Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Синтаксономический анализ динамики вырубок и вторичных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Синтаксономический анализ динамики вырубок и вторичных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала"

На правах рукописи

КУНАФИН АЗАМАТ МАЖИТОВИЧ

СИНТАКСОНОМИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ДИНАМИКИ ВЫРУБОК И ВТОРИЧНЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНО-ВОЗВЫШЕННОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО УРАЛА

Специальность 03.02.01 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 ИДИ 2014

УФА 2014

005547751

005547751

Работа выполнена в Лаборатории геоботаники и охраны растительности Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Уфимского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель Мартыненко Василий Борисович

доктор биологических наук

Официальные оппоненты: Булохов Алексей Данилович

доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой ботаники Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Брянский государственный университет им. академика И.Г. Петровского»

Сайфуллииа Наиля Марксовиа

кандидат биологических наук, заместитель директора по научной работе Федерального государственного бюджетного учреждения «Государственный природный заповедник «Шульган-Таш»

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук

Защита состоится « 29 » мая 2014 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет БашГУ, ауд. 332.

Факс (347) 273-67-78, email: disbiobsu@mail.ru

Официальный сайт БашГУ: http://www.bashedu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

Автореферат разослан «_»_2014 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, д.б.н. | М.Ю. Шарипова

лМ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследования. Повышение интереса к изучению динамики растительности на рубеже тысячелетий объясняется резким увеличением уровня влияния на экосистемы хозяйственной деятельности человека, что вызывает их нарушения. Эти нарушения не только разрушают конкретные экосистемы, но и снижают общую устойчивость биосферы, что ведет к изменению климата и учащению стихийных бедствий с увеличением их масштаба.

Изучение восстановительных сукцессии лесов представляет особый научный интерес. Эти экосистемы обладают не только высокой прямой коммерческой ценностью как источники биологических ресурсов, но и оказывают экологические услуги по сохранению биоразнообразия и стабилизации водного и газового режимбв биосферы. : ■

Восстановительные сукцессии играют особо важную роль в условиях нарушенных горных лесных экосистем, где использование обычных методов лесовосстановления - создание лесных культур представляет большие сложности. Изучение вторичных восстановительных сукцессий сегодня является одним из актуальных разделов науки о растительности. При этом особую роль играет классификация вторичных серийных сообществ, что позволяет оценивать самовосстановительный потенциал разных типов леса, разрабатывать сукцессионные схемы с выделением стадий сукцессий и установлением маркирующих их видов-индикаторов, выявлять связь серийных сообществ с коренными и условно коренными типами леса. Таким образом, выявление сукцессионных серий лесов является актуальной проблемой в сфере лесовосстановления, мониторинга динамических процессов в лесах и организации охраны их фиторазнообразия.

Степень разработанности темы. Леса центрально-возвышенной части Южного Урала (ЮУ) обладают высоким биоразнообразием, что связано с наличием вертикальной поясности в горах, положением ЮУ на стыке Европы и Азии и влиянием экотонного эффекта (Martynenko V. В, Mirkin В.М. & Muldashev A.A. Syntaxonomy of Southern Urals Forests as a Basis for the System of Their Protection // Russian Journal of Ecology, 2008, Vol. 39, № 7. P. 459-465). Эти леса являются мощной сырьевой базой и эксплуатировались на протяжении многих лет, особенно в горнозаводской период в XVIII веке и после Великой Отечественной войны.

В 1979 г. был образован Южно-Уральский государственный природный заповедник (ЮУГПЗ), который включил около 60 % всей центрально-возвышенной части ЮУ. Эксплуатация лесов в заповеднике прекратилась, но на сопредельных территориях они по-прежнему интенсивно вырубаются. В результате этого на ограниченной территории сконцентрировано не только высокое разнообразие сохранившихся коренных лесов, но и разнообразие вторичных лесов разных сукцессионных стадий лесовосстановления.

Флора и растительность центрально-возвышенной части ЮУ были объектами изучения ряда исследователей. Наиболее тщательно изучена флора и растительность коренных и условно коренных лесов ЮУГПЗ, что было

опубликовано в специальной монографии (Флора и растительность ЮжноУральского государственного природного заповедника // Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 528 е.). В некоторых работах обсуждаются вопросы естественного возобновления и смены сообществ. Однако исследований восстановительных сукцессии во вторичных лесах центрально-возвышенной части ЮУ с детальным выявлением флористического состава различных стадий ранее не проводилось, что не позволяет составить полное представление о сукцессионной системе лесов региона.

Цель исследования — разработка синтаксономии и фитосоциологический анализ растительных сообществ вырубок и вторичных лесов Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ), а также прилегающих территорий, с построением на этой основе сукцессионных схем, позволяющих прогнозировать восстановление сообществ коренных и условно коренных лесов.

Задачи исследования:

1. Провести геоботаническое обследование вырубок и вторичных лесных сообществ ЮУГ'ПЗ и прилегающих территорий, создать базу геоботанических описаний.

2. Разработать синтаксономию растительности вырубок и вторичных лесов ЮУГПЗ и прилегающих территорий как основы установления сукцессионных рядов, соответствующих разным типам коренных и условно коренных сообществ.

3. Проанализировать особенности сукцессионных систем при восстановлении лесов на вырубках, выявить процессы конвергенции и дивергенции сообществ на различных стадиях сукцессии.

4. Выявить основные закономерности изменения видового богатства и фитосоциологических спектров изученных сообществ в ходе восстановительных сукцессии.

5. На основе анализа сукцессионных систем дать прогноз возможности восстановления разных типов условно коренных сообществ.

Научная новизна. Впервые разработана классификация сообществ вырубок и вторичных лесов центрально-возвышенной части ЮУ. В ее составе 6 классов, 7 порядков, 7 союзов, 3 подсоюза, 7 ассоциаций, 7 сообществ, в том числе 4 базальных, 9 субассоциаций и 24 варианта. Выполненные исследования вносят вклад в развитие синтаксономии растительности России и понимание природы восстановительных сукцессии.

Показано, что фактор резкого осветления на первых этапах после вырубки бореальных лесов приводит к гемибореализации напочвенного покрова, как в темнохвойных, так и в светлохвойных сообществах. На средних стадиях сукцессии проявляются процессы дивергенции, что особенно характерно для сообществ, возникших на месте елово-пихтовых лесов. Процессы конвергенции происходят на более продвинутых стадиях сукцессий при смыкании древесного полога.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование вносит вклад в понимание механизмов восстановительных сукцессий хвойных

лесов и оценку их самовосстановительного потенциала после нарушений. Результаты исследования могут быть использованы при разработке системы рационального лесопользования и лесовосстановления, а также охраны лесов ЮУ.

Исследования динамики вырубок и вторичных лесов Южно-Уральского региона были поддержаны фантами РФФИ № 10-04-00534-а, № 11-04-10138-к, № 12-04-10113-к и № 13-04-01025-а.

Методология и методы исследования. Методологией настоящего исследования являются теоретические подходы современной науки о растительности - концепция континуума, полимодельная концепция растительного сообщества, полимодельная концепция экологических сукцессий.

Геоботанические описания выполнялись по общепринятой методике. Обработка геоботанических данных выполнялась с использованием современных методов флористической классификации растительных сообществ (подход Браун-Бланке) и специализированного пакета программ - TURBOWIN, MEGATAB и JUICE. Кроме классического синтаксономического анализа использовался дедуктивный метод классификации К. Кореску и S. Hejny, а при анализе фиторазнообразия - современная система формальных и неформальных критериев (Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. № 5. С.336-340).

Положения, выносимые на защиту.

1. Синтаксономия сообществ вырубок и вторичных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала (ЦВЧ ЮУ).

2. Сукцессионные системы восстановления лесов союзов Dicrano-Pinion (светлохвойные бореальные зеленомошные леса) и Aconito-Piceion (елово-пихтовые неморалыютравные леса) в ЦВЧ ЮУ.

3. В ходе восстановительных сукцессий условно коренных лесов ЦВЧ ЮУ на разных стадиях проявляются процессы конвергенции и дивергенции напочвенного покрова. В результате осветления на вырубках бореальных лесов происходит процесс гемибореализации состава сообществ, который сменяется процессом бореализации при смыкании полога эдификаторов.

Декларация личного участия. Автором определены цели и задачи исследований, он принял участие в 8 экспедиционных выездах по территории ЮУГПЗ и прилегающим районам, в ходе которых обследовалась растительность вырубок и вторичных лесов. Лично и в соавторстве выполнено 207 полных геоботанических описаний. Организована общая база данных геоботанических описаний растительности вторичных лесов ЦВЧ ЮУ (более 400 описаний), а также создан справочный гербарий. Часть работ по геоботаническому обследованию и созданию единой базы данных выполнена совместно с заведующим лабораторией геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН, д.б.н. В.Б. Мартыненко и с.н.с. лаборатории, к.б.н. П.С. Широких.

Автором разработана синтаксономия исследованной растительности, проанализировано фиторазнообразие синтаксонов, построены сукцессионные системы. Структура диссертации разработана совместно с научным

руководителем, также совместно с руководителем выполнен ряд теоретических обобщений.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность результатов обеспечивается большим объемом выборок геоботанических описаний для различных стадий сукцессии, использованием современных методов обработки геоботанических данных и подтверждением общих закономерностей сукцессионных процессов, установленных в ходе ранее выполненных исследований.

Работа прошла апробацию в виде докладов на следующих конференциях: Междунар. науч. конф. «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009), V Всеросс. науч.-прак. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2010), Всеросс. науч. конф. «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск, 2010), Всеросс. конф. «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011), Всеросс. науч. конф. с междунар. участием «Экобиотех-2011» (Уфа, 2011), Всеросс. конф. с междунар. участием «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012), IV Всеросс. школа-конференция «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 7 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, б глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Общий объем работы - 219 страниц машинописного текста, в том числе 11 таблиц, 6 рисунков и 24 фотографии. В списке литературы 328 наименований, в том числе 69 иностранных авторов.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

ЦЕНТРАЛЬНО-ВОЗВЫШЕННОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО УРАЛА

Исследования выполнены в ЦВЧ ЮУ, которая включает северную часть Белорецкого административного района Республики Башкортостан (РБ) и южную часть Катав-Ивановского административного района Челябинской области. Значительная территория ЦВЧ ЮУ входит в состав Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ).

Согласно геоботаническому районированию ЦВЧ ЮУ охватывает Арышпаровско-Аршинский центрально-возвышенный округ темнохвойных и смешанных ширсколиственно-темнохвойных лесов, крупнотравных лугов, березового и хвойного криволесья, входящего в Южно-Уральскую горную провинцию, и Белорецко-Субхангуловский центрально-возвышенный округ светлохвойных и мелколиственных лесов и крупнотравных лугов той же провинции (Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1966. 124 е.).

В главе охарактеризованы геология и рельеф, климат, гидрография и гидрология, почвы и почвообразующие породы Южно-Уральского региона и дана

общая характеристика растительности. Отмечено, что Южно-Уральский горный узел является вторым по высоте на Урале после Приполярного. На его наиболее высоких вершинах расположены островки высокогорной растительности, отдаленные от ближайших североуральских высокогорий 500-километровым пространством низкогорного Среднего Урала.

ЦВЧ является наиболее высоким и орографически сложным районом ЮУ, в котором отчетливо выражена высотная поясность в распределении климатических условий и зависящих от них почв, растительности, а также ландшафтов в целом. Достаточно отчетливо выявляются 3 пояса растительности - горнолесной, подгольцовый и горнотундровый (Горчаковский ПЛ. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской АССР // Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1988. С. 5-13).

ГЛАВА 2. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛЕСНЫХ ВЫРУБОК (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

По данным современной литературы в главе отражены проблемы динамики и классификации сообществ вырубок и вторичных лесов. Рассмотрена теория и практика классификаций, применяемых при анализе смен лесной растительности. Приводятся результаты анализа факторов, влияющих на динамику растительности вырубок и вторичных лесов (рубка леса, пожары, ветровалы), а также обсуждаются закономерности динамики напочвенного покрова вырубок. Отдельный подраздел отводиться истории изучения коренных и вторичных лесов Южно-Уральского региона.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований автора являлись сообщества вырубок и вторичных лесов, сформировавшиеся на месте сведенных темнохвойных и смешанных темнохвойно-широколиственных лесов порядка Abietetalia sibiricae (класс Querco-Fagetea) и бореальных хвойных лесов класса Vaccinio-Piceetea.

Синтаксономия изученных сообществ разработана на основе эколого-флористической классификации в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке (Миркин БМ., НаумоваЛ.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. 488 е.; Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl' Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 s.). Описанные синтаксоны растительности охарактеризованы и включены в общую классификацию Евразии в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры». Наряду с классическим синтаксономическим анализом использовался дедуктивный метод классификации растительности К. Копечки, С. Гейни (Кореску К., Hejny S. A new approach to the classification of anthropogenic plant commuities 11 Vegetatio. 1974. Vol. 29. P. 17-20). Для построения сукцессионных рядов проводилась экстраполяция пространственных рядов во временные.

В основу работы положено 315 полных геоботанических описаний растительных сообществ производных лесов и вырубок.

Размеры пробных площадок для выполнения геоботанических описаний выбирались в зависимости от однородности сообществ. При этом сообщества с доминированием . Chamerion angustifolium описывались в . .. пределах естественных границ, сообщества вырубок и вторичных лесов, на, ранних стадиях сукцессии описывались на площадках в 100 м . Описания средневозрастных, спелых вторичных лесов и сообществ условно коренных лесов (для сравнения) проводились на площади 400 м2. Описания площадок и дальнейшая их обработка выполнялись в соответствии с установками Браун-Бланке (Westhoff V., Maarel Е. van der. ТЪе Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. 1978. P. 287399; Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ A.M. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2002. 264 е.).

Для оценки обилия видов использовалась следующая шкала Браун-Бланке: г - единично встреченный вид, покрытие незначительное; + - вид редкий и имеет проективное покрытие до 1%; 1 - проективное покрытие вида-1-5 %; 2а - 6-15 %; 2Ь - 16-25 %; 3 - 26-50 %; 4-51-75 %; 5 - более 75 %.

Возраст молодых вырубок определялся по материалам лесоустройства. Для определения ,возраста вторичного древостоя более поздних вырубок на каждой площадке производился забор кернов с помощью возрастного бура Haglof. Для обработки материалов использовались база данных TURBO WIN и программа JUICE. Визуальное упорядочивание фитоценотических таблиц осуществлялось с использованием программы MEGATAB.

При классификации использовались единые блоки диагностических видов без подразделения их на характерные и дифференцирующие, что соответствует современным тенденциям развития классификации на основе флористических критериев.

Фиторазнообразие исследованных сообществ оценивалось по формальным и неформальным критериям. В качестве формальных критериев использовались показатели альфа-разнообразия и объем ценофлор союзов. В качестве неформальной оценки использован фитосоциологический спектр сообществ, который отражает соотношение доли участия в составе ценофлор видов, связанных с разными высшими единицами эколого-флористической классификации (Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 е.).

ГЛАВА 4. СИНТАКСОНОМИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЫРУБОК И ВТОРИЧНЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНО-ВОЗВЫШЕННОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО УРАЛА

Изучены вторичные сообщества на месте сведенных бореальных (союзы Piceion excelsae и Dicrano-Pinion) и темнохвойно-широколиственных неморальнотравных лесов (союз Aconito-Piceion). Синтаксономия Изученной растительности включает В ее составе 6 классов, 7 порядков, 7 союзов, 3 подсоюза, 7 ассоциаций, 4 базальных и 3 безранговых сообщества, 9 субассоциаций и 24 варианта. Ниже приведен продромус этих сообществ до уровня субассоциации.

Продромус растительных сообществ вырубок и вторичных лесов ЦВЧ ЮУ, образовавшихся на месте лесов союзов Piceion excelsae, Dicrano-Pinion

и Aconito-Piceion VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939 PICEETALIA EXCELSAE Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Piceion excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae Zaugolnova et al. 2009 Acc. Bistorto majoris-Piceetum obovatae Martynenko 2009 prov. [коренные к условно коренные сообщества] .

Субасс. В.т.-Р.о. betuletosum pubescentis Shirokikh et al., 2012 prov. Субасс. В.т.-Р.о. aconogonietosum alpini Martynenko 2009 prov. Субасс. В.т.-Р.о. dianthetosum superbutis Shirokikh et a!., 2012 prov. PINETALIA SYLVESTRIS Oberd. 1957 Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 Acc. Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003

Субасс. Р. и.-P.s. molinietosum caeruleae subass. nova. prov. [коренные и условно коренные сообщества] QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 ABIETETALIA SIBIRICAE (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006 Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. 1993 ex Martynenko et al. 2008

Aconito septentrionalis-Piceenion obovatae Martynenko et al. 2008 Acc. Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993 ex

Martynenko et al. 2008 [коренные и условно коренные сообщества] Субасс. С.р.-Р. о. betuletosum pubescentis Shirokikh et al. 2012 Субасс. Ср.-Р.о. populetosum tremulae Shirokikh et al. 2012 Сообщество Be tula pubescens-Campanula glomerata Acc. Carici pilosae-Betuletum pubescentis ass. nova prov. Субасс. С.p.-В.p. typicum subass. nova prov. Субасс. С.p.-В.p. caricetosum rhizinae subass. nova prov. Acc. Crepido sibiricae-Populetum tremulae ass. nova prov. BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991 CHAMAECYTISO RUTHENICI-PINETALIA SYLVESTRIS Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000 . Базальное сообщество (Б.с.) Anemonastrum biarmiense-Betula pendula

[Carici-Crepidetalia / Chamaecytiso-Pinetalia] Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 Acc. Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Martynenko et al. 2003 Субасс. B.l.-P.s. betuletosum pendulae subass. nova. prov. MOLINIO-ARRIIENATHERETEA R. Tx. 1937 CARICI MACROURAE-CREPIDETALIA SIBIRICAE Ermakov et al. 1999 B.c. Carex pallescens-Populus trémula [Abietetalia sibiricae/Carici-Crepidetalia] Б.с. Carex rhizina-Pleurozium schreberi

[Vaccinio-Piceetea / Carici-Crepidetalia]

Б.с. Calamagrostis arundinacea-Betulapubescens

[Vaccinio-Piceetea / Carici-Crepidetalia] Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985 Polygonenion krasheninnikovii Mukhamediarova ex Yamalov et

Sultangareeva 2010 Acc. Cerastiopauciflorae-Calamogrostietum arundinaceae ass. nova. prov. EPILOBIETEA ANGUSTIFOLII Tüxen et Preising ex von Rochow 1951 ATROPETALIA Tüxen 1947 Fragarion vescae Tüxen ex von Rochow 1951 Сообщество Chamerion angustifolium-Rubus idaeus ALNETEA GLAJTINOSAE Br.-Bl. et Tx. ex Westhoffet al. 1946 ALNETALIA GLUTINÖSAE R.Tx. 1937 Alnion glutinosae Malcuit 1929 Сообщество Alopeciirus glaucus-Betulapubescens

Как видно из продромуса среди бореальных темнохвойных лесов ЦВЧ ЮУ массово вырубались травяно-зеленомошные елово-пихтовые сообщества ассоциации Bistorto-Piceetum. Среди сообществ бореальных сосняков наиболее распространенными являются леса ассоциации Pleurospermo-Pinetum, которые также подвергались массовым рубкам. В темнохвоно-широколиственных лесах вырубкам больше всего подвержены сообщества ассоциации Cerastio-Piceetum.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ОСНОВНЫХ СУКЦЕССИОННЫХ СИСТЕМ ЛЕСОВ

ЦЕНТРАЛЬНО-ВОЗВЫШЕННОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО УРАЛА

Объем автореферата не позволяет представить полный анализ основных сукцессионных систем изученных лесов, поэтому он приводится на примере вырубленных ксеромезофитных сосновых чернично-зеленомошных лесов ассоциации Pleurospermo-Pinetum (союз Dicrano-Pinion) (Рисунок 5.1). В первый год после рубки древостоя формируется сообщество Carex rhizina-Pleurozium schreberi. Ввиду резкого осветления, за несколько лет происходит процесс гемибореализации напочвенного покрова, который заключается в выпадении бореальных кустарничков, бореального мелкотравья и мхов, и усилении ценотических позиций видов травяных гемибореальных лесов и в первую очередь Calamagrostis arundinacea (Мартынеико В.Б. Влияние осветления в результате вырубки на напочвенный покров зеленомошных сосняков центрально возвышенной части Южного Урала // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14, № 1 (6). С. 1493-1496.). При этом формируется сообщество Calamagrostis arundinacea-Betula pubescens вариант Melampyrum pratense, где проективное покрытие подроста составляет 1-3 %. Далее в ходе сукцессии проявляется процесс дивергенции - на более дренированных участках начинается разрастание вторичных древесных видов, а в более мезофитных условиях происходит ингибирование сукцессии за счет формирования высокотравного лугового сообщества ассоциации Cerastio pauciflorae-Calamogrostietum arundinaceae.

Рисунок 5.1. Сукцессионная схема для ассоциации Ркигоярегто-Р'теНип

В одном из пониженных элементов рельефа, где наблюдается слабый сток, на месте вырубок зеленомошных сосняков описаны заболоченные сообщества Alopecurus glaucus-Betula pubescens 20-летнего возраста. Процесс заболачивания вырубок в пониженных элементах рельефа хорошо известен из литературы. К сожалению, мы не можем сказать, на какой стадии начинается процесс заболачивания, поскольку сообщества промежуточных стадий обнаружить не удалось. Поэтому в схеме вариант этой сукцессии отражен пунктирной стрелкой как вероятностный.

При дальнейшем развитии древостоя в фито ценозах сообщества Calamagrostis arundinacea-Betufa pubescens вариант Melampyrum pratense сменяется вариантом Aegopodium podagraría, где проективное покрытие подроста вторичных доминантов возрастает. Дальнейшее увеличение сомкнутости крон подроста и увеличение затенения приводит к формированию травяных березняков сообщества Anemonastrum biarmiense-Betula pendula.

Поскольку ЦВЧ ЮУ является зоной контакта бореальных и гемибореальных лесов, в процессе дальнейшего развития вторичных лесов сообщества Anemonastrum biarmiense-Betula pendula также может происходить дивергенция. На их месте возможно формирование травяных березняков ассоциации Bupleuro-Pinetum класса Brachypodio-Betuletea, или березняков зеленомошно-черничных варианта Betula pendula ассоциации Pleurospermo-Pinetum класса Vaccinio-Piceetea. Анализ экологической приуроченности этих фитоценозов показал, что первый вариант развития сукцессии отмечается в тех местах, где вокруг вторичного леса имеются большие массивы вырубок разных лет и преобладают виды травяных гемибореальных лесов, а второй вариант - в местах, где к вторичному сообществу примыкают участки условно коренных сосновых чернично-зеленомошных лесов, то есть где есть близлежащий источник диаспор видов коренных сообществ.

На северных склонах с увеличением возраста и постепенным появлением мхов и бореальных кустарничков под пологом гемибореальных березняков наблюдается процесс бореализации и перехода вторичных сообществ ассоциации Bupleuro-Pinetum в сообщества березняков зеленомошно-черничных варианта Betula pendula ассоциации Pleurospermo-Pinetum.

Следует отметить, что в спелых и перестойных травяных березняках ассоциации Bupleuro-Pinetum подрост сосны практически отсутствует, в этом состоянии данные сообщества могут находиться очень длительное время (100 и более лет). Успешное возобновление коренной породы под пологом травяных типов леса ЮУ практически невозможно без участия низового пожара, что было показано в специальной работе (Мартыненко В.Б. Низовые пожары как фактор сохранения сосново-лиственничных лесов Южного Урала // Экология. 2002. №3. С. 228-231). В то же время в зеленомошно-черничных березняках варианта Betula pendula ассоциации Pleurospermo-Pinetum присутствует благонадежный сосновый подрост, который в последующем становится основой для формирования условно коренного сосняка чернично-зеленомошного. Таким образом, бореальный напочвенный покров является

относительно благоприятным для возобновления сосны, и при сохранении этого покрова в целостности, возможно сокращение продолжительности восстановительной сукцессии до минимума. Для сохранения бореального напочвенного покрова рубку необходимо вести только в зимнее время постепенно выборочным способом, либо узкими лесосеками, чтобы вырубка затенялась стенами леса, и бореальные мхи и кустарнички не высыхали.

К пятому году сукцессии на вырубках, приуроченных преимущественно к выровненным участкам в нижних частях склонов, где нет эрозии почв, и происходит накопление влаги, наблюдается формирование луговых сообществ ассоциации Cerastio-Calamogrostietum (Рисунок 5.1). Данные сообщества представляют так называемую стадию ингибирования или торможения восстановительной сукцессии, когда плотный травостой в течение длительного времени не дает возможности внедряться сеянцам древесных растений ОСмирнова О.В., Торопова H.A., Луговая Д.Л., Алейников A.A. Методология исследования популяционной организации и сукцессионной динамики лесных экосистем (биогеоценозов) // Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки. / Отв. ред. Л.Б. Заугольнова, Т.Ю. Браславская. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2010. С. 20-40.). Стадия ингибирующего луга длится неопределенный срок (нами она зафиксирована на вырубках возраста от 5 до 20 лет). Однако от стены леса или куртин подроста в луговые сообщества начинается внедрение древесных видов, и они постепенно зарастают лесом. Со временем формируется вторичный лес.

В местах складирования и сжигания порубочных остатков формируются очень высокие и густые фитоценозы сообщества Chamerion angustifolium-Rubus idaeus с доминированием иван-чая. Проективное покрытие в них доходит до 95 %. Также как и в случае с высокотравным лугом, проявляется ингибирование восстановительной сукцессии. Фитоценозы с доминированием иван-чая обычно имеют небольшие размеры (до 20 мг). Распадаться они начинают при увеличении затенения после появления вокруг этих фитоценозов довольно высокого древостоя. Длительность существования этих сообществ достигает 20 лет.

Таким образом, существует несколько путей восстановительной сукцессии в бореальных сосняках ЮУ, которые зависят от ряда факторов, при этом можно утверждать, что при сохранении бореального напочвенного покрова длительность сукцессии может резко сократиться.

В диссертационной работе приведен аналогичный анализ сукцессионной системы для широколиственно-темнохвойных лесов ассоциации Cerastio-Piceetum. Показано, что в отличие от светлохвойных лесов, в ходе восстановительных сукцессий на вырубках широколиственно-темнохвойных лесов процессы дивергенции и конвергенции проявляются ярче, что связано вначале с исчезновением, а затем с восстановлением сильного эдификаторного влияния темнохвойных видов (ели и пихты).

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ФИТОРАЗНООБРАЗИЯ СООБЩЕСТВ ВЫРУБОК И ВТОРИЧНЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНО-ВОЗВЫШЕННОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО УРАЛА

Результаты анализа фиторазнообразия изученных сообществ проиллюстрирован также на примере ассоциации Ркигоьрегто-РтеШт. В таблице 6.1 приведены показатели фиторазнообразия, а на рисунке 6.1 -фитосоциологические спектры изученных сообществ. Из таблицы видно, что первые три года после проведения рубок происходит обеднение видового состава сообществ вырубок (колонки 2, 3) по сравнению с условно коренным типом леса (колонка 1). Это связано, во-первых, с отсутствием Древесных видов, во-вторых, с выпадением из травяно-кустарничкового яруса ряда бореальных видов и исчезновением редких видов в связи с резким осветлением и нарушением целостности почвенного покрова во время проведения рубок. Поэтому в фитосоциологическом спектре (Рисунок 6.1, колонки 2, 3) хорошо видно, что по сравнению с условно коренными лесами доля участия видов класса Уасс'тш-Р¡сее!еа снижается, и усиливаются ценотические позиции видов светлохвойных лесов класса ВгасИуроМо-ВеШШеа, субальпийского высокотравья класса \tulgedio-Aconitctea и сибирского широкотравья порядка АЫе/еГаНа ¡¡Ыпсае, а также видов вторичных влажных лугов класса МоИто-А ггИ спаНг еге(еа.

Таблица 6.1

Показатели фиторазнообразия условно коренного сообщества, вырубок и вторичных лесов, сформировавшихся на месте фитоценозов ассоциации ___Р1еиго^регто-Рте(ит

Показатели биоразнообразия

Синтаксоны

7 18 19

10

Альфа-разнообразие

Общее среднее 54 49 46 54 53 58 51 39 75 54

варьирование 46-64 45-57 39-52 52-59 46-58 - - 34-46 70-81 46-68

Высших сосудистых среднее 47 45 41 46 47 50 39 35 64 45

варьирование 40-55 39-52 36-47 42-50 35-53 - - 30-42 59-70 35-61

Объем цепофлоры

Обшее 115 114 82 106 155 58 51 90 163 157

Высших сосудистых 96 99 69 84 118 50 39 76 131 ИЗ

При мечанне: Синтаксоны: 1 — субасс. Pleurospermo uralensis-Pinelum sylvestris molinietosum caeruleae вариант typica (условно коренные леса); 2 - баз. сооб-во Сагех rhizina-Peurozium schreberi (однолетние вырубки); 3,4 - баз. сооб-во Calamagrostis arundinacea-Betula pubescens (3 - вар Melampyrum pratense (3-х, 5-ти летние вырубки); 4 -вар. Aegopoi/ium podagraria (5-10-ти летние вырубки)); 5 - баз. сооб-во Anemonastrum biarmiense-Betula pendula (10-15 летние вырубки); 6 - субасс. B.L-P.s. betuletosum pendulae (длительно производные травяные березняки 40-120 лет); 7 - субасс. P.u.-P.s. molinietosum caeruleae вар. Betula pendula (производные зеленомошно-черничные березняки 100 и более лет), 8 - сооб-во Chamerion angustifolium-Rubus idaeus, 9 - асс. Cerastio paucißorae-Calamogrostietum arundinaceae, 10 - сооб-во Alopecurus glaucus-Betulapubescens.

с

I 80%

60%

40%

Я 20% т

0%

11

8

9

10

И V-P

Н M-A+A.S. 0A.G.

□ В-В

ES М-А SH V.U.

И Q-F

ГЗ TR-G+F-B □ Прочие

Рисунок 6.1. Фитосоциологический спектр условно коренного сообщества, вырубок и вторичных лесов, сформировавшихся на месте фитоценозов ассоциации Pleurospermo-Pinetum

Примечание. Номера синтаксонов соответствуют таковым в таблице 6.1.

V-P - виды класса Vaccinio-Piceetea; В-В - виды класса Brachypodio-Betuletea, Q-F -виды класса Ouerco-Fagetea; M-A+A.S. - субальпийское высокотравье класса Mulgedio-Aconitetea и порядка Abietetalia sibirícae; М-А - виды класса Molinio-Arrhenatheretea; A.G. -виды класса Alnetea glutinosae, TR-G+F-B - виды классов Trifolio-Ceranietea и Festuco-Brometea, V.U. - виды класса Vaccinietea u/iginosi, Прочие - виды других классов растительности.

При формировании луговых сообществ стадии ингибирования сукцессии усиливаются ценотические позиции видов влажных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea и опушечных видов класса Trifolio-Geranietea (Рисунок 6.1, колонка 9), одновременно возрастает их видовое богатство (Таблица 6.1, колонка 9).

На 5-15-ти летних вырубках, не затронутых стадией ингибирующего луга по сравнению с 1-3-х летними вырубками, идет процесс активного возобновления вторичных лесообразователей (Betula pendula, В. pubescens) и внедрения в эти сообщества светолюбивых гемибореальных видов класса Brachypodio-Betuletea,

луговых и широкотравных видов класса Molinio-Arrhenatheretea и сибирского широкотравья порядка Abietetalia sibiricae (Рисунок 6.1, колонки 4, 5), за счет которых возрастает видовое богатство (Таблица 6.1, колонки 4, 5).

К 40 годам на вырубке уже формируются длительно производные березняки субассоциации B.l.-P.s. betuletosum pendulae. Альфа-разнообразие на этой стадии также возрастает (Таблица 6.1, колонка 6) за счет внедрения и разрастания видов светлохвойных гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea (Рисунок 6.1, колонка 6). В то же время отмечено снижение доли участия видов темнохвойных бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea.

К возрасту спелости (100 и более лет) после проведения рубок видовое богатство начинает снижаться и приближается к значениям в условно коренном типе (Таблица 6.1, колонка 7). На этой стадии уже формируются сообщества зеленомошно-черничных березняков варианта Betula pendula, отнесенные к субассоциации P.u.-P.s. molinietosum caeruleae. Как видно из рисунка 6.1 (колонка 7) фитосоциологический спектр этих сообществ довольно близок к таковому в условно коренных лесах (Рисунок 6.1, колонка 1).

В фитоценозах с доминированием иван-чая видовое богатство значительно ниже, чем в условно коренном типе (Таблица 6.1, колонка 8), что объясняется мощным эдификаторным воздействием Chamerion angustifolium. В сложении этих фитоценозов значительная роль принадлежит травяным видам широколиственных лесов класса Querco-Fagetea и вторичных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea (Рисунок 6.1, колонка 8). Доля участия видов класса Vaccinio-Piceetea самая низкая среди вторичных сообществ ассоциации Pleurospermo-Pinetum.

Среднее видовое богатство сообществ заболоченных березняков сходно с условно коренными лесами (Таблица 6.1, колонки 1, 10). Однако показатели объема ценофлоры в них намного выше. Это объясняется внедрением в фитоценозы по мере заболачивания видов вторичных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea, пушистоберезовых заболоченных лесов класса Alnetea glutinosae и заболоченных лесов со сфагновыми мхами класса Vaccinietea uliginosi (Рисунок 6.1, колонка 10). В то же время значительно меньшую роль в сложении этих сообществ играют виды лесных классов - Vaccinio-Piceetea, Brachypodio-Betuletea и Querco-Fagetea.

ВЫВОДЫ

1. В зависимости от степени флористических отличий вторичных сообществ от исходных условно коренных лесов они могут синтаксономически интерпретироваться рангами от ассоциации до варианта. В некоторых случаях целесообразно устанавливать базальные сообщества с использованием дедуктивного метода. Синтаксономия исследованных вторичных лесов и сообществ вырубок центрально-возвышенной части Южного Урала включает 3 ассоциации, 7 сообществ, в том числе 4 базальных, 9 субассоциаций и 24 варианта, которые подчинены 6 классам, 7 порядкам, 7 союзам, 3 подсоюзам, а также 4 ассоциациям коренных и условно коренных лесов.

2. Для сукцессионных систем вторичных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала характерно сложное поливариантное развитие, включающее процессы дивергенции на ранних стадиях сукцессии, и конвергенции на более продвинутых стадиях при приближении к .условно коренному типу леса. Характер восстановительной сукцессии зависит от исходного типа сообщества, способа рубки и приближенности к вырубке источников семян видов древесных пород. Процесс дивергенции наиболее выражен в темнохвойных лесах, вследствие того, что исчезновение мощного эдификатора позволяет проявиться зкотопическим различиям, которые были им подавлены.

3. Характерной особенностью восстановительных сукцессии на вырубках бореальных лесов является процесс гемибореализации напочвенного покрова за счет внедрения в состав серийных сообществ светолюбивых видов светлохвойных травяных лесов класса Brachypodio-Betuletea. По мере смыкания древесного яруса, начинается обратный процесс, причем, при возобновлении темнохвойных видов он начинается намного раньше, чем при восстановлении сосняков. На стадии высокотравного луга возможно проявление модели ингибирования сукцессии с ее задержкой на 20 и более лет.

4. В ходе восстановительных сукцессий проявляются закономерности изменения видового богатства. На первых стадиях сукцессий оно снижается за счет выпадения редких видов, а в зеленомошных сообществах - и за счет выпадения бореальных видов. На средних стадиях сукцессий оно может возрастать. Максимальное видовое богатство во всех сукцессионных сериях наблюдается на стадии ингибирующего луга. С повышением видового богатства коррелирует сложность фитосоциологического спектра за счет включения в его состав видов лугов класса Molinio-Arrhenatheretea и опушек класса Trifolio-Geranietea.

5. После вырубки темнохвойных и темнохвойно-широколиствеиных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала спелые условно коренные сообщества формируются к 120-140 годам. В ходе восстановления лесных сообществ после вырубки сосняков чернично-зеленомошных чаще всего формируются длительно производные леса с травяным напочвенным покровом, который тормозит возобновление сосны на долгие годы. Значительно сократить продолжительность сукцессии в таких лесах можно при условии сохранения бореапьного напочвенного покрова во время рубки (узколесосечные или постепенно выборочные рубки).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты

диссертаций

1. Мартыненко В.Б., Широких П.С., Кунафин A.M. К характеристике лесов Национального парка «Башкирия» // Аграрный вестник Урала. 2010. №8 (74). С. 62-63.

2. Кунафин A.M., Широких П.С., Мартыненко В.Б. Анализ фиторазнообразия лесной растительности Национального парка «Башкирия» // Аграрный вестник Урала 2010. №9-10 (75-76). С. 78-81.

3. Кунафин A.M., Широких П.С., Мартыненко В.Б. Оценка эффективности восстановительной сукцессии после рубок с использованием фитосоциологических спектров //'Известия Самарского НЦ РАН. 2011. Т. 13. № 5(2). С. 86-89.

4. Купафин A.M. Анализ видового богатства и ординация сообществ вырубок светлохвойных зеленомошных лесов Южного Урала // Известия Самарского НЦ РАН. 2012. Т. 14. №1(5). С. 1296-1299.

5. Широких П.С., Купафин A.M., Мартыненко В.Б. Синтаксономия некоторых типов вторичных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала // Растительность России. 2012. №20. С. 109-134.

6. Широких П.С., Мартыненко В.Б., Кунафип A.M., Миркин Б.М. Особенности флористического состава некоторых типов вторичных лесов Южно-Уральского региона // Бюллегень МОИП. Отделение биологическое. 2012. Т. 117, Вып. 2. С. 42-54.

7. Широких П.С., Мартыненко В.Б., Купафин A.M. Опыт синтаксономического и ординационного анализа восстановительной сукцессии lia вырубках светлохвойных бореальных лесов Южного Урала//Экология. 2013. №3. С. 169-176.

Материалы конференций

8. Купафин A.M., Широких П.С. Рекреационные сукцессии широколиственных лесов на примере Национального парка «Башкирия» // Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана: Материалы Международной научной конференции. Брянск. 2009. С. 123-126.

9. Купафин A.M., Широких П.С., Мартыненко В.Б. Основные типы леса Национального парка «Башкирия» // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии. Выпуск 9: V Всероссийская научно-практическая конференция «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий»: сборник статей. Оренбург: изд-во ОГПУ, 2010. С. 76-79.

10. Кунафин A.M., Широких Г1.С., Султангареева Л.А. К синтаксономии вторичных лесов Южно-уральского региона // Проблемы изучения и сохранения ■растительного мира Евразии: Материалы Всероссийской конференции с международным участием, посвященной памяти JI.B. Бардунова (1932-2008 гг.) (Иркутск, 15-19 сентября 2010 г.). Иркутск: Издательство Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2010. С. 303-305.

11. Широких П.С., Кунафип A.M. Синтаксономический анализ вторичных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Материалы Всероссийской конференции (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). Т.1. Санкт-Петербург, 2011. С 313-316.

12. Кунафин A.M. Анализ видового богатства вторичных и коренных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: материалы Всероссийской конференции с международным участием (Екатеринбург 28 мая -1 июня 2012 г.). Екатеринбург: Гощицкий, 2012. С. 233-234.

13. Широких П.С., Кунафин A.M. Особенности восстановительных сукцессии вторичных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: материалы Всероссийской конференции с международным участием (Екатеринбург 28 мая -1 июня 2012 г.). Екатеринбург: Гощицкий, 2012. С. 44-45. ■ ;

Отпечатано с готовых диапозитивов в ООО «Принта», заказ № 362, таране 100. 450054, пр. Октября, 71.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кунафин, Азамат Мажитович, Уфа

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ УФИМСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РОССИЙСКОЙ

АКАДЕМИИ НАУК

04201455153

На правах рукописи

КУНАФИН АЗАМАТ МАЖИТОВИЧ

«СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДИНАМИКИ ВЫРУБОК И ВТОРИЧНЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНО-ВОЗВЫШЕННОЙ

ЧАСТИ ЮЖНОГО УРАЛА»

Специальность 03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук Василий Борисович Мартыненко

Уфа-2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................................................................................6

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

ЦЕНТРАЛЬНО-ВОЗВЫШЕННОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО УРАЛА... 12

1.1. Общие физико-географические сведения......................................................................12

1.2. Геологическое строение....................................................................................................................13

1.3. Рельеф............................................................................................................................................................14

1.4. Гидрология и гидрография..........................................................................................................15

1.5. Климат..............................................................................................................................................................16

1.6. Почвы............................................................................................................................................................19

1.7. Общая характеристика растительности..........................................................................20

ГЛАВА 2. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛЕСНЫХ ВЫРУБОК

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)........................................................................................................25

2.1. Место сукцессий на вырубках в системе классификаций форм динамики растительности..............................................................................................................26

2.2. Классификация растительности вырубок......................................................................30

2.3. Анализ факторов влияющих на динамику растительности вторичных лесов....................................................................................................................................33

2.3.1. Виды нарушений............................................................................................................................33

2.3.2. Влияние экологических факторов на характер восстановительных сукцессий лесных сообществ..........................................36

2.4. Динамика напочвенного покрова вырубок..................................................................38

2.5. История изучения лесной растительности ЮУР....................................................41

2.5.1. Коренная лесная растительность....................................................................................41

2.5.2. Вторичные леса..............................................................................................................................45

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ........................................49

ГЛАВА 4. СИНТАКСОНОМИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЫРУБОК И

ВТОРИЧНЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНО-ВОЗВЫШЕННОЙ

ЧАСТИ ЮЖНОГО УРАЛА................................................................................................53

4.1. Характеристика сообществ вырубок и вторичных лесов, сформировавшихся на месте лесов класса VA CCINIO-PICEETEA.... 54

4.1.1. Общая характеристика класса............................................. 54

4.1.2. Продромус растительных сообществ вырубок и вторичных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала, образовавшихся на месте бореальных лесов союзов Piceion excelsae и Dicrano-Pinion............................................................................ 57

4.1.3. Ассоциация Bistorto majoris-Piceetum obovatae........................ 59

4.1.3.1. Субассоциация В.т.-Р.о. betuletosumpubescentis.................. 62

4.1.3.2. Субассоциация В.т.-Р.о. aconogonietosum alpini.................. 64

4.1.3.3. Субассоциация В.т.-Р.о. dianthetosum superbutis.................. 66

4.1.4. Ассоциация Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris................ 68

4.1.5. Базальное сообщество Carex rhizina-Pleurozium schreberi

[ Vaccinio-Piceetea / Carici-Crepidetalia]................................. 74

4.1.6. Базальное сообщество Calamagrostis arundinacea-Betula pubescens [ Vaccinio-Piceetea / Carici-Crepidetalia]..................... 76

4.1.7. Базальное собщество Anemonastrum biarmiense-Betulapendula [Carici-Crepidetalia / Chamaecytiso-Pinetalia]........................... 79

4.1.8. Субассоциация Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris betuletosum pendulae........................................................................ 80

4.1.9. Ассоциация Cerastio pauciflorae-Calamogrostietum arundinaceae.. 82

4.1.10. Сообщество Alopecurus glaucus-Betulapubescens.................... 87

4.1.11. Сообщество Chamaenerion angustifolium-Rubus idaeus.............. 89

4.2. Характеристика сообществ вырубок и вторичных лесов, сформировавшиеся на месте лесов класса QUERCO-FAGETEA....... 93

4.2.1. Общая характеристика класса............................................. 93

4.2.2. Продромус растительных сообществ вырубок и вторичных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала, образовавшихся на месте лесов союза Aconito-Piceenion........... 95

4.2.3. Вторичные сообщества на месте вырубленных лесов

субассоциации С.р.-Р. о. pulmonarietosum mollis........................ 96

4.2.3.1. Субассоциация C.p.-P.o. betuletosumpubescentis.................. 97

4.2.3.2. Субассоциация C.p.-P.o. populetosum tremulae..................... 98

4.2.3.3. Сообщество Betulapubescens-Campanula glomerata.............. 101

4.2.4. Вторичные сообщества на месте вырубленных лесов

субассоциации C.p.-P.o. caricetosumpilosa.............................. 102

4.2.4.1. Ассоциация Caricipilosae-Betuletum pubescentis.................. 102

4.2.4.2. Ассоциация Crepido sibiricae-Populetum tremulae................. 112

4.2.4.3. Базальное сообщество Carex palescens-Populus trémula [Abietetalia sibiricae / Carici-Crepidetalia]........................ 114

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ОСНОВНЫХ СУКЦЕССИОННЫХ СИСТЕМ

ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНО-ВОЗВЫШЕННОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО УРАЛА.......................................................................... 116

5.1. Характеристика сукцессионной системы для ассоциации Pleurospermo-Pinetum............................................................ 116

5.2. Характеристика сукцессионной системы для ассоциации

Cerastio-Piceetum................................................................. 122

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ФИТОРАЗНООБРАЗИЯ ВЫРУБОК И

ВТОРИЧНЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНО-ВОЗВЫШЕННОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО УРАЛА................................................ 125

6.1. Анализ фиторазнообразия вырубок и вторичных лесов на месте сообществ ассоциации Сеагяйо-РжееЫт (союза АсопИо-Рюеюп).... 126

6.2. Анализ фиторазнообразия вырубок и вторичных лесов на месте сообществ ассоциации В'ШоПо-Р1сееШт (союза Р1сеюп ехсеЬае).... 129

6.3. Анализ фиторазнообразия вырубок на месте сообществ ассоциации

Pleurospermo-Pinetum (союза Dicrano-Pinion)............................. 131

6.4. Влияние осветления в результате вырубки на напочвенный покров чернично-зеленомошных сосняков центрально-возвышенной части

Южного Урала................................................................... 135

ВЫВОДЫ................................................................................... 142

ЛИТЕРАТУРА............................................................................. 144

ПРИЛОЖЕНИЕ А. Таблицы........................................................... 176

ПРИЛОЖЕНИЕ Б. Фотографии....................................................... 209

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Повышение интереса к изучению динамики растительности на рубеже тысячелетий объясняется резким увеличением уровня влияния на экосистемы хозяйственной деятельности человека, что вызывает их нарушения. Эти нарушения не только разрушают конкретные экосистемы, но и снижают общую устойчивость биосферы, что ведет к изменению климата и учащению стихийных бедствий с увеличением их масштаба.

Изучение восстановительных сукцессий лесов представляет особый научный интерес. Эти экосистемы обладают не только высокой прямой коммерческой ценностью как источники биологических ресурсов, но и оказывают экологические услуги по сохранению биоразнообразия и стабилизации водного и газового режимов биосферы.

Восстановительные сукцессии играют особо важную роль в условиях нарушенных горных лесных экосистем, где использование обычных методов лесовосстановления - создание лесных культур представляет большие сложности. Изучение вторичных восстановительных сукцессий сегодня является одним из актуальных разделов науки о растительности. При этом особую роль играет классификация вторичных серийных сообществ, что позволяет оценивать самовосстановительный потенциал разных типов леса, разрабатывать сукцессионные схемы с выделением стадий сукцессий и установлением маркирующих их видов-индикаторов, выявлять связь серийных сообществ с коренными и условно коренными типами леса. Таким образом, выявление сукцессионных серий лесов является актуальной проблемой в сфере лесовосстановления, мониторинга динамических процессов в лесах и организации охраны их фиторазнообразия.

Степень разработанности темы. Леса центрально-возвышенной части Южного Урала (ЮУ) обладают высоким биоразнообразием, что связано с наличием вертикальной поясности в горах, положением ЮУ на стыке Европы и Азии и влиянием экотонного эффекта (Мартыненко, 2009). Эти леса являются мощной сырьевой базой и эксплуатировались на протяжении многих лет, особенно в горнозаводской период в XVIII веке и после Великой Отечественной войны.

В 1979 г. был образован Южно-Уральский государственный природный заповедник (ЮУГПЗ), который включил около 60 % всей центрально-возвышенной части ЮУ. Эксплуатация лесов в заповеднике прекратилась, но на сопредельных территориях они по-прежнему интенсивно вырубаются. В результате этого на ограниченной территории сконцентрировано не только высокое разнообразие сохранившихся коренных лесов, но и вторичных лесов разных сукцессионных стадий лесовосстановления.

Флора и растительность центрально-возвышенной части ЮУ была объектом изучений ряда исследователей (Шелль, 1883 а, б; 1885; Коржинский, 1898; Липшиц, 1929 а, б; Тюлина, 1929, 1931; Котов, 1947, 1959; Соколова, 1951; Горчаковский, 1954 а; Игошина, 1964; Кучеров, 1973; Кадильников, 1975; Маковский, Панова, 1977; Габдрафиков, 1987; Ишбирдин и др., 1996; Баишева и др., 2004; Журавлева и др., 2004; Горичев и др., 2006). Наиболее тщательно изучена флора и растительность коренных и условно коренных лесов ЮУГПЗ, что было опубликовано в специальной монографии (Флора и растительность..., 2008). В некоторых работах обсуждаются вопросы естественного возобновления и смены сообществ (Горичев, 2005; Иванова, Андреев, 2008; Горичев и др., 2012; Давыдычев и др., 2011). Однако исследований восстановительных сукцессий во вторичных лесах центрально-возвышенной части ЮУ с детальным выявлением флористического состава различных стадий ранее не проводилось, что не позволяет дать полное представление о сукцессионной системе лесов региона.

Цель исследования - разработка синтаксономии и фитосоциологический анализ растительных сообществ вырубок и вторичных лесов Южно-Уральского

государственного природного заповедника (ЮУГПЗ), а также прилегающих территорий, с построением на этой основе сукцессионных схем, позволяющих прогнозировать восстановление сообществ коренных и условно коренных лесов.

Задачи исследования:

1. Провести геоботаническое обследование вырубок и вторичных лесных сообществ ЮУГПЗ и прилегающих территорий, создать базу геоботанических описаний.

2. Разработать синтаксономию растительности вырубок и вторичных лесов ЮУГПЗ и прилегающих территорий как основы установления сукцессионных рядов, соответствующих разным типам коренных и условно коренных сообществ.

3. Проанализировать особенности сукцессионных систем при восстановлении лесов на вырубках, выявить процессы конвергенции и дивергенции сообществ на различных стадиях сукцессий.

4. Выявить основные закономерности изменения видового богатства и фитосоциологических спектров изученных сообществ в ходе восстановительных сукцессий.

5. На основе анализа сукцессионных систем дать прогноз возможности восстановления разных типов условно коренных сообществ.

Научная новизна. Впервые разработана классификация ряда сообществ вырубок и вторичных лесов центрально-возвышенной части ЮУ. В ее составе 6 классов, 7 порядков, 7 союзов, 3 подсоюза, 7 ассоциаций, 7 сообществ, в том числе 4 базальных, 9 субассоциаций и 24 варианта. Выполненные исследования вносят вклад в развитие синтаксономии растительности России и понимание природы восстановительных сукцессий.

Показано, что фактор резкого осветления на первых этапах после вырубки бореальных лесов приводит к гемибореализации напочвенного покрова, как в темнохвойных, так и в светлохвойных сообществах. На средних стадиях сукцессий проявляются процессы дивергенции, что особенно характерно для сообществ, возникших на месте елово-пихтовых лесов. Процессы конвергенции

происходят на более продвинутых стадиях сукцессий при смыкании древесного полога.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование вносит вклад в понимание механизмов восстановительных сукцессий хвойных лесов и оценку их самовосстановительного потенциала после нарушений. Кроме того, в работе показана возможность использования методов эколого-флористической классификации для решения проблем изучения динамики растительности. Результаты исследования могут быть использованы при разработке системы рационального лесопользования и лесовосстановления, а также охраны лесов ЮУ.

Исследования динамики вырубок и вторичных лесов Южно-Уральского региона были поддержаны грантами РФФИ № 10-04-00534-а, № 11-04-10138-к, № 12-04-10113-к и № 13-04-01025-а.

Методология и методы исследования. Методологией настоящего исследования являются теоретические подходы современной науки о растительности - концепция континуума, полимодельная концепция растительного сообщества, полимодельная концепция экологических сукцессий.

Геоботанические описания выполнялись по общепринятой методике. Обработка геоботанических данных выполнялась с использованием современных методов эколого-флористической классификации растительных сообществ (подход Браун-Бланке) и специализированного пакета программ - TURBOWIN, MEGATAB и JUICE. Кроме классического синтаксономического анализа использовался дедуктивный метод классификации К. Корейку и S. Hejny, а при анализе фиторазнообразия - современная система формальных и неформальных критериев.

Положения, выносимые на защиту.

1. Синтаксономия сообществ вырубок и вторичных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала (ЦВЧ ЮУ).

2. Сукцессионные системы восстановления лесов союзов Dicrano-Pinion (светлохвойные бореальные зеленомошные леса) и Aconito-Piceion (елово-пихтовые неморальнотравные леса) в ЦВЧ ЮУ.

3. В ходе восстановительных сукцессий условно коренных лесов ЦВЧ ЮУ на разных стадиях проявляются процессы конвергенции и дивергенции напочвенного покрова. В результате осветления на вырубках бореальных лесов происходит процесс гемибореализации состава сообществ, который сменяется процессом бореализации при смыкании полога эдификаторов.

Декларация личного участия. Автором определены цели и задачи исследований, он принял участие в 8 экспедиционных выездах по территории ЮУГПЗ и прилегающим районам, в ходе которых обследовалась растительность вырубок и вторичных лесов. Лично и в соавторстве выполнено 207 полных геоботанических описаний. Организована общая база данных геоботанических описаний растительности вторичных лесов ЦВЧ ЮУ (более 400 описаний), а также создан справочный гербарий. Часть работ по геоботаническому обследованию и созданию единой базы данных выполнена совместно с заведующим лабораторией геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН, д.б.н. В.Б. Мартыненко и с.н.с. лаборатории, к.б.н. П.С. Широких.

Автором разработана синтаксономия исследованной растительности, проанализировано фиторазнообразие синтаксонов, построены сукцессионные системы. Структура диссертации разработана совместно с научным руководителем, также совместно с руководителем выполнен ряд теоретических обобщений.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность результатов обеспечивается большим объемом выборок геоботанических описаний для различных стадий сукцессий, использованием современных методов обработки геоботанических данных и подтверждением общих закономерностей сукцессионных процессов, установленных в ходе ранее выполненных исследований.

Работа прошла апробацию в виде докладов на следующих конференциях: Международной науч. конф. «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009), V Всеросс. науч.-прак. конф. «Биоразнообразие

и

и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2010), Всеросс. науч. конф. «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск, 2010), Всеросс. конф. «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011), Всеросс. науч. конф. с международным участием «Экобиотех-2011» (Уфа, 2011), Всеросс. конф. с международным участием «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012), IV Всеросс. школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 7 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Общий объем работы - 219 страниц машинописного текста, в том числе 11 таблиц, 6 рисунков и 24 фотографии. В списке литературы 328 наименований, в том числе 69 иностранных авторов.

Благодарности. Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории геоботаники и охраны растительности Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Уфимского научного центра РАН - с.н.с., к.б.н. Альберту Акрамовичу Мулдашеву за помощь в определении гербарных образцов высших сосудистых растений, с.н.с., д.б.н. Эль�