Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав, структура и динамика лесной и кустарниковой растительности современной долины Средней Лены

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Состав, структура и динамика лесной и кустарниковой растительности современной долины Средней Лены"

На правах рукописи

Ефимова Айталина Павловна

СОСТАВ, СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЛЕСНОЙ И КУСТАРНИКОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СОВРЕМЕННОЙ ДОЛИНЫ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ (в пределах Централыгоякутской низменности)

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск-2006

Работа выполнена в Институте биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения Российской Академии наук

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Исаев Александр Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ахтямов Мидхат Хайдарович

кандидат биологических наук, доцент Тимофеев Петр Алексеевич

Ведущая организация: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН %

Защита диссертации состоится " % " апреля 2006 т./¿л. на заседании диссертационного совета Д.212.306.03 при ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Якутского государственного университета им М.К. Аммосова по адресу: 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58

Автореферат разослан

Ученый секретарь .

диссертационного совета -- Н.С. Данилова

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Современная долина Средней Лены - наиболее густонаселенная территория Якутии с развитым сельскохозяйственным, топливно-энергетическим, промышленным производством и транспортной сетью. Масштабная и бессистемная хозяйственная деятельность привела к глубоким деструктивным процессам в растительном покрове, резкому снижению лесистости долины, повсеместному развитию процессов пастбищной дигрессии, увеличению площади залежных и опустыненных земель. Перспективные планы экономического развития территории связаны с увеличением объёмов землепользования, интенсивным развитием транспортной инфраструктуры и высокотехнологичных производств, что резко I усилит техногенное воздействие на природные экосистемы.

Наибольший антропогенный прессинг испытывает Якутский участок долины - Туймаада, который объявлен горячей точкой биоразнообразия (Шурдук, Попов, 1999). В современной долине и прилегающих к ней водоразделах встречаются уникальные растительные сообщества и ландшафты, произрастает около 35 % краснокнижных видов растений Якутии, 13 % из которых зарегистрировано в наиболее густонаселенной части (Борисов и др., 1999).

Современные параметры деградации экосистем и прогнозируемое их увеличение требуют принятия обоснованных решений по сохранению природных экосистем долины Средней Лены, по разработке стратегии восстановления биоразнообразия (Соломонов и др., 2001; Соломонов, 2002). В связи с этим необходимо накопление научных знаний о составе, структуре сообществ, естественной и антропогенной динамике растительного покрова. В лесоводственно-геоботаническом отношении территория долины Средней Лены относится к малоизученным районам Якутии. Публикации ранних лет малочисленны, преимущественно имеют инвентаризационный или обзорный характер (Са]апс1ег, 1903, 1904; Доленко, 1913; Дробов, 1927; Аболин 1929; Шелудякова, 1957; Кононов, 1971; Саввинов, Кононов, 1981; Перфильева и др., 1 1972; Тимофеев, 1975, 1992; Тимофеев, Исаев, 1987). В 1998-2005 гг. нами

проведены лесоводственно-геоботаничес.кие исследования лесов и кустарниковых сообществ Якутского, Намского и Покровского участков долины Средней Лены с целью изучения состава, структуры, естественной и антропогенной сукцессионной динамики лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены. Задачи исследований:

1. Изучить флористический, экоценоморфный состав, разнообразие и вертикальную структуру лесов и кустарниковых сообществ,

2. Провести эколого-фитоценотическую классификацию лесной и кустарниковой растительности.

3. Изучить естественную и антропогенную сукцессионную динамику лесной и кустарниковой растительности, составить сукцессионную схему.

(РОС НАЦИОНА. - }-БИБЛИОТЕК

- ЭД;

*1 I >»»1, •

Защищаемые положения:

1. По градиенту сукцессий наблюдается сильватизация, ксерофитизация флоры и усложнение вертикальной структуры сообществ. Для лесов характерно повышение бета-разнообразия при снижении альфа-разнообразия, что обусловлено господством виолентов-криофитов на терминальных стадиях, связанным с усилением зонально-климатических условий, и антропогенным воздействием.

2. Леса и кустарниковые сообщества долины Средней Лены характеризуются участием 18 эколого-ценотических групп видов. Классификационная схема лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены включает 33 ассоциации и 16 формаций.

3. На естественные сукцессионные процессы наибольшее влияние оказывают режим увлажнения, условия почв и эколого-биологические особенности доминантов древесного и кустарникового яруса. Естественная сукцессионная динамика лесной и кустарниковой растительности долине р. Лены реализуется через 5 фаз, 12 стадий. Антропогенная трансформация характеризуется 4 основными направлениями сукцессий и выражается в кратковременнном увеличении альфа-разнообразия, снижении бета-разнообразия, изменении участия эколого-ценотических групп, упрощении вертикальной структуры сообществ.

Научная новизна:

впервые составлена полная эколого-фитоценотическая

классификационная схема лесов долины Средней Лены в соответствии с новым Кодексом фитоценологической номенклатуры; впервые составлен полный сукцессионный ряд лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены.

Практическая значимость. Результаты исследований будут использованы в инвентаризации растительности, геоботаническом картографировании, разработке экономических механизмов сохранения и повышения биоразнообразия, коррекции лесохозяйственной практики, оптимизировании природоохранных мероприятий, послужат основой мониторинга экосистем долины, позволят решить проблему долгосрочного прогнозирования динамики растительного покрова долины Средней Лены.

Апробация работы. Результаты исследований доложены: в республиканских конференциях «Шаг в будущее» (Якутск, 1999, 2000), «Лаврентьевские чтения» (Якутск, 2001, 2002), «Флора и растительность Якутии» (Якутск, 1999), «Проблемы изучения растительного покрова Якутии» (Якутск, 2004), в Академических чтениях, посвященных 100-летию акад. Н.В. Черского (Якутск, 2005); всероссийских конференциях: «Естественная и антропогенная динамика природных экосистем» (Иркутск, 2005); в международных конференциях, «Леса Евразии в третьем тысячелетии» (г. Москва, 2001), «Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата» (Якутск, 2002), симпозиуме "Биоразнообразие и проблемы изучения лесов Якутии и Финляндии" (Мекриярви, Финляндия, 2003), «Лесопользование,

экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты», (Томск, 2005), в V Международной конференции по глобальному потеплению климата -5th International Workshop on Global Change: Connection to the Arctic (GCCA5) (Цукуба, Япония, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 статей и тезисов.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов. Текстовая часть содержит 194 страниц, иллюстрирована 3 таблицами и 25 рисунками. Приложение состоит из 3 таблиц. Список использованной литературы включает 243 наименований, в том числе 20 - на иностранных языках.

Особую благодарность автор выражает И.Ф. Шурдук за консультации, содействие в сборе материалов, за всемерную помощь в подготовке диссертации и поддержку, также благодарит за оказанную помощь профессора Университета Хельсинки Т. Ахти (Финляндия), Е.И.Иванову, И.В.Беляеву (г. Екатеринбург), A.C. Колесову, М.М.Черосова, Е.И.Троеву, В.И. Захарову, Л.П. Лыткину.

Глава 1. Природные условия

В главе приводится характеристика рельефа (Зольников, 1965; Коржуев, 1965 и др.), климата (Шашко, 1961; Гаврилова, 1962 и др.), гидрологического режима

реки Лены (Чистяков, 1962 и др.), мерзлотных условий (Соловьев, 1959 (Катасонов, Иванов, 1973; Замолотчикова и др. (1991) и др.), почв (Коноровский, 1974; Еловская, Коноровский, 1978; Саввинов, Кононов, 1981; Еловская, 1987) и растительности среднего течения реки Лены (Шелудякова, 1957; Перфильева и др., 1972 и др.).

Глава 2. Объекты и методы исследований

Объекты исследований - сообщества интразональной лесной и кустарниковой растительности. 'Предмет исследований -флористический, экоценоморфный, синтаксо-номический состав, вертикальная структура, естественная и антропогенная динамика лесной и кустарниковой растительности.

Исследования лесных и кустарниковых сообществ проведены на поперечной и продольной трансектах на низкой, средней, высокой поймах и I, II надпойменных террасах левобережной современной долины р. Лены в Покровском (долина Эркээни), Якутском (Туймаада) и Намеком (Энсиэли) участках в пределах Центральноякутской низменности

Рис. I. Схема района исследований ▲ - места проведения работ

(рис. 1). Материалом послужили 200 лесоводственно-геоботанических описаний пробных площадей, свыше 400 выделов лесотаксационных описаний Якутского лесоустроительного отряда. Лесоводственно-геоботанические описания выполнены по В.Н. Сукачеву, C.B. Зонну (1961). Названия видов сосудистых растений даны по С.К. Черепанову (1995). Значения альфа- и бета-разнообразия вычислены по Р. Уиттекеру (1980), выравненность - по Н.В. Лебедевой и др. (1999). Синтаксономический анализ проведен по эколого-фитоценотическим принципам классификации растительных сообществ с применением элементов флористического подхода. Для анализа описаний применена программа IBIS. В синтаксономической классификации использован кластерный анализ описаний в пакете программ STATISTICA 6.0. Путем табличного анализа и расчета коэффициентов участия (КУ) B.C. Ипатова (1998) выделены эколого-ценотические группы видов, использованные для выделения низших синтаксономических единиц. Преимуществом использования этого коэффициента является возможность комплексно оценить встречаемость и обилие видов. В вычислении КУ групп и средневзвешенной экологической оценки групп и ассоциаций использован способ C.B. Дегтевой (2001). Непрямая двумерная ординация ассоциаций выполнена в осях средневзвешенных значений экологических оценок в баллах увлажнения и богатства почв (Экологическая ..., 2005). Синтаксономический ранг определен в соответствии с традициями русской фитоценологической школы В.Н. Сукачева (Сукачев, 1912, 1927, 1928). Названия синтаксонов даны по Проекту всероссийского фитоценологического кодекса (Нешатаев, 2001). Классы формаций и типы растительности приведены по В.Н. Нешатаеву и др. (2002) по эколого-фитоценотическим принципам (Блюменталь, 1990). Обилия видов приведены по шкале B.C. Ипатова (1964). Названия почв приведены по классификации Л.Г. Еловской (1987). Сукцессионная динамика растительности изучена по методу В.Д. Александровой (1964). Основные факторы сукцессии выделены с применением факторного анализа методом главных компонент в пакете программ STATISTICA 6.0. Показатели динамичности и накопления видов рассчитывались по A.A. Титляновой и др. (1993). Выполнен прямой градиентный анализ сукцессии - построение топоклинов с определением возраста уровней поймы по методу денрохронометрии (Миркин, 1974).

Глава 3. Основные особенности состава и структуры лесов и кустарниковых сообществ долины Средней Лены

3.1. Видовое разнообразие и экоценоморфный состав сообществ

Таксономическое разнообразие. В лесах и кустарниковых сообществах изученной территории выявлено 240 видов высших сосудистых растений из 155 рода из 50 семейств. Ведущими семействами являются Asteraceae (13,3 %), Роасеае (10,8 %), Rosaceae (7,9 %), Cyperaceae (6,2 %). Значительно участие таких семейств, как Salicaceae (4,6 %), Caryophyllaceae (4,6 %), Ranunculaceae (4,6 %). Эти 7 ведущих семейств сосредоточивают 47,2 % видов флоры изученной территории. Наиболее массово представлены роды Сагех (13 видов),

Artemisia (11 видов), Salix (11 видов), Potentilla (6 видов). Средняя насыщенность семейств видами низка и составляет 4,8, родов - 1,6 На наш взгляд, этот факт во многом обусловлен общей суровостью климата, особенностями флорогенеза и жестким отбором среды. Установлено 24 вида мхов, 20 видов лишайников.

Географический анализ флоры показал большую пестроту геоэлементов, что определяется историческими особенностями флорогенеза, сложностью взаимодействия зональных и интразональных факторов, большой экологической контрастностью пойменного и надпойменного ландшафтов. Преобладают бореальный (26 %) и лесостепной (22,9 %) широтные элементы, в которых заметное участие принимают евразийский и циркумполярный долготные составляющие.

В лесостепи П надпойменной террасы, в березовых, березово-еловых лесах высокой поймы долин Туймаада и Энсиэли нами выявлен новый для науки вид гибридного происхождения - Ива жатайская - Salix х zhataica Efimova, Shurduk & Ahti, hybr. nov. = S. pyrolifolia x S. brachypoda.

Альфа-разнообразие. Как показали исследования, альфа-разнообразие, выраженное через видовое богатство, индекс разнообразия Шеннона-Уивера и выравненность, низко в аллювиофильноивовых сообществах прирусловой поймы. На уровне высокой поймы наблюдается увеличение видового богатства, что обусловлено снижением поёмности, аллювиальности. Также этот факт связан с ограниченностью площадей сообществ из Salix bebbiana, S. pyrolifolia, их слабыми эдификаторными функциями, а также антропогенным воздействием (выпасом, сенокошением) способствующим появлению рудеральных и пасквальных видов. Видовое богатство хвойных лесов надпойменных террас низко и нередко приближается к таковому низкопойменных прутовидноивовых сообществ. На наш взгляд, снижение видового богатства в коренных лесах связано с господством в травяно-кустарничковом покрове виолентов, детерминированным преобладающими на надпойменных террасах зонально-климатическими факторами, главнейшими из которых являются засушливость климата и наличие многолетнемерзлых грунтов.

Бета-разнообразие. Бета-разнообразие выше в аллювиофильноивовых формациях на низкой пойме, что в типичном случае нехарактерно для инициальных стадий первичных сукцессий. Это явление во многом обусловлено разнообразием элементов первичнопойменного микро- и мезорельефа низкой поймы, резко выраженной переменностью режима увлажнения. Факт снижения этого показателя в формациях высокой поймы показывает прямое и косвенное антропогенное воздействие (сенокошение, выпас, агрокультуры). В совокупности эти факторы обусловливают то, что на высокой пойме потенциальное разнообразие лесных и кустарниковых сообществ не достигается. В хвойных лесах надпойменной террасы бета-разнообразие повышается.

Экоценоморфны й состав. Наибольшая доля мезофитов наблюдается в еловых и лиственничных лесах. На наш взгляд, это обстоятельство связано с

повышением уровня мерзлоты на надпойменных террасах, что обусловливает дополнительное увлажнение почв. В то же время в лиственничниках регистрируется самое высокое участие мезоксерофитов, что свидетельствует о сухости зонального климата и о влиянии окружающих остепненных участков. Довольно высокая доля мезоксерофитов и наибольший процент ксерофитов наблюдается в березняках, что указывает на переменность увлажнения высокой поймы, засушливость в середине вегетационного периода.

Анализ эдафотрофной структуры лесных и кустарниковых фитоценозов изученной территории показал, что подавляющее большинство видов эумезотрофно. Заметное содержание олиготрофов регистрируется в лиственничных лесах, что обусловлено холодностью мерзлотных почв, определяющей затруднение минерального питания растений.

Подавляющую часть спектра ценоэлементов изученных сообществ составляют луговые и лесные виды, в разных соотношениях участвуют лугоболотные, болотные, степные виды, виды остепненных лугов. В пойменных сообществах преобладают луговые виды, в хвойных лесах - лесные виды, луговые же растения уступают свои позиции, но сохраняют широкое участие.

3.2. Основные особенности вертикальной структуры сообществ

Ивнякам низкой поймы из ив Salix viminalis, S. dasyclados, S. udensis S. triandra, развитым на низкой пойме на аллювиальных отложениях, характерна простота вертикальной структуры: отсутствие ярусности древостоя, кустарникового подлеска, несформированность мертвого и мохового покровов. Степень сомкнутости крон высокая. Травяной покров от редкотравного до сплошного, 2-3-подъярусного. Под пологом древостоя семенное возобновление практически отсутствует.

Аллювиофобноивовые сообщества из 5. bebbiana, S. pyrolifolia, иногда с примесью Alnus hirsuta произрастают на высокой пойме преимущественно в межгривовых понижениях, на склонах проток, в прибрежье стариц. Характеризуются среднесомкнутостью верхнего яруса из высоких мезофильных кустарников, высокосомкнутостью второго подъяруса из средних мезофильных кустарников, разреженным травяным покровом, отсутствием мохового яруса, надежного семенного возобновления.

Главными особенностями структуры березовых лесов из Betula platyphylla являются более сложная вертикальная структура: 1-2-ярусный среднесомкнутый древостой, развитый 2-подъярусный кустарниковый ярус, разреженный травяной покров и развитая лесная подстилка. Часто наблюдается надежное возобновление ели.

Еловые леса из Picea obovata, произрастающие в притеррасной части высокой поймы по берегам проток, на высоких дренированных гривах и на плоских, вогнутых поверхностях первой надпоймы Намского участка долины, характеризуются сложным составом древостоя, его 2-3-ярусностью, высокосомкнутостью. Подлесок из кустарников отсутствует, деградирован,

характерно наличие жизнеспособного подроста ели; травяной покров разрежен. Моховой покров часто сплошной, присутствуют эпифитные лишайники.

Лиственничным лесам из [мпх са]ап(1еп, развитым на надпойменных террасах Намского участка, характерны 1-2(3)-ярусный состав древостоя, средне-высокосомкнутость древостоя, отсутствие подлеска, в той или иной степени развитый травяно-кустарничковый ярус и развитый мохово-лишайниковый покров, и, как правило, неудовлетворительное возобновление лиственницы, подрост чаще с примесью ели.

В сообществах низкой поймы вертикальная структура отличается простотой. По мере снижения влияния режима реки наблюдается усложнение структуры фитоценозов. В коренных лесах подлесок как правило, слабо выражен или отсутствует, травяно-кустарничковый покров нередко угнетен. Структурные особенности каждой формации, кроме основополагающих экотопических условий, во многом обусловлены эдификаторными свойствами доминантов древостоя или верхнего яруса кустарников.

Глава 4. Классификация лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены

4.1. Эколого-ценотические группы видов

Выделено 18 сопряженных эколого-ценотических групп видов, для которых рассчитаны значения коэффициентов участия (КУ) в сообществе и средневзвешенной экологической оценки в баллах увлажнения и богатства почв А.Ю. Королюка и др. (Экологическая..., 2005). Группы позволяют понять ценотическую роль видов, индицировать экологические условия сообществ. Приводится сокращенный вариант таблицы коэффициентов участия и экологической оценки групп видов (табл. 1), показывающей закономерное изменение преобладания групп в различных ассоциациях, выраженных через коэффициент участия, вдоль градиента высотных уровней долины.

4.2. Синтаксономическая схема лесной и кустарниковой растительности

В соответствии со Всероссийским Кодексом фитоценологической номенклатуры (Нешатаев, 2001) составлена синтаксономическая схема лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены. Для ассоциаций пойменной части выделены следующие циклы: ЕдикеШа - хвощовые (мезофильнотравяные), Сапсоха - осоковые (гигрофильнотравяные), РгиНсояа - ксеромезофильнокустарниковые, МШоНегЪоза - ксеромезофильнотравяные. В типе растительности ВеШШюп репйиЫе Уи. ЙеБЬаШуеу й а1. 1994 установлено 3 класса формаций. В классе БаИсеШа уитпаШ (Нешатаев и и др., 2001) установлены формации: БаИсеШ уттаШ, 5. й-шпйгае, А1пеШ ЫпШае с ассоциациями: 5. V. гагШегЬошт (редкотравная), 5. V. ед1ше1ошт ап>епв1з Ьеэкоу 1940 (полевохвощовая), 5. V. ЬготорйШойит тегт1в Ьеякоу 1940 (безостокострецовая), Б. V. саитшдгохМояит 1ащь<1ог/уИ Ьейкоу 1940 (лангсдорфовейниковая) и с 1 субассоциацией, характерной для средней поймы

- S. v. calamagrostidosum langsdorfjïi subass. elytrigioso repentis (ползучепырейно-лангсдорфовейниковая). В цикле Caricosa выделены следующие ассоциации: S. v. naumburgiosum thyrsifloris (наумбургиевая), S. v. caricosum acutae (остроосоковая), S. v. equisetosum fluviatilis (топянохвощовая). Также выделена субформация Alneto hirsutae-Salicetum viminalis -Волосистоольхово-прутовидноивовая с субассоциацией A. h.-S. v. calamagrostidoso langsdorfjïi subass. swidetosum albae (лангсдорфовейниково-белосвидиновая). Формация Salicetum triandrae представлена 1 ассоциацией S. t. rariherbosum (редкотравная).

В классе формаций Betuletosa pendulae Yu. Neshatayev et al. 1994 выделена 1 формация: Betuleta platyphyllae (леса из березы плосколистной) с 2 ассоциациями в цикле Fruticosa: Betuletum platyphyllae mixtoherboso-fruticosum (разнотравно-кустарниковая) и Betuletum platyphyllae pyroloso-fruticosum (грушанково-кустарниковая).

В классе формаций Alnetosa incarne (Бореальные и неморальные леса с преобладанием низкоствольных деревьев) выделена 1 формация Alneta hirsutae (волосистоольшаник) с ассоциацией Alnetum hirsutae swidetosum (белосвидиновая), 1 субформация Saliceto pyrolifoliae-Alnetum hirsutae (грушанколистноивово-волосистоольшаник), представленная ассоциацией Saliceto pyrolifoliae-Alnetum hirsutae caricoso acutii-fruticosum (Остроосоково-кустарниковая).

В типе растительности «бореальные и неморальные лиственные мезофитные кустарники» выделено 2 класса формаций: листопадные мезофитные высокие кустарники и листопадные мезофитные средние кустарники. В классе листопадных мезофитных высоких кустарников выделено 4 формации: Saliceta udensis (удскоивовая), Saliceta dasycladi (шерстистопобеговоивовая), Saliceta pyrolifoliae (грушанколистноивовая), Saliceta bebbianae (бэббаивовая). В этой формации в цикле Equisetosa выделены следующие ассоциации: S. и. equisetosum arvensis (полевохвощовая), S. d. calamagrostidosum langsdorffli (лангсдорфовейниковая). В цикле Caricosa выделены: S. d. caricosum acutii (остроосоковая), S. p. calamagrostidoso langsdorffii-caricosum acutii (лангсдорфовейниково-остроосоковая). Цикл Mixtoherbosa (ксеромезофильнотравяные) представлен ассоциациями: S. p. anemonidiosum dichotomosum (вильчатоветреницевая), S. b. mixtoherbosum (разнотравная). В цикле Fruticosa выделены: S. d. fruticosum (кустарниковая). S. p. fruticosum (кустарниковая), S. b. pyroloso-fruticosum (грушанково-кустарниковая).

В классе листопадных мезофитных средних кустарников выделено 5 формаций: Roseta acicularis (розарий, шиповничник), Swideta albae (белосвидиновая), Spiraeta salicifoliae (иволистнотаволговая), Crataegeta dahuricae (даурскобоярышниковая), Saliceta brachypodae (ивняк из ивы коротконожковой). Выделены следующие ассоциации: в цикле Equisetosa: R. а. inundatum (мертвопокровная), S. a. inundatum (мертвопокровная), 5. s. calamagrostidosum langsdorffïi (лангсдорфовейниковая). В цикле Mixtoherbosa С. d. mixtoherbosum (разнотравная), цикле Caricosa - S. b. caricetum (осоковая).

Таблица 1

Коэффициенты участия и экологическая оценка эколого-ценотических групп видов в различных ассоциациях долины Средней Лены

I

►

Ь>

-Ассоциация Группа^—^^ Низкая пойма Высокая пойма Надпойма

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13

Equi setum arveme

КУ группы 0,85 1 0,97 0,8 0,41 0,5 0,18 0,26 0,12 0,07 0 0,2 0,26

Э01 66 623 64,9 67,6 66,6 65,6 66,5 62,3 66,5 69,3 69,6 69,7

Э02 10,5 1U 10,8 103 10,4 10,6 10,5 11,1 10,4 10 10,1 10

Geranium pratense

КУ группы 0,02 0,03 0,13 0.2 0,29 0,41 0,44 0,39 0,41 0,37 0.25 0,19 0,08

Э01 60,5 60,5 60,8 60.7 60,5 60,7 60,6 60,2 59,8 61 61,2 60,7 61

Э02 12 12 12,4 12,6 12,5 12,1 12 11,9 12,2 12,1 12,3 11,3 11,9

Ribes glabellum

КУ группы 0,01 0,07 0,01 0 0,03 0,16 0,94 0,88 0,91 0,23 0,31 0,39 0,34

Э01 65,4 65,4 65,4 62,5 62,9 62,4 62,1 61,7 62,9 60,6 59 60,8

Э02 11,7 11,7 11,7 11,9 10,9 10,8 103 103 9,6 9,7 9,58 9,72

Pyrola mcainata

КУ группы 0 0 0 0 0 0 0,17 0,01 0,71 0,72 0,31 0,15 0,27

Э01 66,6 69,7 703 693 68 67,1 67,9

Э02 8,38 8,5 8,27 8,09 8 7,88 7,94

Vaccmium vitis-idaea

КУ группы 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,43 0,46 033

Э01 66 663 66

Э02 8 839 8,49

Rhytidium ruROsum

КУ группы 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,01 0,87 0,13 0,92

Сипантропная

КУ группы 0.09 0,04 0,1 0.1 0,16 0.2 0,1 0,11 0,05 0,01 0,09 0.05 0.05

Э01 63,1 57,7 61.8 59.1 61,5 61.2 61,8 64,5 63,9 57,8 63 57,8 62,8

Э02 14.3 13.7 13,1 13,1 15.5 12.4 12,5 12 11,9 13,7 13 13,9 12,6

Примечание. КУ - коэффициент участия, Э01 - экологическая оценка по увлажнению, Э02 - экологическая оценка по богатству почв. Ассоциации: 1 - Salicetum viminalis equisetosum arvensis; 2 - S. v. bromopsidosum inermis; 3 - S. v. calamagrostidosum langsdorffii; 4 -Salicetum dasycladi calamagrostidosum langsdorffii; 5 - Salicetum pyrolifoliae anemonidiosum dichotomosum; 6 - Salicetum bebbianae mixtoherbosum; 7 - S. b. pyroloso-fruticosum; 8 -Betuletum mixtoherboso-fruticosum; 9 - B. pyroloso-fruticosum; 10 - Piceetum mixtoherboso-pyrolosum; 11 - P. vaccinioso-hylocomiosum; 12 - Laricetum mixtoherboso-vacciniosum; 13 -L. vaccinioso-hylocomiosum. В таблицу не включены 12 групп: Сагех acuta, Equi setum fluviatile, Phalaroides arundinaceus, Filipéndula ulmaria, Anemomdium dichotomum, Hordeum brevisubulatum, Lathyrus humilis. Ledum palustre, Cladonia, Arctostaphylos uva-uni.

В типе растительности Pinetion silvestris Yu. Neshatayev et al. 1994 в классах формаций: Piceetosa abietis Yu. Neshatayev et al. 1994 и Pinetosa sylvestris Yu. Neshatayev et al. 1994 выделены следующие циклы: Pyrolosa (грушанковая), Vacciniosa (брусничная), Hylocomiosa (зеленомошная), Ledosa

(багульниковая), Arctostaphylosa (толокнянковая), Cladoniosa (лишайниковая). Установлены следующие формации: Piceeta obovatae, Lariceta cajanderii, Pineta sylvestris. В цикле Pyrolosa выделены: Piceetum mixtoherbosum (разнотравная), Piceetum mixtoherboso-pyrolosum (разнотравно-грушанковая). В цикле Vacciniosa выделена: Laricetum mixtoherboso-vacciniosum vitis-idaeae (разнотравно-брусничная). В цикле Hylocomiosa выделены: Piceetum pyroloso-hylocomiosum (грушанково-зеленомошная), Piceetum vaccinioso vitis-idaeae-hylocomiosum (бруснично-зеленомошная), Laricetum vaccinioso vitis-idaeae hylocomiosum (бруснично-зеленомошная). В цикле Ledosa выделена Laricetum vaccinioso vitis-idaeae-ledosum (бруснично-багульниковая). В цикле Arctostaphylosa: Pinetum mixtoherboso-arctostaphylosum substepposum var. festucosa jacuticae (разнотравно-толокнянковая с лугостепными элементами, вариант якутскоовсяницевый). В цикле Cladoniosa: Pinetum arctostaphyloso-cladoniosum var. vacciniosa vitis-idaeae (толокнянково-лишайниковая, вариант брусничный). Синтаксономический состав лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены в целом включает 33 ассоциации, 2 субассоциации, 3 варианта, 16 формаций. Из них новыми для Якутии являются 17 ассоциаций, 1 субассоциация, 1 вариант, 2 формации.

4.3. Ординационный анализ ассоциаций

Ординация ассоциаций низкой и высокой пойм проиллюстрировала наибольшее их варьирование по оси увлажнения, на высокой пойме, кроме того, заметна контрастность экотопов по этому показателю. В ассоциациях надпойменных террас выявлено значительное варьирование и по увлажнению, и по богатству почв.

Глава 5. Сукцессионная динамика лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены

Сведения по динамике лесной и кустарниковой растительности современной долины Средней Лены прошлых лет носят обзорный характер (Cajander, 1903, 1904; Аболин, 1929; Саввинов, Кононов, 1981; Тимофеев, 1982).

Факторный анализ методом главных компонент позволил выделить 2 основных экологических фактора динамики: режим увлажнения и почвенно-грунтовые условия. Установлено, что первичные сукцессионные процессы в долине во многом обусловлены, кроме внешних факторов среды, эколого-биологическими свойствами древесных и кустарниковых видов, амплитудой их экологического оптимума, успешностью семенного и вегетативного возобновления, конкурентными взаимоотношениями, продолжительностью жизненного цикла и стратегией доминантов.

Для анализа распределения древесных, кустарниковых видов и доминантов травяного покрова построен топоклин изменения коэффициента участия (КУ) основных видов вдоль градиента сукцессий. На первых стадиях на низкой пойме показывают максимальный КУ Salix viminalis, S. dasyclados (рис. 2), Equisetum arvense, Calamagrostis langsdorffii (рис. 3).

i 3 1 3 i J 1 I 1

«áoás« 3 ö o

Salix viminalis

---Salix dasyclados

----Swida alba

-Rosa acicularis

.....Salix bebbiana

— ■ -Belula platyphylla

— —Picea obovata " " Larix cajandcrii

Низкая пойма

Рис. 2. 'Гопоклин изменения коэффициента участия древесных и кустарниковых пород сообществ долины Средней Лены

1,0 0,9 §0,8 80.7

£0,6 §0,5

|о,4 SW оОД «0.1 0,0

л ф

А/ х , *

/V ^

«

/ /WO ^ / \

/ ' / V V \ -и

/ / / V i /

/ / ' IV/ Л.

Низкая пойма

-Equisetum arvense

---Calamagrostis

langsdorñi

.....Naumburgia

thyrsiflorus ---Elytrigia repens

----Geranium pratense

— —Pyrola incarnala

■ " Rhylidium rugosum Vaccinium vitis-idaea

Рис. 3. Топоклин изменения коэффициента участия видов травяного покрова в ходе сукцессий сообществ в долине Средней Лены

На высокой пойме иллюстрируется снижение КУ раннесукцессионных видов, повышается КУ среднесукцессионных видов - Salix bebbiana, Rosa acicularis и др. На надпойменных террасах наблюдается повышение КУ видов, характерных для зональной растительности - Larix cajanderi, Vaccinium vitis-idaea, Rhytidium rugosum и др.

5.1. Основные закономерности изменения состава и структуры сообществ в

ходе сукцессии

Изменения видового разнообразия и экоценоморфного состава сообществ. Основные закономерности изменения альфа- и бета-разнообразия по уровням поймы и на надпойменных террасах показаны выше в главе 3. Здесь приведен краткий анализ этих показателей с точки зрения сукцессионных изменений. Полученные результаты подтверждают мнение о том, что при формировании климаксового сообщества происходит усиление средообразующей роли доминантов (Миркин, Розенберг, 1978; Попова, 1970; Василевич, 1971 и др.). Можно утверждать, что снижение альфа-разнообразия на терминальном этапе первичной динамики лесной и кустарниковой растительности носит закономерный характер и косвенно свидетельствует о соответствии состава и структуры лесов терминальных стадий первичной динамики зональным климатическим условиям, установлении определенного гомеостаза.

Бета-разнообразие выше на ранних сукцессиях, что нетипично для сообществ, произрастающих на низких поймах. Причины этого факта рассмотрены выше в главе 3. Необходимо лишь добавить, что на низкой пойме высокое бета-разнообразие обусловлено выраженной динамичностью субстратов из-за интенсивной седиментации, что вызывает ускоренную смену сообществ. Наблюдаемое некоторое повышение бета-разнообразия в фазах хвойных лесов изученной территории при снижении альфа-разнообразия позволяет также косвенно говорить о составе, структуре этих лесов, «отвечающих» экстраконтинентальным условиям.

Изменение экоценоморфного состава. Анализ изменения гигроморфного состава сообществ показал, что с течением сукцессионо! о времени в сообществах увеличивается доля мезофитов, а также повышается участие ксеромезофитных, мезоксерофитных видов и криофитных виолентов. Это косвенно указывает на усиление влияния на позднесукцессионные сообщества зональных климатических условий. В связи с этим можно утверждать, что в условиях Центральной Якутии сукцессионная серия в целом характеризуется мезофитизацией с некоторой степенью ксерофитизации, что связано, с одной стороны, с повышением уровня вечномерзлых грунтов в позднесукцессионных лесах, с другой стороны, аридизацией надпойменных террас. Ценоморфный состав характеризуется увеличением доли лесных видов по вектору сукцессий.

Изменение вертикальной структуры. На изученной территории по вектору сукцессий усложняется состав и структура сообществ от одноярусного к 2-3-ярусному древостою, увеличивается количество подчиненных ярусов, усиливается «закрытость» сообществ. В фазах коренных лесов наблюдается некоторое вторичное упрощение структуры в связи с усилением эдификаторных функций древостоя и преобладанием в надпойменных террасах зонально-климатических условий.

5.2. Современный сукцесснонный ряд динамики лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены

5.2.1. Сукцессионный ряд естественной динамики

По результатам анализа изменения видового и экоценоморфного состава, вертикальной структуры сообществ с использованием результатов синтаксономического анализа составлен сукцессионный ряд динамики лесной и кустарниковой растительности современной долины Средней Лены (рис. 4), реализующийся через 5 основных фаз и 12 стадий. Следует подчеркнуть, что изученные сукцессионные процессы протекают в чрезвычайно сложных условиях: в инициальных стадиях превалирует аллювиагенный характер смен, А далее с выходом из сферы заливания уже сильнее влияют зональные факторы, в

том числе и наличие многолетнемерзлых грунтов, ведущие к вторичному упрощению, обеднению состава, разнообразия и структуры сообществ. В специфичных зонально-интразональных условиях притеррасной части высокой поймы и первой надпойменной террасы долины ельники должны быть признаны как квазиклимаксовые леса. На второй надпойме и вышележащих террасах и на водоразделах климаксовыми являются лиственничники. Экологические смены направлены в сторону гигрофитизации (серия Salix dasyclados) и ксерофитизации (серия к остепненным лугам).

5.2.2. Современная антропогенная трансформация

сукцессионного ряда

Современная лесная и кустарниковая растительность развивается на фоне антропогенного влияния различной степени, и на большей части территорий ^ носит черты дигрессивно-демугационных изменений той или иной стадии.

Наиболее выраженное воздействие оказывают чрезмерный выпас, сенокошение, строительство населенных пунктов и дорог. Выявлено 4 антропогенных направления сукцессий, ведущих на высокой пойме к I засоленным пустошам, лугово-болотным ценозам, к настоящим и сухим лугам,

на надпойменных террасах - к формированию лесостепных комплексов и залежей.

Для выделения антропогенных вариантов сукцессий и соответствующих им синтаксонов при чрезмерном выпасе или рекреации целесообразно использовать значение КУ синантропных видов, равное 0,35 и выше. По нашим данным, КУ<0,35 индицирует низкий, фоновый уровень воздействия, 0,5<КУ>0,35 показывает средний, значения выше 0,5 показывают высокий уровень влияния. Выделены два антропогенных варианта сукцессий, представленные ассоциациями: Salicetum bebbianae pyroloso-fruticosum var. amorío repentis (бэббаивовая грушанково-кустарниковая ползучеклеверная), Pinetum mixtoherboso-arctostaphylosum substepposum var. festucosa jacuticae (сосняк разнотравно-толокнянковый с лугостепными элементами, вариант якутскоовсяницевый).

! Е 18

Песчаный синовии

г 5 г е

I 1 £ §■

Аллювиофильно-ивовая фаза из Salix viminalis

Песчаный аллювий

Бсспокровная, 0-5 лет

Полсвохвошовая, 5-15(20) лет

Гигро- И ГИфОМСЗО-фильныекрупные злаки 15(20)-30(35) лет

Ксеро- и кссро-мезофильные злаки, разнотравье, 30(35)-40(50) лет

Аллювиофильноиво-

вая фаза из Salix triandra и S. udensis

И memo-песчаный avuoeuu

Бсспокровная. 0-5 лет

Полсвохвошовая, 5-15(20) лет

Аллювиофильноиво-вая фаза из Salix dasyclados

Лее чано-илистый аХ1Ювий

Бсспокровная,

0-5 лет

Топянохвощовая, 5-15(20) лет

Carex acuta, 20-40 лет

-I-

5 £

®2

Мезофит-ные луга

Остепненные луга

Аллювиофобио-ивовая фаза из Salix bebbiana, S. pyrolifolia

Засолен-

ные

пустоши

Заболоченные луга из Carex acuta

I г I

X 5 £

~ 5 -

= ä I

ä S. 1

А пювиалыше мерзлотные дерново-чесные ' почвы

Разнотравная

Кустарниковая

Березовая фаза

Кустарниковая

Куст^нигово-грушанковая

Еловая фаза

Кустарниково-грушанковая

Грушанково-зсленомошная

Засоленные iivctoiiih

В s w Л >= 3

Мерзлотные па1евые серые и под so шетые почвы

Лиственничная фаза

Лесостепные комплексы

I

\ I

Разнотравно-брусничная

Сосняки толокнянковыс

Бруснично-зелсномошная

Рис 4 Схема сукцессионной динамики лесной и кустарниковой растительности современной долины Средней Лены

I __I - фазы сукцессионного развития

I______I - сукцсссионные ряды в пределах фаз

I I - стадии сукцессионного развития

* - основные направления сукцессии ----► - направления антропогенных сукцессии

" * - возможные направления сукцессии

* - направления экологических смен

Выводы

Комплексно изучены флористический, экоценоморфный состав, разнообразие и вертикальная структура, закономерности естественной и антропогенной динамики лесов и кустарниковых сообществ долины Средней Лены, составлены эколого-фитоценотическая классификационная схема и сукцессионный ряд динамики лесной и кустарниковой растительности.

1. В лесах и кустарниковых сообществах изученной территории выявлено 240 видов высших сосудистых растений из 155 родов и 50 семейств. Географический анализ флоры показал большую пестроту геоэлементов, что определяется историческими особенностями флорогенеза, сложностью взаимодействия зональных и интразональных факторов, большой экологической контрастностью пойменного и долинного ландшафтов. Описан новый для науки гибрид Salix zhataica Efimova, Shurduk & Ahti, hybr. nov. = 5. pyrolifolia x S. brachypoda.

2. В лесах и кустарниковых сообществах долины Средней Лены выделено 18 сопряженных эколого-ценотических групп видов. Выполнена синтаксономическая классификация в соответствии с Всероссийским Кодексом фитоценологической классификации. Синтаксономический состав лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены включает 33 ассоциации, 2 субассоциации, 3 варианта, 16 формаций.

3. Вдоль сукцессионной серии в сообществах увеличивается участие мезоксерофильных, ксеромезофильных, мезофильных и лесных видов. Вертикальная структура усложняется, но в терминальных фазах происходит вторичное упрощение. Альфа-разнообразие повышается к средним фазам сукцессий и снижается в последних фазах, что обусловлено господством виолентов в связи с усилением зональных климатических факторов. Бета* разнообразие низко в средних фазах, что связано с антропогенным

воздействием, и увеличивается на терминальных стадиях, что вызвано снижением альфа-разнообразия. В целом сукцессионная серия характеризуется мезофитизацией с некоторой степенью ксерофитизации, что обусловлено зонально-климатическими факторами, превалирующими в поздних фазах сукцессий.

4. Статистически выделено 2 основных экологических фактора динамики в долине: режим увлажнения и почвенно-грунтовые условия. Кроме внешних факторов среды первичные сукцессии в долине обусловлены эколого-биологическими свойствами древесных и кустарниковых видов: амплитудой их экологического оптимума, успешностью семенного и вегетативного возобновления, конкурентными взаимоотношениями, продолжительностью жизненного цикла и стратегией доминантов. Сукцессионная динамика лесной и кустарниковой растительности в современной долине р. Лены реализуется через 5 основных фаз, 12 стадий. Антропогенная трансформация характеризуется 4 направлениями сукцессий и выражается в кратковременнном увеличении альфа-разнообразия, снижении бета-разнообразия, изменении экоценоморфного состава и упрощении вертикальной структуры сообществ.

Выделены гигрофитные и ксерофитные экологические сукцессии. Предложен способ определения степени нарушений значением коэффициента участия в сообществе синантропных видов.

Список опубликованных работ:

1. Ефимова А.П. Некоторые сведения о состоянии березовых лесов долины Туймаады // Научно-практическая конференция молодых ученых и аспирантов. - Якутск: Изд-во ЦНТИ, 1994. - С. 58.

2. Ефимова А.П., ПГурдук И.Ф. Ивняки долины реки Лены в её среднем течении // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI вв. - СПб, 1998. - Т.1. - С. 249.

3. Ефимова А.П. Особенности роста стволов ивы корзиночной в пойменных ивняках долины Средней Лены // Флора и растительность Якутии. -Москва, 1999. - С. 89-92.

4. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф. Основные лесообразуюгцие породы Якутии // Лес и вечная мерзлота: особенности состава и структуры лесов мерзлотной зоны. - Якутск: ЯГУ, 2000. - С. 38-49.

5. Ефимова А.П. Сукцессионный ряд лесной растительности поймы Якутского и Намского участков долины Средней Лены // Экология 2000: Эстафета поколений: I Международная межвузовская школа-семинар по экологии. - М.: МГУЛ, 2000. - С. 61-63.

6. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф. Роль ивняков в динамике растительного покрова поймы Туймаады и их природоохранное значение // Флора и фауна особо охраняемых природных территорий республиканской системы Ытык Кэрэ Сирдэр. - Якутск: Кудук, 2001. - С. 192-196.

7. Efimova А.Р., Shurduk I.F. Peculiarities of distribution of the almond-leaved willow in the middle Lena floodlands depending on its phenorhythm // The role of permafrost ecosystems in global climate change: Proceeding of international conference / Ed. Boris Ivanov, Trofim Maximov. - Yakutsk, 2001. - P. 124-125.

8. Ефимова А.П. Сукцессионная динамика лесной растительности поймы Средней Лены // Леса Евразии в третьем тысячелетии: Материалы международной конференции (Москва, 26-29 июня 2001 г.). - М: Изд-во МГУЛ. -Т.1.-С. 14-17.

9. Ефимова А.П. Сукцессионный ряд лесной растительности поймы Средней Лены // Исследования молодых ботаников Сибири. - Новосибирск, 2001.

10. Ефимова А.П. Классификация лесной растительности поймы Средней Лены с применением «блок-метода» // Лаврентьевские чтения Республики Саха (Якутия): Научная конференция студентов и молодых ученых РС(Я): Тез. докл. -Якутск, 2001.-С. 101-102.

11. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф. Влияние антропогенных факторов на защитные функции пойменных лесов Средней Лены // Экологическая безопасность реки Лены: Мониторинг, природные и техногенные катаклизмы. -Якутск, 2001.-С. 82-83.

12. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф. Классификация ивняков низкой поймы Якутского и Намского участков Средней Лены // Роль сельскохозяйственной науки в стабилизации и развитии агропромышленного производства Крайнего Севера. Сб. материалов научно-практической конференции, посвящ. 45-летию ЯНИИСХ СО РАФХН / Якутск, 26-27 декабря 2001 г. - Новосибирск: СО РАФХН, 2002.-С. 77-81.

13. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф. Особенности первичного лесообразовательного процесса в левобережной пойме Средней Лены // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). - Том 2. - Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003. - С. 353-354.

14. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф., Сивцева Т.А., Никитин И.А. К классификации лесных сообществ низкой поймы Якутского и Намского участков Средней Лены // Проблемы ботанических и лесоводственных исследований в Республике Саха (Якутия) и Финляндии: Материалы Саха-Финляндской конференции, посвященной 100-летию экспедиции А.К. Каяндера по реке Лене. Якутск, 29 июня-6 июля 2002 г. - Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2003.-С. 96-101.

15. Ефимова А.П. Классификация лесных сообществ низкой поймы Якутского и Намского участков Средней Лены // VII Лаврентьевские чтения: Научная конференция студентов и молодых ученых. Секция - Медико-биологические и сельскохозяйственные науки: Сборник статей. Том Ш. -Якутск, 2003. - С. 30-34.

16. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф., Попова Л.Т., Корякина Г.А. К вопросу о еловых лесах Намского участка долины Средней Лены // Проблемы изучения растительного покрова Якутии: Сб. науч. тр. - Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2004. - С. 48-56.

17. А.Р. Efimova, I.F. Shurduk, А.Р. Isaev Dynamics of forest ecosystems in the Middle Lena valley (Eastern Siberia) and the global climate change // Proceeding of the 5lh International Workshop on Global Change: Connection to the Arctic (GCCA5). 15-16 November 2004., Tsukuba, Japan. - Tsukuba, 2004. - P. 183-186.

18. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф., Исаев А.П. Динамика лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены // Наука и образование. -№2 (38).-2005. -С. 9-15.

19. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф. Основные черты динамики лесов долины Средней Лены // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты. Материалы Международной научно-практической конференции, Томск, 21-22 марта 2005 г. - Томск: STT, 2005. - С. 77-79.

20. Шурдук И.Ф., Ефимова А.П., Попова Л.Т., Колесова Л. Состав и структура еловых лесов долины Средней Лены // Всероссийская конференция «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем», поев, памяти выдающегося исследователя лесов Сибири A.C. Рожкова: Мат. всерос. конф. (Иркутск, 11-15 октября 2005 г.). - Иркутск; Изд-во Иркутского гос. ун-та, 2005. - С. 480-482.

(

Формат 60x84 '/,6. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уел .п.л. 1,16. Тираж 120 экз. Заказ № 29.

Учреждение «Издательство ЯНЦ СО РАН»

677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96 E-mail: kuznetsov@psb.ysn.ru

■i ■t

i t i

I *

1

1

1

I

f

I

J

100 SA »-4754

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ефимова, Айталина Павловна

Введение

Глава 1. Природные условия современной долины Средней Лены.

Глава 2. Объекты и методы исследований.

Глава 3. Основные особенности состава и структуры лесных и кустарниковых сообществ долины Средней Лены.

3.1. Видовое разнообразие и экоценоморфный состав сообществ

3.2. Основные особенности вертикальной структуры сообществ

Глава 4. Классификация лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены

4.1. Эколого-ценотические группы видов.

4.2. Синтаксономическая схема лесной и кустарниковой растительности

4.3. Ординационный анализ ассоциаций.

Глава 5. Сукцессионная динамика лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены.

5.1. Основные закономерности изменения состава и структуры сообществ в ходе сукцессий.

5.2. Современный сукцессионный ряд динамики лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены.

5.2.1. Сукцессионный ряд естественной динамики.

5.2.2. Современная антропогенная трансформация сукцессионного ряда.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав, структура и динамика лесной и кустарниковой растительности современной долины Средней Лены"

Актуальность темы. Современная долина Средней Лены - наиболее урбанизированная и плотно населенная территория Якутии с развитым сельскохозяйственным, топливно-энергетическим, промышленным производством и транспортной сетью. Многолетняя бессистемная хозяйственная деятельность привела к глубоким деструктивным процессам в растительном покрове долины. Сельскохозяйственное землепользование последних столетий характеризовалось нерациональным ведением хозяйства, сопровождавшимся повсеместным развитием процессов пастбищной дигрессии, резким снижением лесистости долины, увеличением площади залежных и опустыненных земель. Перспективные планы экономического развития территории связаны с увеличением объемов землепользования, интенсивной урбанизацией, развитием транспортной инфраструктуры и высокотехнологичных производств, что многократно усилит техногенное воздействие на природные экосистемы.

Наиболее густонаселенный Якутский участок долины - Туймаада, в котором сосредоточено около 30 % населения республики, объявлен горячей точкой биоразнообразия (Шурдук, Попов, 1999). В современной долине Средней Лены и прилегающих к ней водоразделах произрастает около 35 % краснокнижных видов растений Якутии, 13 % из которых зарегистрировано в наиболее густонаселенной части (Борисов и др., 1999). Здесь также встречаются уникальные растительные сообщества и ландшафты, подлежащие охране. Увеличение параметров деструкции экосистем, связанное с демографическим ростом, усилением темпов урбанизации на рубеже ХХ-ХХ1 столетий, ясно свидетельствует о том, что жизнедеятельность социума территории стала решающим фактором выживания, функционирования и устойчивости экосистем долины. Кроме того, в последнее десятилетие стихийные катастрофические явления на р. Лене резко обострили интерес к обеспечению экологической безопасности Ленского бассейна в целом (Саввинов и др., 2001).

Современные параметры деградации экосистем и прогнозируемое их увеличение требуют принятия обоснованных решений по сохранению природных экосистем долины Средней Лены, по разработке стратегии восстановления биоразнообразия (Соломонов и др., 2001; Соломонов, 2002). В связи с этим необходимо накопление научных знаний о составе, структуре сообществ, естественной и антропогенной динамике растительного покрова. В условиях долины, в части территорий, еще не затронутых воздействием, протекают первичные спонтанные процессы лесообразования, изучение которых позволяет понять ход, закономерности и механизмы эволюционно сложившегося цикла сукцес-сионных процессов, закономерно приводящих к формированию зональной растительности. Глубокое понимание этих процессов - важнейшая задача, позволяющая приблизиться к решению общих и частных проблем динамики лесов.

В лесоводственно-геоботаническом отношении территория долины Средней Лены относится к малоизученным районам Якутии. Публикации ранних лет малочисленны, имеют инвентаризационный или обзорный, неспециальный характер (^апс1ег, 1903, 1904; Аболин 1929; Доленко, 1913; Дробов, 1927; Ше-лудякова, 1957; Кононов, 1971; Саввинов, Кононов, 1981; Перфильева и др., 1972; Тимофеев, 1975). В 1998-2005 гг. нами проведены лесоводственно-геоботанические исследования лесов и кустарниковых сообществ Якутского, Намского и Покровского участков долины Средней Лены с целью изучения состава, структуры, естественной и антропогенной сукцессионной динамики лесной и кустарниковой растительности современной долины Средней Лены. Задачи исследований:

1. Изучить флористический, экоценоморфный состав, разнообразие и вертикальную структуру лесов и кустарниковых сообществ.

2. Провести эколого-фитоценотическую классификацию лесной и кустарниковой растительности.

3. Изучить естественную и антропогенную сукцессионную динамику лесной и кустарниковой растительности, составить сукцессионную схему.

Защищаемые положения:

1. По градиенту сукцессии наблюдается сильватизация, ксерофитиза-ция флоры и усложнение вертикальной структуры сообществ. Для лесов терминальных стадий характерно повышение бета-разнообразия при снижении альфа-разнообразия, что обусловлено господством виолентов-криофитов на терминальных стадиях, связанным с усилением зонально-климатических условий, и антропогенным воздействием.

2. Леса и кустарниковые сообщества современной долины Средней Лены характеризуются участием 18 эколого-ценотических групп видов. Классификационная схема лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены включает 33 ассоциации, 16 формаций.

3. На естественные сукцессионные процессы наибольшее влияние оказывают режим увлажнения, условия почв и эколого-биологические особенности доминантов древесного яруса. Естественная сукцессионная динамика лесной и кустарниковой растительности современной долины р. Лены реализуется через 5 фаз, 12 стадий. Антропогенная трансформация характеризуется 4 основными направлениями сукцессий и выражается в кратковременнном увеличении альфа-разнообразия, снижении бета-разнообразия, изменении участия эколого-ценотических групп, упрощении вертикальной структуры сообществ.

Научная новизна. Впервые составлена полная эколого-фитоценотическая классификационная схема лесов долины Средней Лены в соответствии с новым Кодексом фитоценологической номенклатуры. Впервые составлен полный сукцессионный ряд лесной растительности современной долины Средней Лены.

Практическая значимость. Результаты исследований будут использованы в инвентаризации растительности, геоботаническом картографировании, разработке экономических механизмов сохранения и повышения биоразнообразия, коррекции лесохозяйственной практики, оптимизировании природоохранных мероприятий, послужат основой мониторинга экосистем долины, позволят решить проблему долгосрочного прогнозирования динамики растительного покрова долины Средней Лены.

Особую благодарность автор выражает И.Ф. Шурдук за консультации, содействие в сборе материалов, за всемерную помощь в подготовке диссертации и поддержку, также благодарит за оказанную помощь профессора университета Хельсинки Т. Ахти (Финляндия), Е.И.Иванову, И.В.Беляеву, A.C. Колесову, М.М. Черосова, Е.И. Троеву, В.И. Захарову, Л.П. Лыткиной.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ефимова, Айталина Павловна

Выводы

Комплексно изучены флористический, экоценоморфный состав, разнообразие и вертикальная структура, закономерности естественной и антропогенной динамики лесов и кустарниковых сообществ современной долины Средней Лены, составлены эколого-фитоценотическая классификационная схема и сукцес-сионный ряд динамики лесной растительности.

1. В лесах и кустарниковых сообществах изученной территории выявлено 240 видов высших сосудистых растений из 155 родов и 50 семейств. Географический анализ флоры показал большую пестроту геоэлементов, что определяется историческими особенностями флорогенеза, сложностью взаимодействия зональных и интразональных факторов, большой экологической контрастностью пойменного и долинного ландшафтов. Описан новый для науки гибрид рода ивы Salix х zhataica = S. brachypoda х pyrolifolia.

2. В видовом составе лесов и кустарниковых сообществ долины Средней Лены выделено 18 сопряженных эколого-ценотических групп. Выполнена син-таксономическая классификация в соответствии со Всероссийским Кодексом фитоценологической классификации. Синтаксономический состав лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены включает 33 ассоциации, 2 субассоциации, 3 варианта, 16 формаций, Из них новыми для Якутии являются 17 ассоциаций, 1 субассоциация, 1 вариант, 2 формации.

3. Вдоль сукцессионной серии в сообществах увеличивается участие ме-зоксерофильных, ксеромезофильных, мезофильных и лесных видов, усложняется вертикальная структура. Альфа-разнообразия увеличивается к средним фазам сукцессий. На последних фазах динамики наблюдается снижение альфа-разнообразия, обусловленное господством виолентов в связи с усилением зональных климатических факторов, что в условиях Центральной Якутии носит закономерный характер. Бета-разнообразие снижается в средних фазах, что обусловлено антропогенным воздействием, его увеличение на терминальных стадиях обусловлено снижением альфа-разнообразия в суровых зонально-климатических условиях. В целом сукцессионная серия характеризуется мезофитизацией с некоторой степенью ксерофитизации, что обусловлено зонально-климатическими факторами, превалирующими в поздних фазах сукцессий.

4. Статистически выделено 2 основных экологических фактора динамики в долине: режим увлажнения и почвенно-грунтовые условия. Первичные сук-цессионные процессы в долине обусловлены, кроме основополагающих внешних факторов среды, эколого-биологическими свойствами древесных и кустарниковых пород, амплитудой их экологического оптимума, успешностью семенного и вегетативного возобновления, конкурентными взаимоотношениями, продолжительностью жизненного цикла и стратегией доминантов. Сукцесси-онная динамика лесной и кустарниковой растительности в долине р. Лены квалифицируется как прогрессивная авто-ал л о генная эндоэкзогенетическая и реализуется через 5 основных фаз, 12 стадий. Антропогенная трансформация характеризуется 4 направлениями сукцессий и выражается выражается в кратко-временнном увеличении альфа-разнообразия, снижении бета-разнообразия, в изменении экоценоморфного состава и упрощении вертикальной структуры сообществ. Составлены гигрофитные и ксерофитные экологические серии. Предложен способ определения степени нарушений значением коэффициента участия в сообществе синангропных видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ефимова, Айталина Павловна, Якутск

1. Абаимов А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова O.A., Каверзина J1.H. Особенности формирования и функционирования лиственничных лесов на мерзлотных почвах // Лесоведение. 1997. № 5. - С. 13-23.

2. Аболин Р.И. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины // Тр. Комиссии по изучению Якутской АССР АН СССР. М.: 1929. -Т.10.-378 с.

3. Агроклиматический справочник по Якутской АССР. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1963.-145 с.

4. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.-Л.: АН СССР, 1964. - Т.З. - С. 300-447.

5. Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. - 275 с.

6. Александрова В.Д. Проблемы развития в геоботанике // Бюл. МОИП, отд. биол., 1962. Т. 67, вып. 2.

7. Алексеев М.Н. Стратиграфия континентальных неогеновых и четвертичных отложений Вилюйской впадины и долины нижнего течения р. Лены // Труды геол. Ин-та АН СССР. 1961. Вып. 51.

8. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. Л.: ГУГК, 1989. - 115 с.

9. Ахтямов М.Х. Ценотаксономия прирусловых ивовых, ивово-тополевых и уремных лесов поймы реки Амур. Владивосток: Дальнаука, 2001. - 138 с.

10. Бибикова Т.В. Классификация осиновых лесов северо-запада России // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 3. - С. 48-57. .

11. Биркенгоф А.Л. Лесной покров и лесные ресурсы Северо-Восточного края Якутской АССР // Труды СОПС АН СССР: Лесные ресурсы Якутии. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. - Вып. 3. - С. 7-49.

12. Блюменталь И.Х. Очерки систематики фитоценозов. Л.: ЛГУ, 1990.224 с.

13. Бойченко A.M., Исаев А.П. Леса долины реки Колымы в среднем течении // Проблемы экологии Якутии-Якутск, 1996. Вып. 1. Биогеографические исследования. - С. 95-101.

14. Борисов 3.3. Птицы долины средней Лены. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1987.- 120 с.

15. Бурцева Е.И. Геоботаническая индикация фактора засоления пойменных почв Средней Лены с использованием списка индикаторов // Вопросы географии Якутии-Якутск.: Инст. мерзл. СО РАН, 1993. Вып. 7. - С. 98-102.

16. Буторина Т.Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассоциаций // Типы лесов Сибири. М,: Изд-во АН СССР, 1963. -С. 30-51.

17. Быков Б.А. Геоботаника. Изд-е 2-е. Алма-Ата: Изд-во АН КазСССР, 1957.-455 с.

18. Валягина-Малютина Е.Т. Ивы европейской части России: Ил. пособие для работников лесн. Хоз-ва. Москва: Товарищество науч. изд. КМК, 2004. — 217 с.

19. Василевич В.А. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Материалы конф. биол. ин-та РАН. СПб., 1992. - 171 с.

20. Василевич В.И. Заболоченные березовые леса Северо-Запада Европейской России // Бот. журн., 1997. Т. 82, № 11. - С. 19-29.

21. Василевич В.И. Изменение разнообразия сообществ в ходе сукцессии лесной растительности в пойме // Анализ закономерностей растительного покрова речных пойм. Уфа, 1971. - С. 116-123.

22. Василевич В.И. Мелколиственные леса северо-запада Европейской России // Бот. журн., 2000. Т. 85, № 2. - С. 46-53.

23. Василевич В.И. Незаболоченные березовые леса северо-запада Европейской России//Бот. журн., 1996.-Т. 81, № 11. С. 1-13.

24. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л., 1983. - 248 с.

25. Василевич В.И. Сероольшатники Европейской России // Ботан. журн., 1998.-Т. 83, №8.-С. 28-42.

26. Василевич В.И. Травяные ельники Европейской России // Ботан. журн. 2004.-Т. 89, № 1.С. 13-27.

27. Василевич В.И., Бибикова Т.В. Ельник костянично-вейниковый (Са1аша-grosti агипсНпасеае-РюееШт) в Европейской России // Ботан. журн. 2003. Т. 88, №9.-С. 55-65.

28. Вильяме В.Р. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведения. М.: Сельхозгиз, 1949.-471 с.

29. Волотовский К.А. Редкие виды сосудистых растений Усть-Вилюйского заказника и их охрана // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Уфа. 1987. - С.63.

30. Волотовский К.А. Ивовые леса // Леса среднетаёжной подзоны Якутии. — Якутск: ЯНЦ С О РАН, 1994 а. С. 106-107.

31. Волотовский К.А. Тополевые леса // Леса среднетаёжной подзоны Якутии.-Якутск: ЯНЦ С О РАН, 1994 6.-С. 105-106.

32. Волотовский К.А. Чозениевые леса // Леса среднетаёжной подзоны Якутии. -Якутск: ЯНЦ С О РАН, 1994 в. С. 106.

33. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1962.-51 с.

34. Галактионова Т.Ф. Лиственничные леса // Растительность бассейна реки Вилюя / Труды Ин-та биол. ЯФ СО АН СССР / Под ред. И.П. Щербакова. M.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - Вып. VII. - С. 35-41.

35. Герасименко Г.Г., Пукинская М.Ю. Особенности формирования лесных климаксовых сообществ на примере разных типов ельников // Ботан. журн., 2002.-Т. 87, № 12.-С. 58-71.

36. Гитерман P.E. Этапы развития четвертичной растительности Якутии и их значение для стратиграфии // Труды геол. ин-та АН СССР, 1963. Вып. 78. -192 с.

37. Гоголева П.А. Леса " 40 островов" эталон природы // Стратегия сохранения, восстановления и устойчивого использования бореальных лесов. — М.,1996. - С. 137-139.

38. Гоголева П.А. Конспект флоры высших сосудистых растений Центральной Якутии: Справочное пособие. Якутск, 2003. - 64 с.

39. Горчаковский П.Л. Сукцессии и динамическая классификация растительности горных тундр // Проблемы ботаники. М.; Л., 1966. - Т.8. - С. 155-163.

40. Григорьев A.A. К географической характеристике Центральной Якутии // Природа. 1927. № 7, 8. С. - 581-586.

41. Давыдов Л.К. Гидрография СССР. Л., 1955. - Ч. 2. - 595 с.

42. Дегтева C.B. Видовой состав березовых лесов подзон средней и южной тайги Республики Коми // Ботан. журн. 2001 а. Т. 86, № 4. - С. 34-46.

43. Дегтева C.B. Классификация березняков подзон южной и средней тайги Республики Коми. I. Березняки травянистые (Betuleta herbosa) // Растительность России. СПб., 2001 б. - № 2. - С. 3-37.

44. Дегтева C.B. Классификация осинников подзон южной и средней тайги Республики Коми // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 5. - С. 20-37.

45. Денисова A.B., Миркин Б.М. «Блок-метод» в приложении к классификации пойменных лесов Башкирии // Анализ закономерностей растительного покрова речных пойм. Учен.зап. БГУ. 1971- Сер. биол. наук. Вып. 52. - № 8. -С. 53-69.

46. Добрецова Л.А. Березовые леса // Растительность бассейна реки Вилюя / Труды Ин-та биол. ЯФ СО АН СССР / Под ред. И.П. Щербакова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - Вып. VII. - С. 51 -54.

47. Доленко Г.И. Долина р. Лены близ г. Якутска. Предварительный отчет по организации и исполнению работ исследованию почв Азиатской России в 1912. -СПб., 1913.-С. 221-114.

48. Дробов В.П. Краткий очерк растительности Лено-Алданского плато // Материалы комиссии по изучению Якутской АССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1927.-Вып. 8.-С 1-60.

49. Дылис Н.В. К характеристике лиственничных лесов Алданского нагорья // Труды Ин-та леса АН ССР. 1950. - Т. 3. - С. 293-318.

50. Дыренков С.А. Количественная оценка степени сложности строения лесных сообществ // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 6. - С. 777-786.

51. Дыренков С.А. О разных целях и опыте фитоценологических и биогеоце-нологических классификаций // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под ред. Б.М. Миркина. М.: Изд-воМГУ, 1986.-200 с.

52. Дыренков С. А. Структура и динамика таежных ельников. М.; JL: Наука, Ленинград, отд-ние, 1984. - 174 с.

53. Еленевский P.A. Вопросы изучения и освоения пойм. — М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1936.- 100 с.

54. Еловская Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии. -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. 172 с.

55. Еловская Л.Г., Коноровский А.К. Районирование и мелиорация мерзлотных почв Якутии / Отв. ред. И.П. Щербаков. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978.- 178 с.

56. Ефимова А.П. Сукцессионная динамика лесной растительности поймы Средней Лены // Леса Евразии в третьем тысячелетии: Материалы междунар. Конф. (Москва, 26-29 июня 2001). Т.1. - М., 2001. - С. 14-17.

57. Ефимова А.П. Сукцессионный ряд лесной растительности поймы Якутского и Намского участков долины Средней Лены // Экология 2000: Эстафета поколений: I Междунар. Межвуз. школа-семинар по экологии. — М.: МГУЛ, 2000.-С. 61-63.

58. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф. Роль ивняков в динамике растительного покрова поймы Туймаады и их природоохранное значение // Флора и фауна особо охраняемых природных территорий республиканской системы Ытык Кэрэ Сирдэр. Якутск: Кудук, 2001 а. - С. 192-196.

59. Ермаков Н.Б. Гемибореальные леса континентальной Северной Азии (классификация, ординация, анализ ценофлор). Автореф. дис. на соиск. уч. степ, д-ра наук. Новосибирск, 2001. 32 с.

60. Замолотчикова С.А., Гордеева Г.И., Зонтов М.Н., Павлов И.Д. Геокриологические условия участка поймы р. Лены (Зеленый луг) // Геокриологические исследования. -М., 1991.-С. 131-137.

61. Зольников В.Г., Попова А.И. Палеогеографическая схема четвертичного периода равнины Центральной Якутии // Труды ин-та биологии ЯФ АН СССР.— М.: Изд-во АН СССР, 1957. Вып. III. - С. 5-38.

62. Зольников В.Г. Рельеф и почвообразующие породы восточной половины Центральной Якутии // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. М.: Наука, 1954. - С. 7-54.

63. Зубарева P.C. Смолоногов Е.П., Фильрозе Е.М. Теоретические основы географо-генетической классификации типов леса и их развития // Эколого-географические и генетические принципы изучения лесов. Свердловск, 1983. -С. 37-43.

64. Иванова В.П. Двудольные растения окрестностей г. Якутска: (Определитель). Якутск: Изд-во ЯГУ, 1990. - 160 с.

65. Ивашкевич Б.А. Дальневосточные леса и их промышленная будущность. М.: Хабаровск, 1933. - 168 с.

66. Игнатенко H.A. Геологическое строение и формирование Якутско-Кангаласского района. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 143 с.

67. Ипатов B.C. Описание фитоценоза. Методические рекомендации. СПб., 1998.-93 с.

68. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в синтаксоно-мических единицах // Ботан. журн. 1990. Т. 75, № 10. - С. 1380-1388.

69. Ипатов B.C. Герасименко Г.Г., Кирикова J1.A. и др. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. 1. Фитоценотический анализ видового состава // Бот. журн. 1995. Т. 80. - № 9. - С. 61-75.

70. Ипатов B.C. Герасименко Г.Г., Кирикова J1.A., Трофимец В.И. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. II. Экотопическая система ассоциаций //Ботан. журн. 1996. Т. 81, № 8. - С. 23-35.

71. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г. Основные теоретические подходы к динамической типологии леса // Лесоведение. 1993. № 4. - С. 3-9

72. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г. Тип леса как система динамических рядов // Теория лесообразовательного процесса: Тезисы докл. всесоюз. совещ. Красноярск, 1991.-С. 59-61.

73. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб., 1997. - 316 с.

74. Исаев А.П. Лиственничные леса среднетаёжной подзоны Якутии и лесовозобновление на вырубках. Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук. - Красноярск, 1993.-21 с.

75. Ишбулатова Н.Г., Миркин Б.М., Обыденнова Е.А. Особенности классификации и краткая характеристика лесной и кустарниковой растительности пойм Башкирии // Учен. зап. БГУ, 1968. 32. - Сер. биол. 4.

76. Караваев М.Н. Растительный покров // Якутия. М.: Наука, 1965. С. 247292.

77. Караваев М.П., Добрецова JI.A. Краткий очерк растительности долины р. Неры в её нижнем течении // Ботан. журн. 1964. Т. 49, № 11.- С. 1544-1559.

78. Карпов В.Г. Взаимные отношения между растениями как фактор динамики лесных БГЦ // Лесоведение. 1967. № 6. - С. 23-35.

79. Карпов В.Г. Новые экспериментальные данные о механизме смен лесных сообщесвт в таёжной зоне // Ботан. журн., 1964. Т. 49, № 8. - С. 1101-1118.

80. Катасонов Е.М., Иванов М.С., Зигерт X. и др. Строение и абсолютная геохронология аласных отложений Центральной Якутии. Новосибирск: Наука, 1979.-95 с.

81. Катасонов Е.М., Иванов М.С. Криолитология Центральной Якутии (путеводитель). -Якутск, 1973. -37 с.

82. Кирикова Л.А., Ипатов B.C., Герасименко Г.Г. Инициальная сукцессия сосняка лишайниково-зеленомошного // Вестн. СПб. ГУ. 1996. Сер. 3. - Вып. 3.-№ 17.-С. 26-30.

83. Колесников Б.П. Генетическая классификация типов леса и ее задачи на Урале // Труды Ин-та биологии Урал. фил. АН СССР. 1961. Вып. 27. - С. 4659.

84. Колесников Б.П. К вопросу о классификации форм динамики растительного покрова // Материалы по динамике растительного покрова. — Владимир, 1968.-С. 33-36.

85. Колесников Б.П. О генетической классификации типов леса и задачах лесной типологии в восточных районах ССССР // Изв. Сибирск. Отд. АН СССР. 1958.-№4.-С. 113-124.

86. Колесников Б.П. Чозения (Chosenia macrolepis (Turcz.) Кош.) и её ценозы на Дальнем Востоке // Тр. Дальневост. Фил. АН СССР. Сер. ботан. 1937. Т. 2. -С. 703-800.

87. Кононов К.Е. Луга поймы реки Лены: эколого-фитоценотический анализ. -Якутск: Кн. изд-во, 1982. 216 с.

88. Кононов К.Е. Пойменные луга Средней Лены. Якутск, 1971. - 127 с.

89. Коноровский А.К. Режимы мерзлотных пойменных почв долины Лены. -Новосибирск: Наука, 1974. 168 с.

90. Коржевин B.C. Растительность долины р. Алдана. Л.: Изд-во Ан СССР, 1934.-С. 162.

91. Коржуев С.С. Геоморфология долины Средней Лены и прилегающих районов. М., 1959. - 150 с.

92. Коржуев С.С. Рельеф и геологическое строение // Якутия / Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Изд-во Наука. - С. 20-114.

93. Красюк A.A. Почвы Лено-Амгинского водораздела (Якутский округ) // Материалы комиссии по изучению ЯАССР. Л.: Изд-во АН СССР. - Вып. 6. -176 с.

94. Куделя В.А Лиственничные древостой Центральной Якутии: строение, товарность, особенности таксации. Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1988. -220 с.

95. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - Т. 1. -С. 13-70.

96. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 1999. - 95 с.

97. Лесков А.И. Фитоценотический очерк редколесий р. Полуя // Труды БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника, 1940. - Вып. 4. - С. 253-277.

98. Лукичева А.Н. Растительность северо-запада Якутии и её связь с геологическим строением местности. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - 168 с.

99. Львович М.И. Реки СССР. -М., 1971.

100. Манько Ю.И. Лесообразовательный процесс и отражение динамики лесов при их классификации // Теория лесообразовательного процесса. Красноярск: ИЛиД, 1991.-С. 91-93.

101. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. № 5. - С. 336-340.

102. Матвеева И.П. Изменения травостоя таёжно-аласных ландшафтов при различных режимах выпаса // Ботанические исследования в криолитозоне. -Якутск: ЯНЦСОРАН, 1992.-С. 156-162.

103. Медведева Н.С., Савина Е.В., Хохлова Л.В. Особенности структуры еловых лесов Якутии // Ботанические исследования в криолитозоне. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992.-С. 116-123.

104. Методология оценки состояния и картографирования экосистем в экстремальных условиях. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1993. - 203 с.

105. Миркин Б.М. «Блок-метод» выделения растительных ассоциаций // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. - С. 141-180.

106. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. — М.: Наука, 1974.-176 с.

107. Миркин Б.М. Сукцессии растительности речных пойм: вопросы классификации смен и основные направления статистического анализа // Ботан. журн., 1970.-Т. 55, № Ю.-С. 1405-1418.

108. Миркин Б.М., Ишбулатова Н.Г. Геоботанический очерк поймы Верхней Белой // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. - 1967. - Вып. 9. - № 2.

109. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Динамика растительности: история и современное состояние теории // Успехи совр. биол. 1998. - Т. 118, № 2. - С. 7-21.

110. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности: история и современное состояние основных концепций. Уфа, 1998. - 413 с.

111. Миркин Б.М., Попова Т.В., Кашапов Р.Ш. Метод градиентного анализа сукцессий растительности речных пойм // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир, 1968.

112. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.-212 с.

113. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М: Наука, 1989. - 223 с.

114. Миронова С.И. Техногенные сукцессионные системы растительности Якутии (на примере Западной и Южной Якутии) / Отв. ред. д.б.н. Б.М. Миркин. Новосибирск: Наука, Сиб. изд. фирма РАН, 2000. - 151 с.

115. Михайлов И.И. Физико-географическое районирование ЯАССР // Природное и экономическое районирование СССР для нужд сельского хозяйства / Материалы по физико-географическому районированию СССР (Сибирь и Дальний Восток). М.: Изд-во МГУ, 1964. - С. 71-125.

116. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.-181 с.

117. Нешатаев Ю.Н. Методика обработки геоботанических описаний в учебной практике кафедры геоботаники Ленинградского университета // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. - С. 23-37.

118. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Учебное пособие. Л. 1987. - 192 с.

119. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. СПб., 2001 а. - № 1. - С. 57-61.

120. Нешатаев Ю.Н. Проблема первичной редукции видов при анализе сводных геоботанических таблиц и разработка аналитических программ // Растительность России. СПб., 2001 б. - № 2. - С. 99-106.

121. Нешатаева В.Ю., Демьянов В.А. Лесная растительность Полярного Урала в верхнем течении реки Обь // Бот. журн. 2002. Т. 87. - № 5. - С. 90-109.

122. Нешатаева В.Ю., Кукиричкин Г.М. Редкие сообщества Alnus hirsuta (Betulaceae) в бассейне реки Хичкик (Западная Камчатка) // Ботан. журн. 2003. -Т. 88.-С. 90-98.

123. Ниценко A.A. К вопросу о классификации сукцессий // Вестн. ЛГУ. — Сер. биол. 1965. Вып. 2, № 9. - С. 33-47.

124. Огнев Г.Н. Геологические наблюдения на Лено-Амгинском водоразделе // Материалы Комиссии по изучению ЯАССР. Л.: Изд-во АН СССР. - Вып. 22. -73 с.

125. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

126. Отчет о научно-исследовательской работе по хоздоговорной теме «Современное состояние, вопросы использования и охраны лесного покрова долины Туймаады и зеленой зоны г. Якутска» / Тимофеев П.А., Шурдук И.Ф., Исаев А.П. Якутск, 1993. - 59 с.

127. Перевозникова В.Д., Зубарева О.Н. Геоботаническая индикация состояния пригородных лесов (на примере березовой рощи Академгородка г. Красноярска) // Экология. 2000. № 1. - С. 3-9.

128. Перфильева В.И., Галактионова Т.Ф., Пермякова A.A. и др. Растительность р. Лены в среднем течении // Почвенные и ботанические исследования. -Якутск. 1972.-С. 87-100.

129. Перфильева В.И., Шурдук И.Ф. Растительность островов «Усть-Вилюйского заказника» // Флора и растительность Якутии: Сб. науч. статей. -М., 1999.-С. 78-82.

130. Поварницын В.А. Леса долины р. Алдан от г. Томмота до устья Учура // Труды Ин-та по изучению леса. Л.: Изд-во АН СССР, 1933. - Вып. 1. - С. 155231.

131. Поварницын В.А. Леса долины р. Алдан от г. Томмота до устья р. Ноторы // Труды СОПС АН ССР: Лесные ресурсы Якутии. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. -Вып. З.-С. 155-231.

132. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. Киев: Изд-во АН УССР, 1955.-456 с.

133. Поздняков Л.К. Гидроклиматический режим лиственничных лесов Центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 146 с.

134. Поздняков Л.К. Лиственничные и сосновые леса верхнего Алдана. М.: Изд-во АН СССР. - 1961. - 175 с.

135. Поздняков, Л.К. Леса Якутской ЯАССР // Леса СССР. М: Наука, 1969. -Т.4.-С. 469-537.

136. Поздняков Л.К. Лес на вечной мерзлоте. Новосибирск: Наука, 1983. - 96с.

137. Поздняков Л.К. Лиственница даурская. М.: Наука, 1975. - 310 с. Поздняков Л.К. Мерзлотное лесоведение. - Новосибирск: Наука, 1986.192 с.

138. Поздняков Л.К. Пойменные леса в низовьях Олекмы и особенности их роста // Сообщения Ин-та леса АН СССР, 1955. Вып. 4. - С. 75-86.

139. Попова Т.В. К характеристике сукцессии древесной растительности горных пойм бассейна р. Урал // Материалы по динамике растительного покрова. -Владимир, 1968. С. 21-26.

140. Попова Т.В. Статистический анализ сукцессий пойменных лесов р. Б. Ин-зер // Анализ закономерностей растительного покрова речных пойм. Уфа, 1971.-С. 134-163.

141. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1974. - 383 с.

142. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Журнал «Россия Молодая», 1994. - 367 с.

143. Рыкова Ю.В. Лихенофлора хвойных лесов Центральной Якутии // Эколо-го-биологические основы лесоводственных мер в Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987.-С. 67-74.

144. Саввинов Д. Д., Кононов К. Е. Тепловой баланс луговой растительности и климат мерзлотных пойменных почв. Новосибирск: Наука. 1981. - 176 с.

145. Сагитов С.И., Миркин Б.М. Обзор работ о равнинных пойменных тугаях Средней Азии // Анализ закономерностей растительного покрова речных пойм. Учен, записки БГУ. Сер. биол. наук. - Вып. 52, № 8. - С. 265-201.

146. Самбук В.Ф. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Труды Ботан. музея АН СССР, 1930. Вып. 22. - С. 140-145.

147. Скворцов А.К. Ивы СССР (систематический и географический обзор). -М.: Наука, 1968.-264 с.

148. Смагин В.Н., Лалетин А.П. Понятие «геоморфологический комплекс типов биогеоценозов» (на примере изучения динамики растительного покрова Шушенского бора) // Современные проблемы географии экосистем. М.: Ин-т географии АН СССР, 1984.-С. 162-164.

149. Смагин В.Н. Основные закономерности развития и смены лесных биогеоценозов Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 6-27.

150. Смагин В.Н. Теоретическое и прикладное значение концепции экогенеза в лесной биогеоценологии // Структура и функционирование лесных биогеоценозов Сибири: Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. V. М.: Наука, 1987. -С.5-29.

151. Смолоногов Е.П. Лесообразовательный процесс и его особенности // Теория лесообразовательного процесса: Тез. докл. всеосюз. совещ. Красноярск, 1991.-С. 151-153.

152. Смолоногов Е.П. О лесообразовательном процессе // Лесоведение, 1999. -№ 3. С. 7-12.

153. Соловьев П.А. Криолитозона Северной части Лено-Амгинского междуречья. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 144 с.

154. Соломонов Н.Г. Фундаментальные и прикладные проблемы экологии и развитие научно-образовательного потенциала Якутии. Якутск: ЯФ СО РАН, 2002.-608 с.

155. Отв. ред. Д.Д. Саввинов; АН PC (Я). Ин-т прикл. экологии Севера. Якутск, 2001.-С. 112-113.

156. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование. Л., 1972. - С. 3-17.

157. Сукачев В. Н., Зонн С. В. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР. 1961. - 144 с.

158. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогео-ценологии. М.: Изд-во Наука, 1964. - С. 458-501.

159. Сукачев В.Н. Краткое руководство к исследованию типов леса. М, 1927. -150 с.

160. Сукачев В.Н. Растительность верхней части бассейна р. Тунгира Олек-минского округа Якутской области (фитосоциологический очерк) // Труды Амур, экспедиции ботан. исслед. 1910 г. СПб, 1912. - Вып. 16. - С. 1-286.

161. Сукачев В.Н. Растительные сообщества. Введение в фитосоциологию. Изд-е 3-е. М.-Л.: Книга, 1928. - 232 с.

162. Суходровский В.Л. Современные рельефообразующие процессы в Центральной Якутии // Вопросы географии Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1969.-Вып. 5.-С. 148-156.

163. Таран Г.С. Синтаксономический обзор лесной растительности поймы средней Оби (Александровский отрезок) // Сиб. биол. журн. 1993. Вып. 6. - С. 79-91.

164. Тимофеев П.А. Березняки долины Средней Лены // Ботанические исследования в криолитозоне. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992. - С. 104-115.

165. Тимофеев П.А. Ивняки долины Средней Лены // Биологические ресурсы Якутии.-Якутск, 1975.-С. 33-38.

166. Тимофеев П.А. Леса Якутии: состав, ресурсы, использование и охрана. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 194 с.

167. Тимофеев П.А., Исаев А.П. Структура лиственничных лесов долины Лены в среднем течении // Эколого-биологические основы лесоводственных мер в Якутии. -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. С. 113-120.

168. Тимофеев П.А., Исаев А.П., Щербаков И.П. и др. Леса среднетаёжной подзоны Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994. - 140 с.

169. Тимофеев П.А., Шурдук И.Ф. Состояние зеленых насаждений окрестностей города Якутска // Человек и Север: Исторический опыт, современное состояние, перспективы развития. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992. - С. 98-102.

170. Тимофеев П.А., Шурдук И.Ф. Состояние о вопросы охраны лесов долины Туймаады // Проблемы экологии Якутии. Биогеографические исследования. -Якутск: ЯГУ, 1996.-С. 101-105.

171. Титлянова A.A., Н.П. Миронычева-Токарева, Н.П. Косых. Сукцессия растительности // Сукцессии и биологический круговорот / A.A. Титлянова, H.A. Афанасьев, Н.Б. Наумова и др. Новосибирск: ВО « Наука», Сиб. изд. фирма, 1993.-С. 14-36.

172. Титов Ю.В., Потокин А.Ф. Растительность поймы реки Таз. Сургут: Изд-во СурГу, 2001. - 141 с.

173. Тюлина Л.Н. Лесная растительность среднего и нижнего течения р. Юдо-мы и низовьев р. Май. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 224 с.

174. Тюлина Л.Н. Лесная растительность средней и нижней части бассейна Учура. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 147 с.

175. Тюлина Л.Н. Очерк лесной растительности верхнего течения р. Алдан / Труды ин-та. биол. Якут. фил. АН СССР. 1957. Вып. 3. - С. 83-138

176. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М: Прогресс, 1980. - 328 с.

177. Усанова В.М. Сосновые леса // Растительность бассейна реки Вилюя / Труды ин-та биол. ЯФ СО АН СССР / Под ред. И.П. Щербакова. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1962. - Вып. VII. - С. 41-48.

178. Усков М.Н. Глинистые образования четвертичных отложений Центральной Якутии (условия накопления). Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1984. - 183 с.

179. Уткин А.И. «Лесообразовательный процесс» концепция российского лесоведения // Лесоведение, 1999. - № 3. - С. 13-23.

180. Уткин А.И. Леса Центральной Якутии. М: Наука, 1965. - 208 с.

181. Фильрозе Е.М. Схема генетической классификации типов леса тайги восточного макросклона Южного Урала и северной лесостепи восточноуральского пенеплена // Труды Ин-та экологии растений и животных Ур. Фил. АН СССР. 1967.-Вып. 53.-С. 119-155.

182. Фильрозе Е.М. Схема генетической классификации типов леса южного Урала // Эколого-географические и генетические принципы изучения лесов. -Свердловск. 1983.-С. 53-59.

183. Хромых B.C. Роль лесного покрова в динамике пойменных ландшафтов // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты. Материалы междунар. науч.-практ. конф. (Томск, 21-22 марта 2005). -Томск: STT, 2005.-С.148-150.

184. Черемхин С.С. Леса верхнего течения р. Вилюй // Материалы о лесах Якутии. М.: Изд-во АН ССР, 1961. - Вып. 7. - С. 243-259.

185. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 990 с.

186. Чистяков Г.Е. Русловые процессы на р. Лене в районе г. Якутска // Исследование вечной мерзлоты в Якутской республике. М.: Изд-во АН СССР, 1952. -Вып. З.-С. 8-19.

187. Чистяков Г.Е. Водные ресурсы рек Якутии. М.: Наука, 1964. - 255 с.

188. Чугунов Б.В. Лесорастительное районирование и типы лесов Якутии: Ав-тореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Свердловск, 1966. - 24 с.

189. Чугунов Б.В. Основные типы лесов Ленского района ЯАССР и лесовозобновление в них // Труды Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР, 1955. Вып. 1. -С. 147-174.

190. Шанцер Е.В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его значение для познания закономерностей строения и формирования аллювиальных свит / Труды Ин-та геол. наук АН СССР.- М.: Изд-во АН СССР, 1951. Сер. геол. № 5.-Вып. 135.-274 с.

191. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии. -М.: Изд-во АН СССР, 1961.-264 с.

192. Шелудякова В.А. Краткий очерк лугов долины р. Лены в пределах Центральной Якутии // Материалы по изучению растительности Якутии / Труды Ин-та биологии. -М.: Изд-во АН СССР, 1957. 139-156.

193. Шелудякова В.А., Караваев М.Н., Петров A.M. Луга и пастбища Центральной Якутии // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. М.: Наука. - С. 234-274.

194. Шестаков A.B. Использование гидрометрических данных при изучении русловых процессов на реках // Вопросы географии Якутии Л.: Гидрометеоиздат, 1973. Вып. 6. Метеорологические и гидрологические исследования. -С. 58-61.

195. Шингарева-Попова Н.С. Пойменные осокоревые и ветловые леса. М.,1935.

196. Шурдук И.Ф., Попов В.Ф. Долина Туймаада // Приоритетные территории Российского Дальнего Востока для сохранения биоразнообразия: экологические горячие точки (обзор). Владивосток, 1999. - С. 181-182.

197. Щербаков И.П. Введение в типологию среднетаёжных лесов Якутии // Исследования растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР. Якутск, 1971.-С. 3-33.

198. Щербаков И.П. Леса верхнего и среднего течения реки Вилюй // Ботанические исследования в криолитозоне: Сб. науч. тр. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992.-С. 91-104.

199. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975.-344 с.

200. Щербаков И.П. Типы леса Южной Якутии // Леса Южной Якутии. М.: Наука, 1964.-С. 5-109.

201. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии / Королюк А.Ю., Троева Е.И., Черосов М.М., Захарова В.И., Гоголева П.А., Миронова С.И. Якутск, 2005. - 108 с.

202. Ярошенко П.Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961.-474 с.

203. Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. Ecology. Individuals, populations and communities. Third edition. 1996. Blackwell Science. - 1068 p.

204. Bliss L.S., Cantlon Т.Е. Succession on River alluvium in Northern Alaska // Amer. Midland Naturalist, 1957, v. 58 (2): 452-469. 1957. 469 p.

205. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge Vegetanionskunde.Wien: Springer Verlag. 1964. 632 s.

206. Cajander A. K. Beitrage zur Kenntniss der Vegetation der Alluvionen des nordlichen Eurasiens. 1: Die Alluvionen des unteren Lena Tales. / Acta Soc. Sci. Fennical. - Helsingfors. - B. 32. - 1903. - №1. - 182 s.

207. Cajander A. K. Studion uber die Vegetation des Urwaldes am Lena-Fluss // Acta Soc.Sci. Fenical. Helsingforst. - 1904. - № 3. - B.32. - 40 s. Clements F.E. Dynamics of vegetation. N.-Y., 1949.

208. Clements F.E. Plant succession and indicators. N.-Y.: Wilson, 1928. 452 p. Collet D.M. Willows of Southcentral Alaska. Kenai Watershed Forum. 2002.109 p.

209. Collet D.M. Willows of Interior Alaska. US Fish and Wildlife Service. 2004.111 p.

210. Connel J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // American Naturalist. 1977. Vol. 111. №982. P. 1119-1144.

211. Ermakov N., Dring J., Rodwell J. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia // Braun-Blanquetia. 2000. Vol. 28. P. 1-131.

212. Finegan B. Forest succession //Nature. 1984. Vol. 312. № 5590. P. 109-114. Franklin J.F., Hemstrom M.A. Aspects of succession in the coniferous forests of the Pacific Northwest // Forest succession. N.-Y., 1981. - P. 212-229.

213. Hamet-Ahti L. A.K. Cajander's vascular plant collection from the Lena River, Siberia, with his ecological and floristic notes // Ann. Bot. Fennici 7. 1970. - P. 255-324.

214. Skvortsov A.K. Willows of Russia and Adjacent Cuntries. Taxonomical and Geografical Revision. Joensuu: University of Joensuu, 1999. - 307 pp.

215. Svensson J.S., Jeglum J.K. Structure and dynamics of an undisturbed old-growth Norway spruce forest on the rising Bothnian coastline // Forest Ecol. Manag. 2001.-Vol. 151.№ 1-3.-P. 67-79.

216. Tansley A.G. Succession: the concept and its values // Proc. Inter. Congr. Plant Sc., 1926.-1929.- 1.

217. Viereck L.A., Dyrness C.T., Batten A.R., Wenzlick K.J. The Alaska Vegetation Classification / Gen. Tech. Rep. Portland, OR; U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Northewst Research Station, 1975. 278 p.

218. Whittaker R.H. A consideration of climax theory: The climax as a population and pattern // Ecol. Monogr., 1953. V. 23. - P. 41-78.

219. Whittaker R.H. Communities and ecosystems. New York, 1970. - 169 p.