Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика зарастания вырубок сосновых лесов Среднего Приангарья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Динамика зарастания вырубок сосновых лесов Среднего Приангарья"

На правах рукописи

ДИНАМИКА ЗАРАСТАНИЯ ВЫРУБОК СОСНОВЫХ ЛЕСОВ СРЕДНЕГО ПРИАНГАРЬЯ

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск-1996

Работа выполнена в лаборатории лесной биогеоценологии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор В.А. Алексеев

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

М. А. Шемберг

кандидат сельскохозяйственных наук А. И. Бузыкин

Ведущая организация - кафедра лесной биогеоценологии Красноярского государственного университета

Защита состоится " 23 " декабря 1996 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 002.70.01 по присуждению ученой степени кандидата наук в Институте леса им. В.Н. Сукачева по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан " /У " 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник

О.А. Зырянова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Значительная часть сосняков России находится в Приангарье, где их доля составляет примерно 10% всего запаса древесины, а ежегодный размер рубок в среднем достигает более 1%. Строительство таких крупных лесопромышленных комплексов как Братского и Усть-Илимского привело к увеличению темпов лесозаготовительных работ и сокращению лесосырьевой базы, чему в немалой степени способствовало широкое применение нового поколения лесозаготовительной техники, которая усложняя условия для лесовосстановления способствует разрастанию травянистой растительности.

Возникающие на вырубках кратковременные производные сообщества очень часто с доминированием травяной растительности отличаются быстрым циклом развития и относительной кратковременностью существования. Однако в ходе смен лесного покрова они играют существенную роль, определяя во многих случаях как направление, так и темпы восстановительной сукцессии.

Недостаточность сведений о динамике восстановления участков, измененных в процессе лесоразработок, о взаимоотношениях между растениями в процессе зарастания вырубок, особенно на начальном этапе, предопределило постановку данного исследования.

Цель работы - показать зколого-ценотическую роль травяной растительности в начальном этапе лесовосстановительного цикла вырубок сосновых лесов Среднего Приангарья. Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

- выявить роль подроста дорубочных древостоев в лесовосстановлении вырубок;

- на основе изучения лэсорастительной среды вырубок, анализа жизненного состояния хвойного подроста и самосева оценить перспективы их естественного возобновления;

- показать особенности формирования травяного покрова вырубок, изменения его видового состава и структуры в зависимости от условий среды и давности рубки;

- определить значение почвенного банка семян в динамике зарастания вырубок;

- оценить сопряженное развитие травяного покрова и естественного

возобновления древесной растительности в начальном этапе лесовосстановительного цикла.

Научная новизна. Для условий вырубок сосновых лесов Среднего Приангарья определена эколого-ценотическая роль травянистой растительности на начальном этапе лесовосстановотельных смен. Впервые для этого региона определен почвенный банк семян и показана его роль в динамике зарастания вырубок. Впервые для вырубок сосновых лесов Среднего Приангарья разработана классификация микроусловий среды как основа прогноза возобновления хвойных пород послерубочных генераций и показана роль подроста дорубочных генераций в формировании насаждений на вырубках.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для разработки рекомендаций, направленных на восстановление сосновых лесов Среднего Приангарья.

Апробация. Основные положения диссертации докладывались на: Всесоюзной конференции "Проблемы лесовосстановления в таежной зоне СССР" (Красноярск, 1988); на совещании "Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры СССР" (Москва, 1989); совещании "Проблемы лесоведения и лесной экологии" (Москва, 1990); Всесоюзном совещании "Теория лесообразовательного процесса" (Красноярск, 1991); конференции "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Объем и стру1сгура диссертации. Диссертация изложена на 246 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, заключения, списка использованной литературы. Она включает в себя 27 таблиц, 33 рисунка, 15 приложений и 339 библиографических источников, из их 17 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ВЫРУБОК (состояние вопроса)

Изучение растительности вырубок в связи с проблемой возобновления леса издавна привлекало внимание лесоведов и геоботаников (Морозов, 1931;

4

Сукачев, 1938; Мелехов, 1954). Растительность вырубок списана во многих работах, причем исследования были посвящены в основном вопросу влияния живого напочвенного покрова на естественное возобновление вырубок (Бельков, 1960; Хлонов, 1962; Чертовской, 1963; Бабинцева, 1965; Бузыкин, 1965; Манько, 1967; Санников, 1968; Старостина, 1969, 1970; Малышева, 1969; Виппер, 1973; Ермоленко, 1975; Обыденников, 1980; Левус, Сидельников, 1987; Толпышева, Малышева, 1988). Работ непосредственно связанных с выявлением особенностей зарастания вырубок травяной растительностью, ее структурных преобразований в ходе лесовосстановительных смен в различных регионах страны сравнительно немного (Михалева, 1971, 1977; Ермолова, 1981; Тарасов, Сукачев, 1988; Обыденников, 1989, 1996; Рыжова, 1990; Уланова, 1992; Николаева, Бех 1995; Кунаев и др., 1995).

Растительность вырубок - отражение мозаичности, сформированной предшествующей лесной растительностью и нарушений почвенно-растительного покрова, возникших в процессе рубки леса. После образования на вырубках сплошного сомкнутого травостоя его роль на данном этапе демугации становится здификаторной, что способствует изменению режимов, вызывающих перестройку остальных компонентов экосистемы (Бяллович, 1970; Носова, 1983) и если для вторичных сукцессий необязательна пионерная стадия (Уитгекер, 1980), то наличие в лесообразовательном процессе нелесного этапа, хотя и кратковременного, является непременным условием лесовосстановительных сукцессий (Морозов, 1949; Сукачев, Зонн, 1961; Мелехов и др., Бузыкин, 1982; Ибрагимов, Волкорезов, 1988).

Несмотря на значительное количество работ, так или иначе рассматривавших проблемы формирования растительного покрова вырубок, эколого-ценотическая роль травянистой растительности как эдификатора на начальном этапе их зарастания изучена неполно и преимущественно в темнохвойных лесах, поскольку они произрастают в районах интенсивного хозяйственного освоения. Что касается сосны, во-первых, большинство авторов имело дело с интразональными сосняками, во-вторых внедрение агрегатной лесозаготовительной техники в некоторой степени усугубило проявление негативных процессов в динамике лесорастительной среды и несколько отвлекло внимание от такого компонента как травяная растительность. Поэтому важно оценить средопреобразующую роль травянистых растений в лесовосстановительных сукцессиях.

Глава ¡1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ, ОБЪЕКТЫ И

МЕТОДЫ

Формирование и развитие растительного покрова Среднего Приангзрья происходит на фоне резко континентального климата, обусловленного положением региона в центре Евроазиатского материка, значительной удаленностью от морей и океанов, под постоянным воздействием сезонного криогенеза и пожаров. Господствующая растительность изучаемого района -светлохвойные леса, среди которых основные площади заняты сосняками.

Район исследований охватывает бассейны небольших притоков рек Ии, Коби и Большой Бады, южную часть междуречья рек Ия-Ока. По лесорасгительному районированию этот район отнесен к Приангарскому округу южнотаежных и подтаежных светлохвойных лесов Ангаро-Тунгусской лесорастительной провинции (Коротков, 1S94), по лесохозяйственному - к Приангарскому лесохозяйственному району южнотаежных лиственничных и сосновых лесов Среднесибирской плоскогорной лесохозяйственной области (Смагин и др., 1978).

Исследования проводились в 1983-1993 годах на разновозрастных вырубках сосняка бруснично-разнотравного. Участки этого типа леса широко распространены по всей изучаемой территории, приурочены к плоским водоразделам, коренным террасам таежных рек и склонам различной экспозиции. Геоботаническое описание типов леса приводится в работе.

Выбор объектов для экспериментальных работ обусловлен задачами исследования. Основной объем работ проводился на топо-экологический профиле протяженностью 1400 м и превышением 40 м от днища долин временных водотоков. Сделано геоботаническое описание и картирование вырубленных участков и коренной растительности. Ключевые участки подбирались в однородных лесорастительных условиях и имеют одинаковое положение в рельефе. Дополнительно к этому участку по мере необходимости закладывались пробные площади или трансекгы. Кроме того, использовались постоянные пробные площади, заложенные сотрудниками Института леса СО РАН в сосняках бруснично-зеленомошнкх и бруснично-разнотравных. Их характеристика приводится в работах И.Ф. Новосельцевой и И.А. Короткова (1977), А.И. Бузыкина и Л.С. Пшеничниковой (1978), М.А. Кулагиной (1978).

Методы изучения растительного покрова включали в себя как общие визуальные списания изменений так и количественные характеристики конкретных участков. Исследования проводились по стандартным методикам (Шалыт, I960; Красильникое, 1960; Сукачев, Зонн, 1961; Полевая геоботаника, 1964; Мелехов и др., 1965; Программа и методика ..., 1966, 1974; Молчанов, Смирнов, 1967). Почвенный запас семян изучался в сравнительном аспекте под пологом древостоя и на вырубке {Работнов, 1964; Петров, 1989). 8 соответствии с методикой (Побединский, 1962) вырубки были сгруппированы по признаку давности: до 3 лет; 4-5; 6-10; старше 10. На каждой из этих групп вырубок регулярно в течение всего периода наблюдений и в полном объеме проводились запланированные исследования.

Состояние вырубок характеризовалось по следующим показателям: захламленность площади вырубки порубочными остатками; степень нарушенное™ поверхности почвы; температурные условия приземного слоя воздуха; температурный режим и плотность почвы на глубине 0-30 см. Минерализация почвы и захламленность площади вырубки порубочными остатками оценивались глазомерно (Петров, 1965; Исаев, 1931). Для определения размеров площадей, измененных после рубки леса, использовались методы глазомерного картирования (Протопопов, 1954; Петров, 1967). Оценку плотности почвы проводили с учетом степени минерализации по существующим критериям плотности (Блинцов, Забелло, 1979).

Наблюдения за температурным режимом приземного слоя воздуха и почвы проводились по стандартным методикам микроклиматических наблюдений. Также использовался ряд частных методик, описание которых приводится в соответствующих главах настоящей работы.

Глава III. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ПОД ПОЛОГОМ СОСНОВЫХ

ДРЕВОСТОЕВ

Формирование подроста под пологом древостоев происходит на фоне часто повторяющихся лесных низовых пожаров. Распределение хвойного подроста неравномерное, зависит от нанорельефа и горизонтального строения травяно-кустарничкового яруса, которое определяется влиянием эдифицирующей синузии древостоя. Проведенный нами анализ численности самосева хвойных пород по элементам напочвенного покрова показывает, что

даже при длительном отсутствии пожаров процесс возобновления не прекращается.

В состава подроста сосняков бруснично-зепеномошных и бруснично-разнотравных ведущее место принадлежит сосне, численность которой составляет 70-80%. В примеси постоянны с различной долей участия лиственница (8-10%) и ель (10-13%). Наиболее представленной в возрастной структуре хвойного подроста всех обследованных типов леса является группа возраста 11-20 лет, что, вероятно, связано с давностью и интесивностьга пожаров (табл.1).

Таблица 1

Численность и возрастная структура подроста сосны

Возраст, лет Сосняк бруснично-зеленомошный Сосняк бруснично-разнотравный

шт./ га % шт./ га %

2-10 3030 37 33600 31

11-20 3940 48 56360 52

21-30 410 5 13000 12

31 и старше 820 10 5420 5

Всего 8200 100 108380 100

Таким образом, восстановление сосняков бруснично-зепеномошных и бруснично-разнотравных в Среднем Приангарье при длительном отсутствии пожаров может идти естественным путем в порядке восстановительных смен, причем естественное возобновление является базой, обеспечивающей эти смены. В породном составе хвойного подроста повсеместно преобладает сосна, численность которой существенно варьирует как по типам леса, так и в пределах каждого типа Для всех выше указанных сосняков характерна мозаичность нижних ярусов.

Глава IV. ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНАЯ СРЕДА И ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД НА ВЫРУБКАХ

После удаление древостоя на вырубках складывается совершенно иной,

чем под пологом леса, комплекс экологических условий. Почва минерализуется, достигая порей 80-90% (на погрузочных площадках, волоках и приволочных зонах). Вместе с тем вырубки, как правило, сильно захламлены. Захламленность их в зависимости от условий разработки лесосек и таксационной характеристики дорубочного древостоя сильно варьирует и в некоторых случаях может доходить до 70%, причем разница в захламленности зимних и летних лесосек составляют не более 4-5%. Однако в процессе зарастания вырубок показатели минерализации и захламленности заметно снижаются.

Для процессов лееоЕосстаиовления важны такие факторы как температура, влажность, плотность почв и, как правило, их параметры на свежих вырубках варьируют в достаточно большом диапазоне. Контрастность термических условий может губительно влиять на появление и рост всходов как травянистых, так и древесных растений, ускоряя элиминацию появившегося самосева, тем самым увеличивая его отпад. Одной из главных причин его отпада является температурный режим. На открытых сильно минерализованных участках амплитуда среднесуточной температуры на поверхности почвы может достигать 40-50° С, а отпад самосева сосны и лиственницы составляет более 30%.

С давностью рубки разница в температурном режиме нивелируется. Влажность почв в весенне-летний период на пасеках, особенно на захламленных участках выше, чем под пологом леса, однако при увеличении плотности почвы (волока) наблюдается значительная вариабельность этого показателя.

Наиболее рыхлое сложение почвенной массы суглинистых почв зафиксировано на бортах волоков, состоящих из перемешанных органогенных и аккумулятивных горизонтов, и пасеках (0.46 - 0.50 г/смЗ). На участках вырубки, подверженных сильному техногенному воздействию (погрузочных площадках, магистральных волоках и лесовозных дорогах) плотность сложения почвенной толщи возрастает в соответствии с полученными нагрузками (1.71-1.42 г/смЗ), а уплотнение почвы свыше 1.45 г/смЗ отрицательно влияет на грунтовую всхожесть хвойных пород (Соколовская с соавт., 1977). Проведенные нами исследования на вырубках сосняка бруснично-раснотравного, произраставшего на суглинках, показали, что на 10-ый год после рубки идет разуплотнение суглинистых почв и в зависимости от условий микросреды ее показатели в слое

0-30 см могут колебаться в пределах 0.39-0.97 г/смЗ.

Процесс заселения вырубок растениями и их дальнейший рост зависит от экологических свойств различных категорий напочвенного субстрата, пространственная неоднородность которого позволяет выделить внутри их участки, отличающиеся специфическими экологическими режимами и обладающих суммой возобновительных свойств. Изменение режимов экотопа влечет за собой изменение условий для прорастания, которые можно классифицировать как улучшенные, лабильные и ухудшенные. Улучшенные условия для прорастания семян - это комбинация параметров микросреды, при которых появление всходов возможно при любых погодных условиях; лабильные - появление всходов возможно лишь при благоприятных; ухудшенные - появление всходов проблематично.

Объективную оценку возобновительных свойств субстратов можно получить экспериментально, высеяв семена девесных растений в различные типы условий микросреды и наблюдая за появлением всходов, отпадом и ростом молодых растений. Адекватно параметрам условий микросреды изменяется характер распределения и численность всходов (табл. 2).

Таблица 2

Характер распределения всходов хвойных пород в разных условиях

микросреды

Условия для прорастания семян хвойных пород Распределение, % Параметры почвенных условий (усредненные данные за вегетационный сезон)

Прогнозируемая Наблюдаемая Температура на 5 см, С0 Влажность, % Плотность на 0-10 см, г/см3

Улучшенные 48 30 14.0 21.3 0.27-0.85

Лабильные 18 4 14.2 12.4 0.33-1.17

Ухудшенные 0 0 10.1 37.8 1.20-1.71

Ненарушенные 0 0 11.9 32.5 0.34-0.36

В благоприятных ситуациях судьба проростков зависит от режима экотопа, при этом фактическая их численность, как правило, на 16-18% ниже прогнозируемой по формуле (СгосМ, 1988).

Лесовосстановление на вырубках идет более успешно а том случае, если имеется достаточное количество хвойного подроста в отведенных в рубку древостоях, сохранность которого после рубки должна быть не менее 30-40%. К началу смыкания древесного полога на вырубках в зависимости от типа леса насчитывается от 4 до 11 тыс.шт./га подроста и самосева, подобная вариабельность свойственна и лиственным породам, численность которых может колебаться от 2.5 до 20.4 тыс. шт./га.

Вследствие разнообразия среды, уничтожения части подроста во время лесозаготовок, неравномерности поселения самосева, в формировании древесного яруса наблюдается неоднородность и фрагментарность. Она заключается в разобщенности куртин и биогрупп хзойных, вышедших из-под полога древостоя, чередовании их с группами и куртинами хвойных и лиственных последующего возобновления, в наличии невозобновившихся участков.

Наличие невозобновившихся участков обусловлено рядом причин, из которых наиболее важными являются жесткость микроэкологических условий в первые годы после рубки и разрастание травянистых растений в последующие. Обычно на средне- и слабо минерализованных участках проективное покрытие травяно-кустарникового яруса и численность самосева изменяются синхронно. На сильно минерализованных участках вместе с увеличением проективного покрытия в первые 2 года после рубки увеличивается численность самосева. Затем наблюдается резкое его снижение. В результате при максимальном развитии травостоя на 6-летних вырубках численность самосева во всех типах условий микросреды практически одинакова.

Сохранившийся после рубки хвойный подрост, сохранность которого в зависимости от сезона рубки, типа машин и типа леса может колебаться в пределах 25-40%, в разной степени испытывает влияние резко изменившихся экологических условий. Способность адаптироваться и продолжительность периода адаптации его к условиям вырубок зависят от его жизненного состояния. Период адаптации сосны на вырубках сосняков бруснично-разнотравных составляет 1-3 года. Несмотря на то, что возраст и высота подроста дорубочных генераций превышает возраст и высоту подроста

псслерубочных, к началу смыкания крон древесного яруса по темпам роста они сравниваются (табл. 3).

В большинстве случаев процесс естественного возобновления хвойных на вырубках протекает удовлетворительно. Количество самосева дополняется подростом предварительной генерации, что обеспечивает быстрое восстановление древесных ценозов на вырубках. Сезонный рост текущего прироста и хвои коррелирует с погодными условиями года.

Таблица 3

Состояние подроста и самосева сосны на вырубках

Давность рубки, лет Н ср., см А, лет В, см Средний прирост за 5 лет, см Соотношение длины и ширины кроны, см Продолжительность жизни хвои, лет

О0 I Р 1/3

Дорубочная генерация

7 198 16 3.2 I 2.2 25.4 2.8 ~ 5

9 150 16 2.0 0.8 18.0 1.7 4

11 140 16 2.2 1.4 18.1 1.7 4

Послерубочная генерация

7 52 7 0.8 - 9.3 2.1 5

9 80 7 1.0 - 15.7 1.5 5

11 115 7 1.6 - 17.6 2.0 4

Таким образом, последствия рубок отражаются практически на всех компонентах лесных ценозов, что отчетливо проявляется на ранних стадиях роста и развития древесных растений. Индикатором качества условий микросреды вырубок, отражающим возобновительные свойства субстратов, может служить численность всходов хвойных пород: чем лучше субстрат, тем она выше. Среди хвойных ведущая роль принадлежит сосне, которую отличает от других хвойных пород высокая экологическая пластичность.

Глава V. ТРАВЯНОЙ ПОКРОВ ВЫРУБОК НА НАЧАЛЬНОМ ЭТАПЕ ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИЯ

Развитие травяного покрова на вырубках сосновых лесов Среднего Приангарья обусловлено двумя факторами: гидротермическим режимом экотопов и последствиями применения при лесоразработках современной лесозаготовительной техники. В результате на вырубках создается мозаика различных разновидностей участков (волока различного технологического назначения, ненарушенные участки пасек, погрузочные площадки, дороги), зарастание которых происходит различно. Формирующаяся на них травянистая растительность, отличается по видовому составу, запасам надземной фитомассы и способам заселения.

Именно нз раннем этапе в течение первых 10 лет после рубки демутации происходит накопление в почве жизнеспособных семян видов растений, являющихся резервом, способным к восстановлению видового состава ценоза в случае его нарушения.

Наибольшее видовое разнообразие жизнеспособных семян характерно для 1-3 летних вырубок, в почвенных банках которых насчитывается 10-13 видов живых семян. Из травянистых доминирует фиалка скальная, а среди лесообразующих пород абсолютным доминантом является береза, которую наряду с фиалкой можно отнести к видам-зксплерентам. Жизнеспособные семена хвойных (сосна, лиственница, ель) в почвах исследуемых фитоценозов не обнаружены, что соответствует наблюдениям других авторов (Карпов, 1960; Работнов, 1986; Комарова, 1986; Петров, 1989).

Банки семян имеют ряд особенностей: небольшую численность жизнеспособных семян (от 0.3 до 4.3 тыс./м2), бедный видовой состав и незначительную глубину проникновения в минеральные слои лочвы (до 4 см под пологом леса и до 8 см на вырубках). Основные отличия банков семян нарушенных ценозов от коренных заключаются в следующем: 1) возрастает численность жизнеспособных семян; 2) изменяется их видовой состав за счет заносных видов; 3) увеличивается глубина проникновения семян в минеральные слои почвы, сопровождающаяся инверсией численности в послойном распределении семян в почве.

На формирование почвенных банков семян влияет гидротермический режим почв, обусловленный наличием длительной сезонной мерзлоты и часто

повторяющиеся лесные пожары. Безусловно, они не могут являться единственным источником заселения нарушенных территорий, о чем свидетельствует увеличение доли вегетативного возобновления в процессе зарастания вырубок и наличие в почвах жизнеспособных спор папоротников и других видов растений, которые в естественных условиях не встречаются.

При сравнительном изучении растительных сообществ, особенно в динамическом аспекте, необходимо знать число видов, входящих в их состав. Сравнение видового состава травяно-кустарничкового яруса под пологом сосняка бруснично-рэзнотравного и на вырубках показало, что флористический состав как под пологом леса, так и на вырубках остается постоянным в течение всего периода демутации, меняется лишь фитоценотичэская роль отдельных видов растений.

Коэффициент сходства травяно-кустарничкового яруса вырубок независимо от их давности рубки с исходным типом леса составляет 60-70%, что свидетельствует о достаточно высокой флористической идентичности формирующихся сообществ. Фитоценотическая роль видов травянистых растений меняется в процессе зарастания вырубок сторону доминирования злаков. Жизненные формы растений нижних ярусов растительности представлены под пологом леса кустарничками (10%) и травами (90%). На вырубках биоморфы те же, что и под пологом леса, но соотношение их по ценотической значимости несколько иное. Вегетативно неподвижные (стержнекорневые травы) разрастаются в первые годы после рубки. У вегетативно подвижных (длиннокорневищные) наблюдается хорошо выраженная тенденция к разрастанию по мере увеличения давности рубки Ползучие травы практически сохраняют постоянство на протяжении всего периода демутации.

По соотношению возрастных состояний ценопопуляций, достаточно четко отражающих экотопическую неоднородность условий микросреды, можно судить о степени влияния травяного покрова на лесовозобновление. Несмотря на то, что возрастные спектры ценопопуляций большинства видов растений обладают значительным сходством в определенном диапазоне условий среды, в ряде случаев их общим свойством является неполночленность (рис. 1).

Полночленные возрастные спектры ценопопуляций некоторых видов растений наблюдаются в наиболее нарушенных частях вырубки (магистральные волока и приволочные зоны). В качестве сравнения популяционного поведения

Рис. 1. Структура возрастных состояний травянистых растений под пологом леса и на 2-х летней вырубке сосняка бруснично-разнотравного

1 - под пологом леса; 2 - пасека ненарушенная; 3 - магистральный волок; 4 -пасечный волок; 5 - приволочная зона. Возрастные состояния: э - сеиильные; д -генеративные; V - вегетативные;} - ювенильиые; р - всходы, рассматривались возрастные спектры ценопопуляций вейника лесного, фиалки каменной, лютика северного, положительно реагирующих на вырубку.

Микроусловия, создавшиеся на некоторых участках вырубки в первые годы после рубки (разрыхление подстилки, улучшение аэрации и светового довольствия), способствуют омоложению ценопопуляции вейника лесного. Обладая свойством квазисенильности (Работнов, 1978; Истомина, 1982; Смирнова и др., 1984), вейник в первые годы после рубки значительно увеличивает численность генерирующих побегов (50-60 на 1 м2), что позволяет этому злаку прочно и на долгие годы удерживать позиции доминирующего вида.

Тип популяционного поведения фиалки и лютика базируется на сочетании способов самоподдержания: преобладание семенного размножения в благоприятных условиях (приволочные зоны, пасечные волока) и вегетативного в крайне неблагоприятных (магистральные волока, погрузочные площадки). Таким образом, общим свойством ценопопуляций рассмотренных выше растений является их способность достаточно быстро изменять возрастные состояния, приспосабливаясь к условиям конкретных микроэкотопов. Поэтому изменения, вызванные рубкой леса, для ценопопуляций с подобными жизненными спектрами и популяционным поведением не являются катастрофическими.

В процессе формирования фитоценоза различные виды находят в нем неодинаковые условия существования. Между ними устанавливаются

отношения, соответствующие данному этапу развития фитоценоза и его среды, достаточно объективными характеристиками которых могут быть проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса и запасы фитомассы.

Интегральным показателем интенсивности фитоценотических процессов служит продуктивность ценозов и отдельных их компонентов. Для установления фитоценотической значимости видов в основу положен индекс их активности (доминирования) С = где Р - встречаемость, 6 - массы надземных частей

(Комарова, 1991, 1992). Выбор показателей встречаемости и массы надземных частей обусловлен тем, что они отражают две наиболее существенные стороны развития ценопопуляций отдельных видов в ходе сукцессии - относительное постоянство на разных этапах восстановительной динамики и степень использования ресурсов среды в определенных экотопах.

Суммарный индекс доминирования показывает насколько значима роль травянистой растительности на разных этапах восстановительной сукцессии. Самые высокие показатели суммарного индекса зафиксированы на 4-5-летних вырубках. По мере разрастания древесно-кустарниковой растительности его величинь: снижаются. Наиболее весомый вклад в запасы фитомассы 3-5-летних вырубок вносят злаки, лугово-лесное и сорное разнотравье (ЭЦГ раннего этапа зарастания). К началу смыкания древесного полога ( 11-13-летние вырубки) их зколого-ценотическая роль заметно снижается и повышается тех видов растений, которые доминируют или содоминируют под пологом леса (борово-таежные виды).

Лугово-бурьянистые виды произрастают локально на сильно минерализованных участках вырубки, их вклад в запасы фитомассы заметен, а ценотическая роль незначительна. Поэтому можно утверждать, что особенностью сукцессионной динамики вырубок сосняков бруснично-разнотравных Среднего Приангарья является отсутствие в их зарастании бурьянисто-кипрейной (Бугорина, 1963) или лугово-бурьянистой (Михалева, 1971) стадии. Что касается проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса, то при общем его увеличении с давностью рубки сохраняется значительная вариабельность по типам условий микросреды. Проективное покрытие растений практически всех эколого-ценотических групп достаточно резко увеличивается в первые годы после рубки (рис. 2).

Сукцессия растительности проявляется не только в направленном

Рис. 2. Дингамика проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса и отдельных эколого-ценотических групп (ЭЦГ) растений на вырубках разной давности рубки.

1 - общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса. ЭЦГ: 2 -борово-таежная; 3 - лугово-лесное разнотравье; 4 - злаки; 5 - лугово-лесное крупнотравье; 6 - сорное разнотравье.

изменении видового состава и проективного покрытия, но и в формировании соответствующей определенному этапу развития сообщества фитоценотической структуры и фитомассы. Запасы надземной и подземной фитомассы травяно-кустарничкового яруса на вырубках достаточно четко соотносятся с давностью рубки. Надземная масса травянистой растительности на вырубках разного возраста составляет в среднем 100-150 г/м2, чтс в 2 раза выше, чем под пологом леса. Подземная фитомзсса обычно превышает надземную в 3-5 раз и основная масса корней сосредоточена в слое 0-10 см (86-92%). На глубине 20-30 см содержится не более 1-8% корней травянистых растений от общего запаса подземной фитомассы.

Рассматривая динамику формирования травянистой растительности по градиенту сукцессионного ряда можно отметить, что каждому временному периоду их зарастания присущи свои особенности.

Вырубки давностью рубки до 3 лет характеризуются более низким (4050%), чем под пологом леса проективным покрытием травяно-кустарничкового яруса, пятнисто-зарослевым сложением травостоя, увеличением почти в 2 раза, по сравнению с исходным типом леса, запасов надземной фитомассы (1300 кг/га) и благоприятными условиями для семенного размножения травянистых растений и появления самосева хвойных.

Вырубки 4-5-летней давности отличаются увеличением проективного покрытия до 70-80%, повышением запасов надземной массы до 1500 кг/га,

упрощением фитоценотической структуры покрова, вследствие агрегирования мелкомозэичных контуров в более крупные, появлением в составе травостоя видов семенного происхождения и заметным увеличением отпада у хвойных.

На вырубках 6-10 лет наблюдается усложнение фитоценотической структуры травяного ценоза, связанное с усилением ценотической роли древесных растений, снижение запасов фитомассы (1300 кг/га) и отсутствие в целом семенного возобновления травянистых и самосева древесных.

Вырубки старше 10 лет характеризуются увеличением конкуренции в древесном ярусе, сопровождающейся дифферециацией травяного покрова и снижением его доминирующей роли.

В первые годы после рубки формирование как травяного, так и древесного компонентов фитоценоза происходит в некоторой степени независимо, что связано с их разобщенностью, возникшей в результате удаления эдифицирующей синузии древостоя. Травяной покров в первые годы после рубки сохраняет изреженность и не является существенным препятствием для лесовозобновления. С увеличением давности рубки превалирующими становятся ценотические факторы и как результат происходит изреживание травостоя в сомкнутых травяных сообществах, при этом злаки оказываются наиболее конкурентоспособными и, как правило, доминируют в ценозах старых вырубок. Однако образование сомкнутого древесного полога влечет за собой снижение темпов роста и развития травянистых растений.

Таким образом, после удаления древостоя на вырубках складываются иные, чем под пологом леса, экологические условия. Отчуждение эдифицирующей древесной синузии влечет за собой изменение структуры растительного сообщества, в первую очередь, нижних ярусов. Здесь устанавливается биогеоценоз не лесного, а травяного типа, но когда на этой площади появится древостой, хотя и молодой, то участок уже следует относить к начальным стадиям лесного биогеоценоза и рассматривать как следующий этап лесовосстановительного процесса (Сукачев, Зонн, 1961). Имеющиеся различия в темпах нарастания запасов надземной фитомассы, флористическом составе, проективном покрытии и обилии видов растений не нарушают ход восстановительной сукцессии, но влияют на процесс последующего возобновления вырубок хвойными породами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы;

1. Естественное возобновление дсрубочных дреэсстоев сосняков бруснично-разкотравкых в большинстве случаев протекает удовлетворительно. В породном составе подроста повсеместно преобладает сосна (70-80%), численность которой может значительно колебаться как по типам леса, так и в пределах каждого типа. В примеси постоянны лиственница (8-10%) и ель (1013%). В возрастной структуре хвойного подроста доминируют особи 11-20 лет, которые в перспективе могут быть резервом лесовосстановления на вырубках.

2. После удаления древесного яруса на вырубках кардинально меняются лесорастительные условия. Процесс заселения вырубок растениями и их дальнейший рост определяется экологическими условиями экотопов, а численность всходов может служить индикатором возобновительных свойств различных категорий напочвенного субстрата. Сохранившийся после рубки хвойный подрост (сохранность 25-40%) в зависимости от жизненного состояния достаточно быстро адаптируется к условиям вырубок и хотя возраст и высота подроста дорубочных и послерубочных генераций различаются, однако к началу смыкания крон древесного яруса по темпам роста они сравниваются.

3.Формирование травяного покрова вырубок бруснично-разнотравных сосняков Среднего Приангарья, прежде всего, происходит при наличии свободных экологических ниш, образовавшихся в результате отчуждения древостоя, на фоне своеобразного гидротермического режима экотопов, связанного с континентальностью климата и криогенезом почв, значительно корректируемое последствиями применения современной лесозаготовительной техники, что, в конечном итоге, определяет особенности их зарастания.

а) для видового состава растительных сообществ вырубок характерно относительное постоянство по градиенту сукцессионного ряда, стабильное соотношение жизненных форм, представленных кустарничками (10-14%) и травами (85-90%) и достаточно высокий коэффициент сходства с исходным типом леса (60-70%), что свидетельствует о флористической идентичности формирующихся сообществ. Скорость зарастания вырубок зависит от вегетативной активности растений.

б) ценопопуляции большинства видов растений, отличаясь жизненными стратегиями, имеют общее свойство, приспосабливаясь к условиям конкретных

микрозкотопов, способны достаточно быстро изменять возрастные состояния, соотношение которых может служить критерием условий зкотопов.

в) надземная масса травянистой растительности на вырубках разного возраста составляет в среднем 100-150 г/м2, что в 2 раза выше, чем под пологом леса. Подземная фитомасса обычно превышает надземную в 3-5 раз. Наиболее весомый вклад в запасы фитомассы 3-5-летьих вырубок вносят злаки, лугово-лесное и сорное разнотравье (ЭЦГ раннего этапа зарастания). На 11-13-летних вырубках повышается ценотическая роль лугово-лесного крупнотравья, борово-таежных и таежных трав. Особенностью сукцессионной динамики вырубок сосняков бруснично-разнотравных Среднего Приангарья является отсутствие в их зарастании лугово-бурьянистой стадии.

г) с увеличением давности рубки повышается эдификаторная роль древесных растений и как результат изреживается травостой в сомкнутых травяных сообществах. Злаки, оставаясь наиболее конкурентоспособными, доминируют в ценозах старых вырубок. Однако снижение темпов развития травянистых растений начинает заметно проявляться в ценозах 6-летних вырубок. К началу смыкания крон (на 10-12-летних вырубках) увеличивается конкуренция в древесном ярусе, сопровождающаяся дифферециацией травяного покрова и снижением его доминирующей роли.

4. Запас жизнеспособных семян в почве является резервом, за счет которого в течение многих десятилетий сохраняется потенциальная возможность инвазии фитопопуляций в нарушенные экосистемы. Банки семян в почвах как коренных, так и нарушенных фитоценозов имеет ряд особенностей: небольшую численность живых семян, бедный видовой состав, незначительную глубину проникновения в минеральные слои почвы, наличие жизнеспособных спор папоротников, прорастание которых в естественных условиях не встречается. Жизнеспособные семена лесообразующих пород, за исключением березы, в почвах исследуемых фитоценозов не обнаружены.

5. После отчуждения эдифицирущей древесной синузии формирование как травянистого, так и древесного компонентов фитоценоза на вырубках до 1013 лет происходит практически независимо, поскольку велико влияние абиотических факторов, к условиям которых травянистые и древесные растения адаптируются по-разному. Травяной покров в первые 1-3 года после рубки сохраняет изреженность и не является существенным препятствием для появления самосева. В последующем, когда его проективное покрытие

возрастает до 80-90% и появляются признаки задернения почвы, вероятность появления самосева резко снижается.

Таким образом, начальный этап лесовосстановительного цикла (1-10 лет) на вырубках сосняков бруснично-разнотравных Среднего Приангарья характеризуется формированием производных травяных ценозов, период существования которых тесно связан с развитием древесного яруса. Вследствие разнообразия условий микросреды, уничтожения части подроста во время лесозаготовок и неравномерности поселения самосева, в формировании молодняков наблюдается неоднородность и фрагментарность. К началу смыкания крон древесного полога (10-13 лет) травостой изреживается и дальнейшее его развитие определяется древостоем. В этот период на вырубках в зависимости от исходного типа леса насчитывается от 4 до 11 тыс.шт./га подроста сосны со значительной примесью лиственных. В большинстве случаев количество самосева дополняется подростом предварительной генерации, что обеспечивает непрерывное восстановление древесных ценозов на вырубках.

По теме диссертации опубликованы работы:

1 Адаптация подроста к условиям вырубок//Проблемы лесовосстановления в таежной зоне СССР. Красноярск. 1988. С. 183-185.

2. Динамика лесорастительной среды на вырубках Среднего Приангарья//Проблемы лесоведения и лесной экологии. М. 1990. С. 121-124.

3. Дифференциация условий микросреды и начальный этап лесообразовательного процесса//Теория лесообразовательного процесса. Красноярск. 1991. С. 118-119.

4. Влияние структуры травяного покрова на естественное возобновление сосняков Среднего Приангарья//Повышение продуктивности и сохранности лесов. Красноярск: Из-воКГУ. 1991. С. 119-135.

5. Естественное возобновление на вырубках после применения агрегатной техники в Среднем Приангарье//Лесное хозяйство. 1993. N 3. С. 2224.

6. Особенности возрастного спектра ценопопуляций некоторых травянистых растений в связи с рубками/ГСибирский биологический журнал. 1993. N6. С. 49-55.

7. Содержание жизнеспособных семян в почвах коренных и нарушенных биогеоценозов Среднего Приангарья//Экология. 1994. N4. С. 25-32.

8. Запас жизнеспособных спор папоротников в почвах коренных и нарушенных биогеоценозов Седнего Приангарья//Экология. 1994. N 6. С. 11-15.

9. Эколого-ценотическая роль травянистой растительности в сухцессионном процессе//Биологичесхое разнообразие лесных экосистем. М. 1995. С. 291-293.

10. Влияние рельефа на пространственную структуру травяного покрова сосновых лесов Среднего Приангарья//Ботанические исследования в Сибири. Красноярск. 1995. Выпуск 4. С. 57-63.

11. Влияние условий микросреды на лесовозобновление//Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск. 1995. С. 209-211 (в соавторстве с Э.П. Поповой).

12. Pecularites of forming of seed banks in soils of some pine forests//XV International Botanical Congress. Jokohama, Japan. Pacifico Jokohama. August 28-Sepiember 3. 1993. P. 439.