Фиторазнообразие степных рек Центрального Предкавказья и проблемы его сохранения

Амалова, Зулихан Нурдиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фиторазнообразие степных рек Центрального Предкавказья и проблемы его сохранения
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Фиторазнообразие степных рек Центрального Предкавказья и проблемы его сохранения"

На правах рукописи

АМАЛОВА Зулнхан Нурдиевна

4850321

ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И ПРОБЛЕМЫ ЕГО СОХРАНЕНИЯ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2011

1 6 июн 2011

4850321

Работа выполнена в Чеченском государственном университете

Научный руководитель: кандидат биологических наук доцент

Эржапова Разет Салмановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор

Лиховид Наталья Геннадьевна

кандидат биологических наук Данилевич Вера Геннадьевна

Ведущая организация: ГНУ Ставропольский НИИСХ Россельхозакадемии

Защита состоится « 28 » июня 2011 года в 1300 на заседании диссертационного совета Д.212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, Ставропольский государственный университет, учебный корпус № 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652) 35-70-23; (8652) 35-40-33 Телефон: (8652) 35-30-33 E-mail: BIODIS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Автореферат разослан « 27 » мая 2011 года

С авторефератом можно ознакомиться на сайте: http:// www.stavsu.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

Траутвайн С.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Во всем многообразии связей человека с природой приоритетное место принадлежит растениям, жизнедеятельность которых обеспечивает само существование биосферы в ее современном состоянии. Проблема инвентаризации мировой флоры все еще далека от завершения, что в свою очередь связано с проблемой сохранения биологического разнообразия (Сытник, Вассер, 1992, 1995; Шеляг-Сосонко и др., 1998).

На сегодняшний день накоплен значительный объем сведений о составе, пространственном распределении и сезонной динамике водной флоры преимущественно крупных водоемов и водотоков. В то время как малые и средние реки изучены слабо, хотя по протяженности составляют более 95% гидрографической сети России, в бассейне которых формируется свыше 50% суммарного речного стока (Ткачев, Булатов, 2002).

Исследование фиторазнообразия малых рек особенно актуальны, т.к. их экосистемы чрезвычайно быстро реагируют на изменения климата и прочих физико-географических условий в их бассейне, а также на последствия хозяйственной деятельности человека (Цимдинь, 1989). Изучение качественных и количественных характеристик альгоценозов позволяет установить закономерности формирования и функционирования биогидроценозов, осуществить мониторинг экологического состояния водных объектов и определить возможные направления их использования.

Целью настоящей работы было изучение фиторазнообразия степных рек Центрального Предкавказья. Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Установить и проанализировать видовой состав макрофитов и гигрофитов степных рек изучаемой территории.

2. Выявить и проанализировать видовой состав альгофлоры степных рек Центрального Предкавказья.

3. Изучить растительность вводно-болотных и переувлажненных местообитаний в пределах Центрального Предкавказья.

4. Дать оценку флористического и синтаксономического разнообразия степных рек Центрального Предкавказья.

5. Исследовать некоторые черты экологии макрофитов (фенологию, ста-циально-лимнологическую приуроченность, жизненные формы) степных рек Центрального Предкавказья.

6. Рассмотреть проблемы сохранения фиторазнообразия степных рек Центрального Предкавказья и выделить виды, подлежащие охране.

На защиту выносятся следующие основные положения:

му, эколого-ценотическому, биоморфологическому и хорологическому характеру, что определяет ряд специфических характеристик и параметров.

2. Закономерности распределения растительного покрова на изучаемой территории связаны с орографическими факторами, формирующими различные эдафические, экспозиционные, климатические условия обитания видов, что даёт возможность выделения фитоценозов, обладающих специфическими качественным и количественным составом.

3. Фенология фитокомпонента, лимнологическая приуроченность и жизненные формы макрофитов показывают, зачастую довольно строгую приуроченность к определенным местам обитания, что позволяет выявить ту экологическую нишу, в пределах которой шло формирование и становление фиторазнообразия степных рек Центрального Предкавказья, поскольку системы выживания, сформированные в ходе эволюции функционируют в течение всего онтогенеза не зависимо от условий среды и являются наиболее надежными механизмами адаптации.

4. Список видов, подлежащий охране.

Научная новизна работы. Проведено комплексное исследование фиторазнообразия водных и прилегающих к ним экосистем степных рек Центрального Предкавказья. Уточнен видовой состав фитокомпонента. Зафиксированы виды водорослей, ранее не указываемые для данной территории. Проведено описание растительности и дана оценка флористического и син-таксономического разнообразия степных рек Центрального Предкавказья. Установлена фенология фитокомпонента водоемов и стациально-лимнологическая приуроченность макрофитов. Разработана система экобио-морф макрофитов степных рек Центрального Предкавказья.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные дополняют сведения фиторазнообразия водных и прилегающих к ним экосистем Центрального Предкавказья в целом, а современные сведения о фитокомпоненте степных рек изучаемой территории позволят развивать представлений о гидрофитоне и гидрофильном ядре флоры, что в конечном итоге даст возможность проводить адекватный и сопоставимый сравнительно-географический анализ фиторазнообразия водных экосистем и устанавливать основные тенденции изменений.

Некоторые материалы и положения диссертации могут быть использованы при чтении курсов и спецкурсов ботанического, биогеографического, гидробиологического и экологического циклов в учебных заведениях и в системе дополнительного образования.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на: Научно-методических конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2006,2007); Ш научной конференции Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону, 2007); XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010); IV Республиканской научно-практической конференции «Наука и молодежь» (Грозный, 2010) и др.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ (из них 2 в реферируемых изданиях ВАК).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов и приложения. Работа изложена на 131 странице машинописного текста (основная часть занимает 103 с.) и содержит 8 таблиц и 6 рисунков. Список литературы включает 128 наименований, в том числе 16 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГИДРОФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Первые данные о флоре Центрального Предкавказья в целом приводятся в работах И.А. Гюльденштедта, П.С. Палласа, Ф.К. Маршалла-Бибернггейна, Х.Х. Стевена, К.Ф. Ледебура, К.А. Мейера, А.К. Беккера и др.

На вторую половину XIX века приходится начало специального изучения флоры Предкавказья и связывается с именами А.П. Норманна, Л.Е. Ризенкампфа, И.Я. Акинфиева, В.И. Липского, Н.И. Кузнецова H.A. Буш, A.B. Фомина, Г.И. Раде и др.

С 1901 по 1949 гг. флору и растительность Центрального Предкавказья изучал И.В. Новопокровский, И.С. Амелин, С.Г. Колмаков и др. В последующие десятилетия полномасштабные исследования в регионе вели Я.И. Проханов, Е.В. Шифферс, АА. Гроссгейм, В.Н. Кононов, ВТ. Танфильев, М.Г. Лбова, А.И. Галушко, В.В. Скрипчинский, Ю.А. Дударь, Д.С. Дзыбов, Вл. В. Скрипчинский, АЛ. Иванов, Е.С. Немирова В.Н. Белоус и др.

Что касается растительности водно-болотных и переувлажненных местообитаний, то более или менее подробно изучены поймы рек региона, в частности, Кубани (Введенский, 1926), Кумы (Волгунов, 1927; Новопокровский, 1927), Егорлыка (Танфильев, Луценко, Дударь, 1976) и некоторых других (Танфильев, 1976). Довольно фрагментарно и конспективно водно-болотная растительность описана (в основном плавней Кумы) в монографических сводках (Гулисашвили, Махатадзе, Прилипко, 1975; Середин, 1984). Данилевич A.A. (2003) приводит сведения о видовом разнообразии диатомовых водорослей Право-Егорлыкской обводнительной системы. Всестороннему исследованию водной флоры и растительности посвящены исследования Н.Г. Лиховид. В ее трудах (Лиховид, Дударь, 1995, 1996, 199Sa, 19980; Лиховид, 1996,1997а, 19976,1999,2000,2001,2002,2003,2004 и др.)

Таким образом, флора и растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья остается слабо изученной.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И ГИДРОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНЫХ РЕК ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА

В главе приводятся сведения о географическом положении изучаемой территории, тектонико-геологическом строении и рельефе, климате, почвенном покрове. Главнейшими реками Центрального Предкавказья являются Б. Егорлык и Калаус с их многочисленными притоками, бассейны которых занимают почти всю территорию возвышенности. Озер в пределах возвышенности мало. Они приурочены в большей части к речным долинам Егорлыка и

Калауса, незначительны по размерам, в большинстве случаев бессточны и засолены.

Глава 3. АЛЬГОФЛОРА СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Исследования проведены в 2004-2006 гг. на реках Егорлык, Бешпагирка, Чла, Земзюлька, Грачевка, Темная. Отбор проб фитопланктона проводился сетным методом, фитобентоса - с помощью сифона. Всего собрано и проанализировано 110 образцов. Обработка полученного материала проводилась на базе сектора гидробиологии Лаборатории биоресурсов, биологически активных веществ и новых материалов ЮНЦ РАН с использованием микроскопа австрийской фирмы Micros. Определение видов проводили по "Определителям пресноводных водорослей СССР" (Забелина и др., 1951; Голлер-бах и др., 1953; Киселев,1954; Матвиенко, 1954; Попов, 1955; Дедусенко-Щеголеваи др., 1959; Дедусенко-Щеголева, Голлербах, 1962; 1982; Мошко-ва, Голлербах, 1986; Глевер и др., 1992), а также используя интернет-сайты http://www.keweenwalgae.mtu.edu и http://www.protisti.hosei.ac.jp.

В результате проведенных нами исследований было выявлено 75 видов водорослей, относящихся к 44 родам и 5 отделам. Из них: 11 - сине-зеленые, 2 - пирофитовые, 5 - эвгленовые, 14 - зеленые, 43 - диатомовые. Доминирующими являются виды, принадлежащие родам Oscillatoria, Synedra, Navícula, Cymbella и Nitzschia, редко встречаются виды рода Diatoma, Asterionella и Chaetoceros (табл. 1).

Таблица 1

Флористическое сходство водорослей в степных реках _ Центрального Предкавказья__

Реки Егорлык Бешпагирка Чла Земзюлька Грачевка Темная

Егорлык 100 23,5 38,9 38,2 16,7 13,1

Бешпагирка 23,5 100 16,7 25,0 0 8,0

Чла 38,9 16,7 100 27,8 0 6,9

Земзюлька 38,2 25,0 27,8 100 8,3 16,0

Грачевка 16,7 0 0 8,3 100 0

Темная 13,1 8,0 6,9 16,0 0 100

Наиболее богатой в видовом разнообразии является р. Егорлык (52 вида). В наименьшей степени разнообразие водорослей наблюдается в реках Чла (20 видов), Бешпагирка (16 видов), Земзюлька (16 видов), Темная (9 видов) и Грачевка (8 видов).

Видов, выявленных только в р. Егорлык отмечено 20, среди которых: Achnanthes sp., A. clevei, Asterionella formosa, Chaetoceros muelleri, Cocconeis sp., Cymatopleura elliptica, Cymbella túmida, D. vulgare var. linearis, Cosmar-ium botrytis, Crucigenia tetrapedia, Spirogyra disienta, Exuviaella compressa, Lyngbya aestuaris, Merismopedia glauca, Oscillatoria irrigua, O. limosa, O. princes, Spirulina major и др.; только в р. Бешпагирка - 7: Eunotia sp., Melosira moniliformis, Neidium sp., Navícula anglica, N. directa, N. lanceolata, Anabena qffinis; в р. Чла - 5: Cymbella naviculiformis, Navícula mutica var. nivalis, Pinnularia viridis, Rhoicosphenia sp. и др.; в р. Земзюлька - 2: Cymbella

cymbiformis, Melosira sp.\ в p. Грачевка - 3: Euglena oxyuris, Enteromorpha irt-terstinalis, Navicula amphibole, в p. Темная - 4: Navicula oblonga, Surirella robusta var. splendida, Scenedesmus acuminatus, Phacus elegans.

Сравнивая видовое разнообразие водорослей различных степных рек с использованием коэффициента флористического сходства Сёренсена (Sôren-sen, 1948) (табл.1) мы установили, что наибольшее сходство наблюдается у рек Егорлык и Чла (38,9), Егорлык и Земзюлька (38,2).

Глава 4. ФЛОРА МАКРОФИТОВ И ГИГРОФИТОВ СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ 4.1. Общий анализ флоры

На территории степных рек Центрального Предкавказья выявлено 193 вида сосудистых растений, относящихся к группам макрофитов и гигрофитов и произрастающих в биоте степных рек. Они относятся к 97 родам 42 семейств.

Флора макрофитов и гигрофитов исследуемого района составляет 66,1% флоры данных экологических групп растений Центрального Предкавказья, а макрофиты - 14,5% от флоры данной экологической группы растений России и сопредельных государств (ранее входивших в СССР).

Наиболее богаты видами семейства Сурегасеае и Роасеае (соответственно 14 и 11,4% видов), за ними следуют семейства Asteraceae (7,3%), Poly-gonaceae (5,2%) и Lamiaceae (5,2%). В совокупности на эти 5 крупных семейства приходится 83 вида (43% флоры).

Географический анализ флоры макрофитов и гигрофитов степных рек Центрального Предкавказья (табл. 1), произведенный по системе геоэлементов разработанной Н.Н. Портениером (1993) и усовершенствованной А.Л. Ивановым (1998), показал, что подавляющее число видов включает в себя общеголарктический тип (111 видов, 57,5%), где преобладающим геоэлементом является палеарктический (81 вид, 42,0%). Показательно то, что и второй геоэлемент типа (голарктический) играет существенную роль в сложении флоры - 30 видов (15,5%). Помимо этого, доля плюрирегионального и европейского геоэлементов также значительна (13 (6,7%) и 11 (5,7%) видов соответственно). Следовательно, географический тип флоры макрофитов и гигрофитов степных рек Центрального Предкавказья можно определить как общеголарктическо-плюрирегионально-европейский со значительным участием средиземноморских видов.

Биоморфологический анализ флоры макрофитов и гигрофитов степных рек Центрального Предкавказья по системе К. Раункиера показал отсутствие мегафанерофитов и хамефитов, а также преобладание гемикриптофитов (52,3%), криптофитов (27,5%) и терофитов (14,0%) (табл.2). Преобладание гемикриптофитов свойственно, в целом, всей флоре исследуемого региона (Иванов, 1996).

В изучаемой флоре имеется 11 реликтов, что составляет 5,7% флоры. К гляциальным реликтам относятся 10 видов макрофитов и гигрофитов, это 23,3% гляциальных реликтов всей флоры Центрального Предкавказья.

Таблица 2

Географический спектр флоры степных рек Центрального Предкавказья

Геоэлемент Гидрофиты Гелофиты Гигрофиты Вся флора

виды % в&% Виды % в&% виды % в&% виды % в&%

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 . 11 12 13

Плюрирегиональные элементы

Плюрирег 1 7 | 41,2 | 1 | 2,9 | 5 | 3,6 | 13 | 6,7

Общеголарктические элементы

Голарктический 4 23,5 7 (41,2) 5 14,3 21 (60,0) 21 14,9 83 (58,9) 30 15,5 111 (57,5)

Палеарктический 3 17,6 16 45,7 62 44,0 81 42,0

Бореальные элементы

Панбореальный 1 5,9 1 (5,9) 4 1 2,9 7 (20,0) 7 1 0,7 23 (16,3) 10 3 1,6 31 (16,1) 13

Евро-Сибирский — — 2 5,7 4 2,8 6 3,1

Евро-Кавказский — — 1 2,9 4 2,8 5 2,6

Европейский — — 3 8,6 8 5,7 И 5,7

Кавказский — — — — 2 1,4 2 1,0

Предкавказский — — — — 1 0,7 1 0,5

Понт-Южносиб — — — — 2 1,4 2 1,0

1 2 3 5 6 8 9 11 12

Понтический — — — — 1 0,7 1 0,5

Древиесредиземноморские элементы

Общедр. Средиз. — — 0 1 2,9 3 (8,6) 7 5,0 15 (42,9) 8 4,2 18 (9,3)

Зап. Др. средиз. — — 1 2,9 4 2,8 5 2,6

Вост. Др. средиз. — — — — 3 2,1 3 1,6

Туранский — — 1 2,9 1 0,7 2 1,0

Связующие элементы

Субсредиземн. I 5,9 2 4 7 5 3,6 3,6 8 4,2

Субкавказский — — — — — — 1 0,7 0,7 1 0,5 0,5

Субпонтический — — — — — — 1 0,7 0,7 1 0,5 0,5

Субтуранский — — — 1 2,9 2,9 8 5,7 5,7 9 4,7 4,7

Всего: 17 35 141 193

Таблица 3

Биоморфологический анализ макрофитов и гигрофитов (по Раункиеру) степных рек Центрального Предкавказья

Жизненная форма Гидрофиты Гелофиты Гигрофиты Вся флора

видов % видов % видов % Видов %

МезорЬапегоркуЮп — — — — 3 2,1 3 1,6

МкгорИапегорИу^п — — — — 3 2,1 3 1,6

А'апоркапегоркуЮп — — — — 6 4,3 6 3,1

Неткгур^ркуюп 1 5,9 1 2,9 99 70,2 101 52,3

Сгур^ркуЮп 15 88,2 34 97,1 4 2,8 53 27,5

ТЪегорИуЮп 1 5,9 — — 26 18,4 27 14

Всего: 17 100 35 100 141 100 193 100

4.2. Гидрофиты

Гелофиты в исследуемом регионе представлены 17 видами. Наиболее богато видами семейство Potamogetonaceae (6 видов, 35,3% флоры гидрофитов), а также 11агшпси1асеае (3 вида,, 17,6%); семейства СегШорИуПасеае и На1ога-gaceae представлены каждое по 2 вида (по 11,8%), по 1 виду имеют семейства Яирргасеае, Мщас1асеае, НускгоскагИасеае, СаЦШсИасеае (по 5,9%). В целом, флора гидрофитов насчитывает 8 семейств и 8 родов. Она составляет 5,8% от флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья.

Географический анализ флоры гидрофитов показал, что подавляющее число видов включает в себя плюрирегиональный тип (7 видов, 41,2%) и общеголарктический (7 видов, 41,2%), где преобладающими геоэлементами являются плюрирегиональный (7 видов, 41,2%) и голарктический (4 вида, 23,5%).

Следовательно, флора гидрофитов плюрирегиойально-общеголаркти-ческая, с преобладанием плюрирегионального элемента.

Биоморфы по классификации Раункиера представлены криптофитами (88,2%), гемикриптофитами (5,9%) и терофитами (5,9%).

Эндемики и реликты во флоре гидрофитов степных рек Центрального Предкавказья отсутствуют.

4.3. Гелофиты

Гелофиты представлены 35 видами, относящимися к 10 семействам и 16 родам, что составляет 18,1% флоры исследуемого региона и 12,0% от флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья.

Ведущее положение по количеству видов занимают семейства Сурггасеае (45,7%), ТурЪасеае (11,4%), АШтсИасеае (8,6%) и Ягаш'сасеае (8,6%); по 5,7% видов имеют семейства Бра^атасеае, Ар1асеае и БсгорУпЛагхасеае, по 2,9% видов содержат ВШотасеае, Polygonaceae и Яапипси1асеае.

Флора гелофитов общеголарктическая с преобладанием палеарктических (16 видов, 45,7%) и голарктических (5 видов, 14,3%) видов.

Спектр биоморф (по системе Раункиера) в группе гелофитов представлен криптофитами (97,1%) и гемикриптофитами (2,9%).

Гляциальные реликты в данной группе представлены 3 видами - Cladium mariscus, Carex pseudocyperus и С. lasiocarpa, что составляет 14,3% гляциаль-ных реликтов флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья и 7,0% гляциальных реликтов всей флоры региона.

4.4. Гигрофиты

Гигрофиты представлены 141 видом. Лидирующее положение по количеству видов занимают семейства Роасеае (15,6%), Asteraceae (9,9%), Сурегасгае (7,8%) и Lamiaceae (7,1%), за ними следуют Polygonaceae (6,4%), Juncaceae и Salicaceae (по 5,7%), а остальные семейства содержат от 0,7 до 5,0% видов.

В целом, флора гигрофитов насчитывает 31 семейство и 78 родов, что составляет 73,1% флоры макрофитов и гигрофитов изучаемой территории и 48,3% флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья.

Флора гигрофитов общеголарктическо-бореальная со значительным участием средиземноморских видов.

Биоморфологический спектр по классификации Раункиера в группе гигрофитов широк и ведущее положение занимают гемикриптофиты (70,2%) и те-рофиты (18,4%), менее многочисленными являются нанофанерофиты (4,3%), остальные биоморфы (криптофиты, мезофанерофиты и микрофанерофиты) содержат от 2,1 до 2,8%.

В рассматриваемой группе отмечены 1 третичный реликт (Equiseíum hye-male) и 7 гляциальных реликтов - Carex panicea, Oberna procumbens, Ranunculus auricomus, Lythrum thesioides, Galium uliginosum, G. mollugo и Filaginella ros-sica.

Глава 5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Сообщества гидрофитов в исследуемом регионе представлено 5 фитоце-нозами, характеризующимися качественным и количественным составом образующих их гидрофитов.

Ассоциация Myriophyllo-Potametum — наиболее распространенное сообщество. Зачастую является единственным гидрофитоценозом водоема. Число видов данной ассоциации от 2 (как правило, Myriophyllum verticillatum и Potamogeton crispus) до 8 (в данное сообщество могут входить различные виды рода Potamogeíon и Myriophyllum spicatum). Максимальная глубина произрастания видов в данной ассоциации - до 1,5 м.

Ассоциация Potametum crisvi монодоминантная, обычна в руслах степных рек. Встречается по всей территории Центрального Предкавказья.

Ассоциация Potametum crismo-perfoliatus - характерна для искусственных прудов, каналов и степных рек, в том числе в условиях довольно быстро текущей воды. Изредка встречается на Ставропольских высотах, по рекам Егорлык и Калаус.

Ассоциация Ceratophvlletum demersi является монодоминантным сообществом, формирующимся под воздействием сточных вод животноводческих хозяйств и т.п. При последней стадии загрязнения данной ассоциации угнетены, обилие вида резко уменьшается (Лиховид, 2004).

Ассоциация Potametum natantis монодоминантная, встречается локальными группировками на участках рек с медленным течением и пологим дном на глубине 0,3-0,7 м.

Таким образом, наши исследования показали, что водные фитоценозы степных рек Центрального Предкавказья представляют собой монодоминантные, либо двух-восьми видовые заросли. Их характерные виды являются одновременно и доминантами, а зачастую и единственными видами ассоциаций.

Сообщества гелофитов. В ходе наших исследований было выделено 7 типов ассоциаций воздушно-водных растений.

Ассоциация Phrazmitetum australis - моновидовое сообщество, характерно для большинства изучаемых водоемов.

Ассоциация Phraemito-Scirpetum lacustris обычна по мелким притокам степных рек, в балках, на обмельченных участках искусственных прудов, по всей территории исследуемого региона. Диагностическими видами ассоциации являются Phragmites australis и Scirpus lacustris. В составе фитоценоза отмечаются также Glyceria maxima, Typha laiifolia, Т. angustifolia и др.

Ассоциация Phragmito-Sparzanietum scutellariosum не имеет широкого распространения. Отмечена в Сенгилеевской котловине и предгорьях. Диагностическими видами являются Phragmites australis, Sparganium erectum, Scutellaria galericulata.

Ассоциация Typho-Sparganietum erectis - отмечено на мелководьях, малопроточных участках пресных водоемов с широким распространением. Доминируют: один из видов рода Typha и Sparganium erectum.

Ассоциация Phrasmitetum lythrosum<Hepilobiosum - обычное распространенное сообщество мелководных прудов и стариц рек с диагностическими видами: эдификатор Phragmites australis; флуюуационные эксплеренты Lythrum salicaria и Epilobium hirsutum. Из других видов в составе ассоциации изредка встречается Lythrum virgatum.

Ассоциация Typho-Phragmitetum australis - одно из наиболее распространенных сообществ с доминированием Typha latifolia, Т. angustifolia (или один из видов), а также Phragmites australis.

Ассоциация Glvcerietum maximae - редко встречается в крайне небольших прудах и речных старицах. Может существовать как моновидовое сообщество. В составе ассоциации при поливидовом сообществе встречаются Typha latifolia, Sparganium erectum, Lythrum salicaria, Phragmites australis, Carex acuta, C. hor-deistichos, C. riparia и др. виды.

Проведенные нами исследования показывают, что гелофитная растительность водоемов представлена в основном ассоциациями, в которых доминирует Phragmites australis (данный ввд является эдификатором в 5 из 7 выделенных сообществ). Помимо этого сообщества Phragmition australis наиболее широко распространены и встречаются чаще остальных.

В ходе выделения сообществ гигрофитов, приуроченных к побережью степных рек, нами было выявлено 5 ассоциаций. При этом некоторые ассоциации оказались характерными также и для водоемов и упоминались нами выше. Так, наиболее часто встречающимися ассоциациями являются моновидовое сообщество Phragmitetum australis и Typho-Phragmitetum australis. Ниже мы остановимся на сообществах, выделенных нами только для переувлажненных местообитаний, приуроченных к побережью степных рек Центрального Предкавказья.

Ассоциация Euvatorietum cannabinis часто формируется на заливных лугах по берегам рек. Как правило, ассоциация моновидовая с диагностическим видом Eupatorium cannabinum. В состав ассоциации могут входить еще от 2 до 4 видов. Чаще всего это - Phragmites australis, виды рода Турка и др.

Ассоциация Inuletum britannicae моновидовое сообщество, описанное на участках пересохших водоемов при повышенной заиленности грунтов, его образует Inula británico.

Ассоциация Catabrosetum iuncosum диагностируется на подтопляемых участках вблизи водоемов. Эдификаторы сообщества - Catabrosa aquatica и виды рода Juncus в различных сочетаниях.

Таким образом, можно сделать выводы о простоте структуры гигрофильной растительности побережий степных рек Центрального Предкавказья, так как ассоциации переувлажненных местообитаний, как правило, не богаты видами и типичны для всей территории Центрального Предкавказья.

Глава 6. ОЦЕНКА ФЛОРИСТИЧЕСКОГО И СИНТАКСОНОМИЧЕСКО-ГО РАЗНООБРАЗИЯ СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В ходе наших исследований было выявлено 15 ассоциаций, относящихся к 4 классам, 4 порядкам и 6 союзам классификации Браун-Бланке. Из них класс Potametea включает 5 ассоциаций, Phragmito-Magnocaricetea - 6 ассоциаций, Plantaginetea majoris - 1, Epilobietea angustifolia - 1 ассоциацию. Ниже приведен продромус водной и прибрежно-водной растительности изученных рек. Класс Potametea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Potametalia W. Koch 1923 Союз Potamion ¡ucentis (W. Koch 1926) Oberd. 1957

Acc.: Ceratophylletum demersi (Soo 1028) Eggler 1933 Союз Potamion euro-sibiricum Acc. Pótame tum crispí Acc. Myriophyllo-Potametum Acc. Potametum crispio-perfoliati Союз Nymphaeion albae Oberd. 1957 Acc. Potametum natantis Soo 1927 Класс Phrasmito-Maenocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926 em. Pignatti 1953 Союз Phragmition communis W. Koch 1926 Acc. Phragmitetum communis (Gams 1927) Scmhale 1939

Acc. Glycerietum maximae Hueck 1939

Acc. Typho-Phragmitetum australis (Tiixen & Preising 1942) Rivas Martinez & al. 1991

Acc. Typho-Sparganietum erectis Acc. Phragmito-Sparganietum scutellariosum Acc. Phragmito-Scirpetum lacustris Класс Epilobietea ansustifolia R. Tx. et Preising in R. Tx. ex von Rochcw 1951 ПорядокAtropetalia Vliger 1939 Союз Atropion Br.-Bl. ex Aichinger 1933 Acc. Eupatorietum cannabinis R. Tx 1967 Класс Plantaeinetea maioris Tx. et Preising in Tx. 1950 em Oberd. et al. 1967 Порядок Potentilletalia ancerinae Oberd 1957 Союз Potentillion ancerinae Tx. 1947 Acc. Inuletum britannicae Passarge (1965) 1983

На всех изученных реках фитоценозы макрофитов маловидовые (1-4 вида, редко больше), монодоминантные и, как правило, небольшие по площади, со слабо выраженной ярусной структурой. Кроме того, распространены ценозы с доминированием Phragmites australis, причем площадь зарастания иногда составляет 50 % от площади акватории. Обычны фитоценозы acc. Scirpetum lacustris. Помимо высшей растительности также высока встречаемость таких макроводорослей как Cladophora sp. и Enteromorpha sp., которые являются индикаторами значительной трофности вод.

В верхнем течении реки Егорлык синтаксономическое разнообразие незначительно (1-3 синтаксона на 2 км) и лидирующее положение здесь занимают ассоциации класса Phragmito-Magnocaricetea (80% описаний). В среднем течении реки увеличивается участие в сложении растительного покрова ассоциаций класса Potametea - acc. Potametum crispio-perfoliati, Potametum natantis. Обильны также группировки Cladophora sp.

На реке Чла представлено значительное участие гидрофитов в сложение растительного покрова. Наиболее распространенными ассоциациями являются Potametum crispí и Potametum perfoliati.

Низовья реки Земзюлька заняты фитоценозами, образованными Phragmites australis, причем зарастание оценивается как 50-70% от площади акватории. Выше по течению можно встретить acc. Sparganietum scutellariosum.

Для реки Бешпагирка, на затопляемых участках берега нами отмечены сообщества галофитов, в состав которых входят различные солянки, солеросы и др. Обильны также группировки нитчатых водорослей Spirogyra sp., Oedogo-nium sp. и Cladophora sp. Большой процент покрытия (до 70%) приходится на ассоциации, в состав которых входит Phragmites australis.

Река Грачевка по синтаксономическому составу растительного покрова схожа с растительностью верхнего течения реки Егорлык с преобладанием ассоциации класса Phragmito-Magnocaricetea, но в отличие от Егорлыка здесь обильны группировки макроводорослей Cladophora sp. и Enteromorpha sp.

На реке Темная синтаксономическое разнообразие незначительно (1-3 синтаксона на 4 км), с преобладанием ассоциации класса Phragmito-Magnocaricetea.

Глава 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе сделано комплексное рассмотрение экологии водных растений Центрального Предкавказья: фенологии, лимнологической приуроченности и жизненных форм видов.

7.1. Фенология фитокампонента водоемов

7.1.1. Фенология водорослей. Рассматривая сезонную динамику видового разнообразия водорослей следует заметить, что смена одних форм водорослей другими занимает видное место в функционировании водоемов, что определяется фенологией отдельных представителей. Исследования выявили довольно резкую сменяемость одних групп (и видов) водорослей другими. Во всех водоемах можно выделить весенние, летние и осенние группы и их долгожителей. Так, к весенним можно условно отнести Anabaena hassalii, Amphora subcapitata, Asterionella formosa, Centronella reicheltii, Cymbella sp., Diatoma elongatum, Nitzschia seriata, Cirosigma fasciola, Stephanodiscus sp., Tabellaría sp., Chodatella sp., Closterium lunula, Cosmarium protuberans, Chlorococcum humicola, Eudorina elegans, Oocysta sp., Euastrum verrucosum, Selenastrum bibraianum, Spirotaenia eritrocephala, Tetraspora lubrica, Volvox aureus, Penium polymorphum, Pediastrum simplex, Sinedra sp., Pandorina morns и Netrium nigitus; к летним - Oscillatoria sancta, Synedra ulna, Navícula sp., Gleocapsa túrgida, Gopphoshaeria aponina, Merismopedia glauca, Spirulina major, Cryptomonas'sp., Kremastochrysis sp., Chrysamoeba radians, Eunotia veneris, Nitzschia closterium, N. reversa, Euglena gracilis, E. sanguínea, E. acus, Phacus orbicularis, Strombomonas fluviatilis, S. fol-bensis, S. sp., Trachelomonas curta, T. planetonica, T. sp., Actimastrum hantzschii, Botryococcus braunii, Closterium acerosum, Pediastrum sp., Protococcus viridis, Polyedriopsis spinulosa, Tetraedon caudatum и Tetrastrum triacanthum; а к осенним - Aphanitece stagnina, A. elegans, Chamaesiphon curvatus, Schizotrix laterina, Cymatopleura vulgaris, Diploneis sp., Navícula rostrata, Nitzschia acuta, N. narva, N. vermicularis, Suriella striatula, Gleocapsa sp., Volvox sp. и другие. Наконец, к долгожителям относятся Dactylococcopsis rhaphidioides, Microcystis aeruginosa, Oscillatoria sancta, Myxocharisis paradoxa, Cyclotella spFlagellaria сrotonensis, Navícula sp., Nitzschia longissima, Pinnularia viridis, Planctoniella sp., Synedra ulna, Chlorosaccus ulvaceus, Euglena viridis, E. proximo, Crucigenia tetrapedia, Mesotaenium chlamydosporum, Pediastrum simplex, Scenodesmus spinulosum, Tet-raedron minimum, Chlamidomonas sp., Navícula radiosa и другие.

7.1.2. Фенология макуофитов. Наши исследования показали, что в условиях Центрального Предкавказья фенологический спектр большинства видов водных макрофитов, в целом, не так сильно разнится, как в случае лугово-степной

флоры (Дударь, 1976). Вегетационные побеги в водоемах появляются, начиная с апреля, при этом, большинство видов вегетирует по октябрь. В данной ситуации мы условно можем выделить виды с ранневесенним началом вегетации -Alopecuros arundinaceus, Carex acuta, С. pseudocyperus, Eleocharis palustris, Hydro-charis morsus-ranae, Phragmites australis, Scirpus lacustris, Typha an-gustifolia, T. latifolia, Typha laxmannii, а также поздневесенние виды Salvinia natans и Caulinia minor. Как правило, виды первой группы заканчивают вегетацию в ноябре, за исключением видов рода Сагех, завершающих годовой цикл, как и большинство макрофитов, в октябре. Следует также упомянуть виды, заканчивающие вегетацию наиболее рано - к середине или концу сентября. Это Equisetum palustre, Potamogeton crispus, P. lucens.

Фенофазы цветения и плодоношения изученных видов сильно растянуты во времени. Цветение большинства из них происходит в июне-августе, а плодоношение - в июле-сентябре. При этом, даже в пределах одной ценопопуляции отмечаются особи, находящиеся в различных стадиях феноцикла. Данные показатели могут варьировать в различных водоемах и районах Центрального Предкавказья. Хорологическая асинхронность массового (более 80% особей ценопопуляции) цветения и плодоношения макрофитов в исследуемом регионе объясняется, по нашему мнению, ландшафтной неоднородностью региона, разностью в климатических показателях территории.

Так, по нашим наблюдениям, массовое цветение и плодоношение видов макрофитов в северо-восточных и восточных районах Центрального Предкавказья наступает заметно раньше и смещается по мере продвижения на запад и юго-запад, поскольку наиболее поздно регистрируется в предгорьях и лесостепной подобласти Ставропольской возвышенности. Данное обстоятельство сравнимо с пространственной дифференцировкой суммы активных температур за период свыше 10°С и среднелетней температуры (Щитов, 1957; Шальнев, 1966, 1995; Шальнев и др., 1995; и др.).

Для подтверждения высказанного выше предположения приведем материалы, полученные нами в 2007 г. для Phragmites australis в различных районах Центрального Предкавказья (во внимание принимались лишь ценопопуляции, произрастающие в литоральной экофазе). Так, на р. Западный Маныч (урочище "Стройманыч") и в плавнях р. Кумы, где суммы активных температур за период свыше 10°С (Е,) составляют 3500-3600°С, начало массового цветения Phragmites australis приходится на первую декаду июля, а плодоношения - первую декаду августа. На р. Калаус, в окрестностях пос. Прикалаусский (Et = 3200-3300°С) - вторые декады июля и августа соответственно; в окрестностях г. Ставрополя (L, = 2600-2800°С) - конец вгорой-начало третьей декад июля и августа, а в районе г. Кисловодска (Et= 2000-2600°С) начало массового цветения наблюдается в третьей декаде июля, а плодоношения - в конце августа.

7.2. Стациально-лимнологическая приуроченность макрофитов

Были установлены экологические характеристики фоновых видов макрофитов Центрального Предкавказья. Даны очерки стациально-лимнологической приуроченности для 37 видов растений, а именно: Alisma gramineum, Alisma plantago-

aquatica,Batrachium trichophyllum,Bolboschoemis maritimus, Butomus umbellatus, Carex acuta, Carex pseudocyperus, Carex riparia, Carex vulpma, Catabrosa aquatica, Caulinia minor, Ceratophyllum demersum, Ceratophyllum submersum, Eleocharis pal-ustris, Glyceria maxima, Juncus effitsus, J. bufonius, J. compressus, Lemna minor, Ly-thrum salicaria, Myriophyllum spicaíum, Myriophyllum verticillatum, Persicaria amphibian, Phragmites australis, Potamogeton crispus, Potamogeton lucens, Poíamogeton natans, Potamogeton pectinatus, Potamogeton perfoliatus, Potamogeton berchtoldii, Scirpus lacustris, Scirpus tabernaemontani, Sparganium erectum, Thelypteris palustris, Typha angustifolia, Typha latifolia, Typha laxmannii, Utricularia vulgaris, Zarmichellia major.

7.3. Жизненные формы макрофитов 7.3.1. Биоморфы макрофитов

Проблема жизненных форм макрофитов остается среди наиболее слабо разработанных вопросов гидроботаники (Свириденко, 1991). Жизненным формам водных и околоводных растений, а также их классификациям посвящен довольно обширный спектр работ (Варминг, 1901; Раменский, 1909; Беклемишев, 1934; Богдановская-Гиэнеф, 1950, 1974; Портульницкий, 1971; Кореляко-ва, 1977; Катанская, 1981; Свириденко, 1991; Гейны, 1993; Hejny, 1960; Scult-horpe, 1971; Hutchinson, 1975; Hutchinson, Czyrska, 1975; и др.).

Анализируя имеющийся опыт в сфере классификации жизненных форм высших водных растений следует отметить, что в основе многих классификаций лежит деление макрофитов на группы погруженных в воду, плавающих на воде и водно-болотных, с последующим подразделением на укореняющихся и свободноплавающих. Однако, как справедливо указывает Б.Ф. Свириденко (1991), такие физиономические группы мало информативны, а их знания недостаточно для исследования многих сторон существования водных фитоценозов. К тому же многие из этих систем усложнены и неоправданно громоздки.

Б.Ф. Свириденко (1991) предлагает вариант системы классификации жизненных форм макрофитов Северного Казахстана, который учитывает продолжительность жизненного цикла, структуру побегов, тип почек возобновления, их положение в неблагоприятное время года, что представляется нам довольно обоснованным. Тем не менее, на наш взгляд, в данную систему трудно включить некоторые виды, которые могут существовать как одно-, двух- или многолетники, а также почки возобновления которых могут быть отнесены к разным типам (например роды Potamogeton, Batrachium и др.).

Предлагаемая нами система несет в себе элементы классификации Б.Ф.Свириденко (1991), но в отличие от последней, за основу принята система таксономических единиц И.Г.Серебрякова (1962) с учетом систем жизненных форм не наземных, а водных растений. На основании этого, в оценке значимости признаков, признается ведущая роль экологической группы, что соответствует представлениям И.Г.Серебрякова (1962, 1964) о формировании жизненной формы в результате роста и развития в определенных условиях среды.

Приведенная ниже классификация не претендует на универсальность и основана на изучении водных и околоводных растений в условиях Центрального Предкавказья.

СИСТЕМА ЭКОБИОМОРФ ВОДНЫХ МАКРОФИТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

ОТДЕЛ ВОДНЫЕ ТРАВЫ Тип 1. Гидатофиты Подтип I. Укореняющиеся гидатофиты Класс 1. Многолетние корневищные гидатофиты Группа 1. Длинностебельные Секция 1. Низкие экобиоморфы: Ruppia maritima, R spiralis. Секция 2. Средневысокие экобиоморфы: Zannichellia palustris, Z. pedunculata, Z. major, Myriophyllum verticillatum. Секция 3. Высокие экобиоморфы: Myriophyllum spicatum.

Класс 2. Многолетние корневшцно-турионовые гидатофиты Группа 2. Длинностебельные Секция 4. Низкие экобиоморфы: Potamogeton bertchtoldii, Р. filiformes. Секция 5. Средневысокие экобиоморфы: Potamogeton nodosus. Секция 6. Высокие экобиоморфы: Potamogeton crispus, Р. pectinatus, Р. lucens, Р. perfoliatus.

Класс 3. Однолетние укореняющиеся гидатофиты беззимующих почек Группа 3. Длинностебельные Секция 7. Низкие экобиоморфы: Caulinia minor.

Класс 4. Гидатофиты корневищные или без зимующих почек (способные существовать как одно- или многолетние) Группа 4. Длинностебельные Секция 8. Низкие экобиоморфы: Batrachium rionii, В. trichophyllum, Callitriche palustris.

Секция 9. Средневысокие экобиоморфы: Batrachium aquatille, В. diviricatum.

Подтип 2. Свободноплавающие гидатофиты Класс 5. Многолетние турионовые свободноплавающие гидатофиты Группа 5. Длинностебельные Секция 10. Средневысокие экобиоморфы: Ceratophyllum demersum, С. submer-sum.

Группа 6. Листецовые Секция 11. Низкие экобиоморфы: Lemna trisulca.

Тип 2. ПлейстоФиты Подтип 3. Укореняющиеся плейстосЬиты Класс 6. Многолетние корневищные плейстофиты Группа 7. Длинностебельные Секция 12. Высокие экобиоморфы: Persicaria amphibia.

Группа 8. Розеточные Секция 13. Высокие экобиоморфы: Nuphar luteum, Nymphaea alba.

Класс 7. Многолетние корневшцно-турионовые плейстофиты

Группа 9. Длинностебельные Секция 14. Высокие экобиоморфы: Potamogeton natans.

Подтип 4. Свободноплавающие плейстофиты Класс 8. Многолетние турионовые свободноплавающие плейстофиты Группа 10. Длинностебельные Секция 15. Низкие экобиоморфы: Utricularia vulgaris.

Группа 11. Розеточные Секция 16. Низкие экобиоморфы: Sálvinia natans.

Группа 12. Листецовые Секция 17. Низкие экобиоморфы: Lemna minor, L. turionifera.

Класс 9. Многолетние столонно-турионовые свободноплавающие плейстофиты Группа 13. Розеточные Секция 18. Низкие экобиоморфы: Hydrocharis morsus-ranae.

Тип 3. Гелофиты Класс 10. Многолетние корневищные гелофиты Группа 14. Длинностебельные Секция 19. Низкие экобиоморфы: Lythrum salicaria, Carex melanostachya, С. diluía, С. hirta, С. hordeisíychos, Veronica beccabanga, Glyceria notata. Секция 20. Средневысокие экобиоморфы: Oenanthe aquatica, Sium sisaroideum, Ranunculus lingua, Carex pseudocyperus, C. ripana, C. vulpina, С. paniculata, С. acuta, С. vesicaria, С. acutifolia, С. otrubae, С. lasiocarpa, Cladium mariscus, Catabrosa aquatica, Veronica anagallis-aquatica, Glyceriafluitans, G. arundinacea. Секция 21. Высокие экобиоморфы: Phragmites australis, Sparganium angusti-folium, S. erectum, S. microcarpum, Glyceria maxima.

Группа 15. Розеточные Секция 22. Низкие экобиоморфы: Thelypteris palustris, Eleocharis austriaca, E. palustris, E. mitracarpa, E. uniglumis, Typha minima, Alisma gramineum, A. lanceo-latum, Juncus effusus, J. compressus, J. atriculatus.

Секция 23. Средневысокие экобиоморфы: Rorippa sylvestris, Butomus umbellatus, Scirpus litoralis, S. mucronatus, Iris pseudacorus, I. pseudonotha, Typha laxmanni, Alisma plantago-aquatica.

Секция 24. Высокие экобиоморфы: Scirpus lacustris, S. tabernaemotani, S. hyp-polyti, S. triqueter, Typha latifolia, T. angustifolia, T, domingensis.

Класс 11. Многолетние клубневые гелофиты Группа 16. Розеточные Секция 25. Средневысокие экобиоморфы: Sagittaria sagittifolia, Bol-boschoenus maritimus, В. т. var. compactus.

Класс 12. Многолетние столонные гелофиты Группа 17. Длинностебельные Секция 26. Средневысокие экобиоморфы: Agrostis stolonifera.

Класс 13. Однолетние гелофиты, без зимующих почек Группа 18. Длинностебельные Секция 27. Низкие экобиоморфы: Elatine alsinastrum.

Приведенная система в некотором смысле отражает эволюционные изменения водных макрофитов, выработанные в результате приспособления к существованию в водной среде, что привело, в конечном счете, к развитию свободноплавающих турионовых форм. Такие изменения сопровождались прогрессивными идиаодаптационными изменениями, в первую очередь, появлением подводных зимующих почек, обеспечивающих быстрое возобновление вегетативного потомства и эффективное использование ресурсов своеобразных экологических ниш (Свириденко, 1991).

Глава 8. ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ ФИТОРАЗНООБРАЗИЯ СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Охрана флоры и растительности переувлажненных экосистем важна не только в региональном, но и в международном плане (Гейны и др., 1993), поскольку данные экосистемы являются одним из условий, формирующих рек-реационно-кормовую обеспеченность водоплавающих птиц на гнездовании и во время сезонным миграций (Скокова, Виноградов, 1986).

Важность сохранения флоры и растительности водных экосистем обусловлена не столько охраной отдельных видов, сколько необходимостью сохранения самого комплекса - всего водного биома с его сложной структурой и экологическими связями.

С целью контроля над состоянием и развитием растительности водных экосистем Центрального Предкавказья и экологической обстановки в них, необходима система их комплексного ботанико-лимнологического мониторинга (Лиховид, 2004). При этом, мониторинговые наблюдения должны охватывать водоемы различного типа: озера, пруды, реки, каналы, водохранилища, болота, гигрофильные луга и т.п.

Особую значимость приобретает сохранение генофонда редких и исчезающих видов растений. К числу последних на территории Ставропольского края относится 327 вида сосудистых растений (Иванов, 1995а, 19956; Красная книга..., 2002; Дополнения..., 2004) и 2 вида водорослей. Доля высших водных растений составляет около 6% от всех видов, нуждающихся в охране (Лиховид, 2004).

Региональной охране подлежат такие виды как: Salvinia natans, Thelyp-teris palustris, Carex depauperata, Carex disticha, Carex erycetorum, Carex lasio-carpa, Carex panicea, Cladium mariscus, Schoenoplecíus mucronatus, Utricularia vulgaris, Caulinia minor, Najas major, Nuphar lútea, Nymphaea alba, Samo-lus va-lerandi, Lemna turionifera, Potamogeton berchtoldii, Potamogeton lucens, Scirpus hyppolyti.

Из числа сообществ водных и воздушно-водных растений Центрального Предкавказья к охране могут быть рекомендованы следующие ассоциации: Glycerietum maximae, Junco-Butometum umbellatis, Myriophyllo-Potametum berchtoldii, Myriophyllo-Potametum utriculariosum, Persicario-Alismetum plantago-aquaticae, Phrag mite turn persicario sum, Phragmitetum thelypteriosum, Phrag-mito-Calamagrostetum canescentis, Polygonetum hydropiperis, Typhetum laxmannii.

Для целей сохранения редких и исчезающих видов макрофитов и их сообществ в Центральном Предкавказье перспективными представляются терри-

тория Сешгилеевской котловины, с находящимися в ней многочисленными ручьями и речками, впадающими в Сенгилеевское водохранилище. В-третьих, это плавни рек Егорлык и Калаус.

ВЫВОДЫ

1. Флора водных и прибрежно-водных растений степных рек Центрального Предкавказья насчитывает 193 вида сосудистых растений, относящихся к 97 родам 42 семейств. При этом к экологическим группам гидрофитов относится 17 видов, гелофитов - 35 и гигрофитов — 141 вид. Географический тип флоры макрофитов и гигрофитов степных рек Центрального Предкавказья можно определить как общеголарктическо-плюрирегио-нально-европейский со значительным участием средиземноморских видов.

2. Альгофлора степных рек Центрального Предкавказья представлена 75 видами водорослей, относящихся к 44 родам и 5 отделам. Из них: 11 - сине-зеленые, 2 - пирофитовые, 5 - эвгленовые, 14 - зеленые, 43 - диатомовые. Доминирующими являются виды, принадлежащие родам Oscillatoria, Synedra, Navícula, Cymbella и Nitzschia, редко встречаются виды рода Diatoma, Asíe-rionella и Chaetoceros.

3. Выделено пять типов ассоциаций в сообществах гидрофитов, которые являются, в своем большинстве, монодоминантыми; семь типов ассоциаций воздушно-водных растений, с доминированием Phragmites australis; пять ассоциаций сообществ гигрофитов, приуроченных к побережью степных рек, причем наиболее часто встречающимися являются моновидовое сообщество Phragmitetum australis и Typho-Phragmitetum australis.

4. Оценка флористического и синтаксономического разнообразия степных рек Центрального Предкавкзья позволила выделить 15 ассоциаций, относящихся к 4 классам, 4 порядкам и 6 союзам классификации Браун-Бланке. Из них класс Potametea включает 5 ассоциаций, Phragmito-Magnocaricetea- 6 ассоциаций, Plantaginetea majoris - 1, Epilobietea angustifolia - 1 ассоциацию. Построен продромус.

5. Фенологические наблюдения фитокомпонента степных рек Центрального Предкавказья выявили довольно резкую сменяемость одних групп (и видов) водорослей другими, причем во всех водоемах можно выделить весенние, летние и осенние группы и их долгожителей; тогда как среди макрофитов фенологический спектр не так сильно разнится как, как в случае лугово-степной флоры.

Даны очерки стациально-лимнологической приуроченности для 37 обследованных видов растений.

Выделено 3 типа, 4 подтипа и 13 классов макрофитов в классификации жизненных форм. Предложенная система в некотором смысле отражает эволюционные изменения водных макрофитов, выработанные в результате приспособления к существованию в водной среде, что привело, в конечном счете, к развитию свободноплавающих турионовых форм.

6. К числу редких и исчезающих, а также требующих охраны в Центральном Предкавкзье отнесены 23 вида макрофитов и гигрофитов, а также 10 ассоциаций этих экологических групп растений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

*1. Флора макрофитов и гигрофитов степных рек Центрального Предкавказья // Вестник Ставропольского государственного университета, 2008. № 52 (в соавторстве с Карабановой A.B.).

2. История изучения гидрофильной флоры и растительности степных рек Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 54-й научно-методической конференции «Университетская наука - региону», Ставрополь, 2009.

3. Оценка синтаксономического фиторазнообразия степных рек Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 54-й научно-методической конференции «Университетская наука - региону», Ставрополь, 2009.

*4. Альгофлора степных рек Центрального Предкавказьтя // Вестник Ставропольского государственного университета, 2010. № 68.

5. Экологические особенности водных растений степных рек Центрального Предкавказья // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы XII Международной конференции. Махачкала, 2010 (в соавторстве с Эржаповой P.C., Ирисхановой З.И., Кадиевой З.Н.).

6. К характеристике семейства Рдестовые // Наука и молодежь. Материалы IV Ежегодной Республиканской научно-практической конференции, Грозный, 2010 (в соавторстве Эржаповой P.C.).

7. Экологические особенности некоторых макрофитов // Рефлексия. Назрань, 2010. № 4-6 (в соавторстве с Эржаповой P.C., Кадиевой З.Н., Ирисхановой З.И.).

8. Стациально - лимнологическая приуроченность макрофитов // Вестник Чеченского государственного университета, 2010. №1 (в соавторстве с Кадиевой З.Н., Ирисхановой, З.И., Эржаповой P.C.).

* Статья входит в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий ВАК

Подписано в печать 25.05.2011 Формат 60x84. Печать ризографная. Бумага офисная. Гарнитура «Тайме». Тираж 100 экз.

Издательство Чеченского государственного университета 364037, Грозный, ул. Киевская, 33

Подписано в печать 25.05.2011 Формат 60x84. Печать ризографная. Бумага офисная. Гарнитура «Тайме». Тираж 100 экз.

Издательство Чеченского государственного университета 364037, Грозный, ул. Киевская, 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Амалова, Зулихан Нурдиевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГИДРОФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ГИДРОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНЫХ РЕК

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

Глава 3. АЛЬГОФЛОРА СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

Глава 4. ФЛОРА МАКРОФИТОВ И ГИГРОФИТОВ СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

4.1. Общий анализ флоры.

4.2. Гидрофиты.

4.3. Гелофиты.

4.4. Гигрофиты.

Глава 5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

5.1. Сообщества гидрофитов.

5.2. Сообщества гелофитов.

5.3. Сообщества гигрофитов, приуроченных к побережью степных рек.

Глава 6. ОЦЕНКА ФЛОРИСТИЧЕСКОГО И СИНТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ СТЕПНЫХ

РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

Глава 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

7.1. Фенология фитокомпонента водоемов.

7.1.1. Фенология водорослей.

7.1.2. Фенология макрофитов.

7.2. Стадиально-лимнологическая приуроченность макрофитов.

7.3. Жизненные формы макрофитов.

7.3.1. Биоморфы макрофитов.

Глава 8. ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ ФИТОРАЗНООБРАЗИЯ СТЕПНЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фиторазнообразие степных рек Центрального Предкавказья и проблемы его сохранения"

Исследование малых рек особенно актуальны, т.к. их экосистемы чрезвычайно быстро реагируют на изменения климата и прочих физико-географических условий в их бассейне, а также на последствия хозяйственной деятельности человека (Цимдинь, 1989).

Изучение качественных и количественных характеристик альгоценозов позволяет установить закономерности формирования и функционирования биогидроценозов, осуществить мониторинг экологического состояния водных объектов и определить возможные направления их использования.

1. Установить и проанализировать видовой состав макрофитов и гигрофитов степных рек изучаемой территории.

2. Выявить и проанализировать видовой состав альгофлоры степных рек Центрального Предкавказья.

4. Дать оценку флористического и синтаксономического разнообразия степных рек Центрального Предкавказья.

5. Исследовать некоторые черты экологии макрофитов (фенологию, стадиально-лимнологическую приуроченность, жизненные формы) степных рек Центрального Предкавказья.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Реализована на практике методика комплексной оценки фиторазнообразия степных рек Центрального Предкавказья, которая позволила установить видовой состав альгофлоры, макрофитов и гигрофитов степных рек изучаемой территории. Установлена их гетерогенность по систематическому, эколого-ценотическому, биоморфологическому и хорологическому характеру, что определяет рад специфических характеристик и параметров.

4. Список видов, подлежащий охране.

Научная новизна работы.

Проведено комплексное исследование фиторазнообразия водных и прилегающих к ним экосистем степных рек Центрального Предкавказья. Уточнен видовой состав фитокомпонента. Зафиксированы виды водорослей, ранее не указываемые для данной территории. Проведено описание растительности и дана оценка флористического и синтаксономического разнообразия степных рек Центрального Предкавказья. Установлена фенология фитокомпонента водоемов и стациально-лимнологическая приуроченность макрофитов. Разработана система экобиоморф макрофитов степных рек Центрального Предкавказья.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Полученные данные дополняют сведения фиторазнообразия водных и прилегающих к ним экосистем Центрального Предкавказья в делом, а современные сведения о фитокомпоненте степных рек изучаемой территории позволят развивать представлений о гидрофитоне и гидрофильном ядре флоры, что в конечном итоге даст возможность проводить адекватный и сопоставимый сравнительно-географический анализ фиторазнообразия водных экосистем и устанавливать основные тенденции изменений.

Апробация работы.

Результаты исследования докладывались на: Научнометодических конференциях «Университетская наука - региону»

Ставрополь, 2006, 2007); III научной конференции Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону, 2007); XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010); IV Республиканской научно-| практической конференции «Наука и молодежь» (Грозный, 2010)

5 И др.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 | работ (из них 2 в реферируемых изданиях ВАК).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и приложения. Работа изложена I на 131 страницах машинописного текста (основная часть г.

I ? г

-л I занимает 103 страницы) и содержит 8 таблиц и 6 рисунков. Список литературы включает 145 наименований, в том числе 33 на иностранных языках. Приложение содержит список флоры водных и прибрежно-водных растений степных рек Центрального Предкавказья.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Амалова, Зулихан Нурдиевна

ВЫВОДЫ

1. Флора водных и прибрежно-водных растений степных рек Центрального Предкавказья насчитывает 193 вида сосудистых растений, относящихся к 97 родам 42 семейств. При этом к экологическим группам гидрофитов относится 17 видов, гелофитов - 35 и гигрофитов - 141 вид. Географический тип флоры макрофитов и гигрофитов степных рек Центрального Предкавказья можно определить как общеголарктическо-плюрирегио-нально-европейский со значительным участием средиземноморских видов.

2: Альгофлора степных рек Центрального Предкавказья представлена 75 видами водорослей, относящихся к 44 родам и 5 отделам. Из них: 11 - сине-зеленые, 2 - пирофитовые, 5 -эвгленовые, 14 - зеленые, 43 - диатомовые. Доминирующими являются виды, принадлежащие родам Oscillatoria, Synedra, Navícula, Cymbella и Nitzschia, редко встречаются виды рода Diatoma, Asterionella и Chaetoceros.

3. Выделено пять типов- ассоциаций в сообществах гидрофитов, которые являются, в своем большинстве, монодоминантыми; семь типов ассоциаций воздушно-водных растений, с доминированием Phragmites australis; пять ассоциаций сообществ гигрофитов, приуроченных к побережью степных рек, причем наиболее часто встречающимися являются моновидовое сообщество Phragmitetum australis и Typho-Phragmitetum australis.

4. Оценка флористического и синтаксономического разнообразия степных рек Центрального Предкавкзья позволила выделить 15 ассоциаций, относящихся к 4 классам, 4 порядкам и б союзам классификации Браун-Бланке. Из них класс Poíameíea включает 5 ассоциаций, Phrаgmito-Magnocaricetea - б ассоциаций, Р1агйадт&еа тсцопэ - 1, ЕрИоЫе1еа аидиэй/оНа - 1 ассоциацию. Построен продромус.

Даны очерки стациально-лимнологической приуроченности для 37 обследованных видов растений.

Выделено 3" типа, 4 подтипа и 13 классов макрофитов в классификации жизненных форм. Предложенная система в некотором смысле отражает эволюционные изменения водных макрофитов, выработанные в результате приспособления к существованию в водной среде, что привело, в конечном счете, к развитию свободноплавающих турионовых форм.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Амалова, Зулихан Нурдиевна, Грозный

1. Агамамедов С. Фенология водных и прибрежно-водных растений Каракумского канала // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук, 1966. № 4. С. 32-39.

2. Агамамедов С. Биологические особенности высших водных растений Каракумского канала. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ашхабад, 1967. - 20 с.

3. Акатов В. В. Основные тенденции в зарастании высокогорных озер Северо-Западного Кавказа / / Ботанический журнал. 1986. Т. 71. № 6. С. 798-804.

4. Акатов В. В. Растительность высокогорных водоемов Северо-Западного Кавказа. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -А.: АН СССР, 1987. 20 с.

5. Акатов В.В. Растительность высокогорных озер Адыгеи // Охрана природы Адыгеи. Майкоп, 1987а. - С. 53-55.

6. Акатов В.В. Флора и растительность высокогорных водоемов Северо-Западного Кавказа / / Природно-ресурсный потенциал горных районов Северного Кавказа. Тез. докл. науч. конф. Краснодар, 19876. - С. 124-127.

7. Акатов В.В. Экологические основы охраны озер и болот высокогорий // Беречь природу Адыгеи. Майкоп, 1983. - С. 77-80.

8. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. Ботаническое исследование Ставропольской губернии в 1889 г. Верховье Калауса и Ставропольское поднятие / / Зап. Кавк. Отд. РГО. 1894. Т. XV.

9. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. Ботаническое исследование Кубано-Терского водораздела и Эльбруса // Тр. Тифлисского ботанического сада. 1899. Вып. 3.

10. Алиев Д.А. Геоботаническая характеристикарастительности пресноводных водоемов Талыша / / Учен. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. 1963. № 2. С. 69-88.

11. Алиев Д.А. Зарастание рек в Ленкоранской низменности / / Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1965. № 1. .С. 25-28.

12. Алиев Д.А. Современное состояние растительности озера Сары-Су / / Учен. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. 1966. № 4. -С. 11-16.

13. Алиев Д.А. Материалы к флоре и растительности высокогорных озер северной и центральной части Малого Кавказа // Учен. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. 1968. № 1

14. Алиев Д.А. Флора и растительность водоемов Азербайджана и их хозяйственное значение. Автореф. дис. . докт. биол. наук.- Баку, 1969. 52 с.

15. Алиев Д.А. Геоботаническая характеристика формации тростника обыкновенного водоемов Азербайджана. Сообщение 1 // Учен. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. 1971. № 2. С. 3-8. Амелин И.С. Сорная растительность Ставропольских полей.- Ростов-на-Дону, 1926.

16. Аширова A.A. Растительность долины и дельты Аму-Дарьи и ее хозяйственное использование. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ташкент, 1965. - 50 с.

17. Аширова A.A. Растительность долины и дельты Аму-Дарьи и ее хозяйственное использование. Ашхабад: Ылым, 1976. - 323 с.

18. Бабаев Ф.А. Флора и растительность горных озер Малого Кавказа. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1974. - 31 с.

19. Бабаев Ф.А. Земноводная растительность горных озер Малого Кавказа (в пределах Азербайджанской ССР) / / Тр. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. 1979. № 3. С. 52-57.

20. Бакташова Н.М. Конспект флоры Калмыкии. Элиста: КГУ, 1994. - 79 с.

21. Барсегян A.M. О некоторых актуальных вопросах изучения высшей водной растительности СССР / / Тез. докл. Всесоюзного совещания по водным и прибрежно-водным растениям. Борок, 1977. - С. 40-41.

22. Барсегян A.M. Динамика водно-болотной растительности Армении // Генезис и динамика болот. М., 1978. Вып. 1. - С. 193-197.

23. Барсегян A.M. Основные этапы развития водно-болотной флоры и растительности Армении / / Сб. науч. трудов Арм. Отд. ВБО. Ереван, 1981. Т. 7. - С. 61-82.

24. Барсегян A.M. Водно-болотная флора и растительность Армении. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ереван, 1982. - 57 с.

25. Белавская А.П. К методике изучения водной растительности // Ботанический журнал. 1979. Т. 64. №1. С. 32-41.

26. Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств (ранее входивших в СССР) / Тр. ВИН РАН. Вып. 11. -СПб., 1994. 64 с.

27. Белоконь Г.С. Динамика высшей водной растительности каналов юга Украины / / Гидробиология каналов СССР и биологические помехи в их эксплуатации. Киев, 1972. - С. 1518.

28. Белоконь Г.С. Высшая водная растительность каналов юга Украины. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1975. - 25 с.

29. Белоконь Г.С. Основные черты формирования и продукции высшей водной растительности каналов юга Украины / / Гидробиология каналов СССР и биологические помехи в их эксплуатации. Киев, 1976. - С. 260-278.

30. Биоценотическая структура малых рек: Бассейн реки Салаца. / Цимдинь П.А., Родионов В.И:, Мелберга Д.Г. и др. -Рига: Зинатне, 1989. 211 с.

31. Введенский Н.П. Материалы к познанию растительности. По долинам рек Кубани и ее притоков Большого и Малого Зеленчуков // Тр. Куб.-Черн. ПИИ, 1926. Вып. 42. - С. 1-12.

32. Водные ресурсы Ставрополья. Ставрополь, 2001. - 288 с.

33. Волгунов Д.К. К познанию растительности плавней р. Кумы / / Материалы по флористическому и фаунистическому обследованию Терского округа. 1927. С. 3-12.

34. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. -Ставрополь: СГПИ, 1976. Вып. 1. С. 5-130.

35. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. -Ростов: Изд-во РГУ, 1978-1980: Т.1. 1978. 317 с. Т.2. 1980. -350 с. Т.З. 1980. - 327 с.

36. Гейны С. Макрофиты индикаторы изменений природной среды. - Киев: Наукова думка, 1993.

37. Глезер С.И., Макарова И.В., Моисеева А.И., Николаев В.А. и др. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т.2. Вып. 2. СПб: Наука, 19 . - 125 с.

38. Гниловской В.Г. Материалы по изучению геоморфологии правобережья Большого Егорлыка / / Тр. Ворошиловского пед. ин-та. 1941. Т.З. С. 83-96.

39. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Сине-зеленые водоросли. М.: Сов. наука, 1953. - 652 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2).

40. Григорьев С. Озера Ростовского уезда // Землеведение. 1903. Т. 10. Кн. 2-3. С. 163-192.

41. Гринталь А.Р. Водные макрофиты Калмыцкой АССР / / Тез. докл. 7 делегатского съезда ВБО. А., 1983 а. - С. 42.

42. Гринталь А.Р. Высшие водные растения* Состинских озер (Калмыцкая АССР) // Ботанический журнал. 19836. Т. 68. № 5. -С. 636-638.

43. Гринталь А. Р. Прибрежно-водные растения некоторых водоемов Калмыцкой АССР / / Ботанический журнал. 1984. Т. 69. No 10.-С. 1394-1399.

44. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948. - 267 с.

45. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. -234 с.

46. Данилевич A.A. Диатомовые водоросли как объект альгофитоценозов Право-Егорлыкского канала / / Биоресурсы. Биотехнологии. Инновации Юга России: Материалы

47. Международной научно-практической конференции. -Ставрополь-Пятигорск: Изд-во СГУ, 2003. Часть I. - 380 с.

48. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Желто-зеленые водоросли.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 272 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5).

49. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов A.A. Зеленые водоросли. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 230 с. (определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8).

50. Древаль В.Ф. Влияние водного режима на рост, развитие и урожайность тростника обыкновенного в Днепровских плавнях. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Херсон, 1966. -22 с.

51. Дубына Д.В. Кувшинковые Украины (видовой состав, распространение, запасы, биология, использование, охрана и обогащение). Автореф. дис. . канд. биол. наук. 1976. - 26 с.

52. Дударь Ю.А., Кононов В.Н., Скрипчинский В.В., Танфильев В.Г. Исследование флоры Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1964. Вып. 11.- С. 100-110.

53. Забелина М.Н., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C. Диатомовые водоросли. М.: Сов. наука, 1951. -619 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4).

54. Иванов A.A. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: СГУ, 1997.-156с.

55. Иванов A.A. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998.-204 с.

56. Иванов A.A. Флора Предкавказья и ее генезис. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 1999. - 34 с.

57. Колмаков С.Г. Новые данные по флоре Ставропольской губернии (1917-1925). Ставрополь, 1928.

58. Кононов В Л. Растительность верховьев реки Томузловки на Центрального Предкавказья / / Материалы по изучению Ставропольского края. -Ставрополь, 1964. Вып. 2.-С. 126-136.

59. Коршиков O.A. Определитель пресноводных водорослей Украинской ССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953. - 439 с.

60. Косенко И. С. Определитель высших растений северозападного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. - 614 с.

61. Краснова А.Н. Высшая водная растительность водоемов Северного Приазовья и ее происхождение / / Высшие водные растения: Тез. докл. I Всесоюз. конф. Киев, 1977. - С. 43-44.

62. Краснова A.A. Структура гидрофильной флоры техногенно трансформированных водоемов Северо-Двинской водной системы. Рыбинск: ОАО Рыбинский-дом,печати,.1999.-200 с,

63. Краснова А.Н., Кузьмичев А.И. Род Potamogeton L. во флоре Шекснин-ского водохранилища и озер Северо-Двинской водной системы // Биология внутренних вод: Инф. бюл. А., 1988. № 78.- С. 14-17.

64. Лбова М.Г. Из опыта работы по водорослям в Ставропольском педагогическом институте / / Сборник трудов института. Факультет естествознания и географии. Вып. 5. -Ставрополь: Ставропольская правда, 1949. С. 121-127.

65. Лиховид Н.Г. Флора водно-болотных и переувлажненных местообитаний Предкавказья и перспективы ее изучения // Вестник Ставропольского государственного университета. 1996. Вып. 6. (Естественные науки). С. 134-137.

66. Лиховид Н.Г. Антропогенная трансформация флоры и растительности естественных водоемов Центрального

67. Предкавказья / / Вестник Ставропольского государственного университета. 1997а. (Естественные науки). С. 152-158.

68. Лиховид Н.Г., Дударь Ю.А. К флоре водных и прибрежных растений Сенгилеевской котловины / / Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь; СГУ, 1995.

69. Лиховид Н.Г. Жизненные формы водных макрофитов Центрального Предкавказья / / Вестник Ставропольского государственного университета. 1999. № 17.

70. Лиховид Н.Г Биологическая продуктивность гидроморфных комплексов Центрального Предкавказья / / Вестник Ставропольского государственного университета. 2001. № 28.

71. Лиховид П.Г., Дударь Ю.А, К вопросу о флоре лесных рек Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе: Мат-лы науч. конф. «Университетская наука региону». - Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998, Вып. 2.

72. Луценко А.И. Растительность поймы Нижнего Дона от Цимлянской плотины до Ростова. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1973.-22 с.

73. Матвиенко A.M. Золотистые водоросли. M.: Сов. наука, 1954. - 188 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 3).

74. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа» // Ботанический журнал, 1991а. Т. 76. № 11.-С. 1513-1521.

75. Меницкий Ю.Л, Конспект видов семейства Apiaceae (Umbelliferae) флоры Кавказа // Ботанический журнал. 19916. Т. 76. № 12. -С. 1 749-1764.

76. Меницкий Ю.Л., Попова Т.Н. Конспект видов рода Taraxacum (As-teraceae) Кавказа // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. С. 83.

77. Мошкова H.A., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Л.: Наука, 1986. - 360 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10 (1)).

78. Немирова Е.С., Данилевич В.Г. К флоре северо-восточных и восточных районов Ставропольского края / / Вестник Ставропольского государственного педагогическогоуниверситета. 1995. Вып. 2. (Естественные науки). С. 23-25.

79. Новопокровский И.В. Материалы для познания флоры Ставропольской губернии / / Тр. студенческого кружка для исслед. природы, состоящ. При Московском университете. 1903.

80. Новопокровский И.В. Ботанико-географическиеисследования юго-восточной части. Терской области // Записки Новоросс. об-ва естествоисп. 1906. T. XXXIV. С. 167-245.

81. Новопокровский И.В. Растительность Северо-Кавказского края. Ростов-на-Дону, 1925.

82. Новопокровский И. В. Растительность Ставрополья. Ростов-на-Дону, 1927.

83. Новопокровский И. В., Туркевич С.Ю. Геоботаническое обследование Ставропольской губернии в 1915 г. (предварительное сообщение) // Русский почвовед. 1916. №№ 14. С. 62-68.

84. Норманн А.П. Flora Stavropolensis Ставропольская флора. -Тифлис, 1881.

85. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Л.: Наука, 1982. -586 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11 (2)).

86. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. М.: Сов. наука, 1955. -282 с. (Определитель пресноводные водорослей СССР. Выи. 7)

87. Проханов Я.И. Обзор растительности и флоры Прикумского района Ставропольского края / / Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1950. Вып. 2-3.

88. Ризенкампф А.Е. Полный список Пятигорской флоры. М., 1887.

89. Свириденко Б.Ф. Зональные особенности и продукционная характеристика растительности Северного Казахстана / / Круговорот вещества и энергии в водоемах: Мат-лы 6 Всесоюзн. лимнол. совещ. Иркутск, 1985. Вып. 2. - С. 76-78.

90. Свириденко Б.Ф. Жизненные формы цветковых макрофитов Северного Казахстана // Ботанический журнал. 1991. Т. 76. № 12. С. 687-698.

91. Сытник К.М., Вассер С.П. Современные представления о биологическом разнообразии / / Альгология- 1992.-2, № 3.- С. 317.

92. Танфильев В.Г. Поймы рек Ставропольского края и их растительность // Тр. СНИИСХ. Почвоведение. Ставрополь, 1976а. Вып. 30. - С. 52-64.

93. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь: СНИИСХ, 1987. -115 с.

94. Танфильев В.Г., Луценко Л.И., Дударь Ю.А. Растительность поймы реки Егорлык / / Тр. СПИИСХ. Почвоведение. -Ставрополь, 1976. Вып. 30. С. 65.

95. Ткачев Б.П. Малые реки: современное состояние и экологические проблемы: Аналит. обзор / Ткачев Б.П., Булатов В.И. Новосибирск: ГПНТБ СО РАН, 2002. - 113 с. - (Экология; Вып.64).

96. Толмачев А.И. Флора Нижнего Дона. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ. Ч. 1, 1984. - 279 с. Ч. 2, 1985. - 239 с.

97. Фрейдлинг A.B. Зарастание и продукция макрофитов ряда малых озер южной Карелии / / Ботанический журнал. 1985. Т. 70. Вып. 7. С. 957-964.

98. Фрейдлинг A.B. К вопросу о зарастании разнотипных водоемов Карелии // Тез. докл. Всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям. Борок, 1988. - С. 123-125.

99. Хмелев К.Ф., Демина О.Н. Анализ флоры дельты реки Дон // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. № 2. С. 1-12.

100. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова Думка, 1990. - 206 с.

101. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и с и предельных государств. СПб.: «Мир и семья-95», 1995. - 990 с.

102. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П., Ена В.Г., Тарасенко B.C. Оценка угроз биоразнообразию Крыма / / «Природа» . 1998. -№ 1-2. - С. 4-6.

103. Шехов А.Г. Развитие важнейших растений в рыбоводных водоемах дельты Дона // Ботанический журнал. 1969. Т. 54. № 4. С. 599-604.

104. Шехов А. Г. Влияние сроков обводнения на зарастание рыбоводных прудов в дельте Дона / / Ботанический журнал. 1970. Т. 55. Ne S. С. 1152-1157.

105. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его кормовые угодья. М.-А.; Изд-во АН СССР, 1952. - 399 с.

106. Шмальгаузен И.О. Флора средней и южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев. 1895. Т. 1. 1897. Т. 2.

107. Щитов A.C. Климат Центрального Предкавказья. Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Ставрополь, 1957. - 30 с.

108. Юрцев Б.А., Камелин Р.Б. Основные понятии и термины флористики.- Пермь, 1991.-80 с.

109. Юрдев Е.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов / / Ботанический журнал. 1980. Т. 65. № 12. -С. 1706-1718.

110. Aioi К. Seasonal change in the standing- crop, of eelgrass (Zostera marina L.) in Odawa Bay, Central Japan // Ibid. 1980. 8. № 4. -P. 343-354.

111. Aioi K., Mukai H. On the distribution of organic contens in a plant of eeglrass (Zostera marina L.) // Jap. J. Ecol. 1980. 30. № 2. -P. 189-192.

112. Bieberstein (Marschall) F.A. Tableau des provinces situees sur la côte occidentale de la mer Caspienne entre les ñeuves Terek rt Kour.St.-Petersbueg, 1798. 120 p.

113. Bieberstein (Marschall) F.A. Flora taurico-cancasica, exhibens stirpes phanerogamas in Chersoneso tanrica et regionibus

114. Cancasicis sponte crescents. T. l(1808)-3 (1819) Charkoviae 2322b..

115. Brethes J.C.F., Palmer M., Desrorsiers G. Summer evolution of Zostera marina and Spartina alterniflira populations in the Rimouski Salt-Marsh (Quebes, Canada): effect of bad weather conditions // Estuaries. 1983. 6. № 3. P. 288-289.

116. Burian K. Primary production, carbon dioxideexchange and transpiration in Phragmites communis Trin. on the lake Neusiedler See. Austria // Hidrobiologia. Bukarest, 1974. 12. - P. 203-213.

117. Eig A. Les elements et les gropes phytogeographiques auxiliaires dans la flore palistinienne. 1. Texte // Repertorium specierum novarum regni vegetabilis. 1931. Beihefte 63. P. 1. 2011. P

118. Celakovsky L. Alisma arcuatum Michalet, neue fur Böhmen und Osterreich // Oster. Bot. Zeitschr. 1885. 35. S. 377-414.

119. Dandy J.E. The genus Potamogeton L. in tropical Africa //J. Linn. Soc. Bot. 1937. 50. P. 507-540.

120. Daniel P., Vajravelu E. Consediration on Trapa natans L. from India / /J. Ecol. and Taxon. Bot. 1983. 4. № 2. P. 595-601.

121. DIATOM FLORA OF MARINE COASTS I / Andrzje Witkowski, Horst Lange-Bertalot, Ditmar Metzeltin. A.R.G. Gantner Verlag K.G. 2000. P. 925.

122. Dykyjova D., Husak S. The influence of summer cutting on the regeneration of reed (Phragmites communis) / / Ecosystem study on wetland biome in Czechoslovakia. Trebon, 1973. - P. 245-250.

123. Haslop-Harrison Y. Nuphar intermedia Ledeb. A. Presumed relict hybrid in Britain // Watsonia. 1953. 3. p. 7-25.

124. Hejny S. Ökologische Charakteristik der Wasser- und Sumphlanzen in den Slovakischen Tifebenen (Donau und Threissgebiet). Bratislava, 1960. - 489 s.

125. Krajancik B. Prispevek k poznavanju iemnacej severovzhodne Slovenije // Biol. Vesta. 1974. 22. №1. S. 21-28.

126. Marsh A.S. Azolla in Britain and in Europe // J. Bot. 1914.52. -P. 209-213.

127. Miki S. On freshwater plants new to Japan // Bot. Mag. (Tokyo). 1934. 48. P. 326-337.

128. Obando S.L. Biomass and production of Zostera marina in San Quintin Bay. California, Mexico // Estuaries. 1983. 6. № 3. 290 P

129. Radde J. On the vertical rang ofalpineplants.in the Cancasus. Jonrn. Zinn.Soc., 1899 № 194, p.255-288.

130. Raunkiaer C. The life forms of plants and Statistical plant geography. Oxford. 1934. 632 p.

131. Rikli M. Geographie der Pflanzen. Florenreiche / / Handwcprterbuch der Naturwissenschaften. Jena. 1913. Bd. 4. S. 776-857.

132. Roll H. Die Pflanzengesellschaften ostholsteinischer Fliessgewasser // Hydrobiol. 1938. 34. -S. 159-305.

133. Ruprecht F.J. Flora Cancasi. Pars 1 Mem Acand Sei. St.-Petersb., 1869, tl5, ; 2, 302 p.

134. Süßwasserflora von Mitteleuropa / В. v. A. Pascher. VEB Gustav Fischer Verlag. Jena, 1986. 876 S.

135. Trautvetter R.E. Flores rossicae fonts // Тр. С.-Петерб. Бот. Сада. 1880. Т.7. Вып. 1. С. 1-342.

136. Pallas P.S. Flora Rossica seu stirpium Imperii Rossici per Europam et Asiam indigenarum descriptines. Iussu et auspiciis Catharinae II Augustar. Edidit P.S.Pallas, 1789-1790. Pars 1, 1789. -191 p.; Pars 2, 1790. -229 p.

137. Pallas P.S. Bemerkungen auf einer Reise inder sudlichen Statthalterschaften des russischen Reich in den Juhren 1793 und 1794. Leipzig, 1799-1801. Т. I, 1799. -573 р.; Т. II, 1801. -578 p.

138. Walker J.M. Vegetation changes with-falling water levels in the Delta Marsh. Winipeg: Univ. of Manitoba. 1966. -P. 66-68.

139. Walter H., Straka H. Arealkunde, Floristischhistorishe Geobotanik. Stuttgart, 1970. - 480 s.

140. Willdenow K.L. Species plantarum. Berolini, 1805. T.4, pars. 1. 629 p.

141. Zohaiy M. Geobotanical foundations of the Middle East. Stuttgart; Amsterdam. 1973. Vol. 1,2. 739 p.103

Информация о работе

Амалова, Зулихан Нурдиевна
кандидата биологических наук
Грозный, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Фиторазнообразие степных рек Центрального Предкавказья и проблемы его сохранения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы