Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Антропогенная динамика таёжной растительности Европейской России

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Антропогенная динамика таёжной растительности Европейской России"

На правах рукописи

Нешатаев Василий Юрьевич

АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА ТАЁЖНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

03.02.08 «Экология (в биологии)»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени .доктора биологических наук

13 ФЕВ 2014

Санкт-Петербург - 2014

005545144

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет им. С.М.Кирова».

Официальные оппоненты: Крышень Александр Михайлович, доктор биологических наук, заслуженный деятель науки Республики Карелия, Институт леса Карельского Научного Центра Российской академии наук, директор

Уланова Нина Георгиевна, доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова», ведущий научный сотрудник

Черненькова Татьяна Владимировна, доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук, ведущий научный сотрудник

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт лесоведения Российской академии наук

Защита диссертации состоится 30 апреля 2014 г. в 11-00 на заседании диссертационного совета Д 002.211.02 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботанический институт им. В. Л. Комарова Российской академии наук по адресу: 197376 Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2.

Тел./факс: (812)-372-54-47; (812)-372-54-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический институт им. В. Л. Комарова Российской академии наук

Автореферат разослан « 23

201/г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

О. С. Юдина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Большая часть территории РФ относится к таежной зоне. Антропогенные воздействия оказывают существенное влияние на разнообразие, продуктивность, возможности рационального использования и охраны таежной растительности. Несмотря на то, что в течение многих десятилетий геоботаники, лесоводы, экологи изучали динамику лесных экосистем, многие закономерности антропогенной динамики растительности таежной зоны оставались слабо изученными, отсутствовало теоретическое обобщение этих закономерностей. Отсутствовала обоснованная единая динамическая классификация лесных биогеоценозов. В последние десятилетия антропогенное воздействие на таёжные леса неуклонно возрастает, поэтому настоящая работа является весьма актуальной.

Цель исследования. Решение фундаментальной проблемы экологии -выявление закономерностей антропогенной динамики таежной растительности и прогноз динамики лесных экосистем под влиянием лесохозяйственной деятельности и катастрофических нарушений.

Задачи исследования

1. Выявление сукцессионных рядов таежной растительности, возникающих под влиянием основных антропогенных факторов (пожары, сплошные рубки, гидролесомелиорация) для европейской России;

2. Анализ характера и скорости изменения состава, структуры, продуктивности таежных биогеоценозов в сукцессионных рядах в зависимости от условий климата, и исходных типов биогеоценоза;

3. Анализ изменения показателей биотопа в сукцессионных рядах, в частности проверка гипотезы А. А. Ниценко («правила сдвига») о существенном улучшении характера минерального питания растений при смене хвойных пород лиственными после рубок и гипотезы А. Я. Гордягина о возможности смены сосняков лишайниковых зеленомошными темнохвойными лесами в ходе послепожарных сукцессий.

4. Проверка гипотез о биологической равноценности местообитаний с почвообразующими породами различного гранулометрического состава и на осушенных торфах

5. Создание научных основ для разработки динамической классификации таежной растительности европейской России;

6. Анализ влияния антропогенных факторов на динамику разнообразия растительного покрова таежной зоны европейской России на биогеоценотиче-ском и ландшафтном уровнях.

Научная новизна

Впервые на основе сопряжённого исследования почв и растительности на большом фактическом материале проанализированы и обобщены закономерности антропогенной динамики таёжной растительности под влиянием пожаров, рубок и гидролесомелиорации на градиенте от северной до подтайги и от

Прибалтийско-Белорусской до Уральско-Западносибирской геоботанической провинции. Впервые разработана типология лесов европейской части РФ на осушенных торфах. Впервые теоретически обоснована и реализована математическая модель динамики таежной растительности и её разнообразия под влиянием пожаров. Впервые построены достоверные сукцессионные ряды динамики таежной растительности под влиянием пожаров на сильно дренированных песках. Впервые на репрезентативном материале доказано, что традиционно считающиеся биологическая равноценность местообитаний на дренированных песках, суглинках и осушенных торфах проявляется только на заключительной стадии сукцессии, в этой связи впервые обосновано отнесение лесных биогеоценозов сходных по составу растительности к различным типам ле-сорастительных условий с учётом различия их местообитаний по гранулометрическому составу. Впервые обобщены в виде кодекса номенклатуры правила наименования типов леса и других ситаксонов школы В. Н. Сукачева.

Положения, выносимые на защиту

1.Выявленные автором сукцессионные ряды динамики таежной растительности под влиянием антропогенных факторов достоверно отражают реальные процессы и могут быть положены в основу типологической классификации биогеоценозов таежной зоны европейской России с учетом динамики растительности.

2.Установлен характер и скорость изменения состава, структуры, продуктивности таежных биогеоценозов в сукцессионных рядах в зависимости от условий климата, и исходных типов биогеоценоза.

3.Биологическая равноценность местообитаний на дренированных песках, суглинках и осушенных торфах проявляется только на некоторых стадиях сукцессионной динамики растительности, поэтому целесообразно различать типы лесорастительных условий с учётом гранулометрического состава почвы.

4. Разработана динамическая классификация таёжной растительности европейской России, основанная на одновременном учете признаков местообитания (степени дренажа, гранулометрического состава почвообразующей породы, режима поёмности, характера органических горизонтов почвы), флористического состава и видов-доминантов фитоценозов, отражающая закономерности количественного состава и продуктивности фитоценоза, его положение в сукцессионных рядах и его возможные изменения под влиянием антропогенных факторов.

5.Гипотеза А. А. Ниценко («правило сдвига») о существенном улучшении характера минерального питания растений при смене хвойных пород лиственными после рубок подтверждается лишь частично.

6.Подтверждена гипотеза А. Я. Гордягина о потенциальной возможности смены лишайниковых сосняков зеленомошными темнохвойными лесами в ходе послепожарных сукцессий и обратного процесса под влиянием пожаров.

7.Установлены закономерности изменения разнообразия растительного покрова таежной зоны европейской России на биогеоценотическом и ландшафтном уровнях.

Практическое значение работы. Как указывал В. Н. Сукачев (1961) «при хозяйственном использовании и вообще хозяйственных воздействиях на тот или иной биогеоценоз необходимо не упускать из виду его динамику, т.к. она наряду с другими свойствами биогеоценоза влияет на выбор, направление и интенсивность того или иного хозяйственного мероприятия». Результаты работы использованы для разработки типологической классификации лесов на осушенных землях европейской части РФ и Республики Беларусь, разработки концепции управления лесными пожарами в заповедниках РФ, при инвентаризации и картографировании растительности Лапландского и Верхне-Тазовского государственных заповедников, природного парка «Сибирские увалы», заказников Ленинградской обл., в проектах оценки воздействия на окружающую среду при строительстве Балтийской трубопроводной системы, выделении и картографировании биологически ценных лесов. Результаты работы использованы при обучении по специальностям «Лесное хозяйство», «Информационные технологии в лесном хозяйстве», «Озеленение и ландшафтный дизайн».

Апробация работы

Результаты исследований по теме диссертации доложены и обсуждены на всероссийских и международных конференциях, в том числе: на III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники», Петрозаводск, 24—27 сентября 2007 г.; Fifth International Workshop: Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF) Flora Group. Circumboreal Vegetation Mapping (CBVM) Workshop, Helsinki, Finland, November 3-6th, 2008; XII Делегатском съезде Русского Ботанического общества и Всероссийская конференция "Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века". Петрозаводск, 2227 сентября 2008 г.; 19-th Workshop of EVS «Flora, vegetation, environment and land-use at large scale». 29 April - 2 May, 2010, Pecs, Hungary; Международных научных чтениях памяти Э. Л. Вольфа, 6-7 октября 2010 г., Санкт-Петербург; Научной конференции с международным участием, посвященной Международному году биоразнообразия "Биоразнообразие: результаты, проблемы и перспективы исследований" 21-23 мая 2010 в г. Бишкек; 20-th International Workshop of European Vegetation Survey. Roma, (Italy), 6-9 April 2011; Всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы». Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.; Международной конференции «Современные проблемы лесного хозяйства и лесоустройства», посвященная памяти классиков отечественного лесоводства Г. Ф. Морозова и М. М. Орлова Ноябрь, 2012; заседаниях Секции лесоведения Русского ботанического общества, научных семинарах Отдела геоботаники Ботанического ин-

статута им. В. Л. Комарова и кафедры геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского государственного университета.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и списка использованных источников (859 наименований, в том числе 147 на иностранных языках). Общий объем диссертации составляет 300 стр., включая 57 таблиц и 30 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ АНТРОПОГЕННОЙ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ПОСТАНОВКА ЗАДАЧ

1.1. Формы антропогенной динамики таежной растительности

Обсуждаются три основных формы антропогенной динамики, раскрытие закономерностей которых имеет первостепенную важность: 1) лесные пожары - экстремальное воздействие на фитоценоз и почву; 2) сплошные рубки - экстремальное воздействие на фитоценоз и незначительное на почву; 3) гидротехническая мелиорация - мелиоративное воздействие на фитоценоз путём изменения гидрологического режима почвы.

1.2. Состояние изученности антропогенной динамики растительности по видам воздействий и типам сукцессий

На основе анализа литературы по основным формам антропогенной динамики растительности выявлены основные противоречия и недостатки исследований прошлых лет. В изучении пирогенных сукцессий до конца не ясным оставались следующие вопросы:

Как и с какой скоростью изменяются показатели фитоценоза, продуктивности древостоев, их биологическое разнообразие под влиянием антропогенных факторов в различных ботанико-географических подзонах, областях и округах в зависимости от условий экотопа?

В какой степени меняются признаки экотопа в ходе сукцессий после пожаров, рубок, понижения уровня грунтовых вод. В частности, происходит ли существенное улучшение условий минерального питания растений при смене хвойных пород лиственными после рубок (гипотеза «правила сдвига» А. А. Ниценко) и возможна ли смена сосняков лишайниковых зеленомошными темнохвойными лесами в ходе послепожарных сукцессий (гипотеза А. Я. Гордягина, 1900)?

Как влияет состав почвообразующих пород на состав и структуру сообществ различных этапов возрастной и послепожарной динамики и следует ли его учитывать в лесной типологии и классификации растительности?

Каков механизм сукцессий и каково соотношение биологических и эко-топических факторов в ходе сукцессий?

1.3. Обзор существующих подходов в лесной типологии и классификации

растительности

Критический анализ литературы выявил общие недостатки большинства современных классификаций лесной растительности и направлений в лесной типологии:

• Отсутствие четко сформулированных целей классификации, ранжирования этих целей по важности;

• Незначительное количество данных конкретных типологических описаний, особенно по вырубкам, молоднякам и средневозрастным насаждениям, положенных в основу классификации;

• Отсутствие количественных критериев выделения наиболее существенных признаков, преувеличение или недооценка каких-либо признаков, положенных в основу классификации;

• Недостаточный учет диагностических признаков производных типов леса и типов вырубок;

• Выделение излишних типов леса, слабо очерченных экологически и представляющих собой кратковременные фазы динамики одного и того же типа леса;

• Отсутствие количественных характеристик стабильных диагностических признаков типологических единиц, которые пригодны для их распознавания на всех этапах смен, и признаков, диагностирующих их отдельные возрастные фазы динамики.

На основе анализа литературы сформулированы цели и задачи исследования, определены перспективные методы исследования, обоснован выбор концепции классификации растительности.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Методологическая основа исследования

Основными объектами исследования являются фитоценозы, производные от лесных и болотных сообществ таёжной зоны или сменяемые ими в ходе сукцессии, а также их почвы. Принципы, положенные в основу исследования:

• фитоценоз - относительно дискретная самоорганизующаяся система взаимодействующих популяций, находящаяся в тесной связи с экотопом, и другими компонентами биогеоценоза;

• диалектическое понимание единства и противоречия дискретности и непрерывности биогеоценотического и растительного покрова;

• принцип познаваемости и классифицируемости фитоценозов и биогеоценозов по объективным критериям.

Рассмотрены основные динамические категории лесных биогеоценозов и сообществ. Понятия коренной и климаксовый биогеоценоз не тождественны. Под коренными биогеоценозами мы понимаем естественные, ненарушенные

спонтанные, девственные биогеоценозы (сообщества). Они могут быть серийными. Например, коренные сосняки сфагновые представляют собой стадии образования сфагновых биогеоценозов болот. Климаксовый биогеоценоз - экосистема, в которой продукция органического вещества и его расход находятся в состоянии подвижного равновесия. Климаксовый биогеоценоз теоретически может существовать в неизменном виде (флуктуации не в счёт) неограниченно долго при условии стабильного климата, гидрологического режима, отсутствии внешних воздействий. Кпимаксовые биогеоценозы не обязательно являются естественными и коренными. Так, абсолютно разновозрастный еловый лес на давно осушенном торфянике может быть искусственным климаксовым биогеоценозом. Сосняк сфагновый - это субклимакс, т.е. длительно существующее серийное сообщество. Еловый лес на осушенном торфянике отнесен к условно-коренным биогеоценозам, под которыми мы понимаем климаксовые биогеоценозы на трансформированных человеком местообитаниях или с преобладанием заносных видов. Особое динамическое состояние - пирогенный субклимакс или длительнопроизводное сообщество, поддерживаемое периодически повторяющимися пожарами. Кратковременно производный вторичный биогеоценоз сменяется в течение жизни одного поколения леса коренным сообществом.

2.2. Районы исследований

Исследования проведены в следующих ботанико-географических районах: северная тайга - Кольско-Печорская подпровинция североевропейской таежной провинции (Мурманская обл., северная Карелия), северная, южная, тайга, подтайга Уральско-западносибирской таежной провинции (Республика Коми, Нижегородская обл., Пермская, Тюменская обл., северный Татарстан); средняя тайга и южная тайга Валдайско-Онежской подпровинции североевропейской таежной провинции (Ленинградская, Псковская, Новгородская обл., ююжная Карелия), подтайга Белорусско-Прибалтийской подпровинции североевропейской таежной провинции (юг Псковской обл., Калининградская обл., Республика Беларусь, Татарстан).

2.3.Исследования на постоянных пробных площадях

Объекты: вырубки и осушаемые леса. 26 постоянных пробных площадей (ПП) размещено в средней, южной тайге и подтайге Валдайско-Онежской, Уральско-западносибирской и Белорусско-Прибалтийской подпровинций. Продолжительность наблюдений 17-20 лет на каждой ПП. Учёты живого напочвенного покрова и подроста проводили на 15-25 стационарных площадках размером 1 м2, с периодичностью 1-5 лет. Всего проведено 1,5 тыс. учетов, включающих 30 тыс. учетов на площадках размером 1 м2. На 16 ПП в 1980— 1983 г. проведены подекадные замеры уровня грунтовых вод. 90 постоянных ПП заложено в Лапландском заповеднике в 1986, 1987 гг. и повторно обследовано в 2006, 2007 гг.

2.4. Маршрутные исследования

Использованы данные описаний почв и растительности на 2,5 тыс. ПП размером 0,1-0,4 га. Определяемые на ПП показатели приведены в таблице 2.1.

Определение класса бонитета проводили по шкале М. М. Орлова, расчет относительной полноты и запаса по местным таксационным таблицам. При таксации насаждений на осушенных землях следовали методике В. Г. Рубцова и

A. А. Книзе (1981), определяя класс бонитета лесорастительных условий.

Для 387 почвенных разрезов определены следующие аналитические показатели (по горизонтам): гранулометрический состав (по Качинскому), рН солевой (потенциометрически), сумма обменных оснований - тригонометрически по ускоренной методике, гидролитическая кислотность - по Каппену, углерод и азот органического вещества в подстилке и торфе - по Анстету в модификации

B. В. Пономаревой и Т. А. Николаевой (1961), в минеральных горизонтах - по И. В. Тюрину с колориметрическим окончанием, зольность подстилки и торфа - сжиганием в муфельной печи при 450-500°С; степень насыщенности основаниями и отношение С:1Ч. Для 127 ПП определены объемный вес по горизонтам и запасы азота.

2.5. Методы построения рядов динамики растительности

Прямые: наблюдения на ПП, анализ материалов исследований прошлых лет, в том числе картографических.

Косвенные методы установления исходного состояния сообщества и давности воздействия: (по Александровой, 1964 с дополнениями):

• экологических рядов (сопоставление смежных сообществ с разной интенсивностью воздействия, но сходными стабильными показателями экотопа, например, смежных сообществ вырубок, молодняков и не рубленного леса, растительности у каналов и на межканальных пространствах, где интенсивность осушения ниже и растительность может быть ближе к исходной),

• экологических реликтов (анализ состава видов болот и заболоченных лесов, сохранившихся после осушения, анализ состава видов, переживших пожар),

• анализа возрастной структуры и хода роста древостоев до и после воздействия,

• анализа ботанического состава верхних слоев торфяной залежи,

• инициальных видов (анализ состава видов, появляющихся на ранних стадиях сукцессии, когда еще сохраняются основные признаки исходного БГЦ),

• шрамов (повреждений стволов деревьев пожаром, просадкой торфа при осушении) в сочетании с подсчетом годичных колец или годичных мутовок, образовавшихся после появления «шрама»,

• анализ косвенных свидетельств прошлой деятельности на ПП (наличие пней, каналов и др.), обследование почв на наличие углей.

Таблица 2.1

Показатели, определяемые на ПП и точность их измерения_

Показатели, ед. изм. Метод Статистические оценки

N X У,% Р,%

Полнота древостоя, м2/га Замер полнотомером Бит-терлиха в 3-5 точках 3-5 19-40 5-14 2-7

Средняя высота древостоя элемента леса, м Измерение высотомером по 4-10 деревьям преобладающего элемента леса, по 1—3 для остальных элементов леса 4-6 15-27 2-7

Проективное покрытие видов живого напочвенного покрова, % Глазомерное определение на 15-25 площадках размером 1 м2 или сеточкой Раменско-го в 25 точках 15 20-40 37-71 9-20

15 6-20 35-100 13-26

Мощность почвенных горизонтов, см:

А0 Измерение линейкой в 15-25 прикопках и по периметру разреза в 20 точках с последующим вычислением среднего значения 15 1-6 11-48 3-12

30 1-6 11-45 2-8

Аь А]А2, А2 15 0-3 28-180 7-46

30 0-3 66-131 12-24

АВЬ 15 9-15 15-42 4-11

30 9-14 16-34 3-6

Мощность торфа, см Зондировка мерным шестом 5 30-250 2-15 1-14

Примечание: N - количество замеров, X - среднее значение, V - коэфс вариации, р - относительная погрешность. шциент

2.6. Статистические методы анализа данных

Исследование зависимостей между объясняющими и результирующими показателями вели методами корреляционного, дисперсионного и регрессионного анализов. Для анализа статистической достоверности и тесноты связи синтаксонов (фитоценонов), с показателями экотопа (или временными классами давности воздействия) использовали сопряженность (X2), меру связи Чу-

2

прова (Т), меру Дайса (Б) и критерий X .

Для анализа изменений видового состава использовали меру включения видового состава стадии сукцессии В (например, вырубок) в стадию сукцессии А (например, старовозрастного ельника) использовали показатель Г.

/=100*(аП6)/а

,где аПЬ - количество видов общих для стадий А и В, а- количество видов на стадии А/

Для анализа биологического разнообразия использовали индекс Шеннона:

где Р\ - для сообществ — вероятность встречи ¡-ого вида в плоскости изучаемого яруса, равная покрытию (сомкнутости) ¡-ого вида в долях от единицы, для ландшафтов вероятность встречи ¡-ого типа растительных сообществ в составе ландшафта, 2 - сумма.

2.7. Картографо-математические методы исследования динамики растительности ландшафтов под влиянием пожаров

Составлена карты растительности лесных земель Лапландского заповедника масштаба 1:50 ООО (площадь 278 435 га) и Верхне-Тазовского заповедника площадью 631 308 га. По архивным материалам заповедников и данным полевого обследования определены даты пожаров выделов растительности.

При картировании использовали данные наземных ПП и распознавание контуров растительности по космическим снимкам в красном и зеленом диапазонах с помощью компьютерной программы распознавания образов. Разработанная методика позволила распознавать основные типы растительных сообществ и их послепожарные варианты трех групп давности пожара: 1) свежие гари, 2) гари 20-30-летнего возраста; 3)гари возраста 40 и более лет.

Разработана оригинальная методика оценки точности геоботанических карт, основанная на евклидовой дистанции между центроидами закартиро-ванных выделов и наблюдаемых в натуре при контрольном обследовании. Для карт заповедников погрешность не превышает 10%.

С помощью математического аппарата нестационарного Марковского процесса с временным размером шага моделирования равным 10 годам исследована динамика растительности северотаежных ландшафтов площадью более 1 тыс. га и ее разнообразия на отрезках времени порядка сотен лет. В модельных экспериментах с различной частотой пожаров проведено исследование (3-разнообразия растительного покрова.

2.8. Метод динамической классификации биогеоценозов

Классификация биогеоценозов проведена на принципах лесотипологиче-ского направления СПбНИИЛХ (Федорчук, Дыренков, 1974, Федорчук, Неша-таев, 1986, Федорчук и др., 2005). Классификацию биогеоценозов вели одновременно по признакам растительности и наиболее устойчивым признакам экотопа на основе следующих принципов (Нешатаев, 2003): 1) сжатия информации; 2) соответствия классификации ее целям и задачам; 3) иерархичности; 4) вероятностной (статистической) однозначности синтаксономических решений и дискретности единиц классификации; 5) вероятностной (статистической) достоверности содержательной характеристики синтаксонов; 6) оптимальности классификации (минимизация затрат на создание классификации, обучение пользователей при максимизации точности распознавания синтаксонов и до-

стоверности диагностических признаков синтаксонов); 7) увязки биогеоцено-тической и фитоценологической классификации; 8) преемственности и воспроизводимости результатов классификации 9) использование номенклатурных правил, обобщенных автором в традициях ленинградской геоботанической школы (Нешатаев, 1989,2000).

Принцип увязки биогеоценотической и фитоценологической классификации заключается в том, что растительность одного типа биогеоценоза может быть представлена несколькими ассоциациями, но одна и та же ассоциация не может характеризовать растительность более чем одного типа биогеоценоза. Поскольку основной критерий классификации биогеоценозов, принятый нами, - динамический, при выделении низших единиц фитоценотической классификации (ассоциаций, субассоциаций, вариантов) учитывали признаки местообитания, определяющие динамические потенции биогеоценозов, элементами которых являются классифицируемые растительные сообщества. Основное значение этого критерия классификации состоит в том, чтобы выявить определить "динамические границы" типологических подразделений (Федорчук, 1995). Данные по динамике биогеоценозов - это не только основной исходный материал для прогнозирования хозяйственно ценных свойств лесов. Они необходимы для достаточно полного выявления связей между экологическими факторами и признаками биогеоценозов и, следовательно, для определения действительных экологических границ намечаемых типологических группировок (Федорчук, 1995).

Классификация фитоценозов и биогеоценозов, основанная не только на сходстве состава и строения сообществ, но и на учете эдафических показателей, позволяет оценить положение сообщества в сукцессионных рядах и прогнозировать его изменение под воздействием внешних факторов. В частности, в работе рассмотрен вопрос о степени биологической равноценности местообитаний на дренированных песках, суглинках и осушенных торфах на разных стадиях сукцессионной динамики.

Использованы следующие синтаксоны. Цикл (серия) типов биогеоценозов. Понятие цикла дополнено нами для экотопов, трансформированных осушением (рис. 2.1). Цикл выделяется по ассоциации коренной растительности, длительнопроизводной растительности или потенциальной условно-коренной растительности.

Типы биогеоценозов выделены в пределах циклов по видам-эдификаторам. Внутри типов различаются их варианты, характеризуемые по растительным ассоциациям, которые выделены по составу доминантов нижних ярусов.

Циклы объединены в группы биогеоценозов по степени увлажнения/дренажа, наличию/отсутствию поёмности, вечной мерзлоты, устойчивости потенциальной формации или группы формаций. Группы образуют классы биогеоценозов по потенциальной формации или группе формаций, наличию/отсутствию заболачивания, пойменного режима, осушенного слоя торфа,

сильного атмосферного загрязнения, вечной мерзлоты, длительно производных пирофитных сообществ, уровню богатства почв элементами минерального питания.

=> ЦИКЛ ТИПОВ БГЦ НА ОСУШЕННЫХ ТОРФАХ

Исходные Серийные => Условно-

типы БГЦ типы леса Типы леса коренной

естествен- Осу начальных => производные от тип леса с

ных ше стадий условно- преобладанием

экотопов ние коренного основной поро-

ды

ft Рубка ц. ft ft Рубка У А

ft Производ- ft Тип <= <= <= <= ft

Вторичное ные от се- вырубки и

Заболачивание <= рийного => => => => => => => => => :*=> ft

типы леса,

вырубок

^J_

Типы БГЦ, отличные от исходных _типов_

Рис. 2.1. Цикл применительно к лесам на осушенных торфах и сукцессионные связи, стрелками показаны возможные направления смен, БГЦ - биогеоценоз

При выделении синтаксонов, в качестве основы для переломных рубежей в составе растительности использовали диагностические группы видов, получаемые при табличной сортировке описаний с помощью ИСС ECOPHYTO (Нешатаев, 1999) методом взаимного усреднения (reciprocal averaging) М. Hill (1973). В ряде случаев использованы кластерный анализ и анализ главных компонент. Экологическую однородность и своеобразие фитоценонов, выделенных с помощью групп дифференцирующих видов, контролировали с помощью ординации описаний по шкалам Л. Г. Раменского.

Синтаксономическую интерпретацию полученных фитоценонов проводили с привлечением результатов анализа сукцессионной динамики. Это позволило нам выявить ряд конвергирующих ассоциаций (в смысле А.П.Шенникова, 1929), сходных по доминантам, но имеющих различные динамические потенции. Динамические потенции сообщества (возможности его смены другими типами растительных сообществ) определяются его местообитанием и проявляются в особенностях видового состава.

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ДРЕНИРОВАННЫХ

ПЕСКАХ

3.1 Характеристика местообитаний на дренированных песках

Экотоп - песчаные и супесчаные почвы (доля физической глины до 15%), оглеение отсутствует на глубине 1,5 м и более,

3.2 Коренная растительность на дренированных песках

Коренной растительностью на дренированных песках являются зелено-

мошные темнохвойные леса цикла Empetroso-Vacciniosa - в северной тайге, цикла Vacciniosa - в средней тайге, цикла Psammophyto-Myrtillosa - в южной тайге.

3.3 Послепожарная динамика на дренированных песках

Рассматриваемые экотопы в наибольшей степени подвержены пожарам. В светлохвойных лесах преобладают низовые пожары с частичным повреждением древостоя, в темнохвойных - с полной гибелью древостоя, сопровождающейся сменой древесных пород преимущественно на сосну и лиственницу. В результате интенсивного пожара происходит полная гибель живого напочвенного покрова, и на начальных этапах его восстановления преобладают иные виды, чем в неповрежденном пожаром сообществе.

Производные лесные сообщества представлены кустарничково-зеленомошными, зеленомошно-лишайниковыми и лишайниковыми сосняками, лиственничниками, березняками, осинниками.

Подтверждена гипотеза А. Я. Гордягина и доказан длительнопроизвод-ный характер светлохвойных лишайниковых и зеленомошно-лишайниковых лесов на сильно дренированных песках различного минералогического состава. Предложена концепция сетчатой сукцессии и пирогенной дивергенции растительности на дренированных песках.

Стадии восстановления живого напочвенного покрова сходны по видовому составу мхов и лишайников во всех полосах таежной области Евразии и Северной Америки (рис. 3.1, 3.2): 1. Стадия пионерных мхов (Ceratodon purpureus, Pohlia nutans, - Polytrichum piliferum, P. juniperinum); 2. Стадия бо-кальчатых и трубчатых лишайников {Cladonia cornuta, С. gracilis, С. sulphurina, С. borealis, С. deformis, С. imcialis•); 3. Стадия кладоний лесной и оленьей (Cladonia arbuscula, С. rangiferina) и цетрарии исландской (Cetraria islandica отмечена в южной тайге и подтайге^); 4. Стадия кладонии звездчатой (Cladonia stellaris•); 5. Лишайниково-зеленомошная стадия (Cladonia stellaris, Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum); 6. Зеленомошная стадия (Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum). При переходе сообществ в зеленомошную стадию в живом напочвенном покрове постепенно увеличивается роль таежного мелкотравья (Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Goodyera repens и др.,), которое при пожарах погибает, т.к. его корневые системы располагаются в подстилке. Провинциальные и подзональные отличия заключаются в составе видов травяно-кустарничкового яруса.

Запасы азота в лесной подстилке и мощность подстилки возрастают в сукцессионном ряду. Соотношение мхи/лишайники (В, %) увеличивается с увеличением запасов органического вещества и азота. Факты существования на сходных элементах рельефа при давности пожара менее 200 лет всего спектра сообществ от лишайниковых до зеленомошных могут быть объяснены варьированием частотой пожаров (ТУТ7), интенсивностью пожара, определяемой по относительной полноте сохранившихся после пожара деревьев (ADF, %) и временем сукцессии без пожаров (Т, лет) (концепция пирогенной дивергенции фитоценозов), описываемая уравнением регрессии: (для северной тайги):

В= 63,80- 20,96№+ 1,38А2)^-0,01 Т (Я = 0,57, Я2 = 0,32, БЕ = 20,31, Р-статистика = 55, значимость Р = 4,9*10"29, наблюдений 348).

Смена пионерных видов мхов бокальчатыми и трубчатыми лишайниками рода С1айота, а затем кустистыми лишайниками, из которых на более поздней стадии доминирует С1ас1ота $1е11аг1$ на местообитаниях, сильно поврежденных пожарами, может рассматриваться как пример модели нейтральности (в смысле I. Сопе1, Я. 51а>Тег; 1977). После 120-140 лет механизм сукцессии соответствует модели стимуляции, так как смена лишайников мхами связана с биогенной эвтрофикацией аккумулятивных почвенных горизонтов за счет аккумуляции в них азота, поступающего с атмосферными осадками и действия азотфиксато-ров. Количество опада постепенно возрастает в ходе восстановления леса после пожара, что приводит к увеличению мощности подстилки и увеличению ее влагоемкости. Постепенно увеличивается сомкнутость древесного полога, в древостое появляются кедр и ель. Это приводит к уменьшению освещенности под пологом леса.

1 шмшм шиш

Pkumhtmt

el

Dkraitosum

Ряд ЕтрОго^а-ТассЬиотв

■m mm mm mm mm mm mm

3v

Herbasth Pt/hirickom-

Frmuktum —* Ftumkim

Рад Щ bx« wsHTtoitw sa

РЬитожо-ПаЛпагат

stelhris

FrufkuSmum

FruBdibif

СУ»|»|1Л i jä kanefruti

7

Рад СШйШН

sifflaris

-см&знм

¿аш^гаи

ÖflAniasaiB сотШаг

■ iii<t*>tiiiHt*imiiii<i)t>iiiii»*tttriti(t*«iftiiiJ

PUu№:Ü>ittM

а

/ t

PkoretlSSi)-ChSnosum агЬшике

7

Pku/Kiest -СЫттит

steUaris

Ckdinmum вгЬшсике

Chdmestm

iteUerh

УВЕЛИЧЕНИЕ ВРЕМЕНИ СУКЦЕССИИ

Рис. 3.1. Обобщенная схема восстановления северотаежных темнохвойных лесов на дренированных песках. Условные обозначения: пунктирные стрелки- смены в результате пожара, одинарная линия - пожар слабой интенсивности, двойная - средней интенсивности, тройная - высокой интенсивности; сплошные стрелки — направления восстанови-

тельных сукцессий после пожара; фитоценотические ареалы:

Pinus sylvestris,

Picea obovata.

320 340 Т1Г>1«1 уу.^л

Ро^псИит ¡итреппит * р рц^егит С1ас1т0 гэпо»1епав +С ,агЬиасчл1а Игиь^ Оасйпа здиапв

мсшю. ОасГотз еогпта » О-аОота ипсшНз. Мо с 1ау*г

- метан. Рчеигогшгп 5сг1геь*гг| ♦ Окг-злит сопдез*ит.

■ С1 »Зогиа сотиеа »ОжЛота иг»с1 а1>ь х Р[«ию2имг« ьсЬ^вЬйп »Сьсгапит соповыит

-МПОЕ)^ -Ро»у1ЛС(шт цлиреппит ■* Р р|1г<егит

- » - мппп. -С1а<йП4) гапд^еппа ягещ^еЫв (тщ«! —»— моое! -ОасИпе

— МОВЕЬ - Моьь-исЬ»»> 1аут1

Рис. 3.2. Смены видов мхов и лишайников в ряду С1а(Ипоаа в условиях северной тайги

Увеличение мощности подстилки и уменьшение освещенности под пологом леса приводят к стабилизации водного режима, что, с учетом увеличения трофности местообитания, способствует увеличению скорости прироста мхов настолько, что она начинает превышать скорость прироста лишайников.

С продвижением на север скорость сукцессии уменьшается, а доля лишайниковых лесов в ландшафтах с преобладанием дренированных песков возрастает. Прямые наблюдения смен лишайников мхами известны только из южнотаежных и подтаёжных районов РФ (Сеннов, 1977; Писанов,1982; Маслов, 2002), где эта смена идет быстрее, чем на Севере.

Время, за которое происходит при отсутствии пожаров смена лишайников мхами на песчаных дренированных почвах в условиях северной тайги, превышает 250 лет и обычно больше периода оборота огня (80-120 лет), что препятствует завершению этой смены. Это хорошо согласуется с концепцией импульсной пирогенной стабильности сосновых лесов С. Н. Санникова (1992), можно также выдвинуть концепцию импульсной пирогенной стабильности лишайниковых сосняков.

3.4 Динамика растительности на дренированных песках и супесях после

сплошных рубок

После сплошных рубок северотаёжных лесов на дренированных песках, как правило, возобновляется сосна, реже береза, отмечено увеличение общего покрытия травяно-кустарничкового яруса, лишайников (вплоть до смены зеле-номошного покрова лишайниковым), вереска, осоки верещатниковой и толокнянки. Видовой состав вырубок мало меняется по сравнению с исходными сообществами, лишь незначительно увеличивается встречаемость Carex ericeto-rum, Arctostaphylos uva-ursi, Festuca ovina, Calamagrostis epigeios, Chamerion angustifolium, Avenella flexuosa.

После сплошных рубок средне- и южнотаежных ельников, сосняков, березняков черничных на песках преобладают Calamagrostis arundinacea, С. epigeios, Avenella flexuosa, Pteridium aqulinum, Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris, Chamerion angustifolium, Melampyrum pratense, с вероятностью 0,5-0,6 возобновляются хвойные породы, преобладавшие до рубки без сохранения подроста ели, при рубке березняков и осинников, а также 40 % ельников и 50 % сосняков - береза или осина. В молодняках и средневозрастных лесах преобладают те же виды, что и на вырубках, а также Vaccinium myrtillus, Rubus idaeus, R. saxatilis, в моховом ярусе - Pleurozium schreberi, Brachytecium sp.sp.

Оценки увлажнения по экологическим шкалам в молодняках несколько ниже, чем во взрослых лесах, а оценки активного богатства почвы и переменности увлажнения - несколько выше. Имеется тенденция к иссушению верхних горизонтов почвы. Особенности водного режима в начальных фазах возрастной динамики сосновых лесов отчасти связаны с уменьшением мощности лесной подстилки. Мощность других верхних горизонтов почвы в сосняках брусничных разного возраста различается мало.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА НОРМАЛЬНО ДРЕНИРОВАННЫХ СУГЛИНКАХ И ДВУЧЛЕННЫХ НАНОСАХ

4.1. Характеристика местообитаний на дренированных суглинках и двучленных наносах

В отличие от песков, суглинки обладают очень важным свойством - чрезвычайно тонкой пористостью, вследствие которой они ведут себя как тонкомолекулярные сита, создающие сопротивление для прохождения через них растворов высокомолекулярных соединений (Пономарева, 1964). Наименьшая влагоёмкость суглинков в несколько раз выше, чем у песков. В суглинках также более высокая площадь поверхности почвенных частиц, обеспечивающая удержание коллоидов и воды в теле почвы. Вследствие этого в суглинистых почвах гумус накапливается интенсивнее, чем в песчаных. Двучленные отложения (супесь-суглинок) близки по своим свойствам к суглинкам.

4.2. Коренная растительность на дренированных суглинках

Коренной растительностью на дренированных бескарбонатных суглинках в таежной области Европы и Западной Сибири являются темнохвойные леса, представленные следующими формациями: Piceeta abietis. P. obovatae, Abi-eteta sibirici, Pinteta sibirici. В северотаежной полосе они представлены ассоциациями циклов Myrtillosa и Fruticuloso-Hylocomiosa, в средне- и южнотаёжной полосе - ассоциациями циклов Myrtillosa, Oxalidosa, в южной тайге и подтайте к ним добавляется цикл Nemoriherbosa. В средней, южной тайге и подтайте встречаются коренные широколиственные леса, которые являются реликтами более тёплых периодов голоцена.

4.3. Послепожарная динамика на дренированных суглинках и двучленных

наносах

Особенностями лесных пожаров на этом типе местообитаний являются: 1) в темнохвойных формациях преобладают верховые или низовые повальные пожары, поэтому восстановление яруса коренных темнохвойных пород идёт через смену пород; 3) гари заселяются преимущественно березой и осиной, реже сосной; 4) обеднение субстрата азотом меньше чем на дренированных песках; 5) увеличение увлажнения выше, чем на дренированных песках; 6) на первых этапах послепожарной динамики покрытие трав выше, чем на дренированных песках, в моховом покрове обычно высоко обилие Polytricum commune.

В северной тайге выделены следующие стадии сукцессии: 1) редкотравно-кустарничковая (10-15 лет); 2) долгомошная (Polytrichum juniperinum, Polytrichum commune), 10-60 лет после пожара, представлена двумя вариантами кустарничково-долгомошная (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea) и травяно-долгомошная (Avenella flexuosa, Calamagrostis sp.sp., Chamerion angustifolium, Geranium sp. sp.); 3) кустарничково-зеленомошная (через 25—60 лет после по-

жара), преобладают Dicranum sp. sp., Pleurozium schreberi, Hylocomium splen-dens.

Основные показатели начальных стадий послепожарной динамики в условиях южной тайги показаны в таблице 4.2.

4.4. Динамика растительности на нормально дренированных суглинках и двучленных наносах после сплошных рубок

После сплошных рубок северотаёжных ельников чернично-вороничных на нормально дренированных суглинках и двучленных наносах обычно формируются двухъярусные березняки и осинники с елью, при сохранении подроста — еловые молодняки с примесью березы и осины. После рубки северотаёжных сосняков чернично-вороничных с оставлением семенников формируются лиственно-сосновые древостой с примесью ели. Преобладают вырубки лугови-кового типа, в случае огневой очистки лесосек — кипрейно-палового типа.

После сплошных рубок средне- и южнотаё\жных ельников, сосняков, березняков черничных на нормально дренированных суглинках и двучленных наносах отмечены следующие отличия от характера смен после рубок лесов черничного цикла на дренированных песках: 1) возобновляются преимущественно береза и осина (таблица 4.2); 2) чаще всего на вырубках и в молодня-ках преобладает Calamagrostis arundinacea, сохраняющий своё доминирование в лиственных насаждениях на протяжении 40-60 лет после рубки; 3) не отмечено молодняков и вырубок с обильным вереском, орляком, марьянником, 4) чаще встречаются березняки в возрасте 30-100 лет с преобладанием майника и голокучника, 5) в моховом покрове при давности рубки до 40 лет часто доминируют виды Brachythecium, Sciuro-hypnum и Hylocomium splendens; 6) во влажных вариантах в первые 3-6 лет возможно временное увеличение покрытия сфагнов и Polytrichum commune; 7) общее количество видов в 5-50-летних березняках и осинниках на суглинистых почвах увеличивается существенно по сравнению с исходными ельниками (иногда в 1,5 раза и более).

Таблица 4.2

Основные показатели производных экосистем на гарях и в молодняках, возникших на гарях на дренированных суглинках и двучленных наносах в условиях южной тайги

Виды и показатели Цикл

Myrtillosa Oxalidosa Nemoriherbosa

Количество ПП 13 14 11 14 12 10

Давность пожара, лет 3-10 15-20 3-10 15-20 3-10 15-20

Мощность А0, см 0,2±0Д 2,2±0,2 0,1±0,1 1,4±0,2 о,о±од 0,6±0,2

МОЩНОСТЬ А1+А1А2, см 3,3±0,6 3,4±0,9 6,8±0,8 7,4±0,9 13,3±0,6 12,0±2,5

Мощность А2, см 8,2±1,1 7,6±1,2 4,6±0,1 4,2±0,2 3,3±1,1 3,8±2,2

Среднее количество видов 29 29 32 30 29 31

Древесный ярус, % 23 72 26 68 20 69

Подлесок, % 15 25 15 20 13 21

Виды и показатели Цикл

Myrtillosa Oxalidosa Nemoriherbosa

Травяно-кустарничковый ярус, % 57 27 69 24 63 28

Calamagrostis arundinacea 5.7 5.5 5.7 5.5 5.7 1.5

Calamagrostis epigeios 4.5 3.4 4.5 3.4 4.3 1.3

Avenella flexuosa 4.4 5.5 3.3 3.2 1.2 1.2

Chamerion angustifolium 5.5 5.3 5.5 5.3 5.5 5.3

Rubus idaeus 3.3 5.2 4.4 5.2 5.4 5.3

Aegopodium podagraria - - 3.2 3.2 5.3 5.4

Мохово-лишайниковый ярус, % 23 5 20 4 5 2

Polytrichum commune 5.5 4.3 3.5 3.2 1.2 -

Polytrichum juniperinum 5.4 4.3 1.3 1.2 1.2 -

Brachythecium sp. sp. - 5.3 - 5.3 - 5.3

Примечание: для видов растений приведены: первая цифра — балл константности 20-ти балльной шкалы, вторая - балл проективного покрытия шкалы Я. Ок-санена.

После сплошных рубок средне- и южнотаёжных ельников, сосняков, березняков кисличных на нормально дренированных суглинках и двучленных наносах на вырубках и в молодняках возраста до 15 лет преобладают Calamagrostis arundinacea, С. epigeios, С. obtusata, Deshampsia cespitosa, Rubus idaeus, R. saxatilis, Cirsium heterophyllum, Chamerion angustifolium.

Таблица 4.2.

Возобновление древесных пород на сплошных вырубках черничного цикла на

дренированных суглинках и двучленных наносах в Ленинградской области

Преобладающая порода

До рубки После рубки N

Ель Сосна Берёза Осина

Ель* 18 2 24 56 100

42 - 19 39 100

Сосна - 2 26 72 100

Берёза - - 82 18 100

Осина - - 7 93 100

Примечание: * - числитель — рубки без сохранения подроста, знаменатель — с сохранением подроста, N - количество учтённых выделов.

В составе молодняков преобладают мелколиственные насаждения. Максимальное покрытие травяно-кустарничкового яруса (75-80 %) наблюдается в возрасте около 10 лет. В еловых молодняках оно снижается в возрасте 30-40 лет до 20-30 %, а затем возрастает до 40 % за счет увеличения покрытия кислицы, начиная с возраста 20-30 лет. В разреженных еловых лесах в возрасте 100 и более лет иногда отмечается доминирование костяники и вейника. В березняках и осинниках наблюдается плавное снижение покрытия травяно-

кустарничкового яруса до 40-50 %. В березняках старше 30 лет (до 130 лет) отмечено доминирование Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis, Convallaría majalis, Gymnocarpium dryopteris, а, начиная с возраста 50-70 лет, также и Oxalis acetosella. Покрытие мохового яруса снижается к 5-7 годам после рубки до 5 %. В ельниках его максимальные значения наблюдаются в 50-70 лет (30-40 %), а затем снижаются до 20-30 % в возрасте 100-130 лет. В березняках на протяжении 75-100 лет его покрытие остается постоянным (около 5%). На всех стадиях в березняках отмечено высокое обилие в моховом ярусе видов родов Brachythecium и Sciuro-hypnum, а в ельниках Pleurozium schreberi. Доминирование Hylocomium splendens отмечено в ельниках старше 30 лет.

Приведены виды, отсутствующие или встречающиеся редко в исходных сообществах, и виды, которые появляются на вырубках, в березняках и осинниках на месте ельников черничных и кисличных на суглинках.

Количество видов на вырубках увеличивается незначительно. Постоянство отдельных видов, входящих в диагностические группы видов, несколько меняется в процессе восстановления древостоя после рубки, но среднее число видов в каждой диагностической группе в процессе возрастных и восстановительных смен остается почти без изменений.

После сплошных рубок южнотаёжных и подтаежных дубравнотравных лесов на нормально дренированных суглинках и двучленных наносах на вырубках и в молодняках возраста до 15 лет отмечено преобладание Calamagrostis arundinacea, С. obtusata (в восточных районах), Aegopodium ро-dagraria, Rubus saxatilis, Dryopteris expansa, Athyrium filix-femina, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea, Urtica dioica (нитрофильные варианты), Chelidonium majus (южные районы), Geum urbanum. Характерно значительное участие кустарников и деревьев второй величины Sorbus aucuparia, Padus avium, Lonicera xylostemum, Salix caprea, а в южных районах также Corylus avellana, Sambucus racemosa, Rhamnus catharctica.

На вырубках дубравнотравного цикла возобновляются преимущественно лиственные породы, береза, осина, ясень, вяз и липа. Еловые молодняки возникают при сохранении подроста ели, а сосняки - на вырубках, подвергшихся огню. На вырубках и в молодняках травяной ярус достигает 50-70 %, а затем, начиная с возраста 6-10 лет снижается. При смыкании полога еловых молодня-ков в 30-40 лет также, как и в лесах кисличного цикла, покрытие травяного яруса снижается до 20-30 %, а затем возрастает до 40-50 % за счет увеличения покрытия видов дубравного разнотравья. В возрасте 20-40 лет в травяном ярусе часто преобладает Oxalis acetosella, что часто приводит к ошибочному отнесению еловых молодняков к кисличному типу. Также, как и в кисличном цикле, в лиственных молодняках по мере их взросления наблюдается плавное уменьшение покрытия травяного яруса, смена вейника и других светолюбивых видов кислицей и дубравным разнотравьем. При давности рубки 50 лет и более в травяном ярусе могут преобладать костяника, кислица, медуница, звездчатка ланцетная, сныть, папоротники (Dryopteris expansa, Athyrium filix-femina), вей-

ник лесной и другие виды. В слабо выраженном моховом ярусе чаще всего преобладает Rhytidiadelphus triquetrus, Plagiochila asplenioides, виды родов Brachythecium s.l., Mnium s.l. и др.

Количество видов на вырубках и в молодняках ранних стадий сукцессии в кисличных и дубравнотравных циклах на суглинках увеличивается незначительно. В производных лесах встречаются опушечно-полянные и сорные растения, характерные для нарушенных сообществ: Agrostis tenuis, Galium mollugo, G. boreale, Geum urbanum, Succisa pratensis и др. На всех стадиях сукцессии в составе сообществ присутствуют виды диагностических групп типов коренных лесов. В тоже время в них практически не встречаются большинство видов-гигрофитов. После рубки ельников-кисличников и ельников дубравнотравных количество видов увеличивается не столь значительно, как в черничном цикле на суглинках.

Незначительные изменения оценок увлажнения и активного богатства почвы по экологическим щкалам Л. Г. Раменского и устойчивость диагностических групп видов во всех трёх сериях типов леса свидетельствуют о незначительных изменениях в ходе восстановительной сукцессии режимов увлажнения и почвенного богатства, присущих биогеоценозам рассматриваемых циклов.

Мощность подстилки в лесах, восстанавливающихся после сплошной рубки, как правило, существенно уменьшается в кисличном и черничном на суглинках циклов. Мощность гумусового горизонта имеет тенденцию к увеличению или остается без существенных изменений. Изменение мощности и свойств верхних горизонтов дренированных суглинков благоприятны для роста древесных растений, но степень такого изменения невелика.

ГЛАВА 5. АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА ТАЕЖНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАБОЛОЧЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯЙ

5.1. Характеристика местообитаний

Для заболоченных земель характерно оглеение на глубине менее 1.5 м, повышенная (более 9 см), по сравнению с нормально дренированными землями, мощность органических горизонтов и наличие развитого нанорельефа.

С учётом характера коренной растительности на заболоченных местообитаниях, их можно сгруппировать в три класса местообитаний по трофности и в соответствующие им три группы циклов типов леса (таблица 5.1.).

Таблица 5.1

Классы местообитаний и группы циклов недостаточно и слабо дренированных

земель

Ряд увлажнения Трофность экотопов Доминанты коренных лесов Группа циклов

Проточный Эутрофные Ель, кедр, береза пушистая, ольха чёрная Болотнотравная

Застойный Мезотрофные Ель, кедр Долгомошно-сфагновая

Сосна, береза Травяно-сфагновая

Олиготрофные Сосна Сфагновая

Вслед за О. Г. Чертовым (1981) мы выделяем три ступени дренажа, различающиеся по мощности органического горизонта: недостаточный (до 15 см), слабый (16-30 см); болотный (>30 см).

5.2.Коренная растительность заболоченных местообитаний

Болотнотравная группа включает три цикла: 1) Таволгово-кисличный цикл на недостаточно дренированных землях — Filipenduloso-Oxalidosa; 2) Таволговый цикл на слабодренированных землях и низинных торфах - Fili-pendulosa; 3) Болотнотравный цикл на слабодренированных землях и низинных торфах - Paludiherbosa.

Долгомошно-сфагновая группа включает 6 циклов, в том числе на недостаточно дренированных землях: 1) Кустарничково-долгомошный - Fruticulo-so-Polytrichosa; 2) Чернично-долгомошный - Myrtilloso-Polytrichosa-, на слабодренированных землях и переходных торфах: 3) Гиргензоновосфагновый -Girgensohnii sphagnosa-, 4) Травяно-Гиргензоновосфагновый - Herboso-Girgensohnii sphagnosa-, 5) Чернично-сфагновый - Myrtilloso-Sphagnosa; 6) Мелкотравно-сфагновый (синоним: майниково-сфагновый) - Nanoherboso-Sphagnosa. Циклы 1,3,4 - приурочены к северной тайге, остальные к средней и южной.

Травяио-сфагновая группа включает два цикла на слабодренированных землях и переходных торфах: 1) Осоково-пушицевый - Caricoso-lasiocarpae-eriophorosum; 2) Осоково-сфагновый - Caricoso-Sphagnosa.

Сфагновая группа включает три цикла: 1) Сфагново-багульниковый (синоним: багульниково-черничный) на недостаточно и слабо дренированных землях - Sphagnoso-Ledosa; 2) Кустарничково-сфагновый (синоним: багульниковый) на верховых торфах Fruticuloso Sphagnosa; 3) Сфагновый на верховых торфах Sphagnosa.

5.3.Послепожарная динамика растительности на заболоченных почвах

Наибольшая горимость из заболоченных лесов свойственна соснякам сфагново-багульниковым и долгомошным, наименьшая - лесам проточного ряда увлажнения.

Пожары на местообитаниях проточного ряда увлажнения приводят, как правило, к гибели или частичной гибели древесного яруса. В средней и северной тайге на гарях обычно возобновляется береза, в южной тайге и подтайте -береза и чёрная ольха. Время стабилизации породного состава древостоя для северной тайги около 250 лет. Уже в первые годы после пожара наблюдается буйное развитие таволги (Filipéndula ulmariá), вейников (Calamagrostis са-nescens, С. purpurea) и осок (Carex aquatilis, С. cespitosa). В целом флористиче-

ский состав сообществ под влиянием пожаров существенно не меняется. Изменения носят количественный характер за счет разрастания светолюбивых видов трав. Менее всего пожары затрагивают растительность сильно обводненных мочажин.

Пожары в местообитаниях застойного ряда увлажнения имеют характер повальных подстилочных, а на торфяных почвах - подземных (торфяных). Древостой, как правило, полностью не погибают. В первую очередь погибают деревья темнохвойных пород, ель и кедр. На начальных этапах послепожарной сукцессии преобладают сосна и береза, реже лиственница.

В восстановлении живого напочвенного покрова лесов долгомошно-сфагновой группы выделены три стадии: 1) маршанциево-долгомошная (Marchantía polymorfa, Fuñaría hygrometrica, Leptobryum pyriforme, Polytrichum commune, P. strictum) продолжительностью около 10 лет; 2) долгомошная (Polytrichum commune, Р. juniperinum, Р. strictum) при давности пожара 10-50 лет; 3) кустарничково-сфагновая (при давности пожара более 20 лет). Восстановление преобладания темнохвойных пород здесь происходит быстрее, чем на дренированных местообитаниях и занимает в условиях северной тайги около 150 лет.

На начальных этапах восстановления лесов сфагновой группы разрастаются обычно частично сохраняющиеся после пожара Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, Carex globularis, Equisetum sylvaticum, Eriophorum vaginatum. В моховом покрове наблюдается смена сфагнов политрихами (Polytrichum commune, Р. juniperinum, Р. strictum). Восстановление доминирования сфагнов занимает 30-50 лет.

5.4. Динамика растительности на заболоченных почвах после сплошных

рубок

На вырубках лесов проточного ряда увлажнения без сохранения подроста ели в 60-70% случаев в Ленинградской области преобладают лиственные породы: ольха черная, береза, реже осина и ольха серая. При рубке с сохранением подроста ель преобладает лишь в 40% молодняков.

На стадии вырубки и в молодняках 5-10 лет кислично-таволгового цикла покрытие травяного яруса достигает значений 70-80%, в сомкнутых 30-40-летних ельниках оно снижается до 45-55%, а затем по мере увеличения возраста постепенно повышается до 50-60%. В лиственных лесах покрытие травяного яруса плавно снижается к возрасту 100 лет. Начиная с 30 лет, в ельниках и пихтарниках обычно преобладают Oxalis acetosella, Athyrium fllix-femina, а в лиственных — Filipéndula ulmaria. Другие виды, часто доминирующие, начиная с 30-летнего возраста, в лиственных и хвойных лесах, это Aconitum lycoctonum, Aegopodium podagraria, Geum rivale, Gymnocarpium dryopteris, Lamiastrum galeobdolon, Pulmonaria officinalis, а в средней тайге Maianthemum bifolium, Vaccinium myrtillus. Покрытие мохового яруса снижается в первые 5-10 лет до 10-15 %. В темнохвойных лесах его покрытие увеличивается к 30 годам до 30-

35% и затем остается стабильным. В мелколиственных лесах покрытие мохового яруса существенно увеличивается до 20—25% только в возрасте более 70 лет. В моховом ярусе чаще всего преобладает Rhytidiadelphus triquetrus, заметную роль играют также Mnium médium, в ельниках - Sphagnum squarrosum и S. girgensohnii, в средней тайге также Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens, в мелколиственных лесах - Climacium dendroides.

Среднее число видов в таволгово-кисличных лесах варьирует от 51 до 67. На вырубках оно обычно увеличивается за счет заноса сорняков.

Проективное покрытие травяного яруса к 5-7 годам после рубки лесов таволгового и болотнотравного циклов достигает максимума (70-90%), а затем, по мере развития древостоя, оно постепенно снижается до 30% к возрасту 100 лет. На вырубках и в молодняках преобладают те же виды, что и в лесах старшего возраста (Athyrium filix-femina, Filipéndula ulmaria, Equisetum sylvaticum, Calamagrostis canescens, C. purpurea, Scirpus sylvaticus, Lysimachia vulgaris. В болотнотравном цикле часто преобладают осоки Carex acuta, С. vesicaria, Menyanthes trifoliata, Calla palustris. Покрытие мохового яруса на стадиях молодняка и средневозрастного насаждения составляет около 10%, а на стадии спелого леса - 30-40%.

После сплошной рубки лесов долгомошно-сфагновой группы преобладает берёза (табл. 5.2). На вырубках и в молодняках кустарничково-долгомошного цикла в травяно-кустарничковом ярусе преобладают Сагех globularis, Equisetum sylvaticum, Vaccinium vitis-idaea, присутствовавшие или доминировавшие до рубки. В южной и средней тайге к ним добавляются Calamagrostis arundinacea, С. epigeios, С. canescens, С. purpurea, Avenella jlexuosa, Molinia caerulea, Juncus effusus, J. conglomeratus, J. filiformis.

Через 5-7 лет после рубки в молодняках на месте лесов долгомошных циклов общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса повышается с 25-30% до 50-60 %, его минимум (10-20%) наблюдается в еловых молодняках 30-40-летнего возраста, затем наблюдается плавное увеличение ПП до исходного значения. В березняках и осинниках, так же, как и в лесах на нормально дренированных почвах, восстановление покрытия травяно-кустарничкового яруса происходит плавно к возрасту 50-70 лет. Смена пионерных видов черникой происходит и в березняках, и в ельниках в возрасте 3040 лет.

Таблица 5.2

Возобновление древесных пород на сплошных вырубках в Ленинградской об_ласти в условиях долгомошно-сфагновой группы циклов_

Преобладающая порода

До рубки После рубки N

Ель Сосна Берёза Осина

Ель* 15 2 79 3 100

35 - 60 5 100

Сосна 5 31 62 2 100

Берёза* 8 22 - 92 78 - 100 100

Примечание: * - числитель рубки без сохранения подроста ели, знаменатель - с сохранением подроста, N - количество учтённых выделов.

Рубка приводит к общему снижению покрытия мохового яруса до 15— 20% за счет механического повреждения почвы техникой и засыпания мхов порубочными остатками. В моховом ярусе часто, особенно в лиственных мо-лодняках, наблюдается смена сфагнового покрова долгомошным (из Polytrichum соттипё). Восстановление покрытия мохового яруса до исходного состояния проходит за 10-20 лет в хвойных молодняках и в лиственных чер-нично-сфагновых типах. В лиственных долгомошниках оно затягивается до 130 лет.

Сходным образом происходят смены мелкотравно-сфагновых ельников. В числе доминантов в березняках мелкотравно-сфагновых отмечены Equisetum sylvaticum, Calamagrostis canescens и Dryopteris carthusiana.

Существенное увеличение количества видов наблюдается на ранних стадиях сукцессии после рубок долгомошных лесов (в 1,5 раза). Состав видов, появляющихся на вырубках, близок к таковому вырубок черничного цикла на суглинках.

После рубок лесов олиготрофного ряда заболачивания на вырубках может увеличиваться проективное покрытие Calluna vulgaris, Carex globularis, Eriophorum vaginatum, Molinia caerulea. Вырубки возобновляются сосной с незначительной примесью березы. Восстановление покрытия мохового яруса занимает 5-7 лет. На ранних стадиях в нем возможно увеличение покрытия Polytrichum соттипе, Р. juniperinum, Р. strictum, Cladina rangiferina, С. arbuscula, Cladonia sp.sp.

На вырубках сфагновых лесов видовой состав не меняется или появляется 1-5 новых видов, отсутствовавших в исходном (контрольном) сообществе. В числе этих видов Juncus effusus, J. flliformis, Carex cinerea, C. brunnescens, C. leporina, Luzula multiflora, Calamagrostis arundinacea, Deshampsia cespitosa, Chamerion angustifolium.

5.3. Смены биогеоценозов с торфяными почвами при интенсивном осушении

Охарактеризованы сукцессионные ряды, наблюдаемые при осушении болот и лесов на торфяных почвах, даны классы бонитета лесорастительных условий и диагностические виды растений стадий сукцессии.

Сукцессии при осушении сфагновых болот и сосняков сфагновых на бедных верховых торфах (крайне олиготрофный ряд) приводят к образованию сосняков кустарничковых торфяных осушенных — Pinetum fruticuloso-

turfosum. Бонитет лееораетительных условий - IV-Va. Диагностические виды: Vaccinium vitis-idaea (доминант), Empetrum nigrum, Dicranum sp.sp.

В результате сукцессии при осушении сосняков сфагновых и кустарнич-ково-сфагновых на верховых торфах, подстилаемых на глубине более 50 см переходными (олиготрофный ряд) образуются сосняки чернично-брусничные торфяные осушенные - Pinetum vaccinioso-turfosum. Бонитет лееораетительных условий - II—IV. Диагностические виды: Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea (доминант), Pleurozium schreberi.

Заключительной стадией сукцессии при осушении сосняков багульниковых на верховых торфах, подстилаемых на глубине менее 50 см переходными торфами или суглинками и сосняков (березняков) осоково-пушицевых на бедных переходных торфах (мезотрофно-олиготрофный ряд) является ельник черничный торфяной осушенный - Piceetum myrtilloso-turfosum. Бонитет лееораетительных условий — II-III в южной тайге и III—IV - в средней. Диагностические виды: Dryopteris carthusiana, Equisetum sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Lycopodium annotinum, Vaccinium myrtillus (доминант), V. vitis-idaea, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.

Сукцессии при осушении ельников (сосняков, березняков) чернично-сфагновых на бедных переходных торфах (олиго-мезотрофный ряд) также завершаются формированием ельников черничных торфяных осушенных.

В ходе сукцессии при осушении ельников (сосняков, березняков) май-никово-сфагновых на переходных торфах (мезотрофный ряд) березняки и сосняки сменяются ельниками. Заключительной стадией является ельник кисличный торфяной осушенный - Piceetum oxalidoso-turfosum. Бонитет лееораетительных условий -1 в южной тайге и подтайге, II - в средней. Диагностические виды: Dryopteris expansa, Oxalis acetosella (доминант), Maian-themum bifolium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.

После интенсивного осушении травяно-сфагновых болот, сосняков (березняков) травяно-сфагновых на переходных торфах (мезотрофный ряд) сукцессия завершается также Piceetum oxalidoso-turfosum.

После интенсивного осушении травяных болот, ельников (сосняков, березняков, черноолыпанников) таволговых и болотно-травяных на низиннных торфах (эутрофный ряд), формируется ельник разнотравно-кисличный торфяной осушенный - Piceetum herboso-turfosum. Бонитет лееораетительных условий - I—1а в южной тайге и подтайге, II — в средней. Диагностические виды: Aegopodium podagraria, Angelica sylvestris, Anthriscus sylvestris, Athyrium fllix-femina, Dryopteris expansa, Filipendula ulmaria, Cirsium oleraceum, C. heter-ophyllum, Impatiens noli-tangere, Urtica dioica.

5.5 Динамика лесных биогеоценозов на осушенных землях после сплошных рубок

Анализ наблюдений на постоянных пробных площадях показал, что сукцессии на вырубках лесов на осушенных торфах имеют общие черты с вырубками лесов на минеральных почвах сходных ступеней увлажнения и богатства почв. Поскольку местообитания на осушенных торфах имеют ряд очень существенных динамических особенностей, то выделены самостоятельные типы вырубок: 1) малиновая разнотравно-кисличная торфяная осушенная (на низинных торфах); 2) лесновейниковая кисличная торфяная осушенная (на переходных торфах); 3) пушицево-долгомошная чернично-брусничная торфяная осушенная (на верховых торфах). Они хорошо различаются не только и не столько по видам-доминантам, сколько по видам-индикаторам почвенного богатства, которые сохраняли высокую встречаемость на протяжении всего периода наблюдений (18 лет).

5.6 Динамика лесных биогеоценозов на осушенных торфах после пожаров

Последствия пожаров на осушенных торфах принципиально отличается от пожаров в лесах на минеральных почвах близких по составу к их аналогам на интенсивно осушенных торфах. Пожары на торфяниках сопровождаются выгоранием торфа, гибелью древостоя и возвратом биогеоценоза к ранним стадиям заболачивания, отличающимся повышенным богатством торфа зольными элементами, повышенным обводнением в годы даже со средним уровнем осадков.

ГЛАВА 6. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ АНТРОПОГЕННОЙ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

6.1 Закономерности динамики экосистем под влиянием пожаров

6.1.3 Темпы восстановительных нослепожарных сукцессий в связи с гранулометрическим составом почв и зональными факторами

Высокое содержание глины и ила существенно повышает поглотительную способность почв, наименьшую влагоёмкость почвы, а, следовательно, уменьшает объём стока и темп выноса растворённых питательных веществ со стоком. Более высокая влагоёмкость суглинков по сравнению с песками обусловливает их большую влажность и меньшую горимость лесов.

Преобладание лишайников связано с бедностью почв доступными формами азота и отсутствием конкуренции со стороны мхов и сосудистых растений. Поэтому сосняки лишайниковые приурочены к песчаным дренированным почвам, периодически подвергающихся пожарам, обедняющим почвы.

Кардинальным отличием экологических последствий пожаров на суглинках и двучленных наносах от последствий пожаров на песках являются: 1) как правило, неполное сгорание подстилки вследствие более высокой влажности верхних почвенных горизонтов, по сравнению с песками и супесями;

2) менее интенсивный вынос продуктов сгорания и разложения органики, чем на песках, что обусловлено способностью суглинков действовать как высокомолекулярные сита и их более высокой наименьшей влагоемкостью;

3) не наблюдается столь интенсивное обеднение субстрата азотом и другими питательными веществами, как на песках, поэтому не происходит смены мхов лишайниками, а на первых этапах послепожарной динамики обильны травянистых растения, требовательные к условиям минерального питания.

4) пожары в темнохвойных формациях, обычных на суглинках, обычно имеют характер верховых или низовых повальных, сопровождаюшихся гибелью древостоя на корню, с последующим отпадом погибших деревьев и последующим восстановлением темнохвойных лесов через стадию лиственного леса.

Различия гранулометрического состава в большей степени сказываются на видовом составе начальных стадий сукцессии и в меньшей - на стадии климакса, что является следствием увеличения наименьшей влагоёмкости песчаных почв за счет накопления гумуса и отбором растений, приспособленных к обитанию под пологом темнохвойных пород.

Поскольку послепожарная смена растительности на дренированных песках обусловлена постепенным накоплением мертвого органического вещества в почве, гумуса и азота, можно предполагать, что скорость сукцессии связана с климатическими факторами. Темп поступления мертвого органического вещества в почву возрастает с севера на юг, т.к. в этом направлении возрастает продуктивность насаждений, характеризуемая для сосняков лишайниковых Уа классом бонитета и полнотой 0,3-0,4 в северной тайге и IV классом бонитета и полнотой 0,4-0,6 в южной тайге. Скорость разложения органического вещества и образование гумуса также возрастают с севера на юг, следовательно, с севера на юг возрастает скорость накопления в почве запаса питательных веществ, доступных растениям, и быстрее происходит увеличение наименьшей влагоёмкости почвы, приводящее к снижению выноса питательных веществ из корнеоби-таемого слоя. Количество N02, поступающего с осадками, также подчинено широтной зональности (возрастает с севера на юг), и оказывает существенное влияние на скорость сукцессии и состав климаксовых сообществ. Скорость восстановительных смен и первичных сукцессий возрастает с севера на юг.

Более высокий темп восстановительных смен после пожаров в условиях южной тайги на дренированных песках подтверждается большей долей лишайниковых сосняков в составе нормально дренированных земель северотаёжных ландшафтов с преобладанием песчаных отложений по сравнению с их аналогами в южной тайге.

6.1.3 Пожары и разнообразие экосистем ландшафтов

Динамика разнообразия растительности ландшафтов под влиянием пиро-генного фактора исследована с помощью модели динамика растительности северотаёжных ландшафтов площадью более 1 тыс. га и её разнообразия на от-

резках времени порядка сотен лет с учетом различных вариантов вероятности пожаров. Применяли математический аппарат нестационарного Марковского процесса, когда вероятности переходов из состояние безлесной гари в опереде-лённый тип леса зависят не только от лесорастительных условий, но и от площади, занятой насаждениями с преобладанием деревьев определённого вида, способных давать семена. Временной шаг модели равен 10 годам.

Входными данными являются 1) современное распределение типов земель и присущих им стадий послепожарной динамики растительности; 2) коэффициент частоты пожаров, увеличивающий или уменьшающий частоту пожаров. Увеличение частоты пожаров в конкретном типе пропорционально его вероятности, установленной методом шрамов для последних 100 лет в Лапландском и Верхне-Тазовском заповедниках.

Выходными параметрами являются вероятности встречи определённых стадий послепожарной динамики по типам лесорастительных условий на заданной территории через заданное число временных шагов.

Основу модели составляют сведения о следующих вероятностях: 1) вероятность пожара определенной интенсивности в определенном типе земель и на определенной стадии послепожарной динамики растительности; 2) вероятность смены растительности после пожара определенной стадией послепожарной динамики; 3) вероятность смены одной стадии послепожарной динамики другой в отсутствие пожара; 4) вероятность возобновление определенных древесных пород на гарях; 5) вероятность смены пород в производных лесах.

Модельные эксперименты позволили выявить закономерности динамики растительности ландшафта и связи её биологического разнообразия с частотой пожаров. Установлено, что влияние частоты пожаров на разнообразие, как древесного яруса, так и живого напочвенного покрова неоднозначно (рис. 6.1).

Ь 2,5

ю

х"

2

I

1,5 1

0,5

1 2 3 4 5 6

Коэффициент частоты пожаров

О

♦ Формации

Типы живого напочвенного

Наибольшее разнообразие растительности всех ярусов следует ожидать при современном режиме действия пирогенного фактора. Наименьшее - при полном исключении пожаров. Значительное увеличение частоты пожаров также приводит к снижению биологического разнообразия растительного покрова.

Рис. 6.1. Связь разнообразия растительности северотаёжного ландшафта с частотой пожаров. Коэффициент частоты пожаров = 0 соответствует полному исключению пожаров, = 1 - текущей частоте пожаров за последние 100 лет

Концепция управления пожарами в северотаёжных заповедниках

Существующий режим лесохозяйственного использования территорий вне заповедников не представляет угрозы для утраты биологического разнообразия производных лесов, в том числе, подверженных в той или иной степени огневому воздействию. В этой связи основной задачей северотаёжных заповедников является сохранение именно коренных темнохвойных лесов. Этой задаче, как показали наши исследования, в наибольшей степени соответствует режим полного исключения пожаров в заповедниках. При этом сохранение видов, свойственных начальным стадиям послепожарной динамики, будет обеспечено, во-первых, на окружающих территориях, а, во-вторых, в коренных лесах, где они встречаются на участках, нарушенных ветровалами и на валежнике.

6.2. Общие закономерности динамики в процессе возрастных и коротко-восстановительных смен после сплошных рубок

Различия в составе естественного возобновления на вырубках в обусловлены не только условиями увлажнения и богатства почв, но также технологическими параметрами рубки, составом и возрастом смежных древостоев (наличием обсеменителей), количеством сохранившегося подроста ели предварительного возобновления, гранулометрическим составом почв:

• при сплошных рубках светлохвойных лесов лишайниковых и брусничных циклов возобновляется преимущественно сосна;

• при сплошных рубках темнохвойных лесов широко распространена смена преобладающих древесных пород сосной, березой и осиной.

• сходные типы леса на песках, суглинках осушенных торфах достоверно различаются по вероятности возобновления на них сосны (тяготеет к пескам, супесям), берёзы и осины (предпочитают суглинки и супеси) и особенностям восстановительных смен.

Показано, что после рубки лесов черничной группы типов лесорасти-тельных условий на песчаных и супесчаных почвах возобновляется преимущественно сосна, в живом напочвенном покрове быстро восстанавливается покрытие мхов, иногда увеличивается роль лишайников, в травяно-кустарничковом ярусе чаще других преобладают луговик, вереск, брусника. После рубки лесов черничной группы типов лесорастительных условий на суглинках и двучленных наносах возобновляются преимущественно берёза и

осина, в живом напочвенном покрове чаще других доминируют вейник лесной и малина, моховой поров восстанавливается медленно, возобновление хвойных пород затруднено. Такое различие обусловлено существенным снижением уровня почвенного богатства на песчаных и супесчаных почвах по сравнению с суглинистыми, что связано с меньшей влагоёмкостью песков по сравнению с суглинками, меньшей активной поверхностью почвенных частиц песков.

Несмотря на существенные отличия растительности вырубок в разных условиях местопроизрастания, они имеют следующие общие особенности:

• в первые 1-2 года сохраняется структура живого напочвенного покрова свойственная лесному сообществу, но наиболее теневыносливые лесные растения испытывают стресс и частично снижают свое покрытие, часто наблюдается уменьшение покрытия видов за счет их механического повреждения в процессе рубки и трелевки леса;

• на 2-3-й годы начинается разрастание светолюбивых вегетативно подвижных видов или видов, обладающих высокой семенной продуктивностью, многие из которых характерны для вырубок и молодняков разных типов леса (например, вейники), что приводит к конвергенции растительных сообществ, возникающих на месте лесов различных исходных типов;

• в течение первых трёх лет возможно появление сорных видов, не свойственных лесным ненарушенным фитоценозам, их представленность на вырубках тем выше, чем выше общая синантропизация флоры, скоррелированная со степенью урбанизации, сельскохозяйственного и дорожного освоения ландшафта.

На песчаных почвах и олиготрофных торфяниках в первые 2-5 лет в моховом покрове начинается интенсивное разрастание светолюбивых видов мхов, в условиях пониженного дренажа наблюдается также увеличение проективного покрытия сфагнов.

На суглинках, мезотрофных и эутрофных торфяниках в первые 2-5 лет происходит увеличение проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса, что приводит к уменьшению покрытия мхов.

В случае хорошего возобновления ели или сохранения во время рубки ее предварительного возобновления возможно уменьшение покрытия травяно-кустарничкового яруса.

По мере смыкания полога возобновившихся древесных растений и увеличения его высоты и сомкнутости происходит вытеснение светолюбивых и влаголюбивых видов живого напочвенного покрова и увеличение роли типичных лесных видов.

В темнохвойных молодняках 1а-Ш классов бонитета минимальное покрытие травяно-кустарничкового яруса наблюдается в возрасте 30-40 лет, характеризующемся максимальной полнотой и охвоённостью древостоя, после чего наблюдается постепенное увеличение проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса до значений, характерных для коренного леса.

В сомкнутых хвойных молодняках в возрасте 30-40 лет может происходить элиминация видов крупнотравья, свойственного коренным лесам и происходит временная конвергенция растительных сообществ на местообитаниях с различной степенью дренажа (кисличных и таволгово-кисличных ельников, пихтарников).

В сосновых, лиственных молодняках без подроста ели разной продуктивности, а также в темнохвойных молодняках IV—Уа классов бонитета уменьшение проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса имеет обычно постепенный характер.

Наибольшие значения функции Шеннона для травяно-кустарничкового яруса наблюдаются во всех сукцессионных рядах в первые 3-6 лет, а для мохового яруса - на стадии коренного сообщества. Биологическое разнообразие травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов возрастает пропорционально увеличению их проективного покрытия и количеству видов, достигая своего максимума на 4-8-й год после рубки, а затем постепенно снижается, приближаясь к показателям коренных лесов.

В ходе сукцессии количество видов, встречающихся в сообществах, обычно увеличивается за счет внедрения пионерных видов растений, достигая своего максимума обычно через 3-6 лет после рубки, затем оно снижается на стадии жердняка и вновь возрастает на стадии вторичного спелого леса. В большинстве случаев роль пионерных видов в структуре сообщества невелика.

Наибольшие изменения видового состава и состава доминантов живого напочвенного покрова после рубок наблюдаются в средних условиях увлажнения и богатства почв (черничная группа циклов).

Дольше всего (в течение 20-50 лет) сохраняются такие отличия от контрольных биогеоценозов, как увеличение общего числа видов растений, преобладание мелколиственных деревьев или сосны в составе древостоя, преобладание видов травяно-кустарничкового яруса не свойственных ненарушенным лесам (там, где наблюдается смена доминантов).

Несмотря на изменение флористического состава сообществ вырубок и молодняков, участие индикаторных видов тех циклов типов леса, к которым отнесены исходные леса, остается относительно постоянным. Это дает основание считать, что биогеоценозы, возникающие в ходе восстановительных сук-цессий, могут быть охарактеризованы общими флористическими признаками. Устойчивость основного ядра индикаторных видов, оценок по экологическим шкалам и материалы о характере изменения показателей почв позволяют считать, что воздействие, оказываемое на исходные биогеоценозы рубкой древостоя, не приводят к необратимым изменениям экотопа.

Наиболее существенные подзональные различия в характере смен после сплошных рубок на сходных экотопах характерны для условий нормального дренажа и среднего богатства почв.

На дренированных почвах после рубки значительно уменьшается мощность лесной подстилки за счет ее ускоренного разложения и отчасти за счет

механического повреждения и уплотнения. Ее восстановление до исходного состояния в условиях южной тайги занимает 20-50 лет.

При смене ели лиственными породами после рубки имеются отдельные факты существенного увеличения мощности гумусосодержащих горизонтов почвы в первые 5-15 лет после начала восстановления древостоя после рубки, однако степень такого изменения невелика.

Наиболее стабильные показатели возрастных и коротко-восстановительных смен после сплошных рубок тесно связаны с уровнем потенциального плодородия лесных почв: ступени увлажнения и активного богатства почвы по экологическим шкалам, набор групп индикаторных видов растений и большинство признаков почвы.

Наиболее существенные изменения почв происходят чаще всего через 3— 6 лет после рубки, а затем значения многих показателей начинают приближаться к тем, которые были до рубки древостоя.

Несмотря на изменение флористического состава сообществ вырубок и молодняков, участие индикаторных видов тех циклов типов леса, к которым отнесены исходные леса, остается относительно постоянным. Это дает основание считать, что биогеоценозы, возникающие в ходе восстановительных сук-цессий, могут быть охарактеризованы общими флористическими признаками. Устойчивость основного ядра индикаторных видов, оценок по экологическим шкалам и данные о характере изменения показателей почв позволяют считать, что воздействие, оказываемое на исходные биогеоценозы рубкой древостоя, не приводит к необратимым изменениям экотопа.

6.3 Общие закономерности динамики биогеоценозов после осушения земель

Последствия осушения земель не ограничиваются одним лишь изменением водно-воздушного режима почв. Осушение приводит к коренной перестройке всех компонентов экосистемы. На начальных стадиях сукцессий осушения ведущую роль играет экзогенный фактор - изменение увлажнения местообитаний. В дальнейшем в осушенном биогеоценозе возрастает значение обратных связей эндогенного характера: увеличивается скорость разложения мёртвого органического вещества, возрастает продуктивность древостоя, транспирация, перехват осадков кронами и др.

Интенсивное осушение приводит к выравниванию условий увлажнения биогеоценозов разного происхождения, поэтому различия между формирующимися типами леса на осушенных землях обусловлены различиями в трофно-сти торфов. Несмотря на провинциальные особенности флор изученных районов, характерное ядро индикаторных видов и структура сообществ осушенных лесов имеют много общего в изученных регионах на сходных по трофности торфах. Зональные закономерности проявляются в степени повышения продуктивности осушенных лесов и скорости сукцессии, которые возрастают с севера на юг при одинаковой интенсивности осушения.

5.4. Изменение разнообразия растительности при осушении

Анализ меры включения видов неосушенных сообществ в сообщества, образовавшиеся после осушения, показал, что видовой состав флоры сообщества больше всего изменился в сукцессионном ряду: Сосняк травяно-сфагновый —> Ельник кисличный торфяной осушенный. Наименьшие изменения отмечены как на олиготрофных, так и на евтрофных местообитаниях.

Анализ разнообразия с использованием энтропийной функции Шеннона (Н) показал, что её достоверное уменьшение наблюдается в сукцессионном ряду Сосняк травяно-сфагновый —> Ельник кисличный торфяной осушенный.

Снижение при длительном интенсивном осушении количества типов леса, выделяемых по одинаковой методике, более чем в 3 раза, свидетельствует о снижении бета-разнообразия. Интенсивное осушение приводит к исчезновению из состава биогеоценозов видов, фитоценотический ареал которых связан с заболоченными лесами и болотами. Интенсивное осушение на больших территориях приводит к снижению флористического разнообразия ландшафта, однако в настоящее время в РФ наблюдается обратный процесс выхода из строя гидролесомелиоративных систем и вторичное заболачивание. Таким образом, конвейер гибели лесов на ранее осушенных участках запущен.

5.5 Лесоводственная эффективность осушения

Для оценки лесоводственного эффекта лесоосушения определены бонитеты лесорастительных условий до и после осушения по типам леса и рассчитана средняя высота 70-летних древостоев: а) до осушения и б) соответствующая новым условиям местопроизрастания. Для расчета запасов древесины использованы регрессионные уравнения связи между средней высотой и запасом древесины.

Лесоводственная эффективность лесоосушения тем выше, чем выше потенциальная производительность местообитаний, формирующихся после осушения, при условии, что она достоверно выше производительности исходных типов леса или болота (до осушения). Типы леса и типы болот объединены в 4 группы лесоводственной эффективности осушения.

Леса и вырубки на осушенных торфах характеризуются существенными экологическими, в первую очередь динамическими особенностями. В частности, они иначе, чем их аналоги на минеральных почвах, реагируют на пожары. На осушенных торфяниках пожары носят почвенный характер, они сопровождаются гибелью древостоев и последующим вторичным заболачиванием.

С лесоводственной точки зрения леса на осушенных торфяниках являются особыми объектами, т.к., во-первых, необходимо поддерживать в рабочем исправном состоянии осушительные сети, проводить их ремонт и реконструкцию. Во-вторых, они имеют совершенно иные свойства грунтов, чем их аналоги на минеральных почвах, с точки зрения проходимости техники. В-третьих, осушенные торфяники имеют совершенно иной класс пожарной опасности по сравнению с вырубками и лесами на минеральных почвах.

Поэтому в настоящее время признается практическая целесообразность выделения особых типов леса и типов вырубок на осушенных торфах. Такие типы выделены нами для Ленинградской Нижегородской, Пермской и Калининградской областей и Республики Беларусь.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для территории европейской России установлены и проанализированы динамические ряды сукцессионных смен таежной растительности, идущих под влиянием основных антропогенных факторов (пожары, сплошные рубки, гидролесомелиорация).

Проанализированы характер и скорость изменения состава, структуры и продуктивности таежных биогеоценозов в сукцессионных рядах в зависимости от подзоны, типа земель и типа лесорастительных условий. Характер сукцессионных процессов подчинён природной зональности, скорость сукцессий возрастает при движении с севера на юг.

Анализ изменения показателей биотопов в сукцессионных рядах показал, что пожары вызывают существенное обеднение почв органикой и минеральным азотом на сильно дренированных местообитаниях, что при повторяющихся и интенсивных пожарах способствует длительному существованию на таких местообитаниях сосняков лишайниковых. В ходе восстановительной сукцессии после пожаров на сильно дренированных местообитаниях происходит увеличение почвенного богатства и становится теоретически возможной смена лишайников лесными мхами-мезофитами. Таким образом, подтверждается гипотеза А. Я. Гордягина.

Сосняки лишайниковые являются импульсно стабильными экосистемами, поддерживаемыми периодически повторяющимися пожарами. Установлен сеткообразный характер смен, идущих под влиянием пожаров на дренированных песках. Сеткообразный характер сукцессий вызван пирогенной дивергенцией экосистем, обусловленной различной интенсивностью пожаров и последующей сходимостью сукцессионных рядов к климаксовому тёмнохвойному лесу с покровом из мхов-мезофитов. Сукцессия, идущая по направлению к заключительной стадии, часто прерывается очередным пожаром. Это обусловливает редкость тёмнохвойных лесов на песчаных почвах.

На первых этапах восстановительной динамики под влиянием рубок увеличивается поступление в почву осадков и вынос азота за пределы корнеобита-емого слоя. Это приводит к большему снижению почвенного богатства после рубок лесов черничного типа на песках, чем на суглинках. По мере смыкания полога молодняка происходит возврат почвенных показателей к характеристикам, близким к таковым исходной экосистемы. Уровень почвенного богатства в березняках и осинниках на месте ельников кисличных и черничных на суглинках выше, чем в исходных еловых лесах. Однако эти различия невелики и не

выходят за рамки исходного типа лесорастительных условий. Таким образом, гипотеза А. А. Ниценко («правило сдвига») подтверждается лишь частично.

Под влиянием интенсивного осушения болот и заболоченных лесов происходит выравнивание водного режима осушенных местообитаний и различия биогеоценозов, формирующихся после осушения, обусловлены различиями в трофности экотопов. Осушение сопровождается включением обратных связей эндогенного характера, приводящих к увеличению почвенного богатства и продуктивности древостоев.

Существенное влияние на характер смен растительности после пожаров и рубок оказывает гранулометрический состав почвообразующих пород, что позволяет говорить о наличии конвергирующих типов леса сходного флористического состава и физиономии на песках (супесях) и на суглинках. Местообитания на дренированных песках, суглинках и осушенных торфах, традиционно считавшиеся биологически равноценными, являются таковыми только на заключительной стадии сукцессии.

Выявленные закономерности характера и скорости сукцессий под влиянием основных антропогенных факторов, наряду со сведениями о составе, продуктивности, почвах лесов и вырубок, положены в основу разработки динамической классификации таежной растительности европейской России. Динамический подход, в то же время, нацелен на выявление наиболее консервативных признаков местообитания (степени дренажа, гранулометрического состава почвообразующей породы, режима поёмности, характера органических горизонтов почвы) и экологически значимых видов-доминантов и видов-индикаторов условий среды, сохраняющих свое значение в ходе восстановительных и возрастных смен после рубок. Разрабатываемый динамический подход адекватно отражает закономерности количественного состава и продуктивности таежных фитоценозов, их положение в сукцессионных рядах и их возможные изменения под влиянием антропогенных факторов.

Развиваемый нами подход к классификации растительности обладает целым рядом преимуществ по сравнению с эколого-флористическим и эколого-фитоценотическим подходами. Он позволяет разделять конвергирующие биогеоценозы, сходные по флористическому составу и видам-доминантам, но отличающиеся по своим динамическим потенциям, и в должной мере учитывает потенциальный уровень продуктивности биогеоценозов. Установлены динамические границы между конвергирующими типами леса на песках и суглинках, осушенных и неосушенных торфах.

Производные леса и вырубки, возникающие в разных типах лесорастительных условий, могут конвергировать, благодаря одинаковым доминантам живого напочвенного покрова. Но, поскольку установлено, что в ходе восстановительных смен они стремятся к различным типам условно-коренных лесов, их следует относить к разным синтаксонам. Для этого используются виды-индикаторы и почвенные диагностические признаки.

Леса на осушенных торфах, близкие по составу живого напочвенного покрова к своим аналогам на минеральных почвах, существенно отличаются по своим динамическим особенностям и должны рассматриваться как особые типы леса.

Разработанная биогеоценотическая классификация таежной растительности ряда регионов Европы и Западной Сибири может быть положена в основу создания единой национальной динамической лесной типологии, предназначенной для проектировании лесохозяйственных мероприятий, разработки проектов оценки воздействия на окружающую среду, организации мониторинга лесных экосистем и их охраны.

Анализ изменения показателей биологического разнообразия растительных сообществ на лесных землях в ходе восстановительной динамики показал увеличение видовой насыщенности на ранних стадиях сукцессии за счёт внедрения пионерных видов. Второй максимум видовой насыщенности наблюдается на стадии смены производных лиственных лесов темнохвойными лесами.

Под влиянием осушения среднее количество видов растений в биогеоценозе может как увеличиваться, так и уменьшаться. Видовой состав наиболее сильно изменяется при осушении мезотрофных, сильно обводнённых лесных болот. Интенсивное осушение теоретически может приводить к исчезновению из состава биогеоценозов видов, фитоценотический ареал которых связан с заболоченными лесами и болотами, и к снижению флористического разнообразия ландшафта, однако в настоящее время в РФ наблюдается обратный процесс вторичного заболачивания.

Математическая модель динамики разнообразия растительности северотаёжных заповедников под влиянием пожаров показала, что при полном исключении пожаров флористическое и ценотическое разнообразие снижается. Оно также снижается при значительном увеличении частоты пожаров, и максимально — при современном пожарном режиме, установленном для заповедников.

Основные публикации по теме диссертации Монографии и учебные пособия

Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). Ю.Н.Нешатаев, В.Ю.Нешатаева, А.Т.Науменко (ред.). Тр. БИН РАН, СПб, 1994. 230 с.

Флора и растительность Южной Камчатки. В.Ю. Нешатаева (ред.) Труды Камчатского филиала Тихоокеанского ин-та географии ДВО РАН. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2002. 240 с.

Растительность, флора и почвы Верхне-Тазовского государственного заповедника / Под ред. В.Ю.Нешатаева. // В.Ю.Нешатаев, А.Ф.Потокин, И.Ф.Томаева, A.A. Добрыш, И.В.Чернядьева, А.Д.Потеёмкин, А.А.Егоров. СПб: Гос. природный заповедник «Верхне-Тазовский», 2002. 164 с.

Методы изучения лесных сообществ / Под ред. В.Т.Ярмишко, И.В.Лянгузовой. СПБ, БИН РАН, 2002. 240 с.

Федорчук В.Н., Нешатаев В.Ю., Кузнецова M.JI. Лесные экосистемы северо-западных районов России. Типология, динамика, хозяйственные особенности. - СПб, 2005. - 382 с.

Нешатаев В.Ю., Егоров A.A. Разнообразие растительного покрова и его мониторинг. Учебное пособие. СПб, Изд. СПбГЛТА, 2005. 68 с.

Экология лесов Севера/ Под ред. В.Т.Ярмишко. СПб, ООО «ВВМ», 2005. С. 450 с.

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

Бажан Н.В., Егоров A.A., Нешатаев В.Ю. Растительные ресурсы Лисинского учебно-опытного лесхоза // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии: Вып. 9 (176). СПб: СПбЛТА, 2001. С. 27-31.

Малышева Н.В., Николаев П.М., Рейман А.Л., Нешатаев В.Ю. История создания и современное состояние Сестрорецкого парка «Дубки» (на основе лихеноиндикации, фитопатологического и фитоценотического анализов) // Вестн. СПб ун-та. Сер. 3. 1995. № 2. С. 46-51.

Мусин Х.Г., Магдеев Н.Г., Добровольский A.A., Нешатаев В.Ю. Оценка экономической эффективности мероприятий по воспроизводству и использованию лесов // Известия Санкт-Петербургской Лесотехической академии: вып. 202. СПб: СПбГЛТУ, 2013. С. 203-213.

Нешатаев В. Ю. Травяно-кустарниковые лиственничники и лиственничные редколесья Восточной Камчатки // Бот. журн. 1987. Т. 72. №5. С. 669-678.

Нешатаев В.Ю. Изменение растительности травяно-сфагновых сосняков под влиянием осушения // Ботан. журн., 1986, т.71, № 4, с. 429^40

Нешатаев В.Ю. Модель динамики разнообразия растительности Верхне-Тазовского заповедника под влиянием лесных пожаров. // Вестник Томского государственного университета, Приложение № 2, 2002, С. 177— 182.

Нешатаев В.Ю. Некоторые ассоциации заболоченных сосняков Ленинградской области. // Бот. журн. ,1985, т. 70, № 10, с. 1362-1373.

Нешатаев В.Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры. // Растительность России, СПб, 2001, № 1, с. 62-70

Нешатаев В.Ю., Коновалова И.В. Влияние осушения на растительность сфагновых сосняков на верховых торфах. // Вестник Ленингр. ун-та, 1986, Сер. 3, вып. 4, с. 29-34.

Нешатаев М.В. Нешатаев В.Ю. Комбинированный метод картографирования растительности (на примере Лапландского заповедника) // Известия Санкт-Петербургского Лесотехнической академии: вып. 201. СПб: СПбГЛТУ, 2012. С. 29-40.

Нешатаев М.В., Нешатаев В.Ю. Картографирование растительности для кадастровой оценки земель особо охраняемых природных территорий (на примере Лапландского заповедника) // Известия Самарского научного центра РАН, 2012, том 14, №1, Самара, 2012. с. 1630-1633.

Нешатаева В.Ю., Вяткина М.П., Нешатаев В.Ю. Лиственничные леса и редколесья из Larix cajanderi (Pinaceae) Центральной Камчатки. Ботанический журнал, 2009, т. 94, № 4. С. 492-521.

Нешатаева В.Ю., Нешатаев В.Ю. Синтаксономическое разнообразие сосновых лесов Лапландского заповедника // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 1. С. 99-106.

Статьи в журналах и сборниках

Нешатаев В. Ю. Крупномасштабное картирование лесных резерватов на примере заказника Ракитинский (Ленинградская обл.) // Геоботаническое картографирование 1987. - С. 39-50

Нешатаев В.Ю., Федорчук В.Н. Типы осушенных лесов и их происхождение. //Динамическая типология леса. М.: Агропромиздат, 1989. С. 178-192.

Neshatayev, V. Yu. Vegetation mapping and forest succession after fires in the Lapland State Reserve at the Kola Peninsula // Phytocoenosis, 1991, Vol. 3 (N.S.). Supplementum Cartographiae geobotanicae 2. Warszawa—Bialowieza.; p. 361-364

Кузьмина E.O., Нешатаев В.Ю., Коваленко Б.Б. Заказник «Болото Озерное» // Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области. Тр. Ботанического ин-та им. В.Л.Комарова РАН, 1992, вып. 5. С. 53-57

Нешатаев В.Ю. Заказник «Ракитинский» // Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области. Тр. Ботанического ин-та им. В.Л.Комарова РАН, 1992, вып. 5. С. 173-177

Neshatayev, V. Yu. & Neshatayeva, V. Yu. Forest vegetation of Ponoi river valley (the unpolluted area). // Kozlov, M. V. Haukioja, E., Yarmishko, V. T. (eds). Aerial pollution in Kola Peninsula: Proceedings of the Int. Worshop, St.-Petersburg, 14-16 April 1992. Apatity, 1993a. P. 346-360.

Neshatayev, V. Yu. & Neshatayeva, V. Yu. Birch forests of the Lapland State Reserve. // Kozlov, M. V. & Haukioja, E & Yarmishko, V. T. (eds). Aerial pollution in Kola Peninsula: Proceedings of the Int. Worshop, St.-Petersburg, 14-16 April 1992.Apatity, 1993b. P. 328-338.

Neshatayev, V. Yu. Neshatayeva, V. Yu. The diversity of pine forests in the Lapland State Reserve, the Kola Peninsula. // Arctic Centre publications, 1995, vol 7, p.386-396.

Нешатаев В.Ю. Геоботаническая информационно-статистическая система ECOPHYTO // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. Сб. докладов семинара-совещания, г, Пущино-на-Оке, 18-26 декабря 1999 г. М.: Всемирный фонд дикой природы, 1999, с. 208-223.

Нешатаева В.Ю., Нешатаев В.Ю. Принципы организации и ведения мониторинга растительного покрова на особо охраняемых природных территори-

ях (на примере Южно-Камчатского федерального заказника) // Сб. докл. семинара-совещания, г. Пущино-на-Оке, 18-26 декабря 1999 г. М.: Всемирный фонд дикой природы, 1999, с. 86-95.

Нешатаев В.Ю., Касаткина Г.А. Рекреационная дигрессия почв и растительности в парке «Монрепо» // Тез. конф. «Зеленое пространство города в XXI веке - Озеленение городов как инструмент развития» 28-30 мая 2001, Санкт-Петербург, Россия. СПб: СПбЛТА, 2001. С. 99-101.

В.Ю. Нешатаева, Н.И. Ставрова, Нешатаев В.Ю. Принципы и методы классификации лесных сообществ // Методы изучения лесных сообществ. СПб: НИИХимии СПбГу, 2002. С. 9-24.

Кукуричкин Г.М., Нешатаев В.Ю. Очерк водораздельных лесов природного парка «Сибирские Увалы» // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов: Сборник научных трудов ПП «Сибирские Увалы» / Отв. ред. Е. С. Овечкина. Нижневартовск: изд-во «Приобье», 2004, вып. 3. С. 14-43

Нешатаева В.Ю., Нешатаев В.Ю. Растительность Полярного Урала в верхнем течении р. Собь // Экология лесов Севера. СПб, БИН РАН, 2005. С. 303-341.

Нешатаев В.Ю. Динамический подход к классификации лесной растительности // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция (Петрозаводск, 24—27 сентября 2007) - Петрозаводск: КНЦ РАН, 2007. № 1, с. 270-280

Nesatajev V. 8 Metsien palonjäkehitys Lapin luonnonsuojelualueella {8 Динамика лесов Лапландского заповедника под влиянием пожаров} // Kauhanen H. et al. (eds.) Pohjoiset havumetsät - tutkimustuloksia ekologiseen matsänhoitoon. METLA, 2008. P.56-61

Neshatayev V. Forest and Mire Vegetation on the Maps of two Nature Reserves: Comparison of European and Western Siberian Northern Taiga Regions // Talbot, S., Charron, T., Barry, T. (eds.). 2010. Proceedings of the Fifth International Workshop: Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF) Flora Group. Circum-boreal Vegetation Mapping (CBVM) Workshop, Helsinki, Finland, November 36th, 2008. CAFF International Secretariat, CAFF Flora Expert Group (CFG), CAFF Technical Report No. 21. P. 113 - 121.

Добровольский A.A., Нешатаев В.Ю. Влияние полноты древостоя на отпад деревьев в фитоценозах широколиственной группы формаций на северной границе их ареала // Материалы XII Делегатского съезда Русского Ботанического общества и Всероссийск. Конф. "Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века". Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г. Ч. 5. Геоботаника. С. 83-85.

Нешатаев В.Ю., Добрыш A.A., Нешатаев М.В., Пестеров А.О. Послепо-жарная динамика лесной растительности Лапландского заповедника и её картографирование // Хвойные леса северных широт - от исследования к эколо-

гически ответственному лесному хозяйству / X. Кауханнен, В.Нешатаев, Э.Хухта, М. Вуолио - ред. МЕТЪА, Хельсинки, 2009 с. с. 70-86.

Нешатаев В.Ю., Копцева Е.М., Нацваладзе Н.Ю., Стурлис И.Ю., Неша-таев М.В. 7.1.1. Первые итоги изучения растительности заповедника «Пасвик». // Летопись природы заповедника «Пасвик». Кр.14 (2007). Сб. / Сост. И отв. Редактор Н.В.Поликарпова; Гос. Природн. заповедник «Пасвик» - Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН. 2011. Стр. 45-85.

Подписано в печать 27.12.13. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 2,75. Тираж 100 экз. Заказ 3. Отпечатано с готового оригинал-макета

Издательство СПбГЭТУ «ЛЭТИ» 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5 Тел./факс: 346-28-56