Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья

Лиховид, Наталья Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья"

На правах рукописи

сЛс* --

лиховид

Наталья Геннадьевна

ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

(инвентаризация, оценка состояния, продуктивность и сохранение)

03.00.05 - ботаника 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ставрополь 2004

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете и Объединенном отделе морских и экосистемных исследований Южного научного центра Российской Академии наук

Научные консультанты:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Дударь Юрий Александрович

доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Львович

академик Российской Академии наук Залиханов Михаил Чоккаевич

доктор биологических наук, профессор Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич

доктор биологическихнаук, профессор Бакташова Надежда Мацаковна

Ведущее учреждение:

Кубанский государственный университет

Защита состоится -3 февраля 2005 г. в /& часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу 355009, Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корп. 2, медико-биолого-химический факультет, ауд. 506.

факс (8652) 35 70 23; e-mail: nich@stavsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан " 2004 г.

Ученый секретарь

д-р биол. наук, профессор

Л.И. Губарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Современные тенденции развития биологической науки требуют разработки научных основ инвентаризации и оценки природных, в частности биологических, ресурсов территорий, что нашло отражение в утвержденном Правительством Российской Федерации Перечне приоритетных направлений науки, техники и технологий Российской Федерации (Живые системы; Рациональное природопользование), Критических технологий Российской Федерации (Восстановление нарушенных земель, ландшафтов и биоразнообразия) и признано в числе Основных направлений фундаментальных исследований Российской академией наук (Флористика, фаунистика, биогеография; Инвентаризация и оценка биоразнообразия. Мониторинг).

Возрастающее влияние человеческой деятельности на природную среду приобрело глобальный характер, что приводит к деградации растительного покрова, как важнейшего компонента биосферы, играющего в ее эволюции и в судьбе человечества одну из ключевых ролей. Особое значение приобретает изучение растительного компонента водных экосистем, которые, как важнейший компонент природной среды, хранитель жизни и биосферы, подверглись антропогенному воздействию в XX столетии с особой силой (Хубларян, 1999). Отсутствие детальных сведений об этих процессах затрудняет реализацию Концепции устойчивого развития (Залиханов, 2002а, 20026, 2003 и др.).

В настоящее время проблема изучения и сохранения биоразнообразия признана самой актуальной и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований в мировом масштабе («Международная конвенция по сохранению биологического разнообразия» - Рио-де-Жанейро, 1992; «Окружающая среда для Европы». IV Конференция министров НПО НТО, 1998). Несмотря на всю свою значимость, ее решение отстает в развитии от требований науки (Лебедева и др., 2003), особенно стенобионтных видов растений, в том числе и в Центральном Предкавказье.

В этой связи особый интерес представляет изучение фиторазнообразия водных и приближенных к ним экосистем, отличающихся интразональнос-тью, а также специфическими особенностями структуры и функционирования (Алимов, 1989,1997,2000 и др.; Макрофиты-индикаторы..., 1993; и др.). Исследование фиторазнообразия гидроэкосистем Центрального Предкавказья не носило углубленно-направленного характера, что затрудняет инвентаризацию, а также разработку механизмов охраны, рационального использования и делает актуальным их изучение в данном регионе.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

Особую роль водные растения начинают играть при внедрении новых систем адаптивно-ландшафтного земледелия, ставящих целью формирование экологически сбалансированных агроландшафтов (Защитное..., 1998). Они находят, а в ряде случаев уже нашли, свое достойное место при разработке оптимальных соотношений сельскохозяйственных угодий как основной компонент экологического каркаса.

Водоемы с ограниченным пространством (озера, пруды и др.) являются объектами биогеографических исследований как "островные" экосистемы, дающие ценную информацию, в частности, для создания оптимальной сети охраняемых природных территорий, гарантирующих сохранение и обмен биоты (Пианка, 1981; Воронов, 1987; Бигон и др., 1989; Тишков, 1993; Воронов и др, 2002; Абдурахманов и др., 2003).

Помимо этого, такие сведения необходимы для решения задач практического характера, поскольку водные растения подчас являются хорошими индикаторами состояния и изменения природной среды, могут быть широко использованы в народном хозяйстве в качестве технических, кормовых, лекарственных, эфирномасличных, берегозащитных, берегоукрепляющих, очищающих воду и т.д. растений.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение фиторазнообразия водных экосистем Центрального Предкавказья. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие основные задачи:

- провести инвентаризцию гидрофильной флоры региона и осуществить ее всесторонний анализ;

- осуществить типологию гидрофильной флоры региона и на ее основе дать сравнительно-географическую оценку флоры и выявить ее основные черты имманентности;

- выявить основные пути флорогенеза;

- изучить фитоценотическую структуру водных экосистем региона;

- определить место Центрального Предкавказья в гидроботаническом районировании европейской части бывшего СССР и провести дробное гидроботаническое районирование;

- исследовать некоторые черты экологии фитокомпонента водных экосистем: структуру парциальных флор, фенологию, стациально-лимнологичес-кую приуроченность;

- провести классификацию жизненных форм высших водных растений региона;

- проанализировать вопросы антропогенной трансформации гидрофильной флоры и растительности региона;

- выявить виды, синтаксоны растительности и водоемы, подлежащие охране;

- определить первичную продуктивность водных экосистем региона.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Результаты инвентаризации и всестороннего анализа гидрофильной форы и растительности региона.

2. Типологическая структура гидрофильной флоры; представления о гид-рофитоне и гидрофильном ядре флоры как основе сравнительно-географического анализа и оценки имманентности фиторазнообразия водных экосистем географических регионов.

3. Флорогенетические построения; представления о том, что основу генезиса гидрофильной флоры составляют процессы миграции (и изоляции мигрирующих рас), приводящие к накоплению на ограниченных территориях видов разного систематического и географического происхождения; соответствие основных направлений генезиса гидрофильной флоры таковым, установленным для всей флоры Предкавказья.

4. Результаты гидроботанического районирования территории Центрального Предкавказья.

5. Результаты классификации жизненных форм высших водных растений.

6. Список видов, синтаксонов растительности и территорий, подлежащих охране.

Кроме того, на защиту выносится ряд частных положений, так или иначе затронутых в процессе диссертационного исследования.

Научная новизна работы. До настоящего времени фиторазнообразие водных и приближенных к ним экосистем Центрального Предкавказья, особенно в последние годы, не изучалась. Поэтому данные, полученные в процессе работы, являются новыми и наиболее современными в региональном и сравнительно-географическом аспектах. Впервые в полной мере определен видовой состав водорослей региона. Впервые проведены исследования и обобщены сведения по всему видовому составу, хорологии, флорогене-зу, ритмике, активности, жизненным формам и экологии водных растений Центрального Предкавказья; сделано описание растительности этой экологической группы, выделены основные ассоциации; произведено гидроботаническое районирование; определены тенденции антропогенной трансформации флоры и растительности; изучена годовая первичная продуктивность водоемов региона; даны предложения по охране отдельных видов и сообществ.

Впервые осуществлен сравнительно-географический анализ элементов типологической структуры гидрофильной флоры и определены ее основные и характерные свойства.

Теоретическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет сведения о фиторазнообразии водных экосистем Центрального Предкавказья. Изучение флоры, растительности и взаимоотношений с факторами среды растений водно-болотных и переувлажненных местообитаний позволяет лучше понять особенности структуры и функционирования водных экосистем региона, выявить тенденции антропогенной деградации водоемов и на основе этого разработать меры по их охране и рациональному использованию.

Развитие представлений о гидрофитоне и гидрофильном ядре флоры позволяют проводить адекватный и сопоставимый сравнительно-географический анализ фиторазнообразия водных экосистем, устанавливать основные закономерности их происхождения и тенденций изменения.

Работа в Тематического плана Ставропольского госу-дарственногоуниверситета, выполняемого по заданию Федерального агентства по образованию "Исследование структуры, функционирования и динамики водных экосистем Центрального Предкавказья" (руководитель); при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту 00-04-96018а"Биоразнообразие гидроморфных комплексов ландшафтов Центрального Предкавказья (инвентаризация, оценка состояния, устойчивое использование и сохранение)" (2000-2002) (руководитель); грантов Федерального агентства по образованию по проектам Е00-6.0-50 "Эндемики и реликты меловых хребтов и лакколитов Кавказских Минеральных Вод и их значение для построения модели флорогенеза центральной части Северного Кавказа" (2001 -2002) и Е02-6.0-237 'Эндемики и реликты Ставропольских высот и их значение для построения модели флорогеназа центральной части Северного Кавказа" (2003-2004) (исполнитель);Государственной научной стипендии Президиума Российской академии наук для талантливых молодых ученых России (2000-2002).

"Кравцово озеро" и "Ставрополец""(2004); "Ведение Красной книги Ставропольского края за 2004 год" (2004); "Наблюдения за состоянием популяций редких и исчезающих видов растений и животных особо охраняемых природных территорий Ставропольского края" (2004); "Наблюдения за уровнем биоразнообразия и качественным составом биоты (флоры и фауны) особо охраняемых природных территорий Ставропольского края, в первую очередь сосудистых растений и позвоночных животных" (2004).

Данные по редким и исчезающим видам растений включены в Красную книгу Ставропольского края (2002).

Материалы диссертации также используются при чтении базовых курсов, дисциплин специализации и дисциплин магистерской подготовки на кафедре ботаники Ставропольского государственного университета и базовой кафедре гидробиологии и экотоксикологии Ставропольского государственного университета при Южном научном центре РАН.

Полученные материалы могут быть использованы при составлении общероссийских («Флора России») и региональных («Конспект флоры Кавказа», БИН РАН) сводок, в организации мероприятий по созданию сети новых особо охраняемых природных территорий, для определения возможностей применения водных растений в практических целях, в том числе для рекультивации, заготовок сырья, рыбного и охотничьего хозяйств, в системе адаптивно-ландшафтного земледелия и т.д.

Апробацияработы. Результаты исследованиядокладывались на ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов Ставропольского государственного университета 1995-2004 гг.; региональных научно-практических экологических конференциях (Ставрополь, 1995,1997); Всероссийской научно-практической конференции «Современные достижения биотехнологии» (Ставрополь, 1996); научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны экосистем Кавказа», посвященной 150-летию со дня рождения Н.Я. Динника (Ставрополь, 1997); секции «Проблемы развития биологии на Северном Кавказе» научной конференции «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 1998-2004); международной научной конференции "Biodiversity and dynamics of Ecosystems in North Eurasia" (Новосибирск, 2000), Всероссийской научной телеконференции "Биогеография на рубеже XXI века" (Москва, 2000), Второй Всероссийской научной телеконференции "Современная биогеография" (Москва, 2003), научной конференции "Институт истории естествознания и техники им. С И. Вавилова РАН: Годичная научная конференция" (Москва, 2004), расширенном заседании кафедр ботаники и физической географии Ставропольского государственного университета и базовой кафедры гидробиологии и экотоксикологии СГУ при ЮНЦ РАН (Ставрополь, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 39 работ, в том числе 6 работ в изданиях, входящих в Перечень изданий, рекомендуемых ВАК для публикации результатов докторских диссертаций; 5 работ находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов и приложений. Основная часть работы изложена на 255 страницах машинописного текста и содержит 32 таблицы и 18 рисунков. Список использованной литературы включает 300 источников, в том числе 32 на иностранных языках. В приложения вынесены конспект флоры водных экосистем Центрального Предкавказья и повидовые очерки растений, включенных и рекомендуемых для включения в Красную книгу Ставропольского края.

Автор выражает искреннюю благодарность научным консультантам -доктору биологических наук, профессору Ю.А. Дударю и доктору биологических наук, профессору А.Л. Иванову за помощь в обсуждении материалов диссертации; доктору биологических наук В.В. Громову за полезные советы; кандидатам биологических наук ТА. Снисаренко, В.Г. Данилевич и Т.В. Фуштей за предоставленную редкую литературу; студентам медико-биолого-химического факультета СГУ за помощь в сборе полевого материала, а также всем сотрудникам медико-биолого-химического и географического факультетов СГУ, лаборатории биоресурсов, биологически активных веществ и новых материалов ЮНЦ РАН за дружескую поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обосновывается актуальность, цель и задачи исследования, приводятся сведения о научной новизне, возможном теоретическом и практическом значении, данные об апробации результатов исследований.

Глава 1

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ГИДРОФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе анализируется состояние изученности гидрофильной флоры и растительности Центрального Предкавказья. Флора Центрального Предкавказья к настоящему времени изучена достаточно полно (Норманн, 1881; Липский, 1892;Гроссгейм, 1936-1967; Проханов, 1950; дударь и др., 1964;Кононов, 1969; Галушко, 1978-1890; Середин, 1984; Танфильев, Кононов, 1987;Меницкий, 1996; Михеев, 1998; Иванов, 1996,1997,1998; и др.). Исследования растительности региона шли синхронно с изучением флоры (Кузнецов, 1881, 1909; Липский, 1892;Новопокровский, 1927;Гроссгейм, 1948; Танфильев, Дударь,

1977; и др.). Флора и растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья остаются чрезвычайно слабо изученными. До наших исследований (Лиховид, Дударь, 1995,1996,1998а, 1998б;Лиховид, 1996,1997а, 19976,1999,2000,2001,2002,2003,2004, настоящая рукопись; и др.) отсутствовали сведения об альгофлоре, фито-географичес-ком и биоморфологическом спектрах флоры макрофитов и гигрофитов региона, их сообществах, фенологии, стациально-лимнологической приуроченности, антропогенной трансформации флоры и растительности водоемов, тенденции зарастания водоемов, продуктивности макрофитов.

Глава 2

ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ВОДНЫЕ РЕСУРСЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе рассматриваются физико-географические особенности региона. Основное внимание уделяется климатическим, гидрологическим, орографическим, эдафическим и растительным компонентам основных ландшафтных провинций региона (Шальнев, 1995,2004; Шал ьнев, Лиховид и др., 2002).

В силу засушливости климата большей части исследуемой территории густота речной сети мала, ее сток незначителен (Водные ресурсы..., 2001). Реки Центрального Предкавказья типично степные, с питанием за счет весеннего снеготаяния и летних ливней. Годовой сток проходит в две фазы: до 40 % стока приходится на весеннее половодье, примерно столько же при летних ливнях и около 20 % на небольшие дожди и грунтовые воды. Ледостав длится в среднем 80-100 дней в году. Озер мало, большинство из них незначительны по размеру, большей частью бессточны и засолены. Питаются преимущественно снеговыми и дождевыми водами. В засушливый период большая их часть частично или полностью пересыхает. Наиболее крупные водоемы относятся к манычской системе, протянувшейся грядой по северной и северо-восточной границе Предкавказья. Помимо этого, засушливость климата восточных районов потребовала сооружения большого количества каналов и водохранилищ и массы разбросанных по степи мелких прудов, создаваемых в верховьях балок и маловодных рек.

Глава 3

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для настоящей работы послужили результаты полевых исследований, проведенных в различных районах Центрального Предкавказья в 1994-2004 гг. За указанный период совершено более 40 экспедиционных выездов общей протяженностью свыше 6000 км (рис. 1).

Рис. 1. Схема Центрального Предкавказья с указанием основных районов работы (границы Центрального Предкавказья приведены по Н.А. Гвоздецкому, 1963)

Альгофлору изучали общепринятыми методами гидробиологических исследований (Методика изучения..., 1975;Константинов, 1979,1986;Руко-водство по методам..., 1983). В различных водоемах собрано и обработано 521 гидробиологическая проба. Определение водорослей проводились по "Определителям пресноводных водорослей СССР" (Забелина и др., 1951; Голлербахидр., 1953; Киселев, 1954; Матвиенко, 1954; Попова, 1955;деду-сенко-Щеголева и др., 1959; Дедусенко-Щеголева, Голлербах, 1962; Пала-марь-Мордвинцева, 1982; Мошкова, Голлербах, 1986; Глевер и др., 1992). Для определения зеленых и диатомовых водорослей также использовались определители по другим странам (Коршиков, 1953; Царенко, 1990; SiiBwasserflora..., 1986). Обработка гидробиологического материала осуществлялась на базе сектора гидробиологии Лаборатории биоресурсов, биологически активных веществ и новых материалов ЮНЦ РАН с использованием микроскопа австрийской фирмы Micros, оборудованного средствами компьютерной визуализации и статистической обработки данных.

Сбор фактического материала по макрофитам осуществлялся детально -маршрутными методами с учетом особенностей изучения высшей водной

растительности (Богдановская-Гиэнеф, 1950;Катанская, 1956,1981; Белавс-кая, 1979; Кокин, 1982; и др.). Собрано и проанализировано около 2000 гер-барных образцов растений. Кроме того, проработаны гербарии кафедры ботаники Ставропольского государственного университета, отдела природы Ставропольского государственного объединенного краеведческого музея имени Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве, Ставропольского ботанического сада. Определение видов производили по определителям И.С. Косенко (1970), А.И. Галушко (1978-1980) и Л.И. Лисицына и В.Г. Папченкова (2000).

Растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний изучали по общепринятым методикам (Шенников, 1964; Александрова, 1969; Раменский, 1971;Работнов, 1972,1978,1998; Пьявченко, Уткин, 1974; Дударь, 1976; и др.). Геоботанические описания проводились на пробных площадках размером 10 х 10 м, а иногда 2 х 2 м. Выбор небольшого размера площадок вызван малой площадью минимального ареала водных сообществ (0,1-10 м2) и микрокомплексностью изучаемой растительности. В ходе полевых работ сделано более 500 геоботанических описаний; составлены рабочие геоботанические планы для 48 водоемов, схемы растительности для 64 водоемов.

Фенологию макрофитов изучали на стационарах. Для этого, экспедиционные выезды планировались с учетом необходимости посезонного рассмотрения изменения во флоре и растительности водоемов. Выделение фаз годового фенологического цикла водоемов основывалось на результатах учета процента особей ценопопуляции, находящейся в той или иной фено-фазе (Борисова, 1972; Дударь, 1976).

Для определения фитомассы макрофитов собирали растения с 1 м2 зарослей с 3-х кратной последовательностью, затем их высушивали на воздухе и взвешивали. Для этих целей было взято 345 проб в 57 водоемах.

При изучении первичной продуктивности макрофитов в водоемах использовали имеющиеся рекомендации (Распопов, 1973; Корел якова, 1975, 1977; Белавская, 1979) для перевода фитомассы в годовую продукцию и энергетический эквивалент.

Глава 4

ГИДРОФИЛЬНАЯ ФЛОРА ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И ЕЕ АНАЛИЗ

Флора Центрального Предкавказья к настоящему времени изучена довольно широко (Шмальгаузен, 1895,1897;Гроссгейм, 1936-1967; Кононов, 1968; Галушко, 1978-1980; Танфильев, Кононов, 1987; Иванов, 1996, 1997а, 19976,1998; и др.). При этом анализ флоры отдельных экологичес-

ких групп растений не проводился, а состав альгофлоры остается практически неизвестным.

Альгофлора водных экосистем. Детальное изучение альгофлоры водоемов выполнено в 1994 - 2003 гг., когда были обследованы свыше 100 прудов и естественных водоемов. По результатам исследований во флоре водорослей всех исследуемых водных объектов было отмечено около 239 таксонов рангом ниже рода из 7 отделов. Из них: 27 - сине-зеленые, 2 - пирофитовые, 3 - золотистые, 120-диатомовые, 1 -желто-зеленые, 19-эвгленовые и 67-зеленые.

Наиболее богатыми в видовом разнообразии являются озера (114 видов), пруды (132 вида) и лиманы (98 видов). В меньшей степени разнообразие водорослей наблюдается в степных реках (85 видов).

Видов, характерных только для водоемов озерного типа отмечено 59. Наиболее примечательные из них широкораспространенные формы Tabellaria flocculosa и Eunotia exigua, которые в Центральном Предкавказье обнаружены только на Кравцовом озере. В прудах их было 23, среди которых: Chamaesiphon curvatus, Chrysamoeba radianas, Nitzschia vermicularis, Surirella siriatula, Eutreptiapyrenoidifera, Phacus orbicularis, Strombomonas flitviatilis, Vicrasterias conferta, Scenedesmnssp., Staurodesmm convergens и др.; в реках - 9: Centronellareicheltii, Diatomaelongatum, Cremastochrysis sp., Trachlomoneasp., Closterium lumda, Cosmarium protuberans, Euastnim verrucosum, Raphidonema sp. и Spirotaema critrocephala; в лиманах - 6: Aphanotece elegans, Diploneissp., Girosigmasp., Nitzschia acuta, N. pan а и Cosmarium quinerium.

О богатстве альгофлоры Центрального Предкавказья говорит тот факт, что общее число зарегистрированных нами видов (239) превышает таковой показатель для озер Среднего Поволжья (136) (Пагалушкина,Бариева, 2001), но меньше, чем, например, отмечено для озер Волжско-Камского заповедника (362) (Палагушкина, Бариева, Унковская, 2002).

Флорамакрофитов и гигрофитов. Натерритории Центрального Предкавказья выявлено 292 вида сосудистых растений, относящихся к группам макрофитов и гигрофитов. Они относятся к 140 родам 55 семеств. Флора макрофитов и гигрофитов составляет 14,1% от всей флоры исследуемого региона, а макрофиты -25,7% от флоры данной экологической группы России и сопредельных государств (ранее входивших в СССР). Наиболее богаты видами семейства Суретасеае и Роасеае (соответственно 13,4% и 12,3% видов), затем следуют семейства Polygonaceae (5,3%) иAsteraceae (5,0%). На четыре этих крупных семейства, упомянутых выше, в совокупности приходится 105 видов (45,9% флоры).

В исследуемой флоре выявлено 7 географических типов ареалов: средиземноморский, переднеазиатский, кавказский, евроазиатский, бореальный,

космополитный и адвентивный, распадающихся на 22 фитогеографических комплекса. Основу флоры составляют виды, имеющие бореальный тип ареала (69,2%); далее по значимости находятся средиземноморские (11,6%) и евроазиатские (9,9%) виды. Из частных флористико-географических комплексов ведущее место по количеству видов принадлежит евросибирскому (палеарктическому) (23,6% видов), голарктическому (21,9%) и европейско-западносибирскому (14,3%) комплексам бореальноготипа.

В экологическом отношении выявленные виды включают в себя собственно макрофитов (гидрофитов, гелофитов), а также гигрофитов.

Гидрофиты представлены 32 видами. Наиболее богато видами семейство Potamogetonaceae (8 видов, 25,0% флоры гидрофитов), а также Lemnaceae и Ranunculaceae (по 4 вида, 25,5%); семейство Zannichelliaceae представлено 3 видами (9,3%); по 2 вида имеют семейства Ruppiaceae, Haloragaceae, Nymphaeaceae, Ceratophyllaceae (по 6,3%); семейства Salviniaceae, Najadaceae, Hydrocharitaceae, Callitrichaceae и Lentibulariaceae представлены каждое по 1 виду (по 3,1%). В целом, флора гидрофитов насчитывает 13 семейств и 13 родов; она составляет 1,5% от всей флоры региона. Флора гидрофитов изучаемого региона - бореально-космополитная со значительным участием голарктических видов. Эндемики среди гидрофитов отсутствуют, а гляциальные реликты представлены 3 видами - Lemna turionifera, L. gibba и Utricularia vulgaris, что составляет 14,3% гляциальных реликтов флоры водных экосистем и 7,0% гляциальных реликтов всей флоры региона.

Гелофиты в исследуемом регионе представлены 60 видами, относящимися к 25 родам 16 семейств. По количеству видов ведущее положение занимаютсемейства Сурегасеае (41,7%), Роасеае (11,7%) и Typhaceae (8,3%); по 6,7% видов имеют семейства Sparganiaceae и Alismataceae, остальные семейства содержат от 1,7 до 5,0% видов. Флора гелофитов - бореальная с преобладанием палеарктических и голарктических видов. Гелофиты-эндемики отсутствуют. Среди рассматриваемой группы отмечены 4 гляциальных реликта- Thelypterispalustis, Cladium mariscus, Carexpseudocyperus и Ranunculus lingua. Эти виды составляют 19,0% реликтов описываемых в нашей работе видов и 9,3% реликтов Центрального Предкавказья.

Гигрофиты представлены 200 видами, относящимися к 103 родам 37 семейств, что составляет 68,5% от флоры водных и приближенных к ним экосистем и 9,7% всей флоры Центрального Предкавказья. Основу фиторазно-образия гигрофитов составляют представители семейств Роасеае (12,%), Сурегасеае, Polygonaceae, Asteraceae(по 7,0 - 7,5% видов), аткже Fabaceae (6,0%), Salicaceae и Lamiaceae (по 5,5%); остальные семейства включают

от 0,5 до 3,8% видов гигрофитов. Флора гигрофитов Центрального Предкавказья -бореально-средиземноморско-евроазиатская со значительным участием евросибирских, голарктических и европейско-западносибирских видов. К группе гигрофитов относится стеноэндемик Symphytumpodcumicum. К гляциальным реликтам относятся 14 видов, которые составляют 66,7% реликтов флоры водных и переувлажненных местообитаний и 32,6% гляци-альных реликтов всей флоры региона.

Типологическая структура флоры макрофитов. Гидрофильная флора, как часть флоры региона (или как принято говорить полной территориальной совокупности видов растений) обладает всеми ее качествами, то есть систематической, экологической, географической, ценотической и т.д. структурой. Гидрофильная флора обладает определенной имманентностью, поскольку развивалась, с одной стороны, в специфических условиях водной среды, а с другой - в интразональных условиях, мало меняющихся в различных географических регионах. Однако, как справедливо отмечает А.Н. Краснова (1999), в подавляющем большинстве случаев работ по гидрофильной флоре преобладает упрощенная процедура анализа и рассмотрения. Наиболее часто объем гидрофильной флоры понимается по-разному. Чаще всего в него включаются виды, которые приурочены к более или менее увлажненным местам (гигрофиты), но которых заметно больше. В результате из работы в работу приводятся систематические спектры, в которых преобладают одни и те же семейства Роасеае, Сурегасеае м др. При этом совершенно игнорируются .такие "типично водные" семейства как Callitrichaceae, Ceratophyllaceae, Hydrocharitaceae, Lentibulariaceae, Lemnaceae, Najadaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Sahiniaceae, Typhaceae, Zannichelliaceaeи др.

По мнению некоторых гидроботаников, в частности И.Л. Кореляковой, список водных растений должен быть расширен на несколько десятков видов. В него должны войти представители родов Rumex, Juncus, Galium, Alopecurus и др., растущие обычно на мелководьях водохранилищ (цит. по* Белавская, 1994). Однако, все эти виды скорее прибрежные или околоводные, хотя многие из них, особенно в водохранилищах, и выдерживают длительное затопление. По мнению А.П. Белавской (1982) они могут включаться в список флоры водоема, что вовсе не тождественно водной флоре.

Флора макрофитов представляет собой часть территориальной флоры, отобранная из всех представителей данной флоры по эколого-ценотическо-му признаку (или типу) (Краснова, 1999). По существу это соотносится с "топографической флорой", идея которой принадлежала А.Н. Бекетову (1896). По мнению Б.А. Юрцева и Р.В. Камелина (1991) к "топографическим

флорам" А.Н. Бекетова близки такие понятия как "парциальная флора" или же "ценофлора".

Попытки дифференциации гидрофильной флоры предпринимали В.М. Катанская (1981), которая считала, необходимым при ботаническом изучении водоемов иметь два списка растений - отдельно погруженных в воду, отдельно - воздушно-водных. А.П. Белавская (1994) включает в группу водных растений также и воздушно-водные. В.Н. Тихомиров и А.В. Щербаков (1993) предлагают выделять так называемое "водное ядро" флоры региона, куда включают также водные и земноводные растения (растения побережий они предлагают рассматривать отдельно).

Более дробное деление для водоемов Нижнего Поволжья приводит Г.Ю. Клинков (1992): по отношению к характеру увлажнения субстрата и минерализации воды выделяет комплексы политопных видов, пойменных вод, родниковых вод, временных водоемов.

А.Н. Краснова (1991) в типологической структуре гидрофильной флоры озер Северо-Двинской водной системы выделяет такие типологические комплексы как: гидрофитон, гигрофитон, палюдофитон, псаммомезогигрофи-тон, пратомезогигрофитон и дримофитон.

По нашему мнению, такое чрезмерно дробное разграничение гидрофильной флоры, причем когда критерии их выделения неравнозначны (например, в структуру гидрофитона входят по сути плейстофиты и гидатофиты в понимании А.П. Белавской (1994) и нашем, а также некоторые гелофиты, существующие только в водной экофазе, гигрофитон и палюдофитон представлен гелофитами, которые могут существовать и в одном и в другом варианте, а в другие типологические структуры включены и данные по поч-во-грунтам, на которых произрастают виды) несколько затрудняет проведение сравнительно-флористического анализа фиторазнообразия водоемов. К тому же они трудно соотносятся с парциальными флорами, выделенными по условиям произрастания видов, а скорее обобщенно дублируют их.

Поэтому, нам представляется, что для проведения сравнительно-флористического анализа возможно выделение двух категорий: "гидрофитона", куда включать все виды растений, встречающихся исключительно в условиях водоемов, а не побережий, временно затопляемых участков и других нестабильных условиях и выделять также "гидрофильное ядро флоры", где рассматривать только виды, принадлежащие исключительно водным семействам, эволюция которых происходила именно в данной среде.

В условиях Центрального Предкавказья систематическая структура гидрофитона выглядит следующим образом: SALVINIACEAEKeich.: Salvinia нШит Ь; HYDROCHAR1TACEAE Hydrocharis morsus-ranae Ь;

LEMNACEAES.F. Gray: LemnagibbaL., L. minorL, L trisiilca L, L turionifera Landolt; NAJADACEAE Juss.: Caulinia minor (AH.) Coss. et Germ., Najas major L.; POTAMOGETONACEAE Dumort: Potamogeton crispus L., P. berchtoldiiFieb., P.filiformis Pers., P. lucensL., P. natans L., P. nodosus Poir., Я pectinatus L., £perfoliatusL.; RUPPIACEAEHutch.: Ruppia marítima L., Л spiralis L. ex Dumort.; ZANNICHELLIACEAE Dumort.: Zannichellia major Boenn., Z palustris L., Z pedunculata Reichenb.; CALLITRICHACEAE Link: Callitrichepalustris L.; CERATOPHYLLACEAE S.F. Gray: Ceratophyllum demersum L., С submersum L.; ELATINACEAEDumort.: Elatinealsinastrum L.; HALORAGACEAER. Br.: Myriophyllumspicatum L., M verticillatum L.; LENTIBULARIACEAERkh.:UtriculariavulgarisL.; NYMPHAEACEAESalisb.: Nymphaea alba L., Nuohar lutea (L.) Smith.; POLYGONACEAE Juss.: Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray.; RANUNCULACEAE Juss.: Batrachium aquatile (L.) Dumort., 5. now/ (Lagger) Nym., 5. trichophyllum (Chaix) Bosh.

Таким образом, систематическая структура щцрофитона Центрального Предкавказья включает 15 семейств, 17 родов и 34 входящих в них видов.

В Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН определен состав гидрофитона для Европейской части России (Краснова, 1999). Это дает возможность выявить долю гидрофитона Центрального Предкавказья соотносительно этой типологической структуры Европейской России и Предкавказья. В последнем случае состав гидрофитона определен из работы A.JI. Иванова (1998). Гидрофитон Европейской части России составляют 140 видов сосудистых растений, относящихся к 42 родам и 28 семействам; Предкавказья - соответственно 55 видов, 28 родов и 20 семейств. Гидрофитон Центрального Предкавказья составляет 23,6% гидрофитона Европейской России и 60,0% этой типологической структуры флоры Предкавказья. Следует отметить такую черту гидрофитона Центрального Предкавказья, как отсутствие в его составе видов, входящий в состав полной территориальной совокупности видов растений всего Предкавказья в целом. Это Marsilea quadrifolia (и вообще семейство Marsileaceae); Elodea canadensis, Stratiotes abides, Vallisneriaspiralis (Hydrocharitaceae); Spirodellapolyrizha, Wolffia arrizha (Lemnaceae); Najas major (Najadaceae); Groenlandia densa, Potamogeton acutifolius, P. gramineus, P. praelongus (Potamogetonaceae); Ruppia drepanensis (Ruppiaceae)', Althenia filiformis (Zannichelliaceae); Zostera marina, Z. noltii (Zosteraceae, все семейство); Callitriche stagnalis (Callitrichaceae); Ceratophyllum tanaiticum (Ceratophyllaceae); Nelumbo caspica (Nelumboraceae, все семейство);Aldrovanda vesiculosa (Droseraceae, все семейство) ;Hippuris vulgaris (Hippuridaceae, все семейство); Utricularia australis (Lentibulariaceae) и Batrachium circinatum (Ranunculaceae).

Гидрофильное ядро флоры Центрального Предкавказья имеет некоторые отличия от гидрофитона. Его систематическая структура выглядит следующим образом: ALISMATACEAEWent: Alismagramineum Lej., A. lanceolatum With., A. plantago-aquatica L., Sagittaria sagittifolia L.; HYDROCHARITACEAEJuss.:Hydrocharismorsus-ranae L; LEMNACEAESF. Gray: Lemna gibba L., L minor L, L trisulca L., L. turionifera Landolt; NAJADACEAE Juss.: Caulinia minor (All.) Coss. et Germ., Najas major L.; POTAMOGETONACEAEDumort.:PotamogetoncrispusL.,P.berchtoldiiFkb., P.filiformisPers., P. lucensL, P. natansL., P. nodosusPoir., P. pectinatusL., P. perfoliatus L.; B UTOMACEAERich.: Butomus umbellatusL.; SPARGANIACEAE Rudolfi: Sparganium angustifolium Michx., 5. erectum L., 5. microcarpum (Neum.) Raunk., 5'. neglectum Beeby.; TYPHACEAE Juss.: Typha angustifolia L., Г domingensis Pers., Z laxmannii Lepech., Г latifolia L., Г minima Funck.; RUPPIACEAE Hutch.: Ruppia maritima L., /?. spiralis L. ex Dumort.; ZANNICHELLIACEAE Dumort.: Zannichellia major Boenn., Zpalustris L., Z. pedunculata Reichenb.; CERATOPHYLLACEAE S.F. Gray: Ceratophyllum demersum L., C. submersumL.; ELATINACEAEDumort.: Elatine alsinastrum L.; HALORAGACEAER. Br.: Myriophyllumspicatum L., M verticillatum L.; NYMPHAEACEAE Salisb.: Nymphaea alba L., Nuphar lutea (L.) Smith.

Гидрофильное ядро флоры Предкавказья составляют 59 видов, относящихся к 28 родам 17 семейств. Гидрофильное ядро флоры Центрального Предкавказья - 68,9% от гидрофильного ядра флоры всего Предкавказья, поскольку включает 40 видов, относящихся к 16 родам 14 семейств. В гидрофильном ядре флоры Центрального Предкавказья отсутствуют такие виды, свойственные для данной типологической структуры флоры всего Предкавказья как Elodea canadensis, Stratiotes aloides, Vallisneria spiralis (Hydrocharitaceae), Spirodellapolirhiza, Wolffia arrhiza (Lemnaceae), Najas major (Najadaceae), Groenlandia densa, Potamogeton acutifolius, P. gramineus, P. praelongus (Potamogetonaceae), Sparganium minimum (Sparganiaceae), Ruppia drepanensis (Ruppiacaeae), Althenia filiformis (Zannichelliaceae), Zostera marina, Z. noltii (Zosteraceae; все семейство), Nelumbo caspica (Nelumbonaceae; все семейство), Hippurus vulgaris (Hippuridaceae; все семейство).

Если сравнивать между собой систематическую структуру гидрофитона и гидрофильного ядра флоры Центрального Предкавказья как разных типологических проявлений всей гидрофильной флоры региона выявляются следующие отличия. Во-первых, в гидрофильное ядро флоры не водят представители семейств Sahiniaceae (1 вид), Callitrichaceae (1 вид), Lentibulariaceae (1 вид), Polygonaceae (1 вид) и Rannunculaceae (3 вида),

входящие в состав гидрофитона. Во-вторых, в состав гидрофильного ядра флоры включены представители семейств ВШотаевав (1 вид), Зра^атаевав (4 вида) и Туркаевав (5 видов), а также 3 вида рода Alisma семейства АШта1аевав, отсутствующие в составе гидрофитона.

Сравнительно-географическая оценка флоры макрофитов. Как упоминалось нами ранее, для целей сравнительной флористики, сравнительно-географической оценки имманентности физико-географических регионов в отношении гидрофильной флоры, наиболее удобным объектом служат такие элементы типологической структуры гидрофильной флоры, как гид-рофитон и гидрофильное ядро флоры.

Мы смогли провести такой анализ, сравнивая гидрофитон и гидрофильное ядро флоры исследуемого нами региона с гидрофитонами и гидрофильным ядром флор более высокого географического ранга, в частности Предкавказья (Иванов, 1998) и Европейской России (Краснова, 1999), а также с гидрофитонами и гидрофильным ядром флор других территорий: Нижнего Дона (Флора Нижнего Дона..., 1984-1985), Калмыкии (Бакташова, 1994) и Северо-Двинской водной системы (Краснова, 1999), как наиболее географически удаленной.

Проведенный анализ показывает, что наибольшее сходство гидрофитон Центрального Предкавказья имеет с гидрофитоном Нижнего Дона, причем этот показатель (82,2) значительно превосходит коэффициент-сходства гид-рофитона изучаемой территории с гидрофитоном Предкавказья в целом (77,5), куда, собственно и относится. В то же время, сравнение видового состава гидрофильного ядра флор указанных территорий показывает обратную закономерность: сходство Центрального Предкавказья с Предкавказьем значительно большее (81,6), чем с Нижним Доном (64,5). По нашему мнению, это объясняется тем, что в гидрофильном ядре флоры Центрального Предкавказья и Предкавказья в целом присутствует большее число гелофитов родов Турка, Зра^атыт и др., а также замещением на различных территориях в составе этих родов одних видов другими, в то время как состав гидрофитона более сходен. Помимо этого, в состав флоры Предкавказья входят и некоторые представители водных растений, характерные для Восточного Предкавказья, которое, по своим физико-географическим условиям более близко, например, к Калмыкии. Сходство как гидрофитона, так и гидрофильного ядра флоры Центрального Предкавказья с таковыми Калмыкии, как раз несколько ниже (65,7 и 63,4 соответственно). Что же касается Северо-Двинской водной системы, то она по составу гидрофитона и гидрофильного ядра флоры значительно отличается от Центрального Предкавказья (коэффициенты сходства 49,2 и 45,9 соответственно).

Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья по сравнению с другими территориями отличается следующим рядом черт. В гид-рофитоне во всех сравниваемых территорий первое место среди ведущих семейств (5,0% и более) занимает семейство Potamogetonaceae, за исключением Европейской России, где на первом месте оказывается семейство Тгарасеае, а семейство Potamogetonaceae перемещается на второе место. На втором месте в Центральном Предкавказье, как и в Калмыкии, находится семейство Lemnaceae, тогда как в Северо-Двинской водной системе на втором месте находится семейство Nymphaeaceae, а на Нижнем дону -Ranunculaceae.

Первое место среди ведущих семейств гидрофильного ядра флоры всех рассматриваемых территорий также занимает семейство Potamogetonaceae. Существенным отличием гидрофильного ядра форы Центрального Предкавказья является тот факт, что на втором месте здесь располагается семейство Typhaceae, тогда как в Предкавказье это семейство Lemnaceae, на Нижнем дону-A lismataceae, Hydrocharitaceae, Najadaceae и Ceratophyllaceae, в Калмыкии - Alismataceae, а в Северо-Двинской водной системе -Nymphaeaceae.

Показательным является родовой коэффициент (количество видов, приходящихся на один род). Он свидетельствует о своеобразии физико-географической среды, в которых формировалась флора и всегда ниже во флорах, формировавшихся в условиях однообразного климата и рельефа, во флорах северных, равнинных и молодых, независимо от их географического положения (Галушко, 1976). Родовой коэффициент в гидрофитоне Центрального Предкавказья составляет 2,1, в гидрофильном ядре флоры -1,9. Интересно, что родовой коэффициент флоры Предкавказья составляет 3,2, превышая таковой флоры Нижнего Дона (2,9), Калмыкии (2,3) и других территорий (Иванов, 1998). Наши исследования свидетельствует, что этот показатель более высок только для гидрофитона Европейской России, в гидро-фитонах и гидрофильном ядре флор сравниваемых территорий, как географически близких, так и удаленных он разнится не так сильно и варьирует от 1,9 (гидрофильное ядро флоры Центрального Предкавказья) до 2,3 (гидрофильное ядро флоры Нижнего Дона). Это говорит о том, что формирование гидрофильной флоры происходит в интразональных условиях среды, которые не отличаются повышенным разнообразием.

Как известно, систематической структуре каждой флоры свойственны свои закономерности в распределении видов между систематическими категориями высшего ранга (Толмачев, 1974). Систематическая структура флоры в меньшей степени, чем другие флористические показатели, зави-

сит от площади, на ней слабее сказывается возможная неполная инвентаризация флоры. Мелкие, в том числе конкретные, флоры отличаются большей изменчивостью флористических аспектов (Шмидт, 1984). Представляется, что при анализе гидрофильной флоры, отличающейся небогатой систематической структурой и видовой насыщенностью, важным является сравнительный анализ на уровне родов, имеющих в своем составе более одного вида.

Наши исследования показали, что таких родов в гидрофитоне Центрального Предкавказья насчитывается 7, что меньше чем в Европейской России (18), Предкавказье (10) и на Нижнем Дону (11). На первом месте везде, кроме Европейской России (где ведущее положение занимает род Тгара) находится род Potamogвton. Только в Центральном Предкавказье второе место занято единственным родом - Ьвтпа, тогда как в гидрофитонах других территорий их насчитывается 2 (Предкавказье, Нижний Дон) - 3 (Калмыкия, Северо-Двинаская водная система).

Родов, включающих более одного вида в гидрофильном ядре флоры Центрального Предкавказья насчитывается 9, Предкавказья -10, Нижнего Дона -11, Калмыкии - 9, Северо-Двинской водной системы - 6. Как и в предыдущем случае, во всех флорах на первом месте находится род Potamogвton, род Турка занимает единственный второе место в Центральном Предкавказье, тогда как это положение он разделяет с родом Зра^апшт в Предкавказье, родамиАШта, Ьвтпа, ZanniеheШa, Зра^апшт в Калмыкии иАШта, Ыыркаг, Мутркава в Северо-Двинской водной системе.

В целом можно заключить, что в связи с низким родовым и видовым разнообразием семейств, невысокой видовой насыщенностью родов, анализ, проведенный на уровне ведущих семейств и родов в гидрофитонах и гидрофильном ядре флор разно удаленных географически регионов показывает сходные закономерности структуры и ранжирования.

Таким образом, для гидрофильной флоры Центрального Предкавказья, рассмотренной на уровне таких типологических элементов ее структуры, как гидрофитон и гидрофильное ядро флоры, имманентными и характерными чертами являются:

1) высокий коэффициент сходства видового состава гидрофитона с таковым Нижнего Дона и низкий коэффициент сходства гидрофильного ядра флоры с этой территорией, сопоставимый с показателями, выявленными для гидрофитонов и гидрофильного ядра флор географически разноудаленных территорий;

2) ведущее положение в гидрофитоне и гидрофильном ядре флоры семейства Potamogвtonaевaв и рода Potamogвton, в отличие от этих типоло-

гических структур гидрофильной флоры всей Европейской России, где первое место занимает семейство Ттрасеае и род Ттра;

3) нахождение на втором месте в гидрофитоне семейства Lemnaceae и рода Lemna, а в гидрофильном ядре флоры - семейства Typhaceae и рода Турка; моноструктура второго места в ранжировании ведущих семейств и родов.

Генезис гидрофильной флоры. История геологического развития Кавказа в целом и Предкавказья в частности, основанная на палеоботанических сведениях, достаточно широко освещена в литературе (Кузнецов, 1881; Грос-сгейм, 1936,1948; Малеев, 1941;Харадзе, 1974; и др.). Генезис флоры Предкавказья достаточно подробно воссоздан в работах А.А. Гроссгейма (1936, 1948), А.И.Галушко (1976), А.Л. Иванова (19976,1998,1999) и др., поэтому в данном разделе, во избежание излишнего загромождения рукописи, мы попытаемся осветить основные этапы и вероятные пути формирования флоры макрофитов Центрального Предкавказья.

Обширный массив работ, пути и способы решения вопроса восстановления путей флорогенеза, во многом дискуссионного, основывается преимущественно на степной и лесной флоре, которая в этом отношении проработана гораздо более глубоко, нежели гидрофильная. Эволюция гидрофильного компонента флоры, подчиняясь общим закономерностям, присущим всему растительносму покрову, имеет и свои особенности, определяемые ее азонал ьностью. Одна из основных ее черт - устойчивость по отношению к изменяющейся природной обстановке. В процессе исторического развития она более автономна и менее зависит от пульсационных изменений климата.

Палеонтологические данные показывают, что некоторые виды гелофитов существовали в изучаемом регионе уже в верхнесарматское время. Об этом свидетельствуют уникальные находки ископаемой флоры в районе г. Армавира (Кутузкина, 1962). В числе 72 видов армавирской флоры обнаружены и такие гелофиты как Phragmites oeningensis и Typha latissima.

Флора Предкавказья начала развиваться с конца миоцена в составе флоры Кавказского полуострова. В этот период здесь преобладали лесные ценозы, основу которых составляли бореальные элементы. Значительная доля боре-альных элементов свидетельствует о том, что уже в конце миоцена существовала возможность их миграции на Кавказ. Миграция бореальных видов в конце миоцена, по мнению В.П. Малеева (1941) и А.Л. Харадзе (1946), вероятнее всего осуществлялась из Европы через Эгеиду и Балканы. Гляци-альный реликт Предкавказья, - Utricularia vulgaris, - в данном случае, можно рассматривать как подтверждение возможности миоценового проникновения бореальной флоры на Кавказ из Европы с юга, поскольку данный

вид входит в состав флоры Малого Кавказа (Нахуцришвили, 1966) и отсутствует на Большом Кавказе.

Следовательно, можно предположить, что к концу миоцена достаточно четко оформилось гидрофильное ядро флоры Центрального Предкавказья, сохранившееся и по настоящее время.

В плиоцене происходит смена холодных и влажных на сухие и теплые периоды и их чередование. В это время происходят глобальные миграции флор Палеарктики, которые заложили ту флористическую основу, которая присуща региону и сегодня (Галушко, 1976; Иванов, 1998). Различные фло-роценоэлементы средиземноморских, бореальных, евроазиатских и др. видов волнами устремлялись в Предкавказье. Для многих водных макрофи-тов, как нам представляется, наступление ксеротермических эпох не было настолько элиминирующим фактором, как, скажем, для мезофильной флоры, поскольку водные экосистемы являлись довольно безопасными рефу-гиумами и исчезновение некоторых видов могло быть связано лишь с полным иссушением. К тому же, не исключена возможность периодической «подпитки» водных фитоценозов экологически пластичными орнитохора-ми и анемохорами.

Ареалы имеющихся во флоре Центрального Предкавказья гляциальных реликтов, в том числе таких гелофитов, как Thelypteris palustris, Cladium mariscus, а также гидрофитов Lemna minor и L turionifera показывают, что в плиоцене поток бореальных мигрантов шел по пути: Ергеня - Ставропольская возвышенность - Приэльбрусье.

В Вюрмскую ледниковую эпоху волна бореальных мигрантов дошла лишь до Ставропольской возвышенности, о чем свидетельствует наличие здесь и отсутствие в более южных кавказских районах таких бореальных реликтов как Carex erycetorum и Calamagrostis canescens. Однако флористическая послемиграционная обстановка могла сильно измениться под влиянием последующих голоценовых событий, а именно аридизации.

Наличие реликтов среди изучаемой экологической группы растений свидетельствует о значительном влиянии ксеротермических эпох раннего голоцена на состав флоры. В частности, это привело кдезъюнкции ареалов многих видов, а ареалы некоторых стали реликтовыми. К примеру на Ставропольской возвышенности реликтовые ареалы имеют Thelypteris palustris, Utricularia vulgaris, Cladium mariscus идр. из макрофитов, атакже диатомовые водоросли Tabellariaflocculosa и Eunotia exigua. Несмотря на наличие в настоящее время благоприятной экологической обстановки, в долинах рек Егорлык и Калаус неттаких обычных гидрофитов как Sagittaria sagittifolia, Irispseudacorus, Nupharlutea, Nymphaeaalba. Этих видов нет и в верховьях и

в среднем течении Кумы и Кубани, а встречаются они лишь в низовьях этих рек. Сказанное относится и к однолетникам - Hydrocharis morsus-ranae, виды рода Trapa, Salvinia natans и др. Следует полагать, что влияние ксеротерми-ческих эпох на флору макрофитов было значительным, что привело к ее обеднению на Ставропольской возвышенности и в Приманычье.

Таким образом, формирование гидрофильной флоры Центрального Предкавказья осуществлялось в миоцене и плиоцене, а к раннему голоцену, по большей части, завершилось.

Глава 5

ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГИДРОМОРФНЫХ КОМПЛЕКСОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Синтаксономическое разнообразие водных и приближенных к ним экосистем Центрального Предкавказья представлено водными, воздушно-водными ассоциациями, ассоциациями гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний, а также оригинальными сообществами лесных ручьев и рек.

Сообщества гидрофитов. Сообщества водных гидрофитов в исследуемом регионе представлены 11 ассоциациями, среди которых наиболее распространены Potameto-Ceratophylletum, Myriophyllo-Potametum, Ceratophyllo-Batracyietum trichophyllis, на долю которых приходится 76% описаний. Водные фитоценозы Центрального Предкавказья представляют собой монодоминантные, либо двух-восьми видовые заросли. Их характерные виды являются одновременно и доминантами, а зачастую и единственными видами ассоциаций. Часть из описанных сообществ гидрофитов может быть расценена как элементы сукцессионных серий при зарастании созданных прудовых хозяйств, антропогенно или естественно дестабилизированных водоемов.

Сообщества гелофитов представлены 18 ассоциациями. Из них 59% описаний приходится на Typho-Phragmitetumaustralis, Phragmitetumaustralis, Eleocharetumpalustrisи Phragmitio-Equisetumpalustris. Исследования показывают, что гелофитная растительность водоемов состоит в основном из ассоциаций, в которых ведущую роль играет Phragmites australis (данный вид является эдификатором в 9 из 18 выделенных сообществ). Следует заметить также, что сообщества Phragmition australis наиболее широко распространены и встречаются чаще остальных. Помимо этого, ряд ассоциаций обнаружен в Центральном Предкавказье локально. Интересно также то, что осоки рода Carex в исследуемом регионе не входят в число доминирующих

видов и диагностировать на водоемах гелофитные сообщества типа Caricetum не удалось. В отличие от Центрального Предкавказья в высокогорьях Северо-Западного Кавказа ассоциации Caricetum не только диагностируются, но и преобладают (Акатов, 1987).

Гидроботаническое районирование. Вопросы ботанико-географического районирования гидрофильной растительности в литературе специально, за редким исключением, не поднимались. К настоящему времени накопилось значительное количество региональных исследований по флоре и растительности водоемов, представляющих необходимую фактологическую основу районирования этого экологического типа. Однако, как справедливо замечает А.Н. Краснова (1999), пользоваться этими данными необходимо с известной долей коррекции, так как многочисленные водохранилища, каналы, пруды, коллекторные сети и другие искусственные водоемы искажают первоначальную картину гидроботанического своеобразия регионов.

Изучаемая нами территория в структуре гидроботанического районирования А.Н. Красновой (1999) относится к группе провинций лесостепи и степной зоны, в которую входят Южноукраинско-Бессарабинская провинция, Заволжская провинция, Нижневолжская провинция, Волжско-Донская провинция и Нижне-Донская провинция.

Наши исследования, в том числе и данные сравнительно-географического анализа гидрофитона и гидрофильного ядра флоры, позволяют предложить включить в состав группы провинций лесостепи и степной зоны отдельно Предкавказскую провинцию. Последняя, отличается от Нижне-Дон-ской, в частности, тем, что здесь существенную ценотическую активность играют воздушно-водные виды, что не характерно для провинции Нижнего Дона, а также преобладанием слабопроточных озер внепойменного залегания и их реликтовостью. Своеобразие гидрофильной флоры и растительности Центрального Предкавказья, что отражено в предыдущей главе, позволяет рассматривать его в качестве Центральнопредкавказской подпровин-ции Предкавказской гидроботанической провинции. Территория Центрального Предкавказья неоднородна по господствующим синтаксонам растительности гелофитов. Видимо, это обусловлено тем, что гелофиты, как воздушно-водные растения, имеют сравнительно с гидрофитами меньшую связь с водной средой, больше подвержены воздействию разнообразных экологических факторов. К тому же, они способны существовать и в условиях переувлажненных грунтов вне водоемов. Мы выделили шесть районов с преобладающими типами воздушно-водных ассоциаций (рис. 2): западный (тип растительности - тростниково-дербенниково-кипрейный; домини-

Рис. 2. Гидроботаническое районирование Центрального Предкавказья

рует ассоциация Phragmitetum tythrosum«epilobiosum); кравцово-сенгиле-евский (растите льностьтростниково-телиптерисово-рогозово-вейниковая; преобладаютассоциацииPhragmitetum thelipteriosum, Typhetum laxmanni, Phragmito-Calamagrostetum canescentis)', центральный (растительность тростниково-рогозово-болотницевая; господствующие синтаксоны - Typho-Phragmitetum australis и Eleocharetumpalustris);MaHbi4CKUü (преобладают ассоциации Phragmitetum australis и Typho-Phragmitetum australis; растительность тростниково-рогозовая); кумский (растительность - тростниково-болотницевая с доминированием ассоциаций Phragmitetum australis и Eleocharetumpalustris); предгорный, (растительность - тростниково-рого-зово-хвощовая; господствующие синтаксоны Typho-Phragmitetum australis и Phragmito-Equisetetum palustris).

Сообщества гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний. В ходе исследований были выделены 11 ассоциаций, характерных для гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний. При этом, некоторые ассоциации оказались характерными также и для водоемов. Так, одной из наиболее часто встречающихся ассоциаций является моновидовое сообщество Phragmitetum austrialis. К их числу относится также и широко распрос-

траненная ассоциация Typкo-Pкragmitвtum ашШШ. Из числа ассоциаций, характерных исключительно для гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний, наиболее распространены Phragmitetum еalamagrostosun и Calamagrostio-Alopвеurвtum arundinaевnsis. Помимо этого, характерны ассоциации 1тевШт. Качественный и количественный состав сообществ различный. Они могут существовать как моно- или поливидовые фитоценозы следующих видов: 1ыжшв^^шт, I. тДвхш, I. еomprвssus, I. Ьы^мш. Данные ассоциации формируются чаще всего вблизи водоемов, но нередко могут быть обнаружены на влажных лугах с устойчивым подтоплением. В целом, можно говорить о простоте структуры гигрофильной растительности, поскольку ассоциации переувлажненных местообитаний, как правило, не богаты видами и типичны для всей территории исследуемого региона.

Сообщества лесных рек и ручьев. Для растительности лесных ручьев и рек островных лесов Ставропольского поднятия характерно полное отсутствие гидрофитов и гелофитов, низкая видовая насыщенность гигрофитов. Последние образуют сообщества с типичной лесной мезофильной растительностью. Таксономический ранг таких сообществ пока не установлен.

Глава 6

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФИТОКОМПОНЕНТА ВОДОЕМОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе проведено комплексное рассмотрение экологии водных растений Центрального Предкавказья: структуры парциальных флор водоемов, фенологии, лимнологической приуроченности и жизненных форм видов.

Структура парциальных флор водоемов. Метод парциальных флор в настоящее время широко применяется в современной сравнительной флористике. Под парциальными флорами обычно понимают совокупности видов растений, приуроченных к определенным узколокальным экологическим условиям, или экотопам. Сравнение парциальных флор разных регионов дает возможность оценить полноту флоры в целом, ее насыщенность, степень естественности, выявить активность (Юрцев, Семкин, 1980; и др.).

Охарактеризуем выделенные нами для Центрального Предкавказья парциальные флоры (ПФ) исследованных водоемов. ПФ рассмотрены нами на примере некоторых конкретных водоемов и участков, где имелась возможность охватить исследованиями все выделенные нами типы экотопов.

ПФ I. Прибрежья водоемов со стабильным или незначительно изменяющимся уровнем с глубинами 250-90 см. 21 вид. ПФ П. Прибрежья со ста-

бильным или незначительно изменяющимся уровнем и глубинами 90-10 (0) см. 71 вид. ПФ III. Периодически заливаемые прибрежья с илистыми или илисто-торфяными грунтами с переменным уровнем. 35 видов. ПФ IV. Периодически заливаемые прибрежья с песчаными или глинистыми грунтами с переменным уровнем. 22 вида. ПФ V. Вышедшие после спада воды прибрежья с илистыми или илисто-торфяными грунтами. 27 видов. ПФ VI. Вышедшие после спада воды прибрежья с песчаными или глинистыми грунтами. 15 видов. ПФ VII. Урезы (экотопы обрывистых и крутых берегов на границе с водной поверхностью). 10 видов. ПФ VIII. Прибойная литораль. 4 вида. ПФ ГХ Мочажины. 26 видов. ПФ X. Плавни. 34 вида. ПФ XI. Сплавины. 10 видов. ПФ ХП. Периодически пересыхающие днища балок и русла малых степных рек. 12 видов.

Анализ общности парциальных флор по видовому составу показывает, что выделенные нами в процессе работы типы экотопов и соответствующие им флоры, в целом, обладают высокой степенью имманентности, о чем свидетельствует невысокие показатели общности в большинстве случаев. По степени сходства парциальные флоры образуют 3 класса. Первый в общем соответствует собственно водной флоре, второй - гелофильной. Третий класс обладает существенной автономией и объединяет ПФ, которые имеют переходный (континуальный) характер.

К первому классу нами отнесены ПФ I, II и VII. В данном варианте наибольшую степень сходства (58,1) показывают ПФ I и ПФ VII. Это объясняется, на наш взгляд, тем, что ПФ урезов небогато видами (10), из которых 9 -общие (отсутствует на больших глубинах только Scirpus lacustris). Более низкий показатель сходства ПФ I и ПФ II (45,6) - следствие видового богатства ПФ II (71 вид) из которых только 21 вид общий с ПФ I. Характерными чертами, отличающими ПФ I от ПФ II, помимо отсутствия многих гелофит-ных форм, является то, что на больших глубинах отсутствуют такие виды гидрофитов как Persicariaamphibia, Hydrocharismorsus-ranae, Callitriche palustris, CauHnia minor, виды родов Batracfiium (4), Ruppia (2), Zannichellia (3) и др., которые предпочитают хорошо прогреваемые мелководья.

Другая группа ПФ III, V, IX, X и XI связана с водоемами переменного уровня, с илистыми или илисто-торфяными грунтами. Значение этих парциальных флор в экологической и морфологической эволюции водных растений оценено еще недостаточно (Краснова, 1999). Формирующиеся после спада воды экотопы, или экотопы с переменным уровнем воды и периодически затопляемые, несмотря на сходство грунтов, принципиально отличаются от водоемов с постоянным уровнем. По параметрам среды периодически затапливаемые или осушаемые участки обладают большим разнооб-

разием. Такие водоемы или приближенные к ним гидроморфные комплексы, характеризующиеся множественностью экологических условий, в природе распространены гораздо чаще, чем со стабильными условиями. По всей вероятности этим и объясняются широкие ареалы водных и прибреж-но-водных растений, экологическая пластичность большинства из них, что выработалось в результате длительного адаптациогенеза и на что обратил внимание Н.Г. Холодный (1924). В рассматриваемой группе наиболее богаты видами ПФ Ш (35 видов) и ПФ X (34 вида). ПФ V содержит 27 видов, а ПФ IX - 26 видов. Следует отметить, что ПФ V, IX и X имеют достаточно высокий коэффициент сходства с ПФ Ш (74,2 - 81,2). По всей вероятности анализируемые ПФ отражают серию развития флор в процессе прогрессивного заболачивания водоемов. Также немаловажен тот факт, что по всей вероятности указанные ПФ могут считаться наиболее древними, поскольку именно с мочажин, плавней, изолированных микроводоемов началась экологическая экспансия покрытосеменных из группы воздушно-водных растений. Общими для всех четырех ПФ являются Bolboschoenus maritimus, В. compactus, Scirpus lacustris, Phragmites australis, Typha latifolia, T. angustifolia, T. minima, T. domingensisи Т. laxmannii. Во втором классе несколько обособляется ПФ XI. Она содержит всего 10 видов растений и наиболее близка к ПФ III (35,6) и ПФ X (31,8). Общими видами в первом случае выступают Telypteris palustris, Siumsisaroideum, Lythrumsalicaria, Scirpus tabernaemotani, S. triqueter, S. mucronatus, Agrostis stoloniferaи Phragmites australis, а во втором -Lythrumsalicaria, Scirpuslitoralis, S. tabernaemotani, S. triqueter, S. mucronatus и Phragmites australis.

К третьему классу отнесены четыре ПФ: IV, VI, VIII и XII. Данные ПФ принадлежат к экотопам, которые в региональных условиях Центрального Предкавказья мало распространены (ПФ IV и ПФ VI) и связаны с песчаными или глинистыми грунтами, или представляют собой экотопы, обладающими экстремальными для воздушно-водных растений условиями существования (ПФ VIII и ПФ ХП). Наибольшим сходством обладают ПФ VI и ПФ ХП (81,5), а также ПФ IV и ПФ VI (81,1). Основу упомянутых ПФ составляют экологически пластичные гелофиты.

Интересны сведения, полученные при анализе активности видов сточки зрения их участия в сложении ПФ. Можно выделить 4 группы видов - высокоактивные, активные, малоактивные и неактивные. Первая группа включа-етвиды, встречающиеся в 8 и более ПФ. К ним относятся Phragmites australis (12), Scirpus lacustris, Typha latifolia, Т angustifolia (9), T. minima, T. domingensis, T. laxmannii, Bolboschoenus maritimus, (8). Активных видов, встречающихся в 4-6 флорах - 15: Juncus effusus (6), J. compressus, J.

atriculatus, Scirpus tabernaemotani, S. triqueter, S. mucronatus, Eleocharis uniglumis, Lythrum salicaria (5), Lemna turionifera, Alismagramineum, A. aquatica, Eleocharis palustris, Scirpus hyppoliti, Agrostis stolonifera (4). Малоактивных видов, встречающихся в 2-3 ПФ большинство - 57. К неактивным видам, встречающимся только в 1 ПФ относятся Hydrocharis morsus-гапае и Ranunculus lingua. Как показано выше, наибольшую активность проявляет Phragmites australis. Однако, можно выделить ряд видов, позиции которых по сравнению с водоемами Украины и Европейской России (Мяло, 1962; Макрофиты-индикаторы..., 1993; Краснова, 1999;идр.)за-метно ослаблены. Это относится к таким видам как Persicaria amphibia, Butomus umbellatus, Eleocharis palustris, Potamogeton pectinatus, P. perfoliatus, P. lucens и некоторым другим. Данное обстоятельство вынуждает сделать предположение, что фитогеографической особенностью Центрального Предкавказья служит явление изменения ценотических позиций ряда водных и воздушно-водных растений, что выражается в сокращении числа ПФ, где встречается тот или иной вид, площадей, жизненности и других показателей.

Фенология фитокомпонентаводоемов. Фенология водорослей. Рассматривая сезонную динамику видового разнообразия водорослей, следует заметить, что смена одних форм водорослей другими занимает видное место в функционировании водоемов, что определяется фенологией отдельных представителей. Исследования выявили довольно резкую сменяемость одних групп (и видов) водорослей другими. Во всех водоемах можно выделить весенние, летние и осенние группы и их долгожителей. Следует обратить внимание на то, что смена одних видов водорослей другими с апреля по сентябрь практически не сказывается на численности и общей биомассе фитопланктона водоемов (рис. 3). При этом достаточно четко прослеживаются следующие закономерности: во всех водоемах общая биомасса фитопланктона возрастает летом, достигая максимума в июле - августе, и заметно снижается в сентябре; в каждом месяце биомасса фитопланктона складывается в каждом водоеме преимущественно из биомассы зеленых водорослей, наивысшая численность которых отмечается в августе.

Фенология макрофитов. В условиях Центрального Предкавказья фенологический спектр большинства видов водных макрофитов, в силу экологических особенностей условий существования, в целом, не так сильно разнится, как, например, лугово-степная фора (Дударь, 1976.1988). Вегетативные побеги в водоемах появляются начиная с апреля, при этом большинство видов вегетирует по октябрь. Условно можно выделить виды с ранне-весенним началом вегетации - Alopecurus arundinaceaus, Carex acuta, С.

pseudocyperus, Eleocharispalustris, Hydrocharis morsus-ranae, Phragmites australis, Scirpus lacustris, Typha angustifolia, T. latifolia, T. laxmannii, a также поздневесенние виды - Salvinia natans, Caulinia minor и др. Как правило, виды первой группы заканчивают вегетацию в ноябре, за исключением видов рода Сагех, завершающих годовой цикл, как и большинство макрофитов, в октябре. Следует также упомянуть виды, заканчивающие вегетацию наиболее рано - к середине-концу сентября. Это Equisetum palustre, Potamogeton crispus, P. lucens.

Рис. З. Среднесезонная динамика по месяцам водорослей в водоемах Центрального Предкавказья (млн.ос/мЗ)

Хорологическая асинхронность массового (более 80% особей ценопопу-ляций) цветения и плодоношения макрофитов в исследуемом регионе объясняется, по нашему мнению, ландшафтной неоднородностью территории, разностью в климатических показателях территориях.

Жизненные формы макрофитов. Проблема жизненных форм макрофитов остается среди наиболее слабо разработанных вопросов гидроботаники (Сви-риденко, 1991). В вопросах изучения жизненных форм растений наиболее часто практикуется создание иерархической или линейной классификационной системы. При этом признаются правомерными любые попытки найти новые варианты соподчиненных признаков, по которым выделяются таксоны классификации, поскольку это позволяет дифференцированно оценить различные стороны биологии растений (Серебрякова, 1980). Предлагаемая

нами система несет в себе элементы классификации Б.Ф.Свириденко (1991), но в отличие от последней, за основу принята система таксономических еди-• ниц И.Г.Серебрякова (1962) с учетом систем жизненных форм не наземных, а водных растений. На основании этого, в оценке значимости признаков, признается ведущая роль экологической группы, что соответствует представлениям ИХ.Серебрякова (1962,1964) о формировании жизненной формы в результате роста и развития в определенных условиях среды.

На основании этого отдел водные травы подразделяется на три типа: гида-тофиты, плейстофиты и гелофиты; четыре подтипа: укореняющиеся гида-тофиты, свободноплавающие гидатофиты, укореняющиеся плейстофиты и свободноплавающие плейстофиты. В рамках упомянутых типов и подтипов выделено 13 классов мкрофитов: многолетние корневищные гидатофиты, многолетние корневищно-турионовые гидатофиты, однолетние укореняющиеся гидатофиты без зимующих почек (способные существовать как одно-и многолетние), многолетние турионовые свободноплавающие гидатофиты, многолетние корневищные плейстофиты, многолетние корневищно-ту-рионовые свободноплавающие плейстофиты, многолетние свободноплавающие турионовые плейстофиты, многолетние столоно-турионовые свободноплавающие плейстофиты, многолетние корневищные гелофиты, многолетние клубневые гелофиты, многолетние столонные гелофиты, однолетние гелофиты без зимующих почек.

Приведенная система в некотором смысле отражает эволюционные изменения водных макрофитов, выработанные в результате приспособления к существованию в водной среде, что привело, в конечном счете, к развитию свободноплавающих турионовых форм.

Глава 7

АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ И ВОПРОСЫ

ОХРАНЫ ГИДРОФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ Трансформация флоры и растительности озер. Мы произвели обследование четырех водоемов, имеющих естественное происхождение и испытав. ших дестабилизирующее воздействие различной интенсивности и различного происхождения. Сравнительные данные флоры изучаемых водоемов показывают, что наиболее богата флора на Кравцовом озере. Помимо упомянутых выше видов только здесь обнаружены Potamogeton pectinatus, P. perfoliatus, P. lucens из гидрофитов; Carex acuta, C. hordeistichos, С riparia, Eleocharis imtersita, Gliceria maxima, Spargamum erectum из гелофитов; а

из гигрофитов - Alopecurus aequaliss, Calamagrostis canescens, Cyperus fuscus, Epilobium hirsutum, Juncus compressus, Lysimachia vulgarus, Matteucciastrutiopteris, Potentillasupina, Ranunculusscekratus, Scutellaria galericulata, Stachyspalustris. В то же время Agrostis stolonifera, Althaea officinalis, Persicaria amphibia, Puccinellia distans отмечены только для Сенгилеевского озера; Butomus umbellatus и Scirpus lacustris - для Новома-рьевского Лимана Практически везде встречаются Phragmites australis и Bolboschoenus maritimus. Во всех водоемах, за исключением Сенгилевско-го озера, присут■ствуютAlismaplantago-aquatica, Juncuseffusus, J. inflexus, Myriophyllum verticillatum, Poa trivialis, Potamogeton crispus. Для Кравцова озера и Новомарьевского Лимана общими являются Batrachium trichophyllum, Calamagrostis pseudophragmites, Catabrosa aquatica, Ceratophyllum demersum, Lemna minor, Poa palustris, ддля Кравцова и Вшивого - Eleocharispalustris, Persicaria amphibia, Typha latifolia. Такие виды как Lycopus exaltatus, Lythrum salicaria обнаружены только на Кравцовом и Сенгилеевском озерах, a Typha angustifolia - Вшивом и Новомарьевском Лимане.

Сравнение флор показало, что. наибольшее сходство имеют по анализируемому признаку оз. Вшивое и оз. Новомарьевский Лиман, а также оз. Кравцово и оз. Новомарьевский Лиман. Тем не менее, данные показывают, что существенным образом флора водно-болотных и переувлажненных местообитаний деградировала на оз. Сенгилеевском и оз. Вшивом за счет увеличения площади водоема и его глубины, что создает, на наш взгляд, механические препятствия для произрастания изучаемых растений (за счет сильного прибойного воздействия), или же сельскохозяйственного использования прибрежной зоны (оз. Вшивое). При этом наиболее пластичными видами оказываются из гидрофитов - Myriophyllum verticillatum, Potamogeton crispus и др.; из гелофитов - Alisma plantago-aquatica, Bolboschoenus maritimus, Phragmites australis и др; прибрежных растений -Juncus effusus, J. inflexus, Poa trivialis. Наименее пластичны - Alopecurus aequalis, Calamagrostis canescens, Carex acuta, С hordeistichos, С riparia, Gliceria maxima, Eleocharis intersita, Lysimachia vulgarus, Potamogeton lucens, P. pectinatus, P. perfohatus, Potentilla supina, Ranunculus sceleratus и др; а такие виды, как Cladium mariscus, Lythrum thesioides, Matteuccia strutiopteris, Thelypterispalustris и Utricularia vulgaris можно считать крайними стенобионтами.

Как и во флористическом плане, на наиболее дестабилизированных водоемах, - оз. Сенгилеевское и оз. Вшивое, - присутствуют гелофитные ассоциации, состоящие из наиболее пластичных видов (Phragmitetum

persicariosum), причем на Сенгилеевском озере данные ассоциации угнетены. На Кравцовом озере гидрофитные ассоциации представлены сообществами: Myriophyllo-Polametum utriculariosum (наудалении от берега) и Ceratophyllo-Batrachietum trichophyllis, на оз. Новомарьевский Лиман -Batrachio-Ceratophylletum myriophyllosum; на оз. Вшивом - Myriophyllo-Potametum crispís. На Кравцовом озере обнаружены следующие гелофит-ные ассоциации: Persicario-Alismetum plantago-aquaticae; Typhetum lycoposum; на острове - уникальная ассоциация Phragmitetum thelypteriosum. На Новомарьевском Лимане - интересные ассоциации Phragmito-Scirpetum lacustris., а также Junco-Butometum umbellatis.

Таким образом, наилучшим образом флора и растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний сохранились на Кравцовом озере. Этот водоем (как по количеству видов, обилию ассоциаций, так и наличию стенобионтов и гляциальных реликтов) уникален и требует усиления природоохранного режима.

В целом, главным лимитирующим фактором для водных и околоводных растений естественных водоемов исследуемой территории является нарушение их гидрологического режима. Такая ситуация вызывает опасение за сохранение уникальности Кравцова озера, поскольку оно за последнее время проявило тенденцию к увеличению водоемкости.

Изменение фиторазнообразия степных рек. Наибольший научный интерес представляет анализ антропогенной трансформации структуры и функционирования биосистем, сформировавшихся в условиях флуктуацион-ного инварианта степных рек. Последние отличаются неустойчивостью гидрологического режима, оригинальностью фитоценотического фундамента, имеющего полигенетическую экологическую структуру (ассоциативное смешение гидро- и ксерофильных форм и т.д.), динамичностью биоце-нотических связей. Все это, в конечном итоге, обусловливает "ранимость" таких биосистем.

В географическом контексте удобным модельным объектом для изучения закономерностей антропогенной модификации описанных выше экосистем является река Кума и ее плавни, которая на протяжении более двух столетий служила, во-первых, условием благ-оприятственного заселения, во-вторых, предметом изучения многих естествоиспытателей. Последнее представляет возможность ретроспективного восстановления, на основе исто-рико-научного материала, данных о первоначальной структуре биологического разнообразия исследуемых экосистем.

Вследствие строительства большого числа оросительных систем и использования для орошения воды как самой Кумы, таки и ее притоков, водность

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА СПстервург О» МО UT

воды стала резко сокращаться. Это привело к тому, что к настоящему времени площадь кумских плавней сократилась более чем в 10 раз.

В ходе экспедиционных исследований нами были выявлены тренды изменений флоры и растительности, ареалов многих видов растений и их сообществ по сравнению с имеющимися историко-научными данными. Все это мы связали с развернувшимися в течение последнего полувека процессами мелиорации, ирригации полупустынных районов Центрального и Восточного Предкавказья. Указанные антропогенные факторы имеют сложную пространственно-временную мозаику (совпадение и несовпадение во временном, территориальном и интенсивностном аспектах), что позволяет их идентифицировать и связать изменения в биосистемах с каждым по отдельности и в различных комбинативных вариациях.

Изучение современного состояния растительности на уровне ассоциативных синтаксонов показывает, что в условиях кумских плавней достаточно объективно диагносцируются 9 ассоциаций гидрофитов и 7 - гелофитов. При этом, тот факт, что основная роль в растительности макрофитов принадлежит экологически пластичным и толерантным ассоциациям Phragmitetumaustralis,Phragmito-Scirpetumlacustris, Typho-Sparganietum erectis, Myriophyllo-Potametum, Potametum crispis, Potameto-Ceratophylletum и Ceratophylletum demersis свидетельствует о достаточно далеко зашедшем процессе деградации биологического разнообразия на уровне синтаксонов.

Это подтверждает также и то, что распространенные ранее сообщества макрофитов, в которых основная роль принадлежала таким видам как Nuphar lutea, Nymphaea alba, Salvinia natans и другим раритетам (Новопокровс-кий, 1925), в настоящее время не диагносцируются, хотя, к примеру, в районах Волго-Ахтубинского междуречья они зачастую определяют физионо-мичность водной растительности. К тому же сами эти виды растений встречаются спорадично и крайне редко и за последние полвека их ареал в Восточном Предкавказье сильно сократился (Гроссгейм, 1948). Следует также указать на интересные описания ассоциаций, состоящие из гелофитов и ксерофитов.

Сокращение площадей кумских плавней, высвобождение новых пространств и активные процессы современного почвообразования, способствовало увеличению биологического разнообразия растений долины реки Кумы. Если до мелиоративных мероприятий здесь насчитывалось 113 видов, относящихся к 72 родам, то современная флора представлена уже 166 видами 93 родов. В настоящее время на изучаемой территории активно происходят процессы остепнения.

Роль гидротехнических сооружений и прудовых хозяйств в трасформа-ции гидрофильной флоры и растительности. Обводнение степного Предкавказья, помимо строительства крупных гидротехнических сооружений, таких как каналы и водохранилища, явившихся коридорами для миграции макрофитов, предусматривало еще строительство по днищам естественных балок большого количества крупных и малых прудов. Они были призваны служить источником водоснабжения для сельскохозяйственных нужд и использоваться в рыбоводных целях.

Вполне очевидно, что возникновение сети каналов и прудовых хозяйств создало новые дополнительные условия для водных и прибрежных растений. Наши исследования в различных районах Центрального Предкавказья позволили установить, что создание сети прудовых хозяйств способствует распространению сообществ гидрофитов Myriophylletum verticillatis, Batrachio-Ceratophylletum myriophyllosum, Myriophyllo-Potametum, Ceratophyllo-Batrachietum trichophyllis, Potametum crispis, Potametum crispio-perfoliatis, Potamogeto-Ceratophylletum, Ceratophylletum demersis; гелофитов - Phragmitetum austral is, Phragmitetum lytrosum«epilobiosum, Phragmito-Equisetum palustris, Phragmito-Scirpetum lacustris, Typho-Phragmitetumaustralis, Typho-Sparganietumerectis, Persicario-Alismetum plantago-aquaticae, Junco-Butometum umbellatis, Eleocharietum palustris, Glycerietum maximae, Polygonetum hydropiperis, Catabrosetum aquaticae, т.е. 19 ассоциаций из 29, описанных нами для исследуемого региона.

Интересные особенности формирования гидрофильной флоры отмечаются на водохранилищах и связанных с ними каналами, на берегах которых располагаются ГРЭС, что обеспечивает искусственное поддерржание гидротермического режима. Так, для Новотроицкого водохранилища и Право-егорлыкском канале отмечены такие виды как Vallisneriaspiralis, Caulinia minor и Najas major\которых ранее здесь небыло.

Сукцессионные процессы во вновь возникающих водных экосистемах идут в направлении увеличения видового разнообразия, продуктивности макрофитов и степени зарастания водоема. Пионерами заселения подобных экосистем становятся виды, обладающие широкой экологической амплитудой и способные существовать в дистрофных водоемах. В первую очередь этими видами являются эвритопные гелофиты исходного фонда. Это, главным образом, Phmgmites australis, Typha angustufolia и Т. latifolia. Из числа гидрофитов первыми в прудах появляются рдесты, как правило орнитохоры - Potamogeton crispus, P. perfoliatus. В дальнейшем, при нарастании эвтро-фикации пруды могут заселять виды из Сурегасеае, такие как Bolboschoenus maritimus и Carexriparia, а также Potamogetonpectinatm.

Данные процессы, по нашему мнению, зависят от близости источников поступления растений, скорости накопления в водоеме питательных органических и неорганических веществ и стабильности гидрологического режима (снижающего проявление различного рода флуктуации) и могут варьировать в каждом конкретном случае.

Охрана фитокомпонента водоемов. Проведенные исследования позволили предложить к охране ряд видов водных растений. В Красную книгу Ставропольского края (ККСК) в 2002 году на основании наших исследований были включены такие виды макрофитов как: Salvinia natans, Thelypteris palustris, Carex depauperata, Carex disticha, Carex erycetorum, Carex lasiocarpa, Carex panicea, Cladium mariscus, Schoenoplectus mucronatus, Utricularia vulgaris, Caulinia minor, Najas major, Nuphar lutea, Nymphaea alba, Samolusvakrandi(Красная книга..., 2002). Проведение исследований по программе "Ведение ККСК" выявило необходимость предложить для включения в ККСК Butomus umbellatus (Дополнения..., 2004). В настоящее время природоохранным органам предложены для внесения в ККСК два вида диатомовых водорослей, обнаруженных только в Кравцовом озере -Tabellaría flocculosa и Eunotia exigua.

Немаловажным представляется и охрана ассоциаций макрофитов, не выдерживающих антропогенную нагрузку (в частности, эвтрофикацию) и трудно восстанавливающихся. Из числа сообществ водных и воздушно-водных растений Центрального Предкавказья к охране могут быть рекомендованы следующие ассоциации: Glycerietum maximae, Junco-Butometum umbellatis, Myriophyllo-Potametum berchtoldii, Myriophyllo-Potametum utriculariosum, Persicario-Alismetum plantago-aquaticae, Phragmitetum persicariosum, Phragmitetum thelypteriosum, Phragmito-Calamagrostetum canescentis, Polygonetum hydropiperisи Typhetum laxmannii.

Одним из условий успешного решения созологических задач является организация сети особоохраняемых природных территорий. Современная площадь ООПТ в Ставропольском крае (около 0,8%) не отвечает требованиям Международных и Федерального законов. Для целей сохранения редких и исчезающих видов макрофитов и их сообществ в Центральном Предкавказье перспективными представляются следующие территории. Во-первых, это расположенное к западу от г. Ставрополя Кравцово озеро, объявленное в последние годы заказником. Однако природоохранный режим на этом озере не осуществляется. Во-вторых, это Сенгилеевская котловина с находящимися в ней многочисленными ручьями и речками, впадающими в Сенгилеевское водохранилище. В-третьих, это плавни реки Кумы от с. Величаевского к востоку до границы изучаемого региона. Осуществление на данных территориях

реальных природоохранных мер обеспечит охрану 100 % видов макрофитов и 70 % их сообществ, из числа рекомендуемых нами к охране.

Глава 8

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Существование водных экосистем во многом связано с характером водных и околоводных растений, поскольку именно они зачастую определяют газовый и солевой состав воды и обеспечивают первичную продукцию водоемов. Для разработки способов рационального использования биогенных ресурсов, имеющихся в водоемах, существенное значение приобретает выявление запасов водных растений и определение их продуктивности.

Проблеме продуктивности водных экосистем, в частности формированию фитомассы и первичной продукции посвящен ряд работ (Распопов, 1973;Корелякова, 1975,1977; Белавская, 1979; и др.). В Центральном Предкавказье данные вопросы не изучались.

Практически во всех водоемах заметную роль в формировании биомассы водорослей в разные месяцы играют диатомовые, сине-зеленые и зеленые водоросли.

Основная часть биомассы водорослей приходится на наиболее крупные водоросли каждого отдела. Так, у сине-зеленых водорослей это Oscillatoria, Gleocapsa, Aphanotece и Microcistis; у пирофитовых - Cryptomonas; у диатомовых - Pinnularia, Synedra и Stephanodiscus; у эвгленовых - все виды Euglena, Strombomonas, Trachelomonas; у зеленых - Chlamidomonas, Chlorella, Protococcus viridis, Pleurococus vulgaris и другие.

Материалы, представленные в таблице 1 показывают, что наибольшей сред-несезонной биомассой обладают реки и озера, а наименьшую - лиманы. Интересно также и то, что средняя продуктивность оказывается выше в озерах.

Таблица 1

Средняя биомасса и продуктивность водорослей в

водоемах Центрального Предкавказья* _

Водоемы В„ г/м3 B, г/м3 Р, т/га

IV | V VI | VII VIII | IX

Озера 30,0 32,0 34,0 40,0 46,4 26,0 32,4 23,3

Реки 12,0 30,0 42,0 44,0 45,0 30,0 35,0 21,0

Лиманы 9,3 10,8 26,2 33,8 36,9 12,1 21,5 12,9

Пруды 3,0 7,8 20,0 46,2 94,9 6,1 29,6 13,3

*Примечание: В-- общая биомасса; В - среднесезонная биомасса; Р продуктивность.

Наши исследования, проведенные в условиях стационаров (оз. Кравцово, оз. Новомарьевский Лиман и оз. Вшивое), показали, что суммарная фито-масса натурального вещества макрофитов изучаемых водоемов составляет 15,59 кг/м2. При этом, наиболее высока она на оз. Кравцово (8,33 кг/м2), а наиболее низка - на оз. Вшивое (3,02 кг/м2); фитомасса макрофитов на оз. Новомарьевский Лиман составляет 7,19 кг/м2.

Годовая продукция абсолютно сухого вещества, органического вещества и углерода на озерах Кравцово, Новомарьевский Лиман и Вшивое также существенно различается. Абсолютно сухого вещества на оз. Кравцово учитывается 2,07 кг/м2, оз. Новомарьевский Лиман - 2,87 кг/м2 и оз. Вшивое -0,74 кг/м2; органического вещества -1,86 кг/м2,1,55 кг/м2 и 0,65 кг/м2 соответственно; углерода - 0,85 кг/м2,0,72 кг/м2 и 0,31 кг/м2.

Наиболее удобным показателем, отражающим продуктивность растений, является энергетический эквивалент фитомассы, расчет которого основывается на продуктивности абсолютно сухого вещества, органического вещества и углерода. Исследование энергетических особенностей позволяет производить сравнительную оценку роли организмов в экосистемах на основе единой трактовки.

Годовая продуктивность макрофитов обследованных озер составляет 52503 кДж/м2. При этом, как и в отношении фитомассы, естественно наибольшая энергетическая продуктивность присутствует на оз. Кравцово, а наименьшая - на оз. Вшивое.

На всех озерах продуктивность гелофитов значительно превышает таковую гидрофитов. Так, на оз. Кравцово энергетика воздушно-водных растений составляет 24302 кДж/м2, а гидрофитов -12151 кДж/м2; оз. Новомарьевский Лиман - 21369 кДж/м2 и 8799 кДж/м2; оз. Вшивое- 7123 кДж/м2 и 5866 кДж/м2 соответственно.

Следует отметить неодинаковое участие различных видов в первичной продукции озер и значительную долю Phragmitesaustralis, Typha angustifolia и Т. latifolia из числагелофитов, атакже Ceratophyllumdemersum,Myriophyllum verticillatum и Potamogeton crispus из числа гидрофитов.

Искусственные экосистемы, такие как пруды, перспективны для использования их в хозяйственных, и в первую очередь рыбоводческих, целях. Поэтому, появляется необходимость выяснения содержащихся в них запасов растительной массы и их первичной продуктивности.

С этой целью нами произведено обследование 36 прудов, произведенное в разные годы в различных районах изучаемого региона. Годовая продукция натурального вещества (фитомассы) в прудах Центрального Предкавказья составляет в среднем 10,75±0,07 кг/м2. Из них на долю гидрофитов приходится всего лишь 1,32+0,06 кг/м2, а гелофитов - 9,43±0,08 кг/м2.

Суммарная годовая продуктивность абсолютно сухого вещества, органического вещества и углерода составляет2,58±0,06,2,31 и 1,07 несоответственно, а в энергетическом эквиваленте годовая первичная продукция - в среднем 44833 кДж/м2. При этом, энергетика гидрофитов составляет 5447, а гелофитов - 393 86 кДж/м2.

В данном случае также ведущая роль в продуктивности малых сельскохозяйственных водоемов принадлежит таким гидрофитам, как Potamogeton спзрия и Сега^ркуНит demersum, а из числа воздушно-водных растений -Phragmites аш^аШ, Турка ¡ай/оНа, Т. ащшй/оНа и Загрш ¡асш^.

В завершение данного раздела интересно привести материалы, иллюстрирующие в сравнительном плане продуктивность макрофитов прудов. Так, среднестатистическая продуктивность прудов в энергетическом эквиваленте (44833 кДж/м2) более, чем в два раза превышает таковой показатель естественных водоемов - озер (17501 кДж/м2). При этом, продуктивность гидрофитов прудов ниже продуктивности данной экологической группы озер (5447 кДж/м2 против 8938 кДж/м2), а гелофитов значительно превышает (39386 кДж/м2 и 17598кДж/м2).

По нашему мнению, это объясняется повышенной эвтрофикацией "усредненного" пруда по сравнению с уровнем трофности озер, а при повышении эвтрофикации, как известно, повышается продуктивность ценопо-пуляций водных растений.

ВЫВОДЫ

1. Гидрофильная флора Центрального Предкавказья насчитывает 239 видов водорослей, относящихся к 7 отделам, а также 292 вида сосудистых растений, относящихся к 140 родам 55 семейств. Зарегистрировано 27 видов сине-зеленых водорослей, 2 - пирофитовых, 3 -золотистых, 120 -диатомовых, 1 - желто-зеленых, 19 - эвгленовых и 67 видов зеленых водорослей. Из числа высших растений к экологическим группам гидрофитов относятся 32 вида, гелофитов - 60 и гигрофитов - 200 видов. Флора макрофитов и гигрофитов может быть охарактеризована как средиземноморско-евроазиатско-бореальная со значительным участием голарктических и палеарктических видов. Ведущее значение имеют семейства Сурегасеае, Роасеае, Po¡ygonaceae и ^егасеае.

2. В типологической структуре гидрофильной флоры выделены гидрофи-тон, включающий 34 вида из 17 родов 15 семейств и гидрофильное ядро флоры, состоящее из 59 видов, относящихся к 28 родам и 17 семействам. Сравнительно-географический анализ позволяет утверждать, что для гидрофильной флоры Центрального Предкавказья, рассмотренной на уровне

гидрофитона и гидрофильного ядра флоры характерными чертами являются: 1) высокий коэффициент сходства видового состава гидроф итона с таковым Нижнего Дона и низкий коэффициент сходства гидрофильного ядра флоры с этой территорией, сопоставимый с показателями, выявленными для гидрофитонов и гидрофильного ядра флор географически разноудаленных территорий (Калмыкии и Северо-Двинской водной системы); 2) ведущее положение в гидрофитоне и гидрофильном ядре флоры семейства Potamogetonaceae и рода Potamogeton, в отличие от этих типологических структур гидрофильной флоры всей Европейской России, где первое место занимает семейство Тгарасеае и род Тгара; 3) нахождение на втором месте в гидрофитоне семейства Lemnaceae и рода Lemna, а в гидрофильном ядре флоры - семейства Typhaceae и рода Typha; моноструктура второго места в ранжировании ведущих семейств и родов.

3. Гидрофильная флора Центрального Предкавказья начала формироваться в конце миоцена проникновением бореальных элементов из Европы с юга. В плиоцене поток бореальных мигрантов шел по пути Ергеня - Ставропольская возвышенность -Приэльбрусье, о чем свидетельствуют ареалы гляци-альных реликтов из числа гидрофитов и гелофитов. В Вюрмскую ледниковую эпоху волна бореальных мигрантов дошла до Ставропольской возвышенности. Ксеротермические эпохи раннего голоцена привели к дизъюнкции ареалов многих видов макрофитов и некоторых видов водорослей, что определило их реликтовость. При этом формирование гидрофильной флоры региона, в основном, завершилось. В целом генезис гидрофильной флоры соответствует миграционно-изоляционной модели флорогенеза Предкавказья.

4. Водная и воздушно-водная растительность Центрального Предкавказья представлена 29 ассоциациями. Наиболее распространены ассоциации Potameto-Ceratophylletum demersi, Myriophyllo-Potametum, Ceratophyllo-Batrachietum trichophyllis, Typho-Phragmitetum australis, Phragmitetum australis, Eleocharetumpalustris и Phragmitio-Equisetumpalustris. Растительность гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний составляют 11 ассоцаций, в числе которых наиболее распространены Phragmitetum calamagrostosum и Calamagrostio-Alopecuretum arundunacentis. Растительность лесных ручьев и рек представлено сообществами, таксономический ранг которых не установлен; для нее характерно полное отсутствие гидрофитов и гелофитов, низкая видовая насыщенность гигрофитов. Последние образуют сообщества с типичной лесной мезофильной растительностью.

5. В системе гидроботанического районирования исследуемый регион в качестве Центральнопредкавказской подпровинции относится к Предкавказ-ской провинции Группы гидроботанических провинций лесостепи и степной

зоны. В Центральном Предкавказье выделено 6 гидроботанических районов, соответствующих преобладающим типам гелофитных ассоциаций: западный, кравцово-сенгилеевский, центральный, манычский, кумский и предгорный.

6. В условиях Центрального Предкавказья выделено 12 парциальных флор (ПФ) водоемов. ПФ образуют 3 класса. Первый соответствует собственно водной флоре, второй - гелофильной. Третий класс обладает существенной автономией и объединяет ПФ, которые имеют переходный (континуальный) характер. Особенностью региона является изменения ценотических позиций ряда водных и воздушно-водных растений, что выражается в сокращении числа ПФ, где встречается тот или иной вид, площадей, жизненности и других показателей. Вегетационный период на водоемах региона продолжается с начала апреля по конец первой декады ноября. Большинство видов водорослей вегетирует с апреля по сентябрь, а макрофитов - с апреля по октябрь. Наивысшую численность водоросли достигают в конце июля - августе, при этом доминируют во всех водоемах зеленые водоросли.

7. В разработанной классификации жизненных форм выделяются 3 типа, 4 подтипа и 13 классов макрофитов. Предложенная система в некотором смысле отражает эволюционные изменения водных макрофитов, выработанные в результате приспособления к существованию в водной среде, что привело, в конечном счете, к развитию свободноплавающих турионовых форм.

8. Основными направлениями антропогенной трансформации гидрофильной флоры и растительности в регионе являются: обеднение видового разнообразия озер вследствие изменения их гидрологического режима; увеличение фиторазнообразия пойм степных рек в результате мелиоративного изменения экотопических условий (осушения) и усиление роли в растительности степных рек экологически пластичных и толерантных ассоциаций; строительство сети прудовых хозяйств и других гидротехнических сооружений способствует распространению водных растений и их сообществ, при этом постепенно увеличивается фиторазнообразие и продуктивность растений во вновь создаваемых водоемах.

9. К числу редких и исчезающих, а также требующих охраны в Центральном Предкавказье отнесены 2 вида диатомовых водорослей и 16 видов макрофитов и гигрофитов, а также 10 ассоциаций этих экологических групп растений. Наиболее важными для сохранения фиторазнообразия водных экосистем представляются оз. Кравцово, Сенгилеевская котловина и плавни реки Кумы. Осуществление на данных территориях реального охранного режима позволит обеспечить сохранение 100% видов и 70% сообществ, предложенных к охране.

10. Наибольшей среднесезонной биомассой и продуктивностью водорослей обладают реки (35,0 г/м3 и 21,0 т/га соответственно) и озера (32,4 и 23,3).

Практически во всех водоемах заметную роль в формировании биомассы водорослей в разные месяцы играют диатомовые, сине-зеленые и зеленые водоросли. Годовая первичная продукция макрофитов озер региона составляет в среднем 17501 кДЖ/м2, прудов-44833 кДж/м2. Ведущее значение в продуктивности принадлежит Potamogeton crispus, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum verticillatum, Phragmites australis, Typha angustifolia, Typha latifo lia и Scirp us lacustris.

Материалы диссертации изложены в следующих основных работах автора:

1. К флоре водных и прибрежных растений Сенгилеевской котловины // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края. -Ставрополь: СГПУ, 1995 (в соавт. с Ю.А. Дударем).

2. Флора водно-болотных и переувлажненных метообитаний Предкавказья и перспективы ее изучения // Вестник Ставропольского государственного университета. -1996. - № 6.

3. Флора макрофитов и видов переувлажненных местообитаний Северного Кавказа и Ставропольского края как источник растений для целей рекультивации // Современныедостижения биотехнологии: Мат-лы Всеросс. конф. -Ставрополь: Изд-во СГТУ, 1996 (в соавт. с Ю.А. Дударем).

4. Антропогенная трансформация флоры и растительности естественных водоемов Ставропольской возвышенности // Вестник Ставропольского государственного университета. -1997. - № 12.

5. К флоре водных и околоводных растений водоемов Ставропольской возвышенности // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 1997.

6. К вопросу о жизненных формах макрофитов Центрального Предкавказья // Экологические проблемы Ставрополья. - Ставрополь: ИРО, 1998.

7. К вопросу о флоре лесных рек Ставропольской возвышенности // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. Вып. 1 (в соавт. с Ю.А. Дударем).

8. Флора и растительность затопляемых участков сельскохозяйственных полей в пойме Кубани // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. Вып. 1 (в соавт. с Ю.А. Дударем).

9. Жизненные формы водных макрофитов Центрального Предкавказья // Вестник Ставропольского государственного университета. -1999. -№17.

10.0 редких и исчезающих видах и синтаксонах макрофитов Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 1999. Вып. 2.

11. Экология: Программа для небиол. спец. - Ставрополь: СГПИ, 1999.

12. Phytocenotic diversity ofwater-bot Ecosystems in Central Pre-Caucasus // Biodiversity and denamics ofEcosystems in North Eurasia. - Novosibirsk, 2000.

13. Экология: Учебное пособие. - Ставрополь: СГПИ, 2000.

14. Биологическая продуктивность гидроморфных комплексов Центрального Предкавказья // Вестник Ставропольского государственного университета. - 2001 .-№ 28.

15. Макрофиты Центрального Предкавказья: ботанико-географический анализ // Современная биогеография: Мат-лы Всероссийской научной телеконференции "Биогеография на рубеже XXI века" - М.: ИИЕТ РАН, 2001.

16.0 гидроботаническом районировании Центрального Предкавказья // Проблемы развития на биологии и химии на Северном Кавказе. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001. Вып. 4.

17. Сальвиния плавающая (Salvinianatans) I Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002.

18. Телиптерис болотный (Thelypterispalustris) I Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002.

19. Осока обедненная (Carex depauperata) I Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002.

20. Осока двурядная (Carex disticha) I Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002.

21. Осока верещатниковая {Carex erycetorum) I Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002.

22. Осока волосистошюдная (Carex lasiocarpa) I Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002.

23. Осока просяная (Carexpanicea)!'Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002.

24. Меч-трава обыкновенная (Cladium mariscus) I Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002.

25. Камыш остроконечный (Schoenoplectus mucronatus) I Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения

виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграф-сервис", 2002.

26. Пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris) /Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграфсер-вис",2002.

27. Каулиния малая (Caulinia minor) I Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002.

28. Наяда большая (Najas major) I Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002.

29. Кубышка желтая (Nuphar luted) I Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002.

30. Кувшинка белая (Nymphaea alba) I Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002.

31. Северница Валеранда (Samolus valerandi) /Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. - Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002.

32. Фиторазнообразие Ставрополья: состояние и тенденции // Повестка дня на XXI век: Программа действий - экологическая безопасность и устойчивое развитие. Мат-лы Международной конф. - Ставрополь: Изд-во СГАУ, 2002 (в соавт. с Ю.А. Дударем и др.).

33. Растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья // Вестник Ставропольского государственного университета. - 2002. - № 34.

34. Основы гидроботаники: Программа спецкурса. - Ставрополь: Изд-во СГУ,2002.

3 5. Природные фиторесурсы как объединяющая сила единой культуры // Культура мира и толерантность в стратегии открытого образования / ЭКО -Северный Кавказ: Нуч.-метод. журн. Министерства образования Ставропольского края. - Ставрополь, 2002. Вып. 6 (в соавт. с Ю.А. Дударем и др.).

36. Фитопланктон и первичная продуктивность малых сельхозводоемов Центрального Предкавказья // Вестник Ставропольского государственного университета.-2003. - № 38 (в соавт. с Л.П. Ермолиной и Т.В. Хабаровой).

37. Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья: Программа. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004.

38. Ландшафтно-экологический подход к обоснованию мелиорации на Ставрополье // ЭКО - Северный Кавказ: Нуч.-метод. журн. Министерства образования Ставропольского края. - Ставрополь, 2004. Вып. 14-15 (в соавт. с Т.В. Хабаровой).

39. К истории изучения фиторазнообразия водных экосистем Центрального Предкавказья // Институт истории естествознания и техники им. СИ. Вавилова РАН: Годичная научная конференция. - М.: Диполь-Т, 2004.

40. Растительность плавней реки Кумы в меняющихся экологических ус-ловиях//Современная биогеография: Мат-лы Второй Всероссийской научной телеконференции. - М : ИИЕТ РАН, 2004 (в соавт. с ТВ. Хабаровой) (в печати).

41.0 типологической структуре гидрофильной флоры географического региона // Современная биогеография: Мат-лы Второй Всероссийской научной телеконференции. - М.: ИИЕТ РАН, 2004 (в печати).

42. Новые реликтовые виды в альгофлоре водных экосистем Ставропольской возвышенности // Современная биогеография: Мат-лы Второй Всероссийской научной телеконференции. - М.: ИИЕТ РАН, 2004 (в печати).

43. Флора и растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья / Михеев А.Д., Сидоренко В.Г., Лихо-вид Н.Г. и др. Флора и луговые агроценозы Северного Кавказа. -Ростов-на-Дону: ЮНЦРАН, 2005 (в печати).

44.0 полихромизме околоцветника у Iгispseudonotha Оа1шЬко//Докла-ды Академии наук. Общая биология. 2005 (в печати).

Изд. лиц. серия ИД № 05975 от 03.10.2001 Подписано в печать 29.12.04

Формат60x84 1/16 Усл.печ.л. 2,62 Уч.-изд.л. 2,29

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 296

Отпечатано в Изаательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

I--45Í

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лиховид, Наталья Геннадьевна

Введение.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ГИДРОФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ВОДНЫЕ РЕСУРСЫ

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Ф Глава 4. ГИДРОФИЛЬНАЯ ФЛОРА ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ И ЕЕ АНАЛИЗ.

4.1. Альгофлора водных экосистем.

4.2. Флора макрофитов и гигрофитов.

4.2.1. Общий анализ флоры.

4.2.2. Гидрофиты.

4.2.3. Гелофиты.

4.2.4. Гигрофиты.

4.2.5. Типологическая структура флоры макрофитов.

4.2.6. Сравнительно-географическая оценка флоры макрофитов.

4.2.7. Новые флористические находки.ЮЗ 4.3. Генезис гидрофильной флоры.НО

Глава 5. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГИДРОМОРФНЫХ КОМПЛЕКСОВ

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

5.1. Сообщества макрофитов.

5.1.1. Сообщества гидрофитов.

I» 5.1.2. Сообщества гелофитов.

5.1.3. Гидроботаническое районирование.

5.2. Сообщества гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний.

5.3. Сообщества лесных рек и ручьев.

Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФИТОКОМПОНЕНТА ВОДОЕМОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

6.1. Структура парциальных флор водоемов.

6.2. Фенология фитокомпонента водоемов.

6.2.1. Фенология водорослей.

- 6.2.2. Фенология макрофитов.

6.3. Стациально-лимнологическая приуроченность макрофитов.

6.4. Жизненные формы макрофитов.

Глава 7. АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ И

ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ГИДРОФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ ^ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

7.1. Трансформация флоры и растительности озер.

7.2. Изменение фиторазнообразия степных рек.

7.3. Роль гидротехнических сооружений и прудовых хозяйств в трасформации гидрофильной флоры и растительности.

7.4. Охрана фитокомпонента водоемов.

Глава 8. ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ВОДНЫХ

ЭКОСИСТЕМ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья"

Актуальность исследования. Современные тенденции развития биологической науки требуют разработки научных основ инвентаризации и оценки природных, в частности биологических, ресурсов территорий, что нашло отражение в утвержденном Правительством Российской Федерации Перечне приоритетных направлений науки, техники и технология Российской Федерации (Живые системы; Рациональное природопользование), Критических технологий Российской Федерации (Восстановление нарушенных земель, ландшафтов и биоразнообразия) и признано в числе Основных направлений фундаментальных исследований Российской академией наук (Флористика, фаунистика, биогеография; Инвентаризация и оценка биоразнообразия. Мониторинг).

В настоящее время проблема изучения и сохранения биоразнообразия признана самой актуальной и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований в мировом масштабе («Международная конвенция по сохранению биологического разнообразия» - Рио-де-Жанейро, 1992; «Окружающая среда для Европы». IV Конференция министров НПО НТО, 1998). Несмотря на всю свою значимость, ее решение отстает в развитии от требований науки (Лебедева и др., 2004), особенно стенобионтных видов растений, в том числе и в Центральном Предкавказье.

В этой связи особый интерес представляет изучение фи-торазнообразия водных и приближенных к ним экосистем, отличающихся интразональностью, а также специфическими особенностями структуры и функционирования (Алимов, 1989, 1997, 2000; АНшоу, 1991 и др.; Макрофиты-индикаторы., 1993; и др.). Исследование фиторазнообразия гидроэкосистем Центрального Предкавказья не носило углубленно-направленного характера, что затрудняет инвентаризацию, а также разработку механизмов охраны, рационального использования и делает актуальным их изучение в данном регионе.

Особую роль водные растения начинают играть при внедрении новых систем адаптивно-ландшафтного земледелия, ставящих целью формирование экологически сбалансированных агроландшафтов (Защитное., 1998). Они находят, а в ряде случаев уже нашли, свое достойное место при разработке оптимальных соотношений сельскохозяйственных угодий как основной компонент экологического каркаса.

Пианка, 1981; Воронов, 1987; Бигон и др., 1989; Тишков, 1993; Воронов и др, 2002; Абдурахманов и др., 2003).

Помимо этого, такие сведения необходимы для решения задач практического характера, поскольку водные растения подчас являются хорошими индикаторами состояния и изменения природной среды, могут быть широко использованы в народном хозяйстве в качестве технических, кормовых, лекарственных, эфирномасличных, берегозащитных, берегоукреп-ляющих, очищающих воду и т.д. растений.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение фиторазнообразия водных экосистем Центрального Предкавказья. Для достижения поставленной дели необходимо было решить следующие основные задачи:

- провести инвентаризцию гидрофильной флоры региона и осуществить ее всесторонний анализ;

- выявить основные пути флорогенеза;

- изучить фитоценотическую структуру водных экосистем региона;

- исследовать некоторые черты экологии фитокомпонен-та водных экосистем: структуру парциальных флор, фенологию, стадиально-лимнологическую приуроченность;

- провести классификацию жизненных форм высших водных растений региона;

- проанализировать вопросы антропогенной трансформации гидрофильной флоры и растительности региона;

- выявить виды, синтаксоны растительности и водоемы, подлежащие охране;

- определить первичную продуктивность водных экосистем региона.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Результаты инвентаризации и всестороннего анализа гидрофильной форы и растительности региона.

2. Типологическая структура гидрофильной флоры; представления о гидрофитоне и гидрофильном ядре флоры как основе сравнительно-географического анализа и оценки имманентности фиторазнообразия водных экосистем географических регионов.

4. Результаты гидроботанического районирования территории Центрального Предкавказья.

5. Результаты классификации жизненных форм высших водных растений.

6. Список видов, синтаксонов растительности и территорий, подлежащих охране.

Научная новизна работы. До настоящего времени фи-торазнообразие водных и приближенных к ним экосистем Центрального Предкавказья, особенно в последние годы, годы не изучалась. Поэтому данные, полученные в процессе работы, являются новыми и наиболее современными в региональном и сравнительно-географическом аспектах. Впервые в полной мере определен видовой состав водорослей региона. Впервые проведены исследования и обобщены сведения по всему видовому составу, хорологии, флорогенезу, ритмике, активности, жизненным формам и экологии водных растений Центрального Предкавказья; сделано описание растительности этой экологической группы, выделены основные ассоциации; произведено гидроботаническое районирование; определены тенденции антропогенной трансформации флоры и растительности; изучена годовая первичная продуктивность водоемов региона; даны предложения по охране отдельных видов и сообществ.

Теоретическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет сведения о фиторазнообра-зии водных экосистем Центрального Предкавказья. Изучение флоры, растительности и взаимоотношений с факторами среды растений водно-болотных и переувлажненных местообитаний позволяет лучше понять особенности структуры и функционирования водных экосистем региона, выявить тенденции антропогенной деградации водоемов и на основе этого разработать меры по их охране и рациональному использованию.

Работа выполнена в рамках Тематического плана Ставропольского государственного университета, выполняемого по заданию Федерального агентства по образованию "Исследование структуры, функционирования и динамики водных экосистем Центрального Предкавказья" (руководитель); при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту 00-04-96018а "Биоразнообразие гидроморфных комплексов ландшафтов Центрального Предкавказья (инвентаризация, оценка состояния, устойчивое использование и сохранение)" (2000-2002) (руководитель); грантов Федерального агентства по образованию по проектам ЕОО-б.0-50 "Эндемики и реликты меловых хребтов и лакколитов Кавказских Минеральных Вод и их значение-для построения модели флорогене-за центральной части Северного Кавказа" (2001-2002) и Е02-6.0-237 "Эндемики и реликты Ставропольских высот и их значение для построения модели флорогеназа центральной части Северного Кавказа" (2003-2004) (исполнитель); Государственной научной стипендии Президиума Российской академии наук для талантливых молодых ученых России (2000-2002).

Практическая значимость работы. Полученные в ходе диссертационного исследования материалы и практические рекомендации включены в отчеты по отдельным НИР, проводимым по заказу Управления по Ставропольскому краю Федералъной службы по надзору в сфере природопользования в рамках Краевой целевой программы "Экология и рациональное природопользование Ставропольского края" Правительства Ставропольского края по темам: "Биоценотическая характеристика Новотроицкого водохранилища" (1998), "Подготовка к изданию Красной книги Ставропольского края" (2001), "Разработка научно-обоснованной системы развития прудово-озерного рыбоводства в Ставропольском крае" (2003), "Ведение Красной книги Ставропольского края за 2003 год" (2003), "Издание дополнений и изменений к Красной книге Ставропольского края" (2004), "Паспортизация особо охраняемых природных территорий "Кравцово озеро" и "Ставрополец"" (2004); "Ведение Красной книги Ставропольского края за 2004 год" (2004); "Наблюдения за состоянием популяций редких и исчезающих видов растений и животных особо охраняемых при-роджных территорий Ставропольского края" (2004); "Наблюдения за уровнем биоразнообразия и качественным составом биоты (флоры и фауны) особо охраняемых природных территорий Ставропольского края, в первую очередь сосудистых растений и позвоночных животных" (2004).

Данные по редким и исчезающим видам растений включены в Красную книгу Ставропольского края (2002).

Полученные материалы могут быть использованы при составлении общероссийских («Флора России») и региональных

Конспект флоры Кавказа», БИН РАН) сводок, в организации мероприятий по созданию сети новых особо охраняемых природных территорий, для определения возможностей применения водных растений в практических целях, в том числе для рекультивации, заготовок сырья, рыбного и охотничьего хозяйств, в системе адаптивно-ландшафтного земледелия и т.д.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов Ставропольского государственного университета 1995-2004 гг.; региональных научно-практических экологических конференциях (Ставрополь, 1995, 1997); Всероссийской научно-практической конференции «Современные достижения биотехнологии» (Ставрополь, 1996); научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны экосистем Кавказа», посвященной 150-летию со дня рождения Н.Я. Дин-ника (Ставрополь, 1997); секции «Проблемы развития биологии на Северном Кавказе» научной конференции «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 1998-2004); международной научной конференции "Biodiversity and denamics of Ecosestems in North Eurasia" (Новосибирск, 2000), Всероссийской научной телеконференции "Биогеография на рубеже XXI века" (Москва, 2000), Второй Всероссийской научной телеконференции "Современная биогеография" (Москва, 2003), научной конференции "Институт истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова РАН: Годичная научная конференция" (Москва, 2004), расширенном заседании кафедр ботаники и физической географии Ставропольского государственного университет и базовой кафедры гидробиологии и экотоксикологии СГУ при ЮНЦ РАН (Ставрополь, 2004).

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете и Объединенном отделе морских и экосистемных исследований Южного научного центра РАН. Автор выражает искреннюю благодарность научным консультантам - доктору биологических наук, профессору Ю.А. Дударю и доктору биологических наук, профессору A.A. Иванову за помощь в обсуждении материалов диссертации и критические замечания при просмотре рукописи; доктору биологических наук В.В. Громову за полезные советы; кандидатам биологических наук Т.А. Сни-саренко, В.Г. Данилевич и Т.В. Фуштей за предоставленную редкую литературу; студентам медико-биолого-химического факультета СГУ за помощь в сборе полевого материала, а также всем сотрудникам медико-биолого-химического и географического факультетов СГУ, лаборатории биоресурсов; биологически активных веществ и новых материалов ЮНЦ РАН за дружескую поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лиховид, Наталья Геннадьевна

выводы

1. Гидрофильная флора Центрального Предкавказья насчитывает 239 видов водорослей, относящихся к 7 отделам, а также 292 вида сосудистых растений, относящихся к 140 родам 55 семейств. Зарегистрировано 27 видов сине-зеленых водорослей, 2 - пирофитовых, 3 - золотистых, 120 - диатомовых, 1 - желто-зеленых, 19 - эвгленовых и 67 видов зеленых водорослей. Из числа высших растений к экологическим группам гидрофитов относятся 32 вида, гелофитов - 60 и гигрофитов -200 видов. Флора макрофитов и гигрофитов может быть охарактеризована как средиземноморско-евроазиатско-бореальная со значительным участием голарктических и пале-арктических видов. Ведущее значение имеют семейства Су-регасеае, Роасеае, Ро1удопасеае и Asteraceae.

2. В типологической структуре гидрофильной флоры выделены гидрофитон, включающий 33 вида из 16 родов 15 семейств и гидрофильное ядро флоры, состоящее из 40 видов, относящихся к 16 родам и 14 семействам. Сравнительно-географический анализ позволяет утверждать, что для гидрофильной флоры Центрального Предкавказья, рассмотренной на уровне гидрофитона и гидрофильного ядра флоры характерными чертами являются: 1) высокий коэффициент сходства видового состава гидрофитона с таковым Нижнего Дона и низкий коэффициент сходства гидрофильного ядра флоры с этой территорией, сопоставимый с показателями, выявленными для гидрофитонов и гидрофильного ядра флор географически разноудаленных территорий (Калмыкии и Северодвинской водной системы); 2) ведущее положение в гидрофи-тоне и гидрофильном ядре флоры семейства Ро1атоде1опасеае и рода Potamogeton, в отличие от этих типологических структур гидрофильной флоры всей Европейской России, где первое место занимает семейство Тгарасеае и род Тгара; 3) нахождение на втором месте в гидрофитоне семейства Lemnaceae и рода Lemna, а в гидрофильном ядре флоры - семейства Typhaceae и рода Турка; моноструктура второго места в ранжировании ведущих семейств и родов.

3. Гидрофильная флора Центрального Предкавказья -начала формироваться в конце миоцена проникновением боре-альных элементов из Европы с юга. В плиоцене поток бореаль-ных мигрантов шел по пути Ергеня - Ставропольская возвышенность - Приэльбрусье, о чем свидетельствуют ареалы гля-циальных реликтов из числа гидрофитов и гелофитов. В Вюрм-скую ледниковую эпоху волна бореальных мигрантов дошла до Ставропольской возвышенности. Ксеротермические эпохи раннего голоцена привели к> дизъюнкции ареалов многих видов макрофитов и некоторых видов водорослей, что определило их реликтовость. При этом формирование гидрофильной флоры региона, в основном, завершилось. В целом генезис гидрофильной флоры соответствует миграционно-изоляционной модели флорогенеза Предкавказья.

А1оресигеШт агипйипасепйз. Растительность лесных ручьев и рек представлено сообществами, таксономический ранг которых не установлен; для нее характерно полное отсутствие гидрофитов и гелофитов, низкая видовая насыщенность гигрофитов. Последние образуют сообщества с типичной лесной мезо-фильной растительностью.

5. В системе гидроботанического районирования исследуемый регион в качестве Центральнопредкавказской подпро-винции относится к Предкавказской провинции Группы гидроботанических провинций лесостепи и степной зоны. В Центральном Предкавказье выделено б гидроботанических районов, соответствующих преобладающим типам гелофитных ассоциаций: западный, кравцово-сенгилеевский, центральный, манычский, кумский и предгорный.

6. В условиях Центрального Предкавказья выделено 12 парциальных флор (ПФ) водоемов. ПФ образуют 3 класса. Первый соответствует собственно водной флоре, второй - гелофиль-ной. Третий класс обладает существенной автономией и объединяет ПФ, которые имеют переходный (континуальный) характер. Особенностью региона является изменения ценотических позиций ряда водных и воздушно-водных растений, что выражается в сокращении числа ПФ, где встречается тот или иной вид, площадей, жизненности и других показателей. Вегетационный период на водоемах региона продолжается с начала апреля по конец первой декады ноября. Большинство видов водорослей вегетирует с апреля по сентябрь, а макрофитов - с апреля по октябрь. Наивысшую численность водоросли достигают в конце июля - августе, при этом доминируют во всех водоемах зеленые водоросли.

8. Основными направлениями антропогенной трансформации гидрофильной флоры и растительности в регионе являются: обеднение видового разнообразия озер вследствие изменения их гидрологического режима; увеличение фиторазнооб-разия пойм степных рек в результате мелиоративного изменения экотопических условий (осушения) и усиление роли в растительности степных рек экологически пластичных и толерантных ассоциаций; строительство сети прудовых хозяйств и других гидротехнических сооружений способствует распространению водных растений и их сообществ, при этом постепенно увеличивается фиторазнообразие и продуктивность растений во вновь создаваемых водоемах.

9. К числу редких и исчезающих, а также требующих охраны в Центральном Предкавказье отнесены 2 вида диатомовых водорослей и 16 видов макрофитов и гигрофитов, а также 10 ассоциаций этих экологических групп растений. Наиболее важными для сохранения фиторазнообразия водных экосистем представляются оз.Кравцово, Сенгилеевская котловина и плавни реки Кумы. Осуществление на данных территориях реального охранного режима позволит обеспечить сохранение 100% видов и 70% сообществ, предложенных к охране.

10. Наибольшей среднесезонной биомассой и продуктивностью водорослей обладают реки (35,0 г/м3 и 21,0 т/га соответственно) и озера (32,4 и 23,3). Практически во всех водоемах заметную роль в формировании биомассы водорослей в разные месяцы играют диатомовые, сине-зеленые и зеленые водоросли. Годовая первичная продукция макрофитов озер региона составляет в среднем 17501 кДЖ/м2, прудов - 44833 кДж/м2. Ведущее значение в продуктивности принадлежит Ро-1атоде1оп спвриэ, СегсйорНу11ит йетегБит, МупорНуИит иегИсИ-1аШт, РНгадтйез аиз^аЫв, ТурНа апдизИ/оИа, Турка 1аЫ/оИа и ЭЫгриз 1асизЫз.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лиховид, Наталья Геннадьевна, Ставрополь

1. Агамамедов С. БаШта псЛапз (Ь.) АН. в водоемах Каракумского канала//Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук, 1963. № 4. -С. 85-86.

2. Агамамедов С. Фенология водных и прибрежно-водных растений Каракумского канала // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук, 1966. № 4. -С. 32-39.

3. Агамамедов С. Биологические особенности высших водных растений Каракумского канала. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ашхабад, 1967. - 20с.

4. Акатов В.В. Основные тенденции в зарастании высокогорных озер Северо-Западного Кавказа // Ботанический журнал. 1986. Т. 71. № 6. С. 798-804.

5. Акатов В.В. Растительность высокогоных водоемов Северо-Западного Кавказа. Автореф. дис. . канд. биол. наук. А.: АН СССР, 1987.- 20с.

6. Акатов В.В. Растительность высокогоных озер Адыгеи // Охрана природы Адыгеи. Майкоп, 1987а. - С. 53-55.

7. Акатов В.В. Флора и растительность высокогорных водоемов Северо-Западного Кавказа // Природно-ресурсный потенциал горных районов Северного Кавказа. Тез. докл. науч. конф. Краснодар, 19876. - С. 124-127.

8. Акатов В.В. Экологические основы охраны озер и болот высокогорий // Беречь природу Адыгеи. Майкоп, 1983. - С. 77-80.

9. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. Ботаническое исследование Ставропольской губернии в 1889 г. Верховье Калауса и Ставропольское поднятие // Зап. Кавк. отд. РГО. 1894. Т. XV.

10. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. П. Ботаническое исследование Кубано-Терского водораздела и Эльбруса // Тр. Тифлисского ботанического сада. 1899. Вып. 3.

11. Александрова В.Д. Классификация раститльности. А.: Наука, 1969. - 300 с.

12. Алиев Д.А. Геоботаническая характеристика растительности пресно водных водоемов Талыша / / Учен. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. 1963. № 2. С. 69-88.

13. Алиев Д.А. Зарастание рек в Ленкоранской низменности // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1965. №1. С. 25-28.

14. Алиев Д.А. Современное состояние растительности озера Сары-Су / / Учен. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. 1966. № 4. С. 11-16.

15. Алиев Д.А. Материалы к флоре и растительности высокогорных озер северной и центральной части Малого Кавказа // Учен. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. 1968. № 1.

16. Алиев Д.А. Флора и растительность водоемов Азербайджана и их хозяйственное значение. Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Баку, 1969. 52 с.

17. Алиев Д.А. Геоботаническая характеристика формации тростника обыкновенного водоемов Азербайджана. Сообщение 1 // Учен. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. 1971. № 2. С. 38.

18. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. -А.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

19. Алимов А.Ф. Динамика биомассы, продуктивность экосистем континентальных водоемов // Журнал общей биологии. 1983. Т. 58. № 1. С. 27-42.

20. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. - 147 с.

21. Амелин И.С. Сорная растительность Ставропольских полей. Ростов-на-Дону, 1926.

22. Аширова A.A. Растительность долины и дельты Аму-Дарьи и ее хозяйственное использование. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ташкент, 1965. - 50 с.

23. Аширова A.A. Растительность долины и дельты Аму-Дарьи и ее хозяйственное использование. Ашхабад: Ылым, 1976. -323 с.

24. Бабаев Ф.А. Флора и растительность горных озер Малого Кавказа. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1974. - 31 с.

25. Бабаев Ф.А. Земноводная растиетльность горных озер Малого Кавказа (в пределах Азербайджанской ССР) // Тр. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. 1979. №3.-С. 52-57.

26. Бакташова Н.М. Конспект флоры Калмыкии. Элиста: КГУ, 1994. - 79 с.

27. Барсегян A.M. О некоторых акутальных вопросах изучения высшей водной растительности СССР // Тез. докл. Всесоюзного совещания по водным и прибрежно-водным растениям. -Борок, 1977. С. 40-41.

28. Барсегян A.M. Динамика водно-болотной растительности Армении //Генезис и динамика болот. -М., 1978. Вып. 1. С. 193-197.

29. Барсегян A.M. Основные этапы развития водно-болотной флоры и растительности Армении / / Сб. науч. трудов Арм. отд. ВБО. -Ереван, 1981. Т. 7. С. 61-82.

30. Барсегян A.M. Водно-болотная флора и растительность Армении. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ереван, 1982. - 57 с.

31. Бекетов А.Н. География растений. СПб., 1896. - 358 с.

32. Беклемишев В.Н. Об одной закономерности в экологии личинки Anopheles. Оптимум высоты и густоты растительности // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1934. Т. 3. Вып. 5. С. 361-377.

33. Белавская А.П. К методике изучения водной растительности // Ботанический журнал. 1979. Т. 64. № 1. С. 32-41.

34. Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств (ранее входивших в СССР) / Тр. БИН РАН. Вып. 11. СПб., 1994. -64 с.

35. Белоконь Г.С. Динамика высшей водной растительности каналов юга Украины / / Гидробиология каналов и биологические помехи в их эксплуатации Киев, 1972. - С. 15-18.

36. Белоконь Г.С. Высшая водная растительность каналов юга Украины. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1975. - 25 с.

37. Белоконь Г.С. Основные черты формирования и продукции высшей водной растительности каналов юга Украины // Гидробиология каналов СССР и биологические помехи в их эксплуатации. Киев, 1976. - С. 260-278.

38. Бентковский И.В. Торф на Кравцовом озере // Ставропольские губернские ведомости. 1881. № 6-7.

39. Бигон М. и др. Экология. Особи, популяции и сообщества. -М.: Мир, 1989. 477 с.

40. Богдановская-Гиэнеф И.Д. Материалы к познанию озер поймы Волги и Саратовской области / / Тр. Ленинградского об-ва естествоиспыт. -Л., 1950. С. 192-217.

41. Богдановская-Гиэнеф И.Д. Водная растительность СССР // Ботанический журнал. 1974. Т. 59. № 12. С. 1728-1733.

42. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества / Полевая геоботаника. Л.: Нака, 1972. Т. 4. - С.5-94.

43. Варминг Е. Ойкологическая география растений. М., 1901. - 542 с.

44. Василевич В.И. Доминанты в растительном покрове / / Ботанический журнал. 1991. Т. 76. № 12. С. 1624-1681.

45. Введенский Н.П. Материалы к познанию растительности. По доли нам реки Кубани и ее притоков Большого и Малого Зеленчуков //Тр. Куб.-Черн. ПИИ, 1926. Вып. 42. -С. 1-12.

46. Водные ресурсы Ставрополья. Ставрополь, 2001. - 288 с.

47. Волгунов Д.К. К познанию растительности плавней р. Кумы / / Материалы по флористическому и фаунистическому обследованию Терскогоокруга. 1927. С. 3-12.

48. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: ВШ, 1973. -348 с.

49. Воронов А.Г. Биогеография с основами экологии. М.: Изд-во МГУ, 1987.- 264 с.

50. Воронов А.Г., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г. Биогеография с основами экологии. М.: Изд-во МГУ, 2002. -392 с.

51. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа / / Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. -Ставрополь: СГПИ, 1976. Вып. 1.- С. 5-130.

52. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. -Ростов: РГУ, 1978-1980: Т.1. 1978. 317 с. Т. 2, 1980. - 350 с. Т. 3, 1980. -327 с.

53. Гвоздецкий H.A. Кавказ. М., 1963. - 260 с.

54. Гейны С. Жизненные формы водных макрофитов и их классификация / Макрофиты индикаторы изменений природной среды. -Киев: Наукова Думка, 1993а. - С. 21-28.

55. Гейны С. Экотоны и их функциональная роль в переувлажненных геосистемах / Макрофиты индикаторы изменений природной среды. - Киев: Наукова Думка, 19936. - С. 11.

56. Гейны С., Гроудова 3., Гусак Ш. и др. Характеристика макрофитов переувлажненных территорий Украины и ЧехоСловакии / Макрофиты индикаторы изменений природной среды. - Киев: Наукова Думка, 1993. - С. 72-397.

57. Гельтман Д.В. Новые данные о распространении видов рода Euphorbia (Euphorbaceae) на Кавказе // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. № 11. С. 100-103.

58. Глезер С.И., Макарова И.В., Моисеева А.И., Николаев В.А. и др. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. 2. Вып. 2. СПб: Наука. 125 с.

59. Гниловской В.Г. Материалы по изучению геоморфологии правобережья реки Большого Егорлыка / / Тр. Ворошиловского пед. ин-та. 1941. Т. 3. С. 83-96.

60. Гниловской В.Г. Сенгилеевское озеро (географический очерк) // Материалы по изучению Ставропольского края. -Ставрополь, 1950. Вып. 2-3. С. 187-204.

61. Гниловской В.Г. и др. Карстовые явления в травертинах на Ставропольских высотах // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь: Кн. изд-во, 1964. Вып. 11. - С. 54-65.

62. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Сине-зеленые водоросли. М.: Сов. наука, 1953. - 652 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2).

63. Голубева И.Д. Водная растительность Саратовского побережья Куйбышевского водохранилища // Тр. Волжско-камского зап-ка. 1968. Вып. 1. С. 137-149.

64. Голубева И.Д. Формирование растительности на мелководьях Куйбышевского водохранилища. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1973. - 20 с.

65. Голубева И.Д. Фитомасса макрофитов Куйбышевского водохранилища / / Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1976. Вып. 4. - С. 165-175.

66. Григорьев С. Озера Ростовского уезда // Землеведение. 1903. Т. 10. Кн. 2-3.- С. 163-192.

67. Гринталь А.Р. Водные макрофиты Калмыцкой АССР / / Тез. докл. 7 делегатского съезда ВБО. Д., 1983а. - С.42.

68. Гринталь А.Р. Высшие водные растения Состинских озер (Калмыцкая АССР) // Ботанический журнал. 19836. Т. 68. Nb 5. С. 636-638.

69. Гринталь А.Р. Прибрежно-водные растения некоторых водоемов Калмыцкой АССР / / Ботанический журнал. 1984. Т. 69. № 10. С. 1394-1399.

70. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа / Тр. БИН Аз. фил. АН СССР. Баку, 1936. Вып. 1. - 260с.

71. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. -М.: Изд-во МОИП, 1948. 267 с.

72. Гулусашвили В.З., Махатадзе A.B., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. -234 с.

73. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Желто-зеленые водоросли. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 272 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5).

74. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов A.A. Зеленые водоросли. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 230 с. (определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8).

75. Демина Т.А. Тростниковые луга Южного Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1975. - 25 с.

76. Довбня И.В. Годовая продукция гидрофильной растительности некоторых волжских водохранилищ // Тез. докл. Всесо-юзн. конф. по высшимводным и прибрежно-водным растениям. Борок, 1977. - С. 56-57.

77. Довбня И.В. Значение гидрофильной растительности мелководий волжских водохранилищ в круговороте веществ / / Тр. Ин-та биологии внутр. вод АН СССР. Рыбинск, 1979. Вып 42 (45). - С. 155-167.

78. Довбня И.В. Продукция высшей водной растительности волжских водохранилищ. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Киев, 1981. 24 с.

79. Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год / отв. ред. A.A. Иванов. Ставрополь: Сервисшкола, 2004. - 104 с.

80. Древаль В.Ф. Влияние водного режима на рост, развитие и урожайность тростника обыкновенного в Днепровских плавнях. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Херсон, 1966. - 22 с.

81. Дубына Д.В. Кувшинковые Украины (видовой состав, распространение, запасы, биология, использование, охрана и обогащение). Автореф. дис. . канд. биол. наук. 1976. - 26 с.

82. Дударь Ю.А. Методические указания по восстановлению и изучению травянистых растительных сообществ. Ставрополь, 1976. - 58 с.

83. Дударь Ю.А. Сезонные ритмы биопроцессов у растений: адаптация или абаптация ? // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54. № 3. С. 329-332.

84. Дударь Ю.А. Растительность Ставрополья // Вестник Ставропольского государственного педагогического университета. 1995. Вып. 2. (Естественные науки). С. 15-17.

85. Дударь Ю.А., Кононов В.Н., Скрипчинский В.В., Танфиль-ев В.Г. Исследование флоры Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1964. Вып. 11. - С. 100-110.

86. Дударь Ю.А., Савельева В.В. Флора музея-заповедника "Татарскоегородище" / / Культурное и природное наследие в региональной политике: Мат-лы Всеросс. конф. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1997. - С. 68.

87. Дударь Ю.А., Савельева В.В., Кондратьева A.A. Растительность (фитоценоразнообразие) музея-заповедника "Татарское городище" // Культурное и национальное наследие в региональной политике: Мат-лы Всеросс. конф. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1997. - С. 69-70.

88. Дылис Н.В., Карпов В.Г., Цельникер Ю.А. Изучение растительности как компонента биогеоценоза // Программа и методика биогеоценотических исследований. М.: Наука, 1962. - С. 83-147.

89. Дыренков С.А., Акатов В.В. Оценка скорости изменений видового состава сообществ при расчленении пространственновременного континуума растительного покрова / / Общие проблемы биогеоценологии. Мат-лы II Всесоюзного совещания. -М., 1986. Ч. 1. С. 77-78.

90. Егорова Т.В. Обзор родов Kobresia и Сагех (Сурегасеае) флоры Каваза//Ботанический журнал. 1991. Т. 76. № 12. С. 1735-1749.

91. Забелина М.Н., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C. Диатомовые водоросли. М.: Сов. наука, 1951.- 619 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4).

92. Залиханов М.Ч. С чем мы едем в Йоханнесбург? / / Свободная мысль XXI. 2002а. № 8.

93. Залиханов М.Ч. Научная основа стратегии устойчивого развития российской Федерации. М.: Изд-во ГД РФ, 20026.

94. Залиханов М.Ч. Оценка результатов Всемирной встречи на высшем уровне по устойчивому развитию в Йоханнесбурге. Рассмотрение в Государственной Думе РФ проблем устойчивого развития // Россия на пути к устойчивому развитию. — М.: МГИУ, 2003. С. 51-63.

95. Защитное лесоразведение и мелиорация земель в степных и лесостепных районах России. Волгоград, 1998. - 210с.

96. Золотухин И.А. и др. Снижение концентрации микроэхле-ментов в водной среде под воздействием корневых систем / / Экология. 1995. № 3. С. 248-249.

97. Иванов A.A. Красная книга Ставрополья и проблемы ее создания / / Вестник Ставропольского государственного педагогического университета. 1995а. Вып. 2. (Естественные науки). С. 18-22.

98. Иванов A.A. Редкие и исчезающие растения Ставрополья.- Ставрополь: СГПУ, 1996. Ч. 1. 180 с. Ч. 2. - 128 с.

99. Иванов A.A. К вопросу о генезисе флоры Ставрополья / / Вестник Ставропольского государственного университета. 1997а. Вып. 12. (Естественные науки). С. 66-83.

100. Иванов A.A. Конспект флоры Ставрополья. -Ставрополь: СГУ, 19976.- 156с.

101. Иванов A.A. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. - 204 с.

102. Иванов A.A. Флора Предкавказья и ее генезис. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 1999. - 34 с.

103. Кавказ. М: Наука, 1966. - 482 с.

104. Катанская В.М. Методика исследования высшей водной растительности // Жизнь пресных вод. -М.-Л., 1956. Т. 4. С. 160-181.

105. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. А.: Наука, 1981. - 187 с.

106. Киселев И.А. Приофитовые водоросли. М.: Сов. наука, 1954. - 212 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 6).

107. Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под ред. В.М. Миркина. М.: Изд-во МГУ, 1986. -200 с.

108. Клинкова Г.Ю. Флора водоемов Нижнего Поволжья (в пределах Волгоградской области и некоторых прилегающих районах). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1992. - 17 с.

109. Кокин К.А. Экология высших водных растений. М.: МГУ, 1982. - 158 с.

110. Колмаков С.Г. Новые данные по флоре Ставропольской губернии (1917-1925). Ставрополь, 1928.

111. Колмаков С.Г. Список злаков окрестностей Ставрополя н/К. Ставрополь, 1929.

112. Кононов В.Н. Весенняя смена аспектов на степных участках окрестностей города Ставрополя // Тр. Ставропольского пед. ин-та. Ставрополь, 1940. T. II.

113. Кононов В.Н. Некоторые новые и интересные виды растений окрестностей города Ставрополя / / Тр. Ставропольского пед. ин-та. Ставрополь, 1941. Т. III.

114. Кононов В.Н. Аспекты и сезонная смена травянистого покрова в лесах окрестностей города Ставрополя // Материалы по 1950. Вып. 2-3.

115. Кононов В.Н. Сравнительная характеристика степей Ставропольской возвышенности и Тебердинской долины / / Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1953. Вып. 5.

116. Кононов В.Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1960. Вып. 10.

117. Кононов В.Н. Лесостепь Ставропольской возвышенности // Тез. докл. конф. по флоре, растительности и растительным ресурсам Северного Кавказа. Нальчик, 1962. - С. 48-51.

118. Кононов В.Н. Растительность верховьев реки Томузловки на Ставропольской возвышенности / / Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1964. Вып. 2. - С. 126136.

119. Кононов В.Н. Растительность и конспект флоры Ставропольской возвышенности и Кумо-Манычской впадины. Авто-реф. дис. . докт. биол. наук. Кишинев, 1968. - 52 с.

120. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Новые данные по флоре Ставропольской возвышенности / / Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1964. Вып. 11. - С. 111125.

121. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Новые и редкие растения во флоре Ставропольского края / / Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1982. - С. 196-199.

122. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Новые и редкие виды растений Ставропольского края / / Материалы по изучению Ставропольского края. 1988. Вып. 15-16.-С. 133-137.

123. Кононов В.Г., Танфильев В.Г. и др. Дикорастущие растения Ставропольского края. -Ставрополь: СНИИСХ. 1977. Ч. 1. -196 с. 1979. Ч. 2. 38 с.

124. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: ВШ, 1979.- 480 с.

125. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: ВШ, 1986.- 240 с.

126. Корелякова И.Л. Краткая характеристика мелководий и их растительного покрова в Кременчугском водохранилище / / Гидробиологический журнал. 1975. Т. 11. №2. С. 12-17.

127. Корелякова И.Л. Растительность Кременчугского водохранилища. Киев: Наукова Думка, 1977. - 198 с.

128. Короткевич П.Г. Биолого-экологические свойства и народнохозяйственное использование тростника обыкновенного. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Киев, 1970. - 52 с.

129. Короткевич П.Г. К вопросу использования водоочистных свойств тростника обыкновенного // Водные ресурсы. 1976. № 5. С.

130. Короткевич П.Г. Роль растений в охране водоемов. М.: «Знание», 1982. - 64 с.

131. Коршиков O.A. Определитель пресноводных водорослей Украинской ССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953. - 439 с.

132. Косенко И.С. Определитель высших растений северозападного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. - 614 с. Красная книга РСФСР. Т. 2. - М.: Росагропромиздат, 1988.- 598 с.

133. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений / Под. ред. A.M. Бородина. М., 1978. - 460 с.

134. Красная книга СССР. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984.-478 с.

135. Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения / Под ред. A.A. Иванова. -Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. 384 с.

136. Краснова А.Н. Высшая водная растительность водоемов Северного Приазовья и ее происхождение / / Высшие водные иприбрежно-водные растения: Тез. докл. I Всесоюз. конф. Киев, 1977. - С. 43-44.

137. Краснова А.Н. Экология и фитоценология видов рода Турка озер Северо-Двинской водной системы / / Гидробиологический журнал. 1988. Т. 24. № 1. С. 8-12.

138. Краснова А.Н. Структура гидрофильной флоры техногенно трансформированных водоемов Северо-Двинской водной системы. Рыбинск: ОАО Рыбинский дом печати, 1999. - 200 с.

139. Краснова А.Н. Проблемы охраны генофонда гидрофильной флоры. Рыбинск: ОАО "Рыбинский Дом печати", 2001. - 160 с.

140. Краснова А.Н., Кузьмичев А.И. Род Potamogeton L. во флоре Шекснинского водохранилища и озер Северо-Двинской водной системы // Биология внутренних вод: Инф. бюл. А., 1988. № 78. - С. 14-17.

141. Кузнецов Н.И. К вопросу о влиянии ледникового периода на географическое распространение растений в Европе. СПб, 1881. - 10 с.

142. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Зап. Акад. Наук. 1909. VIII. Ser. Т. XXIV. № 1.-С.

143. Кутузкина Е.Ф. Сарматская флора Армавира. Автореф. дис. . канд. биол. наук. А., 1962. - 16 с.

144. Лазьков Г.А. Обзор рода Silene (Ceratophyllaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. № 9. С. 99-111.

145. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие. М.: Владос, 2004. - 432 с.

146. Липский В.И. Flora Caucasica. Очерк растительности Предкавказья. // Зап. Киевского о-ва естествоиспыт. 1892. Т. XII.

147. Лисицина Л.И., Папченков В.Г. Флора водоемов России: Определитель сосудистых растений. М.: Наука, 2000. - 237 с.

148. Лиховид Н.Г. Флора водно-болотных и переувлажненных местообитаний Предкавказья и перспективы ее изучения / /

149. Вестник Ставропольского государственного университета. 1996. Вып. 6. (Естественные науки). С. 134-137.

150. Лиховид Н.Г. Антропогенная трансформация флоры и растительности естественных водоемов Ставропольской возвышенности / / Вестник Ставропольского государственного университета. 1997а. (Естественные науки). С. 152-158.

151. Лиховид Н.Г., Дударь Ю.А. К флоре водных и прибрежных растений Сенгилеевской котловины / / Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь: СГУ, 1995.

152. Лиховид Н.Г. Жизненные формы водных макрофитов Центрального Предкавказья // Вестник Ставропольского государственного университета. 1999. № 17.

153. Лиховид Н.Г Биологическая продуктивность гидроморф-ных комплексов Центрального Предкавказья / / Вестник Ставропольского государственного университета. 2001. № 28.

154. Лиховид Н.Г. Растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья / / Вестник Ставропольского государственного университета. 2002. № 34.

155. Лиховид Н.Г. Сальвиния плавающая (БаШта naíans) / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. - С. 52.

156. Лиховид Н.Г. Телиптерис болотный (Thelypteris palustris) / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. - С. 53.

157. Лиховид Н.Г. Осока обедненная (Carex depauperata) / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. - С. 150.

158. Лиховид Н.Г. Осока двурядная (Carex disticha) / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. -Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. С. 151.

159. Лиховид Н.Г. Осока верещатниковая (Carex erycetorum) / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. - С. 152.

160. Лиховид Н.Г. Осока волосистоплодная (Carex lasiocarpa) / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. - С. 153.

161. Лиховид Н.Г. Осока просяная (Carex рапасеа) / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. -Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. С. 154.

162. Лиховид Н.Г. Меч-трава обыкновенная (Cladium mariscus) / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. - С. 155.

163. Лиховид Н.Г. Камыш остроконечный (Schoenoplectus mucronatus) / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. - С. 156.

164. Лиховид Н.Г. Пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris) / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. - С. 241.

165. Лиховид Н.Г. Каулиния малая (Caulinia minorj / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. -Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. С. 265.

166. Лиховид Н.Г. Наяда большая (Najas major) / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. -Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. С. 266.

167. Лиховид Н.Г. Кубышка желтая (Nuphar lutea) / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. -Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. С. 267.

168. Лиховид Н.Г. Кувшинка белая (Nymphaea alba) / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. -Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. С. 268.

169. Лиховид Н.Г. Северница Валеранда (Samolus valerandi) / Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения. Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. - С. 326.

170. Лиховид Н.Г., Дударь Ю.А. К вопросу о флоре лесных рек Ставропольской возвышенности / / Проблемы развития биологии на Северном Кавказе: Мат-лы науч. конф. «Университетская наука региону». - Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998а. Вып. 2.

171. Луценко А.И. Растительность поймы Нижнего Дона от Цимлянской плотины до Ростова. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1973. - 22 с.

172. Макрофиты индикаторы изменений природной среды / Под ред. С. Гейны и K.M. Сытника. -Киев: Наукова думка, 1993. - 435 с.

173. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности / / Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1941. Т. 1. - С. 61-144.

174. Матвиенко A.M. Золотистые водоросли. М.: Сов. наука, 1954. - 188 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 3).

175. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа» / / Ботаническийжурнал. 1991а. Т. 76. № 11. С. 1513-1521.

176. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Apiaceae (Um-belliferae) флоры Кавказа//Ботанический журнал. 19916. Т. 76. № 12.-С.1749-1764.

177. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Chenopodi-асеае флоры Кавказа//Ботанический журнал. 1994. Т. 79. № 5.- С. 105-114.

178. Меницкий Ю.Л. Конспект видов рода Cirsium (Asteraceae) Кавказа // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. № 9. С. 92-105.

179. Меницкий Ю.Л., Попова Т.Н. Конспект видов рода Taraxacum (Asteraceae) Кавказа//Ботанический журнал. 1996. Т. 81.- С. 83.

180. Мережко А.И. Роль высших водных растений в самоочищении водоемов // Гидробиологический журнал. 1973. Т. IX. № 4.

181. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / Под. ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. М.: Наука, 1975. - 239 с.

182. Михеев А.Д. Конспект видов семейства Valerianaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал. 1994. Т. 79. № 6. С. 104-113.

183. Мошкова H.A., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Л.: Наука, 1986. - 360 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10 (1)).

184. Мяло Е.Г. Особенности размещения тростника внутри ареала // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1962. Т. 77. Вып. 1. С. 83-95.

185. Нахуцришвили Ш.Г. Основные черты растительного покрова Южного нагорья Грузии // Растительность высокогорий и вопросы ее народнохозяйственного использования. М.-Л., 1966. - С. 33-38.

186. Немирова Е.С., Данилевич В.Г. К флоре северо-восточных и восточных районов Ставропольского края // Вестник Ставропольского государственного педагогического университета. 1995. Вып. 2. (Естетсвенные науки). С. 23-25.

187. Новопокровский И.В. Материалы для познания флоры Ставропольской губернии / / Тр. студенческого кружка для ис-след. природы, состоящ. при Московском университете. 1903.1.

188. Новопокровский И.В. Ботанико-географические исследования юго-восточной части Терской области // Записки Ново-росс. об-ва естествоисп. 1906. Т. XXXIV. С. 167-245.

189. Новопокровский И.В. Растительность Северо-Кавказского края. Ростов-на-Дону, 1925.

190. Новопокровский И.В. Растительность Ставрополья. Ростов-на-Дону, 1927.

191. Новопокровский И.В., Туркевич С.Ю. Геоботаническое обследование Ставропольской губернии в 1915 г. (предварительной сообщение) // Русский почвовед. 1916. №№ 1-4. С. 62-68.

192. Новоселов М.С. Виды подрода Robertianum рода Geranium Geraniaceae. во флоре Кавказа // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. № 1. С. 120-126.

193. Норманн А.П. Flora Stavropolensis Ставропольская флора. - Тифлис, 1881.

194. Об особо охраняемых природных территориях. Федеральный закон (14 марта 1995 г. № 3333 ФЗ).

195. Об охране окружающей природной среды. Закон РСФСР (19 декабря 1991 г.).

196. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. - 328 с. Т. 2. -376 с.

197. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. А.: Наука, 1982. - 586 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11 (2)).

198. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400с.

199. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. М.: Сов. наука, 1955. - 282 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып.7.

200. Портульницкий П.М. Эволюция жизненных форм высших водных растений // Четвертое Московское совещание по филогении растений. М., 1971. Вып. 2. -С. 34-39.

201. Проханов Я.И. Обзор растительности и флоры Прикумско-го района Ставропольского края / / Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1950. Вып. 2-3.

202. Пьявченко Н.И., Уткин А.И. Изучени болотных биогеоценозов / / Программы и методы биогеоценотических исследований. М.: Наука, 1974. - С. 267-280.

203. Работнов ТА. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1972. - 189 с. Работнов ТА. Фитоценология. - М.: Изд-во МГУ, 1978. - 384с.

204. Раменский Л. Г. Водная и береговая растительность / / Программы для ботанико-географических исследований. СПб., 1909. Вып. 1. С. 1-34.

205. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. А.: Наука, 1971. - 334 с.

206. Распопов И.М. Фитомасса и продукция макрофитов Онежского озера / / Микробиология и первичная продукция Онежского озера. Д., 1973. - С. 123-142.

207. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. акад. A.A. Тахтаджяна. Д.: Наука, 1981. -264 с.

208. Ризенкампф А.Е. Полный список Пятигорской флоры. -М., 1887.

209. Родионова A.C., Никитинский Ю.И., Джикович Ю.В., Смагин В.А. Влияние промышленных и бытовых стоков на флору и растительность малых озер (на примере озера Дроздо-во, Ленинградская область) / / Ботанический журнал. 1998. Т. 83. № 4. С. 125-132.

210. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вы-шейша школа, 1967.- 328 с.

211. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / Под ред. В.А. Абакумова. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 240 с.

212. Свириденко Б.Ф. Зональные особенности и продукционная характеристика растительности Северного Казахстана / / Круговорот вещества и энергии в водоемах: Мат-лы 6 Всесо-юзн. лимнол. совещ. Иркутск, 1985. Вып. 2. - С. 76-78.

213. Свириденко Б.Ф. Находки Elodea canadensis (Hydrochari-taceae) в Северном Казахстане // Ботанический журнал. 1986. Т. 71. № 12. С. 1686-1688.

214. Свириденко Б.Ф. Водные макрофиты СевероКазахстанской и Кустанайской областей (видовой состав, экология, продуктивность). Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Томск, 1987. 17с.

215. Свириденко Б.Ф. Жизненные формы цветковых макрофитов Северного Казахстана // Ботанический журнал. 1991. Т. 76. № 5. С. 687-698.

216. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. -М.: ВШ, 1962.- 378 с.

217. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. - С. 146-205.

218. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений // Итоги науки и техники. Сер. ботаники. М., 1972. Т. 1. - С. 84-168.

219. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений //Бюл. МОИП. Отд. биол. -М., 1980. Т. 85. № 6. С. 75-86.

220. Середин P.M. Водно-болотная растительность / Природные ресурсы и производительные силы Северного Кавказа. Растительные ресурсы. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1984. Ч. 2. -С. 164-170.

221. Скокова H.H., Виноградов В.Г. Охрана местообитаний водно-болотных птиц. М.: Агропромиздат, 1986. - 239 с.

222. Скрипчинский В.В., Галушко А.И., Максименко А.Д. «Вечная мерзлота» на горе Развалке и ее растительность / / Материалы по изучению Ставропольского края. -Ставрополь, 1952. Вып. 4.

223. Соловых Г.Н. и др. Характеристика и прогнозирование состояния биоценозов пресноводных экосистем // Экология. 1994. № 5-6. С. 82-85.

224. Танфильев В.Г. Поймы рек Ставропольского края и их растительность // Тр. СНИИСХ. Почвоведение. Ставрополь, 1976а. Вып. 30. - С. 52-64.

225. Танфильев В.Г. Некоторые сведения об изменении растительности Ставропольского края за последние столетия / / Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь: Кн. изд-во, 1976. Вып. 14. - С. 39-42.

226. Танфильев В.Г. Сухие и разнотравно-дерновиннозлаковые степи / / Растительность природных сенокосов и пастбищ Ставропольского края /Тр. СНИИСХ. -Ставрополь, 1977. Вып. 35. С. 7-75.

227. Танфильев В.Г., Дзыбов Д.С., Дударь Ю.А. Видовая насыщенность и степени увлажнения травянистых фитоценозов Ставрополья / / Растительность природных сенокосов и пастбищ Ставропольского края / Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1977. Вып. 35. - С. 99-103.

228. Танфильев В.Г., Дударь Ю.А. Луговая степь среди лесостепи на типичных выщелоченных предгорных и горных черноземах // Растительность природных сенокосов и пастбищ Ставропольского края / Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1977. Вып. 35. -С. 94-98.

229. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. -Ставрополь: СНИИСХ, 1987. -115 с.

230. Танфильев В.Г., Луценко А.И., Дударь Ю.А. Растительность поймы реки Егорлык // Тр. СНИИСХ. Почвоведение. -Ставрополь, 1976. Вып. 30. С. 65.

231. Танфильев В.Г., Скрипчинский В.В., Дударь Ю.А. и др. Сорные растения Ставропольского края. Ставрополь: СНИИ-ИСХ, 1975. - 289 с.

232. Тихомиров В.Н., Щербаков A.B. О некоторых подходах к анализу информации по региональным флорам водоемов / / Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод. Петрозаводск, 1993. - С. 66-67.

233. Тишков A.A. Современные проблемы биогеографии. М.: Изд-во Рос. откр. ун-та, 1993. - 60 с.

234. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.-224 с.

235. Флора Нижнего Дона. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ. Ч. 1, 1984. - 279 с. Ч. 2, 1985. - 239 с.

236. Францевич Л.А. Обработка результатов биологических исследований (экспериментов) на микро-ЭВМ «Электроника БЗ-21». Киев: Наукова думка, 1979.- 89 с.

237. Фрейдлинг A.B. Зарастание разнотипных озер Карелии (продукционный и динамический аспекты). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1982. - 24 с.

238. Фрейндлинг A.B. Зарастание и продукция макрофитов ряда малых озер южной Карелии // Ботанический журнал. 1985. Т. 70. Вып. 7. С. 957-964.

239. Фрейдлинг A.B. К вопросу о зарастании разнотипных водоемов Карелии // Тез. докл. Всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям. Борок, 1988. - С. 123125.

240. Харадзе A.A. К изучению перигляциальной растительности Центрального Кавказа // Сообщения Грузинской АН. 1946. Т. 8. № 9-10. С. 641-648.

241. Харадзе A.A. О некоторых флор о генетических группах эндемов Большого Кавказа // Проблемы ботаники. А., 1974. Т. XII. - С. 70-76.

242. Хмелев К.Ф., Демина О.Н. Анализ флоры дельты реки Дон // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. № 2. С. 1-12.

243. Холодный Н.Г. К вопросу о влиянии водной среды на анатомическое строение наземных растений / / Русский гидробиологический журнал. 1924. Т. 3. № 1-2. С. 1-7.

244. Хубларян М.Г. Современные водные проблемы России, и пути их решения // Водные проблемы на рубеже веков. М.: Наука, 1999. - С. 5-10.

245. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова Думка, 1990. - 206.

246. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: «Мир и семья-95», 1995. - 990 с.

247. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольской возвышенности. Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Л., 1966. - 24 с.

248. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольского края. Ставрополь: СГПУ, 1995.- 52 с.

249. Шальнев В.А. Ландшафты Северного Кавказа: эволюция и современность. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. - 265 с.

250. Шальнев В.А., Аиховид A.A. и др. Современные ландшафты Ставропольского края. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2002. -253 с.

251. Шальнев В.А. и др. Физическая география Ставропольского края. Ставрополь, 1995. - 224 с.

252. Шенников А.П. Введение в геоботанику. А.: Изд-во ЛГУ, 1964. - 212 с.

253. Шехов А.Г. Развитие важнейших растений в рыбоводных водоемах дельты Дона // Ботанический журнал. 1969. Т. 54. № 4. С. 599-604.

254. Шехов А.Г. Влияние сроков обводнения на зарастание рыбоводных прудов в дельте Дона / / Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 8. С. 1152-1157.

255. Шехов А.Г. Растительность кубанских лиманов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1971. - 23 с.

256. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 399 с.

257. Шмальгаузен И.О. Флора средней и южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев. 1895. Т. 1. 1897. Т. 2.

258. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. - 286 с.

259. Щитов A.C. Климат Ставропольской возвышенности. Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Ставрополь, 1957. - 30 с.

260. Юрдев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991. - 80 с.

261. Юрдев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов / / Ботанический журнал. 1980. Т. 65. № 12. С. 1706-1718.

262. Aioi К. Seasonal change in the standing crop of eelgrass (Zos-tera marina L.) in Odawa Bay, Central Japan // Ibid. 1980. 8. № 4. P. 343-354.

263. Aioi K., Mukai H. On the distribution of organic contens in a plant of eeglrass (Zostera marina L.) // Jap. J. Ecol. 1980. 30. № 2. P. 189-192.

264. Alimov A.F. Structural and functional characteristics of aquatic communites // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. № 2. P. 169-182.

265. Brethes J.C.F., Palmer M., Desrorsiers G. Summer evolution of Zostera marina and Spartina alterniflora populations in the Ri-mouski Salt-Marsh (Quebes, Canada): effect of bad weather conditions // Estuaries. 1983. 6. № 3. P. 288-289.

266. Burian K. Primary production, carbon dioxide exchange and transpiration in Phragmites communis Trin. on the lake Neusiedler See. Austria // Hidrobiologia. -Bukarest, 1974. 12. P. 203-213.

267. Celakovsky L. Alisma arcuatum Michalet, neue fur Böhmen und Ostarreich // Oster. Bot. Zeitschr. 1885. 35. S. 377-414.

268. Dandy J.E. The genus Potamogeton L. in tropical Africa //J. Linn. Soc. Bot. 1937. 50. P. 507-540.

269. Daniel P., Vajravelu E. Consediration on Trapa natans L. from peninsular India //J. Ecol. and Taxon. Bot. 1983. 4. № 2. -P. 595-601.

270. Doule R. U.S. Wetlands // Scint. Amer. 1998. June. P. 17.

271. Dykyjova D., Husak S. The influence of summer cutting on the regeneration of reed (Phragmites communis) / / Ecosystem study on wetland biome in Czechoslovakia. -Trebon, 1973. P. 245-250.

272. Global peat resources / Ed. by Eino Lappalainen. Helsinki, 1996. - 368 p.

273. Haslop-Harrison Y. Nuphar intermedia Ledeb. A. Presumed relict hybrid in Britain // Watsonia. 1953. 3. P. 7-25.

274. Hejny S. Ökologische Charakteristik der Wasser- und Sumphlanzen in den Slovakischen Tifebenen (Donau und Threissgebiet). Bratislava, 1960. - 489 s.

275. Hutchinson G.A. A treatise on limnology: Limnological botany. -New-York; London; Sydney; Toronto, 1975. 660 p.

276. Hutchinson T.C., Czyrska H. Heavy metal toxicity and synergism to tloating aquatic weeds // Verh. Int. Ver. Theor. Angew. Limnol. 1975. 19. P. 2102-2111.

277. Hynes H.B.N. The ecology of running waters. -Toronto: University of Toronto Press, 1970. 555 p.

278. Jaccard P. Distribution de la Flore alpine dansquelquens regions voisnes // Bull. Soc. Vaudoise Sc. Nat. 1901. Vol. 37. № 140.

279. CN Plant Red Data Book, 1978.

280. Marsh A.S. Azolla in Britain and in Europe //J. Bot. 1914. 52. P. 209-213.

281. Miki S. On freshwater plants new to Japan / / Bot. Mag. (Tokyo). 1934. 48. P. 326-337.

282. Obando S.L. Biomass and production of Zostera marina in San Quintin Bay. California, Mexico // Estuaries. 1983. 6. № 3. -290 p.

283. Odum E.P. The strategy of ecosystem development. // Science. 1969. 164. P. 262-270.

284. Quer P.F. Diccinario de botanica. La Habana: Ed. Rev., 1970. -1244 p.

285. Roll H. Die Pflanzengesellschaften ostholsteinischer Fliessgewasser // Hydrobiol. 1938. 34. S. 159-305.

286. Sculthorpe C.D. The biology of aquatic vascular plants. -London, 1971. 610 p.

287. Süßwasserflora von Mitteleuropa / B. v. A. Pascher. VEB Gustav Fischer Verlag. Jena, 1986. 876 S.

288. Vaarama A. WasservegetationsStudien am Gross. -See Kal-lavesi // Ann. Bot. Soc. Zoll.-Bot. Fenn. Vanamo. 1938. 13. № 1. -S. 1-1318.

289. Walker J.M. Vegetation changes with falling water levels in the Delta Marsh. Winipeg: Univ. of Manitoba. 1966. - P. 66-68.

Информация о работе

Лиховид, Наталья Геннадьевна
доктора биологических наук
Ставрополь, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лиховид, Наталья Геннадьевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лиховид, Наталья Геннадьевна

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лиховид, Наталья Геннадьевна, Ставрополь

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника