Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках Южной тайги

Уланова, Нина Георгиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках Южной тайги
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках Южной тайги"

московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Биологический факультет

На правах рукописи

Уланова Нина Георгиевна

ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ СПЛОШНЫХ ВЫРУБОК И МАССОВЫХ ВЕТРОВАЛОВ В ЕЛЬНИКАХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (на примере европейской части России)

Специальность 03.00.05. — ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре геоботаники биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, Е.И. Курченко

доктор биологических наук, А.Д. Булохов

доктор биологических наук, A.C. Комаров

Ведущая организация —

Институт биологии Уфимского научного центра РАН

Защита состоится 26 мая 2006 г. в 15 час. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.001. 46 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу;

119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им.

М.В. Ломоносова, Биологический факультет, аудитория М-1. Тел./факс: (495) 939-43-09, 939-27-27; e-mail: herba@herba.msu.ru

€ диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан 25 апреля 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.А. Гусаковская

общая характеристика работы

Актуальность темы. Массовые ветровалы и сплошные вырубки — основные факторы нарушений в таежных лесах. Актуальной проблемой оптимизации лесопользования является приближение технологий рубки леса к естественным процессам нарушений в лесах. В этой связи изучение групповых и массовых ветровалов приобретает приоритетное значение в таких странах как Россия, Канада, США и скандинавские страны.

Основное внимание ученые обращают на изучение восстановления лесов после пожаров, исследований же растительности массовых ветровалов проведено очень мало (Fischer, 1998; Карпачевский и др., 1999; Беляева, 2000; Мочалов и др., 2000; Сибгатуллин, Шлыкова, 2000; Palmer et al., 2000; Jehl, 1995, 2001; Fischer et al„ 2000; Peterson, 2000; Поздеев и др., 2002; Fischer, Wipf, 2002; MoCalov, Lässig, 2002; Wohlgemuth et al., 1995, 2002; Kupferschmid, Bugmann, 2005). Актуальность изучения растительности массовых ветровалов связана с отсутствием знания об их флористическом составе, структуре, динамике и ходе лесовосстановления. В связи с быстрым сокращением площади коренных таежных лесов особенно важно зафиксировать процессы лесовосстановительной динамики после первой сплошной рубки и на массовых ветровалах. Механизмы природной динамики сообществ после нарушений разного масштаба и интенсивности особенно важно исследовать в коренных таежных лесах заповедников России.

Одной из ключевых задач в лесной геоботанике остается разработка научно обоснованных методов лесовосстановления. Решение этой проблемы возможно лишь на основе знаний о составе, структуре и динамике растительности вырубок и понимания механизмов первых стадий лесообразо-вания. Динамичность процессов, происходящих на вырубках после антропогенных нарушений, делает их хорошими модельными объектами для изучения вопросов формирования структуры растительных сообществ в пространстве и во времени. Особенно ценными при этом являются многолетние наблюдения на постоянных пробных площадях, позволяющие проследить изменения видового состава сообществ, выявить механизмы сук-цессий. Актуальной задачей остается разработка классификации растительности сплошных вырубок ельников южной тайги.

Цель исследования — выявление популяционных механизмов и сук-цессионных трендов природной динамики в растительных сообществах южнотаежных ельников после катастрофических нарушений: антропогенных (сплошных вырубок) и естественных (массовых ветровалов).

Задачи исследования:

1. Отслеживание динамики видового разнообразия растительности вырубок и массовых ветровалов в первые 25 лет после нарушений.

2. Изучение популядионной биологии и динамики основных видов доминантов деревьев, кустарников и трав, а также выявление механизмов лесовосстановления на популяционном уровне.

3. Выявление закономерностей формирования пространственно-временной комплексности растительности и определение факторов дифференциации фитоценозов на сплошных вырубках и массовых ветровалах.

4. Выявление экосистемного разнообразия растительности сплошных вырубок южнотаежных ельников и создание их классификации.

Научная новизна. Впервые на основе раулярных длительных наблюдений изучены тренды и механизмы пространственно-временной природной динамики растительных сообществ сплошных вырубок и массовых ветровалов южнотаежных ельников. В исследовании вторичных сукцессий на вырубках и массовых ветровалах использованы популяционные подходы. Изучена популяционная биология основных видов доминантов вырубок. Для шести ключевых видов доминантов разработаны шкалы возрастных состояний и определена продолжительность жизни этих видов. Разработаны оригинальные классификации растительности сплошных вырубок с применением эколого-ценотического и эколого-флористического подходов.

Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, в организации и проведении исследований, разработке программы и методики исследований, изучение и анализе литературы, подборе объектов, сборе полевых данных, обработке и анализе экспериментального материала, формулировании научных положений и выводов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Катастрофическая гибель коренных ельников в результате массовых ветровалов и сплошных вырубок ведет к принципиальному изменению растительного покрова южнотаежных лесов. Если на ветровалах при частичном сохранении древостоя и подроста лесная растительность лишь изменяется, то при полном уничтожении верхних ярусов в ходе рубки происходит полная трансформация лесных сообществ в травяные и кустарниковые.

2. Важнейшим фактором, определяющим разнообразие флоры и растительности после гибели древостоя, является степень нарушенное™ растительного и почвенного покрова. При сплошной рубке основные нарушения создаются лесозаготовительной техникой, при массовых ветровалах - вывалами крупных деревьев первого яруса.

3. Высокая экотопическая гетерогенность, возникающая в процессе рубки, и выраженность микро- и мезорельефа определяют комплексность

растительности вырубок. Тип каждого фитоценоза определяется влажностью и трофностью нового местообитания и зависит от первоначальной степени антропогенной нарушенности травяно-кустарничкового яруса и почв.

4. Сукцессионные системы ценопопуляций основных видов доминан-тов деревьев, кустарников и трав определяют ход природной динамики растительности после сплошных рубок. Все изученные виды обладают стратегией демутационных эксплерентов, что обеспечивает стабильность существования их популяций в быстро меняющихся условиях среды обитания.

5. Ход сукцессии и время возврата к коренному типу леса зависят от степени начального нарушения экосистемы. Чем масштабнее нарушение лесного биогеоценоза, тем сильнее отличается образующийся фитоценоз от исходного. Вторичные сукцессии после незначительных нарушений травяно-кустарничкового яруса и почв соответствуют демутациям, при очень сильных нарушениях — квазипервичным сукцессиям.

Практическая значимость исследований состоит в возможном использовании полученных результатов для обоснования способов создания естественных целевых березовых и осиновых насаждений на вырубках ельников. Изученные механизмы вторичных сукцессий позволяют решать проблемы управления ходом лесовосстановления при помощи регулирования популяционной структуры основных видов доминантов растительности вырубок. Обосновано влияние экологических и антропогенных факторов на структуру растительности и ход лесовосстановления. Показано, что в крайних экологических условиях (в ельниках сфагновых, чернично-сфагновых и лотовых) образуются длительно производные вторичные леса, в которых затруднено возобновление ели. Для восстановления ельников необходимы меры по искусственному возобновлению елей с уходом за посадками.

Материалы исследований по теме диссертации используются при чтении спецкурсов «Лесоведение» и «Математические методы в геоботанике» на кафедре геоботаники биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, а также при чтении авторского курса на экологическом факультете Университета г. Йоенсу (Финляндия) и Уральском госуниверситете.

Связь с планами НИР, Работы по теме диссертации выполнялись в рамках бюджетной темы НИР биологического факультета МГУ и гранто-вых тем, в которых автор принимал участие в качестве руководителя или исполнителя: грант Президента РФ для поддержки ведущих научных школ 1996-2005 гг., научная программа Министерства Образования РФ «Уни-

верситеты России» (1994-2005 гг.), ГНТП «Биологическое разнообразие» (1993-2001 гг.), гранты РФФИ (01-04-49198, 04-04-48469, 05-04-49291), INTAS 2002-2005 гг. (руководитель группы МГУ), SCOPES 2000-2007 гг. (руководитель группы МГУ, совместно со Швейцарским федеральным исследовательским институтом леса, снега и ландшафта, г. Бирменсдорф).

Апробация результатов работы. В последние 10 лет основные положения диссертации доложены лично автором на региональных, Всероссийских, Всесоюзных и международных конференциях и совещаниях: конференции IUFRO «Wind and other abiotic risks to forests» (Йоенсу, Финляндия, 1998), «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), 41 симпозиуме IAVS «Vegetation science in retrospect and perspective» (Упсала, Швеция, 1998), «Экологические проблемы сохранения исторического и культурного наследия» (Бородино, 1999), III Международном совещании «Disturbance dynamics in boreal forests» (Кухмо, Финляндия, 2000), «Исследования на охраняемых природных территориях Северо-Запада России» (Великий Новгород, 2000), «Treasures of nature: East-West» (Бирменсдорф, Швейцария, 2000), 44 симпозиуме IAVS (Фрайзинг, Германия, 2001), «Фитоценология и систематика высших растений» (Москва, 2001), «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001), IV Международном совещании «Disturbance dynamics in boreal forests» (Принц-Джордж, Канада, 2002), VII конференции «Reproductive strategies, biotic interactions and metapopulation dynamics» (Куусамо, Финляндия, 2003), «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003), «Проблемы современной ботаники» (Москва, 2003), «Проблемы современной геоботаники» (Москва, 2004), V Международном совещании «Disturbance dynamics in boreal forests» (Дубна, 2004).

Результаты исследований доложены на семинарах в Институте леса, снега и ландшафта (г. Бирменсдорф, Швейцария, 1998, 2001, 2003), на Экологическом факультете Мюнхенского технологического института (г. Фрайзинг, Германия, 2001), в Ботаническом Институте РАН (г. Санкт-Петербург, 2002), в Университете Хельсинки и Институте METLA (Финляндия, 2005).

Автором, в качестве заместителя председателя оргкомитета, организовано и проведено под эгидой Международной геоботанической ассоциации V Международное совещание «Динамика бореальных лесов при нарушениях» 1-5 августа 2004 г. в г. Дубне. Основные положения работы были представлены в ключевом докладе и в 6 докладах совместно с аспирантами и студентами (на английском языке). Объекты и основные итоги

исследований показаны во время экскурсий в Талдомском районе Московской области и в Центрально-Лесном биосферном заповеднике Тверской области.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 96 печатных работах, из них 1 монография издательства «Лесная промышленность», 9 статей в российских рецензируемых журналах из перечня ВАК, 5 — в зарубежных рецензируемых изданиях, 36 — в сборниках, 25 — в материалах российских конференций, 19 — в материалах международных зарубежных конференций.

Номенклатура. Названия сосудистых растений приведены, в основном, по И. А. Губанову с соавторами (1995), мхов - по М. С. Игнатову и О. М. Афониной (1992), печеночников — по H.A. Константиновой, А. Д. Потемкину, Р. Н. Шлякову (1992), лишайников - по R. Santesson (1993).

Объем и структура диссертации. Работа изложена на^^страницах и состоит из введения, 10 глав, выводов и списка литературы, содержащего 682 источника. В диссертации представлено 94 рисунка и 46 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своим аспирантам и студентам, оказавшим помощь в сборе и в обработке материалов: А.Н. Демидовой, О.В. Борисовой (Жуковской), Т.Ю. Минаевой, Г.Т. Давлетшиной, Е.А. Новоселовой, Н.В. Куксиной, А.Ю. Ярошенко, М.В. Андреевой, H.A. Забелкину. Автор признателен за интересное и плодотворное сотрудничество почвоведам д.с.-х.н. Е.Б. Скворцовой, к.б.н. Г.П. Тощёвой и к.б.н. A.A. Гольевой и сотрудникам Института физики атмосферы РАН д.ф.-м.н., проф. Д.О. Логофету, к.ф.-м.н. H.H. Завалишину и И.Н. Клочковой. Хочу также выразить искреннюю признательность чл.-корр. РАН, профессору В.Н.Павлову за ценные замечания и поддержку, сотрудникам кафедры геоботаники биологического факультета МГУ, и особенно к.б.н. Оксане Владимировне Чередниченко за совместные исследования растительности массовых ветровалов и Елене Анатольевне Игнатовой за помощь в определении мхов, к.б.н. М.Г. Вахрамеевой, к.б.н. С.А. Баландину, к.б.н. Ю.Е. Алексееву, к.б.н. H.A. Березиной, к.б.н. Л.И. Абрамовой и д.б.н. П.Ю. Жмылеву за консультации и советы в работе. Автор благодарен своим учителям и руководителям — проф. Т.А. Работнову и проф. Л.О. Карпачевскому. Особая признательность д.б.н. A.A. Маслову за помощь и поддержку в работе, ценные советы в процессе подготовки диссертации.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Экология и фитоценология сплошных вырубок

В этой главе обсуждается современное состояние проблемы и ее отражение в российской и зарубежной литературе.

Удаление полога древостоя приводит к резкому изменению экологических условий существования сохранившейся и формирующейся растительности. Интенсивные изменения всех компонентов водного и теплового баланса происходят в первые годы после рубки леса (Федоров и др., 1981).

1. Увеличивается освещенность и изменяется радиационный баланс (Коссович, 1940; Гар, Гулидова, 1960; Кайрюкштис,1967; Молчанов, 1978).

2. Изменяются суточные и сезонные температурные режимы воздуха и почвы, возрастает амплитуда колебаний климатических показателей в течение дня, суток и по сезонам (Мелехов, 1959; Санников, 1965; Кай-рюкштис, 1967; Изотов, 1968; Максимов, 1970; Орфанитский, Орфанит-ская, 1971; Молчанов, 1978; Тощева, 1988; Сеннов, 1992; Лащинский, 1981; Gilgen, 1994; Brosofske et al., 1997; Nilsson, Orlander, 1999; Ballard, 2000). Возрастает опасность заморозков (Мелехов, 1964).

3. Изменяется гидрологический режим за счет снижения суммарного испарения (уменьшается транспирация и испарение задержанных осадков) (Орфанитский, 1958; Кайрюкштис, 1970; Федоров и др., 1989), увеличивается влажность почвы (Орфанитский, Орфанитская, 1971; Федоров и др., 1981; Тощева, 1988; Brosofske et al., 1997) и повышается уровень грунтовых вод (Чертовской, 1963). Увеличение поверхностного стока приводит к почвенной эрозии (Ярошенко, 2004; Swank et al., 2001).

4. Изменяются основные физические и химические свойства почв (Санников, 1965; Орфанитский, Орфанитская, 1971; Холопова, 1987, 1988; Тощева, 1988; Уланова, Тощева, 1989). Происходит значительное уплотнение почвы, снижение пористости, уменьшение аэрации и водопроницаемости, ускоряется разложение и минерализация подстилки (Печникова, 1931; Колданов, 1966; Побединский, 1975; Иванов, 1980, Тощева, 1988; Каразия, 1992; Серый и др., 1997; Бабинцева и др., 1998). Уменьшается кислотность почв (Федченко, 1959; Холопова и др., 1985; Солнцева и др., 1986; Куваев, Шахин, 2001).

5. Усиливается круговорот азота в первые 5 лет после рубки за счет возрастания содержания доступного растениям азота (Тощева, 1988; Hanners, Gemmel, 1994; Попова, Перевозникова, 1996; Hanners, Hanell, 1997; Giardina, Rhoades, 2001) и активизации процесса азотфиксации в почвах (Vitousek, Reiners, 1975; Vitousek, Matson, 1985; Hornbeck et al., 1990; Truax et al., 1994).

6. Возрастает микробиологическая активность почв и подстилки за счет увеличения доли аэробной бактериальной флоры (Творогова, 1959, 1974; Шубин, Данилевич, 1965; Лаврова, 1983, 1988; Загуральская, 1986; Тощева, 1988; Попова, Перевозникова, 1996; Маннеркоски, Мялкенен, 1998), при этом угнетаются микоризные и другие грибы лесной подстилки (Стороженко и др., 1982).

7. Формируется техногенный микрорельеф на месте фитогенного лесного (Обыденников, Кожухов, 1977; Обыденников, 1979, 1980, 2002; По-бединский, 1973, 1978, 1980; Бузыкин,1982; Петров, 1982; Поздеев, По-мазнюк, 1991; Набатов, Родин, 1993; Мои ег а1., 1993; Бабинцева и др., 1998; Попова, Перевозникова, 1996). При нарушениях растительного и почвенного покрова в процессе рубки и трелевки древесины техникой образуются различные типы экологических условий.

При воздействии лесозаготовительной техники на почву и растительный покров в процессе рубки на лесосеке образуются и пространственно обособляются четыре типа экотопов (Санников, 1970; Гордеева, Игнатова, Уланова, 1988; Тощева, 1988; Паутов, 1992; Ильчуков, Паутов, 1994; По-бединский, 1995; Цветков, 1997):

1. Ненарушенные и малонарушенные — вдоль стен леса, около пней и куртин недорубов без воздействия лесозаготовительной техники на почву.

2. Средненарушенные — при протаскивании срубленных деревьев и проходе тракторов; в результате уничтожается подрост, кустарники, травы и сдираются мхи, подстилка и даже верхние почвенные горизонты. Происходит перемешивание подстилки, порубочных остатков с верхними горизонтами почвы.

3. Сильнонарушенные — при многократном проходе тракторов с хлыстами по волокам и дорогам происходит полное уничтожение и перемешивание растительности и подстилки с верхними горизонтами почвы, при этом может оголяться подзолистый горизонт. На магистральных трелевочных волоках, погрузочных площадках, в местах складирования срубленной древесины почва уничтожается полностью и обнажается даже подстилающая порода.

4. Кучи или валы из порубочных остатков и выкорчеванных пней.

Почвенный покров вырубок ельников представляет собой комплекс

контрастных почвенных комбинаций техногенного происхождения (Тощева, 1988). Условия экотопов отличаются положением в мезо- и микрорельефе, почвами, микроклиматическими и гидротермическими условиями. В результате образование новых фитоценозов детерминировано, с одной стороны, сохранностью лесной растительности и, с другой стороны, условиями новых экотопов (Михалева, 1977; Зябченко, 1986; Гордеева, Игна-

това, Уланова, 1987; Гордеева, Уланова, 1990; Федорчук, Кузнецова, 1995; Обыденников, Тибуков, 1996; Попова, Перевозникова, 1996; Уланова, 1999; Борисова, Уланова, 20006). Качественно новые растительные сообщества вырубок (Dyrness, 1973; Attiwill, 1994) представляют собой комплекс фитоценозов, различных по площади и конфигурации (Паутов, Иль-чуков, 1994). В итоге в пределах одного исходного лесного фитоценоза после рубки леса формируется комплекс фитоценозов, приуроченных к определенным экотопам. Фитоценозы существенно отличаются ходом последующих восстановительных процессов, и это сказывается впоследствии на структуре древесного яруса вторичного леса (Паутов, 1992; Паутов, Ильчуков, 2001).

Сукцессии на вырубках — это локальные демутационные или восстановительные (Работнов, 1983, 1995; Шенников, 1964) смены, в результате которых исходное лесное сообщество восстанавливается, пройдя серию промежуточных состояний (стадий сукцессии). Проблеме периодизации демутационных процессов на вырубках посвящена обширная литература (Сукачев, 1938, 1944; Морозов, 1949; Мелехов, 1954, 1975; Колесников, 1974; Ибрагимов, Полуяхтов, 1982; Каразия, 1989; Набатов, 1989; Ипатов, 1990; Перевозникова, 1996, 1998а; Цветков, 2000; Куваев и др., 2001). Обзор работ по этой теме приведен в диссертации.

Нелесной этап демутации соответствует типу вырубки по И.С. Мелехову (Мелехов, 1949, 1954, 1958, 1959, 1966, 1980, 1989; Каразия, 1989; Набатов, 1989). Типология вырубок в основном разработана для лесов северной и средней тайги (Воронова, 1964; Михеев, 1965; Зубарева, 1969; Кожухов, 1971; Корконосова, Кожухов, 1972; Ронконен, 1975; Бобруйко, 1976; Сабан, 1976; Обыденников, 1976, 1996, 1998; Игнатьева, 1985; Крестовской, 1986; Листов, 1986; Аникеева, 1989; Обыденников, Тибуков, 1996). Согласно взглядам И.С. Мелехова, тип вырубки — это тип местообитания, диагностирующийся по комплексу лесорастительных условий, в первую очередь, по признакам растительности, которая закономерно связана с предшествующим рубке типом леса. Экологические диапазоны типа вырубки и исходного типа леса при этом могут не совпадать (Мелехов, 1989). Понимание объема и критериев выделения типов вырубок различается в работах И.С. Мелехова и его учеников. Тип вырубки не совпадает по объему с растительной ассоциацией — основной единицей классификации фитоценозов (Сукачева, 1935, 1938, 1974). Эколого-фитоценотичес-кую классификацию растительных сообществ вырубок средней тайги Карелии предложил A.M. Крышень (2005). Проблема эколого-флористичес-кой классификации растительности вырубок России до сих пор остается нерешенной (Миркин и др., 1989 б, 2000; Миркин, Наумова, 1998).

Глава 2. Природные условия районов исследования

Исследования проведены в Тверской области на территории Центрально-Лесного государственного биосферного заповедника и его охранной зоны, в Вологодской области в национальном парке «Русский Север», в Новгородской области (Крестецкий и Неболчский районы), в Костромской области (Нейский район). Все объекты исследований расположены в подзоне южной тайги в пределах Восточно-Европейской равнины. В главе дана характеристика физико-географических, геолого-геоморфологических и климатических условий, растительного и почвенного покрова районов исследований.

Глава 3. Материалы и методы исследований

3.1. Изучение растительности сплошных вырубок

Изучена растительность сплошных вырубок, размером от 2 до 15 га. Рубки вели по одной технологии — с использованием тяжелой лесозаготовительной техники (обычно валочно-пакетирующими машинами), с расчисткой площади и сбором порубочных остатков в валы или кучи. На следующий год после рубки проводили посадки 3-х летних саженцев ели в отвалы плужных борозд. Подрост ели из материнского леса практически не сохранялся, а естественное возобновление на вырубках отсутствовало. Способы и интенсивность ухода за посадками на разных вырубках различались.

В качестве объекта изучения выбраны фитоценозы — однородные по составу и структуре контуры растительности, сформированные в определенных однородных экологических условиях. Площадь отдельных геоботанических описаний составляла 150-200 м2 (реже 100—300 м2) в естественных границах фитоценозов. Геоботанические описания выполнены в типичных участках фитоценозов по общепринятой методике, на специальных бланках. Всего в обработку вошло 620 описаний фитоценозов. Для выявления закономерностей положения различных фитоценозов по элементам мезорельефа было изучено 9 профилей, занимающих направление от основания до вершины холмов.

Мониторинг динамики растительности на сплошных вырубках проведен в основных типах ельников (чернично-сфагновый, черничный, кисличный, липняковый, таволговый) в охранной зоне Центрально-Лесного заповедника на 28 постоянных пробных площадях (ППП) с 1983 по 1999 год в течение 16 лет (Уланова, Куксина, 2001, 2003). Полные геоботанические описания проведены на молодых вырубках ежегодно в течение первых 5 лет, а позже — через каждые 5 лет. Всего в обработку вошли

126 геоботанических описаний. Дня сравнения были использованы описания исходных лесных фитоценозов. Размеры ППП строго соответствовали фактическим размерам исходных лесных фитоценозов. Большие площади ППП (около 2 га) позволили оценить динамику флористического состава в ходе сукцессии, нивелируя влияние сильной вариабельности видового богатства, связанную с высокой комплексностью фитоценозов техногенного происхождения.

Популяционная биология и динамика популяций основных доминан-тов растительности вырубок (Chamerion angustifolium, Calamagrostis epigeios, С. canescens, С. arundinacea, Juncus effusus, Rubus idaeus, Populus trémula, Betula pendula и В. pubescens) изучена на сплошных вырубках ельников, в основном, в охранной зоне Центрально-Лесного заповедника. Исследования каждого вида состояли из четырех этапов.

1. Изучение онтогенеза и разработка шкал возрастных состояний для генет и рамст на основании детального морфологического анализа не менее 500 парциальных кустов. По возможности, определение календарного (абсолютного) возраста и продолжительности жизни рамет (Минаева, Уланова, 1991; Забелкин, Уланова, 1995; Уланова 1995а, б; Давлетшина, Уланова, 1996; Ulanova, 2000; Демидова, Уланова, 2003).

2. Подбор сукцессиоиного ряда вырубок (в одном и том же типе леса) от 1 до 30 лет после рубки, с доминированием изучаемого вида.

3. Изучение и анализ возрастной структуры ценопопуляций видов на каждой сукцессионной стадии с применением разработанных шкал возрастных состояний.

4. Построение и анализ динамических рядов возрастной структуры популяции в ходе сукцессии .

Структуру ценопопуляций изучали на типичных участках размером 1x1 м с доминированием модельного вида. Все растения полностью выкапывали с сохранением системы корневищ и корней. Для каждой площадки оценивали общее число парциальных кустов, а для каждого парциального куста — возрастное состояние, календарный возраст и происхождение (семенное или вегетативное).

Естественное лесовозобновление изучали на вырубках возрастом 1, 4 и 7 лет в Новгородской области, 2, 6 и 10 лет — в Костромской области, 4 и 10 лет — в Центрально-Лесном заповеднике Тверской области. На каждой модельной вырубке в одинаковых лесорастительных условиях (ельник черничный) в пределах одного типа фитоценоза (наземновейниковый) на участках с выраженным подростом заложены по 10 учетных площадок размером 2x2 м. На площадках произведен учет всех деревьев с указанием породы, абсолютного возраста, возрастного состояния, происхождения

(семенное или вегетативное и высоты. Возрастные состояния определены по опубликованным шкалам (Злобин, 1976; Успенский, 1976; Лащинский, 1989; Чистякова, 1989). Методика определения календарного возраста подроста изучаемых пород деревьев была отработана путем подсчета количества годичных колец на спилах у корневой шейки 10-20 модельных деревьев, подсчета годичных приростов в высоту и по характеру ветвления побегов.

3.2. Изучение растительности массовых ветровалов в южнотаежных ельниках

Изучение роли ветровалов разного масштаба в лесных экосистемах проведено в ряде регионов России (Скворцова, Уланова, Басевич, 1983; Шапоуа, 2000а). В работе представлены результаты исследований последних лет. Исследования проведены на ППП в разновозрастном ельнике сложном, где до ветровала в 1989 году Т.Ю. Минаева изучала растительность на постоянной трансекте (Карпачевский и др., 1999). Растительность на этой же трансекте была изучена нами повторно в 2002-2003 годах после массового ветровала, случившегося время урагана 1996 года (Чередниченко, Андреева, Уланова, 2004; Чередниченко, Уланова, Минаева, 2004). Исследования в 1989 и 2002, 2003 годах проведены по одной и той же методике, что позволило выявить изменения растительности за 13 лет.

На трансекте размером 80х 10 м было проведено картирование и перечет древостой. Для каждой особи из категории подроста были определены: порода, происхождение (семенное, вегетативное), возрастное состояние, календарный возраст, приуроченность к субстрату (валежу или почве) и микрогруппировке, а также измерена высота. Для елей, кроме того, определена жизненность.

Вдоль средней линии этой трансекты проведены описания растительности на примыкающих рамках размером 50x50 см (всего 160 площадок). На каждой площадке дана оценка проективного покрытия трав, кустарничков, мхов и печеночников.

3.3. Анализ результатов исследований

Для оценки изменений видового разнообразия по годам учета, рассчитаны следующие показатели: видовое богатство (общее число видов на трансекте), видовая насыщенность (среднее число видов на единицу площади (Мэгарран, 1992) и встречаемость каждого вида. Сравнение встречаемостей видов по годам было проведено согласно методике сравнения выборочных долей (Лакин, 1980). Весь флористический список сосудистых растений был проанализирован и поделен на эколого-ценотические группы согласно подходам и данным, полученным сотрудниками кафедры

геоботаники МГУ (Прилепский, Карпухина, 1994). Кроме того, был проведен анализ групп индикаторных видов (Федорчук и др., 2002).

В камеральных условиях была проведена статистическая обработка материалов с использованием программ Excel (9.0), Statistica (5.5.А), РС-ord (4.14). Для сравнения средних двух выборок использовали параметрический t-критерий Стьюдснта, непараметрический U-критерий Манна-Уитни; для выявления связи между параметрами — однофакторный дисперсионный анализ. Для оценки связи между выборками использовали коэффициент корреляции Спирмена. Идентификация условий среды проведена при помощи индикационных шкал Г. Элленберга (Ellenberg, 1992) и Е. Ландольта (Landolt, 1977). Классификация описаний фитоценозов выполнена методами кластерного анализа, в частности методом Варда, с вычислением евклидова расстояния. Непрямая ординация описаний для местообитаний и для видов проведена методом анализа соответствия с удаленным трендом (DCA) с использованием программного пакета PC-ord (Halpern, 1988; Джонгман и др., 1999; Palmer et al., 2000). Идентификация осей ординации выполнена с помощью экологических шкал Г. Элленберга и Е. Ландольта по методике, предложенной A.A. Масловым (1990).

Глава 4. Видовое богатство растительности

сплошных вырубок и массовых ветровалов

Флористический состав считается важнейшим признаком растительных сообществ (Работнов, 1983; Ипатов, Кирикова, 1997; Миркин, Наумова, 1998). Видовое богатство (число видов на единицу площади) — интегральная характеристика фитоценозов, позволяющая оценивать и сравнивать альфа-разнообразие растительных сообществ (Миркин, Наумова, 1998). При глобальных естественных (ветровалах) и антропогенных (вырубки) нарушениях изменения, происходящие во флористическом составе сообществ, носят, с одной стороны, закономерный, а, с другой стороны, стохастический (случайный) характер (Cornell, Slatyer, 1977; Bormann, Likens, 1979; Falinska, 1991). Экологический диапазон местообитаний, который определяется благоприятностью условий для произрастания растений в фитоценозах, рассматривается как определяющий фактор видового разнообразия (Harper, 1977, 1980; Tilman, 1982; Pickett, White, 1985; Huston, Smith, 1987; Palmer, 1994; Begon et al., 1996; Kimmins, 2004). Флористическое богатство новых «открытых» фитоценозов (Clements 1916, 1936; Шенников 1964) оказывается значительно выше исходных лесных (Lust et al., 1998). Экотопический отбор новых видов растений, появляющихся из семян, спор и органов вегетативного размножения, происходит довольно

быстро и приводит к формированию сомкнутых пионерных фитоценозов. Однако в каждом конкретном фитоценозе видовой состав может заметно различаться. Так, например, флористическое богатство вырубок зависит от расстояния до сельхозугодий и поселков (Уланова, 1992).

Общие закономерности динамики видового богатства растительности вырубок в процессе зарастания можно просуммировать в следующих положениях:

1. В бедных лесорастителъных условиях видовое богатство вырубок почти не изменяется. Это доказано при изучении сосновых лесов среднего Енисея (Куваев, Шахин, 1998; Куваев и др., 1995, 2001, 2002; Шахин, 1996), лишайниковых сосняков Карелии и Швеции (Brakenheilm, Liu, 1998; Крышень, 2001,2003а, 2005).

2. В более богатых лесорастителъных условиях (в еловых и широколиственных лесах) видовое богатство увеличивается в первые 5 лет после вырубки леса. Это подтверждают результаты исследований в широколиственных лесах (Печникова, 1931; Ибрагимов, Полуяхтов, 1982); в хвойно-широколиственных лесах Подмосковья (Серебряков, 1949; Петров 1973, 1975; Солнцева и др., 1986, 1996), Эстонии (Zobel et al„ 1993), Канады (Roberts, Zhu, 2002); еловых лесах Ленинградской области (Федорчук, Кузнецова, 1995), Карелии (Крышень, 1998; 2003а, 2005) и Центральной Канады (Brumelis, Carleton, 1989); в елово-пихтовых лесах Предуралья (Ярошенко, 1998); в хвойных лесах северо-западного побережья США (Halpern, Spies, 1995); в горных еловых лесах Швейцарии (Gilgen, 1994).

3. Степень увеличения видового богатства зависит от типа вырубаемого леса, географического положения, размера и способа рубки (Ярошенко, 1998, 20046; Gilliam, 2002; Roberts, Zhu, 2002) и количества оставленных порубочных остатков (Brumelis, Carleton, 1989; Brakenheilm, Liu, 1998).

4. Разноречивые результаты проведенных исследований, опубликованные авторами, связаны с изучением пробных площадей разного размера и с разной повторностью, с положением участков в разных фитоценозах вырубок и другими причинами. Методики, применяемые авторами, часто не соответствуют целям выявления видового богатства растительности вырубок.

4.1. Изменение флористического богатства растительности в процессе зарастания сплошных вырубок

Существенные изменения видовой насыщенности (среднего значения видового богатства) растительности вырубок произошли за 20 лет сукцессии (Куксина, Уланова, 2000; Kuksina, Ulanova, 20006, 2004; Уланова, Кук-сина, 2003). Так, с возрастом произошло постепенное снижение видовой насыщенности (рис. 1). Ранговый коэффициент корреляции Спирмена ме-

жду этим показателем и временем после рубки оказался небольшим (г = -0,24), но достоверным (р = 0,05). Видовая насыщенность на 2-й год после рубки достигает максимума (112 вида), достоверно отличаясь (р = 0,05) от показателей всех других возрастов.

140-

120-

* 100-

со

ь 80-

а>

а> 60 -

а>

О 40-

20-

—1—

-1—

18 20

12 14

Лет после рубки

Ряс. 1. Изменение видовой насыщенности (среднего числа видов) растительности после рубки ельников по результатам мониторинговых наблюдений.

Флористическое богатство растительности в процессе зарастания увеличивается в 4 раза в течение первых 3 лет по отношению к исходному типу леса (рис. 2). В дальнейшем происходит постепенное уменьшение общего числа видов, при этом существует достоверная (р = 0,01) высокая связь между общим числом видов и возрастом после вырубки (г = -0,90). Таким образом, показатель флористического богатства в большей степени зависит от времени прошедшего с момента нарушения.

Рассмотрено изменение структуры общего видового состава по жизненным формам и продолжительности жизни, а также соотношение разных эколого-ценотических групп видов в процессе зарастания сплошных вырубок

Виды растений по-разному реагируют на резкое изменение экологических и фитоценотических условий. Проведенный детальный анализ поведения 114 видов растений в ходе сукцессии позволил выявить 12 типов динамики видов в первые 25 лет после рубки леса.

Нами выделено несколько главных этапов в изменении видового состава растительности вырубок.

250 п

о 200

8 50

о 150

I 100

■ I I I I I I

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 Лет после рубки

Рис. 2. Изменение общего флористического богатства растительности после рубки ельников по результатам мониторинговых наблюдений.

Первый этап (1-2 год после рубки) связан с уничтожением лесного фитоценоза и образованием «открытых» фитоценозов, в которых преобладает экотопический отбор. Высокое разнообразие экотопов, образующееся в процессе разработки вырубок лесозаготовительной техникой, позволяет прижиться большому числу видов, не характерных для исходных сообществ. Это способствует резкому увеличению флористической емкости сообществ.

Второй этап (3-6 год после рубки) — новое травяное сообщество становится закрытым, начинает преобладать фитоценотический отбор, при сохранении экотопического отбора, который определяет комплексность растительности вырубок. В этот период происходит дифференциация видов на доминанты и соподчиненные виды. При этом часть рудеральных видов, в основном сорных, луговых, резко сокращает обилие. Доминантами становятся виды, обладающие эксплерентной стратегией жизни, такие как Rubus idaeus, Calamagrostis arundinacea, С. epigeios, С. canescens, Jun-cus ejfusus, Chamerion angustifolium, Deschampsia cespitosa, Agrostis tenuis.

Третий этап (7-11 лет после рубки) — переломный в изменении видового состава. Мелколиственные породы деревьев, такие как Betitla pendula, Populus trémula, Salix caprea, в массе появляющиеся сразу после рубки леса, выходят из яруса трав. Подрост начинает формировать сомкнутый ярус. Уменьшение освещенности под пологом подроста и увеличение корневой конкуренции за воду, и элементы минерального питания ведут к постепенному исчезновению луговых, болотных, водных и других видов.

Четвертый этап (12-17 лет после рубки) — сомкнутые молодые лесные сообщества. В этот период происходит смена флористического состава на лесной.

Пятый этап (с 18 лет после рубки) — лесной этап. К этому времени флористический состав приближается к лесному и полностью формируется лесная экосистема.

Приводимые временные границы последних трех этапов изменения флористического состава условны и связаны с особенностями породного состава леса, образующегося на вырубках, и от регулярности и интенсивности проведения рубок осветления.

4.2. Изменение флористического богатства растительности ельников после массового ветровала

Через 6 лет после массового ветровала ельника сложного в травяном покрове увеличилось видовое разнообразие за счет луговых, болотных и рудеральных видов (Уланова и др., 2003; Чередниченко, Уланова, Минаева, 20046; Cherednichenko, Ulanova, Minayeva, 2004). Общее число видов сосудистых растений увеличилось в 1,6 раза: с 46 до 74 видов. Также возросла видовая насыщенность травянистых растений. Произошли изменения встречаемости видов трав: уменьшение ряда неморальных видов, увеличение видов, характерных для местообитаний влажных и (или) с нарушенными почвами. Увеличилось разнообразие эколого-ценотических групп сообщества: снизилась доля лесной группы, но появились болотная, луговая и другие группы.

4.3. Сравнительный анализ флористического богатства исходного коренного ельника кисличного, сплошной вырубки и массового ветровала

Сравнение флористического состава растительности исходного разновозрастного ельника кисличного, 5-летней сплошной рубки и 5-летнего участка массового ветровала было проведено на площадях одинакового размера (0,5 га) (Ulanova, 2001; Уланова, 20046). Флористический состав исходного ельника кисличного довольно беден. Так, на всей площади выявлено только 43 вида, из них — 7 видов деревьев, 4 — кустарников и 32

— трав и кустарничков. На месте массового ветровала флористический состав практически не изменился: 8 видов деревьев, 3 — кустарничков, 35

— трав и кустарников. Зато после сплошной вырубки произошло внедрение большого числа новых видов. Здесь было обнаружено 124 вида, из них

— 10 видов деревьев, 9 — кустарников и 105 — трав и кустарничков.

Спектры эколого-ценотических групп растений коренного ельника и сплошного ветровала близки по структуре, а спектр групп на вырубке рез-

ко отличается от лесного (рис. 3). После вырубки леса на 5-й год сохранились все лесные виды, а увеличение флористического богатства произошло за счет внедрения большого числа новых видов других экологических групп.

15 ■

^ 2?>

□ ельник

1 Н ветровал

■ вырубка

я.^.гй.гр!,^

# Ф ф #

^ о^о- ¿О- <00-

^ # # # ^ ^ ^ ^

¿Г с? -СГ г» с»" Ч

V Л? ^ ^ -о- о

Л-

^ с?9

Рис. 3. Спектры эколого-ценотических групп видов травянистых растений в ельнике кисличном, на 5-летних участках массового ветровала и сплошной вырубки в том же типе леса.

Глава 5. Полуляционная биология основных

видов доминантов вырубок ельников

В этой главе рассмотрены особенности биологии СИатегюп angustifolium, Calamagrostis ер'щегоз, С. сапеясет, С. агип/Ипасеа, Лпсия КиЬю Шаеих. Для каждого вида представлены результаты исследований морфологии, онтогенеза, семенной и общей продуктивности, семенного и вегетативного возобновления, возрастных состояний, динамики возрастной структуры ценопопуляций, стратегии жизни в различных фи-тоценозах, а также представлены рисунки растений разных онтогенетических состояний (рис. 4).

Ценопопуляции изученных видов возникают, развиваются, достигают максимального развития, пребывают в относительно неизменном состоянии или деградируют. Они входят в состав ряда сменяющих друг друга сообществ, составляющих демутационную (сукцессионную) серию, образующую единое непрерывное во времени образование — сукцессионную систему ценотических популяций (сукцессионно-системную по: Работ-

нов, 1973, 1993а, б, 1994). Сукцессия растительности рассмотрена как по-пуляционный процесс, обусловленный сменой сукцессионных систем це-нопопуляций видов различных эколого-фитоценотических типов с разными жизненными циклами (Работнов, 1982).

Детальное исследование сукцессионных систем ценопопуляций доми-нантов растительности на вырубках ельников позволило обобщить полученный материал и выявить основные механизмы динамики ценопопу-ляций в ходе демутации (ХЛапоуа, 1998,20006, Уланова, 1998,2001).

Динамика ценопопуляций изученных видов определяется их биологией и жизненной формой и детерминирована скоростью лесовосстановле-ния.

Рис. 4. Онтогенетические состояния Са1ата%го$Ч& ерщеюь.

Можно выделить четыре типа возникновения и популяционной динамики видов.

1. Внедрение новых видов за счет диаспор, приносимых ветром. К

этому типу относится СИатегюп ап^изН/оИит (Забелкин, Уланова, 1995; Уланова, Забелкин, 1995; Шалоуа 1995, 20006; Уланова, 1998, 2001). Це-нопопуляция возникает исключительно из семян, занесенных на вырубку ветром. В течение 1-2 года происходит прорастание, развитие одно- и многопобеговых растений с вертикальной корневой системой. В последующие годы корневая система интенсивно разрастается, формирует про-

тяженные колонии. Образуется сомкнутый, почти одновидовой травостой иван-чая.

2. Популяции, возникшие из семян почвенного банка. К этому типу относятся Rubus idaeus (Ulanova, 1995, 20006; Давлетшина, Уланова, 1996, 1997,1998, 2001; Уланова, 1998,2001; Новоселова, Уланова, 2004; Novose-lova , Ulanova, 2004; Ulanova et al., 2004) и Juncus effusus (Уланова, Минаева, 1988; Минаева, Уланова,1991). Массовое прорастание семян происходит после интенсивного нарушения верхних слоев почвы в условиях высокой освещенности и увеличения содержания нитратов в почве. Растения появляются из семян только в течение 1-3 лет. Далее наступает период интенсивного разрастания корневыми отпрысками (у малины) или дерно-вин (у ситника). Формируются фитоценозы с сильным эдификатором, которые поддерживаются за счет саморегуляции в течение 5-7 лет для ситника и 10-15 лет для малины. Гибель ценопопуляций ситника связана со старением кустов и отсутствием возобновления, поэтому ситниковые фитоценозы могут существовать лишь 5-7 лет. У малины наблюдается старение системы парциальных кустов, с незначительным омоложением, поэтому ценопопуляция может существовать длительный срок. Однако интенсивность старения ценопопуляции возрастает из-за сильного угнетения подростом деревьев, который затеняет малину.

3. Популяции, формирующиеся в результате отрастания подземных органов. К этому типу относятся Calamagrostis epigeios (Ulanova 1991, 1995, 2000б;Уланова, 1995а, 1996, 1998, 2001) и С. canescens (Демидова, Уланова, 2000, 2003; Демидова, Уланова, Борисова, 2000а, 6; Уланова, Демидова, 2001; Уланова и др., 2002; Demidova, Ulanova et al., 2003; Demi-dova, Ulanova, 2004). Растения появляются из корневищ, сохранившихся в почве исходного леса. Ценопопуляция формируется очень быстро в течение первых 2 лет за счет энергичного вегетативного разрастания корневищ (рис. 5). Вейник создает гомогенный фитоценоз на 2-й год и может поддерживать его в течение длительного периода. Только подрост деревьев может вызвать угнетение и старение ценопопуляции вейника.

4. Популяции, сохранившиеся от уничтоженного леса. К этому типу относится Calamagrostis arundinacea (Уланова 1995, 1998, 2001; Ulanova 2000). Ценопопуляция на вырубке формируется из лесной ценопопуляции, сохранившейся после вырубки леса. Уже на 2-й год наблюдается интенсивное разрастание, и цветение дерновин приводит к формированию нового поколения из свежих семян на 3-й год (рис. 6). Новое поколение захватывает всю площадь вырубки и сохраняется в угнетенном состоянии в мелколиственных лесах, возникающих на вырубке.

80' 60

40- '

20 ■ \

1 год

Im vi v2 gl g2 g3 ss s

80"

20 ~~

2 года

H-1-H

im vi v2 gl g2 g3 ss s

80 60 40 20 oJ—

Згода

vi v2 gl g2 g3 ss s

BOSO' 40

20 _ frr

5 лет

80 60 40 20

7 лет

t II i oi

Im vi v2 gl g2 g3 ss s

.Tu ГЦ

im vi v2 gl g2 g3 ss s

8060 40 20

11 лет

-tUe

Im vi v2 gl g2 g3 ss s

Рис. 5. Динамика ценопопуляции Calamagrostis epigeios при зарастании вырубок.

80 60 40

20 0-

2 года

П-

im vi v2 gl д2 9З ss s

80 60 40

о-

Згода

im vi v2 д1 д2 дЗ sa s

80 60 40-

го о

5 лет

im vi v2 gl g2 g3 ss s

8060 40 20 о

7 лет

Fh—I

80 во

40 20 о

30 лет

80 60 40

50 лет

Im vi v2 gl g2 g3 ss s im vi v2 gl g2 g3 ss s

Oi—I-1-b—

im vi v2 gl g2 g3 ss s

Рис. 6. Динамика ценопопуляции Calamagrostis arundinacea при зарастании вырубок.

Динамика развития ценопопуляций изученных видов доминантов относится к сукцессионному типу. Внедрение вида в новые местообитания вырубок происходит обычно семенным путем, тогда как захват территории и поддержание ценопопуляций происходит преимущественно за счет вегетативного разрастания. Возрастные спектры ценопопуляций во временном ряду зарастания вырубок изменяются от преобладания молодых растений (инвазионных) к необратимому увеличению доли растений старших возрастных состояний (регрессивным).

Стратегия жизни видов доминантов охарактеризована путем анализа значений таких показателей, как семенная продуктивность, возрастная структура ценопопуляций, продуктивность (распределение фитомассы по фракциям). Стратегия изученных видов меняется во времени и зависит от конкретных условий фитоценоза. В процессе демутации выраженность признаков г-стратегии в ценопопуляции постепенно убывает, а выраженность признаков K-стратегии возрастает. Стратегия жизни меняется от экспяерентной к виолентной и заканчивается патиентой в сомкнутых вторичных лесах. В коренных ельниках эти виды отсутствуют или им присущи черты патиентности или стратегия преходящих видов (Hutchinson, 1961). Такая пластичность стратегий видов чрезвычайно важна в условиях быстро меняющейся среды обитания в ходе лесовосстановительных смен, что обеспечивает непрерывность существования популяции во времени.

Виды доминанты вырубок по своей стратегии жизни относятся к де-мутационным эксплерентам (Работнов, 1983). Такие виды имеют постоянные семенные банки (Grime, 1981) в почве или в воздухе и обладают способностью к вегетативному распространению. Вырубки играют роль регенерационной ниши (Grubb, 1977), где происходит массовое семеноше-ние вида и восполнение почвенного банка семян. В коренном же лесу эти виды представлены немногочисленными популяционными локусами, которые приурочены к «временным местам выживания» (Нагрег, 1977; Johnstone, 1986), например, ветровальным западинам, буграм или окнам в пологе леса (Скворцова, Уланова, Бассвич, 1983; Ulanova, 2000а). Наличие отлаженного механизма циклических смен локусов ценопопуляций видов на нарушенных участках в коренном лесу позволяет этим видам занимать доминирующее положение в сообществах демутационного ряда вырубок.

Варианты стратегии жизни реализуются за счет пластичности поведения вида, которая отражает поливариантность хода онтогенеза. Ход онтогенетического развития детерминирован фитоценотическими и экологическими условиями фитоценоза, в котором существует ценопопуляция. Развитие ценопопуляций изученных видов в период интенсивного зарастания вырубок в течение первых 20 лет имеет очень динамичный характер,

так как происходит изменение условиях среды и фитоценотического окружения. Общими закономерностями хода онтогенеза изученных видов можно считать: 1) быстрое развитие семенных особей и их зацветание на 3-й год жизни на молодых вырубках; 2) зацветание вегетативных особей на 2-й год жизни; 3) длительный период цветения в условиях молодых вырубок; 4) переход виргинильных особей в субсенильные на 3-й год жизни в условиях старых вырубок под пологом подроста деревьев. Удлинение срока жизни за счет пребывания в постгенеративном состояние в течение нескольких лет.

Старение ценопопуляций может быть связано с естественным старением кустов рыхлодерновинных (Calamagrostis arundinacea, Juncus effúsus) и корнеотпрысковых растений (Chamerion angusíifolium). Ценопопуляции Juncus effusus формируются в течение первых 3 лет, что приводит к образованию почти одновозрастных ценопопуляций. Она отмирает к 12-15 годам, достигая своего максимального биологического возраста. Аналогичная ситуация наблюдается при развитии ценопопуляций Chamerion angusíifolium, с той лишь разницей, что старческая партикуляция приводит к незначительному омоложению, но все равно уже к 10 годам ценопопуля-ция теряет свое доминирующее положение даже при отсутствии конкурентов. Если же процесс появления новых растений из семян продолжается в течение длительного периода, как например, у Calamagrostis arundinacea, то разновозрастная ценопопуляция стареет под влиянием ухудшающихся для вейника фитоценотических и экологических условий под пологом древесного яруса.

Глава 6. Особенности лесовозобновления на сплошных вырубках еловых лесов

В этой главе рассматриваются вопросы естественного лесовозобновления после рубки ельников и вопросы популяционной биологии основных лесообразующих пород Betula pendula и Populus trémula (биология, онтогенез, ход роста, структура и динамика популяции), а также механизмы развития популяций в первые 10 лет зарастания вырубок.

В наземновейниковых фитоценозах естественное возобновление леса идет в основном за счет Betula pendula, в меньшей степени — за счет Betula pubescens, Populus trémula и Salix caprea. В первые 5 лет после рубки ельника черничного наблюдалось появление подроста семенного и вегетативного происхождения у лиственных пород (табл. 1). Однако к 10-ти годам преобладает подрост Betula pendula, так как экология береза в большей степени соответствует конкретным эдафическим условиям. В резуль-

тате происходит формирование монодоминантных древостоев (Борисова, Уланова и др., 2000 а, б, в, 2001; Zhukovskaya, Ulanova, 2004,2006).

Табл. 1. Численность подроста деревьев в наземновейниковых фито-ценозах вырубок (охранная зона Центрально-Лесного заповедника).

Порода Betula Betula Poputus Salix caprea

pendula pubescens tremula

Возраст вырубки, лет 4 | 10 4 10 4 10 4 10

Численность, тыс. шт./га 36,5 3,8 20,3 0,8 15,7 0,3 3,0 0,5

Семенные, % 77,3 95,2 69,0 94,1 10,6 0 97,4 100

Вегетативные, % 22,7 4,8 31,0 5,9 89,4 100 2,6 0

В результате проведенных исследований было показано, что популяция Betula pendula формируется в течение первых 5-6 лет из деревьев семенного происхождения (Уланова и др., 2005). Именно эти деревья формируют древостой березняков, возникающих на сплошных наземновейниковых вырубках. Пневая поросль может иметь большую численность, однако вероятность перехода такого подроста во взрослое состояние мала. Порослевое возобновление не оказывает существенного влияния на лесовозобновление.

год

2002 2001 2000 1999 1998 1997 1996

■ появилось Ш сохранилось □ погибло

шт.м

-100

150

Рис. 7. Динамика структуры подроста березы в течение первых 10 лет в наземновейниковом фитоценозе после вырубки ельника черничного.

Механизмы развития популяции Betula pendula в течение 10 лет после рубки ельника черничного изучены на постоянной пробной площади в охранной зоне Центрально-Лесного заповедника. Детальный анализ жизни

182 берез от стадии проростка до генеративного состояния позволил понять закономерности формирования древостоя березняка (рис. 7). Пять поколений возникли из семян, однако только первые три поколения достигли виргинильного состояния и сформировали сомкнутый полог древостоя (Уланова, 2006).

Популяции Populus trémula в наземновейниковых фитоценозах имеют исключительно корнеотпрысковое происхождение. Развитие отпрысков от корней материнских деревьев происходит только в первые 5 лет после рубки (Борисова, Уланова, 1998; Борисова, Уланова и др., 2000а, б), лучший же подрост образуется в первые 2 года. Немногочисленные семенные проростки появляются только в первый год и не доживают до весны следующего года.

Механизмы развития популяции Populus trémula в течение 8 лет после рубки ельника сложного изучены на постоянной пробной площади в охранной зоне Центрально-Лесного заповедника. Формирование древостоя осинника произошло исключительно из деревьев корнеотпрыскового происхождения, которые образовались весной в первый вегетационный сезон после рубки (рис. 8). Их возрастные состояния довольно жестко связаны с возрастом. В древостой вошли только те особи, которые смогли к осени первого года перейти в состояние imi, на второй год — в im2 и на 3 год —

BV,.

год

2003 2002 2001 2000 1999 1998 1997 1996

i— -50

—i— 50

■ появилось Шсохранилось □ погибло

шт./Ю м

100 150 200

Рис. 8. Динамика структуры подроста осины в течение первых 8 лет после вырубки ельника сложного.

Глава 7. Лесовозобновление на массовом ветровале

Массовый ветровал в ельнике сложном уничтожил все деревья первого яруса и 69% деревьев второго яруса (Уланова и др., 2003 ¡Чередниченко, Андреева, Уланова, 2004; Andreeva, Chcrednichenko, Ulanova, 2004). Выжившие деревья Acer platanoides, Ulmus glabra, Tilia cordata «не оправились» после частичной потери веток и крон во время урагана. Кроме этого, оказавшись без защиты пологом ели, эти широколиственные деревья оказались в непривычных экологических условиях и находятся в угнетенном состоянии.

' ■] явят

f SSS SS s/ s/s

é' 'í- /

/У S's ✓ y

Рис. 9. Численность подроста деревьев на трансекте на 7-й год после массового ветровала в ельнике сложном.

Процессы естественного лесовосстановления на 7 год после ветровала характеризуются преобладанием подроста мелколиственных пород (Betula pendula, Betula pubescens, Salix caprea, Padus avium) и Picea abies (рис. 9). Анализ хода возобновления деревьев на участке массового ветровала позволил выделить три группы древесных видов с разной динамикой развития.

1. Вновь появившиеся виды (Betula pendula, Betula pubescens, Salix caprea, Alnus incana, Populus trémula). Эти реактивные виды, типичные эксплеренты, появляются на сильно нарушенных почвах ветровальных западин, образовавшихся в результате группового вываливания елей при ураганном ветре. Экологические условия западин оптимальны для прорастания семян и роста молодых особей пионерных видов. Высокая освещенность, отсутствие конкурирующих видов и подстилки, постоянная влажность почвы позволяют этим видам в течение 3^4 лет сформировать сомкнутый ярус подроста. В результате образуются ивово-березовый фитоценоз с небольшим участием Alnus incana и Populus trémula в древостое. Западины ветровалов занимали 15% площади изученной ППП. Вся эта площадь занята ивово-березовым фитоценозом, фрагментированным по площади, так как западины не образуют единые, ограниченные в пространстве участки.

2. Типичные виды исходного леса (Sorbus aucuparia, Acer platanoides, Ulmus glabra). Эти толерантные виды, типичные патиенты растут под пологом леса в виде угнетенного подроста, так как теневыносливы, и выходят во второй подъярус древостоя только в окнах. После массового ветровала происходит резкое изменение микроклимата и почвенно-гидрологических условий, исчезает конкуренция за элементы минерального питания с крупными елями, что создает условия для быстрого роста. Указанные виды растут только на ненарушенной вывалами почве и тяготеют к участкам повышенной трофности. Формирование сомкнутого полога из Sorbus aucuparia и Acer platanoides приводит к образованию кленово-рябинового фитоценоза с незначительным участием Ulmus glabra. В подросте сохранились немногочисленные кусты Padus avium и Tilia cordata.

3. Ель — преобладающий вид исходного леса {Picea abies). Подрост растет преимущественно на гниющей древесине стволов, и сформировался до ветровала под пологом исходного леса (Скворцова, Уланова, Басевич, 1983; Ulanova, 2000). После ветровала произошла адаптация подроста к условиям полной освещенности, улучшился рост елей. Большая плотность подроста ели привела к дифференциации его по жизненности, в результате произошло изреживание и отмирание части подроста. После ветровала новый подрост ели не появился из-за отсутствия незанятых стволов нужной степени разложения. Стволы, упавшие 7 лет назад, окажутся пригодными для заселения елей через 10-15 лет, тогда, возможно, и появится новое поколение ели. Групповой подрост ели по валежу уже сформировал фитоценоз с лесными травами и мхами. В дальнейшем произойдет увеличение площади елового фитоценоза.

Глава 8. Экологические и антропогенные факторы, определяющие комплексность растительности вырубок и массовых ветровалов

8.1. Экологические и антропогенные факторы, определяющие комплексность растительности вырубок

В этой главе рассматривается влияние антропогенных и экологических факторов, таких как почвенные условия (Уланова, Тощева, 1989), положение в мезорельефе (Борисова, Уланова, 2000а, б; 2001). Проанализированы результаты идентификации экологических факторов по результатам непрямой ординации при помощи экологических шкал (Уланова, Маслов, 1989; Демидова, Уланова и др., 2001, 2002). В главе обсуждается роль мо-заичности исходного лесного сообщества в формировании комплекса фи-тоценозов вырубок (Борисова, Уланова, 2000а, б; 2001). Разноплановые исследования растительности позволили выявить основные закономерности положения типов фитоценозов вырубок по градиентам увлажнения и трофности местообитаний в зависимости от степени антропогенной нарушенности травяно-кустарничкового яруса и почв (рис. 10).

1. В условиях повышенного увлажнения, в зависимости от трофности и проточности, на сильнонарушенных почвах волоков формируются дол-гомошные (доминант Pofytrichum соттипе) , ситниковые (доминант Juncus effusus) и камышовые (доминант Scirpus sylvaticus) фитоценозы.

2. При сильных нарушениях почвы, со снятием верхних горизонтов (на главных волоках), на влажных почвах образуются щучковые (доминант Deschampsia cespitosa) или ивовые (доминант Salix caprea) фитоценозы, на сухих — полевицевые (доминант Agrostis tenuis) фитоценозы.

3. На пологих вершинах холмов, на почвах высокой трофности (на кучах или валах перегнивающих порубочных остатков), образуются малиновые (доминант Rubus idaeus) и кипрейные (доминант Chamerion angusti-foliurri) фитоценозы.

4. Наземновейниковые (доминант Calamagrostis epigeios) фитоценозы развиваются на пологих склонах со средней степенью нарушенности подстилки и почв.

5. Лесновейниковые (доминант Calamagrostis arundinacea) фитоценозы формируются на самых высоких участках, обычно на вершинах холмов и грив, при условии незначительного нарушения травяно-кустарничкового яруса и подстилки.

6. В ложбинах между холмами в переувлажненных условиях, где обычно нет волоков, сохраняется растительность исходного леса. По градиенту увеличения трофности в таких переувлажненных условиях

переувлажненные

влажные . -

сухие ..

осоково-сфагновый

черничио-

бруснично-сфагновый

бруснично-долгомошны

*я

ю 5

I £

брусничный

луговиковыи

серовато-вейниковый

наземно-вейниковый

таволговыи

сероольховыи

лесновейниковый

лещиновый

кипрейно-неморальный

олиготрофные

мезотрофные

эутрофные

переувлажненные

сухие

щучковыи

камышовый

ситниковыи

полевицевыи

ивовыи

малиновыи

кипреиныи

олиготрофные мезотрофные эутрофные Рис. 10. Ординация в осях влажности и трофности местообитаний фи-тоценозов, образующихся на мало-, средненарушенных (А) и на сильнона-рушенных почвах (Б).

образуются осоково-сфагновые (доминанты Carex cinerea, С. leporina, Sphagnum girgensohnii), сероватовейниковые (доминант Calamagrostis canescens) и таволговые (доминант Filipéndula ulmaria) фитоценозы.

7. Заболачивание верхового типа происходит в бессточных понижениях ровных участков водоразделов. По градиенту увеличения заболачивания образуются брусничные, бруснично-черничные, бруснично-долгомошные и чернично-бруснично-сфагновые фитоценозы.

8. Осиновые фитоценозы формируются при средней степени нарушения по склонам и верхним пологим частям рельефа на почвах высокой трофности при отсутствии избыточного увлажнения.

8.2. Экологические факторы, определяющие мозаичность растительности массового ветровала ельника сложного

В этом разделе рассмотрена структура травяно-кустарничкового яруса до и после массового ветровала и выявлены экологические факторы, определяющие мозичность растительности (Уланова и др., 2003; Чередниченко, Уланова, Минаева, 2004; Cherednichenko, Ulano va, Minayeva, 2004). В результате классификации описаний площадок методом кластерного анализа и ординации методом DCA было выделено 5 типов микрогруппировок растительности до ветровала и 6 — после ветровала. Описание микрогруппировок приведено в тексте диссертации. Идентификация осей ординации позволила выявить экологические факторы, определяющие мозаичность.

До массового ветровала видовой состав микрогруппировок был в значительной мере сходным и отличия были связаны лишь с обилием видов в разных микрогруппировках. Дифференциация микрогруппировок определялась влажностью и кислотностью почв по элементам ветровального микрорельефа.

После массового ветровала произошли значительные изменения экологических условий: увеличилась общая освещенность и влажность почвы (Ulanova, 2000а). Это привело к изменению флористического состава и смене доминантов в фоновых и производных микрогруппировках. Дифференциация микрогруппировок оказалась связана не только с разной кислотностью почв, но и с мощностью подстилки (общего гумуса по Е. Лан-дольту (Landolt, 1977)). Выворачивание с корнем огромных елей первого яруса древостоя привело к катастрофическим нарушениям почвы и образованию крупных переувлажненных западин. Новые производные микрогруппировки в таких западинах представляли фрагменты других, более влажных фитоценозов. Таким образом, мозаичность растительности после массового ветровала оказалась детерминирована в основном ветровальным микрорельефом.

Рис. 11. Тренды динамики растительности постоянных пробных площадей в ходе лесовосстановления на сплошных вырубках в ельниках черничных (А), липняковых (Б), таволговых (В). Красные точки — исходные ельники.

Глава 9. Динамика растительности при лесовоссгаиовлении, нл сплошных вырубках и массовых ветровалах

9.1. Динамика растительности при лесовосстановлснии на сплошных вырубках в разных типах ельников

Проведенные мониторинговые исследования растительности в течение 25 лет после рубки леса позволили сделать выводы о сукцессионных трендах изменения растительности (Кикэта, 1Лапоуа, 2000; Уланова, Куксина, 2001,2003).

1. В средних экологических условиях (ельники черничные, кисличные и липняковые) динамический тренд направлен к исходным типам ельников (рис. 11). Происходит демутация растительности с образованием молодых ельников (при регулярных рубках ухода за посадками елей) или вторичных коротко производных березняков или осинников (при недостаточном уходе за посадками).

2. В крайних экологических условиях (ельники чернично-сфагновые, сфагновые и таволговые) динамический тренд не направлен к исходным ельникам, так как формируются длительно производные березняки или ольшаники (рис. 11). Восстановление ельников затягивается во времени, в данном случае можно говорить о неполночленных вторичных сукцессиях (Работнов, 1983, 1992).

9.2. Динамика мозаичности нижних ярусов на 6-й год после массового ветровала в ельнике сложном

Проанализировано распределение микрогруппировок по элементам «гэп»-динамики до и после ветровала, а также их смены на площадках постоянной трансекты. В тексте диссертации приводятся данные, позволяющие утверждать, что структура нижних ярусов претерпела значительные изменения после ветровала. Изменился состав микрогруппировок и соотношение их площадей (рис. 12). Увеличение структурного разнообразия травяно-кустарничкового яруса после массового ветровала произошло благодаря образованию новых микрогруппировок на участках с нарушениями растительного и почвенного покрова, вызванными образованием множественных молодых вывалов крупных деревьев главного полога.

Результаты анализа видового состава травяного покрова по группам индикаторных видов (Федорчук и др., 2002) показали, что изменилась типологическая принадлежность растительности участка массового ветровала: из травяно-дубравной серии типов леса после ветровала сообщество перешло в таволгово-кисличную серию. Можно говорить о сукцессионном

переходе сообщества в результате изменения экологических условий, в первую очередь увеличения влажности почвы.

1989 г. до ветровала

Неморально-кисличные 34%

Скытево-лролесниковые 27%

Кислично-Зеленчуковые 19%

Малиновые 13%

Недотроговые 7%

2002 г. после ветровала

Снытево-пролесниковые 31%

Рис. 12. Схема смен микрогруппировок на 6-й год после массового ветровала в ельнике сложном. Двойной чертой обозначены лесные микрогруппировок, прерывистой чертой - ветровальные. Для каждой микрогруппировки указана занимаемая площадь (%).

9.3. Сравнительный анализ структуры и динамики растительности разновозрастного ельника кисличного, ветровала и вырубки

Исследована структура растительности трех сообществ одинаковой площади (0,5 га) в ельнике кисличном в Центрально-Лесном заповеднике: коренного разновозрастного леса, 5-летнего массового ветровала и 5-летней сплошной вырубки. Разработаны детальные схемы динамики ельника, растительности массового ветровала и фитоценозов вырубок (1Ла-поуа, 2001; Уланова, 20046). Показана правомерность сравнения элементов мозаичности и комплексности трех растительных сообществ.

Пространственная структура растительности на 5-й год после ветровала и коренного леса имеет сходный набор типов микрогруппировок (табл. 2), так как на ветровале сохраняется подрост деревьев. Однако площади микрогруппировок различаются. Своеобразие растительности вырубки проявляется в отсутствии исходного подроста и подлеска и в образовании господствующего нового фитоценоза с доминированием Ссйата&озйз

epigeios. Различия динамических процессов в трех изученных сообществах определяются степенью повреждения подроста, травяно-кустарничкового и мохового покровов и почв в результате катастрофических нарушений.

Табл. 2. Соотношение площадей микрогруппировок в коренном ельнике кисличном, на массовом ветровале и сплошной вырубке.

Типы микрогруппировок Ельник Ветровал Вырубка

Елово-кисличная 42 - -

Елово-щитовникая 16 - -

Рябиново-щитовниковая 9 21 -

Сфагновая 2 3 -

Долгомошная 1 1 -

Лещиновая 1 3 -

Малиновая 16 46 20

Березово-щитовниковая 9 3 20

Ситниковая 1 8 10

Групповой подрост ели (посадки) 3 15 5

Наземновейниковая - - 45

Всего: 100% 100% 100%

Лесовосстановление после нарушений идет различно. На ветровале формируется комплекс из березняка (64% площади) и ельника (36%). На вырубке же — березняк (95% площади) с елью ( посадки).

Глава 10. Классификация растительности сплошных вырубок южнотаежных ельников

Эколого-флористическая классификация растительности методом Браун-Бланке ( Braun-BIanquet, 1964) широко используется для лесов Центра европейской части России (Короткое, Морозова, 1986; Миркин и др., 1989а, б; Короткое, 1991; Морозова, 1999; Морозова, Короткое, 1999; Миркин и др., 2000; Заугольнова, Морозова, 2004). Однако классификация производных сообществ, в частности сообществ вырубок ельников, до сих пор не проведена (Миркин и др., 19896, 2000; Миркин, Наумова, 1998).

В Центральной Европе растительность вырубок широколиственных лесов относят к классу Epilobietea angustifolii R. Тх. et Prsg. in R. Tx. 1950 с единственным порядком Epilobietalia angustifolii (Passarge, 1981, 1984; Bibliographia..., 1985; Oberdorfer 1973, 1978; Hilbig, Wagner, 1990; Mucina,

1993; Gilgen, 1994; Kojic et al., 1998). Однако изученные нами фитоценозы вырубок лишь условно можно отнести к Центральноевропейским союзам и ассоциациям. Значительные различия во флоре и природных условиях дают основания для выделения новых синтаксонов для европейской России. Поэтому проделанная нами работа представляет собой первый шаг в классификации вырубок еловых лесов.

Для упорядочивания 620 геоботанических описаний фитоценозов совместно применялись методы классификации (кластерный анализ) и орди-нации (непрямая ординация DCA). В результате обработки получена эко-лого-фитоценотическая классификация (рис. 13). Все 14 выделенных ассоциаций объединены в 5 групп по сходству экологии и жизненных форм доминирующих видов.

Рис. 13. Ординационная диаграмма основных ассоциаций растительности вырубок южной тайги.

Ассоциации растительности вырубок еловых лесов Травяные лесные

1. Чернично-брусничная.

2. Кипрейно-неморальная.

Ось 2

НАЗЕМНОВЕЙНИКОВАЯ

3. Лесновейниковая.

4. Сероватовейниково-неморальная. Травяные олиго- и мезотрофные болотные

5. Осоково-сфагновая.

6. Сероватовейниково-сфагновая.

7. Сероватовейниково-болотно-сфагновая.

8. Ситниковая. Травяные эутрофные болотные

9. Сероватовейниково-болотная.

10. Таволговая. Травяные луговые

11. Наземновейниковая. Кустарниковые

12. Лещиново-осиновая.

13. Ивовая.

14. Кипрейно-малиновая.

В тексте диссертации приведены характеристики выделенных ассоциаций. Диагностические группы видов ассоциаций сравниваются с эколо-го-ценотическими группами других авторов (Федорчук, Бурневский, 1986; Сабуров, 1989; Федорчук и др., 2002; Булохов, Соломещ, 2003; Маслов, 2004). В тексте диссертации обсуждается соответствие между выделенными нами ассоциациями и уже описанными ассоциациями эколого-флорис-тической классификации (Кураева и др., 1999; Заугольнова, Морозова, 2004). В результате анализа и сопоставления синтаксонов нами разработана предварительная эколого-флористическая классификация растительности вырубок.

Предварительный продромус растительности вырубок еловых лесов южной тайги европейской части России

Cl. Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939

Or. Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. 1939 em. K.-Lund 1967

Al. Vaccinio-Piceion Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939

Subal. Eu-Piceenion K.-Lund 1981

1. Ass. Eu-Piceetum abietis (Caj. 1921) K.-Lund 1962

Чернично-брусничная Сероватовейниково-сфагновая Лесновейниковая Subal. Sphagno-Piceenion K.-Lund 1981

2. Ass. Rubo chamaemori-Piceetum abietis K.-Lund 1962

Осоково-сфагновая

3. Ass. Sphagno girgensohnii-Piceetum Polak. 1962

Сероватовейниково-болотно-сфагновая Subal. Melico-Piceenion K.-Lund 1981

4. Ass. Querco-Piceetum (Mat. 1952) Mat. et Pol. 1955

Лещиново-осиновая CI. Querco-Fagetea Br.-BI. 1931 Or. Fagetalia sylvaticae Pawl, in Pawl, et al. 1928 Al. Carpinion betuli Issler 1931 em. Mayer 1937

5. Ass. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Korotkov 1986

Кипрейно-неморальная AI. Alno-Padion Knapp 1942

6. Ass. Alno incanae-Piceetum abietis Bjorndalen 1980.

Сероватовейниково-неморальная CL Alnetea glutinosae Br.-BL et Tx. ex WesthofT et al. 1943 Or. Alnetalia glutinosae Tx. 1937

Al. Союз Alnion glutinosae (Male. 1929) Mejer Drees 1936

7. Ass. Climacio-Piceetum Korotkov 1986

Сероватовейниково-болотная Таволговая

8. Ass. Carici elongatae-Alnetum medioeuropaeum (Koch 26) Tx.et Bodeux 55

Сероольховая CI. Epilobietea angustifolii R. Tx. et Prsg. in R. Tx. Or. Epilobietalia angustifolii (Vlieg.1937) R.Tx.1950 Al. Epilobion angustifolii(Rubel 1933) Soo 1933

9. Ass. - Digitali ambiguae-Calamagrostietum arundinacea Sillinger 1933

Лесновейниковая

10. Ass. Calamagrostietum epigeji Juraszek 1928

Наземновейниковая

11. Ass.?

Кипрейно-малиновая AI. Sambuco-Salicion capreae R.Tx. et Neumann in R.Tx.1950

12. Ass. Epilobio-Salicetum caprea Oberd. 1957

Ивовая

CI. Molinio-Arrhenatheretea Tx 1937

Or. Molinietalia caeruleae W. Koch 1926 AI. Caltion Tx. 1937 em Leburn et al. 1949

14. Ass. ~ Epilobio-Juncetum effusi Oberd. 1957

Ситниковая

15. Ass. Scirpetum sylvatici Raiski 1931

Камышовая

Рассмотрена связь между лесными и вырубочными ассоциациями в ординационных осях эдафо-фитоценотических рядов В.Н. Сукачева. В основу положена ординационная схема ельников Центрально-Лесного заповедника (Шапошников, 1988) с наложением ареалов ассоциаций эколо-го-флористической классификации по Браун-Бланке (Кураева и др., 1999). В работе приведены ординационные схемы ареалов ассоциаций вырубок, наложенные на схему лесных ассоциаций.

Результаты разнопланового анализа классификационных построений позволяют утверждать, что во всех исходных лесных ассоциациях при незначительном нарушении травяно-кустарничкового и почвенного покрова в процессе рубки сохраняется лесная растительность. Она трансформируется в ассоциации вырубок, которые правомерно трактовать как варианты исходных лесных ассоциаций.

В крайних экологических условиях — бедных олиготрофных с верховым типом заболачивания (асс. ЯиЬо сЬатаетоп-РкееШт и 8рЬа§по girgensohnii-Piceetum) и богатых эутрофных с низинным заболачиванием (асс. СНтаао-РюееШт, Сапа е1о1^а1ае-А1пе1ит тесНоеигорает и А1по тсапае-РюееШт аЫе^) — после рубки не происходит существенного изменения растительности и почвы, в результате сохраняется та же ассоциация. Только при очень сильном нарушении возможно формирование камышовой ассоциации.

В средних лесорастительных условиях (асс. Еи-РюееЫт аЫе^, (Зиегсо-РюееШт и ШюсЬЬгуо гозе^РюееШт аЫеПэ) возможна поливариантность развития растительности после рубки. Первый вариант — сохранение лесной растительности той же ассоциации при незначительном нарушении травяно-кустарничкового яруса и почвы. Второй вариант — при сильных нарушениях травяно-кустарничкового яруса и почв происходит образование луговых сообществ: с дерновым процессом почвообразования (асс. наземновейниковая), или процессом гумусонакопления (асс. кипрей-но-малиновая), или процессом глееобразования при заболачивании (асс. ивовая, ситниковая, камышовая).

Динамические процессы, происходящие после удаления древесного яруса в южнотаежных ельниках, можно отнести к вторичным сукцессиям, так как происходит смена фитоценозов при уничтожении существующих лесных. Однако возможно выделение трех типов смен фитоценозов в ходе вторичных сукцессий, следуя терминологии Т.А. Работнова (1983, 1992).

1. Демутации (восстановление состояния, близкого к исходному фитоценозу) происходят при небольших нарушения травяно-кустарничкового яруса и почвенного покрова в ходе рубки. В новых фито-

ценозах в значительной степени сохраняется флористический состав. Ход лесовосстановления ведет к формированию вторичных мелколиственных лесов, которые, в свою очередь, могут перейти в еловые леса. Демутации происходят в ассоциациях: чернично-брусничных, кипрейно-неморальных, лесновейниковых, сероватовейниково-сфагновых, сероватовейниково-неморальных и кипрейно-малиновых.

2. Квазипервичные сукцессии возникают при очень сильных нарушениях травяно-кустарничкового яруса и почвы, когда эдафотоп изменяется столь сильно, что сукцессионные процессы приближаются к первичным сукцессиям. Действительно, сукцессии, начинающиеся на оголенном иллювиальном почвенном горизонте (В) имеют черты первичных сукцессий. Формируются новые фитоценозы, флористически далекие от исходных лесных. Их образование зависит от гидрологических условий, поэтому возможно возникновение нескольких ассоциаций: наземновейниковых, ивовых, ситниковых и камышовых.

3. Неполночленные вторичные сукцессии приводят к восстановлению лесных фитоценозов, но не исходных ельников. Переход в ельники затруднен из-за отсутствия возобновления ели в заболоченных сообществах. Образуются длительно производные березняки, осинники и серооль-шаники. Неполночленные сукцессии могут проходить в ассоциациях: та-волговых, осоково-сфагновых, сероватовейниково-болотно-сфагновых, сероватовейниково-болотных, сероольховых и лещиново-осиновых.

Выводы

Основными итогами работы по теме диссертации являются следующие важнейшие результаты и выводы.

1. Катастрофическая гибель коренных ельников в результате массовых ветровалов и сплошных вырубок ведет к принципиальному изменению растительного покрова южнотаежных лесов. Если при частичном сохранении древостоя и подроста на ветровалах лесная растительность лишь изменяется, то при полном уничтожении верхних ярусов в ходе рубки происходит трансформация лесных сообществ в травяные и кустарниковые.

2. Важнейшим фактором, определяющим разнообразие флоры и растительности после гибели древостоя, является степень нарушенности растительного и почвенного покрова. В процессе антропогенной катастрофы (сплошной рубки) основные нарушения создаются лесозаготовительной техникой, при естественной катастрофе (массовых ветровалах) — вывалами крупных деревьев первого яруса.

3. Мониторинг динамики видового разнообразия растительности вырубок выявил различия в поведении видов. Восстановление лесных фито-

ценозов и исходного флористического состава происходит за 20-30 лет после рубки леса. Выделено 5 этапов в изменении видового состава растительности вырубок: а) первые 2 года после рубки — «открытые» сообщества; б) 3-6 лет — закрытые травяные фитоценозы; в) 7-11 лет — формирование сомкнутого яруса подроста деревьев; г) 12-17 лет — сомкнутые молодые лесные фитоценозы; д) с 18 лет — лесные фитоценозы.

4. Сукцессионные системы ценопопуляций основных видов доминан-тов деревьев, кустарников и трав определяют ход природной динамики растительности после сплошных рубок. Детальные исследования популя-ционной биологии основных доминантов вырубок ельников (Calamagrostis arundtnacea, С. epigeios, С. canescens, Juncus effusus, Chamerion angustifoli-um, Rubus idaeus) позволили выявить основные закономерности развития растительности в ходе зарастания. По типам возникновения и популяци-онной динамики изученные виды разделены на четыре группы. Различия динамических типов обусловлены биологией, морфологией и жизненной формой видов. Скорость и успешность восстановления лесных сообществ в значительной степени определяется популяционной структурой доминирующих видов в первые 3-4 года после рубки леса. Развитие популяций мелколиственных пород в этот период детерминировано развитием травяного и кустарникового яруса.

5. Проведенный анализ стратегий жизни видов доминантов по семенной продуктивности, динамике возрастной структуры и продуктивности позволяет отнести их к демутационным эксплерентам. Стратегия жизни меняется от эксплерентной к виолентной и заканчивается патиентной в сомкнутых вторичных лесах. Стабильность существования популяций изученных видов обеспечивается пластичностью стратегий в быстро меняющихся условиях среды обитания.

6. Высокая экотопическая гетерогенность, возникающая в процессе рубки, и выраженность микро- и мезорельефа определяют комплексность растительности вырубок. Тип каждого фитоценоза определяется влажностью и трофностью нового местообитания и зависит от первоначальной степени антропогенной нарушенности травяно-кустарничкового яруса и почв.

7. Процесс естественного возобновления Betula pendula на вырубках происходит исключительно семенным путем в течение первых 3-5 лет. В более богатых условиях вырубки восстанавливаются Populus trémula. Популяция возникает из корневых отпрысков в основном в первый вегетационный период после рубки леса.

8. Ход лесовосстановления ветровалов и вырубок имеет общие черты в результате формирования одинаковых березовых или ивово-березовых

фитоценозов на нарушенных почвах. Отличие ветровалов от вырубок связано с частичным сохранением деревьев второго яруса, подроста и подлеска. В таких местах на ветровале образуется комплекс елового, кленово-рябинового (рябинового) фитоценозов. В местах посадки еловых культур после рубки возникает еловый фитоценоз.

9. Разработана классификация растительности сплошных вырубок коренных ельников южной тайги европейской части России с применением эколого-ценотического и эколого-флористического подходов. Совместное использование математических методов классификации и ординации описаний по площадкам и видам, сравнительный анализ выделенных эколого-ценотических групп позволил выделить 14 ассоциаций. Представлена оригинальная ординационная схема ареалов выделенных ассоциаций в осях эдафо-фитоценотических рядов В.Н. Сукачева.

10. Ход сукцессии и время возврата к коренному типу леса зависят от степени начального нарушения экосистемы. Чем масштабнее нарушения лесного биогеоценоза, тем сильнее отличается образующийся фитоценоз от исходного. Вторичные сукцессии после незначительных нарушений травяно-кустарничкового яруса и почв соответствуют демутациям, при очень сильных нарушениях — квазипервичным сукцессиям. Неполно-членные вторичные сукцессии возможны при отсутствии возобновления ели в длительно производных мелколиственных лесах. Если демутации обычно происходят после массовых ветровалов и сплошных рубок, то квазипервичные и неполночленные сукцессии возможны только на вырубках.

Основные публикации по теме диссертации

1. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 192 с.

2. Уланова Н.Г. О факторах, определяющих парцеллярную структуру ельника кислично-черничного в условиях южной тайги // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1977. Т. 82, № 6. С. 150-152.

3. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г. Некоторые аспекты влияния вывалов на лесной биогеоценоз // Вестн. МГУ. Сер. почвов., 1977. № 4. С. 3-8.

4. Уланова Н.Г., Минаева Т.Ю. Структура и динамика ценопопуляций ситника развесистого в демутационном ряду после рубки неморального ельника//Экология популяций. М., 1988. С. 286-288.

5. Гордеева, М. М., Игнатова, Е. А., Уланова, Н. Г. Особенности бри-офлоры вырубок охранной зоны Центрально-Лесного государственного заповедника // Ред. ж. Биол. науки.(Рук. деп. в ВИНИТИ 23.76.88, № 4958-В88). М., 1988. 12 с.

6. Уланова Н.Г., Маслов A.A. Многомерный анализ горизонтальной структуры растительности вырубки // Ботан. ж., 1989. Т. 74, № 9. С. 1316— 1323.

7. Уланова Н.Г., Тощева Г.П. Связь растительности микрогруппировок вейниковой вырубки с почвами // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1989. Т. 94, № 4. С. 73-84.

8. Гордеева М.М., Игнатова Е.А., Уланова Н.Г. Бриофлора вырубок охранной зоны Центрально-Лесного заповедника // Новости системат. низш. раст. М.: Наука, 1990. Вып. 27. С. 140-144.

9. Минаева Т.Ю., Уланова Н.Г. Динамика структуры ценопопуляций .¡uncus effusus (Juncacea) в ходе лесовосстановительных смен // Ботан. ж.

1991. Т. 76, №3. С. 411-418.

10. Ulanova N.G. Vegetation mapping as a tool for detection of windfall processes in primary forest communities // Phytocoenosis, 1991. Vol. 3. P. 219222.

11. Уланова Н.Г. Изучение растительности вырубок Московской области // Экологические исследования в Москве и Московской области: Состояние растительного покрова. Охрана природы. М.: ИНИОН РАН,

1992. С. 213-217.

12. Забелкин H.A., Уланова Н.Г. Иван-чай И Биологическая флора Московской области. Изд-ваМГУ и Аргус, 1995. Вып. 11. С. 166-191.

13. Уланова Н.Г. Вейник наземный // Биологическая флора Московской области. Изд-ва МГУ и Аргус, 1995а. Вып. 10. С. 4-19.

14. Уланова Н.Г. Вейник тростниковидный // Биологическая флора

Московской области. M: Изд-ва МГУ и Аргус, 19956. Вып. 11. С. 72-90.

15. Уланова Н.Г., Забелкин H.A. Динамика популяций иван-чая при демутации вырубок // Экология популяций: Структура и динамика. М., 1995. Т. 2. С. 747-755.

16. Давлетшина Г.Т., Уланова Н.Г. Малина обыкновенная // Биологическая флора Московской области. М.: Аргус, 1996. Вып. 12. С. 89-112.

17. Давлетшина Г.Т., Уланова Н.Г. Малина обыкновенная // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. С. 48-54.

18. Ulanova N.G. The effects of windthrow on forests at different spatial scales: a review // Forest Ecology and Management, 2000a. Vol. 135, № 1—3. P. 155-167.

19. Ulanova N.G. Plant age stages during succession in woodland clearing in central Russia // Vegetation science in retrospect and perspective. Uppsala: Opulus, 20006. P. 80-83.

20. Уланова Н.Г., Борисова O.B. Сравнение типологии вырубок с результатами классификации растительности вырубок методом кластерного анализа // Труды XI съезда Русского Географического общества. СПб: Правда Севера, 2000. С. 61-64.

21. Борисова О.В., Уланова Н.Г. Структура растительности сформировавшейся после семилетней вырубки в неморально-травяном ельнике (Национальный парк «Русский Север», Вологодская область) II Экологические проблемы сохранения исторического и культурного наследия. М., 2000. С. 365-373.

22. Борисова О.В., Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Растительность сплошных вырубок лесов Крестецкого района Новгородской области. // Уч. зап. Академии сел. хоз-ва и природных ресурсов Нов ГУ, Великий Новгород, 2000. Вып. 2. С.83-86.

23. Борисова О.В., Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Формирование растительности сплошных вырубок Крестецкого района Новгородской области // Исследования на охраняемых природных территориях Северо-Запада России. Великий Новгород, 2000. С. 223-229.

24. Демидова А.Н., Уланова Н.Г., Борисова О.В. Возрастная структура популяций вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth на вырубках Новгородской области // Исследования на охраняемых природных территориях Северо-Запада России. Великий Новгород, 2000. С. 230236.

25. Демидова А.Н., Уланова Н.Г., Борисова О.В. Динамика популяций вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth при демутации растительности вырубок II Уч. зап. Академии сел. хоз-ва и природных ресурсов Нов. ГУ. Великий Новгород, 2000. Вып. 2. С.77-83.

26. Афанасьева Н.Б., Березина H.A., Богомолова Т.И., Вахрамеева М.Г., Борисова О.В., Уланова Н.Г., Шведчикова Н.К., Гольева A.A., Коп-цик Г.Н., Кузнецов А.Л. Исследование растительного покрова и почв в национальном парке «Русский Север» (Вологодская область) // Тр. СПб НИИ лес. х-ва. СПб: СПбНИИЛХ, 2000. Вып. 3 (4). С. 74-86.

27. Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Популяционная биология вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth) на вырубках ельников южной тайги // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 2001. Т. 106, № 5. С. 51-58.

28. Уланова Н.Г., Куксина Н.В. Итоги изучения динамики растительности сплошных вырубок южнотаежных лесов: 16-летние наблюдения на постоянных пробных площадях // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула: Гриф и К0,2001. С. 249-251.

29. Давлетшина Г.Т., Уланова Н.Г. Структура популяции малины в лесах Звенигородской биостанции МГУ // Тр. Звенигородской биол. станции. М.: Логос, 2001. Т. 3. С. 129-136.

30. Борисова О.В., Уланова Н.Г. Итоги изучения растительности сплошных вырубок еловых лесов национального парка «Русский Север» // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула: Гриф и К°, 2001. С. 183-185.

31. Уланова Н.Г., Демидова А.Н., Клочкова И.Н., Логофет Д.О. Структура и динамика популяций вейника седеющего Calamagrostis canescens: модельный подход // Журн. общ. биол., 2002. Т. 63, № 6. С. 509-521.

32. Демидова А.Н., Уланова Н.Г. Вейник седеющий // Биологическая флора Московской области. М.: Гриф и К°, 2003. Вып. 15. С. 4-30.

33. Уланова Н.Г. Изучение растительности вырубок и массовых ветровалов еловых лесов Европейской части России // Кафедра геоботаники Московского Университета: 75 лет со дня образования. М.: Гриф и К0, 2004.С. 73-76

34. Новоселова Е.В., Уланова Н.Г. Структура ценопопуляций Rubus idaeus на вырубках и массовых ветровале в ельнике южной тайги // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 5-6. М.: Изд-во РУДН, 2004. С. 69-71.

35. Новоселова Е.В., Уланова Н.Г., Фишер А. Структура популяции Rubus idaeus на вырубках елово-буковых лесов Баварского Национального парка (Германия) // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 5-6. М.: Изд-во РУДН, 2004. С. 15-17.

36. Чередниченко О.В., Андреева М.В., Уланова Н.Г. Особенности лесовосстановления после массового ветровала ельника сложного // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 5-6. М.: Изд-во РУДН, 2004. С. 63-65.

37. Чередниченко О.В., Уланова Н.Г., Минаева Т.Ю. Мониторинг растительности после массового ветровала ельника сложного // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 5-6. М.: Изд-во РУДН, 2004. С. 19-21.

38. Уланова Н.Г. Сравнительный анализ динамики растительности разновозрастного ельника-кисличника, массового ветровала и сплошной вырубки в том же типе леса // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 2004. Т. 109, № 6, С. 64-72.

39. Уланова Н.Г., Жуковская О.В., Куксина Н.В., Демидова А.Н. Структура и динамика популяции березы бородавчатой (Betula pendula Roth.) в наземновейниковых фитоценозах сплошных вырубок ельников Костромской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 2005. Т. 111, № 3, С. 28-36.

40. Logofet D.O., Ulanova N. G., Klochkova Т. N. and Demidova A. N. Structure and dynamics of a clonal plant population: classical model results in a non-classic formulation // Ecological Modelling, 2006. Vol.192, №1-2. P.95-106.

41. Zhukovskaya O.V., Ulanova N.G. Influence of brushing frequency on birch population structure after felling U Ecoscience, 2006. Vol.3, № 1: 28 pp. (in press).

Напечатано с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 21.04.2006 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печл. 3,0. Тираж 130 экз. Заказ 290. Тел. 939-3890. ТелУФакс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Уланова, Нина Георгиевна

Введение.

Глава 1. Экология и фитоценология сплошных вырубок.

1.1. Экологические условия сплошных вырубок

1.2. Техногенные нарушения напочвенного покрова.

1.3. Фитоценология сплошных вырубок.

Глава 2. Природные условия районов исследования.

2.1. Физико-географические и геолого-геоморфологические условия

2.2. Климатические условия.

2.3. Растительный и почвенный покров

Глава 3. Материалы и методы исследования.

3.1. Изучение растительности сплошных вырубок еловых лесов южной тайги.

3.2. Изучение растительности массовых ветровалов в южнотаежных ельниках ЦЛГБЗ

3.3. Анализ результатов исследований.

Глава 4. Видовое богатство растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов.

4.1. Изменение флористического богатства растительности в процессе зарастания сплошных вырубок ельников

4.2. Изменение структуры флористического богатства растительности в процессе зарастания сплошных вырубок ельников.

4.3. Поведение видов растений в процессе зарастания сплошных вырубок ельников

4.4. Изменение флористического богатства растительности ельников после массового ветровала

4.5. Сравнительный анализ флористического богатства исходного коренного ельника кисличного, сплошной вырубки и массового ветровала

Глава 5. Популяционная биология основных видов доминантов вырубок ельников.

5.1. Calamagrostis canescens (Web) Roth.

5.2. Calamagrostis epigeios L.

5.3. Calamagrostis arundinacea (L.) Roth.

5.4. Juncus effusus L.

5.5. Chamerion angustifolium (L.)Holub.

5.6. Rubus idaeus L.

5.7. Сравнение структуры популяций Rubus idaeus на вырубках и массовом ветровале

Глава 6. Особенности лесовозобновления на сплошных вырубках еловых лесов.

6.1. Лесовозобновление в наземновейниковых фитоценозах вырубок.

6.2. Популяционная биология березы бородавчатой на наземновейниковых вырубках

6.3. Популяционная биология осины на наземновейниковых вырубках.

Глава 7. Лесовозобновление на массовом ветровале.

7.1. Изменение структуры древостоя после массового ветровала.

7.2. Популяционная структура подроста на массовом ветровале.

7.3. Изменение структуры подроста деревьев за

14 лет

Глава 8. Экологические и антропогенные факторы, определяющие комплексность растительности вырубок и массовых ветровалов.

8.1. Экологические факторы, определяющие дифференциацию фитоценозов вейниковой вырубки

8.2. Дифференциация почв под фитоценозами вейниковой вырубки.

8.3. Идентификация экологических факторов, определяющих комплексность растительности молодых вырубок южнотаежных лесов Новгородской области.

8.4. Экологические и антропогенные факторы, определяющие дифференциацию фитоценозов вырубок.

8.5. Роль мозаичности исходного лесного фитоценоза в формировании комплекса фитоценозов вырубок

8.6. Роль мезорельефа в формировании типов фитоценозов на вырубках.

8.7. Экологические факторы, определяющие мозаичность растительности массового ветровала ельника сложного.

Глава 9. Динамика растительности при лесовосстановлении на сплошных вырубках и массовых ветровалах.

9.1. Динамика растительности при лесовосстановлении на сплошных вырубках.

9.2. Динамика мозаичности нижних ярусов на 6-й год после массового ветровала в ельнике сложном.

9.3. Сравнительный анализ структуры и динамики растительности разновозрастного ельника, ветровала и вырубки.

Глава 10. Классификация растительности сплошных вырубок южнотаежных ельников.

10.1. Классификация растительности сероватовейниковых фитоценозов сплошных вырубок ельников

10.2. Классификация остальных фитоценозов сплошных вырубок ельников

10.3. Принципы формирования ассоциаций растительности вырубок

Введение Диссертация по биологии, на тему "Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках Южной тайги"

Изучение структуры и динамики лесной растительности после нарушений различного масштаба и интенсивности проводится на кафедре геоботаники МГУ в течение последних 30 лет Уланова^^2004). Инициа- V тором исследований растительности после ветровальных нарушений в лесах на кафедре можно считать профессора Т.А. Работнова. Именно он направил автора в 1974 году в качестве геоботаника в экспедицию почвоведов под руководством Ъ Л.О. Карпачевским. Это были первые V исследования почвенных ветровальных нарушений в таежных лесах в России. В течение 4 лет две аспирантки - геоботаник (Н.Г. Уланова) и почвовед (Е.Б. Скворцова) - работали вместе в уникальных старовозрастных лесах Центрально-Лесного, Карпатского, Висимского заповедников и на Малинском стационаре ИЭМЭЖа в Московской области. Каждый ветровал изучался одновременно под землей и над землей. Детальные и очень трудоемкие комплексные исследования дали начало новому направлению в лесной экологии: определению роли единичных и групповых ветровальных нарушений в сохранении биоразнообразия коренных лесов, учету масштабов этого явления и выявлению динамических процессов, происходящих при этих нарушениях. Итогом работ стал выход монографии: Е.Б.Скворцова, Н.Г.Уланова, В.Ф. Басевич «Экологическая роль ветровалов» (1983), которая до сих пор является важнейшей сводкой в мировой литературе по этому вопросу.

Дальнейшее развитие тема получила после включения кафедры геоботаники в Международный проект «Исследование экологических систем искусственных ельников». Он проходил в рамках научного и культурного сотрудничества между Минвузами СССР и ЧССР.'^при участии Высшей сельскохозяйственной школы (Лесной факультет) /в г. Брно (Чехосло- | ^ вакия), и' Московским лесотехническим институтом и МГУ с 1981 по 85 ) (год (Уланова, 2004).' С чешской стороны проект возглавил профессор Мирослав Вискот (крупнейший лесовод Чехии) и почвовед Эмил Климо. Со стороны МЛТИ - выдающийся лесовед академик ВАСХНИЛ И.С. Мелехов. На кафедре геоботаники руководили работами Т.А. Работнов и В.Н. Павлов. Возглавила работу Н.Г. Уланова. Тема работ кафедры «Экология и типология вырубок» была выбрана не случайно. Вопросы динамики травяного покрова вырубок, а также их классификация в южнотаежных и хвойно-широколиственных лесах Средней полосы России до сих пор остаются мало изученными.

Растительность сплошных вырубок изучалась в разных регионах России. С 1983 года до настоящего времени обследование, и мониторинг растительности вырубок южно-таежных коренных ельников ведется в охранной зоне Центрально-Лесного государственного биосферного заповедника. Многолетние наблюдения на постоянных площадях позволили понять пути сукцессий в разных типах леса. Под руководством автора прошли научную школу студенты: А. Ярошенко, Т. Минаева, Д. Татарников, Н. Забелкин, Е. Северова, А. Киселева, И. Зайцева, Н. Тверетинова и многие другие. Изучена растительность и ход лесовос-становления также на вырубках в Национальном Парке «Русский Север» в Вологодской области (в 1995-97 гг.), в Неболчском лесхозе и Кре-стецком леспромхозе Новгородской области (в 1999-2000 гг.), в Ней-ском лесхозе Костромской области (в 2000 г.). В экспедициях участвовали аспиранты О.В. Борисова (Жуковская), А.Н. Демидова, Н.В. Куксина. О.В. Жуковская защитила кандидатскую диссертацию в 2002 г. (Жуковская, 2002), А.Н.Демидова - в 2004 г. (Демидова, 2004). С 1987 года совместно с Институтом лесоведения РАН ведутся работы по изучению структуры и динамики растительности, а также лесовосста-новлению после сплошных вырубок в зоне хвойно-широколиственных лесов в Московской области (Уланова, Маслов, 1989; Уланова, 1992).

Второе направление исследований - изучение механизмов сукцессий на основе подробного анализа популяционной биологии основных видов-доминантов растительности вырубок (Вахрамеева, Уланова, 2004) . Автором изучена биология вейников наземного и лесного (Calamagrostis canescens, С. epigeios), иван-чая (Chamerion angus-tifolium) (совместно с H.A. Забелкиным)), ситника развесистого (Juncus effusus) (совместно с Т.Ю. Минаевой), малины (Rubus ideaus) (совместно с Г.Т. Давлетшиной, Е.А. Новоселовой), вейника седеющего (Calamagrostis canescens) и осины (Populus trémula) (совместно с А.Н. Демидовой), берез (Betula pendula, В. pubescens) (совместно с О.В. Борисовой (Жуковской) и Н.В. Куксиной). Результаты исследований опубликованы в виде отдельных статей в «Биологической флоре Московской области» (вып. 10-16) и других публикациях

Уланова, Минаева, 1988; Минаева, Уланова, 1991; Забелкин, Уланова, 1995; Уланова, 1995а, б; Уланова, Забелкин, 1995; Давлетшина, Уланова, 1996, 1997, 2001; Борисова, Уланова, 1998; Борисова и др., 2000а, 2001; Демидова и др., 2000а, б; Демидова, Уланова, 2000, 2003, 2006; Уланова, Демидова, 2001; Novoselova et al., 2003; Вахрамеева, Уланова, 2004; Новоселова, Уланова, 2004; Новоселова и др., 2004, 2006; Уланова и др., 2005; Zhukovskaya, Ulanova, 2006).

Третье направление исследований - обследование территорий массовых ветровалов и изучение особенностей структуры и динамики лесной растительности после гибели древостоя. Эти исследования под руководством автора вели: А.Ю. Ярошенко В 1993 году, И.Н. Зайцева - в 1994 г, О.В. Чередниченко, М.В. Андреева - в 2002-2003 гг. (Ulanova, 2001, 2002; Уланова и др.,2003; Уланова, 2004; Чередниченко и др., 2004а, б; Andreeva et al., 2004; Cherednichenko et al., 2004; Kuksina, Ulanova, 2004).

Четвертое направление исследований - моделирование динамики популяций основных видов доминантов на начальных стадиях сукцессий лесных сообществ после таких нарушений как ветровалы и вырубки. Работы ведутся с 2001 года совместно с Д.О. Логофетом (Институт физики атмосферы РАН), А. Фишером (Мюнхенский технический университет, Факультет Экологии) и Т. Волгемутом (Швейцарский федеральный научный институт леса, снега и ландшафта) по грантам INTAS и SCOPES. Изучена динамика структуры популяций малины, березы, осины, вейников (Calamagrostis canescens, С. epigeios, С. villosa) на массовых ветровалах и вырубках в Баварском национальном парке (Германия) (Novoselova et al., 2003; Новоселова и др., 2004; Ula-nova et al., 2004), в лесах Швейцарии и вырубках ельников ЦЛГБЗ^ , Структура популяций изученных видов рассмотрена как совокупность стадийно-возрастных групп особей. Для описания динамики популяции по годам предложен матричный формализм особого типа, который не сводится ни к классической матрице Лесли, ни к известной матрице Лефковича (Уланова и др., 2002; Demidova et al., 2003; Ulanova et al., 2004; Logofet et al., 2006).

Актуальность темы. Массовые ветровалы и сплошные вырубки — основные факторы нарушений в таежных лесах европейской части России. Актуальной проблемой оптимизации лесопользования является приближение технологий рубки леса к естественным процессам нарушений в коренных лесах. В этой связи изучение групповых и массовых ветровалов приобретает приоритетное значение в таких странах как Россия, Канада, США и скандинавские страны. Разработка этой проблемы ведется с 1993 года в рамках программы неистощительного лесопользования (Sustainable forest management network). Изучение естественных нарушений с точки зрения имитации для целей лесоводства (near to nature или ecosystem-based forest management) приобрело приоритетное значение с 2000 года, о чем свидетельствует выход в 2003 году монографического сборника «Towards sustainable management of the boreal forest» (2003), специальных выпусков журналов: Silva Fennica в 2002 году (том 36), Forest Ecology and Management в 2002 году (том 155), Scandinavian Journal of forest research в 2005 году (том 20), и проведение ряда конференций на эту тему в Канаде, Финляндии и Эстонии. Основное внимание ученые обращают на изучение восстановления лесов после пожаров (Bergeron et al., 2002; Franklin et al., 2002; Lindenmayer, McCarthy, 2002; Palik et al., 2002; Johnson et al., 2003; Haeussler, Kneeshaw, 2003; Harvey et al., 2003). Исследований же растительности массовых ветровалов проведено очень мало (Fischer, 1987, 1992, 1998; Peterson, Pickett 1990, 1995; Jehl, 1995, 2001; Wohlgemuth et al., 1995, 2002; Kap-пачевский и др., 1999; Беляева, 2000; Мочалов и др., 2000; Сибга-туллин, Шлыкова, 2000; Fischer et al., 2000; Palmer et al., 2000; Peterson, 2000; Поздеев и др., 2002; Fischer, Wipf, 2002; Mocalov, Lassig, 2002; Kupferschmid, Bugmann, 2005).

Актуальность изучения растительности массовых ветровалов связана с отсутствием знания об их флористическом составе, структуре, динамике и ходе лесовосстановления. В связи с быстрым сокращением площади коренных таежных лесов особенно важно зафиксировать процессы лесовосстановительной динамики после первой сплошной рубки и на массовых ветровалах. Механизмы природной динамики сообществ после нарушений разного масштаба и интенсивности особенно важно исследовать в коренных таежных лесах заповедников России.

В последние 20 лет рубка леса ведется на ограниченных площадях и относится к категории узколесосечных сплошных. Изучение растительности таких вырубок представляет несомненный интерес, особенно актуальна эта проблема для коренных ельников южной тайги, которых осталось очень мало. Большинство коренных ельников европейского Центра России практически срублено в настоящий момент, поэтому исследования сукцессионных процессов после уничтожения коренных лесов можно считать последним шансом для выявления механизмов естественного лесовосстановления.

Интенсивное вовлечение лесных территорий в лесохозяйственное пользование приводит к образованию вторичных лесов на огромных площадях, которые образуют новые, измененные человеком ландшафты. Одной из ключевых задач в лесной геоботанике остается разработка научно обоснованных методов лесовосстановления. Решение этой проблемы возможно лишь на основе знаний о составе, структуре и динамике растительности вырубок и понимания механизмов первых стадий лесообразования.

Изучение структуры и динамики растительности вырубок до сих пор остается одной из ключевых задач в лесной геоботанике. Динамичность процессов, происходящих на вырубках после антропогенных нарушений, делает их хорошими модельными объектами для изучения вопросов формирования структуры растительных сообществ в пространстве и во времени. Антропогенные нарушения в ходе сплошнолесосечных работ и восстановления леса создают набор разных местообитаний, что позволяет анализировать различные варианты восстановления фи-тоценозов.

Особенно ценными при этом являются многолетние наблюдения на постоянных пробных площадях, позволяющие проследить изменения видового состава сообществ, выявить механизмы сукцессии. Детальное изучение популяционной биологии видов доминантов растительности вырубок позволяет раскрыть механизмы конкурентных отношений, определяющих успешность лесовосстановления после естественных и антропогенных нарушений.

Остается актуальной разработка классификации растительности сплошных вырубок ельников южной тайги. Такая классификация вообще отсутствует. Разработанные типологии вырубок для лесохозяйственных целей создавались для концентрированных вырубок, типичных в 50-70 гг., лесов Севера (Мелехов 1959). Задача сравнения двух подходов в классификации растительности вырубок до сих пор остается нерешенной.

Цель исследований - выявление популяционных механизмов и сук-цессионных трендов природной динамики в растительных сообществах южнотаежных ельников после катастрофических нарушений: антропогенных (сплошных вырубок) и естественных (массовых ветровалов).

В задачи работы входили:

2. Изучение популяционной биологии и динамики основных видов доминантов деревьев, кустарников и трав, а также выявление механизмов лесовосстановления на популяционном уровне.

Научная новизна. Впервые на основе регулярных длительных наблюдений изучены тренды и механизмы пространственно-временной природной динамики растительных сообществ сплошных вырубок и массовых ветровалов южнотаежных ельников. В исследовании вторичных сукцес-сий на вырубках и массовых ветровалах использованы популяционные подходы. Изучена популяционная биология основных видов доминантов вырубок. Для шести ключевых видов доминантов разработаны шкалы возрастных состояний и определена продолжительность жизни этих видов. Разработаны оригинальные классификации растительности сплошных вырубок с применением эколого-ценотического и эколого-флористического подходов.

Обоснованность и достоверность полученных результатов обеспечена длительностью наблюдений на постоянных пробных площадях, проводимых по одной и той же методике, комплексным подходом к проблеме, большим объемом выборок. Анализ большого объема описаний (620) различными математическими методами позволил получить обоснованные результаты.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

2. Важнейшим фактором, определяющим разнообразие флоры и растительности после гибели древостоя, является степень нарушенности растительного и почвенного покрова. При сплошной рубке основные нарушения создаются лесозаготовительной техникой, при массовых ветровалах - вывалами крупных деревьев первого яруса.

3. Высокая экотопическая гетерогенность, возникающая в процессе рубки, и выраженность микро- и мезорельефа определяют комплексность растительности вырубок. Тип каждого фитоценоза определяется влажностью и трофностью нового местообитания и зависит от первоначальной степени антропогенной нарушенности травяно-кустарничкового яруса и почв.

5. Ход сукцессии и время возврата к коренному типу леса зависят от степени начального нарушения экосистемы. Чем масштабнее нарушение лесного биогеоценоза, тем сильнее отличается образующийся фитоценоз от исходного. Вторичные сукцессии после незначительных нарушений травяно-кустарничкового яруса и почв соответствуют дему-тациям, при очень сильных нарушениях — квазипервичным сукцессиям.

Практическая значимость исследований состоит в возможном использовании полученных результатов для обоснования способов создания естественных целевых березовых и осиновых насаждений на вырубках ельников. Изученные механизмы вторичных сукцессий позволяют решать проблемы управления ходом лесовосстановления при помощи регулирования популяционной структуры основных видов доминантов растительности вырубок. Обосновано влияние экологических и антропогенных факторов на структуру растительности и ход лесовосстановления. Показано, что в крайних экологических условиях (в ельниках сфагновых, чернично-сфагновых и логовых) образуются длительно производные вторичные леса, в которых затруднено возобновление ели. Для восстановления ельников необходимы меры по искусственному возобновлению елей с уходом за посадками.

Связь с планами НИР. Работы по теме диссертации выполнялись в рамках бюджетной темы НИР биологического факультета МГУ и гранто-вых тем, в которых автор принимал участие в качестве руководителя или исполнителя: грант Президента РФ для поддержки ведущих научных школ 1996-2005 гг., научная программа Министерства Образования РФ «Университеты России» (1994-2005 гг.), ГНТП «Биологическое разнообразие» (1993-2001 гг.), гранты РФФИ (01-04-49198, 04-04-48469, 05-04-49291), INTAS 2002-2005 гг. (руководитель группы МГУ), SCOPES 2000-2007 гг. (руководитель группы МГУ, совместно со Швейцарским федеральным исследовательским институтом леса, снега и ландшафта, г. Бирменсдорф).

Апробация результатов работы. В последние 10 лет основные положения диссертации доложены лично автором на региональных, Всероссийских, Всесоюзных и международных конференциях и совещаниях: конференции IUFRO «Wind and other abiotic risks to forests» (Йоен-cy, Финляндия, 1998), «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), 41 симпозиуме IAVS «Vegetation science in retrospect and perspective» (Упсала, Швеция, 1998), «Экологические проблемы сохранения исторического и культурного наследия» (Бородино, 1999), III Международном совещании «Disturbance dynamics in boreal forests» (Кухмо, Финляндия, 2000), «Исследования на охраняемых природных территориях Северо-Запада России» (Великий Новгород, 2000), «Treasures of nature: East-West» (Бирменсдорф, Швейцария, 2000), 44 симпозиуме IAVS (Фрайзинг, Германия, 2001), «Фитоценология и систематика высших растений» (Москва, 2001), «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001), IV Международном совещании «Disturbance dynamics in boreal forests» (Принц-Джордж, Канада, 2002), VII конференции «Reproductive strategies, biotic interactions and metapopulation dynamics» (Куусамо, Финляндия, 2003), «Стационарные лесоэкологиче-ские исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003), «Проблемы современной ботаники» (Москва, 2003), «Проблемы современной геоботаники» (Москва, 2004), V Международном совещании «Disturbance dynamics in boreal forests» (Дубна, 2004).

Автором, в качестве заместителя председателя оргкомитета, организовано и проведено под эгидой Международной геоботанической ассоциации V Международное совещание «Динамика бореальных лесов при нарушениях» 1-5 августа 2004 г. в г. Дубне. Основные положения работы были представлены в ключевом докладе и в б докладах совместно с аспирантами и студентами (на английском языке). Объекты и основные итоги исследований показаны во время экскурсий в Талдомском районе Московской области и в Центрально-Лесном биосферном заповеднике Тверской области.

Номенклатура. Названия сосудистых растений приведены, в основном, по И.А. Губанову с соавторами (1995), мхов - по М. С. Игнатову и О. М. Афониной (1992), печеночников - по H.A. Константиновой, А. Д. Потемкину, Р. Н. Шлякову (1992), лишайников - по R. Santesson (1993).

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 432 страницах и состоит из введения, 10 глав, выводов и списка литературы, содержащего 682 источника. В диссертации представлено 94 рисунка и 46 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Уланова, Нина Георгиевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Сплошные рубки и массовые ветровалы (наряду с пожарами) - основные причины трансформации лесного покрова на обширных территориях таежной зоны. Проведенные исследования позволили выявить причины гетерогенности растительности и выявить механизмы восстановительной динамики растительности после сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках. Полученные результаты можно обобщить на большое пространство южной тайги.

Основными итогами работы по теме диссертации являются следующие важнейшие результаты и выводы.

1. Катастрофическая гибель коренных ельников в результате массовых ветровалов и сплошных вырубок ведет к принципиальному изменению растительного покрова южнотаежных лесов. Если при частичном сохранении древостоя и подроста на ветровалах лесная растительность лишь изменяется, то при полном уничтожении верхних ярусов в ходе рубки происходит трансформация лесных сообществ в травяные и кустарниковые.

3. Флористический состав сообществ исходных коренных ельников и растительности массовых ветровалов на их месте близок, в то время как растительность вырубок резко отличается от них видовым богатством и разнообразием видов различных эколого-ценотических групп. После ветровалов происходит изменение встречаемости видов трав при незначительном внедрении болотных и луговых видов в западинах вывалов. Увеличение в несколько раз видового богатства на вырубках после уничтожения древостоя связано с появлением сорных, луговых видов и увеличением числа лесных видов. Мониторинг динамики видового разнообразия растительности вырубок выявил различия в поведении видов. Восстановление лесных фитоценозов и исходного флористического состава происходит за 20-30 лет после рубки леса.

4. Удалось выделить несколько главных этапов в изменении видового состава растительности вырубок. Первый этап (1-2 года после рубки) - образование «открытых» фитоценозов. Резкое увеличение флористической емкости таких сообществ обусловлено высоким разнообразие экотопов, возникающих в процессе разработки вырубок. Второй этап (З-б год) - новые фитоценозы становятся закрытыми травяными. Происходит дифференциация видов на доминанты и соподчиненные виды, при этом сокращается обилие и встречаемость сорных и луговых видов. Третий этап (7-11 лет) - формирование сомкнутого яруса подроста мелколиственных деревьев. Структура фитоценозов изменяется за счет постепенного исчезновения луговых, болотных, водных и других видов. Четвертый этап (12-17 лет) - образование сомкнутых молодых лесных сообщества, происходит смена флористического состава на лесной. Пятый этап (с 18 лет) - формируется лесная экосистема, и флористический состав приближается к лесному.

5. Сукцессионные системы ценопопуляций основных видов доминан-тов деревьев, кустарников и трав определяют ход природной динамики растительности после сплошных рубок. Детальные исследования попу-ляционной биологии основных доминантов вырубок ельников (Са1ашадгозЬ1Б агипсИпасеа, С. ер1де1оэ, С. сапеэсепБ, Оипсиэ е££изиз, СЪатег!оп апдизЬ1£оИит, ЯиЬиз ¿(¿аеиг) позволили выявить основные закономерности развития растительности в ходе зарастания. По типам возникновения и популяционной динамики изученные виды разделены на четыре группы. Различия динамических типов обусловлены биологией, морфологией и жизненной формой видов. Скорость и успешность восстановления лесных сообществ в значительной степени определяется популяционной структурой доминирующих видов, в первые 3-4 года после рубки леса. Развитие популяций мелколиственных пород в этот период детерминировано развитием травяного и кустарникового яруса.

6. Динамика развития ценопопуляций изученных видов доминантов относится к сукцессионному типу. Внедрение вида в новые местообитания вырубок происходит обычно семенным путем, тогда как захват территории и поддержание ценопопуляций происходит преимущественно за счет вегетативного разрастания. Возрастные спектры ценопопуля-ции во временном ряду зарастания вырубок изменяются от преобладания молодых растений (инвазионных) к необратимому увеличению доли растений старших возрастных состояний (регрессивным).

7. Проведенный анализ стратегий жизни видов доминантов по семенной продуктивности, динамике возрастной структуры и продуктивности позволяет отнести их к демутационным эксплерентам. Стратегия жизни меняется от эксплерентной к виолентной и заканчивается пати-ентной в сомкнутых вторичных лесах. Стабильность существования популяций изученных видов обеспечивается пластичностью стратегий в быстро меняющихся условиях среды обитания. Вырубки играют роль ре-генерационных ниш, где происходит массовое семеношение видов и восполнение почвенных банков семян. В коренных же лесах эти виды представлены немногочисленными популяционными локусами, которые строго приурочены к ветровальным западинам и буграм, а также к окнам в пологе леса. Наличие отлаженного механизма циклических смен локусов ценопопуляций видов на нарушенных местообитаниях в коренных лесах позволяет этим видам занимать доминирующее положение в сообществах демутационных рядов вырубок.

8. Варианты стратегии жизни травянистых видов и кустарников реализуются через пластичность их поведения, которая отражает, как правило, возможную поливариантность хода онтогенеза. Общими закономерностями хода онтогенеза изученных видов можно считать: 1) быстрое развитие семенных особей и их зацветание на 3-й год жизни на молодых вырубках; 2) зацветание вегетативных особей на 2-й год жизни; 3) длительный период цветения в условиях молодых вырубок; 4) переход виргинильных особей в субсенильные на 3-й год жизни в условиях старых вырубок под пологом подроста деревьев; 5) удлинение срока жизни за счет пребывания в постгенеративном состояние в течение нескольких лет.

9. Высокая экотопическая гетерогенность, возникающая в процессе рубки, и выраженность микро- и мезорельефа определяют комплексность растительности вырубок. Тип каждого фитоценоза определяется влажностью и трофностью нового местообитания и зависит от первоначальной степени антропогенной нарушенности травяно-кустарничкового яруса и почв. В условиях повышенного увлажнения, в зависимости от трофности и степени проточности, на сильно-нарушенных почвах волоков формируются долгомошные, ситниковые, камышовые фитоценозы. При сильных нарушениях почвы со снятием верхних горизонтов почвы на главных волоках образуются: на влажных почвах щучковые или ивовые фитоценозы, на сухих почвах - полевицевые фитоценозы. На пологих вершинах, на почвах высокой трофности на кучах или валах перегнивающих порубочных остатков образуются малиновые и кипрейные фитоценозы. Наземновейниковые фитоценозы развиваются на пологих склонах со средней степенью нарушенности подстилки и почв. Лесновейни-ковые фитоценозы формируются на самых высоких участках, обычно на вершинах холмов и грив при условии незначительного нарушения травяно-кустарничкового яруса и подстилки. В ложбинах между холмами в переувлажненных условиях может сохраниться растительность исходного леса, если значительных нарушений не происходило в период рубки. В этом случае по градиенту увеличения трофности образуются осоково-сфагновые, сероватовейниковые и таволговые фитоценозы. Бессточные понижения ровных вершин грив создают условия для заболачивания верхового типа. Осиновые фитоценозы формируются по склонам и верхним пологим частям мезорельефа при средней степени нарушения травяно-кустарничкового яруса и подстилки на почвах высокой трофности в условиях отсутствия избыточного увлажнения.

10. Впервые подробно изучен процесс естественного возобновления Betula pendula и Populus trémula с популяционной точки зрения на сплошных вырубках коренных ельников. Популяция березы формируется в течение первых 5-6 лет за счет деревьев семенного происхождения. Именно эти деревья формируют древостой березняков. Пневая поросль может иметь большую численность, однако вероятность перехода такого подроста во взрослое состояние мала. Порослевое возобновление не оказывает существенного влияния на лесовозобновление.

Популяции осины формируются исключительно из корневых отпрысков материнских срубленных осин. Семенное возобновление осины появляется только в первый год после рубки и редко доживает до двух лет. Наибольшее количество корневых отпрысков возникает в первый год после рубки, в последующие 5 лет происходит резкое сокращение их образования. Мониторинговые наблюдения за развитием популяции осины в течение первых 8 лет после рубки позволяют утверждать, что древостой формируется исключительно из подроста, появившегося в первый год. Осинники оказываются порослевыми абсолютно одновозра-стными.

11. Ход лесовосстановления ветровалов и вырубок имеет общие черты в результате формирования одинаковых березовых или ивово-березовых фитоценозов на нарушенных почвах. Отличие ветровалов от вырубок связано с частичным сохранением деревьев второго яруса, подроста и подлеска. В таких местах на ветровале образуется комплекс елового, кленово-рябинового (рябинового) фитоценозов. В местах посадки еловых культур после рубки возникает еловый фитоценоз.

12. Разработана классификация растительности сплошных вырубок коренных ельников южной тайги европейской части России с применением эколого-ценотического и эколого-флористического подходов. Совместное использование математических методов классификации и ор-динации описаний по площадкам и видам, сравнительный анализ выделенных эколого-ценотических групп позволил выделить 14 ассоциаций. Представлена оригинальная ординационная схема ареалов выделенных ассоциаций в осях эдафо-фитоценотических рядов В.Н. Сукачева.

13. Во всех лесных ассоциациях при незначительном нарушении травяно-кустарничкового яруса и почв в процессе рубки сохраняется близкая лесная растительность. Она трансформируется в ассоциации вырубок аналогичные исходным лесам, которые правомерно трактовать как варианты ассоциаций. В крайних экологических условиях бедных олиготрофных с верховым типом заболачивания (асс. ИиЬо сЬатаетог1 - Рл.сее1;ит и БрЬадпо дл.гдепзо]"тл.1 - Рл.сее1:ит) и богатых эутрофных с низинным заболачиванием (асс. С1л.тасл.о - Рл.сее1:ит, Сагл.с1 elongatae - А1пе1;ит тесЧоеигорает и А1по л.псапае - Рл.сее1:ит аЫе^э) после рубки не происходит существенного изменения растительности и почвенных процессов, в результате сохраняются те же ассоциации. Только при очень сильном нарушении возможно формирование луговой камышовой ассоциации. В средних лесорастительных условиях (асс. Eu - Piceetum abietis, Querco - Piceetum и Rhodobryo rosei - Piceetum abietis) возможна поливариантность развития растительности после рубки. Первый вариант - сохранение лесной растительности той же ассоциации при незначительном нарушении травяно-кустарничкового яруса и почвы. Другие варианты - при сильных нарушениях травяно-кустарничкового яруса и почв происходит образование луговых сообществ с дерновым процессом почвообразования (асс. на-земновейниковая), или с процессом гумусонакопления (асс. кипрейно-малиновая), или с процессами глееобразования при заболачивании (асс. ивовая, ситниковая, камышовая).

14. Ход сукцессии и время возврата к коренному типу леса зависят от степени начального нарушения экосистемы. Чем масштабнее нарушения лесного биогеоценоза, тем сильнее отличается образующийся фитоценоз от исходного. Вторичные сукцессии после незначительных нарушений травяно-кустарничкового яруса и почв соответствуют дему-тациям, при очень сильных нарушениях — квазипервичным сукцессиям. Неполночленные вторичные сукцессии возможны при отсутствии возобновления ели в длительно производных мелколиственных лесах. Если демутации обычно происходят после массовых ветровалов и сплошных рубок, то квазипервичные и неполночленные сукцессии возможны только на вырубках.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Уланова, Нина Георгиевна, Москва

1. Авдеев А., Авдеев Э., Дмитриева Т. О некоторых взаимосвязанных проблемах в лесном хозяйстве и лесопользовании // Лесной бюлл. 2003. - № 3. - С. 9-13.

2. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. Т. 2. М.-Л.: Наука, 1964. - С. 300-447.

3. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.

4. Александрова В.Д. О некоторых аспектах флористической классификации растительности // Ботан. ж. — 1982. — Т. 67. — № 11. — С. 1449-1458.

5. Алексеев В.А., Кузин В.А. Динамика роста осины на сплошных вырубках // лесная геоботаникак и биология древесных растений. — Брянск, 1988. С. 5-7.

6. Алексеев Ю.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. Деревья и кустарники. М.: ABF, 1997. - 592 с.

7. Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Прилепский Н.Г. Растительный покров окрестностей Пущино. — Пущино: ОНТИ ПНЦ, 1992. — 177 с.

8. Алисов В.П. Климатические области и районы СССР. — М.: Гео-графгиз, 1947. 203 с.

9. Аникеева В.А. Типы вырубок, возобновление и начальные этапы формирования леса на месте среднетаежных ельников-черничников // Динамическая типология леса. Отв. ред. И.С. Мелехов. — М. : Агро-промиздат, 1989. С. 43-60.

10. Арнольд Ф.К. Русский лес. Т.1. Спб: 1898. - 580 с.

11. Афанасьев A.B. Естественное изреживание насаждений // Изв. выс. уч. зав. Лесной журн. — 1963. — № 1. — С. 27-31.

12. Афанасьева Н.Б. Современная лесная растительность и ее история в пределах южной части Белозерско-Кирилловских гряд (Вологодская область): Автореф. дис. канд. биол. наук. — М., 1996. — 18 с.

13. Афанасьева Н.Б., Березина Н.С., Богомолова Т.И., Вахрамеева М.Г., Борисова О.В., Уланова Н.Г., Шведчикова Н.К., Гольева A.A.,

14. Копцик Г.Н., Кузнецов А.Л. Исследование растительного покрова и почв в национальном парке «Русский Север» (Вологодская область) // Тр. СПБ НИИЛХ. СПб., 2000. - Вып. 3 (4). - С. 74-86.

15. Бабинцева P.M., Бузыкин А.И., Иванов В.В., Масленков П.Г., Пшеничникова JI.C. Формирование лесных экосистем в условиях интенсивной лесоэксплуатации. — Новосибирск: Наука, 1998. — 184 с.

16. Бабинцева P.M., Горбачев В.Н., Сорокин Н.Д. Изменение почвенных условий под влиянием новой лесозаготовительной агрегатной техники // Механизация работ в лесном хозяйстве Сибири с применением новой техники и технологии. — М., 1981. — С. 61-69.

17. Бартенев И.М., Винокуров В.М. Экологизация технологий и лесной техники // Лесное хозяйство. — 1992. — № 4-5. — С. 5-7.

18. Бебия С.М. Оценка успешности естественного возобновления в пихтарниках Кавказа // Лесное хозяйство. — 1997. — № 6. — С. 2325.

19. Белозеров П.И. Растительность Костромской области и её использование. — Кострома: Кн. изд., 1959. — 74 с.

20. Бельков В.П. Развитие живого покрова на вырубках в ельниках-черничниках. Л.: ЦНИИЛХ, 1956. - 11 с.

21. Бельков В.П. Особенности главнейших видов травяного покрова вырубок в кисличниках и черничниках. — Л.: ЦНИИЛХ, 1957. — 35 с.

22. Бельков В.П. Некоторые закономерности развития живого покрова на вырубках // Доклады АН СССР. 1960. - Т. 130. - № 6. - С. 1370-1373.

23. Бельков В.П. , Мартынов А.Н., Омельченко А.Я. Регулирование травяного покрова в лесу. — М.: Лесная пром-ть, 1974. — 112 с.

24. Беляева Н.В. Катастрофический ветровал и изменения травяно-кустарничкового и мохового ярусов в лесах Висимского заповедника // Последствия катастрофического ветровала для лесных экосистем. — Екатеринбург: УрО РАН. С. 46-62.

25. Бобруйко Б.И. Тип вырубок и возобновление леса на северозападном Кавказе // Современные исследования типологии и пирологии леса. — Архангельск, 1976. — С. 55-61.

26. Богатырев Ю.Г., Васильева И.Н. Водный режим почвы и подроста ели на вырубках и под пологом // Лесоведение. — 1985. — №2. — С. 16- 25.

27. Богданов П.Л. Биология и динамика травяного и мохового покрова ельника-черничника // Ботан. ж. — 1952. — Т.37. — № 6. — С. 864-868.

28. Богданов П.Л. Дендрология. — М., 1974. — 240 с.

29. Бологовская Р.П. Малина. — Л, 1949.

30. Борисов В.М. Промерзание и оттаивание почв на вырубках // Лесоведение. 1970а. - № 2. - С. 94-97.

31. Борисов В.М. Режим влажности почвы на вырубках // Лесоведение. 19706. - №6. - С.99-104.

32. Борисова О.В., Куксина Н.В., Уланова Н.Г. Лесовозобновление на вырубках в охранной зоне Центрально-лесного заповедника // Тезисы VII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге. — СПб., 2000а. С. 179-180.

33. Борисова О.В., Уланова Н.Г. Растительность вырубок ельников Национального парка «Русский Север» (Вологодская область) // Мат. межд. конф. студентов и аспирантов по фунд. наукам «Ломоносов». — М., 2000а. С. 14.

34. Борисова О.В., Уланова Н.Г. Итоги изучения растительности сплошных вырубок еловых лесов национального парка «Русский Север» // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула: Гриф и К0, 2001. - С. 183-185.

35. Борисова О.В., Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Растительность сплошных вырубок лесов Крестецкого района Новгородской области. // Уч. зап. Академии сел. хоз-ва и природных ресурсов Нов ГУ. — Великий Новгород, 20006. Вып. 2. - С. 83-86.

36. Борисова О.В., Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Формирование растительности сплошных вырубок Крестецкого района Новгородской области // Исследования на охраняемых природных территориях северо-запада России. — Великий Новгород, 2000в. — С. 223-229.

37. Бузыкин А.И. Изучение естественного формирования молодняков // Формирование молодняков хвойных пород. — Новосибирск, 1982. — С. 5-25.

38. Булохов А.Д. Синтаксономия как основа ботанико-географического анализа флоры и охраны растительности (на примере Южного Нечерноземья). Автореф. дис. док. биол. наук. — М., 1992.- 32 с.

39. Булохов А.Д. Фитоиндикация и ее практическое применение. — Брянск: Изд-во Брянского гос. ун-та, 2004. — 245 с.

40. Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. — Брянск: Изд-во Брянского гос. ун-та, 2001. — 296 с.

41. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. — Брянск:Изд-во Брянского гос. ун-та, 2003. — 359 с.

42. Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Т. Дендрология. — Спб.: Наука, 2000.- 528 с.

43. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т. 2. Алма-Ата, 1962.

44. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. — JI.: Наука, 1983. 248 с.

45. Василевич В.И. Классификация сероольшатников северо-запада Европейской части РСФСР // Ботан. журнал. 1985. - Т.70. - №б. — С.731-741.

46. Василевич В.И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности // Ботан. ж. — 1993. — Т. 78. — № 10. — С. 1-15.

47. Василевич В.И. Сероольшатники европейской России // Ботан. ж. 1998. - Т. 83. - № 8. - С. 28-42.

48. Василевич В.И., Бибикова Т.В. Ельник костянично-вейниковый (Calamagrostis arundinaceae-Piceetum) в Европейской России // Ботан. ж. 2003. -Т. 88. - № 9. - С. 55-65.

49. Василевич В.И. Травяные ельники Европейской России // Ботан. ж. 2004. -Т. 89. - № 1. - С. 13-27.

50. Вахрамеева М.Г. Клен остролистный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. — С. 106-120.

51. Вахрамеева М.Г. Черемуха обыкновенная // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. — С. 81-89.

52. Вахрамеева М.Г., Уланова Н.Г. «Биологическая флора Московской области» // Кафедра геоботаники Московского Университета: 75 лет со дня образования. — М.: Изд-во «Гриф и К0», 2004. — С. 102-105.

53. Войнов Г.С. Формирование и рост осиновых и осиново-еловых насаждений в средней подзоне европейской тайги и основы ведения в них хозяйства: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. — М., 1976. —24 с.

54. Волкович В.Б. Осинники Северного Кавказа // Лесоведение. — 1983. №1. - С. 21-28.

55. Воронова B.C. О типах вырубок Карелии // Вопросы лесоведения и лесоной энтомологии.—М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. — С. 5-21.

56. Воронова B.C. К вопросу о классификации растительности вырубок Карелии // Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. — Петрозаводск: Карельское кн. изд-во, 1964. — № 74. С. 22-32.

57. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению цено-популяций растений // Ботан. ж. 1979. - Т. 64. - № 9. - С. 12961311.

58. Восточноевропейские широколиственные леса / Попадюк Р.В., Чистякова A.A., Чумаченко С.И., Евстигнеев О.И., Заугольнова Л.В., Истомина И.И., Киселева Л.Л., Костяев С.А., Смирнова О.В., Торопо-ва H.A., Французов A.B. — М.: Наука, 1994. — 363 с.

59. Гаврилов К.А., Карпов В.Г. Главнейшие типы леса и почвы Вологодской области в районе распространения карбонатной морены // Типы леса и почвы северной части Вологодской области. — М.-Л.: Наука, 1962. С. 5-117.

60. Гар К.А., Гулидова И.В. Режим освещения и фотосинтез у елового подроста в березово-еловых древостоях Вологодской области // Физиологические основы роста древесных растений. — М.: Изд-во АН СССР, I960. С. 40-62.

61. Герасимов С.М. Надземная биомасса травяно-кустарничкового и мохового покрова и масса неживого органического вещества в некоторых парцеллах елового леса // Вестн. МГУ. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1972. —№5. - С.104-105.

62. Глазырин В.М. Вегетативное (корнеотпрысковое) возобновление осины // Науч. тр. Казах, с.-х. ин-та. — 1971. — Т. 14. —№2. — С.24-32.

63. Глухов Н.М., Федякова A.A. Влияние зарослей иван-чая и вейни-ков на физико-химические свойства лесных почв // Лес. хоз-во. — 1938. № 3. - С. 50-53.

64. Горбачев В.Н., Бабинцева P.M., Сорокин Н.Д. Влияние новой лесозаготовительной техники на свойства почв // Пути и методы лесорастительной оценки почв и повышения их продуктивности. — М., 1980. С.56-63.

65. Гордеева М.М., Игнатова Е.А., Уланова Н.Г. Бриофлора вырубки охранной зоны Центрально-лесного заповедника // Новости систематики низших растений. 1990. - Т. 27. - С. 140-144.

66. Гордеева М.М., Уланова Н.Г. Зависимость горизонтальной структуры и динамики растительности вырубок еловых лесов от способа рубки // Проблемы лесоведения и лесной экологии. — Минск, 1990. — С. 413-415.

67. Горышина Т.К. Экология растений. — М.: Высш. школа, 1979. 368с.

68. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. — М.: Мир, 1967. 359 с.

69. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений центра европейской России. Изд. 2-ое. М.: Аргус, 1995. - 560 с.

70. Гулисашвили В.З. Вегетативное размножение осины (Populus trémula L.) // Зап. лесной опытной станции ЛСХИ. — 1928. — Вып. 4.- С. 1-87.

71. Гущин И.И. Морфологические особенности осиновых молодняков, пораженных сердцевинной гнилью // Лесное хозяйство. — 1959. — №4.- С. 27-29.

72. Давлетшина Г.Т., Уланова Н.Г. Малина обыкновенная // Биологическая флора Московской области. — М. : Аргус, 1996. — Вып. 12. — С. 89-112.

73. Давлетшина Г.Т., Уланова Н.Г. Малина обыкновенная // Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола, 1997. — С. 48-54.

74. Давлетшина Г.Т., Уланова Н.Г. Особенности формирования популяции Rubus idaeus (Rosaceae) в первые годы после сплошной рубкилеса // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. — СПб, 1998. — Т. 1. С. 240.

75. Давлетшина Г.Т., Уланова Н.Г. Структура популяции малины в лесах Звенигородской биостанции МГУ // Тр. Звенигородской биол. станции. Т. 3. -М., 2001. —С. 129-136.

76. Данилин М.А. Осиновые леса Сибири. — Красноярск: Изд-во Крас-нояр. ун-та, 1989. 184 с.

77. Данилов М.Д. Лесоводственное значение иван-чая // Сборник трудов Поволжского ЛТИ. — Йошкар-Ола: Маргосиздат, 1937. — Вып. 1.- С. 76-92.

78. Данилов М.Д. Вегетативное и семенное размножение иван-чая (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.) // Природа. — 1938. — №3.- С. 6-62.

79. Данилов М.Д. Роль и значение отдельных видов травянистых растений в образовании мертвого покрова на гарях и лесосеках // Сборник трудов Поволжского ЛТИ. — Йошкар-Ола: Маргосиздат, 1945. — Вып. 2. С. 1-7.

80. Данилов Н.И. Гидрологическая роль лесов различного состава // Лесоведение. 1989. - №5. - С. 41-47.

81. Данченко A.M., Трофименко Н.М. Экология семенного размножения березы. — Новосибирск: Наука, 1993. — 184 с.

82. Дворникова Л.Л., Петров А.П. Почвы Вологодской области // Природное Районирование Вологодской области для целей сельского хозяйства. — Вологда, 1970. — С. 115-168.

83. Декатов Н.Е. Простейшие мероприятия по возобновлению леса при концентрированных рубках. — Л.: Гослестехиздат, 1936. — 111 с.

84. Декатов Н.Е. Мероприятия по возобновлению леса при механизированных лесозаготовках. — М., Л.: Гослесбумиздат, 1961. — 278 с.

85. Демиденко В.П. Осинники Среднего Приобья. — Новосибирск: Наука. Сибирское отд., 1978. — 159 с.

86. Демидова А.Н. Популяционная биология вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth на вырубках Новгородской. Дис. канд. биол. наук. — М., 2004. — 200 с.

87. Демидова А.Н., Уланова Н.Г. Динамика популяций вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth) на вырубках Новгородской области // Тезисы VII Молодежной конф. ботаников в С.Петербурге. С.-Петербург: Буслай, 2000. - С. 281-182.

88. Демидова А.Н., Уланова Н.Г. Вейник седеющий // Биологическая флора Московской области. — М.: Гриф и К°, 2003. — Вып. 15. — С. 430.

89. Демидова А.Н., Уланова Н.Г. Осина // Биологическая флора Московской области. — М.: Гриф и К°, 2006. — Вып. 16. (В печати).

90. Демидова А.Н., Уланова Н.Г., Жуковская О. В. Классификация растительности вырубок северо-запада Новгородской области // Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад. Материалы II Международной конференции молодых ученых. — М.: Изд-во МГУЛ, 2002. — С. 29-31.

91. Денисов С.А. Порослевая способность и придаточное корнеобра-зование у берез бородавчатой и пушистой // Лесной журнал. — 1974.- №4. С. 15-18.

92. Денисов С.А. Сравнительная лесоводственно-экологические свойства берез бородавчатой и пушистой и их насаждений (по исследованиям в лесном Среднем Заволжье) : Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- Л., 1979. 19 с.

93. Джонгман З.Г.Г., Браак С.Дж.Ф., ван Тонгерен О.Ф. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. — М.: РАСХН, 1999. — 306 с.

94. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. 4.1. Злаки: методические разработки для студентов биологических специальностей М.: Прометей, 1980. — 102 с.

95. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей. — М.: Прометей, 1989. — 102 с.

96. Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков: методические разработки для студентов биологических специальностей. — М.: Прометей, 1997. 141 с.

97. Дубах А.Д. Заболачивание лесных площадей в связи с концентрированными рубками и меры борьбы с ним. // JT. : Изд-во ЦНИИЛХ, 1933.- 47с.

98. Дыренков С.А. Возобновление ели на вырубках, разработанных Костромским методом // Лесоведение. — 1967. — №6. — С. 52-61.

99. Евстигнеев О.И., Коротков В.Н. Популяционная экология пионерных видов широколиственного леса // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1992. Т.97. - Вып. 6. — С. 88-96.

100. Евстигнеев О.И. Дифференциация деревьев широколиственных лесов по отношению к свету // Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. - С. 104-113.

101. Евстигнеев О.И. Отношение лиственных деревьев к свету и водо-обеспеченности в связи со структурой леса // Лесоведение. — 1996.- №6. С. 26-34.

102. Ермоленко П.М., Юрасов Е.В., Овчинникова Н.Ф. Структура лесовозобновления на сплошных вырубках пихтарников в горно-таежном поясе Западного Саяна // Лесное хозяйство. — 1993. — №1. — С. 1821.

103. Ермолова Л.С. Динамика травяного покрова на вырубках в связи с лесовозобновительными процессами. — М.: Наука, 1981. — 140 с.

104. Желтухин A.C. Характеристика Центрально-Лесного заповедника // Демонстрационный проект «Станция лесного климатического мониторинга в Центрально-Лесном государственном биосферном заповеднике».- М., 1994. С. 50-61.

105. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. — Йошкар-Ола: Ланар, 1995. 224 с.

106. Жуковская O.B. Растительность вейниковых вырубок еловых лесов южной тайги европейской части России. Дисс. канд. биол. наук. — М., 2002. 151 с.

107. Забелкин H.A., Уланова Н.Г. Иван-чай узколистный // Биологическая флора Московской области. Отв. ред. В.Н. Павлов, В.Н. Тихомиров. — М.: Изд-во Московского ун-та и «Аргус», 1995. — Вып. 11. С. 166-191.

108. Загуральская JI.M. Изменение микрофлоры почвы на сплошной вырубке под влиянием лесозаготовительной техники // Лесоводственные и экологические последствия рубок в лесах Карелии. — Петрозаводск: Институт леса Карел, филиал АН СССР, 1986. С. 79-91.

109. Запрометова K.M., Деянова О.М. Микробиологическая характеристика почвы молодого леса, сформировавшегося через 25 лет после рубки древостоя // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов Подмосковья. — М.: Наука, 1987. — С. 79-88.

110. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопо-пуляций растений // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 81-91.

111. Заугольнова Л.Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых степных злаков // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1982. — Т. 87. — Вып. 2. — С. 68-81.

112. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений // Журн. общ. биологии. 1985. - Т. 46. - № 4. - С. 444-452.

113. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров A.C., Смирнова О.В., Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). — М.: Наука, 1988. 184 с.

114. Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Леса бореальной (таежной) зоны // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М: Наука, 2004. - С. 295-330.

115. Зворыкина К.В. Эколого-ценотическая характеристика некоторых представителей рода Calamagrostis Adans. (на примере южнотаежных березняков) // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. — С. 85-98.

116. Злобин Ю.А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород // Лесоведение. 1976. - № 6. - С. 72-79.

117. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Ботан. ж. 1980. - Т. 65. - № 3. - С. 311-322.

118. Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров Среднерусской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова // Тр. Центр.-Чернозем, гос. заповедника. Вып. 5. — 1959. — С. 302-314.

119. Зубарева P.C. Типы концентрированных вырубок в сосновых лесах бассейна р. Туры // Вопросы развития лесного хозяйства на Урале. Тр. Института экологии Урал, филиала АН СССР. Вып. 16. — Свердловск: Урал, филиал АН СССР, 1960. С. 5-23.

120. Зябченко С.С. Динамика растительных сообществ после рубок леса // Лесоводственные и экологические последствия рубок в лесах Карелии. — Петрозаводск: Институт леса Карел, филиал АН СССР, 1986. С. 5-22.

121. Зябченко С.С., Загуральская Л.М., Лазарева И.П. Динамика экологических процессов на сплошных концентрированных вырубках Северной Карелии // Лесоведение. — 1988. — № 3. — С. 3-10.

122. Ибрагимов А.К., Полуяхтов К.К. Динамика лесной растительности и методы ее изучения. Учебное пособие. — Горький: Изд-во ГГУ, 1982. 82 с.

123. Иваненко Б.И. Лесорастительное районирование Костромской области // Рубки и восстановление хозяйственно ценных хвойных пород в южнотаежной подзоне европейской части РСФСР. — М., 1973. — С. 21-32.

124. Иванов Б.Н. Динамика плотности почвы на вырубках в еловых лесах // Лесоведение. 1976. - № 4. - С. 26-30.

125. Иванов Б.Н. Влияние влажности почвы на вырубках на ее плотность // Лесоведение. 1980. - № 5. - С. 29-36.

126. Иванов В.В. Система рубок главного пользования в подзоне южной тайги Западной Сибири: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. — Красноярск, 1990. 18 с.

127. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. - Т. 1(1-2). - С. 1-85.

128. Игнатьева Jl.А. Особенности живого напочвенного покрова вырубок равнинных пихтовых лесов // Лесоведение. — 1985. — № 3. — С.41-46.

129. Ильин A.M. Предварительное возобновление осины // Лесное хоз-во. 1981. - № 11. - С. 18-19.

130. Ильин A.M. Естественное формирование осинников. — Воронеж, 1983. 26 с.

131. Ильчуков C.B. Динамика лесного покрова после рубок главного пользования (средняя подзона тайги, Республика Коми). Автореф. дис. канд. биол. наук. — Сыктывкар, 1997. — 22 с.

132. Ильчуков C.B. Динамика структуры лесного покрова на сплошных вырубках (подзона средней тайги Республики Коми). — Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 119 с.

133. Ильчуков C.B., Паутов Ю.А. Изменчивость микроклиматических характеристик на концентрированной вырубке. // Труды Коми научного центра УрО РАН. Вып. 133. 1994. - С. 108-118.

134. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в син-таксономических единицах // Вотан, ж. — 1990. — Т. 75. — № 10. — С. 1380-1388.

135. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г. Основные теоретические подходы к динамической типологии леса // Лесоведение. — 1992. №4. — С. 3-9.

136. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. — СПб: Изд-во СПб ун-та, 1997. 316 с.

137. Истомина И.И. Эколого-демографическая характеристика синузий кустарников // Восточноевропейские широколиственные леса. Под ред О.В. Смирновой, -м.: Наука, 1994. С. 144-170.

138. Казаков И.В. Малина и ежевика. — М.,1994. — 65 с.

139. Кайрюкштис Л.А. Научные основы формирования высокопродуктивных елово-лиственных насаждений. — М., 1970. — 208 с.

140. Кайрюкштис Л.А., Каразия С. П. Особенности восстановительной смены в лиственных с елью древостоях // Лесоведение. — 1970. — №4. С.3-12.

141. Калякин А.Б. Примесь осины как фактор смены пород в районе широколиственно-еловых лесов Московской области // Краткие тезисыдокладов научной конференции молодых ученых. — Пушкино, 1972. — Вып. 2. С. 33-36.

142. Каразия С.П. Динамика лесных биогеоценозов и распознавание типов леса Литвы // Динамическая типология леса. Отв. ред. И.С. Мелехов. — М.: Агропромиздат, 1989. — С. 27-35.

143. Каразия С.П. Влияние сплошных рубок на водно-физические свойства почв в различных лесорастительных условиях // Экологические предпосылки и последствия лесохозяйственной деятельности. — СПб: ЛенНИИЛХ. 1992. - С. 50-56.

144. Карманова И. В. О значении конкуренции корней в семенном возобновлении травянистых сообществ таежной зоны // Доклады АН СССР. 1959. - Т. 127. - № 3. - С. 706-709.

145. Карманова И. В. К конкуренция за питательные вещества и семенное возобновление в травянистых сообществ таежной зоны // Доклады АН СССР. 1960. - Т. 133. - № 6. - С. 1468-1471.

146. Карманова И. В. Динамика зарастания лесосек в связи с взаимоотношениями растений на вырубках таежной зоны. Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Л., 1961а. — 16 с.

147. Карманова И.В. Особенности семенного и вегетативного возобновления на вырубках таежной зоны // Доклады АН СССР. — 19616. — Т.137. №2. - С. 451-453.

148. Карманова И.В. Некоторые результаты экспериментальных исследований взаимоотношений между растениями на лесосеках // Лесоведение. 1969. —№2. -С. 46-60.

149. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М. : Изд-во МГУ, 1977. — 312 с.

150. Карпачевский Л.О., Строганова м.Н., Баранова O.A., Тощева Г.П., Щеголькова Н.М. Эволюция почвенного покрова при лесовосста-новлении // Успехи почвоведения (советские почвоведы к XIII Между-нар. конгрессу почвоведов). — М.: Наука, 1986. — С.135-142.

151. Карпов В.Г. Конкуренция корней древостоя и строение травяно-кустарничкового яруса в таежных лесах // Доклады АН СССР. — 1958. Т.119. - № 2. - С. 111-123.

152. Карпов В.Г. Основные итоги экспериментальных исследований взаимоотношений между растениями в лесах средней тайги // Ботан. ж. 1960. - Т. 45. - № 2. - С. 161-179.

153. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. -Л.: Наука, 1969. 336 с.

154. Карпов В.Г. Растительный покров // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. — Л.:Наука, 1973,— С.22-26.

155. Карпов В. Г., Патриевская Г. Ф., Юшенкова Л. Н. Отношение к рН почвы и критические уровни азотного питания // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Под ред. В.Г. Карпова. — Л.: Наука, 1983. С. 267-272.

156. Карпов В.Г., Шапошников Е.С. Еловые леса территории // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Отв. ред. В.Г. Карпов. — Л.: Наука, 1983. С. 7-34.

157. Касимов В. Д. Классификация елового подроста в первые годы жизни // Лесное хозяйство. — 1960. — №7. — С. 9-11.

158. Киселева К.В. Ель европейская // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1976. - С. 4-28.

159. Клинцов А.П. Регулирование микроклимата в целях повышения производительности леса. Автореф. дис. канд. биол. наук. —Л., 1953. 12 с.

160. Кожухов Н.И. Об этапах в формировании леса после сплошной вырубки // Лесное хозяйство. — 1971. — №3. —С.65-66.

161. Колданов В.Я. Смена пород и лесовосстановление. — М.: Лесная пр-ть, 1966. 169 с.

162. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение. 1974. - № 2. - С. 3-20.

163. Колпиков М.В. Лесоводство с дендрологией. — М.-Л.: Лесн. пр-ть, 1954. 496 с.

164. Комарова Т.А. Развитие и продуктивность травянистых и кустарниковых ценопопуляций (леса Южного Сихотэ-Алиня). — Владивосток: Дальнаука, 1992. -183 с.

165. Константинова H.A., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. — 1992. Т. 1(1-2). - С. 87-127.

166. Корелина A.A. Кипрейно-паловые вырубки в Квандозерском лесничестве // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. — Архангельск: Институт леса и лесохимии АН СССР, 1959. — С. 130-145.

167. Корконосова Л.И. К вопросу формирования вейниковых вырубок на Европейском Севере // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М.: Наука, 1967. - С. 101-113.

168. Корконосова Л.И, Кожухов Н.И. Вейниковые вырубки севера Пермской области // Некоторые вопросы типологии леса и вырубок. — Архангельск: Северо-западное книжное изд-во, 1972. —С. 102-117.

169. Корконосова Л.И., Мочалова Г.А. Изменение корневой массы вей-ника на вейниковых вырубках из-под сосняка черничника свежего // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. — М.: Наука, 1967. С.119-124.

170. Кормилицына О.В., Сабо Е.Д. Изменение химических свойств дерново-подзолистых почв после сплошной рубки // Лесное хозяйство. — 2000. №5. - С. 31-33.

171. Коротков В.Н. Современная лесная парадигма (или Gap-парадигма) // Восточноевропейские широколиственные леса. Под ред О.В. Смирновой. М.: Наука, 1994. - С. 62-73.

172. Коротков К.О. Леса Валдая. М.: Наука, 1991. - 160 с.

173. Коротков К.О., Морозова О.В. Класс Querco-Fagerea. Леса Валдайского лесничества // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. — М., 1986. — С. 121-133.

174. Косоуров Ю.Ф. О формовом разнообразии осинников в лесостепи Башкирии // Сб. трудов по лесн. хозяйству, Вып. 3. — 1958. — С. 315.

175. Коссович Н.Л. Влияние рубок ухода на ассимиляцию, освещенность и прирост ели в елово-лиственном древостое // Труды ЦНИИЛХМ.-Л.: Гослестехиздат, 1940. -С. 87-99.

176. Котиков В.М., Сабо Е.Д., Макарова О.В. Уплотнение и разуплотнение почвы после концентрированной рубки еловых насаждений // Лесное хозяйство. 1994. - № 5. - С. 46-49.

177. Кошельков С.П., Терентьева E.H. Изменение некоторых свойств почв на сплошных вырубках в березняках // Лесоведение. — 1982. — №1. С.12-17.

178. Кошельков С.П., Терентьева E.H. Группы фосфора, гумусовых соединений в почвах сплошных вырубок березняков южной тайги // Лесоведение. 1985. - № 2. - С. 10-15.

179. Кощеев А.Л. Заболачивание вырубок и меры борьбы с ним. — М. : Изд-BO АН СССР, 1955. 167с.

180. Крестовский О.И. Влияние вырубок и восстановления лесов на водность рек. — Л.: Гидрометеоиздат, 1986. — 117 с.

181. Крышень A.M. Динамика растительности на свежих вырубках в ельнике черничном // Лесоведение. — 1998. — № 6. — С. 55-62.

182. Крышень A.M., Структура и динамика растительности сообществ вейниковой вырубки в Южной Карелии. 1. Видовой состав // Вотан, ж. 2003а. - Т. 88. - №4. - С. 48-62.

183. Крышень A.M. Структура и динамика растительности сообществ вейниковой вырубки в Южной Карелии. 2. Взаимоотношение доминантов // Ботан. ж. 20036. - Т. 88. - №12. - С. 194-207.

184. Крышень A.M. Пространственная и временная дифференциаци растительности сообществ вырубок Южной Карелии // Труды Карельского научного центра РАН. Вып. 4. Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). — Петрозаводск, 2003в. — С. 81-87.

185. Крышень A.M. Структура растительного сообщества вейниковой вырубки. 3. Закономерности формирования // Ботан. ж. — 2004. — Том 89. №2. - С. 194-207.

186. Крышень A.M. Растительные сообщества вырубок: структура, динамика и классификация ( на примере Карелии) . Автореф. дисс. докт. биол. наук. — Петрозаводск, 2005— 42 с.

187. Куваев В.Б., Шахин Д.А. Динамика флоры вырубок сосновых лесов на среднем Енисее при естественном лесовозобновлении (по данным 20-летнего фитомониторинга) // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1998. - Т. 103. - Вып. 3. - С. 34-43.

188. Куваев В.Б., Шахин Д.А. Итоги 20-летнего мониторинга естественного восстановления сосняков на Среднем Енисее // Ботан. ж. — 2002. Т. 87. - № 2. - С. 119-135.

189. Куваев В.Б., Шахин Д.А., Григорьев С.А. Восстановительные сукцессии на вырубках лишайниковых боров в енисейской тайге (Красноярский край) // Ботан. ж. 1995. - Т. 80. - № 9. - С. 76-95.

190. Куваев В.Б., Шахин Д.А., Роденков А.Н., Телеснина В.М. Естественное восстановление сосновых лесов среднего Енисея после рубок (опыт долговременного комплексного мониторинга). — М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, 2001. — 313 с.

191. Кузнецов A.J1. Природное и историко-культурное наследие Национального парка «Русский Север» // Природное и историко-культурное наследие Северо-Запада России. — Петрозаводск, 2000. — С. 255-267.

192. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. — М.: Наука, 1976. 284 с.

193. Куркин К.А. Критерии, факторы, типы и механизмы устойчивости фитоценозов // Ботан. ж. 1994. - Т. 79. - № 1. - С. 3-13.

194. Куркин К.А. Луговой тип растительности и его отграничения от других типов // Ботан. ж. 1996. - Т. 81. - № 1. - С. 12-18.

195. Лаврова В.А. Влияние сплошных рубок в березняках кислично-черничных на азотфиксирующую микрофлору // Лесоведение. — 1988. — № 6. С. 30-35.

196. Лазарева А.Г. Морфологическая изменчивость побегов и листьев малины // Бюллетень Всесоюзн. ин-та растениводства, 1977. — Вып. 71. С.37-38.

197. Лазарева И.П., Вуоримаа Т.А. Влияние сплошных рубок леса на свойства песчаных подзолов Северной Карелии // Лесоводственные и экологические последствия рубок в лесах Карелии. — Петрозаводск, 1986. С. 61-79.

198. Лакин H.A. Биометрия. Учебное пособие для биологических специальностей вузов. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

199. Лащинский H.H. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. — Новосибирск: Наука, 1981. — 272 с.

200. Лащинский H.H. Осина, или тополь дрожащий // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей. — М.: Прометей, 1989. -С. 89-95.

201. Листов A.A. Боры-беломошники. — М.: Агропромиздат, 1986. — 181 с.

202. Лосицкий Б. Изменение некоторых метеорологических факторов под лесом в связи с рубками ухода // В защиту леса. —1936. — №4. — С.24-29.

203. Луганский H.A. Научное обоснование способов возобновления и формирования молодняков на вырубках сосновых лесов Урала. Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. — Алма-Ата, 1974. —56 с.

204. Любарский Е.Л. К изучению экологии и взаимоотношений некоторых длиннокорневшцных растений сосняков // Взаимодействие растений в растительных сообществах. — Казань, 1964. — С. 290-313.

205. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1967. — 182 с.

206. Любименко В.Н. К вопросу о сорной растительности сплошных вырубок. Сельское хозяйство и лесоводство. — 1903. — Вып.205. — С. 290-341.

207. Максимов В.Е. Микроклиматические условия на лесосеках постепенной рубки // Рубки и лесовозобновление. — Л., 1970.— С.31-34.

208. Маннеркоски X., Мялкенен Э. Подготовка почвы для лесовозобновления // Бюл. науч.- иссл. ин-та леса Финляндии. Материалы финляндско-российского семинара по лесовосстановлению. — Вуокатти, 1998. С. 155-165.

209. Марадудин И.Н. Пихтовые леса Салаира и их возобновление. Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. — Новосибирск, 1968.

210. Марков М.В., Плещинская E.H. Влияние фитоценотической среды на проявление признаков жизненной формы и репродуктивной стратегии у растений // Взаимодействия между компонентами экологических систем. Казань: Изд-во Казан, гос. ун-та, 1985. - С. 99-108.

211. Мартынов A.M., Сеннов С.Н., Грязькин A.B. Естественное возобновление леса. Текст лекций. — СПб.: JITA, 1994. — 44 с.

212. Маслов A.A. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 1. Выделение осей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т. 88. - № 6. - С. 73-79.

213. Маслов A.A. Количественный анализ горизонтальной структуры нижних ярусов лесных сообществ: Автореф. дис. канд. биол. наук. — М., 1987. 22 с.

214. Маслов A.A. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ М.: Наука, 1990. — 160 с.

215. Маслов A.A. Природная динамика заповедных лесных сообществ в центре Русской равнины: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 2004. - 44 с.

216. Мелехов И.С. Концентрированные вырубки и лесовозобновление в бассейне С. Двины // Труды Арханг. л.-т. ин-та, 1949. — Вып. 13. — С.45-66.

217. Мелехов И.С. Вопросы диагностики и классификации концентрированных вырубок // Концентрированные рубки а лесах Севера. — М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 48-61.

218. Мелехов И. С. О теоретических основах типологии вырубок // Лесной журнал. 1958. - №1. - С. 27-38.

219. Мелехов И.С. Основы типологии вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. — Архангельск: Институт леса и лесохимии АН СССР. — 1959а. — С. 5-23.

220. Мелехов И.С. 1959а. Основы типологии вырубок // Ботан. журн.- 19596. Т. 44. - 19596. - С. 348-349.

221. Мелехов И.С. Леса севера европейской части СССР // Леса СССР.- 1966. Т. 1. - С. 2-28.

222. Мелехов И.С. Динамическая типология леса // Лесное хоз-во. — 1968. № 3. - С. 15-20.

223. Мелехов И.С. Биология, экология и география возобновления леса // Возобновление леса. Под ред. Мелехова И.С. — М.: Колос, 1975. С. 4-22.

224. Мелехов И.С. Лесоведение. Учебник для вузов. — м.: Лесная пр-ть, 1980. 408 с.

225. Мелехов И.С. Лесоводство. — М.: Агропромиздат, 1989. — 302 с. Мелехов И.С., Корконосова Л.И., Черновской В.Г. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок. — М.: Изд. Акад. Наук СССР, 1962. 113 с.

226. Мелехов И.С., Корконосова Л.И., Чертовский В.Г. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок. — М. : Наука, 1965. — 68 с.

227. Мерзленко М.Д. Лещиновый тип вырубок // Изв. вузов. Лесн. журн. 1984. - №4. - С. 122-123.

228. Мерзленко М.Д., H.A. Бабич. Теория и практика выращивания сосны и ели в культурах. — Архангельск: Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2002. 220 с.

229. Минаева Т.Ю., Истомин A.B., Абражко В.И., Баженова Т.П. Ко-раблев Н.П., Кураева E.H., Куракина И.В., Пугачевский A.B., Руса-нович Н.Р., Шапошников Е.С. К изучению реакции биоты Центрально

230. Лесного заповедника на изменения климата // Влияние изменения климата на экосистемы. — М.: Русский Университет, 2001. — С. 87-100.

231. Минаева Т.Ю., Уланова Н.Г. Динамика структуры ценопопуляций Juncus effusus (Juncaceae) в ходе лесовосстановительных смен // Ботан. ж. 1991. - Т. 76. - №3. - С. 411-418.

232. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники. Ботаника. М. : ВИНИТИ, 1984. - Т. 5. - С. 139235.

233. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. — М.: Наука, 1985. 137 с.

234. Миркин Б.М. О некоторых теоретических аспектах развития современной эколого-флористической классификации // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. —1987. — Т. 92. — Вып. 5. —С.74-89.

235. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. О сукцессиях растительных сообществ // Экология. 1984. - № 6. -С. 3-12.

236. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности: история и современное состояние основных концепций. — Уфа: Гилем, 1998. — 413 с.

237. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Методические указания для практикума по классификации растительности методом Браун-Бланке. -Уфа, 1989а. 36 с.

238. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. — М.: Логос, 2001. — 264 с.

239. Миркин Б.М., Соломещ А.И. Синтаксономия синантропной растительности : современное состояние и тенденции развития // Журн. общей биологии. 1989. -Т. 50. - № 3. - С.379-387.

240. Миркин Б.М., Соломещ А.И., Журавлева С.Е. Растительность России в ареале синтаксономии Браун-Бланке: развитие подхода и результаты // Журн. общей биологии. — 2000. —Т. 61. — № 1. — С.5-21.

241. Миркин Б.М., Соломещ А.И., Ишбирдин А.Р., Алимбекова J1.M. Список и диагностические критерии высших единиц эколого-флористической классификации растительности СССР. — М., 19896. — 36 с.

242. Миронов В.В., Шильников Н.Г. О воздействии вытяжек из сена и корней вейника наземного (Calamagrostis epigeios (L.) Roth.) на сосну и ель в полевых условиях // Биол. науки. — 1972. — № 8. — С. 81-84.

243. Михайлов J1.E. Осинники. — М.: Лесная пром-ть, 1972. — 120 с.

244. Михайлов Л.Е. Осина. — М.: Агропромиздат, 1985. — 72 с.

245. Михалева В.М. Развитие растительности на вырубках // Формирование растительного покрова в связи с вырубками в лесах Юго-Западной Якутии. Новосибирск, Наука, 1977. — С. 66-234.

246. Моисеева В.З., Моисеев Р. Г. Распространение и плодоношение малины в лесах Прикарпатья // Раст. ресурсы. — 1978. —Т. 14, Вып. 2. -С.211-214.

247. Молчанов A.A. Влияние леса на почву и гидрологические условия // Труды Моск. об-ва испытателей природы. — М, 1960. — Т. 3. — С. 193-204.

248. Молчанов A.A. Воздействие антропогенных факторов на лес. —М.: Наука, 1978. 139 с.

249. Молчанов A.A., Шиманюк А.П. Восстановительные процессы на концентрированных лесосеках. — М.- Л.: изд-во АН СССР, 1949. — 66 с.

250. Молчанов В.В., Алеева М.Н., Шпилева И. В. Малина. — Новосибирск, 1974. — 65 с.

251. Молчанова Г.А. К характеристике почвенных условий на вейнико-вых вырубках из-под сосняков-черничников свежих разного возраста в южной подзоне тайги // Рубки и восстановление леса на севере. — Архангельск, 1968. С. 270-274.

252. Морозов Г.Ф. Лес как растительное сообщество. — М.-Л.: Гос. сообщество, 1927. 45 с.

253. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. — М.: Гослесбумиздат, 1949. — 455с.

254. Морозова Р.К. Изменение процессов почвообразования под влиянием коцентрированных рубок леса // Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. — Петрозаводск, 1964. — С. 5573.

255. Морозова О. В. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья (синтаксономическая характеристика). — Брянск, 1999. 98 с.

256. Морозова О.В., Короткое К.О. Классификация лесной растительности Костомукшского заповедника // Заповедное дело. Научн.-метод, зап. комис. По заповед. делу. — М., 1999. — Вып. 5. — С.56-78.

257. Муркайте Р.Й. Формы, биология и перспективы семенного размножения осины (Populus trémula L.) в Литве: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Вильнюс, 1974. — 54 с.

258. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. — М.: Мир, 1992. 184 с.

259. Набатов Н.М. Этапы формирования соснового леса после сплошных рубок и лесовосстановления // Динамическая типология леса. Под ред. И.С. Мелехова. — М.: Агропромиздат, 1989. — С. 144-156.

260. Набатов Н.М., Родин С.А. Экологические проблемы лесовосстановления в лесной зоне Европейской части России // Лесное хозяйство. 1993. - № 4 -С. 6-8.

261. Набатов Н.М., Родин А.Р., Калинин М.И. Экология рубок главного пользования и лесовосстановления // Лесное хозяйство. — 1991. — № 5 С.10-13.

262. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3. Многолетние данные. Части 1-6. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. — Вып. 29. 336 с.

263. Нестеров В.Г. Общее лесоводство. — М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. 656 с.

264. Николаева С.А. Горизонтальная структура напочвенного покрова на вырубках кедровников зеленомошных // Лесоведение. — 1995. — № 1. С. 35-45.

265. Нилов В.Н. О микроклимате вейниковой вырубки // Вопросы таежного лесоводства на европейском Севере. Под ред. И.С. Мелехова. — М.: Наука, 1967. -С. 125-130.

266. Ниценко A.A. Хозяйственно-геоботаническое районирование Ленинградской области. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. — 127 с.

267. Ниценко A.A. Типология мелколиственных лесов Европейской части СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1972. - 138 с.

268. Новиков B.C. Род Ситник // Биологическая флора Московской области. Под ред Т.А. Работнова. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. — Вып. 4. С. 3-51.

269. Новоселова Е.В., Уланова Н.Г. Структура ценопопуляций Rubus idaeus на вырубках и массовом ветровале в ельниках южной тайги // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 5-6. Системная экология. -М.: Изд-во РУДН, 2004. С. 69-71.

270. Обыденников В.И. Вейниковые вырубки таежной зоны СССР // На-учн. Труды Моск. лесотех. ин-та, 1976. — Вып. 88. — С.38-42.

271. ОбыденниковВ.И. Последствия использования новых машин в северотаежных сосняках // Лесн. хоз-во, 1979. — № 11. —С. 18-21.

272. Обыденников В.И. Новая лесозаготовительная техника и возобновление леса. — М.: Лесная пром-ть, 1980. — 96 с.

273. Обыденников В.И. Влияние сплошных рубок на лесорастительную среду и восстановление леса//Обзорная информация. Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов. — М., 1984. Вып. 4. - 36 с.

274. Обыденников В.И. Образование типов вырубок и начальных этапов формирования леса в связи с применением агрегатной техники // Динамическая типология леса. Отв. ред. И.С. Мелехов. — М.: Агропром-издат, 1989. С. 116-129.

275. Обыденников В. И. Географические особенности последствий сплошных рубок с использованием агрегатной техники // Лесное хозяйство. 1996. - № 3. - С. 20-22

276. Обыденников В.Н. Географические аспекты типологии вырубок // Доклады ТСХА. М., 1998. - Вып. 269. - С.329-336.

277. Обыденников В.И. Лесоводственно-географические аспекты последствий сплошных рубок // Лесохозяйственная информация. — 2002.- № 4. С. 28-53.

278. Обыденников В.И., Кожухов Н.И. Типы вырубок и возобновление леса. — М.: Лесная промышленность, 1977. — 174 с.

279. Обыденников В.И., Кожухов Н.И. Лесоводственно-географические аспекты типологии вырубок // Изв. выс. уч. зав. Лесн. журн. — 2000. № 4. - С. 135-141.

280. Обыденников В.И., Рожин Л.Н. Типы вырубок в еловых лесах Калининской и Новгородской областей // Научные труды Моск. лесотехн. ин-та. -1983. № 148. - С. 14-18.

281. Обыденников В.И., Тибуков A.B. Смена растительного покрова в ельниках после сплошных рубок агрегатной техникой // Лесоведение.- 1996. № 2. - С. 3-11.

282. Орлов А.Я. Влияние переувлажнения почв сплошных вырубок на подрост ели // Лесоведение. — 1983. — № 2. — С. 11-20.

283. Орлов А.Я., Петров-Спиридонов A.A. Содержание азота в годичной продукции растений и отпаде в березняке и на вырубке // Лесоведение. 1989. - №5. - С.48-57.

284. Орфанитский Ю.А. Заболачивание концентрированных вырубок и борьба с ним // Сборник статей по лесному хозяйству. — Архангельск: Институт леса и лесохимии АН СССР, 1958. — С. 38-45.

285. Орфанитский Ю.А., Орфанитская В.Г., Куницина И.В. О почвенных условиях луговиковых вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. — Архангельск: Институт леса и лесохимии АН СССР, 1959. С. 116-129.

286. Орфанитский Ю.А., Орфанитская В.Г. Почвенные условия таежных вырубок. — М.: Лесн. пром-ть, 1971. — 96 с.

287. Патраболова И.Г. Биология вейника наземного в связи с возобновлением сосны в Бузулукском бору. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1953. - 16 с.

288. Патранин А. В. К образованию вейниковых вырубок в Вологодской области // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. По ред И.С. Мелехова. — Архангельск: Институт леса и лесохимии АН СССР, 1959. С. 187-195.

289. Паутов Ю.А. Техногенная структура вырубок — основа технологии лесовосстановления // Научные доклады Коми научн. центр УрО РАН. Вып. 98. Сыктывкар, 1992. - 20 с.

290. Паутов Ю.А., Ильчуков С. В. Динамика структуры производных древостоев на вырубках ельников-черничников // Научные доклады Коми научн. центр УрО РАН. Вып. 345. Сыктывкар, 1994. - 24 с.

291. Паутов Ю.А., Ильчуков С.В. Пространственная структура производных насаждений на сплошных концентрированных вырубках в Республике Коми // Лесоведение. 2001. - № 2. - С. 27-32.

292. Перевозникова В.Д. Особенности возрастного спектра ценопопу-ляций некоторых видов травянистых растений в связи с рубками // Сибирский биологический журнал. — 1993. — Вып. 6. — С. 49- 55.

293. Перевозникова В.Д. Динамика зарастания вырубок сосновых лесов Среднего Приангарья. Автореф. дисс. соиск. . канд. биол. наук. Красноярск, 1996. 22 с.

294. Перевозникова В.Д. Динамика видового состава и запасы' фито-массы на вырубках сосновых лесов Среднего Приангарья // Экология. 1997. - № 5. - С. 341-347.

295. Перевозникова В.Д. Динамика формирования травянистой растительности на вырубках южнотаежных лесов Сибири // Изв. РАН. Сер. биол. 1998а. - № 2. - С. 283-291.

296. Перевозникова В.Д. Эколого-ценотические особенности кипрея узколистного (Chamerion angustifolium (L.) Holib.) на вырубках сосновых лесов // Ботан. исслед. в Сибири. — 19986. — № б. — С. 7782.

297. Петров В.В. О биологии корневых отпрысков осины // Биологические науки. 1967. - №4. - С. 76-79.

298. Петров В.В. Начальные стадии формирования фитоценозов на обнаженной почве вырубки в сосново-еловом лесу // Вестн. МГУ. Сер. 6. Биология, почвоведение. — 1973. — № 2. — С. 42-48.

299. Петров В.В. О начальных стадиях формированиятравяного покрова на обнаженном субстрате под пологом леса и на вырубке // Вестн. МГУ. Сер. 6. Биология, почвоведение. — 1975. — № 5. —С. 38-42.

300. Петров В.В. Содержание покоящихся жизнеспособных семян растений в почве некоторых типов хвойного леса // Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1981. - № 3. -С. 3-8.

301. Петров В.В., Палкина Т.А. Содержание покоящихся жизнеспособных семян в почве естественного широколиственного леса и еловой посадки // Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. — 1983. — № 4. — С. 3135.

302. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 176 с.

303. Петров Н.Ф. К основам промышленного лесоведения // Формирование и продуктивность лесных фитоценозов. — Красноярск: ИЛ и Д, 1982. С. 112-119.

304. Петров-Спиридонов A.A. Разложение опада и подстилки в березняке и на сплошной свежей вырубке // Лесоведение. — 1981. —№5. — С. 38-43.

305. Петров-Спиридонов A.A. Поступление азота в лесные экосистемы южной тайги // Лесоведение. — 1985. — № 4. — С. 41-46.

306. Печникова С.С. Сорная растительность лесосек в типе Pinetum hylocomiosum I ! Известия Казан, лесотехн. ин-та. — 1931. — № 2-3.1. С.70-122.

307. Пианка Э. Эволюционная экология. — М.: Мир, 1981. — 399 с. Плохов A.A. Влияние рубок ухода на снеговой режим сосновых насаждений в средней подзоне тайги // Возобновление и рост древесных пород на вырубках Европейского Севера. Отв. ред. И.С. Трубина.

308. Архангельск, 1971. — С. 70-75.

309. Побединский A.B. Изучение лесовосстановительных процессов. — М.: Наука, 1966. 61 с.

310. Побединский A.B. Влияние рубок на стокорегулирующую роль еловых лесов // Лесоведение. — 1971. — № 2. — С. 48-57.

311. Побединский A.B. Рубки и возобновление в таежных лесах СССР.

312. М.: Лесная пром-ть, 1973. — 200 с.

313. Побединский A.B. Рубки главного пользования. — М. : Лесная пром-ть, 1975. — 79 с.

314. Побединский A.B. Возобновление на вырубках подзоны южной тайги // Возобновление и формирование лесов на вырубках. — М.: ВНИИЛМЛХ, 1978. -С. 3-34.

315. Побединский A.B. Рубки главного пользования. — М.: Лесная пром-ть, 1980. 192 с.

316. Побединский A.B. Лесоводственно-экологическая оценка влияния лесозаготовительной техники на почвенно-растительный покров // Лесное хозяйство. 1995. - № 2. - С. 30-33.

317. Победов B.C., Полякова Л.П., Поляков Н.Е. Содержание азота, фосфора и калия в надземной части травянистых растений на вырубках // Новое в лесоводстве. Вып. 19. — Минск: Урожай, 1969. — С. 1532.

318. Поздеев Е.Г., Алексеенков Ю.М., Зырянов С.Е., Иванчиков C.B. Динамика восстановления лесной растительности после катастрофических ветровалов. // Исследования лесов Урала. — Екатеринбург: УрО РАН, 2002. С. 53-57.

319. Поликарпов И.П. Формирование соснового молодняка на концентрированных вырубках. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. — 172 с.

320. Пономарев И.П. Почвы Новгородской области. — Новгород: Новгородское обл. изд-во, 1955. — 220 с.

321. Пономарев H.A. Березы СССР. — М.-Л.: Госкомлесиздат, 1932. — 246 с.

322. Попова Э.П., Перевозникова В.Д. Трансформация нижних ярусов растительности и подстилок на вырубках сосняков Среднего Прианга-рья // Лесоведение. 1996. - № 6. - С. 47-57.

323. Постников М.В. Влияние живого напочвенного покрова на семенное возобновление березы // Химический уход за лесом. — Л., 1987.- С. 71-79.

324. Поташкин С. П. К методике изучения антропогенной динамики растительности с использованием экологических групп видов // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южнотаежных ландшафтах. — Калинин: Изд-во Калинин, ун-та, 1984. — С. 16-28.

325. Прилепский Н.Г., Карпухина Е.А. Флора северо-востока Костромской области (бассейн реки Вохмы) // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1994. - Т.99. - Вып. 5. - С. 77-95.

326. Протопопов В.В. Влияние температуры приземного слоя воздуха и почвы концентрированных лесосек на возобновление ели // Лесное хозяйство. 1953. - № 5. - С. 45-48.

327. Протопопов В.В. Микроклиматические изменения в зарослях кипрея Chamaenerion angustí folium (L.) Scop. // Ботан. журн. — 1959.- Т.44. №8. - С.1143-1148.

328. Протопопов В.В. Изменения микроклиматических условий под влиянием рубок ухода в лиственно-еловом древостое // Тр. Лаб. Лесоведения РАН, 1961. С.68-928.

329. Пугачевский A.B. Ценопопуляции ели: структура, динамика, факторы регуляции. Минск: Навука i тэхн:1ка, 1992. — 204 с.

330. Пшеничникова JI.С. Влияние рубок ухода на вегетативную репродукцию мелколиственных пород // Лесоведение. — 1988. — № 1. — С. 51-58.

331. Пятницкий С.С., Коваленко М.П., Лохматов H.A., Туркевич И.В., Ступников В.Г., Сущенко В.П., Чони Г.П. Вегетативный лес. — М.: Сельхозиздат, 1963. — 448 с.

332. Работнов Т. А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений // Успехи соврем, биологии. — 1947. -Т. 24. № 1(4). - С. 133-149.

333. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР 1950. - Сер. 3. - Вып. б. -С. 7-204.

334. Работнов Т.А. Определения возрастного состояния популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. Т. 3. — М.-Л.: Наука, i960. С. 132-145.

335. Работнов Т.А. Факторы устойчивости наземных фитоценозов // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1973. — Т.78. — Вып. 4. С. 67-76.

336. Работнов Т.А. Структура и методика изучения ценотических популяций многолетних травянистых растений // Экология. — 1978а. — № 2. С. 5-13.

337. Работнов Т.А. Фитоценология. 1-е изд. — М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 19786. 383 с.

338. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения фитоценозов, как систем ценотических популяций // Журн. общ. биологии. — 1982. — Т. 43. № 2'. - С. 168-174.

339. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. — М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1983. 296 с.

340. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1986. Т. 91, № 3. С. 3-18.

341. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения жизнеспособных диаспор растений в почвах природных биогеоценозов // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1990. — Т.95. — Вып. 3. — С. 5362.

342. Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд. — М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1992. 352 с.

343. Работнов Т.А. О виолентах, патиентах и эксплерентах // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1993а. — Т. 98. — Вып. 5. С. 119-124.

344. Работнов Т.А. О системах фитоценотипов в понимании В.Н.Сукачева и Л.Г.Раменского // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 19936. - Т.98. - Вып. 6. - С. 80-88.

345. Работнов Т.А. Еловый лес как трехстадийная сукцессионная си-ситема // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1994а. Т.99. - Вып. 2. - С. 53-60.

346. Работнов Т.А. Об эволюции растительных сообществ // Журн. общей биологии. 19946. - Т.55. - № 3. - С. 261-270.

347. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения диаспор растений в почвах природных биогеоценозов // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1995а. - Т.100. - Вып. 5. - С. 3-18.

348. Работнов Т.А. О ценотических популяциях видов растений, входящих в состав фитоценозов, сменяющих друг друга при сукцессиях // Ботан. ж. 19956. - Т. 80. - № 7. - С. 67-72.

349. Рагуотис А., Юряленис Ю. Изменение микрофлоры и биологической активности почвы ельников под влиянием сплошной рубки // Лесоведение. 1976. - №4. - С.31-37.

350. Раменская М.Л. Луговая растительность Карелии. — Петрозаводск, 1958. 490 с.

351. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. — М., 1938.

352. Растительность европейской части СССР. Отв ред. В.Д. Александров, С.А. Грибов, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко, Ю.Р. Шеляг-Сосонко. -Л.: Наука, 1980. 429 с.

353. Ронконен Н.И. Вырубки и естественное лесовозобновление на них // Лесовосстановление в Карельской АССР и Мурманской области. — Петрозаводск, Карельский филиал АНССР, 1975. — С. 36-65.

354. Рыжков А.П., Рыжкова Т.С. Реакция малины на на условия питания // Научн. тр. Омского с.-х. ин-та. Т. 165,— Омск, 1977. — С. 29-32.

355. Рысин Jl.П. Липа сердцевидная // Биологическая флора Московской области. Отв. ред. Т.А. Работнов. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. С. 128-153.

356. Рысин Л.П. Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. — М.: Наука,1987. — 208 с.

357. Сабан Я.А. Классификация вырубок Карпат // Современные исследования типологии и пирологии леса. — Архангельск: Арх. Институт леса и лесохимии, 1976. — С. 48-54.

358. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. — М.: АН СССР, 1963. 196 с.

359. Сабуров Д.Н. Эколого-ценотические группы видов растений коренных лесов Центрально-Лесного заповедника // Ботан. ж., 1989. — Т. 74, № 6. С. 866-876.

360. Сакс К.А. Раннее осветление в осиновых порослях // Лесное хозяйство. 1962. - №2. -С.18-20.

361. Санников С.Н. Типы вырубок, динамика живого напочвенного покрова и его рольв последующем возобновлении сосны в Припышминских борах зеленомошниках // Леса Урала и хозяйство в них. Вып. 1. — Свердловск, 1968. С. 280-301.

362. Санников С.Н. Выживаемость и рост всходов хвойных пород в различных типах микросреды вырубок // Экология. — 1970. — №1. — С. 60-68.

363. Санников С.Н. Экологические особенности главнейших типов микросреды естественного возобновления сооны на сплошных вырубках // Тр. ин-та Биологии Урал филиала АН СССР, Вып. 43. — Свердловск, 1975. С. 231-242.

364. Саутин В. И. Биологические особенности вейника наземного (Calamagrostis epigeios (L.) Roth.) и меры борьбы с ним при лесоразведении // Ботан. журн. 1957. - №6. - С. 917-921.

365. Сеннов С.Н. Рубки главного пользования. Учеб. пособие. — Л.: ЛТА, 1992. 92 с.

366. Серебряков И.Г. О ритмах сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестн. МГУ. 1947. - № 6. - С. 75-108.

367. Серебряков И.Г. Материалы по фенологии подмосковных лесов и зарастающих вырубок // Вестник Моск. Ун-та. — 1949. — №6. — С. 159-176.

368. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Советская наука, 1952. — 392 с

369. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений. — М.: Наука, 1962. — 378 с.

370. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. — М.: Наука, 1971. — 360 с.

371. Серый B.C., Засухин Д.П., Вялых Н.И. Влияние нарушений почвенного покрова при сплошных рубках на последующее возобновление и рост молодняков // Лесное хозяйство. — 1997. — № 4. — С. 27-29.

372. Серяков А.Д. Выживаемость и адаптация елового тонкомера после вырубки мелколиственного леса // Лесоведение. — 1994. — № 4. — С. 11-18.

373. Сибгатуллин Р.З., Шлыкова H.A. Влияние катастрофического ветровала 1995 г. на первобытные леса Висимского заповедника // Последствия катастрофического ветровала для лесных экосистем. — Екатеринбург: УрО РАН. С. 24-31.

374. Сидорова О.В. Демутация сосновых лесов на сплошных вырубках в Архангельской области. Дисс. канд. биол. наук. — М. , 2005. — 220 с.

375. Синев В.Н. Осина и методы ее выращивания. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. — Л., 1938. — 16 с.

376. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Барисевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. — М.: Лесная пр-ть, 1983. — 192 с.

377. Смилга Я.Я. Осина — Рига: Зинатне, 1986. — 238 с.

378. Смирнов А.П., Аникин A.C., Ковязин В.Ф. Влияние механизированных рубок ухода на состояние почвы // Лесоведение. — 1992. — № 1. С. 31-38.

379. Смирнов В.В. Вегетативное размножение осины в нагорной части Теллермановской рощи // Тр. Ин-та леса АН СССР. Т.40. — М.: Наука, 1959. С. 5-52.

380. Смирнов B.B. Сезонный рост осины (Populus trémula L.) |// Сезонный рост главнейших древесных пород. — М., 1964. — С. 92-108.

381. Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника // Тр. Приокско-террасного гос. заповедника.— М., 1958. — Вып. 2. 247 с.

382. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуля-ций растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М.: Наука, 1976. — С. 72-80.

383. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Оценка и прогноз сукцессионных процессов в лесных ценозах на основе демографических методов // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 2001. Т. 106. - Вып. 5. - С. 25-33.

384. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова H.A., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М. : Наука, 1976. — С. 14-43.

385. Соколова Н.П. Эволюция жизненных форм в p. Rubus L. Автореф. дисс. докт. биол. наук. — М., 1974.

386. Солнцева О.Н., Холопова Л.Б. Антропогенная сукцессия после сплошных вырубок в лесах Подмосковья // Тез. докл. Международной конференции «Экология таежных лесов, антропогенная трансформация таежных лесов». — Сыктывкар, 1998. — С. 212.

387. Солнцева О.Н., Холопова Л.Б., Жукова В.М. Сукцессионные смены после сплошных вырубок в широколиственно-еловых лесах //Лесоведение. 1996. - № 3. - С. 45-56.

388. Солоницына М.Ф. К вопросу о заболачивании вырубок // Журнал Русского Ботан. об-ва. 1930. - № 3. - С. 261-285.

389. Стратонович А.И. Лесные культуры таежной зоны. — М.: Лесная промышленность, 1966. — 160 с.

390. Строганова М.Н., Скрябина О.И., Шоба В.Н. Структура почвенного покрова Центрально-лесного государственного заповедника // Генезис и экология почв Центрально-лесного гос. заповедника. — М.: Наука, 1979. С. 54-86.

391. Сукачев В.Н. Растительные сообщества. (Введение в фитосоцио-логию). Изд. 3. -М.-Л.: Книга, 1926. 240 с.

392. Сукачев В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. — JI.: Гослестехиздат, 1934. 614 с.

393. Сукачев В.Н. Терминология основных понятий фитоценологии // Советская ботаника, 1935. — №5. — С. 11-21.

394. Сукачев В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове // Растительность СССР, T.l. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1938. - С. 15-37.

395. Сукачев В.Н. О принципах генетической классификации в биоценологии // Журн. общей биологии, 1944. Т.5. - № 4. - С.213-227.

396. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 458-487.

397. Творогова A.C. О микрофлоре верхних горизонтов почвы лугови-ковых и кипрейно-паловых вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. — Архангельск, 1959. — С. 166-177.

398. Телесина В.М. Шахин Д. А. Влияние послерубочных восстановительных сукцессий на лесные почвы // Вест. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1999. - № 2. - С. 37-44.

399. Тихонов A.C. Лесоводственные основы различных способов рубки леса для возобновления ели. Отв. ред. И.С. Мелехов. — М., 1979. — 248 с.

400. Тощева Г.П. Изменение почвенного покрова на вырубках ельников южной тайги // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1988. — 24с.

401. Турский М.К. Лесоводство. Изд. 6-е. — М. : Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1954. — 352 с.

402. Уланова Н.Г. О факторах, определяющих парцеллярную структуру ельника кислично-черничного в условиях южной тайги // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. — 1977. — Т. 82. — Вып. 6. — С. 150-152.

403. Уланова Н. Г. Влияние вывалов деревьев на лесной фитоценоз: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1981. — 24с.

404. Уланова Н.Г. Изучение растительности вырубок Московской области // Экологические исследования в Москве и Московской области: Состояние растительного покрова. Охрана природы.— М.: ИНИОН РАН, 1992. С. 213-217.

405. Уланова Н.Г. Вейник наземный // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во Московского ун-та и «Аргус», 1995а. — Вып. 10. С. 4-19.

406. Уланова Н.Г. Вейник тростниковидный // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во Московского ун-та и «Аргус», 19956. Вып. 11. - С.72-90.

407. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. М. : Изд-во МГУ, 1995в. - 109 с.

408. Уланова Н.Г. Подходы к оценке биоразнообразия лесов при дему-тации после рубки // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995г. - С. 306-308.

409. Уланова Н.Г. Два основных пути нарушения южнотаежных лесов России: сравнение растительности массовых ветровалов и сплошных вырубок // Экология таежных лесов (Сыктывкар, 14-18 сентября 1998 г.). — Сыктывкар: Биопринт, 1998а. — С. 217-218.

410. Уланова Н.Г. Популяционная динамика видов — доминантов растительности сплошных вырубок ельников южной тайги (Тверская область) // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков (СПб, 26-29 мая 1998 г.).- СПб., 19986. Т. 1. - С. 316.

411. Уланова Н.Г. Изучение растительности вырубок и массовых ветровалов еловых лесов Европейской части России // Кафедра геоботаники Московского Университета: 75 лет со дня образования. — М.: Изд-во «Гриф и К0», 2004а. С. 73-76.

412. Уланова Н.Г. Сравнительный анализ динамики растительности разновозрастного ельника-кисличника, массового ветровала и сплошной вырубки в том же типе леса // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 20046. - Т. 109. - Вып. 6 - С. 64-72.

413. Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Популяционная биология вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth) на вырубках ельников южной тайги // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол.- 2001. Т. 106. - Вып. 5. - С.51-58.

414. Уланова Н.Г., Демидова А.Н., Клочкова И.Н., Логофет Д.О. Структура и динамика популяций вейника седеющего Calamagrostis canescens: модельный подход // Журнал общ. биол. — 2002. — Т. 63 — № 6. С. 509-521.

415. Уланова Н.Г., Забелкин H.A. Динамика популяций иван-чая при демутации вырубок // Экология популяций: Структура и динамика. — М., 1995. Вып. 2. - С. 747-755.

416. Уланова Н.Г., Куксина Н.В. Итоги изучения динамики растительности сплошных вырубок южнотаежных лесов: 16-летние наблюдения на постоянных пробных площадях. // Лесные стационарные исследования.- Тула: Гриф и К0, 2001. С. 249-251.

417. Уланова Н.Г. Маслов A.A. Многомерный анализ горизонтальной структуры растительности вырубки // Ботан. ж. — 1989. — Т. 74. — С. 1316-1323.

418. Уланова Н.Г., Минаева Т.Ю. Структура и динамика ценопопуляций ситника развесистого в демутационном ряду после рубки неморального ельника // Экология популяций. — М., 1988. — С. 286-288.

419. Уланова Н.Г., Тощева Г.П. Связь растительности микрогруппировок вейниковой вырубки с почвами // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1989. - Т.94. - Вып. 4. - С. 73-84.

420. Уранов А.А Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М.: Наука, 1967. С. 3-9.

421. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. Науки. —1975. №2. - С. 7-34.

422. Успенский Е.И. Морфологическая структура елового подроста // Современные исследования продуктивности и рубок леса. — Каунас,1976.

423. Федорец Н.Г. Почвенные условия вырубок Карелии последнего десятилетия // Вопросы лесовосстановления и лесозащиты в Карелии. — Петрозаводск, 1983. — С. 4-13.

424. Федоров С.Ф. Исследование элементов водного баланса в лесной зоне Европейской территории СССР. — J1.: Гидрометеоиздат, 1977. — 264 с.

425. Федоров С.Ф. Влияние вырубки леса на изменение элементов его водного баланса // Труды ГГИ. 1979. - Вып.258. - С. 18-34.

426. Федоров С.Ф., Марунич C.B., Буров A.C., Ральцевич Н.Д. Изменение структуры водного и теплового баланса залесенных территорий под влиянием вырубок // Труды Государственного гидрологического ин-та. 1981. - № 279. - С. 20-31.

427. Федоров С.Ф., Марунич C.B., Буров A.C., Ральцевич Н.Д. Изменение структуры водного и теплового баланса заласенных территорий под влиянием вырубок // Труды Государственного гидрологического ин-та. 1989. -№ 279. - С. 20-31.

428. Федорчук В.Н., Бурневский Ю.И. Рекомендации по определению и использованию типов леса при лесоустройстве (на примере Ленинградской области). Л.: ЛенНИИЛХ, 1986. - 71 с.

429. Федорчук В.Н., Дыренков С.А., Мельницкая Г.Б., Егоров A.A., Чернов И.М., Зотикова Р.Г. Определитель и схема типов леса Ленинградской области. — Ленинград: ЛенНИИЛХ, 1978. — 50 с.

430. Федорчук В.Н., Егоров A.A., Гаубервиль К., Чернов И.М. Краткий определитель типов леса Ленинградской области. — СПб: Арт Юнион, 2002. 36 с.

431. Федорчук В.Н., Кузнецова М.Л. Динамика биогеоценозов после сплошных рубок древостоев. Результаты узкополосных рубок в спелых древостоях // Труды СПбНИИЛХ. Вып. 3 (7). С.-Петербург, 2001. 58 с.

432. Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород. — М. : Лесная пр-ть, 1968. — 304с.

433. Холопова Л.Б. Динамика свойств почв на разных стадиях лесовозобновления после сплошной рубки древостоя // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов Подмосковья. Отв. ред. д.б.н. Л.О. Карпачевский. М. Наука, 1987. - С.62-79.

434. Холопова Л.Б. Почвенный покров после сплошной рубки лиственного древостоя в Южном Подмосковье //Лесоведение. —1988. —№ 6. — С.25 29.

435. Холопова JI.Б., Солнцева О.Н. Растительный и почвенный покров через 25 лет после сплошной рубки древостоя // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов Подмосковья. Отв. ред. Л.О. Карпачевский. М.: Наука, 1987. - С. 52-62.

436. Холопова Л.Б., Солнцева О.Н., Запрометова K.M. Особенности растительного покрова и свойств почвы через 10 лет после сплошной рубки древостоя // Журнал общей биологии. — 1985. — Т. 46. — № 3. С. 401-408.

437. Цветков В.Ф. Классификация вырубок и потенциал формирования насаждений в ельнике черничном // Лесной журнал. — 1997. — №5. — С. 30-36.

438. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. — М.: Наука, 1978. — 212 с.

439. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М. : Наука, 1976. 217с.

440. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) /Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров и др., М.: Наука, 1988. -184 с.

441. Челядинова А.И. Закономерности органогенеза кустарников. — М.: Наука, 1976.

442. Чередниченко О.В., Андреева М.В., Уланова Н.Г. Особенности лесовосстановления после массового ветровала ельника сложного // Актуальные проблемы экологии и природопользования, вып. 5-6, Системная экология. М.: Изд-во РУДН, 2004а. — С. 63-65.

443. Чередниченко О.В., Уланова Н.Г., Минаева Т.Ю. Мониторинг растительности после массового ветровала ельника сложного // Актуальные проблемы экологии и природопользования, вып. 5-6, Системная экология. -М.: Изд-во РУДН, 20046. С. 19-21.

444. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР).- СПб.: Мир и семья-95, 1995.-991с.

445. Черкасов А.Ф., Шутов В.В., Миронов К.А. Восстановление зарослей брусники и черники после сплошных рубок // Лесоведение. — 1988. № 4. - С. 42-48.

446. Чертовской В.Г. Долгомошные вырубки. — М., 1963. —134 с.

447. Чертовской В.Г., Аникиева В.А. Основные типы вырубок на европейском Севере // Современные исследования типологии и пирологии леса. — Архангельск, 1976. — С. 62-71.

448. Чешев JI.С., Черных З.И. Изменение условий среды на сплошных узкополосных вырубках в еловых лесах Тянь-Шаня // Лесоведение. — 1977. № 1. - С. 19-26.

449. Чижов Б.Е. Биоморфологическая характеристика травянистых растений вырубок подзоны сосново-березовых лесов Тюменской области // Научн. тр. Тюмен. ун-та. 1981. - Т. 82. - С. 70-91.

450. Чистякова A.A. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1978. - Т.83. - Вып. 2. - С. 129-137.

451. Чистякова A.A. Береза повислая, или бородавчатая // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей. М.: Прометей. МГПИ им. В.И. Ленина, 1989. — С. '69-76.

452. ЧистяковаА.А., Евстигнеев О.И. Популяционное поведение лиственных деревьев // Восточноевропейские широколиственные леса. Под ред. Смирновой О.В. М.: Наука, 1994. - С. 113-132.

453. Чмыр А.Ф. Биологические основы восстановления еловых лесов южной тайги. — Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1977. — 160 с.

454. Чмыр А.Ф. Влияние сплошных рубок на флору и фауну лесов // Лесное хозяйство. — 2000. — №1. — С. 32-33.

455. Шапошников Е.С. Ассоциации еловых лесов Центрально-Лесного Государственного заповедника: дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. — Л., БИН им. Комарова, 1988. — 216 с.

456. Шапошников Е.С, Короткое К.О., Минаева Т.Ю. К синтаксономии еловых лесов Центрально-Лесного заповедника. Часть 1. Неморальные и травяно-болотные ельники.- М., Деп. ВИНИТИ, №4083-В88.1988. 71 с.

457. Шахин Д.А. Восстановительные сукцессии на разновозрастных вырубках сосновых лесов среднего Енисея: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1996. - 28 с.

458. Шенников A.n. Введение в геоботанику. —JI.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1964.

459. Шестакова В.Ä. Биологическая активность почвы в ,зависимости от способа ее подготовки под лесные культуры // Лесоведение. — 1974. № 5. - С.79-80.

460. Шестакова Л.Г. К вопросу о значении возраста территории в формировании ландшафтов у границы валдайского оледенения (на примере центральной части Вологодской области) // Вопросы ландшафто-ведения. М.: Наука, 1974. -С. 70-87.

461. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. — М. Просвещение, 1964. — 480 с.

462. Шиманюк А.П. Дендрология. — М.: Лесная пр-ть, 1974. — 264 с.

463. Шубин В.И., Данилевич В.М. Микрофлора почв основных типов вырубок Южной Карелии // Плодородие почв Карелии. —М.-Л.: Наука, 1965. -С. 159-168.

464. Эйзенрейх X. Быстрорастущие древесные породы. — М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1959. — 508 с.

465. Яблоков A.C. Воспитание и разведение здоровой осины. — М.: Гослесбумиздат, 1963. — 439 с.

466. Ярмишко В.Т. Роль корневых систем в возобновлении лиственных пород на вырубках // Лесоведение. — 1981. — №б. — С. 78-83.

467. Ярошенко А.Ю. Влияние лесохозяйственной деятельности на структуру лесной растительности (на примере заповедника «Басеги») // Автореф. дисс. канд. биол. наук. — М, 1998. — 24 с.

468. Ярошенко А.Ю. Европейская тайга на грани тысячелетий. Гринпис России. — М.: б.и., 1999. — 66 с.

469. Ярошенко А.Я. Способы минимизации негативного воздействия лесозаготовительной деятельности на природное биоразнообразие и естественную динамику лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Т. 2. — М: Наука, 2004а. — С. 507-536.

470. Ярошенко А.Я. Сукцессии на вырубках (на примере заповедника «Басеги») // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Т. 2. М: Наука, 20046. - С. 367-376.

471. Agnew A.D.Q. The ecology of Juncus effusus L. in North Wales // Journal of Ecology. 1961. - Vol. 49. - № 1. - P. 83-102.

472. Archambault L., Morissette J., Bernier-Cardou M. Forest succession over a 20-year period following clearcutting in balsam fir-yellow birch ecosystems of eastern Quebec, Canada // Forest ecology and management. 1998. - Vol. 102. - P. 61-74.

473. Atkinson M.D. Betula péndula Roth (B. verrucosa Ehrh.) and B. pubescens Ehrh. // Journal of Ecology. 1992. — Vol. 80. - P. 837-870.

474. Attiwill P.M. The disturbance of forest ecosystems: the ecological basis for conservative management // Forest ecology and management. -1994. Vol. 63. - P.247-300.

475. Ballard T.M. Impacts of forest management on northern forest soil // Forest Ecology and Management. 2000. - Vol. 133. — P. 37-42.

476. Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. Ecology. Individuals, populations and communities. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Publ., 1996.

477. Bernard J. M., Fiala K. The life history strategy reflected in standing crop and biomass allocation patterns of Carex comosa Boot: A clumpforming wetland sedge // Ecologia. — 1986. — Vol. 5.- № 3. P. 247-259.

478. Bergeron Y., Leduc A., Harvey B.D., Gauthier. Natural fire regime: a duide for sustainable management of the Canadian boreal forest // Silva Fennica. 2002. - Vol.36. - № 2. - P.81-95.

479. Bormann F.H., Likens G.E. Pattern and process in a forest ecosystem. — New York: Springer-Verlag, 1979. — 253 p.

480. Bibliographia syntaxonomica Óechoslovaca. Vol. 10. Epilobi-etea angustifolii Tüxen et Preising in Tüxen 1950. Bidentea tripartitit Tiixen, Lohmeyer et Preising in Tilxen 1950. Neuhauslovci Z. (red.). Pruhonice: Botanicky ustav CSAV, 1985. -26 s.

481. Bossuyt B., Hermy M. Influence of land use history on seed banks in European temperate forest ecosystems: a review // Ecogra-phy. 2001. - Vol. 24. - P. 225-238.

482. Brakenhielm S., Lui Q. Long-term effects of clear-felling on vegetation dynamics and species diversity in a boreal pine forest // Biodiversity and Conservation. 1998. - Vol. 7. - P. 207-220.

483. Broderick D.H. The biology of Canadian weeds. 93. Epilobium angustiofolium L. (Onagraceae) // Canadian Journal of Plant Science. 1990. - Vol. 70. - P. 247-259.

484. Brookes B. S. Changes in a Juncus effusus community on Handa (1965-1974) // Trans. Bot. Soc. Edinb. 1981. - Vol. 43. - P. 291-295.

485. Brosofske K.D., Chen J., Naiman R.J., Franklin J.R. Harvesting effects on microclimatic gradients from small streames to uplands in western Washington // Ecological Application. — 1997. — Vol.7. P.1188-1200.

486. Brumelis G., Carleton T. The vegetation of post-logged black spruce lowlands in Central Canada // Journal of Applied Ecology. — 1989. Vol.26. - P.321-339.

487. Clark J.R., Moore J.M. Longevity of Rubus seeds after long-term cold storage // Hort. Science. 1993. - Vol.28. - P.929-930.

488. Clements F.E. Plant successions. — Washington, 1916. — 439p.

489. Clements F.E. Nature and structure of the climax // Journal of Ecology. — 1936. — Vol.24. — №1. ~ P.252-284.

490. Connel J. H., Slatyer R. 0. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // American naturalist. 1977. - Vol.982.- № 3. - P.1119-1144.

491. Dagnelle P. Contribution a l'étude des communautés végétales par l'analyse factorielle // Bull. Serv. Carte phytogeogr. Ser. B.- 1960. Vol.5. - P.7-71, 93-195.

492. Drückhammer A., Wriedt. Die Samenbank unterschiedlicher Feuchtgrünland-Gesellschaften Schlewig-Holsteins und Bedeutung für den Artenschutz // Fedded repertorium. -1996. -Bd.107. № 3-4. -S.243-261.

493. Dyrness C.T. Early stages of plant succession following logging and slash burning in the Western Cascades of Oregon // Ecology. 1973. - Vol.54. - P.57-68.

494. Ellenberg H. Zeiger-were der Gefässpflanzen Mitteleuropas // Scripta Geobotánica. 1979. - Bd9. - 122s.

495. Ellenberg H., Weber H. E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulisen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotánica. 1992. - Bd. 18. - 258s.

496. Everham E.M., Brokaw N.V.L. Forest damage and recover from catastrophic wind // Botanical Review. — 1996. — Vol.62. — №2. — P.113-118.

497. Faliñska K. 1991. Plant demography in vegetation succession.

498. Dortrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers.

499. Falkengren-Grerup U., Tyler G. Dynamic floristic changes of Swedish beech forest in relation to soil acidity and stand management // Vegetatio. 1991. - Vol.95. - P. 149-158.

500. Fawcekk R.C., Slife F.W. Effects of field application of nitrate on weed seed germination and dormancy // Weed Science. — 1978. Vol. 26. - P. 594-596.

501. Fischer, A. Untersuchungen zur Populationsdynamik am Beginn von Sekundärsukzessionen // Dissertationes Botanicae, Berlin, Stuttgart. 1987. - Bd. 110. - 234s.

502. Fischer A. Long term vegetation development in Bavarian mountain forest ecosystems following natural destruction // Vegetatio. 1992. -Vol. 103. P.93-104.

503. Fischer A. (ed.). Die Entwicklung von Wald-Biozonosen nach Sturmwurf. Reihe "Umweltforschung in Baden-Württemberg". — Landsberg: Ecomed, 1998. 427 s.

504. Fischer A., Abs C., Lenz F. Naturliche Entwicklung von Waldbestanden nach Windwurf. Ansätze einer "Urwaldforschung" in der Bundersrepublik // Forstwiss. Centralbl. 1990. -Bd.109. -S. 309326.

505. Fischer A., Lindner M., Abs C., Lasch P. Vegetation dynamics in Central European forest ecosystems (natural as well as managed) after storm events // Folia Geobotánica. 2002. — Vol. 37. - P. 17-32.

506. Fischer M, Wipf S. Effect of low-intensity grazing on the species-rich vegetation of traditionally mown subalpine meadows // Biological Conservation. 2002. - Vol.104. - P.1-11.

507. Giardina C.P., Rhoades C.C. Clear cutting and burning affect nitrogen supply, phosphorus fraction and seedling growth in soil from a Wyoming lodgepole pine forest // Forest Ecology and Management. 2001. - Vol. 140. - P. 19-28.

508. Gilgen R. Pflanzensoziologisch-ökologische Untersuchungen an Schlagfluren im schweizerischen Mittelland über Würmmoranen. — Zurich: Verróffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zürich, 1994. 116 Heft. - 124 s.

509. Gilliam F.S. Effects of harvesting on herbaceous layer of a central Appalachian hardwood forest in West Virginia. USA // Forest Ecology and Management. 2002. - Vol. 155. - P. 33-43.

510. Granstróm A. Seed viability of 14 species during 5 years of storage in a forest soil // Journal of Ecology. — 1987. — Vol. 75.- P. 321-331

511. Grime J. P. The role of seed dormancy in vegetation dynamics // Ann. Appl. Biol. 1981. - Vol. 98. - № 3. - P. 555-558.

512. Grime J.P. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. 2nd ed. — Chichester, New York: John Wiley & Sons Ltd., Chicheaster. 2001. 417 p.

513. Grime J.P., Hodgson J.G., Hunt R. Comparative plant ecology: a functional approach to common British species. — London etc.: Unwin Hyman Ltd., 1988. 742 p.

514. Grubb P.J. The maintenance of species richness in plant communities, the importance of regeneration niche // Biol. Rev. — 1977. Vol. 52. - № 1. - P. 107-145.

515. Haeussler S., Coates D., Mather H. . Autecology of common plants in British Columbia: a literature review. — BC Victoria: Canadian Forest Service and BC Ministry of forests, FRDA Rep., 1990. №158. - 272p.

516. Haeussler S., Kneeshaw D. Comparing forest management to natural processes // Towards sustainable management of the boreal forest. Ed. by Burton P.J., Messier C., Smith D.W., Adamowicz W.L.- NRC Research Press, Ottawa, Ontario, 2003. P.307-368.

517. Hanners M., Gemmel P. Spruce regeneration under shelterwood — a literature review with comments. // The Forestry research Institute of Sweden, Redogórelse. — Uppsala, 1994. — 51p.

518. Hanners M., Hannell B. Changes in the Vascular Plant Vegetation after Different Cutting Regimes on a Productive Peatland Site in Central Sweden // Scand. J. For. Res. 1993. - Vol.8. - P.193-203.

519. Hanners M., Hannell B. Effect on the flora in Norway spruce forests following clearcutting and shelterwood cutting // Forest Ecology and Management. 1997. - Vol. 90. - P. 29-49.

520. Harper J.L. 1980. Plant demography and ecological theory // Oikos. Vol. 35. - P. 244-253.

521. Harper J.L. Population biology of plants. London: Acad. Press, 1977. 892 p.

522. Halpern C.B. Early successional pathways and the resistance of forest communities // Ecology. — 1988. — Vol.69. — №6. — P.1703-1715.

523. Halpern C.B., Spies T. Plant species diversity in natural and managed forests of the Pacific northwest // Ecological Applications. 1995. - Vol.5. - №4. - P.913-934.

524. Harvey B.D., Leduc A., Bergeron Y. Early postharvest succession in relation to site type in the southern boreal forest of Quebec // Can. J. Forest Res. 1995. - Vol. 25. - №10. - P. 16581672.

525. Hedrickson O.Q. Biomass and nutrients in regenerating woody vegetation following whole-tree and conventional harvest in a northern mixed forest // Canadian Journal of Forest Research. — 1988. Vol.18. - P.1427-1436.

526. Hilbig W., Wagner W. Übersicht tiber die Pflanzengesellschaften des südlichen Teiles der DDR. XVI. Die Kahlschlagvegetation Epilobietea // Hercynia, 1990. - Vol.27. - P.387-397.

527. Hilf H.H. Die Ausbreitung der «Segge» (Calamagrostis epigeios) // Forstarchiv. 1928. - Bd.7. - P.111-121.

528. Holeksa J. Relationship between field-layer vegetation and canopy openings in a Carpathian subalpine spruce forest // Plant Ecology. Vol. 168. - P. 57-67.

529. Hornbeck J.W., Smith C.T., Martin Q.W., Tritton L.M., Pierce R.S. Effects of intensive harvesting on nutrient capitals og three forest types in New England // Forest Ecology and Management. — 1990. Vol.30. - P.55-64.

530. Hudson J.P. Effects of environment on Rubus idaeus L. 1. Morphology and development of the raspberry plant // Journal of Horticultural Science. 1959. - Vol.34. - P.163-169.

531. Hughes J.W., Fahey T.J. Colonization dynamics of herbs and shrubs in a disturbed northern hardwood forest // Journal of Ecology. 1991. - Vol.79. - P.605-616.

532. Huston M., Smith T. Plant succession: life history and competition // American Naturalist. 1987. - Vol.130. - P.168-198.

533. Janczyk-Weglarska J. An ex situ ecological experiment on the morphological and developmental variation of Calamagrostis epige-jos (Poaceae) // Fragm. Flor. Geobot. 1997. - Vol.42. - №2. -P.239-247.

534. Janik R. The influence of selected factors on the biomass production of the Calamagrostis arundinaceae species in the conditions of submountain beech forest // Lesnictvi. — 1998. — Vol.44. №4. - P.145-152.

535. Jehl H. Die Waldentwicklung auf Windwurfflächen im Nationalpark Bayerischer Wald // Nationalparkverwaltung Bayerischer Wald (ed.): 25 Jahre auf dem Weg zum Naturwald. — Neuschönau, 1995. — P.112-146.

536. Jehl H. Waldentwicklung nach Windwurf in den Hocklagen des Nationalpark Bayerischer Wald // Heurich (ed.) Waldentwicklung im Bergwald nach Windwurf und Borkenkäferbefall. — Grafenau: Nationalparkverwaltung Bayerischer Wald, 2001. -P.49-98.

537. Jennings D.L. Some evidence of population differentiation in Rubus idaeus L. // New Phytologist. 1963. - Vol.63. -P.153-157.

538. Jermacane S., Laivins M. Latvija aprakstito augu sabiedribu sintaksonu saraksts // Latvijas Vegetacija. — 2001. — Vol.4. — P.115-132.

539. Jobidon R. Nitrate fertilization stimulates emergence of red raspberry (Rubus idaeus L.) under forest canopy // Fertilizer Research. 1993. - Vol.36. - №1. - P.91-94.

540. Johnstone J.M. Plant invasion windows: a time based classification of invasion potential // Biol. Rev. — 1986. — Vol.61. — №4. P.369-394.

541. Kantor P. Changes in the water balance of a spruse stand after its regeneration by clear cutting // Lesnictvi. — 1992. — Vol.38. №9-10. - P.823-838.

542. Karlsson A. Initial seedling emergence of hairy birch and silver birch on abandonen fields following different site preparation regimes // New Forests. 1996. - №11. - P.93-123.

543. Karlsson A., Albrektson A., Forsgren A., Svensson L. An Analysis of successful natural regeneration of Downy and Silver Birch on abandoned farmland in Sweden // Silva Fennica. — 1998. — Vol.32. P.229-240.

544. Kershaw K.A. The use of cover and frequency in the detection of pattern in plant communities // Ecology. — 1957. — Vol.38. — P.291-299.

545. Kimmins J. P. Forest ecology: a foundation for sustainable forest management and environmental ethics in forestry. — New Jersey: Pearson Education Inc., Prentice Hall, 2004. — 701pp.

546. Kliment J. Gigitali ambiguae-Calamagrostietum arundinaceae Sill 1933 — eine Hochgras- oder Schlagflur-Geselschaft? // Pres-lia, Praha. 1995. - Vol.67. - P.55-70.

547. Klinka R., Krajina V.J., Ceska A., Scagel F.V. Indicator plants of coastal British Columbia. — Vancouver: The University of British Columbia Press 1989. 288p.

548. Kojié M., Popovió R., Karadzió R. Sintaksonomski pregled vegetacije Srbije. Beograd: Siniáa Stankovió, 1998. - 218 s.

549. Kozlowski T.T. Physiological ecology of natural regeneration of harvested and disturbed forest stands: implication for forest management // Forest Ecology and Management. — 2002. — Vol.158. — P.195-221.

550. Kramarova E., Klems M., Klejdus B., Vesela D. Response of Calamagrostis arundinacea and C. epigeios to short- and long-term water stress // Biologia Plantarum, Prague. — 1999. — Vol.42. — P.129-131.

551. Kronzucker H.J., Siddiqi M.Y., Glass A.D.M. Conifer root discrimination against soil nitrate and the ecology of forest succession // Nature. 1997. — Vol.385. - P.59-61.

552. Kuksina N., Ulanova N.G. Plant species diversity in spruce forest after clearcutting disturbance: 16 years monitiring in Russian taiga // Disturbance Dynamics in Boreal Forest. — Uppsala, 2000. P. 29.

553. Kupferschmid A.D., Bugmann H. Effect of microsites, logs and ungulate browsing on Picea abies regeneration in a mountain forest // Forest Ecology and Management. 2005. - Vol.205. - P.251-265.

554. Marks P.L. The role of pin cherry (Prunus pennsylvanica L.) in the maintenance of stability in northern hardwood ecosystems // Ecological Monographs. 1974. - Vol.44. - P.73-88.

555. Maslov A.A. Multi-scales and multi-species pattern analysis in boreal forest communities // Spatial processes in plant communities. Praha: Academia, 1990. - P.83-88.

556. Mayer P., Abs C., Fischer A. Colonisation by vascular plants after soil disturbance in the Bavarian Forest key factors and relevance for forest dynamics // Forest Ecology and Management. — 2004. - Vol.188. - P.279-289.

557. McGrow J.D. Seed bank properties of an Appalachian sphagnum bog and model of the depth distribution of viable seeds // Canadian Journal of Botany. 1987. - Vol.65. - P.12-23.

558. Miles J. Early mortality and survival of selfsown seedlings in Glenfeshie, Inverness-shire // Journal of Ecology. — 1973. — Vol.61. P.93-98.

559. Moöalov S., Lässig R. Development of two boreal forests after large—scale windthrow in the Central Urals // Forest Snow and Landscape Research. 2002. - Vol.77. - P.171-186.

560. Moss E.H. The ecology of Epílobium angustí folium with particular reference to rings of the periderm in the wood // American Journal of Botany. 1936. - Vol.23. - P.114-120.

561. Mou P., Fahey T.J., Hughes J.W. Effects of soil disturbance on vegetation recovery and nutrient accumulation following whole-tree harvest of a northern hardwood ecosystem // Journal of Applied Ecology. 1993. - Vol.30. - P.661-675.

562. Mucina L. Epilobietea angustifolii / Mucina L., Grabherr G., Eilmanauer T. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil I. An-tropogene Vegetation. — Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag Jena, 1993. P.253-270.

563. Mucina L., Grabherr G., Eilmanauer T. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil I. Antropogene Vegetation. Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag Jena, 1993.

564. Myerscough P.I., Whitehead F.H. Comparative biology of Tussi-lago farfara L., Chamaenerion angustiofolium (L.) Scop., Epílobium montanum L., E. adenocaulon Hausskn. I. Generar biology and germination // New Phytologist. 1966. - Vol.65. - P.192-210.

565. Myerscough P.I., Whitehead F.H. Comparative biology of Tussi-lago farfara L., Chamaenerion angustiofolium (L.) Scop., Epilobium montanum L., E. adenocaulon Hausskn. II. Growth and ecology // New Phytologist. 1967. - Vol.66. - P.758-823.

566. Myerscough P.I. Biological flora of the British Isles. Epilobium angustiofolium L. (Chamaenerion angustiofolium (L.) Scop.) // Journal of Ecology. 1980. - Vol.68. - P.1047-1074.

567. Nakane K., Lee N.-J. Simulation of soil carbon cycling and carbon balance following clear-cutting in a mid-temperature forest and contribution to the sink of athnospheric CO2 // Vegetatio. — 1995. Vol.121. - P.147-156.

568. Nilsson 0., Orlander N. Vegetation management on grassdominated clearcuts planted with Norway spruce in southern Sweden

569. Canadian Journal of Forest Research. — 1999. — Vol.29. — P.1015-1026.

570. Oberdorfer E. Die Gliederung der Epilobietea angustifolii-Gesellschaften am Beispiel süddeutscher Vegetationsaufnahmen // Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae — 1973 — Vol.19 — P.235-253.

571. Oberdorfer E. Klasse Epilobietea angustifolii // Oberdorfer E. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil II. — Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag Jena, 1978. S.299-328.

572. Oberdorfer E. Klasse Molinio-Arrhenatheretea // Oberdorfer E. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil III. — Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag Jena, 1983. S. 346-398.

573. Oinonen E. The time table of vegetation spreading of lily of valley (Convallaria majalis L.) and the wood smallreed (Calama-grostis epigeios (L.) Roth.) in southern Finland // Acta Forest. Fenn. 1969. - Vol.97. - P.1-35.

574. Olsson B.A., Staaf H. Influence of harvesting intensity of logging residues on ground vegetation in coniferous forest // Journal of Applied Ecology. 1995. - Vol.32. - P.640-654.

575. Olsson B., Kellner 0. Effects of soil acidification on ground flora establishment after clear-felling of Norway spruce in Sweden // Forest Ecology and Management. 2002. - Vol.158. - P.127-139.

576. Page C, Keddy P.A. Reserves od buried seeds in beaver ponds // Wetlands. 1998.- Vol.18.- № 2.- P.242-248.

577. Palmer M.W. Variation in species richness: towards a unification of hypotheses // Folia Geobot. et Phytotaxon. 1994. -Vol.29. - №4. - P.511-530.

578. Palmer M.W., McAlister S.D., Arevalo J.R., DeCoster J.K.

579. Changes in the understory during 14 years following catastrophiciwindthrow in two Minnesota forests // Journal of Vegetation Science. 2000. - Vol.11. - P.841-854.

580. Passarge H. Zur Gliederung mitteleuropäischer Epilobietea an-gustufolii // Folia Geobotánica et Phytotaxonomica. — 1981. — Bd.16. S. 265-291.

581. Passarge H. Mitteleuropäischer Waldschlagrasen// Folia Geobotánica et Phytotaxonomica. 1984. -Bd.19. - S.337-380.

582. Paukkonen K., Kauppi A. Effect of coppicing on root system morphology and its significance for subsequent shoot regeneration of birches // Canadian Journal of Forest Research. — 1998. — Vol.28. №12. - P.1870-1878.

583. Peterson, C.J. Damage and recovery of tree species after two different tornadoes in the same old growth forest: a comparison of infrequent wind disturbances // Forest Ecology and Management. — 2000. Vol.135. - P.237-252.

584. Persson S. Ecological indicator values as an aid of the interpretation of ordination diagrams // Journal of Ecology. — 1981. Vol.69. - P.71-84.

585. Peterson C.J., Carson W.P. Generalizing forest regeneration models: the dependence of propagule availability on disturbance history and stand size // Canadian Journal of Forest Research. — 1996. Vol.26. -P.45-52.

586. Peterson C.J., Pickett S.T.A. Microsite and elevation influences on early forest regeneration after carastrophic windthrow // Journal of Vegetation Science. 1990. - Vol.1. - P.657-662.

587. Peterson C.J., Pickett S.T.A. Forest reorganization: a case study in an old-growth forest carastrophic blowdown // Ecology. — 1995. Vol.76. -P.763-774.

588. Pickett S.T.A., White P.S. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. — Orlando etc.: Academic Press, 1985. — 204p.

589. Popay A.I./ Cox T.I./ Ingle A., Kerr R. Effects of soil disturbance on weed seedling emergence and its long-term decline // Weed Research. 1994. - Vol.34. - P.403-412.

590. Prach K., Pysek P. Clonal plants: What is their role in succession? // Folia Geobot. et Phytotaxon. 1994 . - Vol.29. - №2. -P.307-320.

591. Prach K., Py§ek P. How do species dominating in succession differ from others? // Journal of Vegetation Science. — 1999. — Vol.10. №3. - P.383-392.

592. Prach K., Wade P.M. Population characteristics of expansive perennial herbs // Preslia. Praha. 1992. - Vol.64. - P.45-51.

593. Raulo J., Malkonen E. Natural regeneration of birch (Betula verrucosa Ehrh., and B. pubescens Ehrh. ) on tilled mineral soil // Folia Forestalia. 1976. - Vol.252. - P.15-23.

594. Richards P.W. Clapham A.R. Juncus L. Biological flora of British Isles // Journal of Ecology. 1941. - Vol.29. - № 1. -P.362-391.

595. Roberts M.R., Dong H. Effects of soil organic layer removal on regeneration after clear-cutting a northern hardwood stand in New Brunswick // Canadian Journal of Forest Research. — 1993. — Vol.23. P.2093-2100.

596. Roberts M., Zhu L. Early response of the herbaceous layer to harvesting in a mixed coniferous-deciduous forest in New Brunswick, Canada // Forest Ecology and Management. — 2002. — Vol.155. P.17-31.

597. Santesson R. The lichen and lichenocolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993. - 240p.

598. Schier G.A. Origin and development of aspen root suckers // Canadian Journal of Forest Research. — 1973. — Vol.3. — №1. — P.45-53.

599. Schubert R., Hilbig W., Klotz S. Bestimmungsbuch der Pflan-zengesekkschaften Mittel- und Nordostdeutschlands — Gustav Fischer Verlag: Jena, Stuttgart, 1995.

600. Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova L.B., Evstigneev 0.1., Popadiouk R.V., Romanovsky A.M. Ontogeny of tree // EoTaH. x. 1999. - T.84. - №12. - C.8-20.

601. Swank W.T., Vose J.M., Eliott K.J. Long-term hydrologic and water quality responses following commercial clearcutting of mixed hardwoods on a southern Appalachian catchment // Forest Ecology and Management. 2001. - Vol.143. - P.163-178.

602. Thompson K., Grime J.P. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in ten contrasting habitats // Journal of Ecology. 1979. - Vol. 67. - P. 893-921.

603. Thompson K., Grime J.P. A comparative study of germination responses to diurnally-fluctuating temperatures // Journal of Applied Ecology. 1983. - Vol. 20. - №1. - P.141-156.

604. Tilman D. 1982. Resourse competition and community structure. — Princeton: Princeton University Press, 296 p.

605. Truax B., Gagnon D., Lambert F., Chevrier N. Nitrate assimilation of raspberry and pin cherry in a recent clearcut // Canadian Journal of Botany. 1994. -Vol.72. - №9. - P.1343-1348.

606. Ulanova N.G. The dynamics of population of Calamagzostis epigeios in the clear cuttings (south taiga) // Mechanisms in vegetation dynamics. Abstracts of 34th Simp, of IAVS (Eger, 26-30 August 1991). Eger, 1991. - P.122.

607. Ulanova N.G. Species population dynamics during successions in central Russian woodland clearings // Vegetation science in retrospect and perspective. — Uppsala: Opulus, 1998. — P.22.

608. Ulanova N.G. Plant age stages during succession in woodland clearings in Central Russia // Vegetation science in retrospect and perspective. Uppsala: Opulus, 2000a. — P.80-83.

609. Ulanova N.G. The effects of windthrow on forests at different spatial scales: a review // Forest Ecology and Management. — 2000b. Vol.135. - P.155-167.

610. Ulanova N.G. The effects of windthrow and clearcutting on plant diversity in spruce forest ecosystems // Vegetation and ecosystem functions. Abstr. 44th IAVS Symposium (Freising-Weihenstephan, Germany, 29 July-4 August, 2001). 2001. - P.107.

611. Vitousek P.M., Gosz J.R., Grier C.C., Melillo J.M., Reiners W.A., Todd R.L. Nitrate losses from disturbed ecosystems // Science. 1979. - Vol.204. - P.469-474

612. Vitousek P.M., Matson P.F. Disturbance, nitrogen availability, and nitrogen loss in an intensively managed loblolly pine plantation // Ecology. 1985. -Vol.66. - P.1360-1376.

613. Vitousek P.M., Matson P.F., Van Cleve K. Nitrogen availability and nitrification during succession: primary, secondary and old-field series // Plant Soil. 1989. - Vol.115. - P.229-239.

614. Vitousek P.M., Reiners W.A. Ecosystem succesion and nutrient retention : a hypothesis // Bioscience. — 1975. — Vol.25. — P.376-381.

615. Waister P.D., Cormach M.R., Sheets W.A. Competition between fruiting and vegetative phases in the red raspberry // Journal of Horticultural Science. 1977. - Vol.52. - P.75-85.

616. Weber H.E. Sociological position of Calamagrostis canescens II Phytocoenologia. 1979. - V.6. - P.252-258.

617. Wetzel P.G., Howe M.J. High production in a herbaceous perennial plant achieved by continuous growth and synchronized population dynamics // Aquatic Botany. 1999. - Vol.64. - P.111-129.

618. Wetzel P.W., van der Valk A.G., Toth L.A. Restoration of wetland vegetation on the Kissimmee River floodplain: potential role of seed banks // Wetlands. 2001. - Vol.21. - №2.-P.189-198.

619. Whitney G.G. The productivity and carbohydrate economy of a developing stand of Rubus idaeus // Canadian Journal of Botany. — 1982. Vol.60. - P.2697-2703.

620. Whitney G.G. The reproductive biology of raspberries and plant-pollinator community structure // American Journal of Botany. 1984. - Vol.71. - P.887-894.

621. Whitney G.G. A demographic-analysis of Rubus idaeus and Rubus pubescens // Canadian Journal of Botany. — 1986. — Vol.64. — P.2916-2921.

622. Wohlgemuth T., Kull P., Ltischer P., Kull P., Wilthrich H. Vegetations- und Bodendynamik auf rezenten Windwurfflachen in den

623. Schweizer Nordalpen // Schweiz. Z. Forstwes. — 1995. — Vol.146. — P.873-891.

624. Wohlgemuth T., Kull P., Wtithrich H. Disturbance of microsites and early tree regeneration after windthrow in Swiss mountain forests due to the winter storm Vivian 1990 // Forest Snow and Landscape Research. 2002. - Vol.77. - Issue 1-2. - P.17-47.

625. Yamamoto S. Gap-phase dynamics in climax forests. A review // Biological Science. 1961. - Vol.1. - P.8-16.

626. Zhukovskaya, O.V., N.G. Ulanova. Natural reforestation of Calamagrostis clear-cuts in south taiga of European part of Russia // Disturbance Dynamics in Boreal Forest: Abstracts of the V International Conference, Dubna, Russia. — Moscow. 2004. — P.40.

627. Zhukovskaya O.V., Ulanova N.G. Influence of brushing frequency on birch population structure after felling // Ecoscience.- 2006. Vol.13. - № 2. (In press).

628. Zobel M. Changes in pine forest communities after clear-cutting: a comparison of two edaphic gradients // Ann. Bot. Fenn.- 1993. Vol.30. - P.131-137.

629. Zobel K., Zobel M., Peet R.K. Change in pattern diversity during secondary succession in Estonian forests // Journal of Vegetation Science. 1993. - Vol.4. - P.489-498.

Информация о работе

Уланова, Нина Георгиевна
доктора биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках Южной тайги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы