Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности биоразнообразия высших сосудистых растений наземных экосистем Ставропольской возвышенности

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности биоразнообразия высших сосудистых растений наземных экосистем Ставропольской возвышенности"

На правах рукописи

У

Кирьянова Елена Викторовна

ОСОБЕННОСТИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ВЫСШИХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2004

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Ставропольский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Российской академии наук в 2001-2003гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Д. С. Дзыбов;

Официальные оппоненты: кандидат биологических наук,

доцент С. А. Москвитин

доктор биологических наук, профессор М. В. Придня

Ведущее учреждение: Ставропольский государственный

аграрный университет

Защита состоится <^т> в на заседании

Диссертационного Совета Д 220.038.05 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 335044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета (355044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13).

Автореферат разослан « мая 2004г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета к.б.н., доцент А. Ф. Кудинова

фг

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Биологическое разнообразие видов, родов, семейств, флористических групп, жизненных циклов высших сосудистых растений является одним из существенных показателей целостности и устойчивого функционирования естественных экосистем — плакорных лесов, луговых степей центральной части Ставропольской возвышенности, а по ее периферии — более ксероморфных травянистых формаций и байрачных лесов. Сведения по биоразнообразию конкретных массивов типов сообществ разрознены, получены исполнителями разновременно, несравнимы между собой и создание банка данных о современном состоянии этих экосистем будет способствовать оптимизации ресурсопользования на природоохранной основе.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - дать сравнительную оценку биологического разнообразия основным подтипам растительности лесостепной зоны Ставропольской возвышенности по комплексу показателей и разработать предложения по стратегии неистощительного ресурсопользования и охраны генофонда конкретных ландшафтообразующих субсистем — степных, лесных, лесостепных и континуальных сообществ. В ходе исследования решались следующие задачи:

1. провести сравнительную оценку флористического разнообразия основных растительных подсистем — лесных, степных и сообществ переходного типа, включая естественные и антропогенно обусловленные;

2. установить соотношение жизненных форм, а также определить возрастной спектр доминирующих ценопопуляций подсистем растительности;

' 3. дать характеристику степени разнообразия жизненных циклов компонентов ценозов;

4. выявить степень разнообразия групп ценопопуляций, участвующих в вертикальном сложении ценозов;

5. проследить динамику накопления и деструкции фитомассы ценозов;

6. разработать предложения по основам неистощительного природопользования.

Научная новизна работы. Впервые, в определенном временном диапазоне получены систематизированные показатели биологического разнообразия растительного компонента по комплексу признаков в основных типах растительных сообществ центральной части Ставропольской возвышенности, сделан их анализ и дана оценка научно-практической значимости, в целях оптимального решения природоохранных и прикладных задач.

Практическая значимость работы. Полученные в ходе системных исследований показатели биоразнообразия растительного компонента степных, лесных и других типов биомов Ставропольской возвышенности являются основой объективной оценки их современного состояния, построения неистощи-тельной хозяйственной и р е к р естр а'вддодадаркмданлвфния в аг-

6ИБЛНОТЕКА I

СПтрбургЛАй I 1

ОЭ «Х>

рарно-техногенном ландшафте, базой организации активного воспроизводства и охраны генофонда флоры и слагаемых ею типов естественных фитоценозов. Положения, выносимые на защиту.

1. биоразнообразие высших растений основных наземных экосистем Ставропольской возвышенности возрастает в ряду биомов: плакорный лес, бай-рачный лес, степь, экотон.

2. относительно высокое биоразнообразие байрачных лесов — следствие проникновения в их приземный покров большого числа ценопопуляций с окружающих степных пространств.

Апробация работы. Результаты исследования и основные положения данной работы доложены и обсуждены на ежегодных отчетных сессиях Ставропольского ботанического сада (2001-2003 гг.), аспирантских сессиях Ставропольского НИИСХ (2001-2003 гг.), Международной научно-практической конференции «Экономика и организация семеноводства зерновых и других сельскохозяйственных культур в Южном Федеральном округе» (Ставрополь, 2001), Международной конференции «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2002г.), Международной научно-практической конференции «Научные основы земледелия и влагосбере-гающих технологий для засушливых регионов Юга России» (Ставрополь, 2002г.), научно-практической конференции Ставропольского госагроунивер-ситета «Актуальные проблемы растениеводства Юга России» (Ставрополь, 2003г.).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 5 работ: Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 203 страницах машинописного текста и включает: введение, 5 глав, выводы, предложения производству. Работа иллюстрирована 25 табл., 43 рис. (в том числе 25 фотодокументальных) и 14 приложениями. Список литературы содержит 180 наименований, в том числе 33 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1.

СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА ПО ПРОБЛЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСОСТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Биологическое разнообразие растительного компонента естественных экосистем - степей, лугов, лесов, переходного типа сообществ и др. - понятие емкое и фундаментальное. Оно включает такие существенные показатели, как: 1) флористическое разнообразие на единице площади - число видов, родов, семейств; 2) разнообразие ассоциаций и типов сообществ более высокого ран-2

га; 3) возрастной спектр ценопопуляций; 4) система экобиоморф; 5) разнообразие жизненных циклов — однолетников, двулетников, многолетников; 6) пространственное разнообразие растительности - ее зональность и поясность; 7) структурное разнообразие типов сообществ и некоторые другие (Белючен-ко, 1997; Малышев, Банков, Доронькин, 1998; Ермакова, Сугоркина, 2000; Peng Hua, Wu Zheng - Yi, 2001; Дзыбов, 2002).

Естественные растительные сообщества Предкавказья, куда входит и Ставропольская возвышенность, изучались рядом известных российских географов и путешественников, начиная с конца XVIII века (Паллас, 1799; Биберштейн, 1808; Норманн, 1881; Новопокровский 1925, 1927 и др.).

Первые ботанические сведения, собранные и опубликованные этими авторами, носили характер путевых заметок и послужили отправной точкой, базовой основой работ многих последующих исследователей: ботанико-геогра-фов, флористов и фитоценологов (Акинфиев, 1894, 1899; Шмальгаузен, 1886, 1887; Бржезицкий, Нагорный, 1913; Колмаков, 1928, 1929). Некоторые сведения о флоре Ставрополья встречаются также в трудах А.А. Гроссгейма (1940, 1948, 1949, 1952), П.А. Роговского (1928), А.Ф. Флерова (1938), Гниловского (1976) и др.

Основное внимание изучению видового разнообразия и составлению карты растительности Ставропольского края уделили известные флористы-геоботаники - В.Н. Кононов (1940, 1941,1950, 1953, 1960, 1980) и В.Г. Танфильев (1971,1973,1980; Кононов, Танфильев, 1964; Танфильев, Кононов, 1979,1987). Непосредственное участие в составлении атласа Ставропольского края — комплексного картографического произведения, включающего разнообразные сведения о природных условиях исследуемого района, в частности в разработке карты растительности, принимали В.Н. Кононов, В.Г. Танфильев, В.Г. Гни-ловской (Атлас.. , 1968).

Современное состояние лесов Ставрополья изучали многие ученые: Г. Сте-пунин (1914), А.А. Клопов (1952, 1960), СП. Ганжа (1968), леса в геологическом аспекте описала Р.В. Федорова (1955).

Важнейшим шагом в разработке и реализации действенных мероприятий по сохранению мирового биологического наследия послужило принятие мировым сообществом в 1993г. Международной Конвенции о биологическом разнообразии (Горбунов, 2001).

По инициативе Международной программы по изучению биоразнообразия DIVERSITAS, в Международный день биоразнообразия ООН, 29 декабря 2000г. было провозглашено, что год 2001-2002 объявляется Международным годом оценки биоразнообразия. Намечается стимулирование долговременных скоординированных международных программ мониторинга биоразнообразия. Намечается осуществление проектов двух типов: Международные центральные проекты и объединенные проекты. Уже подготовлены программы 35 центральных проектов с участием более 50 стран, подразделяемые на 3 категории:

научных и исследовательских экспедиций, информатико-организационные и просветительско-образовательские (Wall Diana H., Adams Gina A., 2000).

Сугубо целевые работы по изучению биоразнообразия конкретных типов сообществ (степных, луговых, лесных) в РФ, Ставропольском крае и за рубежом появились сравнительно недавно в связи с форумом в Рио-де Жанейро (1992г.) и 10 лет спустя в Иоханесбурге - в 2002г. В согласии с этими программами ученые начали поиск подходов к изучению, сохранению и активному воспроизводству биоразнообразия растительного мира (Юрцев, 1998; Дзыбов, 2002, С. 87). Представлены предложения к программе действий по изучению биологического разнообразия лесов России (Исаев, Носова, Пузаченко, 1997). Познание флористического (и фаунистического) разнообразия становится одной из ведущих региональных тем исследований (Моложников, 1996; Сидель-ников, 1997; Иванов, 1998; Проблемы..., 2001). Изучался вопрос о фитосоцио-логическом спектре как индикаторе флористического разнообразия луговых сообществ (Филинов, Миркин, 2002).

Наибольшее число близких к теме диссертации работ по Ставропольской возвышености относится к работам современных исследователей (Дзыбов, 2002; Лапенко, Дзыбов, 2002; Бугинова, 2002). Что же касается изученности биоразнообразия растительного компонента лесных экосистем, расположенных на Ставропольской возвышенности и лесов вообще в последние 20 лет, то таковые сведения практически отсутствуют, опубликовано лишь несколько работ. ЕА Белонская (1981), И.Н. Диденко (1998), И.Н. Ветрова (2002). Однако, до сих пор остается слабо изученной тема системной сравнительной оценки биоразнообразия ландшафтообразующих единиц растительности региона по единой методике.

Данная диссертационная работа выполнена автором в 2001-2003гг. в рамках научно-технической программы «Фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2001-2005гг.», согласно плана НИР ГНУ СНИИСХ по заданию 20.04.01.07 «Биологическое разнообразие лесостепных экосистем Ставропольской возвышенности», номер регистрации во ВНТИЦ 01.200.1 15205.

ГЛАВА 2.

ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТЫ, ОБЪЕКТЫ, ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Геология и геоморфология

Исследуемая территория — Ставропольская возвышенность локализована в пределах абсолютных высот 350-832 м. Ее поверхность представлена комплексом эрозионно-денудационных и эрозионно-аккумулятивных образований.

Это заметно уплощенное, куполовидное поднятие, высшая точка которого (г. Стрижамент — 832 м. над ур. моря ) расположено в юго-западной части, и где оно ступенчато обрывается в сторону Большого Кавказа. Склоны же, северозападных, северных и восточных румбов отличаются значительной пологостью и плавно переходят в равнинные районы Предкавказья (Мильков, Гвоз-децкий, 1962). Это — зона передовых, межгорных, антиклинальных хребтов и мелких складчатых форм верхне-третичного и нижне-четвертичного возврас-та. Поверхность Возвышенности расчленена под воздействием древней и современной речной сети на столообразные массивы — плато: Ставропольская гора (650м над ур. моря), г. Недреманная (660 м), г. Стрижамент (832 м.), Беш-пагирские высоты (500 м) и др.

Возвышенность имеет основанием Скифскую платформу, покоящуюся в свою очередь на фундаменте из метаморфизованных пермских отложений, одновозрастных Уральским горам. В границах Возвышенности фундамент несколько приподнят и встречается геологоразведкой на глубине 1000-1500 м. Осадочные породы, отложенные на поверхности фундамента, смяты тектоническими движениями и с ними сопряжены месторождения нефти и газа.

2.2. Климат

Годовая величина суммарной радиации колеблется от 117 до 128 ккал/см2. Ставропольская возвышенность приурочена к зоне неустойчивого увлажнения, с ГТК 0.50-0.70, в г. Ставрополе — 1.08. Количество выпадающих осадков составляет 410-530 мм, на высших точках Возвышенности — 660 мм, величина испаряемости соответственно равна 850, 600 и 650 мм. Наибольшее количество осадков (до 800 мм/год) наблюдается в самой приподнятой и расположенной на пути западных циклонов юго-западной части Ставропольской возвышенности (Гвоздецкий, 1963).

Продолжительность зимнего периода - 85-110 дней, средняя температура января —3.9° —5°. Морозы в отдельные годы могут достигать 32-35У (Ставрополь 31°).

Продолжительность безморозного периода около 180 дней.

Продолжительность жаркого периода со среднесуточной температурой воздуха 20° и выше равна 60-80 дням, а на возвышенных участках — около 20 дней. В среднем суммы активных температур выше +5° удерживаются на уровне 33503700°, в районе Ставрополя - 3000°, выше +10° - соответственно, 3100-3400 и 2700°. В районе проведения работ наблюдаются и суховейные явления. Количество дней с относительной влажностью воздуха ниже 30% колеблется от 30 до 40 (Основы рациональной системы... , 1968).

2.3. Гидрологические особенности района исследований

Ставропольскую возвышенность дренируют ограниченное число речных артерий, главные из которых реки Кубань, Егорлык и Калаус, которые имеют

весьма разветвленную сеть более мелких речек, оврагов и временных водостоков, усиленную в свою очередь ирригационными системами — Правоегорлык-ским, Кубань-Калаусским и Невинномысским каналами.

На территории Возвышенности имеются также водохранилища: Сенгилеевс-кое, Новотроицкое, Егорлыкское; озера: Новомарьевский лиман и Барсуки, реликтовые озера Кравцово и Вшивое, являющиеся памятниками природы, а так же ряд мелких степных озер, лиманов и запруд и сеть речушек: Мутнянка, Ташла, Кизиловка, Грачевка, Чибрик, Медведка, Вербовка, Русская и т.д.

В силу пересеченности рельефа влияние орошения минимальное, однако, оно ощутимо на гипсометрически низких участках территории — первых террасах и прирусловых частях речных долин (Янкульская котловина, бассейны Калауса, Егорлыка, Кубани).

2.4. Почвенный покров

Район исследований относится к зоне черноземов, по степени увлажнения и характеру почвенного покрова - к умеренно-влажной подзоне мицелярно-карбонатных обыкновенных мощных их подтипов. Центральная ее часть приурочена к Ставропольскому подрайону - выщелоченных и типичных черноземов, и серых лесных почв.

Выщелоченные и типичные черноземы занимают 54% площади, темно-серые лесные почвы — 5, черноземы обыкновенные — 25, черноземы солонцеватые и солонцы - 10, эродированные почвы - 6% (Куприченков, Симбирев, Цыганков, Петрова, 2002; Мониторинг..., 2002).

2.5. Растительность

Наиболее приподнятые части Ставропольской возвышенности в геоботаническом отношении представляет собой типичную лесостепь с наличием на плоских водоразделах степной и лесной растительности. Доминирующим типом растительности является степной. В общем виде эти степи можно охарактеризовать как луговые и злаково-богато-разнотравные. Луговая степь представляет собой самый мезофильный вариант степи., для которой характерны виды - Carex humilis, Brachypodium rupestre, Stipa lessingiarta, S.pennata, S.pulcherrima, Phleumphleoides, Festuca pratensis, Myosotis syaveolens и др. В степи и экотоне встречаются кустарники -

На изученной

территории преобладают дубово-ясенево-грабовые леса с большим количеством Acer platanoides, Acer campestre, Ulmus laevis и примесью других пород, из плодовых произрастают: Cerasus avium, Pyruscaucasica, Malus orientalis, Comusmas и др. Большой интерес представляют реликтовые участки чистого букового леса, занимающие верховья балки Темнушки на г. Стрижамент, и являющиеся крайней точкой ареала распространения Fagus orientalis на Северном Кавказе (Гроссгейм, 1948; Типы лесов..., 1974).

Средневысотная часть Ставропольской возвышенности прорезана много-

численными балками, поросшими небольшими лесками. В геоботаническом отношении эту территорию условно можно отнести к лесостепной, потому что лесов здесь совсем немного и они почти не выходят из балок на плоские водоразделы. Наряду с господством ковыльно-типчаково-разнотравных степей имеются фрагменты наиболее влаголюбивых луговых степей.

Благодаря расчлененности рельефа на территории Возвышенности местами сохранились участки целинной луговой степи, отличающиеся максимальным разнообразием флоры.

2.6. Объекты, их экологические особенности и методика проведения исследований

Непосредственными объектами исследований были три типа сообществ на экологическом градиенте лес, экотон, степь. В составе указанных основных фитоценозов были исследованы 27 пунктов, из них 17 лесных, 8 степных и 2 опушечных. Они включают: леса-буковые, дубово-грабово-ясеневые, а также их байрачные аналоги; степи — дерновиннозлаковые, разнотравно—дерновин-нозлаковые, луговые; сообщества, переходные между лесом и степью - экото-ны, а также серийные группировки дигрессивно — демутационного ряда в пределах указанных зонально — субзональных экосистем.

Геоботаническое исследование вышеуказанных объектов проводилось на основе методических руководств, общепринятых во флористике и фитоценологии (Полевая геоботаника, 1964; Ярошенко, 1969; Вальтер, 1982; Работнов, 1978; Миркин, Розенберг, 1978; Миркин, 1985).

В работе использованы стационарные, полустационарные, экспедиционные и камеральные методы исследования. На стационарах учеты проводились в динамике в течение 7 месяцев с марта по октябрь, на полустационарах — 1 раз/год в пору массового роста и развития ценопопуляций растений в течение 3 лет, дальние исследования по периферии Ставропольской возвышенности — экспедиционно, единовременно. Видовое разнообразие травянистой растительности изучалось на учетных площадках 10x10 м (100 м2), 0.25 м2 (п=10), учет надземной фитомассы травостоев проводился на 0.5 м2 (п=6). Таксационная характеристика деревьям первой группы давалась на учетных площадках 20x20 м (400 м2) и трансектах 5x1000 м (Быков, 1978). Продукционный и деструктивный процессы в динамике изучались в соответствии с методиками, предложенными И.В. Лариным (1936, 1952), Д.С. Дзыбовым (1974), В.Б. Волкович (1994), а также на основе академических руководств (Полевая геоботаника, т. III, 1964, т. IV, 1972; т. V, 1976). Латинские названия растений приведены в работе согласно сводки С.К. Черепанова (1995).

ГЛАВА 3.

БИОРАЗНООБРАЗИЕ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

3.1. Особенности почвенного покрова

Послойное изучение почвенного покрова, проведенное нами на стационарном участке естественного леса Круглого, показало, что сарматские известняки находятся глубже 100см. Содержание Р2О5 и К2О плавно убывает с глубиной от 67 до 9 и от 600 до 178 мг/кг почвы, соответственно. Самый существенный показатель плодородия лесных почв — гумус в данном пункте также изменяется с глубиной постепенно, сокращаясь почти в три раза (от 7.24 до 2.55 мг/кг почвы).

В дополнение к послойной характеристике почвенного покрова он был изучен и по генетическим горизонтам. На глубину 0-120см - тип почвы — чернозем выщелоченный мощный среднегумусный тяжелосуглинистый. Почва стационарного пункта характеризуется темной окраской и хорошей комковато-зернистой структурой горизонта А1 с рыхлым сложением, постепенным переходом генетических горизонтов, довольно значительной мощностью гумусового слоя — 92 см. Реакция среды слабокислая — нейтральная.

Почвенный покров под буковым лесом на г. Стрижамент имел мощность 100см. Черноземный горизонт, в целом, плавно переходил в делювиальную часть материнской породы, которая была представлена глинами в смеси с обломками сарматского известняка. Почвенный покров букняка на г. Стрижамент более гумусирован: в слое 0-10см - 8.00%, с резким снижением содержания органики в слое 30-100см от 1.70 до 0.45%.

В дополнение к материалам почвенных анализов, полученным в глубоких разрезах, были изучены образцы в пределах основного корнеобитания травянистых растений. Почвенный покров исследованных пунктов в пределах слоя 0- 10см характеризуются довольно высоким содержанием гумуса - от 4.80 до 12.00%.

3.2. Флористическое и ценотическое разнообразие лесных экосистем плато в центральной части Ставропольской возвышенности

В соответствии с типологией лесов Ставрополья (Типы лесов..., 1974), в наших исследованиях плакорные леса составили 58.3%, байрачные — 41.7%.

В плакорных лесах на трансектах 1000х5м встречался в основном Fraxinus excelsior— 88.8%, он же преобладал в 33.3% описаний, в остальных случаях доминировали: Carpinusbetulus— 33.3, Fagusorientalis,Acerplatanoides,Acercampestre -HO 11.1%

В естественном лесу (пункт 1) древостой был образован ассоциацией , в которой указанные породы были представлены, соответственно, в соотношении: 36%:32:17:15%. Сообщество было трехярусным: I - 15м, II - 2, III - 1.2м. В течение сезона наблюдений динамика полноты кроны древесных растений закономерно изменялась от начала вегетации до периода листопада (табл.1).

Таблица 1

Динамика показателей флористического и ценотического разнообразия стационара естественного леса Круглый (2001-2003гг.)

Показателя и дата учета

март 1 апрель 1 май | июнь июль 1 август 1 сентябрь октябрь

Полнота кроны древесных растений 1-го порядка

0.2 1 0.3 1 0.3 1 0.9 0.9 1 0.9 1 0.9 0.6

Количество видов древесных растений на 400м2

7 1 7 1 7 1 7 7 1 7 1 7 7

Количество ярусов т равянистого покрова

1 1 1 1 2 1 2 3 1 2 1 2 1

Проективное покрытие травяпистого яруса, %

15 1 65 1 80 1 65 50 1 35 ! 30 25

Истинное покрытие т равянистого яруса, %

1 5.7 1 6.6 1 5.0 3.2 1 1.6 1 1.2 0.9

Количество видов травянистого покрова на 100м2

11 1 21 1 24 1 20 19 1 20 1 19 17

В пределах 400м2 в первом ярусе присутствовало 36 особей со средним диаметром ствола на высоте 1.3м, равном 23.0см. Второй ярус в порядке убывания обилия включал: Crataegus curvisepala, Eunomus europaea, Ligustrum vulgare, Sainbucus nigra и др. В пологе травянистого покрова подрост древесных был весьма разнообразен и состоял из 8 видов (Euonimus europaea, Lugustrum vulgare, Fraxinus excelsior, Quercus robur, Crataegus curvisepala vi^ç. ) .Данные, полученные на трансекте 1000х5м среди этой же ассоциации дополнили вышеприведенные сведения. Так, количество видов древесных было равно 9 и они были представлены 166 особями, из которых на долю Acer platanoides со средним диаметром 18.2см приходилось 30.1%, a Fraxinus excelsior, соответственно, 33.5см и 26.5% от общего их количества.

Исследования травянистого покрова в лесу в течении трех лет показали, что флористическое разнообразие на 100м2 составляет 47 видов. Типично лесные виды составляли 91%, из них наиболее обильными (Cop2-Soc) оказались:

Arum korolkovii Brachypodium sylvaticum Chaerophyllum prescottii Corydalis marshalliana Galanthus caucasicus Galium aparine

Geranium sylvaticum Geum urbanum Helleborus caucasicus Hesperis matronalis Melandrium album Scilla sibirica

Stelarea media Urtica dioica Veronica chamaedrys Viola odorata

Искусственное насаждение в возрасте 80-90 лет (пункт 2), в котором сохраняется рядковая посадка деревьев, было представлено ассоциацией из Fraxinus excelsior(40% древостоя) и Carpinus betulus (60%). Первый ярус сформирован указанными таксонами. Кустарниковый полог был выражен слабо и включал единичные особи Crataegus curvisepala и Sambucus nigra. На400м2 выявлено 26 особей со средним диаметром 23.2 см, принадлежащих 4 видам древесных, что на 10 особей (28%) и 3 вида (43%) меньше, чем в естественном сообществе. Подрост древесных растений состоял из тех же видов, что и в естественном ценозе, но в количестве — 5, показатель полноты кроны был примерно в два раза меньше. На трансекте 1000х5м было выявлено 8 видов деревьев, представленных 136 особями, что на 30 особей (19%) меньше, чем в естественном лесу (пункте 1). Породный же состав распределялся следующим образом: Carpinus betulus-49.3% со средним диаметром 18.1см и Fraxinus excelsior, соответственно, 33.0% и 13.4 см. Флороценотическое разнообразие на 100м2 травянистого покрова равнялось 44 видам, типично лесные компоненты флоры составили 79%, что на 12% меньше, чем в естественном сообществе. Травянистые виды, чуждые лесным экосистемам и увеличивающие биоразнообразие, являются или остатками опушечных и степных сообществ, или обычными сорняками, к которым в данном случае относились:

Arctium tomentosum Sp2

Bunias orientalis Sp2

Carex michelii Cop1

Dactylis glomerata Cop3

Elytrigia repens Sp2

Galium aparine Soc

Primula macrocalyx Sol

Urtica dioica Sp2

В целях выявления особенностей биоразнообразия и характера сложения лесных экосистем, удаленных от стационаров на расстояние от 7 до 25км, они были изучены в течении трех лет (один раз в год):

1) коренной тип леса на горе Стрижамент представлен ассоциацией Fagus orientalis (76%) + Carpinus betulus (18) + Quercus robwr(6%), где на трансекте 5000м2 отмечено 8 видов древесных, а на учетной площадке 100м2 от 25 до 32 видов травянистых растений;

2) привершинная часть лесопокрытого склона на горе Недреманная состояла из ассоциации Acer campestre (60%) + Fraxinus excelsior (40%), где, соответственно, присутствовало 10 древесных и 12-15 травянистых видов;

3) насаженный лес близ села Новомарьевского, в пределах ассоциации Carpinus betulus (53%) + Fraxinus excelsior (47%), соответственно, содержал 8 древесных и 17-35 травянистых видов.

3.3. Флористическое и ценотическое разнообразие байрамных лесов в периферийной части Ставропольской возвышенности

Характеризуемые ассоциации байрамных лесов на градиенте увлажнения экотопов, начиная с наиболее экстремального, расположены в ряд:

1) Андроповский район, урочище Дубовая балка, монодоминантный дубовый лес (Quercus robur— 100%), где видовое разнообразие травянистых растений на 100 м2 колебалось от 25 до 33 видов;

2) Петровский район, село Благодатное, где на 400 м2 было 6 древесных и от13 до 38 видов травянистых растений на 100 м2;

3) Изобильненский район, село Красная балка, лес в ассоциации Acer campestre, Fraxinus excelsior, Quercus robur, Crataegus curvisepala, Acerplatanoi des, Svida australis, где в травянистом ярусе наблюдалось от 20 до 23 видов;

4) Александровский район, село Александровское, соответственно, с 5 видами древесных и от 13 до 46 видов травянистых растений на учетных площадках.

В указанном направлении происходит оптимизация лесорастительных условий, что связано как с осадками, так и с эдафическими условиями. Экстри-мальность часто усиливается соленосными материнскими глинами (урочище Дубовая балка).

Флористическое разнообразие байрачных ценозов, обусловленное указанными экологическими факторами было представлено 31- (67%) степными и 15(33%) лесными видами. Из типично неморальных видов имели место: Fragaria vesca, Vinca herbacea, Geum urbanum, Euphorbia virgata, Geranium sylvaticum, Brachypodium sylvaticum и некоторые другие. В травостое доминировали Brachypodium sylvaticum и Origanum vulgare.

В формировании биоразнообразия в пределах байрачных лесов, принимали участие экобиоморфы со ступенями лугово-степного типа увлажнения, из которых наиболее типичными были:

Agrimonia eupatorio Sp3 Plantago media Sp2

Dactylis glomerata Sp' Potentilla adenophylla Sol

Filipéndula vulgaris Sp3 Poterium polygamum Sp'

Hylotelephium caucasicum Sp3 Securigera varia SP2

Hypericum perforatum Sp3 Stachys officinalis SP3

Inula aspera Sp2 Theucrium chamaedrys SP3

Mentha longifolia Sp' Trifolium pratense Sp2

Origanum vulgare Cop3 Veronica spicata Sol

Такие компонеты лужайкового ценоза как: Stipa lessingiana Sp3, Festuca valesiaca Sp', Achillea nobilis Sp3, Euphorbia stepposa Sp2, Plantago lanceolate Sp3, Verbascum lychnitisSp', CentaureaorientalisSo1и некоторыедругие являются представителями окружающей флоры сухих степей.

Таким образом, биоразнообразие островного типа леса в периферийной части Ставропольской возвышенности, включающее неморальные, луговостеп-ные и сухостепные элементы сближает его с таковыми лесостепной зоны центральной части Ставропольской возвышенности. Байрачные леса на значительном удалении от крупных плакорных лесных массивов с оптимумом лесорас-тительных условий, обладают наибольшим флористическим разнообразием, благодаря значительной высоте местности, осадкам и сложной геоморфологии макроландшафта. Эти ценозы, играющие важную экологическую и природоохранную роль, являются рефугиумом для биоразнообразия неморальной и степной флоры, образующим самоподдерживающиеся сложные экосистемы многоярусной структуры.

3.4. Количественная и качественная оценка биомассы травянистого покрова и опада лесных экосистем

Анализ динамики фитомассы травянистого яруса плакорного леса Круглого показал, что в естественном и искусственном насаждениях максимум нарастания массы травостоя в среднем за три года происходило во второй декаде июня, с амплитудой колебания от 177.7 до 748.7 г/м2 возд.- сух., причем, среднее количество воздушно-сухой массы травостоя оказалось на 20% меньше в искусственном ценозе.

Динамика биопродуктивности отмерших частей травянистых и древесных растений была сходной в естественном и искусственном ценозах, при этом, в среднем, показатели естественного ценоза были выше, чем в искусственном на 11%.

Отмеченные особенности биопродуктивности приземного слоя и гумификации опада присущи и другим изученным нами плакорным и байрачным лесным экосистемам.

Во все годы наблюдений в динамике по месяцам опад подвергался структурному анализу. Проведенные анализы выявили существенную стохостичность в структурной динамике опада. Данное явление вероятнее всего обусловлено сложными абиотическими и биотическими факторами: господствующими восточными и местными ветрами, снеголомом неодинаковой силы в разные периоды зимы, различной устойчивостью фитомассы к действию разрушающих агентов — влаги, микроорганизмов, грибов и др.

ГЛАВА 4.

БИОРАЗНООБРАЗИЕ СТЕПНЫХ И ПЕРЕХОДНОГО ТИПА СООБЩЕСТВ

4.1. Особенности почвенного покрова травянистых экосистем

В то время, как почвы плакорных лесов более менее однородны по мощности, типу и химическому составу, степные экотопы характеризуются значительным разнообразием показателей почв. Степные ассоциации сформировались на почвах различной мощности: от 0.7 до 100 (150) см (Дзыбов, Денщико-ва, 2003). Естественно, при этом флора и растительность бывают достаточно контрастными по составу, видовому богатству и типам ценозов. С учетом того, что основная масса — 90% и более корневой системы степных растений сосредоточена в слое почвы 0-10см (Дзыбов, Лапенко, 2003), нами были изученены особенности почвенного покрова степных и переходного типа сообществ в пределах данного слоя. Богатство почв органикой различных пунктов отличалось довольно существенно, колеблясь от 4 до 11%. В отношении фосфора и калия выявлена заметная контрастность показателей почвенного плодородия.

4.2. Флористическое и ценотическое разнообразие степных и переходного типа фитоценозов

Трехлетними наблюдениями установлена динамика видового разнообразия с апреля по октябрь среди луговой степи Новомарьевской поляны с ассоциацией Carex humШs+Bmchypodшm гирезгге+разнотравье. Минимальная видовая насыщенность на 100м2 равная 21, имела место в апреле, максимальная — в августе — 104 вида. В целом же за три года учетов биоразнообразия флоры этой луговой степи выявлен 131 вид на фиксированной площадке ЮхЮм, что является одним из максимальных показателей для степных фитоценозов России. На 0.25м2 встречаемость, равную 100% имели:

Aster b essarab icus Brachypodium rupestre Carex humilis Festuca valesiaca

Filipendula vulgaris Geranium sanguineum Leontodon hispidus Lotus caucasicus

Phleum phleoides Poterium polygamum Teucrium chamaedrys Thymis marschallianus

Существенный интерес, в том числе и для особо охраняемых территорий -ботанических заказников, представляет характер динамики флористического разнообразия на градиенте изменения влагообеспеченности экотопа от края плато с более ксерофитными условиями к экотону — более мезофильному. Так, учет видового богатства на таком градиенте горы Стрижамент выявил, что на 100м2 края

плато произрастает в среднем 49 видов — в ассоциации Phleum phleoides+Festuca valesiaca+Koeleria cristata+Plantago lanceolata, тогда как в сфере влияния опушки леса — экотоне с ассоциацией Phleum phleoides+Festuca valesiaca+Securigera varia+Thymis marschallianus- 81-92 вида. В зоне луговой степи, но на участке горы Недреманная, абсолютная высота которого на 200м ниже, чем на горе Стрижа-мент,в ассоциации Festuca valesiaca+Bromopsis riparia+Canexhumilis+Filipendula vulgaris видовое разнообразие на фиксированной площадке 100м2 колебалось от 43 до 69, что также является свидетельством достаточно высокой полночленности данного сообщества и, следовательно, его относительной ценотической закрытости против чуждых ему ингредиентов. Флористическое разнообразие на площадках 0.25м2 луговой степи ближе к бровке плато горы Стрижамент составило, в среднем, 11(8-13) видов, тогда как в экотоне этот показатель равнялся 25(19-29) — больше, чем в два раза. На горе же Недреманная, соответственно, эти данные равнялись 21(16-26) видов.

Изложенные выше данные по биоразнообразию были дополнены материалами экспедиционных исследований степных сообществ. Наименьшим биоразнообразием характеризовались степные биомы с экстримальными абиотическими условиями в Андроповском районе - от 28 до 34 видов на учетной площади 10x10м, наивысший показатель видового богатства наблюдался в раз-нотравно-дерновиннозлаковой степи урочища Шалево - 80 видов, в борадаче-вых степях Александровского и Грачевского районов этот показатель составил 38 и 45 видов, соответственно.

4.3. Количественная и качественная оценка биомассы и опада степных и переходного типа сообществ

Исследования показали, что в целом кривая нарастания фитомассы на стационаре луговой степи Новомарьевская поляна, в среднем, за три года была максимальной в июле и составила 558 г/м2 возд.-сух. По обе стороны от максимума кривой - нарастание и затухание этого процесса было плавным: с апреля по июнь - от 82 до 304г и с августа по октябрь — от 438 до 220 г/м2 возд.-сух. Биопродуктивность луговой степи по средним за три года данным составила 56 ц/га сена. Аналогичный средний показатель наблюдался в ценозах переходного типа от степи к лесу. Урожайность ценозов открытого типа в пунктах исследования снижалась в ряду: экотон - 57 ц/га, луговая степь - 56, бородачевые степи — 55, полынно-дерновиннохлаковые — 32, разнотравно-дерновиннозла-ковые — 23 ц/га. Масса отмерших частей растений в степных ценозах разного режима использования уменьшается в ряду: заповедники (заказники), сенокосы, пастбища. Выявлено, что содержание отмерших частей растений в луговой степи Новомарьевская поляна по средним данным за три года равномерно падает с марта по июнь с 397 до 132 г/м2 возд.-сух., в дальнейшем отмечается его максимум в июле и сентябре (в среднем 318г).

ГЛАВА 5.

ОСОБЕННОСТИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ В СВЯЗИ С АНТРОПОГЕННЫМИ ФАКТОРАМИ

Анализ полученных материалов по флористическому составу, сложению и продуктивности высших сосудистых растений наземных экосистем Ставропольской возвышенности показал, что в них преобладают по разнообразию видов семейства Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Rosaceae.

Следует отметить, что по биогеоценологической значимости — абсолютному преобладанию в фитомассе степных и переходного типа ценозов на первом месте находятся злаки — следствие их доминирования, хотя данное семейство по биоразнообразию занимает второе место после Астровых. Разнообразие родов высших сосудистых растений составило 215, а видов — 320.

Весьма разнообразны и жизненные формы растений, среди которых абсолютным преобладанием характеризуются гемикриптофиты (рис. 1).

пункт 1 пункт 2 пункт 3 пункт 4

□фанерофиты Шхамефиты □ гемикриптофиты а криптофиты атерофиты

Рис.1. Жизненные формы растений по Раункиеру основных экосистем Ставропольской возвышенности (пункты: 1 - лес на плато, 2 — байрамный лес, 3 — экотон, 4 — степь).

Больше всего этой группы в экотоне — 90% и степи — 80%, затем в порядке убывания по этому показателю идут лес на плато, байрачный лес. Хамефиты в байрачном лесу составили максимальное количество — 15%. Как тенденцию следует отметить повышение доли терофитов в ряду: экотон, луговая степь, байрачный лес, лес на плато. Последнее обстоятельство свидетельствует о высокой рекреационной нагрузке коренных типов лиственных лесов вблизи населенных пунктов.

Биоразнообразие основных подтипов растительности Ставропольской возвышенности в целом обусловлено следующими долями групп растений: злаки-

+осоки — 13%, бобовые - 6, разнотравье — 81%. Отмеченное закономерное соотношение представителей различных семейств характерно и для каждого взятого в отдельности типа сообщества (рис. 2). Анализ жизненных циклов показал наличие в них однолетников — 9%, двулетников — 6, многолетников — 79, деревьев и кустарников - по 3% (рис. 3). На долю кормовых трав приходится 43 %, медоносных - 20, сорных - 25, лекарственных —11, редких и исчезающих видов - 4% (рис. 4).

Результаты обработки данных различных типов исследованных лесостепных ценозов (табл. 2), показывают, что сообщество переходного типа имеет' максимальные показатели видовой насыщенности на 0.25м2, урожайности и истинного покрытия травянистого покрова. Травостой с минимальной урожайностью и самым низким истинным покрытием наблюдался в плакорном лесу, в байрачном же лесу отмечена наименьшая видовая насыщенность на 0.25м2, что связано с дискретностью покрова, который на малых учетных площадях характеризуется меньшей видовой насыщенностью.

ранотравье 81%

злаки + осоки 13%

бобовые 6%

Рис. 2. Распределение флористических групп в наземных экосистемах Ставропольской возвышенности.

деревья

кустарники

многолетники

6%

Рис.3. Группа биоморф флоры высших сосудистых растений Ставропольской возвышенности.

медоносные

Рис. 4 Доля хозяйственно-ценных групп растении исследуемых ценозов

Таблица 2

Оценка видовой насыщенности, площади покрытия и урожайности травянистого покрова в пунктах исследования

Пункты Видов на 0.25м1 Истинное покрытие,% Урожайность г/ м1 возд.сух.

Полынпо-злаковая степь 14.0+0.39 3.6+0.08 294.0+8.85

Бородачсвая степь 15.3+0.30 4.9+0.07 330.0+8.88

Луговая степь 20.8+0.32 5.7+0.10 205.013.90

Байрачиый лес 9.1+0.22 3.9+0.12 126.7+19.43

Лес на плато 10.5+0.41 1.7+0.12 53.4+5.21

Экотон 25.2+0.70 8.9+1.21 361.7+11.47

Антропогенные факторы наряду с природными - абиотическими (ветры, морозы, солнечная радиация и др.) и биотическими, как постоянно действующие, являются, особенно, в последние двести лет, определяющими биоразнообразие наземных экосистем. Само по себе биоразнообразие, прямо не свидетельствует о его ценности в научно-практическом аспекте.

Таким образом, материалы исследований основных наземных экосистем Ставропольской возвышенности свидетельствуют о значительном их флористическом и биологическом разнообразии, а также и разнообразии ценотическом, являющимися факторами устойчивости лесных, степных и переходного типа сообществ, источниками многоцелевого использования естественных ресурсов.

выводы

1) Биоразнообразие высших сосудистых растений плакорных и байрамных лесов,

а также степных экосистем Ставропольской возвышенности сформировалось в сложных экологических условиях в пределах абсолютной высоты от 350 до 832 метров над уровнем моря, с годовой нормой осадков 410-800мм. На серых лесных почвах, выщелоченных и типичных черноземах различной мощности и плодородия с содержанием гумуса в метровом горизонте 4.8+0.09 (от 0.3 до 12.0) % и в слое 0-10см - 7.5+0.18 (от 4.6 до 8.0) %.

2) Биоразнобразие древесных синузий в плакорных более затененных лесах из

дуба, ясеня, граба и бука с примесями клена остролистного, клена полевого, с кустарниками - боярышника согнутостолбикового; свидины южной; бузины черной; бересклета европейского; бирючины обыкновенной и некоторых других на 400 и 5000 м2 колебалось; соответственно, от 3 до 7 и от 8 до 10 видов. Флористическое разнообразие травянистой синузии - приземного покрова этих лесов равнялось: в естественном 28 (от 24 до 32) на 100 м2, в искусственных насаждениях 23 (от 22 до 24). Отмеченные различия обусловлены молодостью искусственных насаждений.

3) Биоразнообразие древесных пород байрачных лесов Андроповского, Пет-

ровского, Изобильнинского и Александровского районов не существенно отличалось от показателей плакорных лесов и колебалось от 1 до 6 на 400 м2, а на трансекте 5000 м2 от 7 до 9. Флористическое богатство травянистого яруса байрачных лесов существенно было выше по сравнению с лесами на высоких плато Ставропольской возвышенности и составило 30 (от 13 до 46) на учетной площадке 100 м2, что обусловлено активным проникновением под их полог ценопопуляций степных видов.

4) Степные экосистемы Возвышености имеют наивысшие показатели биораз-

нообразия растительного компонента, однако различные типы ассоциаций не столь сходны по этой характеристике, увеличиваясь на градиенте возрастания уровня влагообеспеченности: полынно-злаковые — 29 видов (ассоциация Festuca valesiaca+Artemisia Lerchiana+Tanacetum achilleifolium), бородачевые — 45 (Botriochloa ischaemum+Acinosarvensis+Achillea nobilis), раз-нотравно-дерновинно-злаковые - 80 (Stipa tirsa+Stipa /ess/ngiana+разнотравье), и луговые степи - 90 (Carex humilis+Brachypodium rupestre+разнотравье) видов на 100м2. В ассоциациях переходного типа от леса к степи этот показатель на 100м2 равняется - 92.

5) В изученных пунктах наземных лесостепных экосистем Ставропольской воз-

вышенности выявлено 57 семейств, 215 родов, 320 видов высших сосудистых растений. В спектре жизненных форм по Раункиеру большим разнообразием выделялись байрачные леса, за ними в порядке убывания идут: леса на плато, экотоны, степи. При этом наибольшую долю в спектре форм занимают ге-микриптофиты - 45-90%. Меньше всего в спектре хамефитов 5-15%.

6) Различные жизненные циклы растений лесостепных экосистем были пред-

ставлены соотношением: однолетники — 9%, двулетники — 6, многолетники

— 79, деревья — 3, кустарники — 3%. Долевое участие флористических групп в формировании биоразнообразия составило: злаки+осоки — 13, бобовые — 6, разнотравье — 81%. В исследованных растительных ассоциациях выявлено лекарственных растений — 11%, медоносных - 20%, редких - 4%, кормовых

—43%, сорных—25%. Заметное обилие сорных (Centaurea diffusa, Gallium aparine, Euphorbia iberica, E. stepposa, Allyssum turcestanicum, Lamium album, Cynoglossum officinale и др.) результат пастбищной перегрузки степных и усиления рекреационной нагрузки на лесные экосистемы. Указанные режимы — существенный фактор повышения биоразнообразия этих биомов.

7) Показатели продуктивности биомассы травостоев (г/ м2 возд — сух) равня-

лись: в лесу - 251+12.44 (27-587), в степи - 377+17.93 (70-760), в сообществах переходного типа от степи к лесу — 609+73.90 (362-1080); отмершие части травянистых и древесных растений составляли в лесу — 925+22.61 (425-1542), в степи — 254+55.98 (60-533), в сообществах переходного типа

— 280+57.98 (198-362). Процессу гумификации с наибольшей скоростью подвергаются виды широколистного разнотравья, затем злаки, листья молодых особей древесных — в ряду Fraxinus excelsior, Quercus robur, Fagus orientalis, далее побеги древесных разного диаметра 1-Зсм и более. В распределении лесного опада в пространстве нет строгой закономерности, их очаговая форма распространения обусловливает неравномерность обогащения органическим веществом почвы, что является одним из дополнительных факторов повышения биоразнообразия в этих экосистемах.

Предложения производству

1) Посадку древесных на полянах, с целью повышения лесопокрытой площа-

ди, считать нецелесообразным в виду близости подстилающей плиты — сарматского известняка, маломощности почвенного покрова и быстрой гибели молодых деревьев — абрикоса обыкновенного, алычи, клена остролистного и др. Посадки саженцами лесообразующих пород - дуба, граба, ясеня проводить в прогалинах опушек с почвенным покровом, мощностью 60 — 70 см и глубже.

2) Новые лесопосадки проводить с подсевом в приземный ярус семян лесных

трав — костреца Бенекина, коротконожки лесной, осоки многолистной, гравилата городского, видов хохлатки, гусиного лука желтого, аройника Королькова и др., ослабив тем самым позиции сорняков в искусственных насаждениях, особенно в опушечных частях, куда семена синантропных видов проникают наиболее активно из близлежащих населенных пунктов, агроэкосистем и залежей.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1) Кирьянова, Е.В. К оценке относительного биоразнообразия степных, опушечных и лесных экосистем Ставропольской возвышенности / Е.В. Кирьянова/ / Материалы Междунар. конф. «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия», посвященной 75-летию Ботанического сада Ростовского государственного университета, Ростов-на-Дону, 28-31 мая, 2002.- Ростов-на-Дону, 2002. - С.87-91.

2) Кирьянова, Е.В. Динамика биоразнообразия, семеношения и структурные особенности фитомассы лесных и луговостепных экосистем Ставропольской возвышенности/ Е.В. Кирьянова// Материалы Междунар. научно-практ. конф. «Экономика и организация семеноводства зерновых и других сельскохозяйственных культур в Южном Федеральном округе в условиях рыночной экономики», Ставроп. НИИСХ, 7-8 июня, 2001. - Ставрополь, 2002. - С. 132139.

3) Кирьянова, Е.В. Таксационно-ценотические особенности лесных экосистем Ставропольской возвышенности / Е.В. Кирьянова // Материалы Междунар. научно-практ. конф. «Научные основы земледелия и влагосберегающих технологий для засушливых регионов Юга России», Ставроп. НИИСХ, 4-5 июня, 2002. - Ставрополь, 2003а. - Ч. 2. - С. 173-178.

4) Кирьянова, Е.В. Флора и биопродуктивность лесостепных ландшафтов в Центральном Ставрополье и Янкулях// Материалы Междунар. научно-практ. конф. «Научные основы земледелия и влагосберегающих технологий для засушливых регионов Юга России», Ставроп. НИИСХ, 4-5 июня, 2002. - Ставрополь, 20036. - Ч. 2. - С. 178-182.

5) Бугинова, Л.М. Процессы синантропизации флоры лесных и окололесных техногенных ландшафтов Центрально-Ставропольской агломерации /Л.М. Бугинова, Е.В. Кирьянова//Актуальные проблемы растениеводства Юга России: Сб. научн. тр. Ставроп. ГАУ. - Ставрополь, 2003. - С.57-60.

»10294

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кирьянова, Елена Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Состояние изученности вопроса по проблеме исследования биоразнообразия лесостепных экосистем Ставропольской возвышенности.

Глава 2. Природные условия района работы, объекты, их экологические особенности и методика проведения исследований.

2.1. Геология и геоморфология.

2.2. Климат.

2.3. Гидрологические особенности района исследований.

2.4. Почвенный покров.

2.5. Растительность.

2.6. Объекты и их экологические особенности.

2.7. Методика проведения исследований.

Глава 3. Биоразнообразие лесных экосистем.

3.1. Особенности почвенного покрова.

3.2. Флористическое и ценотическое разнообразие лесных экосистем плато в центральной части Ставропольской возвышенности.

3.3.Флористическое и ценотическое разнообразие байрачных лесов в периферийной части Ставропольской возвышенности.

3.4. Количественная и качественная оценка биомассы травянистого покрова и опада лесных экосистем.

Глава 4. Биоразнообразие степных и переходного типа сообществ.

4.1. Особенности почвенного покрова травянистых экосистем.

4.2. Флористическое и ценотическое разнообразие степных и пере ходного типа фитоценозов.

4.3. Количественная и качественная оценка биомассы степных и переходного типа сообществ.

Глава 5. Особенности биоразнообразия наземных экосистем Ставропольской возвышенности в связи с антропогенными факторами.

А ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биоразнообразия высших сосудистых растений наземных экосистем Ставропольской возвышенности"

Биологическое разнообразие растительного компонента естественных экосистем - степей, лугов, лесов, болот - понятие емкое и фундаментальное. Оно включает такие существенные показатели, как: 1) флористическое разнообразие на единице площади - число видов, родов, семейств; 2) разнообразие ассоциаций и типов сообществ более высокого ранга; 3) возрастной спектр ценопопу-ляций; 4) система экобиоморф; 5) разнообразие жизненных циклов - однолетников, двулетников, многолетников; 6) пространственное разнообразие растительности — ее зональность и поясность; 7) структурное разнообразие типов сообществ и некоторые другие (Малышев, Байков, Доронькин, 1998; Ермакова, Сугоркина, 2000; Дзыбов, 2002; Peng Hua, Wu Zheng - Yi, 2001).

Растительный компонент биоразнообразия — основа функционирования и неограниченного долголетия зональных (поясных) и интрозональных экосистем. Многокомпонентность сообществ, свойственная только естественным биогеоценозам, обеспечивает им динамичное, устойчивое развитие и воспроизводство генофонда флоры во времени и пространстве, удерживает в рамках конкретного типа. Однако, такое гармоничное развитие ценозов, как показывают материалы исследований многих авторов (Дударь, Кононов, Скрипчинский, Танфильев, 1964; Дзыбов, Куприченков, Птцугина, 1979; Савельева, Магомедов, 1987; Рябов, 1996; Белюченко, 1997) возможно лишь в определенных пределах уровня воздействия на них экзогенных факторов - абиотических и особенно - антропогенных- При этом адаптивность, наиболее свойственная дикорастущим популяциям растений, средство освоения и удерживания ими многочисленных осей экологических ниш, теряет свою эффективность в стрессовых для экосистемы ситуациях, таких как систематические рубки, пожары, перегрузки на пастбищах, подтопление, вторичное засоление, массовое размножение вредителей и др. Эти и другие негативные явления в жизни фитоценозов носят общий и региональный (локальный) характер и требуют научного анализа в целях объективной оценки современного состояния, прогноза и управления их устойчивым развитием.

По определению и своему генезису лесостепные экосистемы в целом, и Ставропольской возвышенности, в частности, ничто иное как закономерное чередование лесных и степных биомов. Ландшафтно-экотопическое разнообразие этой территории, в сочетании с контрастными климатическими параметрами, явились основными факторами формирования зонально-степных и интрозо-нальных лесных экосистем с множеством подсистем континуального характера. С другой стороны, интенсивное освоение данного региона человеком с древнейших времен, в том числе скотоводством, овцеводством и табунным коневодством в последние семь тысяч лет, усугубленное земледелием два века тому назад, значительно изменило основные показатели естественной растительности - качественные и структурные, в том числе:

1) на 60-70% сократилась площадь естественных степных ценозов, остатки которых значительно трансформировались в серийные группировки дигрессивного ряда;

2) степные целины, которые могут быть причислены условно к зональным (климаксовым) занимают не более 10-15 % непаханной площади и лишь приближенно могут выступать в роли исходных, доагрикультурных, эталонных степей;

3) леса, ценоареалы которых носят островной характер, локализованы на узком высотном градиенте 450-830 м над уровнем моря с нормой осадков 500-650 мм в год, а на более низких гипсометрических отметках отнесены к типу байрачных (Типы лесов., 1974; Сафаров, Олисаев, 1991).

4) лесные ценозы на площади свыше 90% - вторичные, дубово - грабово -ясеневые, сформировались в течение последних 150 - 180 лет, на месте первичных буковых (Гниловской, 1971);

5) синантропизация флоры региона, протекавшая одновременно с усилением антропогенного фактора, существенно изменила альфа — разнообразие естественных экосистем в сторону повышения роли рудеральной и сегетальной групп сорняков в агроландшафте с последующей экспансией их и в естественные экосистемы — степные и лесные.

Данная диссертационная работа выполнена автором в рамках научно-технической программы «Фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2001-2005гг.», согласно плана НИР ГНУ СНИИСХ по заданию 20.04.01.07 «Биологическое разнообразие лесостепных экосистем Ставропольской возвышенности», номер регистрации во ВНТИЦ 01.200.1 15205.

Латинские названия растений приведены в работе согласно сводки С.К. Черепанова (1995).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кирьянова, Елена Викторовна

ВЫВОДЫ

1) Биоразнообразие высших сосудистых растений плакорных и байрачных лесов, а также степных экосистем Ставропольской возвышенности сформировалось в сложных экологических условиях в пределах абсолютной высоты от 350 до 832 метров над уровнем моря, с годовой нормой осадков 410-800мм. На серых лесных почвах, выщелоченных и типичных черноземах различной мощности и плодородия с содержанием гумуса в метровом горизонте 4.8+0.09 (от 0.3 до 12.0) % и в слое 0-10см - 7.5+0.18 (ог 4.6 до 8.0) %.

2) Биоразнобразие древесных синузий в плакорных более затененных лесах из дуба, ясеня, граба и бука с примесями клена остролистного, клена полевого, с кустарниками - боярышника согнутостолбикового; свидины южной; бузины черной; бересклета европейского; бирючины обыкновенной и некоторых друА гих на 400 и 5000 м колебалось; соответственно, от 3 до 7 и от 8 доЮ видов. Флористическое разнообразие травянистой синузии - приземного покрова этих лесов равнялось: в естественном 28 (от 24 до 32) на 100 м2, в искусственных насаждениях 23 (от 22 до 24). Отмеченные различия обусловлены молодостью искусственных насаждений.

3) Биоразнообразие древесных пород байрачных лесов Андроповского, Петровского, Изобильнинского и Александровского районов не существенно отличалось от показателей плакорных лесов и колебалось от 1 до 6 на 400 м2, а на трансекте 5000 м2 от 7 до 9. Флористическое богатство травянистого яруса байрачных лесов существенно было выше по сравнению с лесами на высоких плато Ставропольской возвышенности и составило 30 (от 13 до 46) на учетной площадке 100 м2, что обусловлено активным проникновением под их полог це-нопопуляций степных видов.

4) Степные экосистемы Возвышености имеют наивысшие показатели биоразнообразия растительного компонента, однако различные типы ассоциаций не столь сходны по этой характеристике, увеличиваясь на градиенте возрастания уровня влагообеспеченности: полынно-злаковые - 29 видов (ассоциация Festuca valesiaca+Artemisia Lerchiana+Tanacetum achilleifoliwn), бородачевые -45 (Botriochloa ischaemum+Acmos arvensis+Achillea nobilis), разнотравно-дерновинно-злаковые - 80 (Stipa tirsa+Stipa lessingiana+разнотравье), и луговые степи - 90 (Carex humilis+Brachypodium rupestre*разнотравье) видов на 100м2. В ассоциациях переходного типа от леса к степи этот показатель на 100м2 равняется - 92.

5) В изученных пунктах наземных лесостепных экосистем Ставропольской возвышенности выявлено 57 семейств, 215 родов, 320 видов высших сосудистых растений. В спектре жизненных форм по Раункиеру большим разнообразием выделялись байрачные леса, за ними в порядке убывания идут: леса на плато, экотоны, степи. При этом наибольшую долю в спектре форм занимают гемик-риптофиты - 45-90%. Меньше всего в спектре хамефитов 5-15%.

6) Различные жизненные циклы растений лесостепных экосистем были представлены соотношением: однолетники - 9%, двулетники - 6, многолетники — 79, деревья - 3, кустарники - 3%. Долевое участие флористических групп в формировании биоразнообразия составило: злаки+осоки - 13, бобовые — 6, разнотравье - 81%. В исследованных растительных ассоциациях выявлено лекарственных растений - 11%, медоносных - 20%, редких - 4%, кормовых — 43%, сорных - 25%.Заметное обилие сорных (Centaurea diffusa, Gallium aparine, Euphorbia ibérica, E. stepposa, Alfyssum turcestanicum, Larnium album, Cynoglossum officinale и др.) результат пастбищной перегрузки степных и усиления рекреационной нагрузки на лесные экосистемы. Указанные режимы -существенный фактор повышения биоразнообразия этих биомов. А

7) Показатели продуктивности биомассы травостоев (г/ м возд - сух) равнялись: в лесу - 251+12.44 (27-587X в степи - 377+17.93 (70-760), в сообществах переходного типа от степи к лесу - 609+73.90 (362-1080); отмершие части травянистых и древесных растений составляли в лесу - 925+22.61 (425-1542), в степи -254+55.98 (60-533), в сообществах переходного типа - 280+57.98 (198-362). Процессу гумификации с наибольшей скоростью подвергаются виды широколистного разнотравья, затем злаки, листья молодых особей древесных — в ряду Fraxinus excelsior, Quercus robur, Fagus orientalis, далее побеги древесных разного диаметра 1-Зсм и более. В распределении лесного опада в пространстве нет строгой закономерности, их очаговая форма распространения обусловливает неравномерность обогащения органическим веществом почвы, что является одним из дополнительных факторов повышения биоразнообразия в этих экосистемах.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1) Посадку древесных на полянах, с целью повышения лесопокрытой площади, считать нецелесообразным в виду близости подстилающей плиты — сарматского известняка, маломощности почвенного покрова и быстрой гибели молодых деревьев - абрикоса обыкновенного, алычи, клена остролистного и др. Посадки саженцами лесообразующих пород - дуба, граба, ясеня проводить в прогалинах опушек с почвенным покровом, мощностью 60 - 70 см и глубже.

2) Новые лесопосадки проводить с подсевом в приземный ярус семян лесных трав - костреца Бенекина, коротконожки лесной, осоки многолистной, гравилата городского, видов хохлатки, гусиного лука желтого, аройника Королькова и др., ослабив тем самым позиции сорняков в искусственных насаждениях, осо

• бенно в опушечных частях, куда семена синантропных видов проникают наиболее активно из близлежащих населенных пунктов, агроэкосистем и залежей.

138

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кирьянова, Елена Викторовна, Ставрополь

1. Акинфиев, И.Я. Северный Кавказ. Ботанические исследования Ставропольской губернии, 1889 г. Верховье Калауса и Ставропольское поднятие / И.Я. Акинфиев. Зап. Кавк. отдел имп. русс, геогр. об-ва, 1894. - кн. XVI, вып. 1.

2. Акинфиев, И.Я. Ботаническое исследование Кубано-Терского водораздела и Эльбруса / И.Я. Акинфиев. Тр. Тифлисского бот. сада, 1899 - вып.З.

3. Алентьев, П.Н. Состояние лесных культур на вырубках в дубравах и меры по их улучшению / П.Н. Алентьев //Лесное хозяйство. 2001. - №4 - С.21-22.

4. Атлас Ставропольского края. М.: Изд-во Главного Управ л. геодезии и картографии, 1968.

5. Бебия, С.М. Дифференция деревьев в разнотравных лесах и их классификация / С.М. Бебия // Материалы науч. сессии по вопр. охр. и размножения реликтовых пород Кавказа, интродукции, зеленого строительства, физиологии и защиты растений. Сухуми, 1973.

6. Белонская, Е.А. Эколого-географическая структура растительности экотона верхней границы леса на Северном Кавказе: Автореф. дис.канд. биол. наук. / Е.А. Белонская. М., 1981. -20с.

7. Белюченко, И.С. Введение в общую экологию / И.С. Белюченко. Краснодар, 1997.-544с.

8. Бржезицкий, М.В. Список собранных А.П. Норманом растений, хранящихся в гербарии Ставропольского городского музея. / М.В. Бржезицкий, П.И. Нагорный //Тр. Ставроп. о-ва для изучения Сев.-Кав. края. Ставрополь, 1913. - вып. II. - С. 13-72.

9. Ю.Бугинова, Л.М. Биоразнообразие естественных, газонных и сорных агроценозов Центрального Ставрополья / Л.М. Бугинова // Материалы междунар. конф. «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия».- Ростов-на-Дону, 2002. С.74-76.

10. Буковые леса СССР и ведение хозяйства в них. М.: Изд-во Лесная промышленность. -1972.

11. Буяк, A.B. Зависимость видового разнообразия растений от экологических факторов / A.B. Буяк // Сохранение биол. разнообразия Белорус. Поозерья: Тезисы докл. регион, науч. практ. конф., Витебск, 25-26 апр., 1996. Витебск, 1996. -С.76-77.

12. З.Быков, Б.А. Геоботаника / Б.А. Быков Алма - Ата. - Наука Каз. ССР, 1978 -288 с.

13. Вагнер, Ф. Техника полевых опытов / Ф. Вагнер // Пер. с нем. М.: Колос, 1965.- 183с.

14. Вальтер, Г. Общая геоботаника / Г.Вальтер // Пер. и предисл. А.Г. Еленовского. -М.: Мир, 1982.-264с.

15. Ганжа, С.П. Типы леса Ставропольской возвышенности / С.П. Ганжа // Тр. Харьковского СХИ. 1968. - Т.72.

16. Ганжа, С.П. К вопросу о выделении растительных ассоциаций на Ставропольской возвышенности / С.П. Ганжа // Вопросы лесного хозяйства и мелиорации: Тезисы докл. Харьков, 1969.

17. Ганжа, С.П. Лесорастительные условия Ставропольской возвышенности: Авто-реф. канд. дисс. / С.П. Ганжа. Харьков, 1974.

18. Геобсгганика: Учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов /А.Г. Воронов. М.: Высшая школа, 1973. -384с.

19. Гниловской, В.Г. Экскурсии по Ставрополью / В.Г. Гниловской, В.В. Скрип-чинский, П.А. Резник, А.И. Галушко. Ставрополь, 1951.

20. Гниловской, В.Г. Занимательное краеведение / В.Г. Гниловской. — Ставрополь, 1954.-С.200.

21. Гниловской, В.Г. Леса Ставропольской возвышенности по историко — географическим данным / В.Г. Гниловской // Материалы по изучению Ставроп. края. Ставрополь, 1971. - Вып. 12-13. - С. 109-136.

22. Гниловской, В.Г. Новые данные о лесных картах Ставрополья начала XIX века. / В.Г. Гниловской // Материалы по изучению Ставроп. края. — Ставрополь, 1976, вып. 14.

23. Горбунов, Ю.Н. Конвенция о биологическом разнообразии и ботанические сады России / Горбунов, Ю.Н. Hortus bot., 2001. - №1. - С.90-92.

24. Гроссгейм, A.A. Флора Кавказа / A.A. Гроссгейм. Баку, 1940. - Т. 2.

25. Гроссгейм, A.A. Растительный покров Кавказа / A.A. Гроссгейм. — М.: Изд-во МОИП, 1948.-С.83.

26. Гросс гейм, A.A. Определитель растений Кавказа / A.A. Гроссгейм. М.: Сов. наука, 1949.

27. Гроссгейм, A.A. Растительные богатства Кавказа / A.A. Гроссгейм. М.: Изд. 2, 1952.

28. Демкина, Т.С. Палеопочвы и природная среда северных Ергеней в эпохи энеолита и бронзы (IV-II тыс. до н.э.) / Т.С. Демкина, A.B. Борисов, В.А. Демкин // Почвоведение. 2003. - №6. - С.655-669.

29. Дендрофлора Кавказа. Тбилиси, 1961. - Т. 2. - 336с.

30. Денщикова, Т.Ю. Оползни и процесс трансформации коренной растительности нагорного Ставрополья // Актуальные проблемы растениеводства Юга России: Сб. науч. тр. Ставроп. ГАУ. Ставрополь, 2003. - С. 106-109.

31. Джуккаев, М.М. Флора Ставропольского края в ценозах / М.М. Джуккаев, Д.С. Дзыбов, В.Г. Танфильев // Тр. Ставроп. НИИСХ. 1977. - вып. 43.

32. Дзыбов, Д.С. Горно-луговая растительность передового и Главного хребтов в пределах Карачаево-Черкесской автономной области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. / Д.С. Дзыбов. Ставрополь, 1974. - 26с.

33. Дзыбов, Д.С. К охране редких растений предгорных степей в связи с хозяйственной историей района / Д.С. Дзыбов // Охрана ценных, редких и исчезающих видов растений Ставропольского края: Тр. Ставроп. НИИСХ. Ставрополь, 1976. -Вып. 39.

34. Дзыбов, Д.С. Метод определения площади основания растений / Д.С. Дзыбов // Бсгг. журнал. 1979а. - Т. 64. - Вып. 12.

35. Дзыбов, Д.С. Метод ускоренного воссоздания травянистых сообществ / Д.С. Дзыбов // Экспериментальная биогеоценология и агроценозы: Тезисы докл. Всесоюзного Совещания. М., 19796. - Вып.1.

36. Дзыбов, Д.С. К стратегии охраны редких видов растений и растительных сообществ в районах развитого земледелия и животноводства / Д.С. Дзыбов // Охрана генофонда природной флоры. — Новосибирск, 1983. — С.28-36.

37. Дзыбов, Д.С. Основы биологической рекультивации нарушенных земель: Метод. указания / Д.С. Дзыбов Ставрополь, 1995 - 60с.

38. Дзыбов, Д.С. Каркас естественных и восстановленных экосистем основа зеленой книги Ставрополья / Д.С. Дзыбов // Науч. основы земледелия и влагосберегающих технологий для засушливых регионов Юга России. — Ставрополь, 2003.-4.2. -С.161-169.

39. Дзыбов, Д.С. Продуктивность луговых степей Ставропольской возвышенности / Д.С. Дзыбов, М.Т. Куприченков, Н.С. Пищугина // Использование земельных ресурсов и пути повышения плодородия почв: Тр. Ставроп. НИИСХ. 1979. — С.65-72.

40. Дзыбов, Д.С. Охрана окружающей среды / Д.С. Дзыбов, А.Ю. Раков, А.Т. Бобров и др. // Система ведения сельского хозяйства Шпаковского района (рекомендации). Ставрополь, 1985.

41. Дзыбов, Д.С. Ускоренное восстановление эродированных кормовых угодий посевом сложных естественных травосмесей: Метод, указания / Д.С. Дзыбов, А.М. Бруснев, Л.И. Желнакова, Н.Б. Куприянова Ставрополь, 1986.-38с.

42. Дзыбов, Д.С. Медоносные растения Ставрополья / Д.С. Дзыбов, Я.Т. Чащин — Ставрополь, 1989. 90с.

43. Дзыбов, Д.С.Опыт агролесомелиорации полупустыни / Д.С. Дзыбов, Г.А. Сур-хаев И Земледелие. 2001. - №1. - С. 17.

44. Дзыбов, Д.С. Основы биологической рекультивации нарушенных земель: Монография / Д.С. Дзыбов, Т.Ю. Денщикова Ставрополь: ГУЛ СК «Ставропольская краевая типография», 2003. — 152с.

45. Дзыбов, Д.С.Зональные и вторичные бородачевые степи Ставрополья: Монография / Д.С. Дзыбов, Н.Г. Лапенко — Ставрополь: ГУЛ СК «Ставропольская краевая типография», 2003. 224с.

46. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Методические разработки для студентов биологических специальностей / Отв. ред. Т.И. Серебрякова, М.,1983. - Ч. 2-3. - 96с.

47. Диденко, И.Н. К познанию особенностей экотона Ставропольской лесостепи / И.Н. Диденко// Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко. Краснодар, 1998. - С.44-47.

48. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов М., 1965. - 336с.

49. Дружинин, В.А. Конструирование обогащенных агростепных сообществ в центральной части Ставропольской возвышенности: Автореф. дис. канд. биол. наук / В.А. Дружинин. Ставрополь, 2000. - 30с.

50. Дударь, Ю.А. Исследование флоры Ставропольского края / Ю.А. Дударь, В.Н. Кононов, В.В. Скрипчинский, В.Г. Танфильев // Материалы по изучению Став-роп. края. Ставрополь, 1964. - Вып. 11.- с. 100-110.

51. Дылис, Н.В. Основы биогеоценологии / Н.В. Дылис М.: МГУ, 1978. - 152с.

52. Ермакова, И.М. Мониторинг луговой растительности в пойме реки Угры / И.М. Ермакова, Н.С. Сугоркина //Бот. журнал. 2000. - №12. - С.50-59.

53. Иванов, А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис / А.Л. Иванов. Ставрополь: Изд-во Ставроп. гос. ун-та, 1998. - 203с.

54. Исаев, АС.Биологическое разнообразие лесов России — предложения к программе действий / A.C. Исаев, JI.M. Носова, Ю.Г. Пузаченко // Лесоведение. -1997. №2. — С.3-13.

55. Карта Ставропольского края. Карта г.Ставрополя / Сост. ООО «ДИ ЭМ БИ» -2002.

56. Карта Ставропольского края. Почвенная карта. / Сост.фабрика №8 ГУГК -1978.

57. Клопов, A.A. Леса Ставропольского края / A.A. Клопов // Материалы по изучению Ставроп. края. Ставрополь, 1952. - Вып. 4.

58. Клопов, A.A. Лесоразведение на Ставрополье (краткий исторический очерк) / A.A. Клопов // Материалы по изучению Ставроп. края. Ставрополь, 1960. -Вып. 10.

59. Юпошин, П.В. Орошаемое поле Ставрополья./ П.В. Юпошин, И.Н. Соляник. — Ставрополь, 2000. 155с.

60. Кожевников, Ю.П. Динамика растительного покрова и влияние на него промышленного загрязнения на Кольском полуострове / Ю.П. Кожевников. СПб: ИЧП «СПРИНТ». - 1998. - 110с.

61. Колмаков, С.Г. Новые данные по флоре Ставропольской губернии (19171925гг.) / С.Г. Колмаков //Изв. главн. бог. сада. Л., 1928. - С.146-160.

62. Колмаков, С.Г. Список злаков окрестностей г. Ставрополя / С.Г. Колмаков // Н/к. «Труды Ставропольской Агрономической секции». Ставрополь Кавказский, 1929. - Вып. IV.

63. Кононов, В.Н. Весенняя смена аспектов на степных участках окрестностей г. Ворошиловска. / В.Н. Кононов // Тр. Ворошиловского пед. института. Ворошилове^ 1940. - Т. 2. - с.209-212.

64. Кононов, В.Н. Некоторые новые и интересные виды растений окрестностей гор. Ворошиловска (на Кавказе) / В.Н. Кононов // Тр. Ворошиловского пед. института. 1941. -Т.З. - с.21-24.

65. Кононов, В.Н. Аспекты и сезонная смена травянистого покрова в лесах окрестностей г. Ставрополя / В.Н. Кононов // Материалы по изучению Ставроп. края. Ставрополь, 1950. - Вып. 2-3. - с.77-84.

66. Кононов, В.Н. Сравнительная характеристика степей Тебердинской долины и Ставропольской возвышенности / В.Н. Кононов // Материалы по изучению Ставроп. края. Ставрополь, 1953. - Вып.5.

67. Кононов, В.Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности / В.Н. Кононов // Материалы по изучению Ставроп. края. — Ставрополь, 1960. -Вып. 10. -с.172-181.

68. Кононов, В.Н. Главнейшие черты степей Ставрополья / В.Н. Кононов // Тр. Ставроп. НИИСХ Ставрополь, 1980. - с.6-16.

69. Кононов, В.Н. Новые данные по флоре Ставропольской возвышенности / В.Н. Кононов, В.Г. Танфильев // Материалы по изучению Ставроп. края. -Ставрополь, 1964. Вып. 11. - с. 111 -125.

70. Красная Книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. / Под общ. ред. Н.С. Панасенко, отв. ред. А.Л. Иванов. Ставрополь: Полиграфсервис, 2002. - Т. I. - 384с.

71. Кривохарченко, И.С. Антропогенное воздействие на растительный покров как неотъемлимый фактор сохранения фитогенофонда / И.С. Кривохарченко // Консервация генет. ресурсов: Материалы 14 раб. совещ., Пущино, 28-30 мая, 1996. Пущино, 1996. - С.124-125.

72. Куприченков, М.Т. Земельные ресурсы Ставрополья и их плодородие / М.Т. Куприченков, Т.Н. Антонова, Н.Ф. Симбирев, A.C. Цыганков. Ставрополь, 2002.-320с.

73. Кучерова, C.B. Влияние экотонного эффекта на флористическое разнообразие лесных опушек / C.B. Кучерова, Б.М. Миркин // Материалы междунар. конф. «Сохранение и воспр-во растит-го компонента биоразнообразия». — Ростов-на-Дону, 2002. С.101-104.

74. Ларин, И.В. Материалы по динамике растительной массы и химических веществ травостоев в течение вегетационного периода в различных зонах СССР / И.В. Ларин // Тр. ин-та физ. геогр. 1936. - Т. 21. - 142с.

75. Ларин, И.В. Изучение динамики развития травянистых и полукустарничковых сообществ по отдельным годам и изменение урожайности и отавности под влиянием различных способов использования / И.В. Ларин — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952.-92с.

76. Ларин, И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство / И.В. Ларин. — М.-Л., 1956. — 544с.

77. Маршал — Биберштейн. «Flora Taurica caucasica»,I808.

78. Методы описания и хозяйственной оценки растительных сообществ: Учеб. пособие по спецкурсу «Фитоценология» / В.Б. Волкович — Нальчик, 1994. 54с.

79. Милановский, Е.Е. Геологическое строение Кавказа / Е.Е. Милановский, В.Е. Хаин. М.: МГУ, 1963. -358с.

80. Мильков, Ф.Н. Физическая география СССР (общий обзор, Европейская часть СССР, Кавказ) / Ф.Н. Мильков, H.A. Гвоздецкий. М.: Географгиз, 1962.

81. Миркин, Б. М. Теоритические основы современной фитоценологии / Б.М. Мир-кин. М.: Наука, 1985. - 136с.

82. Миркин, Б.М. Фитоценология / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг // Принципы и методы. М.: Наука, 1978. - 212с.

83. Мониторинг плодородия земельных ресурсов Ставропольского края / Под общ. ред. д. с-х н М.Т. Куприченкова. — Ставрополь: Гуп. «Ставропольская краевая типография», 2002. 320с.

84. Новопокровский, И.В. Растительность Северо-Кавказского края / И.В. Новопо-кровский. Ростов-на-Дону, 1925.

85. Новопокровский, И.В. Растительность Ставрополья / И.В. Новопокровский -Ростов-на-Дону, 1927. Вып. 6. - 193с.

86. Норманн, А. Поги1а 81аугороНегш8. Ставропольская флора / А. Норманн. Тифлис: Изд-во Ставроп. статист, комитета, 1881.96.0бменные процессы в биогеоценозах / Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. М.: Наука, 1984. - 88с.

87. Паффенгольц, К.Н. Геологический очерк Кавказа / К.Н. Паффенгольц Ереван: Изд-во АССР, 1959. - 506с.

88. Полевая геоботаника / Под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. М.-Л.: Наука, 1964. - Т. III. - 530с.

89. Полевая геоботаника / Под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина М.-Л.: Наука, 1972. - Т. IV. - 336с.

90. Полевая геоботаника / Под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина М.-Л.: Наука, 1976. - Т. V.-320с.

91. Потапенко, В.И. К истории развития рельефа центральной части Ставропольской возвышенности / В.И. Потапенко // Сб. трудов Ставроп. гос. пед. инта. -1949. Вып. 5. - С.144.

92. Проблемы биологического разнообразия Северного Кавказа: Тезисы докл. регион, науч. конф. Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2001. - 75с.

93. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. -404с.

94. Пшеничникова, Н.Ф. Антропогенная динамика растительности и гумусооб-разование / Н.Ф. Пшеничникова // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Материалы междунар. конф., Владивосток, 5-7 сент., 2001. Владивосток, 2001.-С.177-178.

95. Работнов, Т.А. К методике наблюдения над травянистыми растениями на постоянных площадках / Т.А. Работнов // Бот. журнал.- 1964. Т.36. - N 6. — С.47-50.

96. Работнов, Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. — М.: Изд-во Моск. ун-та. -1978.-384с.

97. Роговский, П.А. К истории лесной растительности на правом берегу реки Кубани в зоне степей / П.А. Роговский // Изв. Кубанск. пед. ин-та. Краснодар, 1928.-Вып. 1.

98. Рыжкова, Г.А. Многолетняя динамика опада в дубравах ЦентральноЧерноземного заповедника / Г.А. Рыжкова, А.М. Краснитский, Л.Ю. Медянцев, Е.А Лебедева, Г.П. Сошнин, В.А. Наумов // Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповед. 1997. - №15. - С.87-111.

99. Рябов, Е.И. Ветровая эрозия почв (дефляция) и меры ее предотвращения / Е.И. Рябов. — Ставрополь, 1996. -285с.

100. Савельева, В.В. География Ставропольского края / В.В. Савельев, К.А. Магомедов. Ставрополь, 1987. - 143с.

101. Сафаров, И.С. Леса Кавказа: Социально — экологические функции / И.С. Са-фаров, В.А. Олисаев. Владикавказ: Ир, 1991 - С.63.

102. Сафронов, И.Н. Геоморфология Северного Кавказа / И.Н. Сафронов. Ростов: РГУ, 1969.-218с.

103. Семенова-Тян-Шанская, М.А. Вопросы изучения надземного опада в степных сообществах основоположниками современного почвоведения и геоботаники / .М.А. Семенова-Тян-Шанская // Бот. журнал. 1973. - Т. 58. - №4. -С.586-592.

104. Середин, P.M. Лекарственные растения и их применение / P.M. Середин, С.Д. Соколов. Ставрополь, 1978. - 287с.

105. Скрипчинский, В.В. Охрана природной флоры и растительности Ставропольской возвышенности / В.В. Скрипчинский // Тр. Ставроп. НИИСХ. 1980.- Вып. 43. С.49-64.

106. Смелов, С.П. Теоретические основы луговодства / С.П. Смелов. М.: Колос, 1966.-368с.

107. Сорные растения Ставропольского края // Тр. Ставроп. НИИСХ. 1975. -Вып. 32.-289с.

108. Сохраним для потомков / Сост. С.М. Страхов; под ред. В.В. Скрипчинского.- Ставрополь, 1984. 239с.

109. Справочник по кормопроизводству / Под. ред. В.Г. Игловикова и Б.П. Ми-хайличенко. М., 1993. - Ч. 4. - 220с.

110. Степунин, Г. Леса Ставропольской возвышенности / Г.Степунин // Лесной журнал. 1914, Вып. 8.

111. Строков, В.В. Леса и их обитатели / В.В. Строков, Ю.Д. Дмитриев. М.: Лесная промышленность, 1966. -324с.

112. Танфильев, В.Г. Очерки степной растительности Ставропольского края / В.Г. Танфильев // Материалы по изучению Ставроп. края. — Ставрополь. 1971. -Вып. 12-13.

113. Танфильев, В.Г. Растительность Ставропольского края / В.Г. Танфильев // Изв. Сев. Кавказ, научн. центра Высшей школы. сер. естеств. наук. - 1973. -№3.

114. Танфильев, В.Г. Луговые и разнотравно-дерновиннозлаковые степи Ставропольской возвышенности / В.Г. Танфильев // Тр. Ставроп. НИИСХ. — Ставрополь, 1980, Вып. 43. С. 16-23.

115. Танфильев, В.Г. Дополнение к флоре Ставропольского края / В.Г. Танфильев, В.Н. Кононов // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. 1979. -вып. 13.

116. Танфильев, В.Г. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края / В.Г. Танфильев, В.Н. Кононов. -Ставрополь, 1987 . 116с .

117. Типы лесов Ставропольского края / Под. ред. Б.Ф. Остапенко. Ставроп. книжн изд-во. - 1974. - 236с.

118. Титов, Ю.В. Организация, организованность и устойчивость луговых сообществ / Ю.В. Титов // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1993. - №4. - С.54-65.

119. Федорова, Р.В. Лесные фазы в растительном покрове Ергеней и Ставрополья в позднем голоцене / Р.В. Федорова // Материалы по геоморфологии и палеогеографии. -1955. Вып. 13.

120. Флеров, А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана / А.Ф. Флеров. Ростиздат. -1938.

121. Хохлов, А.Н. Животный мир Ставрополья / А.Н. Хохлов. Ставрополь, 2001.-200с.

122. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов. С.-Пб.: Мир и семья-95,1995. - 990с.

123. Шенников, А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. Л.: Изд—во ЛГУ.-1964.-448с.

124. Шмальгаузен, И.Ф. Флора Юго-Западной России / И.Ф. Шмальгаузен Киев, 1886.

125. Шмальгаузен, И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа / И.Ф. Шмальгаузен. Киев, 1887. - T.I - И.

126. Щербина, Ю.Г. Влияние антропогенного воздействия на развитие лавровишневых сообществ буковых биогеоценозов Кавказа: Автореф. дис.канд. биол. наук. / Ю.Г. Щербина. Краснодар: Кубан. гос. аграр. ун-т, 1999. - 17с.

127. Экологическая оценка кормовых угодий Кавказа по растительному покрову / Под ред. И.А. Цаценкин. М., 1968. - 209с.

128. Ярошенко, П.Д. Геоботаника. Пособие для студентов педвузов / П.Д. Яро-шенко. М.: Просвещение, 1969. -200с.

129. Aguiar Martin R. Path structure, dynamics and implications for the functioning of arid ecosystems / Martin R. Aguiar, Osvaldo E. Sala // Trends Ecol. and Evol. 1999- №7. P.273-277.

130. Berendse F. Implications of increased litter production for plant biodiversity / F. Berendse // Trends Ecol. and Ecol. 1999. - №1. - P.4-5.

131. Chifu T. Biomasse et productivité annuelle aériennes de la strate arborescente des charmilles du plateau Centrale Moldave / T. Chifu, N. Stefan, M. Coroi, Ana-Maria Coroi, Mariana Hutanu, C. Parascan// An. sti. Univ. Lasi. Sec. 2a. 1996. — P. 51-73.

132. De Grandpre Louis. Long-tern post-fire changes in the northeastern boreal forest of Quebec / Louis De Grandpre, Jacques Morissette, Sylvie Gauthier // J. Veget. Sci.- 2000. №6. - P.791-800.

133. Gouch Laura. Vascular plant species richness in Alaskan arctic tundra: The importance of soil pH / Laura Gouch, Gaius R., Shaver, Jenny Carrol, Dana L. Royer, James A. Laundre // J. Ecol. 2000. - №1. - P.54-66.

134. Haig A.R. Effects of natural habitt fragmentation on the species richness, diversity, and composition of cliff vegetation / A.R. Haig, U. Matthes, D.W. Larson // Can. J. Bot. 2000. - №6. - P.768 - 797.

135. Higgins Steven I. Fire, resprouting and variability: A recipe for grass-tree coexistence in savanna / Steven I. Higgins, William J.Bond, Winston S.W. Trollope // J. Ecol. 2000. - №2. - P213-229.

136. Kadavul K. Structure and composition of woody species in tropical semievergreen forest of Kalarayan hills, Eastern Ghats, India / K. Kadavul, N. Parthasarathy // Trap. Ecol. №2. - 1999. - P.247-260.

137. Kirby K.J. Changes in the ground flora in Wytham Woods, southern England from 1974 to 1991 implications for nature conservation / K.J. Kirby, R.C. Thomas // J. Veget. Sci. - 2000. - №6. - P.871-880.

138. Kolstróm Maga. Effect of forest management on alpha diversity of ground vegetation in boreal forests: A model approach / Maija Kolstróm, Sari Pitkanen // Boreal Environ. Res. 1999.-№1.-P.45-54.

139. Lou An-Ru. Zhou Guo-Fa. Zhiwu shengtai xuebao // Acta phytoecol. sin. 2001.- JNb4. -P.385-391.

140. Marafíón T. The relationship between diversity and productivity in plant communities: Facts and artefacts / T. Marañón, L.V. Garcia // J. Ecol. 1997. - №1.- P.95-96.

141. Matteucci Silvia Diana. Biodiversidad vegetal en el arido falconiano (Venezuela) / Silvia Diana Matteucci, Aida Colma, Laura Pla // Interciencia. — 1999. №5. -P.300-307.

142. Moon Hyun-Shik. Nutrient distribution and content in plant tissue, forest floor, and litterfall in four pioneer stands on volcano Mt. Showa-Shinzan / Hyun-Shik Moon, Masahiro Haruki // Shinrin ritchi. 1999. - №1. - P.7-11.

143. Nagaike Takuo. The effect of shelterwood logging on the diversity of plant species in a beech (Fagus crenata) forest in Japan / Takuo Nagaike, Tomohiko Kamitani, Tohru Nakashizuca. // Forest Ecol. and Manag. 1999. - №1-3. - P.161-171.

144. Newland J.A. Influence of fire on native nitrogen-fixing plants and soil nitrogen status in ponderosa pine Douglas-fir forests in western Montana / J.A. Newland, Т.Н. Deluca // Can. J. Forest Res. - 2000. - №2. - P274-282.

145. Palass P.S. Bemercungen auf einer Reise in die sudlichen Statthalterschaften des Russischen Raiche in den Jahren 1793 und 1794. / P.S. Palass // Bd. I. Leipzig, 1799.

146. Peng Hua, Wu Zheng-Yi. Yunan zhiwi yanjiu // Acta bot. Yannanica. 2001. -№3. - P278-286.

147. Rapson G.L. The humped relationship between species richness and biomass -testing its sensitivity to sample quadrat size / G.L. Rapson, K. Thompson, J.G. Hodgson // J. Ecol. 1997. - №1. - P.99-100.

148. Saunders Rod. Does fynbos need to burn? / Rod Saunders, Rachel Saunders // Veld and Flora. 2000. - №2. - P.76-78.

149. Troumbis Andreas Y. Observational evidence that diversity may increase productivity in Mediterranean shrublands / Andreas Y. Troumbis, Dimitris Memtass // Oecologia. 2000. - №1. - P.101-108.

150. Vidal Edson. Efeitos da exploracao madeireira predatöria e planejada sobre a diversidade de especies na Amazönia Oriental / Edson Vidal, Viriglio Viana, Joao Batista, Ferreira Luiz // Rev. Arvore/SIF. 1998. - №4. - P.503-520.

151. Wall Diana H. Iternational biodiversity observation year 2001-2002 / Diana H. Wall, Gina A. Adams // Fiddlehead Forum. -2000. №3. - P. 19,21.

152. Welling Piijo. Characteristics of the seedling flora in alpine vegetation, subarctic Finland. 1. Seedling densities in 15 plant communities / Piijo Welling, Kari Laine // Ann. bot. fenn. №1 -2000. - P.69-76.

153. Zerbe Stefan. Kiefer, Eiche und Buche in der Menzer Hiede (N-Brandenbuig) / Stefan Zerbe, Arthur Brande, Franziska Gladitz // Verh. Bot. Ver. Berlin und Brandenburg. -2000. -P.45-86.