proc. Soil Sei. Soc. Am. 1968. V. 32. P. 180 186.

168. Keilomaki S. Tallaamisen Vaikutus Mustikkatyypin Kuusikon Pintakasvillisuuteen // Silva Fenn. 1973. V. 7. P. 96 -103.

169. Kozlowski T, T, Soil aeration and growth of forest trees. Scand. J, For. Res.,1986, P. 113-123,

170. La Page W. F. Recreation and the forest site. J. Forestry. № 5,1962. P. 319 321.

171. Schubart O. Tausendfuessler oder Myriapoda. I. Diplopoda // Tierwelt des