Растительные сообщества вырубок: структура, динамика и классификация

Крышень, Александр Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Растительные сообщества вырубок: структура, динамика и классификация
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Растительные сообщества вырубок: структура, динамика и классификация"

На правах рукописи

КРЫШЕНЬ Александр Михайлович

РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ВЫРУБОК: СТРУКТУРА, ДИНАМИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ (НА ПРИМЕРЕ КАРЕЛИИ)

03.00.05-ботаника 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск - 2005

Работа выполнена в Институте леса Карельского научного центра РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Владислав Иванович Василевич

доктор биологических наук Галина Андреевна Едина

доктор биологических наук Алексей Анатольевич Прохоров

Ведущая организация

Санкт- Петербургский государственный университет

Защита состоится 25 мая 2005 г. в 14 час. на заседании диссертационного совета Д.212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу 185910 Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33 эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан <«^Л » апреля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Введение

Актуальность. Во второй половине XX века во многих странах, включая Россию, резко возросли объемы лесозаготовок и широкое распространение получили концентрированные рубки. В связи с этим заметно актуализировалась проблема вырубок, снижающих качество природной среды и нарушающих естественные местообитания многих видов животных и растений, и, соответственно, проблема лесовосстановления на них. Кроме практической значимости, которая обычно не вызывает сомнения, исследования вырубок представляют интерес и для теоретической фитоценологии. Формирующиеся на начальных этапах восстановления после рубки леса сообщества очень чувствительны к воздействию внешних факторов. Динамичность процессов, происходящих на вырубках в основном под влиянием естественных факторов, делает их хорошим модельным объектом для изучения механизмов сукцессии. Технологии заготовки и восстановления леса в сочетании с изменчивыми природными факторами создают большое количество разнообразных местообитаний, делая вырубку удобным объектом также для изучения отклика растительных сообществ на те или иные изменения среды. Вопросы формирования структуры растительных сообществ, их изменчивость в пространстве и во времени неизменно вызывают повышенный интерес фитоценологов во всем мире (Василевич, 1983; 1993; Terrel, Parker, 1995, Diamond, 1975; Weiher et al., 1998; Wilson et al., 1998 и др.). Особенно ценными в этом отношении являются многолетние наблюдения на постоянных пробных площадях, позволяющие проследить изменения видового состава сообщества, изучить взаимоотношения растений, выделить стадии сукцессии.

Столь же актуальным как в теоретическом плане, так и с практической точки зрения является вопрос классификации лесных сообществ, в т.ч. и сообществ вырубок. Для севера Европейской части России типология вырубок была разработана И.С. Мелеховым (1959). Он обобщил данные по связи растительного покрова вырубок с исходным типом леса, почвой, климатом, антропогенным воздействием. Для Карелии указанная типология была уточнена B.C. Вороновой (1964) и Н.И. Ронконен (1975). Эти классификации отражают, в основном, процессы, идущие после рубки коренных лесов. В то же время требует специального изучения зарастание вырубок производных насаждений, которые характеризуются значительной примесью лиственных пород и большим видовым разнообразием напочвенного покрова.

Цель работы - изучить разнообразие, структуру, динамику растительных сообществ вырубок и разработать их классификацию. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- исследовать ценофлору вырубок;

- исследовать закономерности формирования видового состава растительных сообществ вырубок;

- исследовать взаимоотношения растений на вырубках;

- исследовать динамику растительных сообществ на вырубках;

- исследовать разнообразие растительных сообществ вырубок Карелии и разработать их классификацию.

Научная новизна. Проведен всесторонний анализ структуры растительных сообществ вырубок. Впервые выявлена и проанализирована це-нофлора вырубок Карелии; оценены ведущие факторы, определяющие структуру растительного сообщества вырубок; описана динамика растительных сообществ на ранних стадиях восстановления лесной растительности. Выделены коренные типы леса плакорных местообитаний и разработана классификация растительных сообществ вырубок, являющаяся частью динамической типологии лесов.

Предметом защиты является классификация растительных сообществ вырубок, основанная на всестороннем изучении разнообразия, структуры и динамики лесных фитоценозов. Кроме этого, на защиту выносятся следующие положения. 1). В ряду антропогенных ценофлор вырубки отличаются наименьшей степенью трансформации и естественной динамикой; видовой состав сосудистых растений на вырубках таежной зоны, как правило, богаче, чем в бывших до рубки и в коренных сообществах в пределах одного типа леса и формируется в основном из видов, обитавших под пологом леса и видов, распространившихся естественным путем из соседних сообществ. 2). Взаимоотношения растений в сообществе определяются сложным комплексом факторов и не могут рассматриваться в отрыве от положения сообщества в пространстве и во времени. 3). На вырубках закономерно формируются растительные сообщества с доминированием 3-4-х наиболее продуктивных в данных условиях видов с широкой экологической амплитудой; олигодоминантность является одним из приспособлений сообщества к меняющимся условиям среды, обеспечивая его максимальную продуктивность и развитие. 4). Растительное сообщество вырубки закономерно изменяется во времени: от момента рубки древостоя до смыкания крон древесных видов выделяются 2-3 стадии сукцессии. 5). Изменчивость растительных сообществ вырубок в пространстве и во времени определяет выбор динамического подхода к их

классифицированию. 6). Одним из наиболее перспективных, экологически чистых способов восстановления леса в условиях средней тайги является использование крупномерного посадочного материала, устойчивого к влиянию травянистых растений.

Практическая значимость. С лесоводственной точки зрения исследования хода восстановительных смен на различных вырубках и на различных участках в пределах одного типа вырубок имеют значение для обоснования мероприятий по искусственному восстановлению или содействию естественному возобновлению хвойных пород. Предложенная классификация растительных сообществ вырубок может служить основой для целенаправленного и эффективного восстановления лесов. Исследования по видовому разнообразию растительных сообществ вырубок являются основой для разработки рекомендаций по сохранению биоразнообразия на территориях с интенсивным лесопользованием, что особенно важно в преддверии введения добровольной лесной сертификации. Проведенные исследования использованы для обоснования экологически чистых методов лесо-восстановления на основе использования крупномерных саженцев ели, предложены методы точечного подавления развития нежелательной травянистой и древесной растительности (рекомендации утверждены коллегией Госкомлеса Республики Карелия).

Связь с планами НИР. Работа по теме диссертации выполнялась в рамках программы «Биоразнообразие» Президиума РАН, программы «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» Отделения биологических наук РАН, плановых бюджетных тем Института леса Карельского научного центра РАН, грантов РФФИ, Академии Финляндии и Министерства окружающей среды Финляндии.

Исследования объединили долговременные наблюдения на постоянных пробных площадях и маршрутные методы сбора данных, а также анализ архивных материалов. Большой объем материала (всего проанализировано более 700 геоботанических описаний) в сочетании с разнообразием методов его анализа обеспечивает достоверность и обоснованность результатов.

растительного мира почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), международной конференции «Экологический мониторинг лесных экосистем» (Петрозаводск, 1999), международной конференции «Disturbance dynamics in boreal forests. Restoration and management of biodiversity» (Kuhmo, Finland, 2000), школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), конференции «Наука о растительности: итоги и перспективы», посвященной 70-летию со дня образования кафедры геоботаники и экологии растений Биолого-почвенного факультета СПбГУ (С.-Петербург, 2001), международной конференции «Disturbance dynamics in boreal forests: disturbance processes and their ecological effects» (Prince George, Canada, 2002), научной конференции, посвященной 10-летию РФФИ (Петрозаводск, 2002), международной конференции «Disturbance dynamics in boreal forests» (Дубна, 2004), международной научно-практической конференции «Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты» (Петрозаводск, 2004), Международном семинаре, посвященном итогам исследований по программе сотрудничества Карельского научного центра РАН и Министерства окружающей среды Финляндии (Хельсинки, 2005), специальном семинаре на Кафедре геоботаники и экологии растений СПбГУ (С.-Петербург, 2005), на заседании Карельского отделения Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2005).

Личный вклад автора заключается в выборе темы, разработке программы и выборе методов исследований, организации и проведении исследований, сборе, обработке и анализе экспериментального материала, архивных и литературных данных. Результаты совместных исследований опубликованы и сопровождаются в тексте диссертации ссылками. Автор выражает искреннюю благодарность всем сотрудникам Карельского научного центра РАН, оказавшим помощь в закладке пробных площадей, сборе материалов, технической подготовке рукописи.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы, в том числе 12 статей в журналах, включенных в перечень ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает введение, 6 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 442 источника. Работа изложена на 366 страницах и содержит 71 рисунок и 42 таблицы.

Глава 1. Краткий очерк истории ботанических и лесоводственных исследований на территории Карелии

Глава представляет собой краткий очерк истории исследований вырубок таежной зоне Европейской части России и некоторые сведения по ботаническим исследованиям в Карелии.

Глава 2. Физико-географические условия, растительность и ботанико-географическое районирование Карелии

Глава посвящена описанию физико-географических условий территории Карелии, обусловливающих растительность, характеристике растительности и анализу версий ботанико-географического районирования территории.

Глава 3. Объекты и методы исследований

Разнообразие растительных сообществ вырубок изучалось маршрутным методом во всевозможных лесорастительных условиях. Выполнялись геоботанические описания 3-7 летних вырубок. Возраст вырубки определялся по комплексу признаков (Мелехов, 1954), наиболее точным (при отсутствии деляночных столбов) показателем являлся возраст естественного возобновления хвойных пород, а также возраст поросли осины и березы. При описании отмечалось проективное покрытие всех видов сосудистых растений, а также мхов и лишайников. Для древесных пород, вышедших из пространства травянистого яруса, отмечалась высота. При наличии в непосредственной близости сообщества, подобного вырубленному, так же делалось и его описание. С целью реконструкции временного ряда в пределах однородной территории выполнялись описания сообществ, различающиеся по времени рубки. При описании учитывался рельеф, экспозиция склона, направление почвенных изменений и причины, их вызывающие, антропогенное и зоогенное влияние. Делались почвенные описания на наиболее характерных участках1. Описания вырубок вводились в электронную базу данных «Местообитания Восточной Фенноскан-дии», которая затем использовалась при классифицировании растительных сообществ вырубок. Собственные данные были дополнены архивными материалами, содержащими описания растительных сообществ вырубок, выполненные B.C. Вороновой и Н.И. Ронконен в период с 1958 по 1981 гг. Всего проанализировано более 700 описаний.

1 Почвенные описания выполнялись сотрудниками лаборатории лесного почвоведения и микробиологии Института леса Н.Г. Федорец и Ю.Н. Ткаченко.

Анализ таксономической и типологической структур ценофлоры вырубок, а также анализ изменения локальных флор в пространстве и во времени на территориях с интенсивной лесохозяйственной деятельностью проводились по общепринятым методикам (Программы ..., 1987; Юрцев, 1997).

Для изучения структуры сообщества особо ценными могут быть многолетние описания растительности на постоянных пробных площадях (ППП), которые в нашем случае позволяют проследить развитие напочвенного покрова после рубки древостоя и выявить факторы, определяющие ход сукцессии. В диссертации приводится подробная характеристика и описания за 14 лет наблюдений 20-ти ППП, заложенных на 6-ти злаковых и злаково-разнотравных вырубках ельников-черничных в Кондопожском районе (подзона средней тайги, Северный Прионежский геоботанический округ). Здесь же для изучения взаимоотношений растений на 3-х вырубках, на 220-ти площадках, в первые 5 лет после рубки проводились ежегодные описания растительности (видовой состав, проективное покрытие и высота). Площадки привязывались к саженцам ели и представляли собой круг с радиусом 0,5 м от саженца. Полученные данные за несколько лет на большом количестве площадок позволили рассмотреть сопряженное изменение обилия доминантов напочвенного покрова в зоне влияния ели и их влияние на рост саженцев ели. Ценностью полученного материала является долговременность наблюдений, позволяющая рассматривать взаимоотношения растений в динамике. При исследовании межвидовой сопряженности использовалась 9-польная таблица, изменение покрытия каждого вида было разбито на три класса: 1) проективное покрытие уменьшилось, 2) покрытие вида не изменилось и 3) проективное покрытие увеличилось. Достоверность взаимодействия видов определялась с помощью критерия х2. Применялся также дисперсионный анализ. Для интерпретации результатов исследований по взаимоотношениям растений привлекались данные факторного анализа распределения описаний 20-ти ППП.

С целью выработки рабочей гипотезы о механизмах формирования структуры растительного сообщества вырубки был выполнен факторный анализ. Переменными являлись описания 20-и ППП в 1990, 1994, 1998 и 2003 г. Кроме факторного, для формирования гипотезы о влиянии временного и пространственного факторов на структуру сообщества и оценки вклада вида в варьирование сообщества по указанным факторам был так же применен метод, разрабо-

тайный B.C. Ипатовым и Л.А. Кириковой (1977) на алгоритме дисперсионного анализа. Использовались и другие математические методы.

Глава 4. Ценофлора вырубок Карелии

4.1. Аннотированный список видов сосудистыхрастений вырубок

Карелии

Приведен аннотированный список видов сосудистых растений вырубок Карелии, являющийся основой анализа ценофлоры вырубок. Для каждого вида приводится следующая информация: жизненная форма (по системе И.Г. Серебрякова (1962) с дополнениями (Кучеров и др., 2000)); тип ареала в системе биогеографических координат (долготная и широтная характеристики); перечень типичных местообитаний; особенности распространения и встречаемость на территории Карелии (Раменская, 1983; Кравченко и др., 2000); встречаемость на вырубках. Кроме этого, отмечены апофиты (аборигенные виды, распространяющиеся по нарушенным местообитаниям) и заносные виды.

4.2. Анализ ценофлоры вырубок Карелии

Всего на вырубках Карелии отмечен 231 вид сосудистых растений из 143 родов и 56 семейств, что составляет около 16% от общего количества видов флоры Карелии (при широкой трактовке объема таксонов). 92% видов ценофлоры вырубок являются аборигенными. В географической структуре ценофлоры заметно преобладание боре-альных элементов, но достаточно высок и процент южных (неморальных и бореонеморальных) видов. Большинство видов (66%) из отмеченных на вырубках встречались единично или очень редко. Только 28 видов можно считать постоянными представителями це-нофлоры вырубок Карелии; большинство из них - лесные виды с широкой экологической амплитудой.

В ряду антропогенных флор вырубки отличаются наименьшей степенью трансформации: здесь преобладают виды естественных местообитаний (62,7%), а в синантропном комплексе (заносные виды и апофиты) преобладают апофиты, невелико участие заносных видов (8%), которые недолго присутствуют на вырубках, как правило, приближенных к населенным пунктам (рис. 1).

80%

60%

40%

181

20%

Вырубки

Карелия в целом

ИЗаносные

□Ал офиты

Ш Другие аборигенные

Рис. 1. Доли заносных и аборигенных (в том числе апофитов) видов в составе ценофлоры сосудистых растений вырубок и флоры Карелии в целом.

4.3. Закономерности формирования ценофлор вырубок на уровне

локальныхфлор

Для выяснения тенденций формирования флоры на пройденных рубками территориях были проведены исследования вырубок ЛФ Пильмасозеро, расположенной у западной границы Водлозерского НП. На 31-й обследованной вырубке обнаружен 61 (19% ЛФ) вид сосудистых растений, при этом более половины из них встречены не более чем на 3-х вырубках. Большинство видов (54%) разрослись на вырубку из соседних сообществ или из-под полога леса (рис. 2). Только очень немногие виды и только на отдельных вырубках внешне никак не реагируют на рубку древостоя, обычно же наблюдается достаточно отчетливая отрицательная (у 37% видов, обитавших в сообществе до рубки) или положительная (49%) реакция на уничтожение древесного яруса. Более чем половина видов (57%) встречены только на 1-3-х вырубках.

Рубка леса, значительно меняя облик ландшафта и являясь причиной изменения обилия многих видов, практически не влияет на разнообразие локальных флор, что было подтверждено повторными, через 50 лет, описаниями ЛФ «Сельги» (Кравченко и др., 2004). Это происходит по причине того, что рубкам мало подвержены (из-за существующих ограничений и непривлекательности для лесозаготовителей) местообитания с максимальным видовым разнообразием и местообитания редких и наиболее уязвимых видов (заболоченные и водоохранные леса, скальные местообитания).

532323484848535348485348

□ веды, произраставшие в вырубленном лесу и снизившие обилие после рубки

О веды, произраставшие в вырубленном лесу, обилие которых после рубки существенно не изменилось Шведы, произраставшие в вырубленном лесу, обилие которых возросло после рубки;

□ веды, распространившиеся на вырубку из соседних сообществ

0веды, занесенные на вырубку человеком

Глава 5. Структура растительных сообществ вейниковых вырубок

5.1. Структура растительного сообщества (основные понятия)

Рассмотрение вопроса формирования структуры растительного

сообщества вейниковой вырубки предваряется критическим анализом некоторых понятий фитоценологии и экологии растений (структура растительного сообщества, взаимоотношения растений, фито-генное поле, ценопопуляция, жизненные стратегии и др.).

5.2. Видовое разнообразие растительных сообществ вейниковых

вырубок

В продолжение обсуждения формирования видового состава вырубок (глава 4) рассматривается изменение состава и обилия видов на 20-ти ППП в течение 10-ти лет, где за это время было обнаружено 92 вида сосудистых растений, при этом только 38 видов встречены во все годы. Изменчивость видового состава изученных вырубок побудила применить методику по определению типов мобильности, опубликованную Ван дер Маарелем (1998). В массиве описаний (20 пробных площадей за десять лет) было выделено 4 пространственных и 3 временных категории. Анализ полученной 12-польной таблицы (табл. 1) позволил выделить 5 групп видов по признакам встречаемости.

Анализируя группы встречаемости можно сделать следующие заключения. Основу сообщества составляют постоянные виды (табл. 1-«е»), все они хорошо представлены во вторичных смешанных лесах и так или иначе присутствуют в климаксовых ельниках черничных, т.е. в полной мере отвечают

Рис. 2. Распределение числа видов вырубок по источникам появления на вырубках и по реакции на рубку древостоя.

Таблица 1

Распределение видов по пространственно-временным группам встречаемости

Время Пространстмк Вид встречался

1-2 года 3-6 лет 7-8 лет

Вид встречался на 1-2 ППП 15-а 16-Ь 2-е

3-7 ППП 2-а 11 —ь 14-е

8-17 ППП 0 з-ь 21 -d

18-20 ППП 0 0 9-е

Условные обозначения: а - случайные виды; Ь - временные; с - локальные; ё — распространенные; е — постоянные.

своему названию. Формальным признаком, отличающим "распространенные" виды от «постоянных», является присутствие не на всех ППП, и именно по этому формальному признаку в группу «распространенные» попали такие виды как Pinus sylvestris, Populus tremula, Vaccinium myrtil-lus, V. vitis idaea, которые по своим эколого-ценотическим свойствам должны были бы принадлежать к группе «постоянных» видов. В целом метод достаточно четко выделяет крайние группы «постоянных» и «случайных» видов, в то время как все промежуточные группы представляют собой непрерывный ряд переходных форм. Анализ распределения видов по пространственно-временным группам встречаемости выявил те же закономерности, что и на уровне ценофлоры и ЛФ - большинство видов (2/3) на вырубках случайные или редкие.

Динамика видового состава на шести вырубках показана на рисунке 3. Во всех случаях увеличилось число видов после рубки древостоя. На более богатых местообитаниях, расположенных вблизи населенных пунктов, видовое разнообразие сообщества выросло скачкообразно, а в условиях бедных почв на относительно удаленных от деревни и сельхозугодий вырубках количество видов росло постепенно за счет заселения луговыми травами. На вырубке П, расположенной вдали от населенных пунктов, но у дороги, ведущей к дачному кооперативу, количество видов росло, в том

числе и за счет сорняков, отсутствовавших в первый год. Вырубка III, отличавшаяся «вспышкой» числа сорных видов в первый год после рубки, расположена вблизи сеяных лугов у деревни. Здесь происходило постепенное замещение сорных видов луговыми без снижения видового разнообразия сообщества. Почвенное богатство и увлажнение (вырубка VI) определяли не число видов, а биомассу доминантов: высота иван-чая и генеративных побегов вейника превосходила 2 м. Максимальное же разнообразие определялось близостью источников семян (сельхозполя, огороды, луга, обочины дорог). Таким образом, видовое разнообразие сообществ вырубок определяется не экотопом, а антропогенным влиянием.

Для характеристики сообщества применялся показатель разнообразия (ПР) Симпсона. В целом можно говорить о его повышении с возрастом вырубки, что обусловлено не столько увеличением количества видов, сколько выравниванием их обилия.

5.3. Взаимоотношения доминантов растительных сообществ

вырубок и их влияние нарост саженцев ели

При обсуждении взаимоотношений доминантов (Agrostis tenuis, Avenella flexuosa, Calamagrostis arundinacea, Chamaenerion angusti-folium) напочвенного покрова вейниковых вырубок приводятся их подробные эколого-биологические характеристики, основанные на литературных данных и на материалах, полученных автором.

Вейник лесной (Calamagrostis arundinacea) в подзоне средней тайги обычен и обилен. Это многолетнее растение с широкими экологической и фитоценотической амплитудами, произрастает как на открытых участках, так и под пологом леса. Под пологом леса, как правило, находится в угнетенном состоянии, размножается семенами только в окнах. После рубки древостоя начинает интенсивно куститься, массово цветет и плодоносит. Вейник лесной со второго года имел обилие 5 баллов2 на протяжении всех лет обследования. Kruskal-Wallis тест показал отсутствие различий в проективном покрытии вейника в различные годы. Обсуждая ценотипы растений, Л.Г. Раменский (1971) подчеркивал необходимость долгосрочных наблюдений за поведением вида в сообществе. Исследования показали, что вейник лесной может быть представлен как эксплерент

2 Шкала обилия: 1 - вид встретился единично на 1-3 ППП; 2 - вид встречен на нескольких пробных площадях, но его покрытие не превышало 5%; 3 - вид встречен на большинстве ППП с незначительным покрытием (до 5%) или на 1-3 ППП с покрытием 10-15%; 4 - вид распространен на большинстве ППП и имел покрытие 10-25% и более хотя бы на нескольких из них; 5 - вид встречен практически на всех ППП и в абсолютном большинстве случаев его покрытие превышало 30%.

3£ км

7Я км

Расстояние до ближайшего населенного пункта

1км 15 км О 5 км

III

|||

П111111■ 1111,|||,||| 111

1т

■ I

и I м 11

шип

1 км

■ а □ 6 о г

vr.ll

I I

1 I I

I 1

я Дд В

1 1 2 1 « < > I > «12>4»Ьв» » 1 а I « • » » в « 1 2 I < ) « ( « »12 14 1(1«

влажность памвы, богатство почвы

Рис. 3. Изменение видового состава растительных сообществ вейниковых вырубок в первые 9 лет после рубки вторичных ельников черничных:

а — синантропные виды, б - таежное мелкотравье и кустарнички, в - виды лугов, опушек, обочин дорог, г - деревья и кустарники. По оси абсцисс - число лет после рубки (0 - сообщество до рубки), по оси ординат - количество видов.

(см. также Ulanova, 2000), если рассматривать сразу весь временной отрезок от рубки до восстановления спелого ельника черничного (быстро разрастается, используя семенное размножение в первые 1-2 года после рубки, а затем постепенно освобождает пространство под натиском древесных пород). Его же можно представить виолентом, если иметь в виду только период собственно вырубки - до смыкания крон древесных пород. В то же время вейник — это типичнейший патиент лесных сообществ, он существует в виде слаборазвитых кустов под пологом леса, ожидая своего часа. Т.е. вейник лесной может быть представлен как яркий пример любой из жизненных стратегий. Анализ взаимоотношений вейника лесного с другими доминантами растительного покрова показал независимое варьирование его обилия и обилий полевицы тонкой и луговика извилистого, но обозначил тенденцию вытеснения вейника иван-чаем и древесными породами, что согласуется с данными факторного анализа, но не подтверждается дисперсионным анализом (критерии Фишера и Kruskal-Wallis).

Полевица тонкая (Agrostis tenuis) в Карелии обычна и обильна. Это многолетнее растение, обычно заселяющее незаболоченные луга, кустарники и травянистые леса, в основном по опушкам. Полевица тонкая доминировала на нескольких ППП. Kruskal-Wallis-тест не показал достоверных отличий средних значений проективного покрытия полевицы по годам ни в случае учета всех описаний, ни в случае использования для анализа описаний с ненулевыми значениями проективного покрытия полевицы. В то же время факторный анализ продемонстрировал наибольшую активность полевицы к 5-му году, что, в принципе, соответствует естественному ходу зарастания вырубки. К пятому году, несмотря на все еще высокое проективное покрытие, уже заметно снизилась генеративная продуктивность полевицы. Если говорить о жизненной стратегии полевицы тонкой, то, как и у вейника, она зависит от конкретных условий.

Луговик извилистый (Avenella flexuosa) в Карелии произрастает повсеместно по незаболоченным лугам и лесам, пустошам, гарям и вырубкам. После рубки идет интенсивное разрастание луговика, в основном, за счет вегетативного размножения. Сравнение средних значений проективного покрытия луговика в разные годы показало, что не имеется достоверного отличия на 5%-ом уровне значимости в любой из пар. В то же время, факторный анализ продемонстрировал усиление роли луговика к девятому году наблюдений. На исследованных вырубках луговик был наиболее обилен в местах с нарушенным почвенным покровом и на вырубке, отличавшейся наименьшим почвенным плодородием. На этих участках он был обилен с первых лет и проективное

покрытие его не менялось, что и отразилось в результатах исследования взаимоотношений доминантов. Луговик извилистый так же, как и другие злаки (вейник и полевица) демонстрирует различные стратегии. В лесу это типичный патиент, пережидающий неблагоприятную фитоце-нотическую обстановку в виде вегетативных побегов, на вырубках определенного почвенного состава подавляет другие виды в течение многих лет, препятствуя даже возобновлению древесных пород. Если характеристики биотопа способствуют развитию других видов, луговик может как эксплерент (но за счет вегетативной подвижности) быстро распространиться на свободное пространство, завершить жизненный цикл и уступить место более сильному конкуренту.

Иван-чай (Chamaenerion angustifolium) в Карелии встречается повсеместно по вырубкам, гарям, залежам, вдоль дорог. В лесах произрастает в угнетенном состоянии. На вырубки распространяется в основном за счет семенного размножения. Помимо высокой семенной продуктивности иван-чай обладает великолепными способностями к вегетативному размножению и не требователен к почвенным условиям. Иван-чай в первый год имел обилие 3 балла, во второй - 4, а к 8-му году обилие его увеличилось до 5-ти баллов. Дисперсионный анализ (Kruskal-Wallis тест) показал наличие достоверной зависимости проективного покрытия от возраста вырубки на 5%-ом уровне значимости. Иван-чай очень ярко демонстрирует два типа жизненной стратегии: эксплерентность и виолентность. И даже существуя под пологом древесных пород, он как эксплерент «кочует» с одного участка с нарушенным почвенным покровом к другому, а вот «выдержки» ему явно не хватает. Были получены данные, свидетельствующие о более высокой, чем у злаков, конкурентоспособности иван-чая. На самом деле, иван-чай заносится из-за пределов вырубки и, внедрившись в сообщество, он постепенно наращивает обилие; параллельно в ценопопуляциях злаков происходит возрастная дифференциация и на отдельных участках может наблюдаться снижение проективного покрытия. Эти два процесса можно рассматривать и как параллельные, а не как конкурентное вытеснение одного вида другим.

Таким образом, результаты исследований продемонстрировали отсутствие постоянного характера взаимоотношений между растениями, что подтверждается также исследованиями в сообществах лесных питомников (Крышень, 1995), и исследованиями других авторов (Любарский, Полуянова, 1986; Landhausser, Lieffers, 1994; Hooper, 1998 и др.). В целом «идеальные конкуренты» — злаки не продемонстрировали ожидаемой высокой конкурентоспособности по сравнению с иван-чаем и возобновлением лиственных пород, которые к тому же создают укрытия для лесных видов.

Анализ жизненных стратегий (ценотипов по Л.Г. Раменскому) каждого изученного вида указывает на то, что собственно стратегий нет. Как только мы раздвигаем временные рамки (рассматривая несколько стадий сукцессии), пространственно выходим за пределы фитоценоза, принимаем покоящиеся семена за способ переживания неблагоприятной, в том числе фитоценотической, обстановки практически у каждого вида обнаруживаются все три стратегии (см. также для других доминантов вырубок - Минаева, Уланова, 1991; Демидова, 2004). Как оценить виолентность с точки зрения срока удержания территории и продолжительности жизни эдифика-тора, учитывая что растительное сообщество в своем развитии от вырубки до климакса проходит несколько стадий продолжительностью от 1-2-х до нескольких сотен лет (продолжительность стадии сукцессии соразмерна продолжительности жизни эдификатора)? Фитоценотипы Раменского-Грайма не являются общей характеристикой вида, а указывают на его поведение в конкретном фитоценозе в конкретный период времени, но могут быть определены только в динамике (Раменский, 1971). Эти противоречия ставят под сомнение целесообразность присвоения подобных характеристик видам.

Одним из способов определения конкурентоспособности видов является исследование реакции растений-фитомеров, в качестве которых выступали саженцы ели (опытные посадки). И в этом случае подтвердился непостоянный характер взаимоотношений растений в сообществе. Кроме этого исследования показали, что в условиях Карелии в первые 5 лет после рубки древостоя влияние, доминантов напочвенного покрова на прирост крупномерных саженцев ели незначительно. Это объясняется высокой устойчивостью последних к воздействию внешних факторов. Выявлено, что более чем на 50% прирост в высоту крупномерных саженцев ели зависит от их начальной высоты (размеров посадочного материала), т.е. обусловлен внутренними свойствами объекта.

5.4. Формирование структуры растительных сообществ

вейниковыхвырубок

Восстановление лесной растительности на вырубках часто приводят как пример того или иного типа сукцессии; так, А.П. Шенников (1964) относит его к эндоэкогенетическим сменам. Как возможная указывается причина смены одного фитоценоза другим из-за изменения среды доминантами таким образом, что она становится неблагоприятной для них самих (Раменский, 1971). Для сообществ вейниковых вырубок, как и вообще для большинства сообществ (Василевич, 1983; Ипатов, Кирикова, 1989), данный тезис является сомнительным.

Другим механизмом, возможно обеспечивающим смену доминантов на вырубке, является изменение среды предыдущими видами таким образом, что она становится благоприятной или, по крайней мере, доступной для видов последующих стадий (модель способствования по Х Соппе1 и Я. БМуег, 1977), которые являются, в свою очередь, более сильными конкурентами. Подобный механизм кажется логичным при объяснении восстановления леса, особенно смены лиственных древесных пород хвойными. Однако, он не объясняет, как соседствующие виды с широкой, в значительной степени перекрывающейся экологической амплитудой сменяют друг друга в процессе развития сообщества на вырубке, тем более, что происходит не вытеснение, а скорее взаимное дополнение видов. Б.М. Миркин, Г.Г. Наумова и А.И. Соломещ (2000) рассматривают зарастание вырубки как пример простой автогенной сукцессии, развивающейся по модели толерантности (все участвующие в формировании сообщества виды имеют равные возможности, но остаются и постепенно занимают ведущее положение наиболее устойчивые к изменениям среды). Но и модель торможения (виды тормозят развитие других до тех пор, пока сами не ослабнут), на первый взгляд, ничуть не худшим образом описывает изменения, происходящие на вейниковой вырубке. Таким образом, все модели сукцессии, предложенные Х Соппе11 и Я. БМуег (1977), могут быть проиллюстрированы процессами, происходящими на вейниковой вырубке. Т.А. Работнов (1983) и В.И. Василевич (1983), в отличие от А.П. Шенникова, сукцессию на вырубке приводят в качестве примера экзогенной сукцессии. В.Н. Сукачев (1972), также рассматривая вырубку в качестве примера экзогенной сукцессии, отмечает, что здесь присутствует и сингенез, и эндогенез, и заключает, что все три процесса, «действуя одновременно и накладываясь один на другой, чрезвычайно разнообразят и усложняют сукцессии биогеоценозов» (стр. 374). Такой разброс мнений о формировании растительных сообществах на вырубках отражает разнообразие условий и сложность происходящих процессов.

Для исследований процессов на вырубках были использованы различные математические методы. По результатам факторного анализа можно сформулировать следующие гипотезы. На участках вейниковых вырубок ельников черничных формирование растительного сообщества идет под влиянием в основном биотопических факторов. Решающими являются почвенные факторы и набор окружающих вырубку сообществ. Состав бывшего древостоя и состояние почвенного покрова в 1-й год после рубки играют определенную роль в формировании структуры со-

общества, которая выражается в изменении доли сорных видов или видов собственно темнохвойной тайги. Кроме этого, указанные факторы в значительной степени определяют стартовые возможности доминирующих видов. С возрастом вырубки меняется роль видов. Роль вейника лесного наиболее сильно проявляется в первые годы после рубки древостоя, полевицы тонкой - к 5-му году, а луговика извилистого и иван-чая — к 9-му году. Сужение диапазона варьирования переменных по 2-му фактору (возраст вырубки), вероятно, указывает на постепенное выравнивание структуры сообществ (рис. 2А). В 2003 г. был проведен повторный анализ с добавлением сведений о структуре напочвенного покрова сформировавшихся лиственных молодняков. Фактор, обозначенный как фактор времени (возраст вырубки), стал первым и описывал уже не 16,4%, а 35,8% полной дисперсии (рис. 2Б). Таким образом, повторный факторный анализ с привлечением описаний за 14-й год обследования подтвердил наличие достаточно сильного внутреннего (ценотического) фактора, обеспечивающего развитие растительного сообщества. На рисунке 2Б еще более заметным становится сближение структуры растительных сообществ во времени.

Результаты анализа по методу B.C. Ипатова и Л.А. Кириковой (1977), основанном на алгоритме дисперсионного анализа, для оценки влияния факторов на структуру сообщества и оценки вклада вида в варьирование сообщества по фактору, позволили сформулировать гипотезу о том, что варьирование обилия видов определяется комплексом пространственных факторов (биотопом), а колебания обилия видов во времени носит закономерный характер только для древесных растений.

Таким образом, обобщая результаты долговременных исследований на вейниковых вырубках, можно сказать, что исследование изменения видового разнообразия растительного сообщества вырубки показало динамичность происходящих процессов. Количество видов в сообществе определялось внешними факторами и оставалось высоким на протяжении всех лет исследования, при этом наблюдались достаточно серьезные изменения состава сообщества. Взаимоотношения доминантов растительного покрова не были постоянными и изменение обилия того или иного вида определялось комплексом факторов. Если на отдельно взятых площадках взаимоотношения видов казались четкими и определенными, то при сложении всех результатов картина «размазалась» и исход конкурентной борьбы доминантов стал не столь очевиден и временами непредсказуем. Факторный анализ показал наличие некоторых закономерностей в смене доминантов, в то время как анализ, основанный на алгоритме дисперсионного анализа, не выявил

Рис. 4. Распределение описаний ППП (А:1, 5, 9 гг., Б: 1, 5, 9, 14 гг.) в пространстве двух факторов.

Обозначение объектов: числитель — № ППП, знаменатель - возраст вырубки.

зависимостей обилий видов от возраста вырубки. С одной стороны, обилия большинства видов сообщества не обнаруживают закономерных изменений во времени, видовой состав меняется хаотично, взаимоотношения доминантов растительного покрова не постоянны, а в целом сообщество закономерно изменяется во времени. Т.е. для отдельно взятых растений или популяций процессы, происходящие в сообществе, часто носят случайный характер, но при этом колебания их положений в сообществе закономерным образом проводят его (сообщество) через определенные состояния.

Происходящие процессы можно проиллюстрировать развитием сообщества на двух примыкающих друг к другу ППП, одна из которых заложена на месте сжигания порубочных остатков (рис. 5), где закономерно наблюдалось значительное участие иван-чая. Постепенно в сообщество внедрялись полевица тонкая и вейник лесной, последний к 9-му году имел уже большее проективное покрытие, чем иван-чай, т.е. формировалось типичное сообщество вейниковой вырубки. На вплотную примыкающей к упомянутой ППП изначально сформировалось злаковое сообщество с доминированием полевицы и вейника, постепенно происходит заселение участка иван-чаем. На обеих площадках в течение 9-и лет развитие шло таким образом, что происходило выравнивание долей преобладающих видов, в том числе и за счет проникновения и разрастания видов из соседних участков (приведен пример наиболее контрастных изначально ППП, в других случаях выравнивание происходило еще быстрее). За это время коренным образом отличавшиеся по составу и строению ППП приобрели сходный облик. Приведенная иллюстрация процессов противоречит некоторым гипотезам, выдвинутым по результатам факторного анализа: вейник наращивал свое влияние с годами, а степень участия в формировании сообщества иван-чая зависела от начального состава сообщества. Там, где иван-чай преобладал в первые годы, его участие снижалось и, наоборот, он «усиливался» там, где изначально был «слаб».

Таким образом, независимо от первоначальных условий и соотношения видов на вейниковых вырубках формируются сообщества, как правило, с 2-3-мя наиболее продуктивными в конкретных условиях доминирующими видами. С механистической точки зрения, представляющей фитоценоз как простую систему взаимодействующих объектов, подобные процессы не поддаются объяснению. Но если допустить, что в результате объединения и совместной жизнедеятельности растений происходит образование нового качества — сообщества (добавить социальный аспект), то целесообразность наличия нескольких высокопродуктивных с широкой

Рис. 5. Изменения проективных покрытий доминантов и групп видов на примыкающих вплотную друг к другу ПШ1:

А - ППП расположена на месте сжигания порубочных остатков; Б -растительный покров на ППП развивался без воздействия огня. По оси абсцисс — возраст вырубки, лет; по оси ординат - проективное покрытие в %.

Виды: 1 — полевица тонкая, 2 — вейник лесной, 3 - иван-чай, 4 - древесные, 5 — другие.

экологической амплитудой доминантов становится очевидной. Поскольку формирование и развитие сообщества проходит под одновременным влиянием множества факторов, именно такая его организация способствует максимальной реализации ресурсов изменяющейся среды, т.к. имеет более широкие пределы высокопродуктивного существования. Таким образом, не подтвердилась гипотеза о предопределенном снижении или увеличении с возрастом вырубки обилий отдельных доминирующих видов. Результаты факторного анализа, в данном случае, за закономерное выдали наиболее распространенное развитие сообщества (вырубки с доминированием вейника в первые годы преобладали). Закономерным же на исследованных участках можно считать выравнивание обилий нескольких видов, способных к доминированию в этих условиях.

Не подтвердилось распространенное мнение о возрастании разнообразия сообщества с приближением к климаксу, базирующееся на тезисе о зависимости стабильности экологической системы от разнообразия слагающих ее видов (Одум, 1975; Tilman, Downing, 1994 и др.). Упрощенная (механистическая) трактовка этого правила приводит к теоретически обоснованным заблуждениям о возрастании видового разнообразия растительных сообществ с приближением к климаксу независимо от географического положения. Проведенные исследования свидетельствуют об обратном для таежных лесов, где коренные леса отличаются низким видовым разнообразием по сравнению с сообществами вырубок и производными лесами, находящимися на различных стадиях сукцессии. Продуктивность же и пластичность сообщества обеспечиваются на разных этапах высоким видовым разнообразием, поли- олигодоминантностью и (или) внутрипопуляционным разнообразием эдификаторов. Суть этих приспособлений заключается в максимальной реализации ресурсов среды, повышении устойчивости, сохранении направления развития сообщества, расширении диапазона наиболее продуктивного существования в условиях воздействия большого числа внешних факторов.

Глава 6. Классификация растительных сообществ вырубок

6.1. Классификации лесных сообществ таежной зоны

В разделе подробно рассматриваются методические подходы к классифицированию растительных сообществ лесных сообществ и анализируются различные варианты лесных типологий в таежной зоне. На основе этого анализа и опыта применения некоторых методов, с учетом того, что в настоящее время собственно коренных лесов в районе исследования осталось немного, сделан вывод о том, что при систематизации изменчивых в пространстве и во времени производных сообществ наиболее при-

емлем динамический подход. В то же время нет необходимости создания единой (унифицированной) классификации растительности, если рассматривать ее (классификацию) как инструмент научных исследований и систематизации знаний для применения их на практике, что особенно значимо применительно к объектам лесовосстановления.

6.2. Классификация вырубок Карелии

В разделе подробно обсуждаются пространственная и временная дифференциации растительных сообществ вырубок.

Даже на вырубках с ровной горизонтальной поверхностью будут участки, отличающиеся по увлажнению. У кромки леса практически всегда создаются условия или более влажные, или, наоборот, более сухие, чем центральная часть вырубки, что объясняется влиянием деревьев (опушечный эффект) и зависит от механического состава почвы. У дороги в результате уплотнения почвы и нарушения естественного стока, очень часто происходит вторичное заболачивание территории, в составе сообщества появляются виды родов 1инсш и Сагех, которые на этих участках могут даже доминировать. Очень скоро здесь может развиться сфагновый покров. На вырубке на протяжении многих лет всегда хорошо различимы места складирования порубочных остатков, особенно если они сжигались, технологические участки и т.п. Лесное сообщество и его травяно-кустарничковый ярус обычно также неоднородны, особенно если древесный ярус представлен разными породами или имеются окна в пологе, ветровал и т.п. и в первые годы после рубки эта неоднородность создает фрагментарность растительного покрова на вырубке. Речь идет не только о поросли осины и березы, которая очень быстро развивается в местах произрастания этих пород в бывшем лесу. Травянистые растения обнаруживают достаточно четкую связь с бывшими древесными породами. Очень ярко это проявляется у АуенеНа Аехыаха, концентрирующегося в первый год у пней осины, отсюда он начинает разрастаться по всей вырубке. Кустарнички, наоборот, «ищут убежище» у пней хвойных пород, где сохраняются между корневыми лапами и на приствольном возвышении.

Одним из наиболее мощных факторов пространственной дифференциации является рельеф. Показательным может быть изменение растительного сообщества после рубки ельника черничного на протяженности около 100 м, где в основании небольшого склона и у края леса во влажных условиях в травянистом ярусе доминирует осока (Сагех Ьгиннехсет), а покрытие сфагнумов достигает 80% (табл. 2, фрагмент 1). Чуть выше по склону покрытие сфагнумов снижается до 10% и усиливается влияние

Таблица 2

Изменение состава и обилия видов растительных сообществ вырубки ельника черничного в зависимости от расположения на склоне

Виды Проективное покрытие вида по фрагментам, %

Фр. 1* Фр.2 Фр.З Фр. 4 Фр.5

Avenella flexuosa 2 10 30 3 2

Betula pubescens — 5 5 - 1

Calamagrostis arundinacea — 5 - - —

Carex brunnescens 40 60 5 - -

Chamaenerion angustifolium 15 20 15 2 5

Chamaepericlymenum suecicum 1 1 - - —

Epilobium palustre 2 1 - -

Equisetum sylvaticum 3 2 1 - 1

Eriophorum vaginatum 1 1 - - -

Geranium sylvaticum 3 2 - - -

Gymnocarpium dryopteris 1 - - - —

Linnaea borealis 3 1 1 - -

Luzula pilosa — 2 3 1 1

Melampyrum pretense - 5 - - —

Oxalis acetosella - 2 5 - —

Picea abies 2 - - 1 —

Rosa majalis 5 — - - —

Rubus chamaemorus 3 - 1 - -

R. Idaeus — 1 5 - 60

R. saxatilis 3 - 1 1 —

Salix caprea — - - - 1

S. phylicifolia — 2 - - —

Solidago virgaurea 2 2 1 - -

Sorbus aucuparia 5 5 15 1 5

Vaccinium myrtillus 1 - - - -

V. vitis-idaea 1 1 1 - -

Polytrichum commune 1 - 1 - -

Sphagnum sp. 80 10 - - -

Общее покрытие 90 80 50 5 70

* _ положения фрагментов на склоне — указаны в тексте

злаков и иван-чая (табл. 2, фрагмент 2). Еще выше по склону влажность почвы снижается до уровня, когда сфагнум исчезает, а в травянистом ярусе преобладают уже иван-чай и луговик извилистый - типичное сообщество вырубок в данном районе (табл. 2, фрагмент 3). Еще выше

сухость верхних горизонтов почвы не позволяет восстановиться растительности после нарушения (табл. 2, фрагмент 4) и здесь присутствуют только отдельные растения луговика и иван-чая и некоторых других видов (общее покрытие 5%). Далее у дороги на месте свалки порубочных остатков образовалось сообщество с преобладанием малины (табл. 2, фрагмент 5).

Пространственная неоднородность растительного покрова вырубок сочетается с изменчивостью сообщества во времени. Даже в короткий период существования вырубок можно выделить несколько стадий сукцессии, которые можно охарактеризовать следующим образом. На первой стадии структуру сообщества в значительной степени определяют состав бывшего насаждения, расположение участка в рельефе, удаленность его от края леса, почвенные условия, окружающая растительность. Эти факторы регулируют поступление и прорастание зачатков растений. Разнообразие элементарных местообитаний и отсутствие острой конкуренции (еще много свободного пространства) обеспечивает на этой стадии возможность большому количеству видов закрепиться в сообществе. Древесные породы, распространяющиеся семенами, находятся в состоянии всходов и практически не влияют на структуру сообщества, корнеот-прысковые также еще не проявляют своего преимущества. Лесные культуры, если есть, находятся в стадии приживания и не оказывают серьезного влияния на структуру напочвенного покрова.

Вторая стадия сукцессии начинается со 2-3-го года, когда на большей территории вырубки общее проективное покрытие достигает 60100%, а процессы регуляции численности и состава сообщества проходят в значительной степени под контролем внутренних факторов. Постепенно формируется сообщество с 3-4 доминантами. В средней тайге это, как правило, вейник лесной, иван-чай, луговик извилистый, иногда осоки (Carex brunnescens, С. cinerea, С. globularis), кустарнички или виды разнотравья (в зависимости от условий местопроизрастания). В северной тайге - кустарнички. Древесные породы, за исключением подроста оставленного на вырубке, находятся в пространстве травянистого яруса, и если и превышают его, то незначительно - их влияние на структуру сообщества принципиально не отличается от влияния травянистых растений.

Как правило, к 6-му году (в средней тайге) многие древесные породы выходят из пространства травянистого яруса, кроны их разрастаются, что, возможно, является одной из причин ослабления влияния злаков и влечет за собой некоторое увеличение доли разнотравья. Далее с формированием древостоя продолжается выравнивание условий среды, внедре-

ние новых видов становится практически невозможным, но пока еще влияние древесных растений не вызывает «ухода» видов из сообщества. Третья стадия может быть охарактеризована как переходная - сформированный древесный ярус еще не вызвал серьезных изменений в составе и обилии видов травяно-кустарничкового яруса.

Как классифицировать столь изменчивые в пространстве и во времени растительные сообщества? В настоящее время предпринимаются попытки создать систему, объединяющую все растительные сообщества территории России на основе метода Браун-Бланке. Одним из ключевых понятий классификационного метода Браун-Бланке являются диагностические виды, как правило, это виды с узкой экологической амплитудой или виды, приуроченные к определенной стадии сукцессии. Но, как было показано выше, сообщества вырубок сложены, в основе своей, видами с широкой экологической амплитудой, а множество видов, создающих разнообразие, заносятся на вырубку случайно или имеют очень локальное или кратковременное распространение и не могут служить диагностирующими. Попытка использовать метод Браун-Бланке для классифицирования 139 описаний растительных сообществ вырубок средней тайги привела к выделению из общего массива лишайниковых и сфагновых сообществ независимо от типа бывшего сообщества, т.е. независимо от коренных лесорастительных условий, выдав кратковременную ксерофи-тизацию или гигрофитизацию растительности, за устойчивый признак сообщества. Из 139 описаний продифференцировались лишь 53. Из 160 видов, отмеченных в описаниях, только 11 проявили некоторую экологическую специализацию. Выделенные группы совпали с определенными доминантным способом синтаксонами. Еще менее строгие результаты были получены при классифицировании с помощью только математических методов (кластерного анализа).

Наиболее известная типология вырубок была создана И.С. Мелеховым, которая, безусловно, имеет свои преимущества, она отвечает целям лесного хозяйства, достаточно хорошо структурирована, включает в себя элементы динамики и позволяет прогнозировать развитие сообщества на начальных стадиях восстановления леса. Если просто развивать это направление, то требуется некоторое уточнение и дополнение классификации вырубок Карелии, т.к. разработанная B.C. Вороновой (1964) и Н.И. Ронконен (1975) схема не включает вырубки вторичных сообществ, отличающиеся составом и динамикой. При рубке производных лесов набор растительных сообществ вырубок значительно расширяется, и чем моложе насаждение, тем шире набор возможных вариантов. Однако основным противоречием типологии вырубок И.С. Мелехова

является то, что она допускает образование одного типа вырубок в различных типах лесорастительных условий. В основе динамических классификаций лежит понятие климакса, определяемого экотопом. Выведение же одного типа вырубок из разных типов леса фактически отождествляет различные экотопы, что противоречит динамическому принципу классификации лесов и вырубок как стадии их восстановления. Внешнее сходство растительности вырубок, определяемое доминирующим видом, в таком случае ставится выше коренных особенностей экотопа, игнорируются динамика сообщества и различия видовых составов сообществ вырубок в различных лесорастительных условиях.

Включение в классификационную схему И.С. Мелехова вырубок стадийных сообществ и привязка типов вырубок к типу леса приближает ее к схеме динамической классификации B.C. Ипатова (1999). Построение пространственных и временных рядов и циклов и включение их в соответствующий динамический ряд ассоциаций решает проблему, как нескольких кратковременных стадий сукцессии, так и мозаичности растительного покрова на вырубке. Динамическая классификация вырубок сама по себе (размещение растительных сообществ вырубок вне динамических рядов восстановления леса) не может считаться законченной. Построение таких динамических рядов может идти различными путями - через подробное изучение конкретного типа леса во всех его проявлениях на определенной территории или через «послойное» изучение стадий восстановления леса в различных лесорастительных условиях с обязательным отнесением описанных сообществ к определенным лесорастительным условиям. В данном случае реализуется второй путь и представленная классификация растительных сообществ вырубок Карелии - это второй этап построения динамической классификации лесов. Первым этапом, несомненно, является классификация коренных лесных сообществ, которая представлена в диссертации в виде схемы, где коренные типы леса размещены в пространстве факторов почвенных влажности и трофности (в автореферате выделенные коренные типы леса приводятся в классификации растительных сообществ вырубок).

На основании проведенных маршрутных исследований, анализа архивных материалов и многолетних наблюдений за зарастанием вырубок на постоянных пробных площадях, предложена схема классификации вырубок (рис. 6), базирующаяся на следующих основных положениях.

1. Типы вырубок, как и типы леса, характеризуются определенным ареалом. Набор растительных сообществ, формирующихся на вырубках Карелии, качественно и количественно закономерно изменяется с севера

на юг. Кроме изменения набора растительных сообществ, в зависимости от географического положения, изменяются и свойства доминирующих видов.

2. Типы вырубок закономерно связаны с типами леса (лесорасти-тельными условиями), но набор их шире в схожих местообитаниях.

3. Набор растительных сообществ закономерно связан с возрастом вырубаемого древостоя (зависит от стадии развития вырубленного лесного сообщества). Эта закономерность проявляется в том, что растительное сообщество, образующееся на вырубке производных древостоев богаче видами и быстрее достигает максимальной травянистой биомассы, а затем и развития древесного яруса из поросли осины или березы. Кроме этого, напочвенный покров в производных лесах мозаичен из-за смешанного состава древостоя и эта мозаичность закономерно проявляется на вырубках.

4. Структура растительного сообщества, формирующегося на вырубке, закономерно изменяется во времени, проходя через 2-3 стадии сукцессии.

Для описания образующихся на вырубках небольших по площади или кратковременных стадий развития сообщества удобно использовать вспомогательный синтаксон - социацию.

Завершает главу подробная характеристика типов леса и выделенных ассоциаций растительных сообществ вырубок с иллюстрациями и примерами описаний. Для каждого типа леса и вырубки приводятся сведения по видовому составу, почвенным условиям, условиям формирования, а также обзор аналогичных синтаксонов в классификациях других авторов.

При рубке сосняков лишайниковых - Pinus syIvestris-[CIadonia] (P.s.-Cl.) образуются три типа растительных сообществ. Ассоциация (P.s.-CI.): [Cladonia] характеризуется доминированием кустистых лишайников рода Cladonia (С. alpestris, С. rangiferina, С. mitis). Покрытие кустарничков и трав незначительно. Распространена по всей территории Кольско-Карельской геоботанической подпровинции, но главным образом в северной тайге. Напочвенный покров после рубки древостоя практически не меняется. Кроме лишайников в разной степени обилия присутствуют вереск (Calluna vulgaris), брусника (Vaccinium vitis-idaeа), вороника (Empetrum nigrum s.l.).

Pin us sylvestris - fCladonia) (Сосняки лишайниковые. Pinetum cladinosum) rCladonial^3"5 ~ [Cladonia] Vaccinium vitîs-idaea - [Cladonial

Pinns svlvestris-Vaccinhim vitis-idaea (Сосняк брусничный. Pinetum vacciniosunr)

Calluna Vaccinium vitis-idaea - Vaccinium-vitis idaea - Avenella Сагех cinerea -

vulgaris [Cladonia] [?leurozium1 flexuosa fSphaenuml

Pinus sylvestris-Vaccinium mvrtillus (Сосняк черничный. Pinetum myTtillosum")

Calluna Vaccinium mvrtillus - « , ... „ . „

vulgaris fPleuroziuml ~ Calamagrostis апшфпасеа Сагех cinerea

Picea abies-Vaccininm mvrtillus (Ельник черничный. Piceetum mvrtillosum)

Avenella flexuosa Calamagrostis arundinacea Polytrichum Carex cinerea --- --commune -

Picea abies-Vaccininm nrvrtillus-fSphagnuml (Ельник черничный влажный. Piceetum mvrtilloso-humidosum) Avenella flexuosa Calamagrostis arundinacea Carex brunnescens Filipendula ulmaria

Picea abies-Oxalis acetosella (Ельник кисличный. Piceetum oxalidosuml

Calamagrostis n h ' "t Juncus filiformis - Calamagrostis

arundinacea Polytrichum commune phragmitoides

Picea abies-Aconitum septentrionale (Ельник неморально-травный. Piceetum nemori-herbosuml

Calamagrostis Milium effusum + Juncus filiformis +

arundinacea Aconitum septentrionale Calamagrostis phragmitoides

Рис. 6. Классификационная схема растительных сообществ вырубок Карелии

В сторону снижения влажности почвы (на пологих песчаных склонах) или на местах, пройденных пожаром незадолго до рубки или сразу после нее, увеличивается покрытие вереска и выделяется ассоциация (P.S.-CL): Calluna vulgaris. Так же, как и предыдущая ассоциация распространена по всей Кольско-Карельской геоботанической подпровин-ции; в средней тайге - главным образом, паловый вариант, в северной тайге - возможно образование сообществ с доминированием вереска и на не пройденных палом вырубках. В травяно-кустарничковом ярусе, кроме вереска, с незначительным покрытием произрастают Avenella flexuosa, Empetrum nigrum s.l, Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi. Часто обильным бывает естественное возобновление сосны и березы.

При увеличении влажности лишайники частично замещаются зелеными мхами, главным образом Pleurozium schreberi, и увеличивается покрытие брусники. Такие сообщества выделяются в ассоциацию (P.s.-Cl.): Vaccinium vitis-idaea. Приурочены они, как правило, к основаниям пологих склонов с более благоприятными условиями увлажнения. Видовое разнообразие таких растительных сообществ несколько выше, чем в предыдущих двух ассоциациях. Здесь встречаются Agrostis tenuis (редко), Avenella flexuosa (редко), Betulapendula, B. pubescens, Calluna vulgaris, Chamaenerion angustifolium, Hieracium umbellatum, Ledum palustre, Luzula pilosa, Pinus sylvestris, Populus tremula, Solidago virgaurea, Sorbus aucu-paria, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum.

На вырубках сосняков брусничных - Pinus sylvestris-Vaccinium vi-tis-idaea (P.s.-V.v.-i.) формируются растительные сообщества, выстраиваемые в ряд ассоциаций (по возрастанию влажности почвы): асс. Calluna vulgaris, асс. Vaccinium vitis-idaea-[Cladonia], асс. Vaccinium vitis-idaea— Pleurozium schreberi, acc. Avenella flexuosa, acc. Vaccinium myrtillus-Pleurozium schreberi, acc. Calamagrostis arundinacea (только в подзоне средней тайги), асс. Carex cinerea-[Sphagnum].

Растительные сообщества ассоциации (P.s.-V.v.-i): Calluna vulgaris формируются в условиях сосняков брусничных в верхних частях склонов или в случаях прохождения пожаров в лесу незадолго до рубки. Сообщества маловидовые, отличаются от аналогичных в условиях лишайниковых сосняков чуть большим представительством зеленых мхов и кустарничков {Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V. uliginosum, Empetrum nigrum).

Ассоциация (P.s.-V.v.-L): Vaccinium vitis-idaea-[Cladonia] распространена, главным образом, в северной подзоне тайги, хотя встречается и в средней - достаточно часто в Суоярвском геоботаническом округе. Выделяется по признаку присутствия в напочвенном покрове зеленых мхов

(до 20%) и, хотя бы в незначительном количестве, Avenella flexuosa и Vaccinium myrtillus. Эти виды указывают на более благоприятные условия влажности. В этом случае следует ожидать более быстрого восстановления древесного яруса и иногда значительной примеси лиственных пород в молодняках. В сообществах данной ассоциации, кроме брусники, обычны Calluna vulgaris, Chamaenerion angustifolium, Empetrum nigrum, Vaccinium myrtillus.

Ассоциация (P.s.-V.v.-i.): Vaccinium vitis idaea-Pleurozium schre-beri центральная в ряду вырубок сосняков брусничных. Она образуется в случае, когда рубка леса не вызывает сильных изменений почвенной влажности. Отличается от предыдущей преобладанием в напочвенном покрове зеленых мхов; лишайники присутствуют в значительно меньшем количестве. Увеличивается покрытие Avenella flexuosa, Vaccinium myrtil-lus и Chamaenerion angustifolium. В подзоне средней тайги появляется Calamagrostis arundinacea, который может доминировать на отдельных участках. Растительные сообщества вырубок вторичных лесов подзоны средней тайги отличаются доминированием черники и высоким проективным покрытием зеленых мхов, главным образом, Pleurozium schreberi, лишайники практически отсутствуют.

Растительные сообщества ассоциации (P.s.-V.v.-i.): Avenella flexuosa формируются на вырубках сосняков брусничных как в северной, так и в средней тайге, занимая местообитания с несколько большей почвенной влажностью, чем предыдущая ассоциация. Лишайники p. Cladonia в напочвенном покрове практически отсутствуют, обилие зеленых мхов значительно ниже, чем на вырубках с доминированием кустарничков. Достаточно обильны Chamaenerion angustifolium, Luzula pilosa, Melampyrum pratense.

В нижних частях склонов и на участках вырубок, примыкающих к болоту, где после рубки идут процессы заболачивания, формируются сообщества, отнесенные к ассоциации (P.s.-V.v.-i.): Carex cinerea-[Sphagnum]. Основным признаком ассоциации является активное участие в напочвенном покрове сфагновых мхов и содоминирование осок, главным образом, Carex cinerea. В напочвенном покрове обильны также болотные кустарнички Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, а также V. vitis-idaea и Equisetum sylvaticum. Характерно присутствие ив.

В верхних частях склонов на вырубках сосняков черничных - Pinus sylvestris-Vaccinium myrtillus (P.s.-V.m.), главным образом, северной тайги формируются сообщества с доминированием вереска, других таежных кустарничков и высоким проективным покрытием кустистых лишайников, отнесенные к ассоциации (P.s.-V.m.): Calluna vulgaris. В

средней тайге сообщества, принадлежащие к этой ассоциации, формируются на горелых вырубках, в этом случае к лишайникам присоединяется Polytrichum juniperinum. Отличаются от аналогичных на вырубках сосняков лишайниковых и брусничных большим видовым разнообразием и присутствием в покрове в некотором количестве Vaccinium myrtillus, a также злаков Avenellaflexuosa и Calamagrostis arundinacea.

Если рубка леса не приводит к изменению почвенной влажности, или эти изменения не столь значительны, чтобы привести к вытеснению зеленых мхов кустистыми лишайниками, на вырубке формируются сообщества с доминированием видов, бывших в напочвенном покрове до рубки - ассоциация (P.s.-V.m.): Vaccinium myrtillus-Pleurozium schre-beri. Здесь обычны Avenellaflexuosa, Calluna vulgaris, Chamaenerion an-gustifolium, Empetrum nigrum, Hieracium umbellatum, Ledumpalustre, Lin-naea borealis, Luzulapilosa, Melampyrum pratense, Solidago virgaurea, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum.

Если ассоциация (P.s.-V.m.):Vaccinium myrtillus-Pleurozium schreberi формируется в основном в условиях северной тайги, то в средней тайге ее замещает ассоциация (P.s.-V.m.):Calamagrostis arundinacea. Здесь так же обильны Avenellaflexuosa, Chamaenerion angustifolium, Vaccinium myrtillus. Поскольку в средней тайге в настоящее время рубятся большей частью производные леса, с первых лет в покрове содоминируют лиственные породы - осина и (или) береза, бывшие в составе древостоя до рубки. Обычны виды Avenella flexuosa, Calamagrostis arundinacea, Chamaenerion angustifolium, Geranium sylvaticum, Hieracium umbellatum, Luzula pilosa, Melampyrum pratense, Potentilla erecta, Rubus saxatilis, Solidago virgaurea, Vaccinium myrtillus. На юге Карелии обильны также Angelica sylvestris и Convallaria majalis.

Вторичное заболачивание вырубок сосняков черничных - явление крайне редкое, т.к. они практически не встречаются в основаниях склонов, но изредка (из-за нарушения стока по причине прокладки лесовозных дорог) образуются сообщества (P.s.-V.m.): Carex cinerea с доминированием осок и увеличением обилия Polytrichum commune или сфагновых мхов на фоне зеленых мхов. В сообществах, объединенных в ассоциацию Carex cinerea, обычны виды: Avenella flexuosa, Carex ovalis, Chamaenerion angustifolium, Equisetum sylvaticum, Ledum palustre, Luzula pilosa, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V. uliginosum.

Центральной в ряду ассоциаций вырубок ельников черничных -Picea abies-Vaccinium myrtillus (P.a.-V.m.), безусловно, является (P.a.-V.m.): Calamagrostis arundinacea. Данная ассоциация отличается от аналогичной в условиях сосняков черничных значительно большей

мозаичностью напочвенного покрова, более высоким видовым разнообразием, меньшим участием кустарничков и, наоборот, увеличением доли разнотравья (Convallaria majalis, Galium mollugo, Geranium sylvati-cum, Melampyrum pratense, Rubus saxatilis, Solidago virgaurea, Veronica chamaedrys, V. officinalis и др.).

В условиях ельников черничных вейник лесной занимает центральные по условиям влажности и трофности вырубки, вытесняя луговик извилистый в крайние условия увлажнения. В условиях вторичного заболачивания вырубок луговик извилистый встречается довольно часто, но редко доминирует, в то время как, на сухих местообитаниях формируются сообщества с его доминированием, отнесенные к ассоциации (Р.а.-V.m.): Avenella flexuosa. Она объединяет растительные сообщества, формирующиеся на вершинах и в верхних частях склонов, где после уничтожения древесного яруса уменьшается влажность почвы. В экстремальных условиях формируются сообщества с содоминированием таежных кустарничков (Calluna vulgaris и Vaccinium vitis-idaed) и Chamaenerion angustifolium.

Если уничтожение древостоя ведет к увеличению (не сильному) почвенной влажности, то на вырубках ельников черничных образуются сообщества с более или менее развитым моховым покровом из Polytrichum commune. Ассоциация (P.a.-V.m.): Polytrichum commune характеризуется незначительным участием также сфагновых и зеленых мхов. В напочвенном покрове, несмотря на увеличение увлажнения, доминируют злаки (Avenella flexuosa, Calamagrostis arundinacea, С. canescens, Deschampsia cespitosa), присутствуют осоки (Carex acuta, C. cespitosa, С echinata, C. elongata, C. nigra, C. ovalis, C. rhynchophysa, C. rostrata, C. vesicaria) и ситники (Juncus effuses, J. filiformis). Обычен в таких условиях также Equisetum sylvaticum.

В основаниях склонов и на участках, с нарушенным в результате прокладки дорог естественным стоком, происходит вторичное заболачивание вырубки, ведущее к формированию сообществ с доминированием осок и сфагновых мхов, - ассоциация (P.a.-V.m.): Carex cinerea. Осокам (Carex acuta, С. cespitosa, С. echinata, С. elongate, С. nigra, С. rhynchophysa, С. rostrata, С. vesicaria) могут содоминировать вейники (Calamagrostis phragmitoides и С. canescens) и Equisetum sylvaticum. Отличается от ассоциации (P.a.-V.m.): Polytrichum commune доминированием в мохово-лишайниковом ярусе сфагновых мхов, а травянистом ярусе - осок. Неровность микрорельефа часто создает возможность к существованию таежных кустарничков: на таких участках, как правило, присутствуют также Chamaenerion angustifolium и Avenella flexuosa. Процесс заболачи-

вания может быть необратимым в случае антропогенного нарушения естественного стока поверхностных вод. Если заболачивание явилось следствием только рубки леса в понижении рельефа, то восстановление древесного яруса снизит почвенную влажность и процесс будет идти в сторону восстановления ельника черничного.

Вырубки ельников черничных влажных - Picea abies-Vaccinium myrtilus-[Sphagnum] (P.a.-V.m.-[Sph.]) распространены в Карелии значительно реже, чем ельников черничных. Здесь наблюдается следующая закономерность: если рубился коренной или спелый без примеси лиственных пород лес, то идет заболачивание участка с формированием сообществ с доминированием осок (Carex acuta, С. cespitosa, С. cinerea, С. echinata, С. elongata, С. nigra, С. rhynchophysa, С. rostrata, С. vesicaria) или (и) таволги вязолистной {Filipendula ulmarid). Соответственно выделяются ассоциации (P.a.-V.m.-[Sph.]): Carex brunnescens и (P.a.-V.m.-[Sph.]): Filipendula ulmaria. В случае снижения почвенной влажности после рубки образуются вырубки с доминированием злаков, ассоциация (P.a.-V.m.-[Sph.]): Calamagrostis arundinacea. Рубка вторичных ельников с осиной или березой приводит к быстрому формированию плотного возобновления лиственных, снижению почвенной влажности и формированию злаковых сообществ, сгруппированных в ассоциацию (P.a.-V.m.-[Sph.]): Avenella flexuosa. Формирование сообществ с доминированием Avenella flexuosa возможно также на пологих склонах южной и юго-западной экспозиции, когда рубка леса также приводит к снижению почвенной влажности. На большинстве вырубок ельников черничных влажных кроме указанных выше видов обычны Eriophorum vaginatum, Geum rivale, Ledumpalustre, Ranunculus repens, Salix caprea, S. phylicifolia, Vac-cinium uliginosum и др.

В настоящее время коренные ельники кисличные - Picea abies-Oxalis acetosella (P.a.-Ox.a.) на территории Карелии за пределами заповедных территорий отсутствуют, поэтому все современные вырубки - это вырубки производных лесов. С первых лет возобновление лиственных пород активно участвует в формировании напочвенного покрова, входя в состав доминантов. Ассоциация (Р.а.-Ох.а.): Calamagrostis arundinacea занимает на вырубках ельников кисличных крайнее положение - наиболее сухие местообитания - верхние части склонов. Отличается от аналогичной в черничных условиях более высоким видовым разнообразием и более активным участием неморальных и борео-неморальных видов. Обычны Angelica sylvestris, Avenella flexuosa, Carex cinerea, Calamagrostis arundinacea, Chamaenerion angustifolium,Convallaria majalis, Geraniumsylvaticum,

З5

Lathyrus pratensis, Luzula multiflora, L. pilosa, Melampyrumpratense, Melica nutans, Milium effusum, Solidago virgaurea, Stellaria holostea, Veronicachamaedrys, V. officinalis.

Ассоциация (Р.а.-Ох.а.): Deschampsia cespitosa отмеченатолько на вырубках ельников кисличных и отличается от ассоциации (Р.а.-Ох.а.): Calamagrostis arundinacea увеличением почвенной влажности, что проявляется в участии в напочвенном покрове ситников (Juncus articulatus, J. effusus, J. filiformis) и зонтичных (Aegopodium poda-graria, Angelica sylvestris). Внешне сообщества этой ассоциации выглядят как влажный злаково-разнотравный луг. Здесь обычны Angelica sylvestris, Anthriscus sylvestris, Aconitum septentrionale, Barbarea stricta, Calamagrostis arundinacea, Campanula glomerata, C. patula, Convallaria majalis, Dactylis glomerata, Equisetum arvense, Galium album, Geranium sylvaticum, Geum rivale, Gymnocarpium dryopteris, Lathyrus vernus, Lonicera xylosteum, Milium effusum, Poa pratensis, Pulmonaria obscura, Ranunculus auricomus, R. repens, Ribes nigrum, Rosa acicularis, Rubus saxatilis, Salix caprea, S. phylicifolia, Solidago virgaurea, Stellaria holostea, Trollius europaeus, Veronica chamaedrys, Vicia cracca.

Увеличение влажности после рубки древостоя ведет к формированию покрова из Polytrichum commune, увеличению покрытия ситников (Juncus articulatus, J. effusus, J. filiformis), осок (Carex acuta, С brunnescens, C. cinerea, C. ovalis), разрастанию ив (Salix aurita, S. caprea, S. phylicifolia), участиюлесоболотных видов Equisetum sylvaticum, Scirpus sylvaticus. В ассоциации (Р.а.-Ох.а.): Juncus fill-formis-Polytrichum commune, кроме перечисленных выше осок, ситников и ив обычныАvenellaflexuosa, Calamagrostisphragm itoides, Dryopteris carthusiana, Equisetum sylvaticum, Linnaea borealis, Luzula multiflora, Melampyrum pratense, Potentillaerecta, Scirpus sylvaticus.

В условиях, когда рубка леса и сопутствующая ей деятельность приводят к образованию участков вырубок с застойным увлажнением, формируются сообщества с доминированием вейников тростни-ковидного и седеющего (Calamagrostis phragmitoides, С. canescens), активным участием в сложении сообщества осок (Carex cinerea, С. rostrata), высоким обилием таволги (Filipendula ulmariä), камыша лесного (Scirpussylvaticus), хвощалесного (Equisetumsylvaticum). В ассоциации (Р.а.-Ох.а.): Calamagrostis phragmitoides, кроме указанных выше болотных и лесоболотных видов, обычны также Calamagrostis epigeios, Cirsium palustre, Geranium sylvaticum, Ranunculus repens, Trollius europaeus, Viola palustris.

Как и в случае ельников кисличных, практически невозможно найти климаксовые и субклимаксовые сообщества неморальнотрав-ных ельников - Picea abies-Aegopodium podagraria (P.a.-A.p.) вне

заповедных территорий, поэтому все вырубки в этих лесораститель-ных условиях в Карелии - это вырубки вторичных лесов. Центральной ассоциацией в условиях ельников неморальнотравных является (Р.а.-А.р.): Milium elfusum+Aconitum septentrionale, характеризующаяся доминированием неморальных злаков и (или) неморального крупно-травья и возобновления липы и клена. В напочвенном покрове обычны Stellaria holostea, Lathyrus vernus, Solidago virgaurea, Pulmonaria obscura, Dryopteris carthusiana, Oxalis acetosella, Convallaria majalis, Gymnocarpium dryopteris, Melica nutans, Paris quadrifolia, Actaea spi-cata, Dryopteris expansa, Luzula pilosa, Calamagrostis arundinacea, Chamaenerion angustifolium, Viola epipsila и др.

Ассоциация (Р.а.-А.р.): Calamagrostis arundinacea формируется на вырубках ельников неморальнотравных только в наиболее сухих местообитаниях, в верхних частях склонов, где после рубки древостоя снижается почвенная влажность, что приводит к снижению обилия неморального крупнотравья и разрастанию вейника лесного. Отличается она от аналогичных вырубок ельников кисличных и ельников черничных присутствием возобновления клена и липы и участием неморальных и борео-неморальных видов Aconitum septentrionale, Milium effusum, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea, Trol-lius europaeus, Viola nemoralis и др. Переход между ассоциациями Milium effusum+Aconitum septentrionale и Calamagrostis arundinacea плавный, но внешне достаточно хорошо обозначен участием неморального крупнотравья.

Увеличение почвенного увлажнения после рубки древостоя из-за положения в рельефе или нарушения естественного стока приводит к образованию сообществ с доминированием гигрофитов, объединенных в ассоциацию (Р.а.-А.р.) Juncus filiformis+Calamagrostis phragmitoides. Здесь, помимо лесных и луговых гигрофильных видов ситников {Juncus articulatus, J. effusus, J. Bliformis), вейников (Calamagrostis phragmitoides, С. canescens), камыша лесного (Scirpus sylvaticus), хвоща лесного (Equisetum sylvaticum), обычны Viburnum opulus, Geranium sylvaticum, Ranunculus repens, Trollius europaeus, Pulmonaria obscura, Chamaenerion angustifolium, Stellaria holostea, Aconitum septentrionale, Milium effusum, Anthriscus sylvestris, Gymnocarpium dryopteris, Epilobium palustre, Lathyrus vernus, Cirsium palustre, Angelica sylvestris, Prunella vulgaris и др.

Заключение и выводы

По результатам проведенных исследований сформулированы следующие основные положения и выводы.

1. Вырубка - это кратковременный и очень динамичный этап развития лесного сообщества от момента рубки древостоя до стадии сомкнутого молодняка: в подзоне южной тайги он длится в среднем около 5 лет, в средней - 7-8 лет, а в северной - до 15-и и более лет. Как в предшествующем ей, так и в последующем лесных этапах растительное сообщество характеризуется наличием мощных древесных эдификаторов, в какой-то степени сглаживающих влияние биотопических факторов и создающих свою мозаику напочвенного покрова. Отличаясь от лесных этапов отсутствием древесных эдификаторов, вырубки в то же время отличаются и от внешне похожих луговых фитоценозов, наоборот, остаточным влиянием деревьев, а также направленностью антропогенного воздействия: подавление древесных растений на лугах, способствование их росту на вырубках.

2. Всего на вырубках Карелии отмечен 231 вид сосудистых растений из 143-х родов и 56-и семейств, что составляет около 16% флоры Карелии (при широкой трактовке объема таксонов). 92% видов, произрастающих на вырубках, являются аборигенными. В географической структуре ценофлоры вырубок заметно преобладание зональных (боре-альных) элементов. Большинство (66%) из отмеченных на вырубках видов встречались там единично или очень редко. Только 28 (12%) видов можно считать постоянными представителями ценофлоры вырубок Карелии, большинство из которых - лесные с широкой экологической амплитудой.

3. Ценофлора вырубок характеризуется слабой антропогенной трансформацией: здесь преобладают виды естественных местообитаний (62,7%), невелико участие заносных видов (8%) - в синантропном комплексе преобладают апофиты (аборигенные виды, распространяющиеся по нарушенным местообтаниям).

4. Анализ изменения локальных флор в пространстве и во времени в районах интенсивного лесопользования показал, что рубка леса в целом практически не влияет на состав локальных флор, т.к. местообитания с максимальным видовым разнообразием и местообитания редких и наиболее уязвимых видов мало привлекательны для лесозаготовителей или защищены существующими правилами рубок.

пространяющихся на вырубку из соседних сообществ; часть видов заносится человеком во время лесохозяйственных мероприятий.

6. В период от рубки древостоя до смыкания крон древесных растений по состоянию возобновления древесной растительности выявлено 3 стадии сукцессии. На первой стадии сукцессии структуру сообщества в значительной степени определяют состав бывшего насаждения, расположение участка в рельефе, удаленность его от края леса, почвенные условия, окружающая растительность. Еще не оказывают серьезного влияния на структуру напочвенного покрова древесные породы: распространяющиеся семенами, находятся на стадии всходов, корнеотпры-сковые еще не проявляют своего преимущества, лесные культуры, если они есть, находятся в стадии приживания. Вторая стадия сукцессии начинается со 2-3-го года, когда на большей части вырубки общее проективное покрытие достигает 60-100%, а регуляция численности и состава сообщества проходят в значительной степени под контролем внутренних (ценотических) факторов, формируется сообщество с 3-4-мя доминантами. В средней тайге доминируют, как правило, вейник лесной (Calamagrostis arundinacea), иван-чай (Chamaenerion angustifolium), а также луговик (Avenella flexuosa), реже полевица (Agrostis tenuis) и вейник наземный {Calamagrostis epigeios), иногда осоки (Carex brunnes-cens, С. cinerea, С. globularis), кустарнички или виды лугово-лесного разнотравья (в зависимости от условий произрастания), в северной тайге - кустарнички. Древесные породы, за исключением подроста оставленного на вырубке, находятся в пространстве травяного яруса, и их влияние на структуру напочвенного покрова принципиально не отличается от влияния травянистых доминантов. Третья стадия начинается с момента выхода по высоте возобновления древесных пород из пространства травяного яруса и может быть охарактеризована как переходная к стадии молодняка - сформированный древесный ярус еще не вызвал серьезных изменений в составе и обилии видов травяно-кустарничкового яруса.

7. Характер взаимоотношений растений в сообществе непостоянен; изменение обилия доминантов в процессе развития сообщества - это следствие сложных внутренних процессов и не может быть сведено только к конкуренции.

8. Изменчивость видового состава и характера взаимоотношений растений создает впечатление хаотичности процессов формирования сообщества вырубки, которое, впрочем, подтверждается результатами применения различных математических методов, обосновывающих гипотезы, носящие часто противоположный характер. Растительное сообщество

вырубки, тем не менее, развивается закономерным образом, формируя структуру, позволяющую ему наиболее продуктивно в данных условиях использовать ресурсы среды для обеспечения своего развития. Роль внутреннего (ценотического) фактора возрастает в процессе развития сообщества.

9. Процессы формирования растительного сообщества не могут рассматриваться и моделироваться, исходя из только целесообразности поведения отдельно взятых растений или популяций и в отрыве сообщества от его позиции в пространстве и во времени.

10. Анализ существующих классификаций лесных растительных сообществ и апробация некоторых из них показали, что динамический подход позволяет объединить в одной системе все возрастные состояния в пределах типа леса (типа лесорастительных условий), учесть мелкомасштабную пространственную и временную изменчивость и, тем самым, он предпочтительнее других для классифицирования растительных сообществ вырубок.

11. На основании проведенных маршрутных исследований, анализа архивных материалов и многолетних наблюдений за зарастанием вырубок на постоянных пробных площадях разработана классификация вырубок, являющаяся частью динамической классификации лесов и базирующаяся на следующих основных положениях: 1) типы вырубок, как и типы леса, характеризуются определенным ареалом; 2) типы вырубок закономерно связаны с типами леса (лесорастительными условиями), но набор их шире в схожих местообитаниях, выделенные ассоциации растительных сообществ вырубок так же, как и обоснованные в результате проведенных исследований типы коренных сообществ, закономерно распределяются по градиентам влажности и богатства почвы; 3) растительные сообщества вырубок закономерно связаны с возрастом вырубаемого древостоя (зависит от стадии развития бывшего лесного сообщества); 4) структура растительного сообщества, формирующегося на вырубке, закономерно изменяется во времени, проходя через 2-3 стадии сукцессии до формирования сомкнутого древесного яруса; 5) уничтожение древесного яруса снимает его нивелирующее влияние и структура растительного сообщества, формирующегося на вырубке, закономерно развивается в зависимости от комплекса антропогенных (нарушенность почвенного покрова, лесокультурные работы, мелиорация и т.п.) и природных (рельеф, почвенные условия) факторов.

12. Ассоциации растительных сообществ на вырубках, именуемые по характерным видам, группируются по типам леса, и их порядок указывает на реакцию сообщества на изменения почвенной влажности, вызванные рубкой

древостоя. Для описания образующихся на вырубках небольших по площади или непродолжительных по времени стадий развития сообщества удобно использовать вспомогательный синтаксон - социацию.

13. Исследования растительных сообществ вырубок имеют практическое значение: предложенная классификация растительных сообществ вырубок может служить основой для планирования целенаправленного и эффективного восстановления лесов; обоснованы экологически чистые методы лесовосстановления на основе использования крупномерных саженцев ели; предложены методы точечного (избирательного) ограничения развития нежелательной травянистой и древесной растительности (рекомендации (1997) утверждены коллегией Госкомлеса по Республике Карелия); выявленные закономерности изменения видового разнообразия растительных сообществ вырубок являются основой для разработки рекомендаций по сохранению биоразнообразия на территориях с интенсивным лесопользованием, что особенно важно в преддверии введения добровольной лесной сертификации.

Список основных публикаций по теме диссертации

Крышенъ A.M., Кивиниеми СИ. Влияние сорных растений на приживаемость и рост сеянцев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Применение отходов ЦБП в лесных питомниках. Петрозаводск, 1990. С. 67-73.

Крышенъ A.M. Изучение структуры растительного покрова лесного питомника. Ч. 1. Влияние агротехники, почвенных и погодных условий // Вестник Санкт-Петербургского университета. 1994. Сер. 3, Биолог. Вып. 2. С. 40-48.

Рекомендации по контактной обработке нежелательной растительности гербицидами в лесных питомниках и культурах / Составители: А.И. Соколов, А.М. Крышень. Петрозаводск, 1997. 16 с.

Крышенъ A.M. К методике изучения фитогенных полей деревьев //Ботан. журн. 1998. Т. 83. № ю. С. 133-142.

Крышенъ A.M. Динамика растительности на свежих вырубках в ельнике черничном //Лесоведение. 1998. № 6. С. 55-62.

Крышенъ A.M. Фитогенное поле: теория и проявление в природе // Известия АН, сер. Биологическая. 2000. № 4. С. 437-443.

Крышенъ A.M. Изменение разнообразия растительного сообщества в процессе восстановления ельника черничного // Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов. Мат-лы. шк.-конф. Петрозаводск, 2001. С. 111-113.

Гнатюк Е.П., Крышень A.M. Исследование пространственной дифференциации флоры средней Карелии с помощью статистических методов // Тр. Карельского НЦ РАН. Серия Б. Биогеография Карелии. Вып. 2. Петрозаводск, 2001. С. 43-58.

Крышень A.M., Соколов А.И., Харитонов В.А. Зависимость роста саженцев ели от травянистой растительности на вырубках // Лесоведение. 2001. № 2. С. 41-45. Крышень A.M. Структура и динамика растительного сообщества вейниковой вырубки в Южной Карелии. 1. Видовой состав // Ботан. журн. 2003. Т. 88. № 4. С. 48-62.

Крышень A.M. Структура и динамика растительного сообщества вейниковой вырубки. 2. Взаимоотношения доминантов // Ботан. журн. 2003. Т. 88. №12. С. 194-207.

Крышень A.M. Пространственная и временная дифференциация растительных сообществ вырубок Южной Карелии // Труды Карельского научного центра РАН. Вып. 4. Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Петрозаводск, 2003. С. 81-87.

Методы классифицирования и описания лесных фитоценозов и почв. Уч.-метод. пособие / А.М. Крышень, Н.Г. Федорец, Ю.В. Преснухин, СМ. Синькевич. Петрозаводск, 2003. 58 с.

Гнатюк Е.П., Кравченко A.B., Крышень A.M. Сравнительный анализ локальных флор Южной Карелии // Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Труды Карельского научного центра РАН. Вып. 4. Петрозаводск, 2003. С. 19-29.

Кравченко A.B., Гнатюк Е.П., Крышень A.M. Антропогенная трансформация флоры в районах интенсивного лесопользования // Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты. Мат-лы междун. науч.-практ. конф. Петрозаводск, 2004. С. 82-93.

Гнатюк Е.П., Кравченко A.B., Крышень A.M. Сравнительный анализ локальных флор и флористическое районирование Карелии // Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А.И. Толмачева. Сыктывкар, 2004. С. 63-69.

Крышень A.M., Гнатюк Е.П. Разнообразие растительных сообществ вырубок Карелии // Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты. Мат-лы междун. науч.-практ. конф. Петрозаводск, 2004. С. 178-182.

Крышень A.M. Структура и динамика растительного сообщества вей-никовой вырубки. 3. Закономерности формирования // Ботан. журн. 2004. Т. 89. № 2. С. 194-207.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 14.04.05. Формат 60x84Vi6. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 2,0. Усл. печ. л. 2,6. Тираж 100 экз. Изд. № 21. Заказ № 489

Карельский научный центр РАН 18S003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Крышень, Александр Михайлович

Введение.

Глава 1. Краткий очерк истории ботанических и лесоводственных исследований на территории Карелии.

Глава 2. Физико-географические условия, растительность и ботанико-географическое районирование Карелии.

2.1. Климат.

2.2. Геология и рельеф.

2.3. Гидрография.

2.4. Почвы.

2.5. Растительность.

2.5.1. Леса.

2.5.2. Болота.

2.5.3. Луга.

2.5.4. Водная растительность.

2.5.5. Растительность скал и осыпей.

2.5.6. Экстразональная растительность.

2.5.7. Синантропная растительность.

2.6. Ботанико-географическое районирование территории.

2.6.1. Флористическое районирование.

2.6.2. Геоботаническое районирование.

Глава 3. Объекты и методы исследований.

3.1. Объекты долговременных наблюдений.

3.2. Методы исследований.

3.3. Номенклатура.

Глава 4. Ценофлора вырубок Карелии.

4.1. Аннотированный список видов сосудистых растений вырубок Карелии.

4.2. Анализ ценофлоры вырубок Карелии.

4.2.1. Распространение видов сосудистых растений на вырубках Карелии.

4.2.2. Жизненные формы.

4.2.3. Таксономический (семейственно-видовой) анализ аборигенной фракции.

4.2.4. Анализ географический структуры аборигенной фракции ценофлоры вырубок Карелии.

4.2.5. Анализ эколого-ценотической структуры аборигенной фракции ценофлоры вырубок Карелии.

4.2.6. Анализ синантропного комплекса ценофлоры вырубок Карелии.

4.3. Закономерности формирования ценофлор вырубок на уровне локальных флор.

Глава 5. Структура растительных сообществ вейниковых вырубок.

5.1. Структура растительного сообщества (основные понятия).

5.2. Видовое разнообразие растительных сообществ вейниковых вырубок

5.3. Взаимоотношения доминантов растительных сообществ вырубок и их влияние на рост саженцев ели.

5.3.1. Взаимоотношения доминантов растительного покрова на вейниковой вырубке.

5.3.2. Влияние доминантов растительных сообществ вейниковых вырубок на рост саженцев ели.

5.4. Формирование структуры растительных сообществ вейниковых вырубок

5.4.1. Результаты математического анализа описаний (выработка рабочих гипотез).

5.4.2. Изменение структуры напочвенного покрова за 10 лет наблюдений на постоянных пробных площадях.

Глава 6. Классификация растительных сообществ вырубок.

6.1. Классификации лесных сообществ таежной зоны.

6.2. Классификация вырубок Карелии.

6.2.1. Пространственная дифференциация растительных сообществ вырубок

6.2.2. Временная дифференциация растительных сообществ вырубок.

6.2.3. Классификация растительных сообществ вырубок Карелии.

Вырубки сосняков лишайниковых.

Вырубки сосняков зеленомошных.

Вырубки ельников зеленомошных.

Вырубки ельников неморальнотравных.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Растительные сообщества вырубок: структура, динамика и классификация"

Актуальность. Во второй половине XX века во многих странах, включая Россию, резко возросли объемы лесозаготовок. При этом широкое распространение получили концентрированные рубки. В связи с этим заметно актуализировалась проблема вырубок, снижающих качество природной среды и нарушающих естественные местообитания многих видов животных и растений, и, соответственно, проблема лесовосстановления на них. Кроме практической значимости, которая обычно не вызывает сомнения, исследования вырубок представляют интерес и для теоретической фитоценологии. Формирующиеся на начальных этапах восстановления после рубки леса сообщества очень чувствительны к воздействию внешних факторов. Динамичность процессов, происходящих на вырубках в основном под влиянием естественных факторов, делает их хорошим модельным объектом для изучения механизмов сукцессии. Технологии заготовки и восстановления леса в сочетании с изменчивыми природными факторами создают большое количество разнообразных местообитаний, делая вырубку удобным объектом также для изучения отклика растительных сообществ на те или иные изменения среды. Вопросы формирования структуры растительных сообществ, их изменчивость в пространстве и во времени неизменно вызывают повышенный интерес фитоценологов во всем мире (Василевич, 1983; 1993; Terrel, Parker, 1995, Diamond, 1975; Weiher et al., 1998; Wilson et al., 1998 и др.). Особенно ценными в этом отношении являются многолетние наблюдения на постоянных пробных площадях, позволяющие проследить- изменения видового состава сообщества, изучить взаимоотношения растений, выделить стадии сукцессии.

Столь же актуальным как в теоретическом плане, так и с практической точки зрения является вопрос классификации лесных сообществ, в т.ч. и сообществ вырубок. Для севера Европейской части России типология вырубок была разработана И.С. Мелеховым (1959). Он обобщил данные по связи растительного покрова вырубок с исходным типом леса, почвой, климатом, антропогенным воздействием. Для Карелии указанная типология была уточнена B.C. Вороновой (1964) и Н.И. Ронконен (1975). Эти классификации отражают, в основном, процессы, идущие после рубки коренных лесов. В то же время коренным образом отличается и требует специального изучения зарастание вырубок производных насаждений, которые характеризуются значительной примесью лиственных пород и большим видовым разнообразием напочвенного покрова.

Цель работы - изучить разнообразие, структуру и динамику растительных сообществ вырубок и разработать их классификацию. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

- исследовать флору вырубок;

- исследовать закономерности формирования видового состава растительных сообществ вырубок;

- исследовать взаимоотношения растений на вырубках;

- исследовать динамику растительных сообществ на вырубках;

- исследовать разнообразие растительных сообществ вырубок Карелии и разработать их классификацию.

Научная новизна. Проведен всесторонний анализ структуры растительных сообществ вырубок. Впервые выявлена и проанализирована ценофлора вырубок Карелии; оценены ведущие факторы, определяющие структуру растительного сообщества вырубок; описана динамика растительных сообществ на ранних стадиях восстановления лесной растительности. Выделены коренные типы леса плакорных местообитаний и разработана классификация растительных сообществ вырубок, являющаяся частью динамической типологии лесов. Полученные при исследовании вырубок сведения использованы при обосновании некоторых теоретических положений фитоценологии.

Предметом защиты является классификация растительных сообществ вырубок, основанная на всестороннем изучении разнообразия, структуры и динамики лесных фитоценозов. Кроме этого, на защиту выносятся следующие положения. 1). В ряду антропогенных ценофлор вырубки отличаются наименьшей степенью трансформации и естественной динамикой; видовой состав сосудистых растений на вырубках таежной зоны, как правило, богаче, чем в бывших до рубки и в коренных сообществах в пределах одного типа леса и формируется в основном из видов, обитавших под пологом леса и видов распространившихся естественным путем из соседних сообществ. 2). Взаимоотношения растений в сообществе определяются сложным комплексом факторов и не могут рассматриваться в отрыве от положения сообщества в пространстве и во времени. 3). На вырубках закономерно формируются растительные сообщества с доминированием 3-4 наиболее продуктивных в данных условиях видов с широкой экологической амплитудой; олигодоминантность является одним из приспособлений сообщества к меняющимся условиям среды, обеспечивая его максимальную продуктивность и развитие. 4). Растительное сообщество вырубки закономерно изменяется во времени: от момента рубки древостоя до смыкания крон древесных видов выделяются 2-3 стадии сукцессии. 5). Изменчивость растительных сообществ вырубок в пространстве и во времени определяет выбор динамического подхода к их классифицированию. 6). Одним из наиболее перспективных, экологически чистых способов восстановления леса в условиях средней тайги является использование крупномерного посадочного материала, устойчивого к влиянию травянистых растений.

Практическая значимость. С лесоводственной точки зрения исследования хода восстановительных смен на различных вырубках и на различных участках в пределах одного типа вырубок имеют значение для обоснования мероприятий по искусственному восстановлению или содействию естественному возобновлению хвойных пород. Предложенная классификация растительных сообществ вырубок может служить основой для целенаправленного и эффективного восстановления лесов. Исследования по видовому разнообразию растительных сообществ вырубок являются-основой для-разработки рекомендаций по сохранению биоразнообразия на территориях с интенсивным лесопользованием, что может быть особенно важным в преддверии введения добровольной лесной сертификации. Проведенные исследования использованы для обоснования экологически чистых методов лесовосстановления на основе использования крупномерных саженцев ели, предложены методы точечного подавления развития нежелательной травянистой и древесной растительности (рекомендации утверждены коллегией Госкомлеса Республики Карелия).

Апробация работы. Основные результаты работы представлялись на II совещании «Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях» (СПб, 1995), II съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998) и конференции «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков», международной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), международной конференции «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), международной конференции «Экологический мониторинг лесных экосистем» (Петрозаводск, 1999), международной конференции «Disturbance dynamics in boreal forests. Restoration and management of biodiversity» (Kuhmo, Finland, 2000), школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), конференции «Наука о растительности: итоги и перспективы», посвященной 70-летию со дня образования кафедры геоботаники и экологии растений Биолого-почвенного факультета СПбГУ (С.-Петербург, 2001), международной конференции «Disturbance dynamics in boreal forests: disturbance processes and their ecological effects» (Prince George, Cañada, 2002), научной конференции, посвященной 10-летию РФФИ (Петрозаводск, 2002), международной конференции «Disturbance dynamics in boreal forests» (Дубна, 2004), международной научно-практической конференции «Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты» (Петрозаводск, 2004), Международном семинаре, посвященном итогам исследований по программе сотрудничества Карельского научного центра РАН и Министерства окружающей среды Финляндии (Хельсинки, 2005), специальном семинаре на Кафедре геоботаники и экологии растений СПбГУ (С.-Петербург, 2005), на заседании Карельского отделения Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2005).

Личный вклад автора заключается в выборе темы, разработке программы и выборе методов исследований, организации и проведении исследований, обработке и анализе экспериментального материала, архивных и литературных данных. Результаты совместных с другими авторами исследований опубликованы и сопровождаются в тексте диссертации ссылками. Автор выражает искреннюю благодарность всем сотрудникам Карельского научного центра РАН, оказавшим помощь в закладке пробных площадей, сборе материалов и в технической подготовке рукописи.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Крышень, Александр Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Вырубка - это кратковременный и очень динамичный этап развития лесного сообщества от момента рубки древостоя до стадии сомкнутого молодняка; в южной тайге он продолжается, как правило, не более 5-ти лет, средней тайге - в среднем 7-8 лет, а в северной - часто превышает 15 лет.

2. Всего на вырубках Карелии отмечен 231 вид сосудистых растений из 143 родов и 56 семейств, что составляет около 16% флоры Карелии (при широкой трактовке объема таксонов). 92% видов, произрастающих на вырубках, являются аборигенными. В географической структуре ценофлоры вырубок заметно преобладание зональных (бореальных) элементов. Большинство видов (66%), из отмеченных на вырубках, встречались там единично или очень редко. Только 28 (12%) видов можно считать постоянными представителями ценофлоры вырубок Карелии, большинство из которых - лесные с широкой экологической амплитудой.

3. Ценофлора вырубок характеризуется слабой антропогенной трансформацией: здесь преобладают виды естественных местообитаний (62,7%), а в си-нантропном комплексе преобладают апофиты (78%); невелико участие заносных видов (8%).

4. Анализ изменения локальных флор в пространстве и во времени в районах интенсивного лесопользования показал, что рубка леса, разрушая лесные сообщества, в целом практически не влияет на видовой состав локальных флор, т.к. рубкам мало подвержены местообитания с максимальным видовым разнообразием и местообитания редких и наиболее уязвимых видов.

5. Видовой состав сосудистых растений на вырубках, как правило, богаче, чем в бывших до рубки лесных сообществах: виды, обитавшие под пологом древостоя, остаются на вырубках, находя себе убежища в куртинах подроста, кустарниках, у пней; значительна группа видов, распространившихся на вырубку из соседних сообществ; часть видов заносится человеком во время лесохозяйст-венных мероприятий.

8. Характер взаимоотношений растений в сообществе не постоянен; изменение обилия доминантов в процессе развития сообщества - это следствие сложных внутренних (ценотических) и внешних по отношению к сообществу процессов и не может быть сведено только к конкуренции.

7. Изменчивость видового состава и характера взаимоотношений растений создает впечатление хаотичности процессов формирования сообщества вырубки, которое, впрочем, подтверждается результатами применения различных математических методов, обосновывающих гипотезы, носящие часто противоположный характер. Растительное сообщество вырубки, тем не менее, закономерным образом развивается, формируя структуру, позволяющую ему наиболее продуктивно в данных условиях использовать ресурсы среды для обеспечения своего развития. Роль внутреннего (ценотического) фактора возрастает в процессе развития сообщества.

8. Растительные сообщества вырубок проходят в своем развитии, как правило, 3 стадии сукцессии, наиболее отчетливо стадии определяются по развитию древесных видов.

10. Процессы формирования растительного сообщества не могут рассматриваться и моделироваться исходя из только целесообразности поведения отдельно взятых растений или популяций и в отрыве сообщества от его позиции в пространстве и во времени.

9. Анализ существующих лесных типологий и апробация флористического, количественного и динамического подходов продемонстрировали преимущество последнего при классифицировании растительных сообществ вырубок.

10. На основании проведенных маршрутных исследований, анализа архивных материалов и многолетних наблюдений за зарастанием вырубок на постоянных пробных площадях разработана классификации вырубок, являющаяся частью динамической типологии лесов; выполнено описание выделенных син-таксонов.

11. Обоснована экологически чистая технология лесовосстановления на основе использования устойчивых к влиянию травянистых растений крупномерных саженцев ели.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вырубка - это кратковременный и очень динамичный этап развития лесного сообщества от момента рубки древостоя до стадии сомкнутого молодняка. В подзоне южной тайги он длится около 5 лет, средней - 7-8 лет, а северной -до 15 и более лет. Как в предшествующем вырубке, так и в последующем лесных этапах растительное сообщество характеризуется наличием мощных древесных эдификаторов, в какой-то степени сглаживающих влияние биотопических факторов и создающих свою мозаику напочвенного покрова. Отличаясь от лесных этапов отсутствием древесных эдификаторов, вырубки в то же время отличаются и от внешне похожих на них луговых фитоценозов, именно, остаточным влиянием деревьев, а также направленностью антропогенного воздействия, заключающегося в подавлении древесных растений на лугах и в способствовании их росту на вырубках.

Растительное сообщество является открытой системой и включает те элементы географической среды, которые оказывают воздействие на растительный покров. Совокупная характеристика физико-географических характеристик среды, влияющих на растительность, концентрированно отражается в ботанико-географическом районировании. Сравнительный анализ существующих ботани-ко-географических районирований Карелии выявил их принципиальные различия. Наиболее полно соответствует задачам проведенных исследований ландшафтное районирование Карелии, осуществленное М.Л. Раменской и В.И. Шубиным (1975), справедливо определенное ими также и как геоботаническое районирование.

Всего на вырубках Карелии отмечен 231 вид сосудистых растений из 143 родов и 56 семейств, что составляет около 16% флоры Карелии (при широкой трактовке объема таксонов). 92% видов, произрастающих на вырубках, являются аборигенными. В географической структуре ценофлоры вырубок заметно преобладание зональных (бореальных) элементов. Большинство видов (66%) из отмеченных на вырубках встречались там единично или очень редко, только 28 (12%) видов можно считать постоянными представителями ценофлоры вырубок

Карелии, большинство из которых - лесные с широкой экологической амплитудой. Широко распространены на вырубках Карелии луговые апофиты.

Ценофлора вырубок характеризуется слабой антропогенной трансформацией: преобладают виды естественных местообитаний (62,7%), невелико участие заносных видов (8%) - в синантропном комплексе преобладают апофиты (аборигенные виды, распространяющиеся по нарушенным местообитаниям).

Теоретически рубка леса должна приводить к обеднению локальных флор, подверженных интенсивным рубкам, «отбирая» зональные виды с широкой экологической амплитудой. Однако анализ изменения локальных флор в пространстве и во времени в районах интенсивного лесопользования показал, что рубка леса, разрушая лесные сообщества, в целом практически не влияет на состав локальных флор. Это происходит по причине того, что рубкам мало подвержены (по причине существующих ограничений и непривлекательности для лесозаготовителей) местообитания с максимальным видовым разнообразием и местообитания редких и наиболее уязвимых видов (заболоченные и водоохранные леса, скальные местообитания).

В средней тайге около половины видов, обитающих на вырубках, обновляются за время ее существования, наибольшие изменения происходят в группе лугово-лесных видов. Количество видов, типичных для напочвенного покрова коренных лесов, как правило, остается постоянным, они находят «убежища» около пней, в куртинах подроста, среди бревен, в зарослях иван-чая и кустарников,а^затем успешно осваивают вторичные леса.

Проведенные исследования позволили выявить по состоянию возобновления древесной растительности (травянистые растения не являются надежным признаком для выделения стадий сукцессии) 3 стадии сукцессии в период от рубки древостоя до смыкания крон древесных растений.

В первую стадию сукцессии структуру сообщества в значительной степени определяют состав бывшего насаждения, расположение участка в рельефе, удаленность его от края леса, почвенные условия, окружающая растительность. Эти факторы регулируют поступление и прорастание зачатков растений. Разнообразие элементарных местообитаний (микроучастков, достаточных для жизнедеятельности одного растения) и отсутствие острой конкуренции (еще много свободного пространства) обеспечивают на этой стадии возможность большому количеству видов закрепиться в сообществе. Древесные породы, распространяющиеся семенами, находятся на стадии всходов и практически не влияют на структуру сообщества, корнеотпрысковые древесные виды также еще не проявляют своего преимущества. Лесные культуры, если они есть, находятся в стадии приживания и также практически не оказывают серьезного влияния на структуру напочвенного покрова. В первый год восстановления растительности на вырубках возможно высокое обилие сорных растений, семена которых заносятся с посадочным материалом и механизмами, работавшими на лесозаготовках и во время лесовосстановительных мероприятий.

Вторая стадия сукцессии начинается со 2-3-го года, когда на большей части территории вырубки общее проективное покрытие достигает 60-100%, а процессы регуляции численности и состава сообщества находятся уже в значительной степени под контролем внутренних (ценотических) факторов. Постепенно формируется сообщество с 3-4-мя доминантами. В средней тайге это, как правило, вейник лесной (Calamagrostis arundinacea) и иван-чай (Chamaenerion angustifolium), а также луговик (Avenella flexuosa), реже полевица (Agrostis tenuis) и вейник наземный (Calamagrostis epigeios), иногда осоки (Carex brun-nescens, С. cinerea, С. globidaris), кустарнички или виды лугово-лесного разнотравья (в зависимости от условий произрастания); в северной тайге - кустарнички. Древесные породы, за исключением подроста, оставленного на вырубке, находятся в пространстве травяного яруса, и если и превышают его, то незначительно.

Как правило, к 6-му году (в средней тайге) многие древесные породы выходят из пространства травяного яруса, кроны их разрастаются, что, возможно, является одной из причин ослабления влияния злаков и влечет за собой некоторое увеличение доли разнотравья. Далее с формированием древостоя продолжается выравнивание условий среды. Третья стадия может быть охарактеризована как переходная к стадии молодняка - сформированный древесный ярус еще не вызвал серьезных изменений в составе и обилии видов травяно-кустарничкового яруса.

Исследования взаимоотношений растений на вырубках показали, что изменение обилия доминантов в процессе развития сообщества - следствие сложных внутренних процессов и не может быть сведено только к результатам конкуренции. В то же время значение доминантов растительного покрова в формировании состава сообщества значительно. Так, иван-чай и возобновление древесных пород создают условия (своеобразные укрытия от злаков) для существования таежных видов и видов разнотравья, сохраняя таким образом разнообразие сообщества.

Результаты исследований показали, что изменчивость отдельных процессов формирования сообщества вырубки создает впечатление хаотичности происходящего, которое, впрочем, подтверждается результатами применения различных математических методов, обосновывающих гипотезы, носящие часто противоположный характер. Растительное сообщество вырубки, тем не менее, закономерным образом проходит через определенные состояния, формируя структуру, позволяющую ему наиболее продуктивно в данных условиях использовать ресурсы среды для обеспечения своего развития. Все это указывает на то, что растительное сообщество - это не простая совокупность растений: совместное их произрастание и множественные связи друг с другом и средой образуют новое качество.

Внутренняя среда сообщества вместе с экотопом задает определенное направление развития, ограничивая амплитуду внешне хаотичных колебаний состояний ценоэлементов. Процессы формирования растительного сообщества, таким образом, не могут рассматриваться и моделироваться, исходя из только целесообразности поведения отдельно взятых растений или популяций, и в отрыве сообщества от его позиции' в пространстве и.во времени.

Исследования структуры растительных сообществ вырубок и результаты исследований растительных сообществ на полях лесных питомников и в спелых сосновых лесах позволили обозначить позицию автора по некоторым теоретическим вопросам фитоценологии, в основе которой важнейший момент учения о растительных сообществах, сформулированный И.К. Пачоским (1921, с. 18): «в основе растительного сообщества заложен принцип, имеющий в виду выгоду целого, а не составляющих его элементов». Многие современные исследователи, увлекаясь поиском факторов, определяющих отдельные процессы, происходящие в сообществе, и пытаясь формализовать биологические явления, моделируют динамику растительного сообщества как простого набора «механически» связанных растений. Такой подход хорошо иллюстрируется изменениями в отношении к введенным соответственно A.A. Урановым и Л.Г. Раменским понятиям «фитогенное поле» и «жизненные стратегии растений». Если оригинальные формулировки и описания указанных явлений имели широкую фитоцено-логическую и экологическую трактовки, то последующие наслоения различных исследователей, привязывающих их к своим конкретным результатам, все более их формализовали и, в конце концов, лишили первоначального биологического смысла.

Проведенные исследования показали, что деление видов на виоленты, па-тиенты, эксплеренты или С, S и R стратеги возможно только в пределах конкретного сообщества. Как только мы раздвигаем временные рамки, рассматривая несколько стадий сукцессии, пространственно выходим за пределы фитоценоза, принимаем покоящиеся семена за способ переживания неблагоприятной, в том числе фитоценотической, обстановки, практически у каждого вида обнаруживаются две-три стратегии. Таким образом, фитоценотипы Раменского-Грайма (жизненные стратегии) не могут служить общей характеристикой вида, а в лучшем случае указывают на его поведение в конкретном фитоценозе^ конкретный период времени, но поскольку они могут быть определены только в динамике (Раменский, 1971), то возникает противоречие, которое ставит под сомнение целесообразность присвоения подобных характеристик видам.

Не подтвердилось распространенное мнение о возрастании разнообразия сообщества с приближением к климаксу, базирующееся на тезисе о зависимости стабильности экологической системы от разнообразия слагающих ее видов (Одум, 1975; Tilman, Downing, 1994 и др.). Упрощенная (механистическая) трактовка этого правила приводит к теоретически обоснованным заблуждениям о возрастании видового разнообразия растительных сообществ с приближением к климаксу независимо от географического положения. Проведенные исследования свидетельствуют об обратном для таежных лесов, где коренные леса отличаются низким видовым разнообразием по сравнению с сообществами вырубок и производными лесами, находящимися на различных стадиях сукцессии. Продуктивность же и пластичность сообщества обеспечиваются на разных этапах высоким видовым разнообразием, поли- олигодоминантностью и (или) внутрипопуляционным разнообразием эдификаторов. Суть этих приспособлений заключается в максимальной реализации ресурсов среды и расширении диапазона наиболее продуктивного существования в условиях воздействия мощных внешних факторов.

Проведенный анализ существующих классификаций лесных растительных сообществ показал, что динамический подход позволяет объединить в одной системе все возрастные состояния в пределах типа леса (типа лесорастительных условий), учесть мелкомасштабную пространственную и временную изменчивость и тем самым он предпочтительнее других для классифицирования растительных сообществ вырубок.

На основании результатов исследований разнообразия, структуры и динамики растительных сообществ разработана классификация вырубок, являющаяся частью динамической классификации лесов и базирующаяся на следующих основных положениях.

1. Типы вырубок, как и типы леса, характеризуются"определенным"ареалом. Набор растительных сообществ, формирующихся на вырубках Карелии, качественно и количественно закономерно изменяется с севера на юг. Кроме изменения набора растительных сообществ, изменяются свойства доминирующих видов. И все же, несмотря на закономерное распределение типов вырубок по широте и долготе, ареалы различных типов вырубок отличаются размерами и не могут ограничиваться условными линиями (границами подзон) на картах, поэтому географическая характеристика, хоть и имеет очень важное значение в построении классификационной схемы, но все-таки не является строгим критерием и может быть использована в качестве вторичного признака. Географичеекая специфика отражается также в закономерной связи типов леса и, соответственно, типов вырубок с типами ландшафтов.

2. Типы вырубок закономерно связаны с типами леса (лесорастительными условиями), но набор их шире в схожих местообитаниях. Выделенные для Карелии ассоциации растительных сообществ вырубок так же, как и обоснованные в результате проведенных исследований типы коренных сообществ, закономерно распределяются по градиентам влажности и богатства почвы. Внешне схожие растительные сообщества могут образовываться на вырубках в различных типах леса, но они относятся к разным ассоциациям, так как отражают не коренные свойства экотопа, а всего лишь временное поверхностное сходство растительных покровов вырубок, вызванное антропогенным воздействием.

3. Набор растительных сообществ вырубок закономерно связан с возрастом вырубаемого древостоя (зависит от стадии развития бывшего лесного сообщества). Эта закономерность проявляется, главным образом, в сообществах средней и южной тайги и заключается в том, что на стадии смешанных древо-стоев напочвенный покров значительно богаче видами и в нем ведущую роль играют злаки. Все это приводит к тому, что растительное сообщество также богаче видами и быстрее достигает максимальной травянистой биомассы, а затем и развития древесного яруса из поросли осины или березы. Кроме этого, смешанный древостой еще до рубки создает сложную мозаику напочвенного покрова.

4. Структура растительного сообщества, формирующегося на вырубке, закономерно изменяется во времени, проходя через 2-3 стадии сукцессии до формирования сомкнутого древесного яруса.

5. Уничтожение древесного яруса снимает его нивелирующее влияние и структура растительного сообщества, формирующегося на вырубке, закономерно развивается в зависимости от комплекса антропогенных (нарушенность почвенного покрова, лесокультурные работы, мелиорация и т.п.) и природных (рельеф, почвенные условия) факторов. Для описания образующихся на вырубках небольших по площади или непродолжительных по времени стадий развития сообщества удобно использовать вспомогательный синтаксон - социацию.

Типология вырубок Карелии может быть представлена следующим образом. Ассоциации растительных сообществ на вырубках, именуемые по характерным видам, группируются по типам леса, и их порядок указывает на реакцию сообщества на изменения почвенной влажности, вызванные рубкой древостоя:

Pinus sylvestris - [Cladonia] (Сосняк лишайниковый): асс. Calluna vulgaris -[Cladonia], асс. [Cladonia], асс. Vaccinium vitis-idaea- [Cladonia].

Pinus sylvestris - Vaccinium vitis-idaea (Сосняк брусничный): асс. Calluna vulgaris, асс. Vaccinium vitis-idaea - [Cladonia], acc. Vaccinium vitis-idaea - [Pleu-rozium], acc. Avenella flexuosa, acc. Carex cinerea - [Sphagnum].

Pinus sylvestris - Vaccinium myrtillus (Сосняк черничный): acc. Calluna vulgaris, acc. Vaccinium myrtillus - [Pleurozium], acc. Calamagrostis arundinacea, acc. Carex cinerea.

Picea abies - Vaccinium myrtillus (Ельник черничный): acc, Avenella flexuosa, acc. Calamagrostis arundinacea, acc. Polytrichum commune, acc. Carex cinerea.

Picea abies - Vaccinium myrtillus - [Sphagnum] (Ельник черничный влажный): acc. Avenella flexuosa, acc. Calamagrostis arundinacea, acc. Carex brunnescens, acc. Filipéndula ulmaria.

Picea abies - Oxalis acetosella (Ельник кисличный): acc. Calamagrostis arundinacea, acc. Deschampsia cespitosa, acc. Juncus filiformis - Polytrichum commune, acc. Calamagrostis phragmitoides.

Picea abies - Aegopodium podagraria (Ельник неморально-травный): acc. Calamagrostis arundinacea, acc. Milium effusum + Aconitum septentrionale, acc. Juncus filiformis + Calamagrostis phragmitoides.

Предложенная классификация растительных сообществ вырубок может служить основой для планирования целенаправленного и эффективного восстановления лесов.

По результатам исследований предложены экологически чистые методы лесовосстановления на основе использования крупномерных саженцев ели, также разработаны методы точечного (избирательного) ограничения развития нежелательной травянистой и древесной растительности, утвержденные коллегией Госкомлеса по Республике Карелия (Рекомендации ., 1997).

Исследования видового разнообразия растительных сообществ вырубок являются основой для разработки рекомендаций по сохранению биоразнообразия на территориях с интенсивным лесопользованием, что может быть особенно важным в преддверии введения добровольной лесной сертификации.

Маршрутные исследования и наблюдения на постоянных пробных площадях продолжаются, и на ближайшую перспективу поставлена задача исследования структуры и разнообразия производных лесных сообществ и их классифицирование - позиционирование в динамических рядах восстановления коренных типов леса.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Крышень, Александр Михайлович, Петрозаводск

1. Александрова В.Д. К истории понятия ассоциации в геоботанике // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. С. 5-13.

2. Алехин В.В. Основные понятия и основные единицы в фитоценологии// Советская ботаника. 1935. № 5. С. 21-34.

3. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М.: Советская наука, 1951. 512 с.

4. Аникеева В.А. Типы вырубок, возобновление и начальные этапы формирования леса на месте среднетаежных ельников-черничников // Динамическая типология леса. М.: Агропромиздат, 1989. С. 43-60.

5. Антипина Г.С. Урбанофлора Карелии. Петрозаводск: Петрозаводский госуниверситет, 2002. 200 с.

6. Антонова Р.Ф. Пространственная структура ландшафтов Карелии // Тр. Карельского НЦ РАН. Серия Б. Биогеография Карелии. Вып. 2. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2001. С. 19-26.

7. Арманд А.Д. Теория поля и проблема выделения геосистем // Вопросы географии. Сб. 98. М.: Мысль, 1975. С. 92-106.

8. Астрологова Л.Е. Луговиковые вырубки, их продуктивность и динамика // Динамическая типология леса. М.: Агропромиздат, 1989. С. 108 116.

9. Бельков В.П. Развитие живого покрова на вырубках в ельниках-кисличниках. Л.: ЦНИИЛХ, 1956. 11 с.

10. Бельков В.П. Особенности главнейших видов травяного покрова вырубок в кисличниках и черничниках. Л.: ЦНИИЛХ, 1957. 35 с.

11. Бибикова Т.В. Классификация осиновых лесов северо-запада России // Бот. журн., 1998. Т. 83. № 3. С. 48-57.

12. Бискэ Г.С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1959. 307 с.

13. Бобруйко Б.И. Тип вырубок и возобновление леса на северо-западном Кавказе // Современные исследования типологии и пирологии леса. Архангельск, 1976. С. 55-61.

14. Бойченко A.M. Типы вырубок и лесовосстановительные мероприятия в сосняках северотаежного Зауралья // Динамическая типология леса. М.: Агро-промиздат, 1989. С. 99-107.

15. Борисова О.В., Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Формирование растительности сплошных вырубок Крестецкого района Новгородской области // Исследования на охраняемых природных территориях Северо-Запада России. Великий Новгород. 2000. С. 223-229.

16. Бубырева В.А. Флористическое районирование Северо-Запада и Севера европейской части России (подходы и методы): Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1992. 17 с.

17. Бубырева В.А. Флористическое районирование и его принципы // Вестник СПбГУ. Сер. 3: Биол. 1993. Вып. 1 (№3). С. 37-45.

18. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наукова думка, 1991. 168 с.

19. Буш К.К. Актуальные проблемы лесной типологии // Современные проблемы лесной типологии. М.: Наука, 1985. С. 20-24.

20. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата: АН Казахской ССР. 1953. 457 с.

21. Вайтекус Э.Ю., Каразия С.П. Диагностические признаки типов елово-лиственных лесов Литвы // Труды ЛитНИИЛХ. Вып. 26. Вильнюс, 1986.

22. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. II. Леса умеренной зоны. М.: Прогресс, 1974. 424 с.

23. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.232 с.

24. Василевич В.И. К методике выделения растительных ассоциаций с помощью математических методов // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. С. 111-124.

25. Василевич В.И. Почему существуют многовидовые растительные сообщества // Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 3. С. 341-350

26. Василевич В.И. О растительных ассоциациях ельников Северо-Запада // Ботан. журн. 1983а. Т. 68. № 12. С. 1604-1613.

27. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 19836.247 с.

28. Василевич В.И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 162-171.

29. Василевич В.И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности // Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 10. С. 1-15.

30. Василевич В.И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Ботан. журн. 1995. Т. 80. № 6. С. 28-39.

31. Василевич В.И. Незаболоченные березовые леса северо-запада Европейской России // Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 11. С. 1-13.

32. Василевич В.И. Заболоченные березовые леса северо-запада Европейской России // Ботан. журн. 1997. Т. 82, № 11. С. 19-29.

33. Василевич В.И. Типы стратегии растений и конкурентоспособность // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тез. докл. V научной конференции памяти проф. A.A. Уранова. Часть 1. Кострома, 1996. С. 12-13.

34. Василевич В.И. Сероольшатники Европейской России // Бот. журн. 1998. Т. 83. №8. С. 28-42.

35. Василевич В.И. Мелколиственные леса северо-запада Европейской России: циклы растительных ассоциаций // Ботан. журн. 2000. Т. 85. № 2. С. 46-53.

36. Василевич В.И. Ельники черничные Европейской России // Ботан. журн. 2004. Т. 89. № 11. с. 1728-1739.

37. Василевич В.И., Бибикова Т.В. Сфагновые ельники Европейской России // Ботан. журн. 2004. Т. 89. № 5. С. 734-748.

38. Василевич В.И., Щукина К.В. Черноольховые леса северо-запада Европейской России // Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 3. С. 15-26.

39. Виликайнен М.И. Типологическая характеристика объектов исследований //Лесные растительные ресурсы Южной Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1971. С. 7-21.

40. Виликайнен М.И., Кучко A.A. К характеристике среднетаежных березняков Карелии // Биологическая и хозяйственная продуктивность лесных фитоце-нозов Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1977. С. 15-21.

41. Виликайнен М.И., СбоеваР.М. Из истории изучения лесной растительности Карелии // Формирование и продуктивность сосновых насаждений Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск: Карельский филиала АН СССР, 1978. С. 132-142.

42. Волков А.Д. Классификация географических ландшафтов, местностей и урочищ запада северной и средней тайги европейской части России. Препринт доклада. Петрозаводск: Карельский НЦРАН, 1996. 15 с.

43. Волокитина A.B. Особенности распределения дождевых осадков под пологом хвойного леса // Лесоведение. 1979. № 2. С. 10-18.

44. Воробьев Д.В. Типы лесов европейской части СССР. Киев: Академия наук УССР, 1953. 452 с.

45. Воробьев Д.В., Остапенко Б.Ф. Лесная типология и ее применение. Харьков: Харьковский сельскохозяйственный институт, 1977. 53 с.

46. Воронова B.C. Типы еловых лесов и вырубок Карелии. Автореф, дисс.канд. биол. наук. Л., 1961.

47. Воронова B.C. О типах вырубок Карелии // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии. М.-Л.: Из-во АН СССР, 1962. С. 5-21.

48. Воронова B.C. К вопросу о классификации растительности вырубок Карелии // Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. Петрозаводск: Карельское книжное изд-во, 1964а. С. 22-32.

49. Воронова B.C. Распределение корней в почве вейниковой вырубки и влияние их на всходы ели 7/ Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. Петрозаводск: Карельское книжное изд-во, 19646. С. 49-54.

50. Воспроизводство лесных ресурсов (в условиях Восточного Забайкалья) / В.П. Бобринев, A.M. Котельников, В.Ф. Рылков и др. Новосибирск: Наука, 1988. 113 с.

51. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Книга 2 / Отв. ред. О.В. Смирнова. М: Наука, 2004. 575 с.

52. Гаврусевич Б.А. Основы общей геохимии. М.: Недра, 1968. 328 с.

53. Галанин A.B. Влияние фитогенного поля на распределение растений // Экология. 1980. № 6. С. 76-78.

54. Гельтман B.C. Категории ассоциаций типа леса // Фитоценотические исследования в Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1971. С. 77-91.

55. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР / Ред. В.Д. Александрова, Т.К. Юрковская. Д.: Наука, 1989. 64 с.

56. Геоботаническое районирование СССР // Труды Комитета по естественно-историческому районированию. Т. 2. M.-JI.: АН СССР, 1947.

57. Герасименко Г.Г. Динамическая типология лесов Северо-Запада России // Вестник СПбГУ. Сер. 3. Вып. 2. 2001. С. 52-54.

58. Гнатюк Е.П. Флора средней Карелии. Дис. . канд. биол. наук. СПб., 1999. 335 с.

59. Гнатюк Е.П., Кравченко A.B., Крышень A.M. Сравнительный анализ локальных флор Южной Карелии // Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Тр. Карельского научного центра РАН. Вып. 4. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2003. С. 19-29.

60. Гнатюк Е.П., Крышень A.M. Исследование пространственной дифференциации флоры средней Карелии с помощью статистических методов // Тр. Карельского НЦ РАН. Серия Б. Биогеография Карелии. Вып. 2. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2001. С. 43-58.

61. Голомедова Т.Н. Влияние выделения корней и зерновок извилистого луговика на всходы и прорастание семян березы и ели // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1964. № 3. С. 119-126.

62. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2002 г. Петрозаводск: Карелия, 2003. 256 с.

63. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2003 г. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2004. 312 с.

64. Гродзинский A.M. Парадигмы в аллелопатии 7/ Методологические проблемы аллелопатии. Киев:, 1989. С. 3-14.

65. Гродницкая И.Д. Роль эпифитной микрофлоры в патогенезе сеянцев хвойных пород. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1996. 16 с.

66. Громцев А.Н. Ландшафтные закономерности структуры и динамики сред-нетаежных сосновых лесов Карелии. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 1993. 160 с.

67. Громцев А.Н. Ландшафтная экология таежных лесов: теоретические и прикладные аспекты. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2000. 144 с.

68. Громцев А.Н., Коломыцев В.А. Эколого-экономические критерии и ландшафтная основа районирования таежных регионов страны // Инженерная экология, 1998. №5. С. 30-46.

69. Грюммер Г. Роль-токсичных" веществ во взаимоотношениях между высшими растениями // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С. 277-288.

70. Гуторович И.И. О типах насаждений вообще и Аагофской дачи Лифлянд-ской губ. в частности// Лесной журнал. 1908. Вып. 10. С. 1253-1276.

71. Гюнтер А.К. Материалы для познания флоры Олонецкой губернии // Памятная книжка Олонецкой губернии на 1867 год. Петрозаводск: Губернская типография, 1867. С. 184-194.

72. Гюнтер А.К. Материалы к флоре Обонежского края // Труды С.-Петербургского общества естествоиспытателей. С.-Петребург, 1880. Т. XI. Вып. 2. С. 17-60.

73. Декатов Н.Е. Простейшие мероприятия по возобновлению леса при концентрированных рубках. JL, 1936. 112 с.

74. Декатов Н.Е. Мероприятия по возобновлению леса при механизированных лесозаготовках. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961. 278 с.

75. Демидова А.Н. Популяционная биология вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth). Автореф. дисс. . соиск. уч. степени канд. биол. наук. Москва, 2004. 24 с.

76. Демидова А.Н., Жуковская О.В. Типология и классификация растительности сплошных вырубок Новгородской области // Стационарные лесоэкологи-ческие исследования: методы, итоги, перспективы. Сыктывкар, 2003. С. 51-52.

77. Демьянов В.А. Влияние Larix gmelinii (Pinaceae) на строение растительного покрова на верхней границе древесной растительности // Ботан. журн. 1982. Т. 62. № 4. С. 500-507.

78. Демьянов В.А. Структура ценогенного поля на примере групп деревьев Larix sibirica (Pinaceae) // Ботан. журн. 1989. Т. 74, № 9. С. 1309-1316.

79. Демьянов В.А. Представление о фитогенном поле растений и проблема сущности фитоценоза// Изв. РАН. Сер. биол. 1996. № 3. С. 359-363.

80. Домбровская А.В., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи севера европейской части СССР. Краткий определитель. Л.: Наука, 1967. 182 с.

81. Дохман Г.И. О системе диагностических признаков единиц растительности // Ботан. журн. 1960. Т. 45. № 5. С. 637-648.

82. Дробов В. Материалы к изучению типов лесных насаждений Вытегорско-го уезда Олонецкой губернии // Известия Общества Изучения Олонецкой губернии. Петрозаводск. 1914. № 1-2. С. 11-63.

83. Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1964. Т. LXIX (4). С. 65-72.

84. Дыренков С.А. Возобновление ели на вырубках, разработанных Костромским методом // Лесоведение, 1967. № 6. С. 52-61

85. Дыренков СЛ. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984.176 с.

86. Едина Г.А., Кузнецов О.Л., Максимов А.И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л.: Наука, 1984. 128 с.

87. Едина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2000. 242 с.

88. Ермолаева В.Н., Харитонов Г.А. Влияние подготовки почвы на развитие травяного покрова на свежих нераскорчеванных вырубках // Изв. высш. уч. заведений. Лесной журнал. № 3. 1974. С. 30-33.

89. Жуковская О .В. Растительность вейниковых вырубок еловых лесов южной тайги европейской части России. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. 2002. 23 с.

90. Журналы заседаний Лесного Общества в Петрограде // Лесной журнал. 1916. Вып. 1.С. 109-130.

91. Заугольнова Л.Б., Михайлова НЖ Структура фитогенного поля особей некоторых плотнодерновинных злаков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83. Вып. 6. С. 79-89.

92. Звонкова A.A. Малинниковые паловые вырубки и возобновление леса на них // Современные исследования типологии и пирологии леса. Архангельск: Архангельский институт леса и лесохимии, 1976. С. 76-83.

93. Зубарева P.C. Типы концентрированных вырубок в сосновых лесах бассейна р. Туры // Вопросы развития лесного хозяйства на Урале. I. Тр. Института биологии Уральского филиала АН СССР. Вып. 16. Свердловск: Уральский филиал АН СССР, 1960. С. 5-23.

94. Зубарева P.C. Леса южной тайги равнинного Зауралья // Лесообразова-тельные процессы на Урале. Тр. Института экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР. Вып. 67. Свердловск: Уральский филиал АН СССР, 1970. С. 22-69.

95. Зубарева P.C., Смолоногов Е.П., Фильрозе Е.М. Теоретические основы географо-генетической классификации типов леса и их развитие // Эколого-географические и генетические принципы изучения лесов. Свердловск: Уральский НЦ АН СССР, 1983. С. 37-42.

96. Зябченко С.С. Сосновые леса Европейского Севера. Л.: Наука, 1984. 244 с.

97. Иберла К. Факторный анализ. М.: Статистика, 1980. 398 с.

98. Ивашкевич Б.А. Очерк лесов Восточной Горной Маньчжурии // Изв. Лесного института. 1916. Вып. 30. С. 103-232.

99. Ивченко С.И. Книга о деревьях. М.: Лесн. пром-сть. 1973. 232 с.

100. Ипатов B.C. Некоторые вопросы теории организации растительного покрова//Ботан. журн. 1970. т. 55. №2. С. 184-195.

101. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в синтаксоно-мических единицах//Ботан. журн. 1990. т. 75. № 10. С. 1380-1388.

102. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г. Основные теоретические подходы к динамической типологии леса // Лесоведение. 1992. № 4. С. 3-9.

103. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Трофимец В.И. Географическое варьирование типа леса: сосняк лишайниково-зеленомошный // Ботан. журн. 1997. Т.82, № 4. С. 19-29.

104. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Применение дисперсионного анализа при исследовании связи растительности со средой // Ботан. журн. 1977. Т.62, № 10. С. 1441-1445.

105. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. К вопросу о континууме и дискретности растительного покрова// Ботан. журн. 1985. Т. 70. № 7. С. 885-895.

106. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Самоблагоприятствование в растительных сообществах // Ботан. журн. 1989. Т. 74. № 1. С. 14-21.

107. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 1997. 316 с.

108. Ипатов B.C., Кирикова JI.А. Классификация отношений между растениями в сообществах // Ботан. журн. 2000. Т. 85. № 7. С. 92-100.

109. Кабанов В.В. О состоянии лесных ресурсов и перспективах лесопользования в Карельской АССР // Комплексное использование и воспроизводство лесных ресурсов Карельской АССР. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1985. С. 132-140.

110. Казакова О.Н. Ландшафтное районирование Северо-Запада РСФСР // Доклады научной сессии 1959. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. С. 1-24.

111. Казимиров Н.И. Развитие и рост елово-лиственных древостоев на сплошных вырубках в ельниках черничных Карелии // Восстановление и защита леса в Карельской АССР. Тр. Карельского филиала АН СССР. Вып. 25. 1961. С. 5-16.

112. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л.: Наука, 1971. 140 с.

113. Казимиров Н.И., Цветков В.Ф. Лесовозобновление на европейском Северо-Западе (Мурманская обасть и Карельская АССР) // Возобновление леса. М.: Колос, 1975. С. 23-37.

114. Калиниченко Н.П., Писаренко А.И., Смирнов А.И. Лесовосстановление на вырубках. М.: Лесная промышленность, 1973. 326 с.

115. Каразия С.П. Классификационные и диагностические признаки типов леса // Современные проблемы лесной типологии. М.: Наука, 1985. С. 27-29.

116. Каразия С.П. Динамика лесных биогеоценозов и распознавание типов леса Литвы // Динамическая типология леса. М.: Агропромиздат, 1989. С. 27-35.

117. Карельская АССР: природа, хозяйство / Ред. Г.С. Бискэ, И.П: Покровская, В.А. Соколов. Петрозаводск: Карелия, 1986. 279 с.

118. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: МГУ, 1977.312 с.

119. Карпачевский Л.О., Носова Л.М., Лозинов Г.Л. Влияние сосны на суглинистую дерново-подзолистую почву // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов Подмосковья. М.: Наука, 1987. С. 34-51.

120. Карпов В.Г. Взаимные отношения между растениями как фактор динамики лесного биогеоценоза // Лесоведение. 1967. № 6. С. 23-35.

121. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969.335 с.

122. Кафанов А.И., Борисовец К.Э., Волвенко И.В. О применении кластерного анализа в биогеографических классификациях7/ Журн. общей биологии. 2004. Т. 65. № 3. С. 250-265.

123. Кищенко Т.И. Исследования по лесовозобновлению в Карелии // лесного хозяйства на Урале. Тр. Института биологии Уральского филиала АН СССР. Вып. 16. Свердловск: Уральский филиал АН СССР, 1960. С. 207-211.

124. Кожевников Ю.П. О концепции фитогенного поля // Изв. АН. Сер. биол. 1998. №3. С. 356-362.

125. Кожухов Н.И. Об этапах в формировании леса после сплошной рубки // Лесное хозяйство. № 3. 1971. С. 65-66.

126. Колесников Б.'П. Некоторые вопросы развития лесной типологии // Типы и динамика лесов Урала и Зауралья. Труды Института экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР. Свердловск, 1967. С. 3-11.

127. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение. 1974. № 2. С. 3-20.

128. Комолова С.А., Мирин Д.М. Особенности восстановительной динамики ельников кисличного и неморально-кисличного типов // Ботан. журн. 1999. Т. 84. № 12. С. 39-49.

129. Кондаков Н.И. Логический словарь. М.: Наука, 1971. 638 с. •

130. Кондратьев ГТ.С. Влияние густоты посадки на рост сосновых насаждений // Лесное, хоз-во. № 12. 1939. С. 27-33.

131. Корелина A.A. Кипрейно-паловые вырубки в Квандозерском лесничестве // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск: Институт леса и лесохимии, 1959. С. 130-144.

132. Корконосова Л.И., Кожухов Н.И. Вейниковые вырубки севера Пермской области // Некоторые вопросы типологии леса и вырубок. Архангельск: СевероЗападное книжное изд-во, 1972. С. 104-117.

133. Корконосова Л.И., Мочалова Г.А. Изменение запаса корневой массы вей-ника на вейниковых вырубках из-под сосняка черничника свежего // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М.: Наука. 1967. С. 119-124.

134. Коротков К.О. Леса Валдая. М.: Наука, 1991. 160 с.

135. Котов С.Ф. Метод количественной оценки эдификаторной роли вида // Ботан. журн. 1982. Т. 67. № 2. С. 235-240.

136. Кравченко A.B. Дополнения к флоре Карелии. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 1997. 60 с.

137. Кравченко A.B. Влияние сплошнолесосечных рубок на некоторые локальные флоры Беломорско-Балтийского водораздела // Экология таежных лесов: Тез. докл. междунар. конф. 14-18 сентября 1998 г., Сыктывкар. Сыктывкар, 1998. С. 185-186.

138. Кравченко A.B. К флоре сосудистых растений Карельского побережья Белого моря // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на Карельском побережье Белого моря. Петрозаводск, 1999. С. 55-65.

139. Кравченко A.B., Гнатюк Е.П., Крышень A.M. Основные тенденции формирования флоры молодого таежного города (на примере г. Костомукши, Республика Карелия) // Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем).

140. Труды Карельского научного центра РАН. Вып. 4. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2003. С. 59-74.

141. Кравченко A.B., Гнатюк Е.П., Кузнецов О Л. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2000. 76 с.

142. Кравченко А. В., Кузнецов O.JI. Состояние и распространение в Карелии видов высших сосудистых растений, включенных в Красную книгу России // Флористические исследования в Карелии. Вып. 2. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 1995. С. 20-42.

143. Кравченко А. В., Кузнецов O.JT. Особенности биогеографических провинций Карелии на основе анализа флоры сосудистых растений // Тр. Карельского НЦ РАН. Серия Б. Биогеография Карелии. Вып. 2. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2001. С. 59-64.

144. Крышень A.M. Сорные растения лесных питомников Карелии и борьба с ними. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 1990. 46 с.

145. Крышень A.M. Сорная растительность лесных питомников Карелии (взаимоотношения сорных растений и их влияние на сеянцы Pinns sylvestris L.). Дисс. канд. биол. наук. СПб, 1993. 200 с.

146. Крышень A.M. Изучение структуры растительного покрова лесного питомника. Ч. I. Влияние агротехники, почвенных и погодных условий // Вестник Санкт-Петербургского университета. 1994. Сер. 3. Биолог. Вып. 2. С. 40-48.

147. Крышень A.M. Изучение структуры фитоценоза лесного питомника. Ч. 3. Условия стабильности // Вестн. СпбГУ. Сер.З. 19956. Вып. 2. С. 42-46.

148. Крышень A.M. Фитоценотические особенности Spergala arvensis (Caryophyllaceae) // Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 10. С. 45-52.

149. Крышень A.M. К методике изучения фитогенных полей деревьев // Ботан. журн. 19986. Т. 83. № 10. С. 133-142.

150. Крышень A.M. Фитогенное поле: теория и проявление в природе // Известия АН, сер. Биологическая. 2000. № 4. С. 437-443.

151. Крышень A.M. Структура и динамика растительного сообщества вейни-ковой вырубки в Южной Карелии. 1. Видовой состав // Бот. журн. 2003. т. 88. № 4. С. 48-62.

152. Крышень A.M., Кивиниеми С.Н. Влияние сорных растений на приживаемость и рост сеянцев сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) // Применение отходов ЦБП в лесных питомниках. Петрозаводск: Карельский научн. центр АН СССР, 1990. С. 67-73.

153. Куваев В.В., Шелгунова M.JI., Константинов JI.K. Флора окрестностей Знаменского. Опыт долговременного мониторинга и сохранения урбанизируемой флоры Подмосковья. М: Наука, 1992. 358 с.

154. Кузьмин И.А., Стрелкова A.A. Лесовосстановление и формирование почвенного профиля на техногенных землях// Вопросы лесовосстановления и лесозащиты в Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1983. С. 71-78.

155. Куксина Н.В:, Уланова Н.Г. Изменение видового богатства в процессе зарастания сплошных вырубок ельников южной тайги Тверской области 7/ Тез. VII молодежной конференции ботаников г. Санкт-Петербурга. С.-Петербург, 2000. С. 189.

156. Куркин К.А. Фитоценотипы и эколого-ценотические потенции луговых трав // Экология. 2002. № 1. С. 18-22.

157. Куусела К. Динамика бореальных хвойных лесов. Хельсинки: SITRA, 1991.210 с.

158. Куусела К. Понятия и основы лесоустройства европейских северных хвойных лесов Финляндии и России. Хельсинки: Metsateollisuus гу, 1998. 96 с.

159. Лаптева Е., Дымов А., Рязанов М. Трансформация подзолистых почв в процессе лесоэксплуатации // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2003. №9 (71) С. 2-5.

160. Ларин В.Б. Культуры ели и кедра сибирского на северо-востоке европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 224 с.

161. Ларин В.Б. Орлов Ф.Б., Смирнова Н.С. Состояние старейших на Севере культур ели // Возобновление и рост древесных пород на вырубках Европейского Севера. Архангельск, 1974. С. 15-18.

162. Ларин В.Б., Паутов Ю.А. Формирование хвойных молодняков на вырубках Северо-Востока Европейской части СССР. Л.: Наука, 1989. 144 с.

163. Лащинский H.H. Структура и динамика сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1981. 272 с.

164. Лесные ресурсы, лесное хозяйство и лесопромышленный комплекс Карелии на рубеже XXI века / Ред. А.Д. Волков, В.И. Кругов, А.Ф. Козлов, А.И. Шишкин. Петрозаводск: Карельский научный центр, 2003. 147 с.

165. Лехович В. Лесохозяйственные письма из северной окраины // Лесной журнал. 1891. Вып. 5. С. 691-712.

166. Листов A.A. Боры беломошники. М.: Агропромиздат, 1986. 182 с.

167. Львов П.Н., Ипатов Л.Ф. Лесная типология на географической основе. Архангельск: Северо-Западное книжное изд-во, 1976. 195 с.

168. Львов П.Н., Панов A.A. Пути естественного облесения вырубок Севера. Архангельск: Архангельское книжное изд-во, 1960. 96 с.

169. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз. Казань: Казанский университет, 1976. 157 с.

170. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Взаимоотношения между популяциями злаков в луговых биогеоценозах // Общие проблемы биогеоценологии. 2 Всес. совещание, Москва, 11-13 ноября 1986 г. Т.1. М. 1986. С. 142-143.

171. Манько Ю.И. Лесообразовательный процесс и классификация лесной растительности // Лесоведение. 2004. № 5. С. 3-9.

172. Марченко И.С. Биополе лесных экосистем. Брянск: Приокское книжное изд-во, 1973. 91 с.

173. Маслаков Е.Л., Колесников Б.П. Классификация вырубок и естественное возобновление сосновых лесов среднетаежной подзоны равнинного Зауралья // Леса Урала и хозяйство в них. Вып. 1. Свердловск, 1968. С. 246 279.

174. Маслов A.A. О взаимодействии фитогенных полей деревьев в сосняке чернично-брусничном // Ботан. журн. 1986. Т. 71. № 12: С. 1646-1652.

175. Медведева В.М., Егорова Н.В. Типы заболоченных и болотных сосняков Южной Карелии и их продуктивность // Биологическая и хозяйственная продуктивность лесных фитоценозов Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1977. С. 44-58.

176. Медведева В.М., Корнилова Л.И., Вайнблат В.З. Основные типы заболоченных ельников Карелии // Болотно-лесные системы Карелии и их динамика. Д.: Наука, 1980. С. 78-99.

177. Мелехов И.С. Изучение концентрированных рубок и возобновление леса в связи с ними в таежной зоне // Концентрированные рубки в лесах Севера. М^: Изд-во Академии наук СССР, 1954а. С. 5-47.

178. Мелехов И.С. Вопросы диагностики и классификации концентрированных вырубок // Концентрированные рубки в лесах Севера. М.: Изд-во Академии наук СССР, 19546. С. 48-61.

179. Мелехов И.С. О теоретических основах типологии вырубок // Изв. высш. учебн. заведений. Лесной журнал. № 1. 1958. С. 27-38.

180. Мелехов И.С. Основы типологии вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск: Институт леса и лесохимии АН СССР, 1959а. С. 5-23.

181. Мелехов И.С. Связь типов вырубок с типами леса // Ботан. журн. т. 44. № 3 19596. С. 348-349.

182. Мелехов И.С. Рубки главного пользования. М.: «Лесная промышленность», 1966. 374 с.

183. Мелехов И.С. Биология, экология и география возобновления леса // Возобновление леса. М.: Колос, 1975. С. 4-22.

184. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесная промышленность, 1980. 408 с.

185. Мелехов И.С. Голдобина П.В. О природе луговиковых вырубок и их облесении // Концентрированные рубки в лесах Севера. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1954. С. 126-148.

186. Мелехов И.С. Корелина A.A. О кипрейных вырубках и мероприятиях по возобновлению леса применительно к ним // Концентрированные рубки в лесах Севера. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1954. С. 149-158.

187. Мелехов И.С., Корконосова Л.И., Чертовской В.Г. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок. Изд. 2. М.: Наука, 1965. 180 с.

188. Мерзленко М.Д. Значение динамической типологии леса при создании лесокультур в зоне смешанных лесов // Динамическая типология леса. М.: Агро-промиздат, 1989. С. 156-168.

189. Мерзленко М.Д. Бабич H.A. Теория и практика выращивания сосны и ели в культурах. Архангельск, 2002. 220 с.

190. Методы изучения лесных сообществ / Отв. ред. В.Т. Ярмишко, И.В. Лян-гузова. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.

191. Мина В.Н. Влияние осадков, стекающих по стволам деревьев на почву // Почвоведение. 1967. № 10.

192. Минаева Т.Ю. Уланова Н.Г. Динамика структуры ценопопуляций Juncus effusus (Juncaceae) в ходе лесовосстановительных смен // Ботан. журн. 1991. Т. 76. №3. С. 411-418.

193. Минкевич Г.П., Грязькин A.B., Минкевич И.И. Возрастные изменения структурных элементов ельника черничника в подзоне южной тайги // Лесоведение. 2003. № 2. С. 24-31.

194. Миркин Б.М., Денисова A.B., Попова Т.В. Закономерности узора распределения Trifolium montana L. в некоторых луговых и степных фитоценозах // Ботан. журн. 1967. Т. 52. № 1. С. 93-98.

195. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000. 264 с.

196. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Опыт применения метода главных компонент варьирования растительности // Экология. 1977. № 5. С. 29-37.

197. Миркин Б.М., Соломещ А.И., Журавлева С.Е. Растительность России в ареале синтаксономии Браун-Бланке: развитие подхода и результаты // Журн. общей биологии. Т. 61. № 1. 2000. С. 5-21.

198. Миркин Б.М., Усманов И.Ю.; Наумова Л.Г. Типы стратегий растений: место в системах видовых классификаций и тенденции развития // Журн. общей биологии. 1999. Т. 60. № 6. С. 581-595.

199. Миронов В.В. Экология хвойных пород при искусственном лесовозобновлении. М.: Лесная промышленность,, 1977. 232 с.

200. Митропольский А.К. Элементы математической статистики. Л.: Издат. ВЗЛТИ, 1969.275 с.

201. Морозов Г.Ф. К вопросу о типах насаждений // Лесопромышленный вестник. 1903. № 21. С. 389-391; № 22. С. 405-407.

202. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. С.-Пб.: Тип. Град., 1912. 83 с.

203. Морозов Г.Ф. Лес как растительное сообщество. М.-Л.: Государственное издательство, 1927. 45 с.

204. Морозова P.M. Изменение процессов почвообразования под влиянием концентрированных рубок леса // Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. Петрозаводск: Карельское книжное изд-во, 1964. С. 55-73.

205. Морозова P.M. Лесные почвы Карелии. Л.: Наука, 1991. 184 с.

206. Морозова P.M. Географические закономерности формирования почвенного покрова Карелии // Биогеография Карелии. Тр. Карельского НЦ РАН. Сер. Б. «Биология». Вып. 2. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2001. С. 12-18.

207. Набатов Н.М. Динамика живого напочвенного покрова и его влияние на рост культур сосны // Ботан. журн. 1964. Т. 49. № 5. С. 669-677.

208. Набатов Н.М. Естественное возобновление сосны в связи с типами вырубок // Некоторые вопросы типологии леса и вырубок. Архангельск: СевероЗападное книжное изд-во, 1972. С. 126-132.

209. Начальные стадии формирования биогеоценозов на техногенных землях европейского севера / Н.Г. Федорец, Г.В. Шильцова, Н.И. Германова и др. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 1999. 74 с.

210. Непогодьева Т.С. Динамика зарастания обработанной почвы и сроки ухода за лесными культурами // Сборник работ по лесному хозяйству и лесохимии. Архангельск: Северо-Западное книжное изд-во, 1971. С. 69-78.

211. Нилов В.Н. О микроклимате вейниковых вырубок // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М.: Наука. 1967а. С. 125-130.

212. Нилов В.Н. Возобновление леса на вырубках еловых лесов южной подзоны тайги // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М.: Наука. 19676. С. 185-197.

213. Ниценко A.A. К вопросу о границе среднетаежной и южнотаежной подзон в пределах Ленинградской области // Ботан. журн. 1958. Т. 43. № 5. С. 684-694.

214. Ниценко A.A. О фитотопологических классификациях растительного покрова // Вопросы классификации растительности. Тр. Института биологии Уральского филиала АН СССР. Вып. 27. Свердловск, 1961. С. 29-37.

215. Ниценко A.A. Об изучении экологической структуры растительного покрова// Ботан. журн. 1969. Т. 54. № 7. С. 1002-1014.

216. Ниценко A.A. О приемах выделения растительных ассоциаций по комплексу признаков // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука. 1971. С. 80-104.

217. Ниценко A.A. Типология мелколиственных лесов европейской части СССР. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1972. 139 с.

218. Новая технология и механизмы для выращивания посадочного материала хвойных пород без перешколивания. Методические рекомендации / А.И. Соколов, A.M. Цыпук, Т.И. Кривенко, А.Э. Эгипти. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 1995.33 с.

219. Норин Б.Н. Некоторые вопросы теории фитоценологии. Ценотическая система, ценотические отношения, фитогенное поле // Ботан. журн. 1987. Т. 72. №9. С. 1161-1174.

220. Норин Б.Н. Структурно-функциональная организация фитоценозов // Бо-тан. журн. 1991. Т. 76. № 4. с. 526-536.

221. Норин Б.Н. Фитоценотическая структура лесных и тундровых фитохор Полярного Урала// Ботан. журн. 1995. Т. 80. № 10. С. 30-54.

222. Обыденников В.И. Естественное лесовозобновление в связи с типами вырубок на западных склонах Буреинского хребта // Некоторые вопросы типологии леса и вырубок. Архангельск: Северо-Западное книжное изд-во, 1972. С. 118-125.

223. Обыденников В.И. Вейниковые вырубки таежной зоны СССР // Повышение продуктивности лесов и улучшение ведения лесного хозяйства. М.: Московский лесотехнический институт, 1976. С. 38-42.

224. Овчинников Н.Я. Леса Олонецко-Мурманского края // Производительные силы района Мурманской железной дороги. Петрозаводск: Типо-литография Мурманской ж.д., 1923. С. 102-123.

225. Огиевский В.В., Хиров A.A. Обследование и исследование лесных культур. Л. 1957. 51 с.

226. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

227. Определитель и схема типов леса Ленинградской области / В.Н. Федор-чук, С.А. Дыренков, Г.Б. Мельницкая и др. Л.: ЛенНИИЛХ. 1978. 50 с.

228. Остапенко Б.Ф., Пастернак П.С. Лесоэкологическая типология, ее принципы и задачи // Современные проблемы лесной типологии. М.: Наука, 1985. С. 15-20.

229. Орлов Ф.Б. К вопросу о влиянии травянистой растительности на возобновление сосны // Тр. Архангельского лесотехнического ин-та. Т. 13. Архангельск, 1949.

230. Орлова Н.И. Конспект флоры Вологодской области. Высшие растения / Тр. СПбОЕ. СПб., 1993. Т. 77. Вып. 3. 262 с.

231. Орфанитский Ю.А. О почвенных условиях кипрейно-паловых вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск: Институт леса и лесохимии АН СССР, 1959. С. 146-159.

232. Орфанитский Ю.А., Орфанитская В.Г., Куницина И.В. О почвенных условиях луговиковых вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск: Институт леса и лесохимии АН СССР, 1959. С. 116-129.

233. Павлов В.Н., Онипченко В.Г., Аксенова A.A. и др. Роль конкуренции в организации альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа: экспериментальный подход // Журн. общ. биологии. 1998. Т. 95. № 5. С. 453-476.

234. Парфенов В.И., Ким Г.А., Рыковский Г.Ф. Антропогенные изменения флоры и растительности Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1985. 294 с.

235. Паршевников A.JI. К характеристике биологического круговорота азота и зольных элементов на кипрейной вырубке 7/ Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск: Институт леса и лесохимии АН СССР, 1959. С. 178-186.

236. Паршевников А.Л. К характеристике почвенных условий на сплошных вырубках в таежной зоне Европейского Севера// Некоторые вопросы типологии леса и вырубок. Архангельск: Северо-Западное книжное изд-во, 1972. С. 93—103.

237. Патранин A.B. К образованию вейниковых вырубок в Вологодской области // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск: Институт леса и лесохимии АН СССР, 1959. С. 187-195.

238. Паутов Ю.А., Ильчуков C.B. Пространственная структура производных насаждений на сплошных концентрированных вырубках в республике Коми // Лесоведение. 2001. .№ 2. С. 27-32.

239. Пачоский И.К. Основы фитосоциологии. Херсон. 1921. 346 с.

240. Перевозникова В.Д. Динамика зарастания вырубок сосновых лесов Среднего Приангарья. Автореф. соиск. . канд. биол. наук. Красноярск, 1996. 22 с.

241. Перевозникова В.Д. Эколого-ценотические особенности кипрея узколистного (Chamerion angustifolium (L.) Holub.) на вырубках сосновых лесов // Ботанические исследования в Сибири. Вып.6. Красноярск: РИЦ КрасГУ, 1998 С. 7782.

242. Пигарев Ф.Т., Непогодьева Т.С., Ещеркина Л.Ф. Лесные культуры в связи с типами вырубок на Севере // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М.: Наука. 1967. С. 205-235.

243. Писаренко А.И., Мерзленко М.Л. Создание искусственных лесов. М.: Аг-ропромиздат, 1990. 270 с.

244. Плотников В.В. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: Наука, 1979. 276 с.

245. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. Киев: АН УССР, 1955. 456 с.

246. Поля физические // Большая советская энциклопедия. Т. 34. М.: Большая советская энциклопедия, 1955. С. 101-104.

247. Попов Л.В., Синькевич М.С., Шубин В.И. Посев леса на вырубках. Петрозаводск: Государственное издательство Карельской АССР, 1961. 110 с.

248. Правила рубок главного пользования в лесах Республики Карелия / Сост. В.В. Федоров, К.К. Демин, A.A. Иванчиков. Петрозаводск, 1995. 37 с.

249. Программы флористических исследований разной степени детальности // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 219-241.

250. Пятецкий Г.Е. Водный режим почв сплошных концентрированных вырубок Южной Карелии и методы его регулирования // Восстановление и защита леса в Карельской АССР. Тр. Карельского филиала АН СССР. Вып. 25. Петрозаводск, 1961. С. 43-58.

251. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.-Л.: Наука, 1950. Т. 1. С. 465-483.

252. Работнов Т.А. Факторы устойчивости наземных фитоценозов // Бюлл. Московского общ. испытателей природы. Отд. биол. 1973. Т. 78. Вып. 4. С. 6776.

253. Работнов Т.Л. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегий жизни" видов растений // Бюлл. Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 2. С. 5-17

254. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.

255. Работнов Т.А. О ценотических популяциях видов растений, входящих в состав фитоценозов, сменяющих друг друга при сукцессиях // Ботан. журн. 1995. Т. 80. №7. С. 67-72.

256. Работнов Т.А. Влияние одних растений на другие при совместном произрастании в фитоценозах // Журн. общей биологии, 1996. Т. 57, № 3. С. 376-380.

257. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1998.239 с.

258. Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды / Ред. А.Н. Громцев, С.П. Китаев, В.И. Крутов и др. Петрозаводск: Карельский научный центра РАН, 2003. 262 с.

259. Разумовский С.Н. Основные закономерности сукцессионной динамики фитоценозов // Моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1981. С. 47-62.

260. Раменская М.Л. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск: Гос. издательство КАССР, 1958. 490 с.

261. Раменская М.Л. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск, 1960.485 с.

262. Раменская М.Л. К типологии лесных ландшафтов Карелии // Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. Петрозаводск: Карельское книжное изд-во, 1964. С. 5-21.

263. Раменская М.Л. Особенности лесного покрова основных ландшафтов Карелии // Проблемы современной ботаники. Т. 1. М.-Л.: Наука, 1965. С. 282-285.

264. Раменская М.Л. Физико-географические условия и лесные ландшафты // Лесовосстановление в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1975. С. 4-35.

265. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.216 с.

266. Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1982. 432 с.

267. Раменская М.Л., Шубин В.И. Природное районирование в связи с вопросами лесовосстановления // Лесовосстановление в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1975. С. 180-198.

268. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. 334 с.

269. Родин А.Р. Культуры ели на вырубках. М.: Лесная промышленность, 1977. 168 с.

270. Ронконен Н.И. Вырубки и естественное лесовозобновление на них // Лесовосстановление в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1975. С. 36-65.

271. Рудковская O.A. Особенности формирования растительности жилых районов г. Петрозаводска // Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Труды Карельского научного центра РАН. Вып. 4. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2003. С. 52-58.

272. Рутковский В.И. Типы лесов Кемского края АКССР // Тр. института по изучению леса. Т.1. Л.: Изд-во АН СССР, 1933. С. 1-98.

273. Рысин Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР. М.: Наука, 1975. 212с.

274. Рысин Л.П. Лесная типология в СССР. М.: Наука, 1982. 217 с.

275. Рысин Л.П. Современные проблемы лесной типологии // Современные проблемы лесной типологии. М.: Наука, 1985. С. 11-14.

276. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987. 208 с.

277. Сабан Я.А. Классификация вырубок Карпат // Современные исследования типологии и пирологии леса. Архангельск: Архангельский институт леса и лесохимии, 1976. С. 48-54.

278. Самойлов Ю.И. Структура фитогенного поля на примере одиночных дубов Quercus robur (Fagaceae) II Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 8. С. 1022-1034.

279. Санников С.Н. Типы вырубок, динамика живого напочвенного покрова и его роль в последующем возобновлении сосны в Припышминских борах зеле-номошниках // Леса Урала и хозяйство в них. Вып. 1. Свердловск, 1968. С. 280301.

280. Серебренников П.П. Типы насаждений Вершинской лесной дачи // Лесной журнал. 1904. Вып. 1.С. 69-93.

281. Сидорова О.В. Формирование растительности сплошных вырубок Верх-нетоемского района Архангельской области // Актуальные проблемы биологии и экологии. Мат-лы докл. десятой молодежи, научн. конф. Сыктывкар, 2003. С. 200-202.

282. Синькевич М.С., Шубин В.И. Искусственное восстановление леса на вырубках Европейского Севера. Петрозаводск: Карелия, 1969. 180 с.

283. Скляров Г.А. Шарова A.C. Аникеева В.А., Чертовской B.F. Возобновление леса на концентрированных вырубках средней подзоны тайги // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М.: Наука. 1967. С. 147-184.

284. Смагин В.Н. Принципы лесорастительного районирования и классификации типов леса // Современные проблемы лесной типологии. М.: Наука, 1985. С. 44-51.

285. Смирнова О.В., Коротков В.Н. Старовозрастные леса Пяозерского лесхоза Северо-Западной Карелии // Ботан. журн. 1989. Т. 86. № 1. С. 98-109.

286. Смоляницкая Л.Б. Биологическое обоснование режима уходов за лесными культурами в связи с технологией их производства и зарастанием травяной растительностью // Восстановление леса на Северо-Западе РСФСР. JL, 1978. С. 3542.

287. Соболев JI.H. Особенности распределения растительности и почв в сплошных ельниках Тянь-Шаня // Бюл. МОИП, отд. биол. 1965. Т. 70. Вып. 3. С. 61-70.

288. Соколов А.И. Создание культур на нераскорчеванных вырубках. Методические рекомендации. Петрозаводск: Карельский НЦ АН СССР, 1990. 37 с.

289. Соколов А.И., Крышень A.M. Рекомендации по контактной обработке нежелательной растительности гербицидами в лесных питомниках и культурах. Петрозаводск: Карельский НЦРАН, 1997. 17 с.

290. Соколов С.Я. Типы леса Шуерецко-Сорокской дачи Сорокского лесничества // Лесоведение и лесоводство. Сб. лесного общества в Ленинграде. Приложение к № 8 журнала «Лесное хозяйство. Лесопромышленность и Топливо». 1926 г. Л., 1926. С. 63-82.

291. Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности / М.И. Виликай-нен, С.С. Зябченко, A.A. Иванчиков и др. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1974.256 с.

292. Сочава В.Б. Вопросы классификации растительности, типологии физико-географических фаций и биогеоценозов // Вопросы классификации растительности. Тр. Института биологии Уральского филиала АН СССР. Вып. 27. Свердловск, 1961. С. 5-22.

293. Сочава В.Б. Районирования природные: комплексные и геоботанические // Геоботаническое картографирование. Л: Наука, 1979. С. 3-7.

294. Стальская П.В. О взаимоотношениях луговика извилистого с его спутниками на луговиковых вырубках разных лет // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск: Институт леса и лесохимии АН СССР, 1959. С. 110-115.

295. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса. М.-Л.: Сельхозиз-дат, 1931.328 с.

296. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослес-техиздат, 1934. 614 с.

297. Сукачев В.Н. Терминология основных понятий фитоценологии // Советская ботаника. 1935. № 5. С. 11-21.

298. Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова // Ботан. журн. 1956. Т. 41. № 4. С. 476-486.

299. Сукачев В.Н. Избранные труды. Т. 1. JL: Наука, 1972. 418 с.

300. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 247 с.

301. Творогова A.C. О микрофлоре верхних горизонтов почвы луговиковых и кипрейно-паловых вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск: Институт леса и лесохимии АН СССР, 1959. С. 166-177.

302. Тимофеев В.П. Значение елового подроста при возобновлении вырубок// Лесное хозяйство и лесоэксплуатация. № 1. 1936. С. 46-47.

303. Тимофеев-Ресовский Н.В. Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М: Наука, 1973. 277 с.

304. Титов Ю.В., Шереметьев С.Н. Пространственное размещение растений в ценопопуляциях некоторых видов // Бюлл. Моск. общ-ва естествоиспытателей. 1984. ТГ 89: Вып. 6. С: 40-51.

305. Ткаченко М.Е. Концентрированные рубки. Л.: Сельхозиздат, 1931а.

306. Ткаченко М.Е. Очистка лесосек. Изд. 2. М.-Л. 1931. 112 с.

307. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. 600 с.

308. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1974. 244 с.

309. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. Л.: Наука, 1976. 252 с.

310. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск: Изд-во Уральского госуниверситета, 1988. 128 с.

311. Уайльд С.А. О влиянии сорной растительности на прирост лесных насаждений // Лесоведение. 1969. № 1. С. 43-52.

312. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

313. Уланова Н.Г. Вейник тростниковидный // Биологическая флора Московской области. Вып. 11. М: Изд-во МГУ, Аргус, 1995. С. 72-90.

314. Уланова Н.Г., Маслов A.A. Многомерный анализ горизонтальной структуры вырубки // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 9. С. 1316- 1323.

315. Уланова Н.Г., Тощева Г.П. Связь растительности микрогруппировок вей-никовой вырубки с почвами // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 4. С. 73-84.

316. Ульянова Т.Н., Иванов И.А., Малькова Е.А. Сорнополевые растения южных районов Карельской АССР // Науч.-техн. бюлл. ВИР. 1987. Вып. 176. С. 5864.

317. Уранов A.A. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. Т. 1. М.-Л.: Наука, 1965. С. 251-254.

318. Уранов A.A. К вопросу о сопряженности растений в фитоценозе // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций. М.: Наука, 1968. С. 183-208.

319. Уранов A.A., Михайлова Н.Ф. Из опыта изучения фитогенного поля Stipa pennata L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 5. С. 151-159.

320. Усков С.П. Типы лесов Карелии. Петрозаводск, 1930. 87 с.

321. Федец И.Ф. Тип лесорастительных условий: понятие, объем таксона // Современные проблемы лесной типологии. М.: Наука, 1985. С. 24-26.

322. Федорец Н.Г. Почвенные условия вырубок Карелии последнего десятилетия // Вопросы лесовосстановления и лесозащиты в Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1983. С. 4-13.

323. Федорец Н.Г., Морозова P.M., Синькевич С.М., Загуральская Л.М. Оценка продуктивности лесных почв. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2000. 194 с.

324. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980, 463 с.

325. Федорчук В.Н. Признаки биогеоценозов и качество типологической классификации лесов // Современные проблемы лесной типологии. М.: Наука, 1985. С. 65-69.

326. Харин В.Н. Факторный анализ (подход с использованием ЭВМ). Методическое пособие. Петрозаводск: Карельский НЦРАН, 1992. 191 с.

327. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская обл.). СПб: Изд-во С.-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии, 2000. 722 с.

328. Цветков В.Ф. Классификация вырубок и потенциал формирования насаждений в ельнике черничном // Изв. высш. учебн. заведений. Лесной журнал. 1997. №5. С. 30-36

329. Цветков В.Ф. О биогеоценотическом спектре сосняков черничных свежих средней подзоны тайги // Изв. высш. учебн. заведений. Лесной журнал. № 5. 2002а. С. 7-15.

330. Цветков В.Ф. Сосняки Кольской лесорастительной области и ведение хозяйства в них. Архангельск: Изд-во Архангельского гос. техн. университета: 20026. 380 с.

331. Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск. 2004. 267 с.

332. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. За-угольнова, A.A. Жукова, A.C. Комарова, О.В. Смирнова. М.: Наука, 1988. 183 с.

333. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР. Тр. Геоморфологического института. Вып. 4. Л.: Академия наук СССР, 1934. 377 с.

334. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 991 с.

335. Чертовской В.Г. Долгомошные вырубки. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 135е.

336. Чертовской В.Г. Еловые леса европейской части СССР. М.: Лесная промышленность, 1978. 176 с.

337. Чертовской В.Г., Аникеева В.А. Основные типы вырубок на Европейском Севере // Современные исследования типологии и пирологии леса. Архангельск. 1976. С. 62-71.

338. Чертовской В.Г., Артемьев А.И., Семенов Б.А., Паршевников А.Л. Классификационные типологические схемы притундровых, северо- и среднетаеж-ных лесов Европейского Севера (Архангельская, Вологодская области и Коми АССР). Архангельск. 1976. 37 с.

339. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1964. 447 с.

340. Шильцова Г.В. Трансформация атмосферных осадков древостоями средней тайги (на примере заповедника «Кивач») // Проблемы антропогенной трансформации лесных биогеоценозов Карелии. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 1996. С. 78-91.

341. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1984. 288 с.

342. Шубин В.И., Данилевич В.М. Микрофлора почв основных типов вырубок Южной Карелии // Плодородие почв Карелии. М.-Л.: Наука, 1965. С. 159-168.

343. Шугалей Л.С., Семечкина М.Г., Яшихин Г.И., Дмитриенко В.К. Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов. Новосибирск: Наука, 1984. 152 с.

344. Шутов И.В. Химизация важный фактор интенсификации работ по лесо-выращиванию // Лесное хозяйство. 1986. № U.C. 39-41.

345. Эколого-физиологические особенности взаимоотношений растений в растительных сообществах / И.Н. Рахтеенко, Б.И. Якушев, Б.С. Мартинович и др. Минск: Наука и техника, 1968. 180 с.

346. Экосистемы ландшафтов северо-запада средней тайги (структура, динамика)/ А.Д. Волков, А.Н. Громцев, Г.В. Еруков и др. Петрозаводск, 1990. 284 с.

347. Экосистемы ландшафтов северо-запада северной тайги (структура, динамика) / А.Д. Волков, А.Н. Громцев, Г.В. Еруков и др. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1995. 194 с.

348. Юрковская Т.К. Схема болотного районирования северной Карелии // Очерки по растительному покрову Карельской АССР. Петрозаводск: Карелия, 1971. С.177-193.

349. Юрковская Т.К. Болота // Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. С. 300-345.

350. Юрковская Т.К. Растительный покров Карелии // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 1993. С. 8-36.

351. Юрковская Т.К., Паянская-Гвоздева И.И. Широтная дифференциация растительности вдоль Российско-Финляндской границы // Ботан. журн. 1993. Т. 78, № 12. С. 72-98.

352. Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 47-66.

353. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 242-266.

354. Яковлев Ф.С., Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР, 1959. 190 с.

355. Ястребов А.Б. Напряженность фитогенных полей деревьев в лишайнико-во-зеленомошных сосняках //Экология. 1996. № I. С. 3-9.

356. Ястребов А.Б., Лычаная Н.Б. Исследование фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках // Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 5. С. 78-92.

357. Ahti Т., Hamet-Ahti L., Jalas J. Vegetation zones and their sections in northwestern Europe // Annales Botanici Fennici. 1968. Vol. 5. No 3. 169-211.

358. Austin M.P. Spatial prediction of species distribution: an interface between ecological theory and statistical modelling // Ecological Modelling. 2002. Vol. 157. P. 101-118.

359. Bakker J.P., Olff H., Willems J.H., Zobel M. Why do we need permanent plots in the study of long-term vegetation dynamics? // J. Vegetation Sc. 1996. 7. N 1. Pp. 147-156.

360. Bella I.E. A new competition model for individual trees // Forest Science. 1971. V. 17. N 3. Pp. 364-372.

361. Bengtsson J., Nilsson S.G., Franc A., Menozzi P. Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management of European forests // Forest Ecology and Management. 2000. N 132. P. 39-50.

362. Beniamino, F., Ponge, J.F., Arpin, P. Soil acidification under the crown of oak trees. 1. Spatial distribution // Forest Ecology and Management. 1991. V. 40. Pp. 221232.

363. Breeman N.-van, Finzi A.C., Canham C.D. Canopy tree soil interactions within temperate forest: effects of soil elemental composition and texture on species distribution // Can. J. of Forest Research. 1997. Vol. 27. N 11. Pp. 1110-1116.

364. Cain M.D. Woody and herbaceous competition effects on the growth of naturally regenerated loblolly and shortleaf pines through 11 years. // New-for. Dordrecht. 1997. V. 14 (2) Pp. 107-125.

365. Chiarucci A. Species diversity in plant communities on ultramaflc soils in relation to pine afforestation // Journal of Vegetation Science, 1996. Vol. 7. N 1. Pp. 5762.

366. Clements F.E. Nature and structure of the climax // Journal of Ecology. 1936. Vol. 24. Pp. 252-284:

367. Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // American Naturalist. 1977. Vol. 111.N982. Pp. 1119-1144.

368. Crawley M.J., May R.M. Population dynamics and plant community structure: competition between annuals and perennials // Journal of Theor. Biol., 1987. Vol. 125. N4. Pp. 475-489.

369. Croft J.M., Preston C.D. Recording projects and interpretive studies in the British Isles, 1983-1997//Acta Bot. Fenn. 1999. N 162. Pp. 35-41.

370. Damgaard C. Plant competition experiments: testing hypothesis and estimating the probability of coexistence // Ecology. 1998. Vol. 79. N 5. P. 1760-1767.

371. Dynesius M. Carlborg E. Duerden A-S. Nilsson C. Long-term effects of clear-cutting on boreal macrolichens, liverworts and vascular plants // Biodiversity in managed forests concepts and solutions, Abstracts. Sweden 1997. Upsala, 1997. Pp. 8889.

372. Dyrness C.T. Early stages of plant succession following logging and burning in the Western Cascades of Oregon // Ecology. 1973. Vol. 54. N 1. Pp. 57-69.

373. Dzwonko Z., Loster S. Dynamics of species richness and composition in a limestone grassland restored after tree cutting // Journal of Vegetation Science. 1998. Vol. 9. N3. Pp. 387-394.

374. Essen, P.A., Ehnstrom, B., Ericson, L., Sjoberg, K. Boreal forests the focal habitats of Fennoscandia // Ecological principles of nature conservation. London: Elsevier, 1992. P.252-325.

375. Grace S.L., Piatt W.J. Neighborhood effects on juvenils in an old-growth stand of longleaf pine, Pinus palustris // Oikos. 1995. V. 72. P. 99-105.

376. Gaudet C.L., Keddy P.A. A comparative approach to predicting ability from plant traits // Nature, 1998. V. 334. N 6179. Pp. 242-243.

377. Gustafsson L. Biodiversity assessments in Swedish forestry based on data on red-listed species // Assesments of biodiversity for improved forest management. Joensuu, 1996. P. 143-148.

378. Hamet-Ahti L. The boreal zone and its biotic subdivision // Fennia. 1981. V. 159. No 1. Pp. 69-75.

379. Harper J.L. Population Biology of Plants. London New York - San Francisco, 1977. 892 p.

380. Jalonen J., Vahna-Majamaa I. immediate effects of four different felling methods on mature boreal spruce forest understorey vegetation in southern Finland // Forest Ecology and Management. 2001. V. 146. P. 25-34.

381. Jalas J. Die zonale und regionale gliederung der fennoscandischen vegetation // Revue Roumaine de Biologie. Serie de botanique. 1965. V. 10. N 1-2. P. 109-113.

382. Johnson J.E., Lindow S.G., Rogers R. Light soil and seedling characteristics associated with varying levels of competition in a red pine plantation. New-for. Dordrecht. 1998. № 15(1) Pp. 23-36.

383. Keddy P.A., Shipley B. Competitive hierarchies in herbaceous plant communities // Oikos. 1989. V. 54, N 2. Pp. 234-241.

384. Kirby K.J. Changes in the Ground Flora under Plantations on Ancient Woodland Sites // Forestry. 1988. V. 61. N 4. Pp. 317-338.

385. Maarel E., Noest V., Palmer M. W. Variation in species richnes on small grassland quadrats: niche structure or small-scale plant mobility? // Journal of Vegetation Science. 1995. V. 6. Pp. 741-752.

386. Mela A.J., Cajander A.K. Suomen kasvio. Helsinki, 1906. X+68+764 s.

387. Messier C., Parent S., Bergeron Y. Effects of overstory and understory vegetation on the understory environment in mixed boreal forest // Journal of Vegetation Science. 1998. V. 9. N4. Pp.511 -520.

388. Miller T.E. Direct and indirect species interactions in an early old-field plant community//The American Naturalist. 1994. V. 143. P. 1075-1085.

389. Minchin P.R. Simulation of multidimensional community patterns: towards a comprehensive model//Vegetatio. 1987. V. 71. Pp. 145-156.

390. Naeem S. Species redundancy and ecosystem reliability // Conservation Biology. 1998. V. 12. Pp. 39-45.

391. Opie J.E. Predictability of individual tree growth using various definitions of competing basal area// Forest Science. 1968. V. 14. N 3. Pp. 314-323.

392. Pacala S.W., Tilman D. Limiting similarity in mechanistic and spatial models of plant competition in heterogeneous environments // The American Naturalist. 1994. V. 143. №2. Pp. 222-257.

393. Piirainen M. Wartime studies on the flora in the Porajarvi Paatene Area, Russian Karelia by the late Jorma Soveri // Norrlinia. 1994. V. 5. 90 p.

394. Prach K., Pysek P. How do species dominating in succession differ from other? // J. Veget. Sci. 1999. V. 10. N 3. Pp. 383-392.

395. Prescott C.E., Weetman G.F., Baker J.E. Causes and amelioration of nutrient deficiencies in cutovers of cedar-hemlock forests in coastal British Columbia // Forchron. Ottawa: Canadian Institute of Forestry. 1996. V. 72 (3). Pp. 293-302.

396. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. 351 p.

397. Retkeilykasvio. Helsinki: Luonnontieteellinen keskusmuseo, Kasvimuseo, 1998. 656 p.

398. Rich T.C.G., Woodruff E.R Changes in the vascular plant floras of England and Scotland between 1930-1960 and 1987-1988: the BSBI Monitoring Scheme // Biol. Cons. 1997. V. 75. Pp. 217-229.

399. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry. Second Edition. San Francisco, 1981. 859 p.

400. Schoonmaker P., McKee A. Species composition and diversity during secondary succession of coniferous forests in the Western Cascade mountains of Oregon // Forests Science. V. 34. N 4. 1988. Pp. 960-979.

401. Silvertown J. Plant coexistence and the niche // Trends in Ecology and Evolution. 2004. V. 19. N 11. Pp. 605-611.

402. Tilman D. Resource competition and community structure. Princeton, N.J., 1982. 296 p.

403. Tilman D., Downing J.A. Biodiversity and stability in grasslands // Nature. 1994. N367. Pp. 363-365.

404. Tilman D., Wedin D., Knops J. Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems // Nature. 1996. N 379. Pp. 718-720.

405. Tonteri T. Species richness of boreal understorey forest vegetation in relation to site type and successional factors // Ann. Zool. Fennici. 1994. V. 31. Pp. 53-60.

406. Tyler T., Olsson K.-A. Forandringar i Skanes flora under perioden 1938-1996 -statistiks analys av resultat fran tva inventeringar // Svensk Bot. Tidskr. 1997. V. 91. N. 3. Pp. 143-185.

407. Ulanova N.G. Plant age stages during succession in woodland clearings in Central Russia//Proceedings oflAVS Symposium. Uppsala. 2000. P. 80-83.

408. Van der Maarel E. Vegetation dynamics: patterns in time and space // Vegeta-tio. 1998. V. 77. N 1-3. Pp. 7-19.

409. Van der Maarel E., Sykes M.T. Rates of small-scale species mobility in alvar limestone grassland//J. Vegetation Science. 1997. V. 8. Pp. 199-208.

410. Walker J., Sharpe P.J.H., Penridge L.K., Wu H. Ecological field theory: the concept and field tests // Vegetatio. 1989. V. 83. Pp. 81-95.

411. Westover K.M., Kennedy A.C., Kelley S.E. Patterns of rhizosphere microbial community structure associated with co-occurring plant species // Journal of Ecology. 1997. V. 85. N6. Pp. 863-873.

412. White P.S. Pattern, process and natural disturbance in vegetation // Botanical Review. 1979. Vol. 45. Pp. 229-299.

413. Wu H., Sharpe P.J.H., Walker J., Penridge L.K. Ecological field theory: a spatial analysis of resource interference among plants // Ecological Modelling. 1985. V. 29. Pp. 215-243.

414. Zinke P.J. The pattern of influence of individual forest trees on soil properties // Ecology. 1962. V. 43. N1. P. 130-133.

415. Zobel M., Suurkask M., Rosen E., Partei M. The dynamics of species richness in an experimentally calcareous grassland // Journal of Vegetation Science, 1996. Vol. 7. N2. Pp. 203-210.

Информация о работе

Крышень, Александр Михайлович
доктора биологических наук
Петрозаводск, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Растительные сообщества вырубок: структура, динамика и классификация - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы