Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика еловых лесов Северо-Запада России в связи с образованием окон

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Динамика еловых лесов Северо-Запада России в связи с образованием окон"

□03053В21

На правах рукописи

< е^р

ПУКИНСКАЯ МАРИЯ ЮРЬЕВНА

ДИНАМИКА ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ В СВЯЗИ С ОБРАЗОВАНИЕМ ОКОН

03.00.05 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2007

003053821

Работа выполнена в лаборатории растительности лесной зоны Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Василевич В. И.

доктор биологических наук, профессор Ипатов B.C.

кандидат биологических наук, Потокин А. Ф.

Ведущая организация

Институт леса Карельского Научного Центра РАН

Защита состоится « 21 » марта 2007 г. в И часов на заседании диссертационного совета К 002.211.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2. Факс: (812) 234-45-12

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан « УЗ » февраля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

О. С. Юдина

Общая характеристика работы Актуальность темы. В последние сто лет в северном полушарии наблюдается общая тенденция уменьшения площадей хвойных древостоев и длительной замены их лиственными в основном в результате широкомасштабных рубок (РагеЬаИ, 1995; Алексеев, Марков, 2003; и др.). Для сохранения и восстановления лесов необходимо понимание их естественного развития. Поэтому исследование естественной динамики слабо нарушенных лесов приобретают особую актуальность.

Работа посвящена динамике еловых лесов, связанной с ветровалами. Основным объектом исследования был выбран Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник (ЦЛЗ), как наиболее старый и обширный резерват еловых лесов южной тайги. В течение последних 400 лет лесная территория заповедника была предоставлена процессам естественного развития (Минаева, Шапошников, 1999).

До 80-х годов прошлого века было принято считать, что ельники ЦЛЗ находятся в устойчивом, близком к климаксу состоянии (Карпов и др., 1983). Однако, ветровальные разрушения лесов, начавшиеся в конце 1960-х годов изменили такое представление. За 40 лет на разных участках заповедника выпало от 30 до 70% древостоев. Разрушение охраняемых ельников ЦЛЗ поставило много вопросов. В частности, были ли сплошные распады древостоя и раньше; в каких фитоценотических условиях сформировалось современное старшее поколение ели; каковы причины вывала за короткий срок столь обширной территории; как изменяется структура растительности в связи с окнами и ураганными вывалами. Цели и задачи исследования.

- Описания лесовозобновления в окнах разного возраста на базе ЦЛЗ и сравнительных данных по материалам Ленинградской и Псковской областей.

- Анализ роста елей в течение жизни

- Выявление признаков древостоев окнового происхождения.

- Сравнение лесорастительных условий развития современного младшего поколения ели и старшего в соответствующем возрасте.

Научная новизна и практическая значимость работы. Изучены и описаны отличительные признаки ельников, растущих в разных типах окон. Определена роль предварительного возобновления в динамике еловых древостоев. На основании изучения ельников Центрально-Лесного заповедника впервые созданы методические разработки по индикации еловых древостоев, сформировавшихся в окнах разного размера. По индикаторным признакам обнаружены участки ельников в ЦЛЗ, выросших на месте сплошных вывалов, произошедших 90-130 лет назад. Сравнение современного елового подроста со старыми особями в молодом возрасте не выявило улучшения роста ели в последние сто лет. В отношении скорости роста в высоту и по радиусу показано определяющее влияние фитоценотических условий.

Апробапия работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Всероссийской молодежной конференции «Растение и почва» (Санкт-Петербург,

1999), VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (С.-Петербург,

2000), I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006).

Публикации. Основные результаты и положения диссертации отражены в 6 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 180 страницах и состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 15 рисунками и 15 таблицами; в приложении 7 рисунков и 7 таблиц. Список литературы содержит 109 наименований, в т.ч. 20 на иностранных языках.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Глава I. Методы исследования и обработки материала Для решения поставленных задач были заложены 2 модельных участка в ельнике кислично-чернично-щитовниковом (0,42 га) в ЦЛЗ (5б°27' с. ш., 32°58' в. д., юго-западная часть Валдайской возвышенности, Нелидовский район Тверской области) и чернично-зеленомощном ельнике (0,36 га) в Нижнесвирском заповеднике (60°42' с. ш., 32°57' в. д., юго-восточное Приладожье, Лодейнопольский район Ленинградской области). Единичные вывалы изучались на 20 пробных площадях в разных типах ельников в ЦЛЗ, Себежском районе Псковской области, Бокситогорском и Всеволожском районах Ленинградской области; средние окна - на 50 площадках по 100-150 м2 в ЦЛЗ. Еще 20 пробных площадей по 400 м2 были заложены в ЦЛЗ для выявления древостоев окнового происхождения. Сравнительный материал по развитию подроста ели получен в Псковской и Ленинградской областях.

На пробных площадях выполнялось стандартное геоботаническое описание, сплошной перечет деревьев и картирование, сплошное или выборочное бурение. Для сравнения взяты керны у 10 свободно растущих елей верхнего яруса и у 22 свежевы-павших елей. Выборочно взяты спилы модельных экземпляров подроста ели, в том числе на трех вырубках вблизи ЦЛЗ и в Псковской области. Подрост для подсчетов и обмеров выбирался среди особей хорошей жизненности. Возраст валежа определялся по степени разложенности по методике В.Г. Стороженко (1990). Помимо перечисленных работ, проводились маршрутные обследования ельников и вторичных лесов в ЦЛЗ, в прилежащих районах, а также в Ленинградской и Псковской областях.

Для оценки изменения прироста модельных деревьев после вывала соседнего использовалась величина максимального прироста по кольцу в период не превышающий 20 лет после вывала. Основные, отмеченные мной изменения, происходили именно в этот период, когда, по данным Скворцовой (1983), проявляются не только ближайшие, но и отдаленные последствия вывала. Относительный прирост по кольцу вычислялся как отношение максимального прироста за 20 лет после вывала к максимальному приросту до вывала. При статистической обработке данных использовались коэффициент корреляции (г), ошибка коэффициента корреляции (тг), ошибка средней арифметической (т) и нормированное отклонение (1 - критерий Стьюдента). Уровень значимости достоверных различий определялся по таблице стандартных значений критерия Стьюдента (Плохинский, 1970); корреляция считалась достоверной при Г>тг (Василевич, 1969).

Глава П. Растительные сообщества ельников в районах исследования В главе дана характеристика материала, собранного в период с 1998 по 2006 год. Геоботанические описания представлены по типам леса и по месту сбора. Проведен краткий сравнительный анализ видового состава фитоценозов на пробных площадях в ЦЛЗ и в Себежском районе Псковской области - в районах исследования, наиболее сопоставимых по количеству пробных площадей и разнообразных типах леса. ЦЛЗ

находится в юго-западной части Валдайской возвышенности и в геоморфологическом отношении представляет собой слабо расчлененную и заболоченную водораздельную равнину (Минаева, Шапошников, 1999). Обе точки сбора материала расположены на одной широте (56° с. ш.), но Себежский район на 3 градуса западнее, чем ЦЛЗ.

В отличие от Псковской области, на пробных площадях ЦЛЗ присутствуют вос-точноевропейско-азиатские виды (Цвелев, 2000): Aconitum lycoctonum L., Cinna latifolia (Trev.) Griseb; кроме того, для ЦЛЗ характерны нитрофильные и гигрофитные виды (Impatiens noli-tangere L., Galium odoratum (L.) Scop., Polygonatum multiflorum (L.) All., Filipéndula ulmaria (L.) Maxim., Athyrium filix-femina (L.) Roth и др), а также встречаются олиготрофно-болотные виды (Equisetum palustre L., Carex globularis L.). Помимо этого, ЦЛЗ характеризуется значительно большим обилием Linnea borealis L., Diyopteris carthusiana (Will.) H.P.Fuchs и Diyopteris expansa (C.Presl) Fraser-Jenkins et Jermy, что связано с вывалами древостоя, приводящими к обилию валежа и осветлению. В Псковской области присутствие таких видов, как Equisetum pratense L., Tussilago farfara L обусловлено антропогенным влиянием. Видовой состав древесных и кустарниковых пород на пробных площадях ЦЛЗ характеризуется малочисленностью Frangula alnus Mili., Padus avium Mili, и отсутствием Quercus robur L.

Видовой состав и проективное покрытие травяно-кустарничкового, мохового ярусов и подлеска на пробных площадях представлены в таблицах.

Глава III. Образование и зарастание окон Под окном я подразумеваю прогалину в верхнем ярусе древостоя, считая окно заросшим, когда полог взрослого древостоя смыкается или формирующийся в нем подрост выходит в верхний ярус (то есть достигает 20-25 м). В своей работе я выделяю:

- единичные вывалы (или малые окна) - прогалины, образовавшиеся после вывала 1-2 деревьев I яруса, диаметром 8-12 м, площадью около 0,01 га;

- окна (или средние окна) - участки на месте выпадения группы деревьев, по размеру сопоставимые с высотой верхнего яруса древостоя, диаметром около 30-40 м площадью 0,05-0,15 га;

- сплошные вывалы (или большие окна), по размерам превышающие предыдущие в два и более раз, площадью более 0,3 га.

Образование единичных вывалов связано с возрастным изреживанием древостоев. Средние окна образуются постепенно. Большинство средних окон в ЦЛЗ разновозрастные, возраст валежа в них различался в пределах 30-60 лет. За этот время в какой-то период совокупность вывалов суммарно создает эффект осветления и уменьшения корневой конкуренции со стороны взрослых деревьев, приводящий к увеличению численности елового возобновления и улучшению жизненности подроста. Большие окна в ЦЛЗ в последние 40 лет образовывались в результате ураганных ветров (со скоростью ветра от 20-23 до 35-40 м/сек (Георгиевский, 1992; Карпачевский и др., 1999).

Зарастание окон. Перераспределение ресурсов после единичных вывалов приводит как к разрастанию кроны соседних деревьев в сторону прогалины, так и к общему улучшению жизненности, отражающемуся на приростах в толщину. У половины модельных деревьев наблюдается резкое увеличение приростов в толщину после гибели соседнего дерева (Рис.1 А).

Рис.1. Ход роста модельных деревьев: А - модельное 99-2 вблизи единичного вывала 1999 года и контрольное дерево 99-1 (Псковская обл.); В - модельное дерево 761, развивавшееся по типу замещающего (ЦЛЗ). По оси абсцисс - годы, по оси ординат - площадь кольца, см2.

Реже в южнотаежных ельниках встречаются

примеры подеревного

восстановления древостоя (Рис.1 Б), когда молодое дерево, не пострадавшее при вывале близко стоящего, занимает его место. В этом случае минимальный срок замещающего восстановления древостоя до фонового состояния составляет 40 лет. Однако прогалина может и не зарастать неопределенно длительное время,

способствуя расширению окна и возобновлению ели.

В средних окнах общее осветление, эвтрофикация, наличие выворотней и западин способствуют улучшению условий как для светолюбивых, так и для теневыносливых видов. ОПП нижнего яруса увеличивается Наиболее заметно увеличение проективного покрытия Rubus idaeus L., с 1-2% (макс. 8%) в фоновых участках до 5-40% (макс. 70%) в окнах ельников кисличного и неморального. Dryopteris expansa (C.Presl) Fraser-Jenkins увеличивал проективное покрытие от 0-6% в коренном лесу до 36% (макс. 65%) в окнах. Athyrium ftlix-femina (L.) Roth увеличивал проективное покрытие от 0-1% (макс. 20%) в фоновых участках до 2-20% (макс. 40%) в окнах. Urtica dioica L., Ranunculus repens L., Filipéndula ulmaria (L.) Maxim., Chamerion angustifohum (L.) Holub встречаются в окнах спорадично, но там, где присутствуют, обильны. Изменения условий в результате образования средних окон благоприятны и для типичных таежных видов. В окнах черничных ельников Vaccinium myrtillus L. сохраняет доминирующее положение и увеличивает проективное покрытие (до 5-55%, в среднем 32%) по сравнению с фоном (17-35%, в среднем 25%). В окнах ельника кислично-крупнопапоротникового разрастается Oxalis acetosella L., ее проективное покрытие увеличивается от 1-15% в лесу до 10-60% (в среднем 33%). Из 65 видов травяно-кустарничкового яруса, выявленных на пробных площадях, 30 увеличили проективное покрытие в окнах, 11 из них значительно: Athyrium filix-femina (L.) Roth, Circaea alpina L., Diyopteris expansa (C.Presl) Fraser-Jenkins, Equisetum sylvaticum L., Galeobdolon luteum Huds., Linnea borealis L., Majanthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Oxalis acetosella L., Phegopteris

connectilis (Michx.) Watt, Rubus idaeus L., Vaccinium myrtillus L. Большинство из них характерные виды елового леса.

Увеличение влажности, наличие западин с водой и обилие гниющего валежа в окнах положительно влияют на развитие яруса мхов. Большинство представленных в ельниках видов увеличивают проективное покрытие. В первую очередь это относится к Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., а также Dicranum polysetum Sw. и Plagiomnium undulatum (Hedv.) Т. Кор. Значительное разрастание Polytrichum commune Hedw (ПП до 8-20%) отмечено на 4 из 11 площадок в окнах ельника кисличного Из сфагновых мхов повсеместно преобладал Sphagnum girgensohnii Russ. При этом в окнах сфагнового ельника его проективное покрытие было меньше, чем в фоновых участках, в среднем 45% в окнах и 52% в фоне. То есть в этом типе ельника усиления заболачивания после вывала не происходило. Изменение в покрытии сфагнумов связано с тем, что западины составляют небольшую часть от площади окон, а общие условия в окне меняются скорее в сторону улучшения дренажа.

Можно сказать, что в окнах всех ельников минимизация влияния древостоя приводит к улучшению условий для развития половины имеющихся в лесу видов напочвенного покрова. В результате в черничном, кисличном и неморальном ельнике общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса увеличивалось с 3070% до 55-98% В сфагновом ельнике оно не изменялось или немного уменьшалось. Основным направлением в соотношении видов является переход от монодоминантных сообществ к полидоминантным.

В ЦЛЗ первая стадия зарастания средних окон, травяно-кустарничково-малиновая, продолжается не менее 20 лет с начала их образования при отсутствии предварительного возобновления ели, а при наличии его не менее 10 лет. Разновременность вывалов с одной стороны сдерживает разрастание пионерных видов, с другой - продлевает их существование в окне. По мере развития молодого поколения ели в окне возрастает его влияние на травяно-кустарничковый ярус и подлесок.

Наибольшее количество подроста оказалось в окнах ельников чернично-зеленомошного, чернично-сфагнового, кислично-зеленомошного и кислично-папоротникового. В черничных ельниках возобновление хорошо идет и под пологом древостоя средней сомкнутости. Под пологом кислично-папоротникового ельника ель возобновляется плохо: по данным В.Г. Карпова (1969) численность елового подроста здесь составляет 120 шт./га. В зарастающих окнах (по моим данным) этого же типа леса она составляет от 400 до 3700 шт./га.

Количество подроста вторичных пород в средних окнах мало и восстановление ельника идет без смены на них, за исключением ельника неморального, где конкурентом молодого поколения ели является Tilia cordata Mill. В таких окнах формируется смешанный липо-еловый древостой, с участием Acer platanoides L. и Ulmus glabra Huds.

В больших окнах выраженность и длительность травяно-кустарничковой стадии зависят от нарушенности напочвенного покрова и от обилия подлеска до урагана. В зависимости от типа леса, численности, качества и распределения по площади подроста ели предварительной генерации на исследованных пробных площадях формируется смешанный березо-еловый древостой, березняк или осинник с елью, липняк с примесью ели.

Характерной чертой формирующегося на сплошных вывалах ельника является унификация возраста на уровне груди ели предварительной генерации. Это связано с тем, что разновозрастный и разновысотный подрост при единовременном осветлении по-разному реагирует на изменившиеся условия - елочки меньшего размера (0,5-1 м) адаптируются быстрее (Извеков, 1962; мои данные). В результате у мелких особей начальный период медленного роста значительно сокращается, высоты груди они достигают быстрее. В итоге возрастная разница в 50 лет на уровне корневой шейки сокращается до 10 лет на уровне груди.

Общим для сплошных вывалов (по сравнению со средними окнами) является: высокая скорость зарастания вывала (за 25 лет формируется ельник на участках без смены, за 20 лет вторичный лиственный лес); унификация возраста ели предварительного возобновления на уровне груди; большой временной разрыв между основным одно-возрастным на уровне груди поколением ели (предварительного возобновления) и разновозрастными последующими.

Глава IV. Еловый подрост на пробных площадях К подросту я условно отношу деревья от 0,5 м (что по моим материалам соответствует приблизительно 10 годам) до 15 м (при высоте верхнего яруса до 30 м). Количество подроста ели (экз./га) в разных типах ельников ЦЛЗ представлено в Таблице 1. Вверху графы - минимальное и максимальное значения, внизу - средняя численность. Таблица 1._

Чернично- Чернично- Кислично- Кислично- Немораль-

сфагновый зеленомошный чернично-щитовниковый крупнопа-поротнико-вый ный

Полог 1725-2725 250-2575 575-4100 175-2125 825

2094 1413 2312 925

Окно 3300-6500 1500-7300 400-3700 400-2600

4400 4000 1775 1570

Сплошной вывал 4500-4900 4700 4500-7200 5600 2200 2600

Можно отметить двукратное увеличение численности подроста в окнах по сравнению с древостоями небольшой сомкнутости.

На сплошных вывалах доветровальная плотность подроста была близка к максимальным значениям в средних окнах и составляла 7000-8000 экз./га. Успешное зарастание елью вывалов отмечалось при численности подроста 4500 экз./га и более. Это показывает, что для сохранения доминирования ели при зарастании сплошных вывалов необходима предшествующая стадия окон.

Измерение приростов в высоту показало, что скорость роста елочек в средних окнах и вторичных лесах сходна. На сплошных вывалах они растут значительно быстрее, чем в окнах 0 от 2,84 до 6,56, достоверность различий на 0,1-1% уровне значимости), но уступают в росте возобновлению на вырубках 0 от 2,29 до 4,73, различия достоверны на 0,1-5% уровне значимости). На высоте от 2 до 4 м приросты в высоту достоверно отличаются на 0,1% уровне значимости между всеми вариантами лесорастительных условий (фон, окна, сплошные вывалы, вырубка, вторичный лес), за исключением пары окно-вторичный лес, где различия не достоверны.

Средний прирост подроста ели 2-5 м высотой по радиусу (мм/год) представлен в Таблице 2. Вверху графы - минимальное и максимальное значения, внизу - средний прирост.

Таблица 2.__

Средний прирост подроста ели по радиусу

На уровне пня (0,2м) В 1-ые 10 лет на уровне груди (1,2 м)

Ельник сомкнутостью 0,4-0,5 (фон) 0,3-1,0 0,5 (п=91; т=0,02) 0,2-1,1 0,6 (п=22; т=0,05)

Окна 0,4-1,2 0,7 (п=10; т=0,10) 1,0-2,7 1,6 (п=20; т=0,12)

Сплошные вывалы 0,7-1,5 1,0 (п=5; т=0,16) 1,4-4,9 3,4 (п=31; т=0,15)

На уровне пня ширина годичных колец у подроста в разных местообитаниях отличается слабо. Однако, приросты молодых елей на вывалах уже на этой высоте достоверно отличается от приростов под материнским пологом (1=3,08, 1% уровень значимости). В дальнейшем, в лесу узкие годичные кольца характерны для подроста и на уровне груди, в то время как в окнах и на вывалах они увеличиваются в 2-3 раза. В результате разница в толщине годичных колец в лесу и на вывалах увеличивается от 0,5 на уровне пня до 2,8 мм на уровне груди.

Таблица 3. Сравнение по ^критерию радиального прироста подроста ели в разных

Сравниваемые пары (-критерий

На уровне пня (0,2 м) На уровне груди (1,2 м)

Окно-фон 1,91 7,56

Окно-сплошной вывал 1,56 9,42

Сплошной вывал-фон 3,08 18,09

Как видно из Таблицы 3, по ^критерию различия средней ширины годичных колец на уровне груди достоверны на 0,1% уровне значимости между всеми тремя вариантами лесорастительных условий. Таким образом, ширину центральных годичных колец на уровне груди можно рассматривать как хороший индикатор лесорастительных условий в прошлом.

Отдельные деревья и вне сплошных вывалов могут достигать больших приростов. Однако, если в качестве пробы берется несколько деревьев на одной площадке (20x20 м), то величина их приростов соответствует общим условиям их произрастания.

Обсуждая количество и качество возобновления ели в заповеднике, нужно отметить адаптированность ели к любому из вариантов смены поколений - подеревной на месте единичных вывалов, групповой в окнах и массовой на сплошных вывалах. Однако, наилучшие лесорастительные условия и качество растущего елового или смешанного леса достигается на участках, где «подготовленные» постепенным изреживанием и образованием окон ельники полностью вываливаются ветром.

Глава V. Верхние ярусы древостоя на пробных площадях

На модельном участке ЦЛЗ еловый древостой разновозрастный, возрастной ряд непрерывный, с постепенным уменьшением количества особей от младших возрастов к старшим. Максимальный возраст ели 210 лет, средний - 110 лет. В Нижнесвирском заповеднике древостой также разновозрастный, максимальный возраст ели 260 лет, средний 123 года.

Рассматривая зависимость диаметра на уровне груди и высоты елей в двух заповедниках (Рис. 2А,Б) можно отметить значительные различия. Рис. 2. Зависимость диаметра елей от высоты: А - модельный участок ЦЛЗ (г=0,94; mr=0,007; п=302), Б - Нижнесвирский заповедник (r=0,89; mr=0,010; п=459).

В Нижнесвирском

заповеднике, достигнув высоты около 18 м, деревья замедляют рост в высоту, продолжая

увеличивать диаметр. В итоге, максимальная высота ели здесь 23 м при диаметре 46 см. Небольшая высота

верхнего яруса по-видимому объясняется постоянными ветрами с Ладожского озера,

угнетающими дальнейший рост елей в высоту. На отрицательное влияние ветров на рост деревьев указывает A.A. Молчанов (1970) В сочетании с хорошим почвенным дренажем, это

способствует поддержанию елового древостоя путем

подеревной замены.

В ЦЛЗ ели постоянно растут в высоту по мере увеличения диаметра, они достигают 30-33 м при диаметре 40 см. При плохом почвенном дренаже, характерном для ЦЛЗ, деревья верхнего яруса, обладающие высокой парусностью, очень незначительной толщиной корневых дисков и их большой площадью (Алексеев, 1935), вываливаются рано и группами. То есть в древостоях ЦЛЗ ели выпадают еще не достигнув кульминации своего роста в высоту (конечный период замедленного роста отсутствует, Рис. 2А).

35 г

30 i

25 ;

г

п 20 ;

о

15 -

m

10 :

5 :

0

rUux *

АД ^

гг

О 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Диаметр, см

35 j

зо;

25 ;

2

Я 20

fe

и л 15 :

m

10 :

5 :

0 ;

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Диаметр, см

В ЦЛЗ погодичная динамика приростов по радиусу (средних по каждому классу возраста) представлена на Рис. ЗА. Здесь и на рис. ЗБ классы возраста указаны по кернам на уровне груди. В рисунке использованы все взрослые ели, а из двух младших возрастных групп выбраны модельные в случайном порядке. В период до 1885 года две сохранившиеся до настоящего времени возрастные группы елей имели низкие приросты по радиусу (0,4-1,0 мм/год) и слабую положительную корреляцию приростов (г=0,54,¿=0,29, тг=0,223).

В период 1890-1900 годов, после предполагаемого образования окна, эти же деревья синхронно увеличили прирост более чем вдвое. При этом коэффициент корреляции составил 0,90 (гЧ),82, тг=0,055).

В последующие 40 лет (1901-1940) древостой пополнился четвертой и третьей возрастными группами ели. Четвертая (сейчас это 80-100-летние деревья) отличается большими начальными приростами по радиусу, около 3 мм/год, и хорошей положительной корреляцией приростов со старшими возрастными группами: г=0,75; 0,80; 0,90; г^Шг. Третья возрастная группа достигла уровня груди не менее чем через 30 лет после образования окна.

Рис. 3. Средний радиальный прирост елей разных классов возраста; А - модельный

участок ЦЛЗ (0,42 га), Б -Нижнесвирский заповедник (0,36 га). Она характеризуется малочисленностью, небольшими начальными приростами по радиусу (около 1,5 мм/год) и отсутствием корреляции приростов со старшими елями (г от -0,01 до -0,05, ¡?<тг). С моей точки зрения эти признаки типичны для возрастных групп, формирующихся в конечный период зарастания окна, когда основные ресурсы (валеж, пространство, освещение) уже использованы

старшими генерациями ели.

В следующее 20-летие (1941-1960 гг.) развитие древостоя на модельном участке определялось, по-видимому, возникновением второго окна. В этот период радиальные приросты вновь скачкообразно увеличиваются. При этом коэффициенты

-60-50(п=28)

— 80-100 (п=21)

-100-120 ("-1«) -120-140

(0-32) -140-160 (1>-56)

— 160-180 (п=3)

-180 к старше

(»-3) -Общий (4=154)

корреляции у всех возрастных групп, в том числе третьей, составляют от 0,55 до 0,88 (г^ю,).

Последний период (1961-1995 гг.) характеризуется малыми, как и до образования окон, радиальными приростами елей (0,4-1,2 мм/год). У большинства возрастных групп достоверная корреляция изменений радиальных приростов отсутствует.

Таким образом, на модельном участке в ЦЛЗ, на фоне, в основном, независимых колебаний радиального прироста елей разного возраста, выделяется общий период хорошего роста, продолжавшийся с 1890 по 1940 год, а затем благоприятные для большинства деревьев 1941-1960-е годы. Периоды увеличения радиальных приростов елей на модельном участке можно объяснить только внутрифитоценотическими причинами, доминирующими над остальными, поскольку на других пробных площадях (в том же ЦЛЗ) они не совпадают по времени. На основании динамики годичных приростов я предполагаю окновое происхождение древостоя на модельном участке и датирую образование окон концом 80-х годов 19 века и концом 30-х годов 20 века (Рис. ЗА).

Кривые радиального прироста елей по Нижнесвирскому заповеднику представлены на Рис. ЗБ. В целом, динамика среднего прироста деревьев разного возраста в Нижне-свирском заповеднике, по сравнению с ЦЛЗ, отличается выравненностью во времени, отсутствием значительных общих подъемов.

До 1900 г. радиальные приросты елей колебались в пределах 0,05-0,23 см/год. Достоверной корреляции этих колебаний у елей от 5 до 9 классов возраста не наблюдается (г<тг), за исключением отрицательной корреляции приростов деревьев 6 и 9 классов возраста (г=-0,80, г^т,), причины которого неясны.

На протяжении прошлого столетия достоверная положительная корреляция (гЬ>тг), радиальных приростов обнаруживается у елей всех возрастных групп, за исключением третьей (сейчас этим елям 60-80 лет), развивавшейся независимо (гЧпг). Положительная корреляция приростов елей разных возрастов наблюдается на фоне уменьшения приростов (от 0,10-0,12 до 0,05-0,07 см/год), то есть в XX веке происходило общее ухудшение роста елей на модельном участке. Подробнее ельники Нижне-свирского заповедника мной не изучались. По визуальных наблюдениям, сравнительно большие окна для Нижнесвирского заповедника не характерны.

Глава VI. Динамика еловых лесов в связи с образованием окон Сравнение фитоценотических условий в прошлом и настоящем. Возвращаясь к древостою модельного участка в ЦЛЗ можно сказать, что по густоте насаждения, возрастной структуре, приростам в первое десятилетие на уровне груди и дендрохроно-граммам лесорастительные условия в выявленных окнах были промежуточными между современными большими и средними окнами. Вывалы были довольно большие по площади (по крайней мере 40x50 м), но разновременные, с образованием большого количества загущенного и не совсем одновозрастного подроста (в пределах 40 лет). Радиальные приросты в 1-ое 10-летие на уровне груди в среднем около 2 см. На значительные размеры окон указывает большая примесь мелколиственных пород в окне 1940-х годов.

В ЦЛЗ для выявления условий формирования еловых древостоев в прошлом были заложены пробные площади на территории, охватывающей около 10 км2, в наиболее

сохранившихся древостоях, недалеко от современных сплошных вывалов (Таблица

4).

Таблица 4. Радиальные приросты в первое десятилетие на уровне груди (см) модельных елей на пробных площадях; п - количество деревьев, т - ошибка средней арифметической. ________

тип ельника №пл. Н(м) п Диаметр возраст по 1-ые 10 лет на m

(см) керну уровне груди

Чернично- 1 30 1 33 165 1,5

сфагновый 22-29 4 18-31 91-107 2,2 0,38

Черничный 17 28 1 29 192 2,2

18-30 4 21-40 98-116 2,0 0,31

Черничный 107 25-30 3 25-45 92-98 3,1 0,69

5-7 4 4-7 16-33 1,1 0,31

Кислично- 68-71 16-35 6 15-44 121-171 0,9 0,34

щитовниковый 8-30 10 8-31 50-72 1,6 0,29

Кислично- 63 28-34 3 21-43 120-135 3,0 0,88

щитовниковый 5-17 6 5-21 33-56 1,3 0,10

Кислично- 64-65 30-34 4 30-44 139-162 1,9 0,47

щитовниковый 8-24 7 8-24 35-54 2,1 0,23

Неморальный 106 18-33 4 24-46 107-129 1,9 0,37

17 1 17 70 1,5

Чернично-кислично- 66 16-31 3 18-50 92-143 1,4 0,50

щитовниковый 5-24 5 6-21 50-57 1,0 0,31

Чернично- 18 20-29 2 29-32 115-150 1,5

зеленомошный 15-27 3 9-25 43-62 1,6 0,24

Чернично- 2-5 25-28 3 20-34 210-250 0,6 0,13

сфагновый 8-30 13 7-36 90-170 0,8 0,05

Чернично- 6 17-25 5 15-35 121-141 1,4 0,25

сфагновый

Чернично- 7-8 29 1 35 168 0,5

сфагновый 28-32 5 23-38 122-137 2,7 0,38

8-17 8 8-16 38-52 1,3 0,15

Из 20 площадок на 4 (пл. №107, 63, 7-8) имеются явные признаки древостоя, сформировавшегося на сплошных вывалах (унификация возраста на уровне груди, радиальные приросты в 1-ые 10 лет на уровне груди, возрастной интервал между одновозрастным старшим и разновозрастными младшими поколениями, большая примесь лиственных пород)

По t-критерию (Таблица 5) начальные приросты деревьев на площадках №107, 63, 7-8 достоверно отличаются от фоновых участков древостоя на 0,1-5% уровне значимости. Приросты на двух площадках (№107 и 7-8) достоверно отличаются также от средних окон на 5% уровне значимости. Отличия от сплошных вывалов на всех трех площадках недостоверны, а на двух из них t<l.

Таблица 5. Сравнение по ^критерию радиальных приростов в первое десятилетие модельных елей на предполагаемых сплошных вывалах прошлого с современными приростами___

Сравниваемые пары ^критерий Уровень значимости достоверности различий (%)

Пл. №107-фон 3,61 1

Пл. №63-фон 2,72 5

Пл. №7-8-фон 5,53 0,1

Пл. №107-окно 2,14 5

Пл. №63-окно 1,58 -

Пл. №7-8-окно 2,75 5

Пл. №107-сплошной вывал 0,42 -

Пл. №63-сплошной вывал 0,45 -

Пл. №7-8-сплошной вывал 1.71 -

Таким образом, древостой на пробных площадках 107, 63, 7-8 сформировался, по всей видимости, на сплошных вывалах. Приблизительное время образования этих вывалов - 1900-е и 1870-е годы.

На заросшие средние окна наиболее похожи площадки №66 и 68-71. Происхождение древостоев на остальных пробных площадках четко не идентифицируется. В прошлом, вероятно, средние окна преобладали, судя по приростам на большинстве проб, но из-за меньшего размера, «попасть» в них и выявить характерные для них параметры, сложнее.

Столетние окна визуально слабо различимы в составе древостоя. Поэтому, уже то, что в трех из двенадцати проб обследованного массива выявлены одновозрастностъ и большие начальные приросты, характерные для больших вывалов, говорит об их распространенности в прошлом. При этом по выше перечисленным индикаторным признакам на небольших пробах выявляются только участки сплошных вывалов, зарастающие без смены. В современных больших окнах они занимают около половины площади.

Вывал древостоя при образовании выявленных больших окон в ЦЛЗ в прошлом не был, по-видимому, столь тотальным. В двух (из трех) заросших больших окнах, единично присутствуют деревья (№2-пл63, №3-пл.8, №1-пл.7), на 10-40 лет старше основного поколения, на момент образования окна бывшие тонкомером диаметром 3,65,6 см на уровне груди Это наводит на мысль о том, что большие окна могли образоваться не обязательно при урагане, а возможно просто при сильных ветрах.

О неравномерности процесса разрушения древостоя в ЦЛЗ свидетельствует увеличение среднего возраста ельников до переломного 1987 года. В 1939 году в южном лесничестве средний возраст ельников составлял 83 года, а к 1984 он достиг 131 года. После урагана 1987 года средний возраст снизился до 116 лет (Пугачевский, Шапошников, 1999). Эти данные указывают на широкомасштабное обновление ельников ЦЛЗ в конце 19-го века. Таким образом, сплошные вывалы являются нормальным, а не исключительным явлением в динамике ельников ЦЛЗ.

Повышенной ветровальности ельников ЦЛЗ способствуют: поверхностная корневая система при крупных размерах елей и монодоминантность древостоя на большой площади. Представляет интерес также следующее. По данным Р.! Вш1оп (2002), наи-

более уязвимы к ветру деревья с соотношением высоты к диаметру более 71; именно они выпадают первыми. На модельном участке в ЦЛЗ у елей верхних ярусов индекс Бёртона составил 68-164, в среднем 100. При этом только у 3 елей из 114 (2,6%) он не превысил 71. В Нижнесвирском заповеднике, для которого большие окна не характерны, соотношение высоты и диаметра составило 35-163, в среднем 89, а количество ветроустойчивых елей - 61 из 214 (28,5%).

Подверженность территории сильным, дестабилизирующим ветрам, в сочетании с предрасположенностью деревьев к вывалу, может приводить к синхронизации ураганами циклической динамики еловых древостоев на большой территории - от формирования близких по возрасту молодняков до спелых ельников, и, возможно, поддерживаться неопределенно долго близким по времени распадом старших генераций и в отсутствие урагана. В этой связи, при зарастании больших вывалов немаловажное значение имеют смены на вторичные породы, задерживающие формирование ельника и частично компенсирующие синхронность, заданную ураганными вывалами.

Выводы

1. Изучение окновой динамики показало, что в настоящее время обновление еловых лесов в ЦЛЗ осуществляется тремя основными путями:

подеревной заменой на месте единичных вывалов; пятнами возобновления на месте групповых вывалов в средних окнах; зарастанием сплошных вывалов предварительным еловым подростом и вторичными породами.

2. В ходе работы выявлены особенности формирования лесов, восстанавливающихся в разных типах окон.

При подеревной замене поддерживается разновозрастная структура древостоя.

В средних окнах создаются благоприятные условия для развития подроста ели и формируется еловый древостой с разновозрастным старшим поколением (диапазон возраста 30-50 лет).

В больших окнах формируются ельники, близкие к абсолютно одновозрастным (в пределах 10-15 лет) на уровне груди на участках без смены пород. Такие участки маркируют большие окна прошлого вплоть до распада старшего поколения ели. Преимущественно в больших окнах возобновляются береза и осина, а также переходит в древесную форму липа. В случае малочисленности или неравномерности размещения предварительного подроста ели на момент сплошного вывала, они образуют вторичные леса с примесью ели. По мере разреживания лиственного полога, возобновление ели продолжается. На участках со сменой формируется относительно разновозрастный ельник с большой примесью лиственных пород. В результате, на месте сплошных единовременных вывалов создается мозаика из пятен ельника с разной возрастной структурой.

3. Установлены достоверные различия скорости роста главной оси подроста ели в высоту с уровня груди и по радиусу на уровне груди в фоновых участках, средних и больших окнах. Наибольшими приростами по радиусу в первое десятилетие на уровне груди отличается подрост в больших окнах - 3,4 мм/год; в средних окнах приросты составляют 1,6 мм/год; в фоновых участках ельников - 0,6 мм/год.

4. Выявленные отличительные признаки ельников, растущих в больших окнах, позволили обнаружить участки, сформировавшиеся по типу больших окон 90-130 лет назад. Полученные результаты свидетельствуют о том, что большие вывалы в ЦЛЗ были и раньше.

5. Сравнение современного подроста со старыми особями в молодом возрасте не выявило улучшения роста ели в последние сто лет. Скорость роста ели в высоту и по радиусу зависит преимущественно от фитоценотических условий (главным образом размера окон).

6. Ветровальные окна всех типов, включая ураганные вывалы, обеспечивают преемственность поколений на конкретной территории благодаря сохранению предварительного подроста. Поэтому для приближения лесовозобновления на вырубках ельников к естественному процессу зарастания окон непременным условием должно быть сохранение предварительного подроста ели.

Список публикаций по теме диссертации

1. Пукинская М.Ю. К восстановлению еловых древостоев на участках ветровальных «окон» //Бот. журн. 2006. Т.91. №6. С.879-891.

2. Пукинская М.Ю. Возобновление ели на сплошных ветровальных вывалах в Центрально-Лесном Биосферном государственном заповеднике // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 2006. С. 96-97.

3. Герасименко Г Г., Пукинская М.Ю. Особенности формирования лесных климак-совых сообществ на примере разных типов ельников // Бот. журн. 2002. т. 87. №12. С. 58-72

4. Пукинская М.Ю. Формирование пространственной структуры елового древостоя в процессе климаксовой динамики II Тезисы докладов YII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб: изд. "Буслай", 2000. С. 200.

5. Pukinski M. The forming of spatial spruce wood structure in climax dinamics // Abstracts for conférence "Disturbance Dynamics in Boréal Forests". Helsinki, Yliopisto-paino, 2000. P. 43.

6. Мирин Д.М., Пукинская М.Ю. О взаимовлиянии растительности и почвы в коренных таежных лесах // Тезисы докладов Всероссийской молодежной конференции «Растение и почва». СПб: НИИХ СПбГУ, 1999. С. 151-152.

Подписано в печать 14.02.07. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 7.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СП6ГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пукинская, Мария Юрьевна

Оглавление

Введение.

Задачи исследования.

Глава I. Выбор объектов изучения, методы исследования и обработки материала.

Выбор объектов изучения.

Методы исследования.

Методы обработки материала.

Глава II. Растительные сообщества ельников в районах исследования характеристика материала).

Ельники чернично-сфагновые.

Ельники чернично-зеленомошные.

Ельники кисличпо-круппопапоротниковые.

Неморальные ельники.

Ельники вейниковые.

Вторичные леса.

Глава III. Образование и зарастание окон.

Образование окоп.

Зарастание окон.

Глава IV. Еловый подрост на пробных площадях

Численность елового подроста.

Возрастная структура елового подроста.

Параметры развития подроста.

Глава V. Верхние ярусы древостоя на пробных площадях.

Возрастная структура древостоя.

Распределение ели по ступеням толщины.

Динамика роста ели в течение жизни.

Глава VI. Динамика еловых лесов в связи с образованием окон.

Восстановление древостоя в окнах.

Сравнение фитоценотических условий в прошлом и настоящем.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика еловых лесов Северо-Запада России в связи с образованием окон"

Динамика лесных экосистем определяется взаимодействием экзо- и эндогенных факторов. К внешним влияниям относят изменение климата и воздействия стихийные - пожары, засухи, ураганные ветры и т. д. Кр» внутренним - разрушение древостоев в результате естественного старения особей. Эти факторы тесно взаимосвязаны: сила и площадь пожаров, масштабы ветровальных разрушений зависят от возраста древостоев, от количества накопленного грубого гумуса, размеров и устойчивости деревьев. Сочетание определяющих динамику лесов факторов настолько разнообразно, что при сравнительно предсказуемом итоге восстановительных смен, возврату к исходному типу, пути восстановления лесов по скорости, промежуточным этапам, видовому составу, параметрам развития чрезвычайно разнообразны.

История изучения динамики лесов лесоводами и геоботаниками насчитывает менее двух столетий. В масштабе продолжительности жизни древесных пород-эдификаторов это их средний биологический возраст. Благодаря накопленным за этот период сведениям и совершенствованию методик только теперь возникает возможность представить более объективную картину развития относительно нетронутых (нерубленных) лесов хотя бы в краткосрочной перспективе. Изучение динамики лесов тем более актуально, что сейчас на естественные процессы накладывается в масштабах планеты мощное и разностороннее антропогенное воздействие. В этих условиях задача сохранения лесов с их биоразнообразием на основе понимания естественной динамики лесных экосистем становится безотлагательной. В последние сто лет в северном полушарии на обоих материках наблюдается общая тенденция уменьшения площадей хвойных древостоев и длительной замены их лиственными (Parshall, 1995; Алексеев, Марков, 2003; Рыжова, 2003; и др.), в основном в результате широкомасштабных рубок. На территории России показано также общее улучшение роста лесов, в том числе хвойных, что связывают с потеплением климата и накоплением СОг в атмосфере (Алексеев, Марков, 2003). Внимание к этим вопросам при изучении сохранившихся нетронутых и слабо нарушенных лесов также представляется актуальным.

Представления о динамике лесных экосистем за последние десятилетия претерпели значительные изменения. До 70-х годов прошлого века (Kuuluvainen, 2002а) основной парадигмой экологического мышления было «равновесие в природе», которого достигают ненарушенные или длительно неэксплуатируемые человеком леса (разновозрастная структура видов или вида-эдификатора, относительно стабильный состав видов нижних ярусов, адаптированных к конкретному типу леса, постепенная смена поколений). В частности, относительно девственного темнохвойного леса предполагалось, что разновозрастность древостоя должна считаться правилом (Толмачев, 1954). Нарушение природного равновесия пожарами, засухами, ураганами, насекомыми или грибными заболеваниями рассматривалось как исключительное и нежелательное явление. В современной литературе преобладает почти противоположная точка зрения. Катастрофические явления оцениваются как естественные и крайне важные для лесных сообществ, как основная обновляющая и созидательная сила биоразнообразия во всех его проявлениях - в видовом разнообразии, неоднородности местообитаний и самих сообществ, качественном разнообразии особей. Так, если в сомкнутом ельнике основная причина элиминации всходов - низкая освещенность, то в условиях сплошных вывалов для выживания выросшего под пологом подроста ели необходима устойчивость в условиях резкого изменения микроклимата - полной освещенности, экспонированности ветрам, колебаний влажности и температуры. С этих позиций представляется, что именно катастрофические разрушения расширяют спектр факторов отбора особей и необходимы для существования видов и сообществ в изменяющихся условиях среды.

Основополагающей для такого понимания дииамики еловых лесов явилась работа G. Siren (1955), изучавшего ельники зеленомошной группы. Точкой отсчета в рассматриваемой им системе лесов является пожар, полностью уничтожающий прежде существовавшую растительность. В дальнейшем восстановлении и развитии древостоя автор выделяет послепожарную сукцессию и последующую, начинающуюся с распадом основного послепожарного поколения эдификатора. По С. А. Дыренкову (1968, 1984) возможность достижения абсолютно разновозрастной структуры древостоя зависит от его пожароопасности: там, где пожары редки, то есть «длительность относительно непрерывного сукцессионного развития» (Kuuluvainen, 2002а) достаточна, ель успевает сменить сосну, и ельники достигают абсолютно разновозрастной структуры.

По данным А. М. Громцева (Gromstev, 2002), анализировавшего возраст углей на площади 100 тыс. га, пожары в разных местах встречаются от 1-2 раз в тысячелетие до 1-2 в столетие. Автор рассматривает все лесные сообщества как разные стадии пирогенной сукцессии - от начала зарастания гарей до климаксовых древостоев.

В последнее время становится очевидным, что так убедительно описанная G. Siren (1955) модель обновления ельников - периодическое полное выгорание с последующим восстановлением, а в промежутке, между определяющими цикличность пожарами, ветровальные и иные вторичные разрушения - не универсальна. Подробное исследование прионежских ельников (Wallenius, 2002) показало, что в среднем пожары в них встречаются не чаще 1 раза в 300 лет, а возможно и более, что много реже, чем в Фенноскандии и Северной России (Карелии). На 35% пробных площадей в лесах с доминированием ели следы пожаров вовсе не были найдены, а в заболоченных ельниках они отсутствовали в 60% случаев. В Швеции сфагновые ельники рассматриваются даже как естественные убежища, сохраняющие резерв популяции ели при сильных пожарах (Hornberg а.о., 1995). В целом, работавшие в Прионежье геоботаники пришли к выводу, что обобщения о важности и частоте пожарных разрушений в северных лесах к ельникам Онеги не применимы (Wallenius, 2002). Относительно роли пожаров в формировании древостоев следует отметить также, что присутствие углей в почвенных горизонтах не дает четкого представления о том, насколько полным было вызванное ими разрушение и последующее обновление древостоя. По данным разных авторов, большинство лесов испытывают воздействие периодических мелких пожаров и редких, не регулярных, высоко интенсивных, с полным выгоранием растительности (Ryan, 2002). Периодичность пожаров, в числе основных причин, связана с повторяемостью засушливых, особенно пожароопасных лет. В отсутствие пожаров структура древостоев постепенно приближается к абсолютно разновозрастной, а обновление лесов происходит за счет вторичных разрушений. В целом, естественная динамика разрушения леса представляет собой иерархический многомерный процесс (Kuuluvainen, 2002а), со взаимодополняющими и заменяющими механизмами, обеспечивающий устойчивость лесных экосистем в долгосрочной перспективе и их адаптацию к изменяющимся условиям среды.

По мнению некоторых исследователей, в Центрально-Лесном государственном природном биосферном заповеднике (ЦЛЗ) угли встречаются в почве повсеместно (Гончарук и др., 1999). Однако, достоверные сведения о пожарах свидетельствуют, что в прошлом веке крупных пожаров в заповеднике было два: в 1901 и 1939 годах. В эти годы выгорало до 2% лесной территории, в остальные годы не более 0,1% (Гончарук и др., 1999). Получается, что за сто лет пирогенному обновлению подверглось максимум 14% территории заповедника, что соответствует частоте пожаров близкой к минимальной. На обследованных мной пробных площадках в ельниках угли в верхних почвенных горизонтах отмечены только в двух случаях (из 40), и по крайней мере в последние 200-250 лет сильных пожаров здесь не было. Очевидно, что в этот период динамика рассматриваемых участков ельников заповедника была связана с образованием ветровальных окон - прогалин на месте выпадения крупных деревьев.

Согласно общей концепции, до 80-х годов прошлого века было принято считать, что ельники ЦЛЗ находятся в устойчивом, близком к климаксу состоянии (Карпов и др., 1983). Однако, ветровальные разрушения лесов, начавшиеся в 1969 году, очень сильно проявившиеся в 1987, а затем в 1996 годах изменили такое представление. В эти годы на разных участках заповедника выпало от 30 до 70% древостоев. Разрушения оказались настолько значительными, что встал вопрос о роли сплошных ураганных вывалов в естественной динамике южнотаежных ельников.

По данным Т. Parshall (1995), обобщившего результаты исследований американских ученых, в малозатронутых человеческой деятельностью хвойных и смешанных лесах в районе Великих озер катастрофические разрушения, охватывающие до 60% территории случаются один раз в тысячу лет. Разрушения, не превышающие 20% площади, происходят один раз в столетие, а мелкие и средние окна образуются постоянно и одинаково часто. Природа крупных, некогда произошедших непожарпых разрушений, вероятно разная. Автор считает, что наравне с ураганными ветрами важнейшим фактором, приводящим к увеличению смертности деревьев, образованию окон, в том числе больших, является засуха. Он полагает, что в связи с общим потеплением климата роль засух в крупных разрушениях древостоев будет увеличиваться. В южнотаежных ельниках русской равнины роль засухи в динамике древостоев несколько десятилетий изучал В. И. Абражко (1988). Он пришел к заключению, что водный стресс в засуху, в результате обезвоживания верхних горизонтов почвы, может быть одной из причин разрушения древостоев ели и экзоэкодинамических смен в субклимаксовых сообществах еловых лесов. На территории ЦЛЗ в прошлом веке засухи дважды приводили к массовой гибели деревьев: в 1939 году, когда в южном лесничестве сухостой составил 15% от общего запаса древесины, и в 1972 году, когда на его долю пришлось 7,5% (Минаева, Шапошников, 19996). Площадь куртин высохшего леса составляла до 1 га. Современных масштабов ураганных разрушений ельников обе засухи, однако, не достигали. Как и в случае с пожарами, засуха и другие факторы смертности деревьев тесно взаимосвязаны. Засуха ослабляет деревья, уменьшая их ветроустойчивость, увеличивает уязвимость по отношению к болезням и вредителям. С другой стороны, раскачивание ветром уцелевших в изреженном древостое особей приводит к их усыханию. В 1987-1990 годах усыхание и распад древостоя последовали за ураганом 1987 года. Усыхание нередко приводит (в 25% случаев) к заболачиванию лесов (Бобров и др., 1999). По наблюдениям в неморально-кисличном ельнике усыхание началось с уцелевших крупных деревьев. Затем оно распространилось на весь древостой ели, вне зависимости от возраста и ранга деревьев (Минаева, Шапошников, 19996). Анализируя пространственное размещение подвергшихся усыханию елей авторы пишут, что массовое усыхание еловых древостоев характерное и широко распространенное явление в ЦЛЗ. Однако, этот процесс не затрагивает больших площадей, носит локальный, куртинный характер и проявляется на уровне конкретных сообществ. Таким образом, основной внешней силой, дестабилизировавшей ельники ЦЛЗ в обозримом прошлом, являлись ураганные ветры.

Другой, очень важный вопрос, возникающий в связи с окнами и массовыми разрушениями древостоя, это изменение состава и количественного соотношения видов лесной растительности. Подводя итог многолетним исследованиям разных авторов в Канаде, Parshall (1995) приходит к выводу, что засухи были более часты в ХХ-м веке, чем в прошлые века. Они увеличивали количество окон и масштабы разрушений, явились причиной изменения структуры тсуго-лиственных лесов в сторону большего присутствия лиственных пород. Последние не возобновляются под пологом тсуги, возобновление их происходит только в окнах (сахарных клен и др.). Аналогичные явления наблюдаются и в ельниках (из Picea mariana) Канады (Harper et al., 2002).

Итак, неожиданное, быстрое и обширное по площади разрушение охраняемых ельников ЦЛЗ поставило много вопросов. В частности, были ли сплошные распады древостоя и раньше; в каких фитоценотических условиях сформировалось современное старшее поколение ели; каковы причины вывала за короткий срок столь обширной территории; исключительна ли роль урагана при сплошном развале древостоя; как изменяется структура растительности в связи с окнами и ураганными вывалами; заметна ли «акселерация» в естественных лесах.

Задачи исследования.

- Описания лесовозобновления в окнах разного возраста на базе ЦЛЗ и сравнительных данных по материалам Ленинградской и Псковской областей.

- Анализ роста елей в течение жизни

- Выявление признаков древостоев окнового происхождения.

- Сравнение лесорастительных условий развития современного младшего поколения ели и старшего в соответствующем возрасте.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Пукинская, Мария Юрьевна

Заключение

1. Изучение окновой динамики показало, что в настоящее время обновление еловых лесов в ЦЛЗ осуществляется тремя основными путями:

- подеревной заменой на месте единичных вывалов;

- пятнами возобновления на месте групповых вывалов в средних окнах;

- зарастание сплошных вывалов предварительным еловым подростом и вторичными породами.

2. В ходе работы выявлены особенности формирования лесов, восстанавливающихся в разных типах окон (Табл. 15).

- При подеревной замене поддерживается разновозрастная структура древостоя.

- В средних окнах создаются благоприятные условия для развития подроста ели и формируется еловый древостой с разновозрастным старшим поколением.

- В больших окнах формируются ельники, близкие к абсолютно одновозрастньш (в пределах 10-15 лет) на уровне груди на участках без смены пород. Такие участки маркируют большие окна прошлого вплоть до распада старшего поколения ели. Преимущественно в больших окнах возобновляются береза и осина, а также переходит в древесную форму липа. В случае малочисленности или неравномерности размещения предварительного подроста ели на момент сплошного вывала, они образуют вторичные леса с примесью ели. По мере разреживания лиственного полога, возобновление ели продолжается. На участках со сменой формируется относительно разновозрастный ельник с большой примесью лиственных пород. В результате, на месте сплошных единовременных вывалов создается мозаика из пятен ельника с разной возрастной структурой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пукинская, Мария Юрьевна, Санкт-Петербург

1. Абатуров А.В., Антюхина В.В. Динамика ельников на территории лесопаркового защитного пояса Москвы // В кн.: Динамика хвойных лесов Подмосковья. М., 2000.С. 86-115.

2. Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Орлов А.Я., Письмеров А.В. Типы леса // Коренные темнохвойные леса южной тайги. М., 1988. С. 48-129.

3. Абражко В.И. Водный стресс в сообществах еловых лесов центральной части русской равнины //Бот. журнал. 1988. Т. 73. №4. С. 563-573.

4. Абрамов И.И., Волкова JI.A. Определитель листостебельпых мхов Карелии. М., 1998. 390 с.

5. Алексеев В.А. Световой режим леса. JL, 1975. 227 с.

6. Алексеев В.А., Карпов В.Г., Старостина К.Ф., Зверева Т.А. Структура и некоторые свойства биогеоценозов на экспериментальных площадях // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. JL, 1973. С. 40-63.

7. Алексеев В.А., Марков М.В. Статистические данные о лесном фонде и изменение продуктивности лесов России во второй половине XX века. СПб, 2003. 271 с.

8. Алексеев Я.Я. Очерк растительности Центрального лесного заповедника // Труды Центрального лесного государственного заповедника. Выпуск 1. 1935, Смоленск. С. 14-46.

9. Буяк А.В., Карпов В.Г. Сравнительный анализ динамики радиального прироста ели // В кн.: Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л. Изд. «Наука». 1983. С. 65-77.

10. Василевич В. И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности //Бот. журнал. 1993. Т. 78. №10. С. 1-15.

11. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л., 1969.232 с.

12. Волков А.Д. Биоэкологические основы эксплуатации ельников. Петрозаводск, 2003.251 с.

13. Воронова B.C. Естественное возобновление под пологом еловых лесов // Труды Карельского филиала АН СССР. Вып. XVI. Петрозаводск, 1959. С. 30-37.

14. Воропанов П.В. Жизненный потенциал деревьев (насаждений). Брянск, 1973. 95 с.

15. Воропанов П.В. Разновозрастные ельники // Леса Севера. Казань, 1931. Вып. 1. 51 с.

16. Георгиевский А.Б. Динамика растительности окон в ельниках-черничниках южной тайги // Бот. журнал. 1995. Т.80. №4. С. 8-19.

17. Георгиевский А.Б. Фаза окон в коренных еловых лесах южной тайги // Бот. журнал. 1992. Т. 77. №6. С. 52-62.

18. Гончарук Н.Ю., Казакевич А.А., Трофимов С.Я., Шапошников Е.С. Пирогенные сукцессии в еловых лесах // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб., 1999. С. 387-396.

19. Гортинский Г.Б., Тарасов А.И. Динамика годичного прироста еловых древостоев южной тайги и ее лесохозяйственное значение // Вопросы древесного прироста в лесоустройстве. Каунас, 1967. С. 97-106.

20. Гортинский Г.Б., Тарасов А.И. О географической сопряженности годичного прироста еловых древостоев в подзоне южной тайги // Механизмы взаимодействий растений в биогеоценозах тайги. Л., 1969. С. 40-50.

21. Дыренков С.А. Возобновление ели на вырубках, разработанных костромским методом // Лесоведение. 1967. №6. С. 52-61.

22. Дыренков С.А. О структуре древостоев девственных ельников на востоке европейской части среднетаежной подзоны //Лесн. Журнал. 1969. №1. С.43-47.

23. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л., 1984. 174 с.

24. Дыренков С.А., Адашевская О.Р., Федорчук В.Н. Ельники Вепсовской возвышенности (структура и возобновление) // В сб. научно-исследовательских работ по лесному хозяйству. Вып. XII. М. Изд. «Лесная промышленность». 1969. С. 103-122.

25. Заповедники и национальные парки мира. М., 1969. 240 с.

26. Звиедре А.А., Ванагс А.Э. Влияние урожая семян на ширину годичных слоев у ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.) // Ель и ельники Латвии. Рига, 1975. С. 165-169.

27. Извеков А.А. Естественное возобновление ели в основных типах еловых лесов подзоны средней тайги // Труды института леса и древесины. Т. LIII. 1962. С. 2562.

28. Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области. Под ред. А.Л. Буданцева и Г.П. Яковлева. М., 2006. 800 с.

29. Ипатов B.C. Дифференциация древостоя // Вестник ЛГУ. I. 1968. №21. С. 59-68.

30. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Строение кроны ели в связи с изучением ее фитогенного поля //Вестник ЛГУ. 1990. Сер.З. Вып. 2(№10). Стр. 38-43.

31. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб., 1999. 316 с.

32. Ипатов B.C., Кирикова Л.А., Бибиков В.П. Сквозистость древостоев; измерение и возможность использования в качестве показателя микроклиматических условий под пологом леса // Бот. журнал. Т.64. 1979. № 11. С. 45-47.

33. Казимиров Н.И. К вопросу о лесоводственном значении елового подроста // Труды Карельского филиала АНССР. Вып. XVI. 1959. С. 38-46.

34. Карпачевский Л.О., Кураева Е.Н., Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. Демутационные процессы в нарушенных сплошными ветровалами еловых лесах

35. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб., 1999. С. 380-387.

36. Карпов В.Г. Взаимные отношения между растениями как фактор динамики лесного биогеоценоза // Лесоведение. 1967. №6. С. 23-35.

37. Карпов В.Г. Основные направления и результаты экспериментального изучения биогеоценозов еловых лесов // Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. М., 1990. С. 13-22.

38. Карпов В.Г. Растительный покров // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., 1973. С. 22-25.

39. Карпов В.Г. Типы лесного биогеоценоза и механизмы регуляции состава, численности и роста видовых популяций в сообществе // Тезисы докл. Всесоюз. совещ. по изуч. взаимоотношений растений в фитоценозах. Минск, 1969а. С. 2022.

40. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темпохвойной тайги. Л., 19696. 335 с.

41. Карпов В.Г., Пугачевский А.В., Трескин П.П. Возрастная структура популяций и динамика численности ели // В кн.: Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л. Изд. «Наука». 1983. С. 35-62.

42. Картушенко И.В. Об особенностях роста и морфогенеза подроста ели в елово-лиственных сообществах южной тайги // Механизмы взаимодействий растений в биогеоценозах тайги. Л., 1969. С. 51-58.

43. Козин Е.К. О цикличности развития девственных лесов Сихотэ-Алиня // Лесоведение. 1982. №3. С. 24-31.

44. Козловский В. Б., Павлов В. М. Ход роста основных лесообразующих пород СССР. М., 1967. 327 с.

45. Корчагин А.А. Определение возраста деревьев умеренных широт // Полевая геоботаника. II. 1960. С. 209-240.

46. Лесотаксационный справочник. Минск, 1962. 368 с.

47. Мартинович Б.С. О взаимоотношениях ели и осины на различных этапах онтогенеза // Тезисы докл. Всесоюз. совещ. по изуч. взаимоотношений растений в фитоценозах. Минск, 1969. С. 103-104.

48. Мелехов И.С. Лесоведение. М., 1980.406 с.

49. Мелехов И.С., Алышева Т.А. Лесовозобновление на концентрированных вырубках в нижпе-двинских массивах // Сборник научно-исследовательских работ Архангельского лесотехнического института. 1946. Т. IX. С. 87-118.

50. Мелехов И.С., Пастухова П.Н. Об устойчивости стен елового леса при сплошных концентрированных рубках // Концентрированные рубки в лесах Севера. М., 1954. С. 75-97.

51. Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. Массовое усыхание древостоев ели // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб., 1999а. С. 354-360.

52. Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. Условия формирования флоры и растительности ЦЛЗ // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб., 19996. С. 311-314.

53. Мирин Д.М., Пукинская М.Ю. О взаимовлиянии растительности и почвы в коренных таежных лесах // Тезисы докладов Всероссийской молодежной конференции «Растение и почва». СПб: НИИХ СПбГУ, 1999. С. 151-152.

54. Молчанов А.А. Водоохранное и водорегулирующее значение лесов // Вопросы лесоведения и лесоводства. М., 1960. С. 113-119.

55. Молчанов А.А. Изменчивость ширины годичного слоя в связи с изменением солнечной активности // Формирование годичного кольца и накопление органической массы. М., 1970. С. 7-49.

56. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М., 1967.100 с.

57. Письмеров А.В., Яковлев Т.В., Письмерова Р.С., Воробей П.И. Лесоводственно-таксационная характеристика основных групп типов леса // Коренные темнохвойные леса южной тайги. М., 1988. С. 130-162.

58. Плохинский Н. А. Биометрия. 2-е изд. М., 1970. 368 с.

59. Почвоведение. Под ред. В.А.Ковды, Б.Г.Розанова. Часть1. М.: "Высшая школа", 1988.216 с.

60. Пукинская М.Ю. Возобновление ели на сплошных ветровальных вывалах в Центрально-Лесном Биосферном государственном заповеднике // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2006а. С. 96-97.

61. Пукинская М.Ю. К восстановлению еловых древостоев на участках ветровальных окон //Бот. журн. 20066. Т.91. №6. С. 879-891.

62. Свалов Н.Н. Непрерывное лесопользование в неосвоенных лесах // Лесное хозяйство. 1961. №12. С. 27-31.

63. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

64. Сигбатуллин Р.З., Шлыкова Н.А. Влияние катастрофического ветровала 1995 года на первобытные леса Висимского заповедника // Последствия катастрофических ветровалов для лесных экосистем. Екатеринбург, 2000. С. 2431.

65. Скворцова Е. Б., Уланова Н. Г., Басевич В. Ф. Экологическая роль ветровалов. М., 1983. 190 с.

66. Смологонов Е.П. Лесообразовательный процесс и ветровалы // в сб. Последствия катастрофических ветровалов для лесных экосистем. Екатеринбург, 2000. С. 1218.

67. Стороженко В.Г. Датировка разложения валежника ели // Экология. 1990. № 6. С. 66-69.

68. Сукачев В.Н. О внутривидовых отношениях в растительном мире // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. LXI. Вып. 2.1956. С. 5-20.

69. Тимофеев В.П. Влияние густоты древостоев и классов роста деревьев на формирование продуктивных насаждений //Лесное хозяйство. 1961. №10. С. 1621.

70. Тимофеев В.П. Влияние липы на устойчивость и продуктивность насаждений // Лесное хозяйство. 1966. №2. С. 14-22.

71. Тимофеев В.П. Возобновление ели в елово-широколиственных лесах // Советская ботаника. 1936. №5. С. 110-115.

72. Тимофеев В.П. Особенности роста и взаимоотношений деревьев в молодняках разной густоты // Тезисы докл. Всесоюз. совещ. по изуч. взаимоотношений растений в фитоценозах. Минск, 1969. С. 38-40

73. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. Учебное пособие для высших лесных учебных заведений. М.-Л., 1955. 600 с.

74. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойного леса. М.-Л., 1954. 156 с.

75. Трескин П.П. Экспериментальные данные о влиянии фитосреды лесных сообществ на морфогенез сеянцев ели обыкновенной (Picea excelsa) // Механизмы взаимодействий растений в биогеоценозах тайги. Л., 1969. С. 111— 145.

76. Тюрин А.В. Таксация леса. 2-е издание. М., 1945. 376 с.

77. Тярве И.Я. Продуктивность и устойчивость перегущенных еловых молодняков в зеленомошниковом типе лесорастителытых условий // Ель и ельники Латвии. Рига, 1975. С. 39-46.

78. Уланова Н.Г. Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках южной тайги (на примере европейской части России). Автореф. дисс. на соиск. уч. степени доктора биол. наук. М., 2006. 46 с.

79. Уэнь-хуа Ли, Сюй Чжэн-бан. О возобновлении ели в некоторых типах еловых лесов южной тайги европейской части СССР // Бот. журнал. 1961. Т. 46. №2. С. 279-284.

80. Федоров С.Ф., Марунич С.В., Федоров А.С. Исследование суммарного испарения с различных по составу и возрасту лесных насаждений // Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. Л., 1990. С. 41-53.

81. Флеров А.В. Основные черты растительности филиала Центрального лесного государственного заповедника // Труды ЦЛЗ. Вып. 2. Смоленск, 1937. С. 111— 129.

82. Хаустов Л.В. Определение возраста ели по виду коры // Лесное хозяйство. 1955. №8. С. 82-84.

83. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России. Спб.: Изд. СПХФА, 2000. 781 с.

84. Чистякова А.А. Биологические особенности вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах // Лесоведение. 1982. №2. С. 11-17.

85. Чистякова А.А. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев) // Бюлл. МОИП, отд. биол, Т. 93, вып. 6, 1988. С. 93-105.

86. Чистякова А.А. Мозаичные сукцессии широколиственных лесов европейской части СССР и их роль в самоподдержании сообществ // Биологические науки, М., 8(332), 1991. С. 30-45.

87. Шиманюк А.П. Заселение сосной и елью бывших пахотных земель // Лесное хозяйство. 1950. №9(24). С. 50-52.

88. Шишков И.И. Формы ели Лисинского лесхоза // В кн.: Техническая информация по результатам научно-исследовательских работ. №35-36. Л., 1955. С. 51-59.

89. Andreassen К., Solberg S., Tveito О.Е., Lystad S.L. Regional differences in climatic responses of Norway spruce (Picea abies L. Karst) growth in Norway // Forest Ecology and Management. 2006. V. 222. Pp. 211-221.

90. Brokaw N.V.L. Species composition in gaps and structure of a tropical forest // Ecology. V. 70. №3. 1989. Pp. 538-541.

91. Burton P.J. Effects of clearcut edges on trees in the sub-boreal spruce zone of Northwest-Central British Columbia// Silva Fennica. 2002. V. 36. №1. P. 329-352.

92. Gromstev A. Natural disturbance dynamics in the boreal forests of European Russia: a review. // Silva Fennica. 2002. V. 36. №1. P. 41-55.

93. Fastie C. L. Couses and ecosystem consequences of multiple path ways of primary succession at Glacier Bay Alaska // Ecology. V. 76. №6. 1995. P. 1899-1916.

94. Fisher A., Lindner M., Abs C., Lasch P. Vegetation dynamics in Central European Forest Ecosystems (near-natural as well as managed) after storm events // Folia geobotanica. 2002. V. 37. №1. P. 17-32.

95. Harper K.A., Bergeron Y., Gauthier S. Post-fire development of canopy structure and composition in Black spruce forests of Abitibi, Quebec: a landscape scale study // Silva Fennica. 2002. V. 36. №1. P. 249-263.

96. Hibbs D.E. Gap dynamics in a hemlock-hardwood forest.- Canadian Journal of Forest Reserch, 1982, v. 12, p.522-527.

97. Hornberg G., Ohlson M., Zackrisson O. Stand dynamics, regeneration patterns and long-term continuity in boreal old-growth Picea abies swamp-forests // Journal of Vegetation Scince. 1995. 6. P. 291-298.Л

98. Kuuluvainen Т. Disturbance dynamics in boreal forests: defining the ecologycal basis of restoration and management of biodeversity // Silva Fennica. V. 36. №1. 2002a. P. 5-12.О

99. Kuuluvainen T. Natural variobility of forests as a reference for restoring and managing biological diversity in boreal Fennoscandia // Silva Fennica. V. 36. №1. 20026. P. 512.

100. Kuuluvainen Т., Maki J., Karjalainen L. Tree age distributions in old-growth forest sites in Vienansalo Wilderness, Eastern Fennoscandia // Silva Fennica. V. 36. №1. 2002. P.169-184.

101. Makinen H., Nojd P., Kahle H.-P. Radial growth variation of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) across latitudinal and altitudinal gradients in central and northern Europe // Forest Ecology and Management. 2002. Vol. 171. Issues 3. P. 243-259.

102. Nilsson C., Stjernquist I., Batring L., Schlyter P., Jonsson A.M., Samuelsson H. Recorded storm damage in Swedish forests 1901-2000 // Forest Ecology and Management. V. 199 (2004). P. 165-173.

103. Parshall T. Canopy mortality and stand-scale change in a northern hemlock-hardwood forest // Canadian Journal of Forest Reserch. 1995. V.25. P. 1466-1478.

104. Ryan K.C. Dynamic interaction between forest structure and the fire behaviorin boreal ecosystems // Silva Fennica. V. 36. 2002. №1. P. 13-39.

105. Siren G. The development of spruce forest on raw humus sites in Northern Finland and its ecology // Acta Forest Fenn. Vol. 62. Helsinki, 1955. 363 p.

106. Spies T.A. Gap characteristics and vegetation response in coniferous forests of the Pacific northwest // Ecology. V. 70. 1989. №3. P. 543-545.

107. Wallenius T. Forest age distribution and traces of pastfires in natural boreal landscape dominated by Picea abies // Silva Fennica. V. 36. №1. 2002. P. 201-211.