Демутации сосновых лесов на сплошных вырубках в Архангельской области

Сидорова, Оксана Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Демутации сосновых лесов на сплошных вырубках в Архангельской области
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Демутации сосновых лесов на сплошных вырубках в Архангельской области"

На правах рукописи

СИДОРОВА Оксана Владимировна

ДЕМУТАЦИИ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ НА СПЛОШНЫХ ВЫРУБКАХ В АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ и диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва-2005

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

ШОРИНА Нина Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник КРЫЛОВА Ирина Львовна

кандидат биологических паук, доцент ТОРОПОВА Наталья Александровна

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 3 октября 2005 года в 15.00 часов на заседании Диссертационного Совета Д 212,154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. 5, биолого-химический факультет МПГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан « 30 » УЧСТСС 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

ШАТАЛОВА С.П.

toej-H 2ЩШ60

| ц ^ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Таежные леса - один из важнейших компонентов биосферы, играющий заметную роль в биологическом круговороте, регулировании и стабилизации природной среды нашей планеты. Интенсивное лесопользование на протяжении многих десятилетий привело к существенным изменениям в размещении, составе, струшу ре и динамике этих лесных экосистем.

Для изучения динамики растительности на вырубках важно учитывать изменение всех компонентов лесных экосистем, что позволит выявить направленность и основные закономерности лесовосстановительных процессов. Одним из важных структурных компонентов сообщества является почвенный банк семян, который представляет собой резерв диаспор, компенсирующих нарушения растительного покрова. Особенности структуры почвенного запаса семян позволяют оценить способности сообществ к самоподдержанию и самовосстановлению.

Хо1я ход послерубочных восстановительных сукцессий в таежных лесах проанализирован многими учеными (Мелехов, 1954, 1975; Маслаков, Колесников, 1988; Ибрагимов, 1980; Львов, 1971; Набатов, 1989; Бузыкин, 1991; Ипатов, 1992; Brakenhielm & Liu, 1998; Цветков, 2000, 2002; Уланова, Куксина, 2001; Ильчуков, 2003), до сих пор на вырубках сосновых лесов в Архангельской области, в среднетаежной подзоне слабо освещены закономерности демутации растительного покрова. Недостаточны сведения о флористическом составе сосудистых растений, мхов и лишайников и его изменении в процессе восстановления сосновых лесов. Отсутствуют данные о запасе семян в почвах таежных лесов и его динамике на вырубках.

Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление особенностей восстановления сосновых лесов на сплошных вырубках (на примере сосняков чернично-зеленомошных и лишайниково-зеленомошных).

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Выявить влияние типа исходною леса и техногенных нарушений на характер сообществ, формирующихся на вырубках.

2. Изучить динамику флористического состава на вырубках разных типов леса, а также в пределах однородного экотопа. Выявить особенности популяционной динамики травянистых видов-доминантов вырубок.

3. Оценить успешность лесовозобновления на вырубках и исследовать динамику популяционной структуры основных лесообразующих пород в ходе демутации.

4. Выявить основные стадии восстановительных сукцессий на различных типах вырубок. Сравнить ход деМутаций сосновых лесов в разных экотопах.

5. Исследовать особенности почвенного запаса семян вырубках и оценить изменения, происходящие в нем в ходе i емутации. _ (

С. riceji.<ypf

Научная новизна. Впервые в данном районе рассмотрены особенности восстановительных сукцессий в разных вариантах сосновых лесов среднетаежной подзоны. Методами популяционной экологии изучен процесс возобновления древесных пород на кипрейных, луговиковых и вересковых вырубках, а также ход демутаций сосняков в зависимости от флористического состава травяного яруса вырубок. Впервые исследован почвенный запас семян в сосняках чернично-зеленомошных и его динамика на начальных этапах демутации в среднетаежной подзоне.

Практическое значение. Результаты работы представляют теоретический интерес для фитоценологии и общей экологии, расширяя представления о процессах восстановления сосновых лесов и динамике запаса семян в почвах в ходе демутации. Данные работы могут быть полезны для практики лесопользования при прогнозировании лесовозобновления и хода сукцессий на вырубках сосновых лесов. Результаты исследования могут быть использованы также в практике вузовского преподавания в лекционных курсах, лабораторных занятиях, на полевых практиках по фитоценологии и обшей экологии.

Личный вклад автора. Автором выполнены работы по сбору полевого и экспериментального материала, проведена статистическая обработка данных и их анализ, сформулированы выводы. Определение образцов мхов проведено совместно с к.б.н. Е.Ю. Чураковой. Обработка геоботанических описаний осуществлена на базе программ Ecoscale и PCOrd Института математических проблем биологии (г. Пущино).

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на международной молодежной конференции «Экология 2003» (Институт экологических проблем севера УрОРА11, Архангельск, 2003); XI молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Институт биологии Коми НЦ УрОРАН, Сыктывкар, 2004); VIII молодежной конференции ботаников (БИН им. B.JI. Комарова РАН, Санкт-Петербург, 2004); IX международной Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология -наука XXI века» (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино, 2005); научной конференции биолого-химического факультета МГТГУ (2005) и на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (2003 - 2005 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 219 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 350 наименований, из которых 33 - на иностранных языках. Диссертация включает 25 таблиц, 58 рисунков и 10 фотографий.

Благодарности. Выражаю глубокую и искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.И. Шориной за постоянную помощь и внимательное руководство работой. Благодарю коллективы кафедры ботаники МПГУ и кафедры ботаники и общей экологии Поморского государственного университета за советы, поддержку и особенно к.б.н., доцента М.П. Бахматову, во многом определившую направление моей научной работы. Особо признательна к.б.н., старшему преподавателю ПГУ Е.Ю. Чураковой за неоценимую помощь в определении мхов и полезные советы. За консультации при обработке геоботанических описаний

благодарю к.б.н., сотрудницу ИМПБ РАН Л.Г. Ханину. Благодарю за помощь и поддержку родных и близких мне людей.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ДЕМУТАЦИИ ЛЕСОВ НА СПЛОШНЫХ ВЫРУБКАХ

В главе по литературным данным подробно рассмотрены понятие демутации, влияние рубок на лесные сообщества, изменение экологических условий после сплошных рубок, процессы естественного возобновления древесных растений на вырубках и значение почвенного банка семян в ходе демутации.

Особое место среди смен фитоценозов принадлежит восстановительным сукцессиям - демутациям. Как известно, термин предложен Г.Н. Высоцким (1915) и происходит от латинского с1е - «удаление» и тигаНо - «изменение». Сукцессии на вырубках относят к локальным демутационным или восстановительным (Работнов, 1983; Шенников, 1964), или сингенетическим (Миркин, 1984), или посткатастрофическим (Александрова, 1964) сменам. Г.Н. Высоцкий (1915), а за ним и С.М. Разумовский (1981) назвали сукцессии после рубки эксцизионными (от лат. ехШеге - «вырубать»),

К важным особенностям демутаций, по сравнению с другими формами сукцессий, можно отнести следующие: 1. Они начинаются в условиях уже сформированной почвы, содержащей диаспоры растений, микроорганизмы, мезо- и макрофауну (Работнов, 1978; Василевич, 1983). 2. Возникают после прекращения действия разрушающего фактора (Александрова, 1964; Шенников, 1964; Миркин, 1971; Ипатов, 1990, 1999) и уничтожения яруса эдификаторов (Разумовский, 1981). 3. Им свойственна быстрота изменений, особенно на начальных фазах, связанная с энергичным разрастанием видов-эксплерентов в освободившихся экологических нишах (Работнов, 1978, 1983). При этом происходит последовательная смена нескольких недолговечных сообществ (Разумовский, 1981). 4. Продолжительность стадий в демутационных рядах, как правило, возрастает (Шенников, 1964). 5. В процессе демутации происходит «прогрессивная» смена сообществ (Воронов, 1973), выражающаяся в усложнении горизонтальной и вертикальной структуры формирующихся фитоценозов. 6. В процессе демутации восстанавливается сообщество, близкому к исходному (Высоцкий, 1915; Сукачев, 1938; Работнов, 1978; Куркин, 1994).

Древесные растения, поселяющиеся первыми на вырубках, определяют темпы и характер (со сменой или без смены исходных пород) демутаций. В блахоприятных условиях вырубки сразу зарастают главной породой и в этом случае наблюдаются короткие восстановительные серии. При заселении вырубок лиственными видами происходит смена пород, демутационные ряды удлиняются, процесс восстановления замедляется.

Данные о почвенном запасе семян позволяют судить о происхождении лесных биоценозов и степени их антропогенной нарушенное™ в прошлом. В главе прослежена история изучения почвенного запаса семян, выявлены особенности его структуры в лесных сообществах (Карпов, 1960, 1969; Рысин, Рысина, 1965;

Каменецкая, 1969; Петров, 1989; Палкина, 1983; Комарова, 1986, 1990) и на вырубках (Мелехова, Пастухова, Корелина, 1954; Побединский, 1958; Савин, 1963; Frank & Safford, 1970; Перевозникова, 1996).

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования были проведены в Верхнетоемском районе Архангельской области. В главе дана характеристика рельефа, гидрографической сети, климата, почв и растительности района исследований.

Рельеф территории неоднородный и представляет слабовсхолмленную равнину (Рихтер, Чикишев, 1966), центральная часть которой принадлежиг бассейну р. Северной Двины. Климат умеренно-континентальный с продолжительной холодной зимой и влажным летом (Агроклиматические ресурсы..., 1971). Для района характерны подзолистые почвы (Почвенно-географическое районирование..., 1962; Почвы европейского..., 1989; Подзолистые почвы..., 1991).

В соответствии с ботанико-географическим районированием (Исаченко, Лавренко, 1980; Геоботаническое районирование..., 1989), данная территория принадлежит к полосе среднетаежных лесов. Покрытая лесом площадь составляет 98,3%. Доминирующее положение в структуре лесного покрова занимают темнохвойные леса. На долю сосняков приходится 29,4% лесопокрытой площади, основные массивы которых сосредоточены в левобережной части района исследований.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Демутации были изучены методом установления сукцессионных связей на основе пространственно-временных рядов сообществ (Александрова, 1972). В ходе полевых работ в период с 1999 по 2004 гг. были исследованы различные типы сосновых лесов, а также 1-, 2-, 3-, 4-, 5-и 10-летние вырубки сосняков чернично-зеленомошных и 7-, 15-, 20-, 25-, 50-, 70-летние вырубки лишайниково-зеленомошных.

Было сделано 48 геоботанических описаний в сосновых лесах и 119 на вырубках по общепринятым методикам (Сукачев, 1931; Нестеров, 1948; Мелехов, 1949, 1954а; Полевая геоботаника, 1964; Программа..., 1975; Методы..., 2002) на пробных площадях размером 100 - 400 м2. На двулетних вырубках сосняков чернично-зеленомошных были заложены постоянные пробные площади размером 10 х 10 м по 4—5 в каждом типе, на которых ежегодно, в течение четырех лет проведены наблюдения за динамикой видового состава сосудистых растений, мхов и лишайников. Типологическая структура вырубок изучена по методике И.С.Мелехова (1954а, 1965). На вырубках учитывали захламленность площади порубочными остатками (по шкале А.И. Исаева, 1981), степень нарушенное™ напочвенного покрова и почвы (по шкале Г.П. Тощевой, 1988).

Проанализированы флористическое разнообразие (сосудистых растений, мхов и лишайников) на основе показателей видового богатства, насыщенности (на площади 100 м1) и вычисления коэффициента разнообразия Шеннона (Одум, 1975; Уитгекер,

1980; Мэггаран, 1992). При оценке флористического сходства исходного леса и его вырубок использован коэффициент Жагасара (Нешатаев, 1987; Миркин и др., 1989). Для анализа флористического состава сообществ были составлены спектры эколого-ценотических групп и жизненных форм (по К. Раункиеру, 1934) сосудистых растений, а также экологические спектры сосудистых растений и мхов по отношению к фактору увлажнения (Elleberg et all, 1991).

По общепринятым методикам (Ценопопуляции..., 1976, 1988; Диагнозы..., 1989; Восточноевропейские..., 1994, 2004) проведены популяционные исследования и проанализирована динамика онтогенетической структуры ценопопуляций ► травянистых видов-доминантов вырубок (иван-чая, луговика извилистого), а также

древесных растений (сосны, березы пушистой и бородавчатой, осины) в ходе демутации. Определен тип пространственного размещения подроста деревьев на вырубках с использованием критерия относительной дисперсии (Hopkins, 1954; Грейг-Смит, 1967). Влияние проективного покрытия травяно-кустарничкового покрова на численность самосева и подроста древесных растений на вырубках определено с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмена.

Для изучения почвенного запаса семян в сосняке чернично-зеленомошном и на его 2- и 10-летних кипрейных и луговиковых вырубках в конце июня - начале июля брали почвенные образцы металлической рамкой до глубины 10 см в 20 точках в каждом сообществе. Каждый образец разделяли на слои: подстилка, 0-5, 5 10 см, из которых отбирали крупные семена. Затем почвенные образцы оставляли на проращивание в течение двух лет.

Результаты исследования обработаны статистически с использованием профамм Excel, Statistica. Обработка геоботанических описаний по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) была выполнена в программе Ecoscale (авторы Т.И. Грохлина, Л.Г. Ханина), ординация сообществ осуществлена в PCOrd.

Глава 4. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ВЕРХНЕТОЕМСКОГО РАЙОНА АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

В главе приведены фитоценотическая (по лесоустроительным материалам и ' данным собственных полевых исследований) и экологическая характеристики

сосновых лесов. Учтены факторы увлажнения, кислотности, солевого режима, богатства почв азотом и условий освещенности по шкалам Д.Н. Цыганова (1983). По » данным лесоустройства проанализированы динамика площадей сосняков, запасов в

них древесины, возрастной структуры древесного яруса за период с 1985 по 2003 гг.

Сосновые леса района отличаются широким типологическим спектром и представлены лишайниковыми (13%), зеленомошными (22%), долгомошными (28%), сфагновыми (23%) и травяно-болотными (14%) группами типов.

Многообразие типов сосновых лесов в районе исследований обусловлено разнообразием экологических условий, а также длительным антропогенным воздействием на леса. В настоящее время сосняки представляют совокупность сукцессионных сообществ как демутационных, так и деградационных рядов.

Изучение местообитаний исследованных лесов по экологическим факторам (рис. 1) показало, что сосняки чернично-зеленомошные характеризуются

наибольшими показателями трофности, богатства почвы азотом и средними показателями увлажнения и кислотности. Для сосняков лишайниково-зеленомошных характерны самые низкие показатели увлажнения почвы, средние уровни

Шкалы:

Ш - увлажнение почвы, Тг - богатство почвы.

Сосняки:

^ - лишайниково-зеленомошные, В - чернично-зеленомошные, д - чернично-долгомошные, 4 - багульниково-сфагновые.

4,1 Н--■---'-'---'---■

12,5 13 13,5 „ 14 14,5 15

На

Рис. 1. Средние значения экологических факторов сосновых лесов

В связи с экстремальными экологическими условиями сосняки лишайниково-зеленомошные, по сравнению с сосняками чернично-эеленомошными, отличаются бедным флористическим составом сосудистых растений (видовое богатство сосудистых рас1ений 18 и 35 видов, мхов - 7 и 32 вида соответственно). Однако видовое богатство лишайников здесь оказывается выше, чем в чернично-зеленомошных сосняках (25 и 18 видов соответственно).

Основными факторами воздействия на леса являются сплошные рубки, пожары, нерегулируемые рекреационные нагрузки, биологические вредители леса. За последние десятилетия произошло сокращение площадей и запасов сосняков в районе исследования. В настоящее время в возрастной структуре сосновых лесов преобладают средневозрастные, спелые и перестойные древостой; доля молодняков очень мала, что связано со сменой сосны лиственными породами на сплошных вырубках.

Глава 5. ДЕМУТАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ НА СПЛОШНЫХ ВЫРУБКАХ СОСНЯКОВ ЧЕРНИЧНО-ЗЕЛЕНОМОШНЫХ

В сходных лесорастительных условиях после рубки леса возможны разные варианты демутаций. Одним из факторов, обуславливающих образование разных фитоценозов на вырубках, является различное по интенсивности воздействие лесозаготовительной техники (Бузыкин, Пшеничникова, 1980; Пауюв, Ильчуков, 1998; Перевозникова, 1996; Борисова, Уланова, 2000). Исследования показали, что после сплошной рубки сосняков чернично-зеленомошных, проведенной в весенне-летний период и сильно нарутевшей (75- 80% площади) напочвенный и почвенный покровы, сформировались кипрейные сообщества. После зимней лесозаготовки, при

кислотности, трофности и богатства почвы азотом.

Тг

4,8 1

4,7

4,6 / л

4,5

4,4 -

4,3 -

4,2 -

которой нарушения напочвенного покрова были сравнительно незначительны (15 20% площади), образовались луговиковые ценозы. Несмотря на один тип исходного леса эти производные сообщества различались флористическим богатством, характером возобновления древесных пород, а также направлением восстановительных сукцессии на них.

Индикатором и эдификатором лесорастительных условий на кипрейных вырубках является иван-чай узколистный {Скатаепепоп ап^Н/оНип?) -многолетнее корнеотпрысковое растение, поликарпическое с моноциклическими побегами. При изучении ценопопуляций этого вида на вырубках в качестве счетных единиц использовали особи (р, ^ ¡ш) и парциальные побеги, которые дифференцировали на вегетативные (у), генеративные субсенильные (ее) и сенильные (я). Генеративные побеги разделяли по жизненному состоянию (виталитету) на слабо- (у»7), средне- (уН2) и мощноразвитые (у/75); при этом учитывали высоту побегов, размеры листьев на них, число соцветий и т.д. Субсенильные и сенильные побеги выделяли с учетом строения их подземных органов, что позволяло отличать их от ювскильных и имматурных особей. На молодых вырубках (2-4-летних) были обнаружены особи и побеги, на более старых (5-10-летних) только парциальные побеги. В гистограммы, характеризующие онтогенетическую структуру ценопопуляций иван-чая, включали данные о дифференциации генеративных побегов по их жизненному состоянию.

Формирование ценопопуляций иван-чая идет в первые годы за счет многочисленных (Данилов, 1938; Корелина, 1959) мелких семян иван-чая, которые приносит ветер с окружающих территорий. Попадая в благоприятные условия (достаточное увлажнение, освещение, теплая погода и минерализованный субстрат) семена прорастают в год созревания. При этом они характеризуются высоким процентом всхожести и большой дружностью прорастания (Данилов, 1938; Водолазский, 1982; Забелкин, Уланова, 1995).

Для онтогенетических спектров иван-чая на вырубках разного возраста характерна одновершинность (рис. 2). В ходе развития цепопопуляции спектр меняется от левостороннего (па 2-летних вырубках) через центрированный (на 3-5-летних) к правостороннему (на 10-летних). На 2-летних вырубках плотность ценопопуляции составляет 10,1±1,5 экз./м2. Максимум в онтогенетическом спектре приходится на виргинильные побеги. При этом имеются немногочисленные проростки и ювенильные особи. На 3-летних вырубках численность ценопопуляции достигает максимальной величины и равняется 33,5±2,2 ЭКЗ./М2, что, вероятно, является предельно возможной плотностью особей и парциальных побегов, и в дальнейшем она не увеличивается. Максимум в спектре смещается на генеративные побеги, среди которых преобладают мощноразвитые (уй^). На 4-летних вырубках фракция проростков, ювенильных, имматурных особей и виргинильных побегов уменьшается, а к пяти годам полностью исчезает. Ценопопуляции становятся неполночленными. Плотность побегов на 5-летних вырубках сокращается приблизительно в три раза по сравнению с 3-летними сообществами. Среди генеративных побегов преобладают среднеразвитые (уи2). К 10 годам после

1 Латинские названия сосудистых растений даны по сводке С.К. Черепанова (1995), мхов - по сводке мхов

территории бывшего СССР (1впа1о\, Айэпта, 1992), лишайников-по сводке Р Сантессона ^аШежоп, 1993).

рубки в ценопопуляции господствуют слаборазвитые генеративные (\>и{) побеги, субсенильные и сенильные особи, с максимумом на субсенильных.

Щ проростей, ювенильные и иммагурные особи, виргинильные, субсенильные и сенильные побеги Генерагавные побеги щщ - слаборазвитые, Ш мй-среднеразвитые, СП УЙЗ - мощноразвигые

Онтогенетические и жизненные состояния Рис. 2, Динамика виталитетно-онтогенетических спектров ценопопуляции СИатаепепоп ап^М/оНит на вырубках разного возраста

Динамичные изменения плотности и онтогенетического спектра ценопопуляций иван-чая в ходе демутации связаны со следующими особенностями данного вида: высокой энергией семенного и вегетативного возобновления, с быстрыми темпами развития особей и побегов, короткой жизнью побегов (1 год).

На луговиковых вырубках доминантом является луговик извилистый (АуепеЫа Аехиояа) - многолетнее травянистое растение, жизненная форма которого ^

изменяется в процессе онтогенеза от плотно- к рыхлодерновинной с надземными столонами (Жукова, 1980). Луговик извилистый довольно часто встречается в травяно-кустарничковом ярусе исследованных черничио-зеленомошных сосняков, /

где в условиях сильного затенения дерновину не образует. В сосняках чернично-зеленомошпых популяции луговика являются неполночленными. Возрастной спектр одновершинный с максимумом на вегетативных особях. Плотность ценопопуляции невысокая и составляет 7,3±0,4 особей/м2.

Формирование луговиковых вырубок идет главным образом за счет разрастания растений, сохранившихся от леса. Резкое осветление после рубки стимулирует рост спящих почек и интенсивное кущение, увеличивает число генеративных побегов. Так, на 3-летних вырубках увеличивается доля генеративных особей, возрастает примерно в два раза, по сравнению с лесом, плотность ценопопуляций, а проективное покрытие - до 20%. Онтогенетический спектр становится двувершинным - с максимумами на виргинильных и генеративных

особях. На 4-летних вырубках проективное покрытие луговика значительно увеличивается (до 50%), возрастает плотность ценопопуляций (до 17,4±0,6 особей/м2). Появляются имматурньте особи, что свидетельствует об омоложении популяции. На 10-летних вырубках проективное покрытие луговика уменьшается (до 25-30%), плотность его популяций снижается до 8,1±0,3 особей/м2. Максимум в онтогенетическом спектре смещается на субсенильные особи. По мере возобновления древесных пород луговик постепенно теряет доминирующую роль.

Таким образом, изученные виды на ранних этапах демутации проявляют черты эксплерентов, быстро захватывая освободившуюся территорию. Однако ценопопуляции иван-чая непродолжительное время господствуют на вырубках. На 5-6-й год, в связи с развитием кустарникового, а затем древесного яруса (7-10 лет), иван-чай постепенно вытесняют малина, ива, береза, а из трав - луговик извилистый, сохранившийся от исходного леса. В результате иван-чай переходит из разряда доминантов в разряд сопутствующих видов. В ходе демутации иван-чай веде! себя как типичный эксплерент. Луговик же, образуя на вырубках сплошной покров, длительное время (6-7 лет) доминирует в травяном ярусе, проявляя черты виолента. Кроме того, данный вид может длительное время существовать в лесу в виде вегетативных особей, что свойственно патиентам. Пластичность поведения способствует выживанию и процветанию данного вида на огромных территориях.

После рубки сосняков чернично-зеленомошных видовое богатство сосудистых растений на кипрейных вырубках увеличивается, а на луговиковых, напротив, снижается. Так, на площади размером 100 м2 в лесу насчитывается от 20 до 24 видов, а на 2-3-летних кипрейных вырубках - от 27 до 30 видов, луговиковых - от 17 до 20. В ходе демутации видовая насышешюсть снижается. На 10-летних кипрейных вырубках на такой же площади произрастает уже 21 23, а на луговиковых - 14-15 видов сосудистых растений.

Спекгры жизненных форм, эколого-ценотических и экологических трупп сосудистых растений кипрейных и луговиковых вырубок близки между собой. Отличия наблюдаются в доле лугово-опушечных и сорных видов. В спектрах эколого-ценотических групп кипрейных вырубок участие сорных и лугово-опушечных видов выше по сравнению со спектрами луговиковых сообществ. Это связано с тем, что кипрейные сообщества формируются в условиях сильно нарушенного напочвенного покрова и почвы, где возможно поселение этих видов (А1оресигиз genicv.la.tus, ЕрИоЫит ас1епосаи1оп, Ещегоп асш и др.). В спектрах луговиковых вырубок выше доля бореальных видов, чем в кипрейных сообществах, что можно объяснить сохранением большей этих части видов в ходе рубки от исходного леса. В экологических спектрах вырубок преобладают мезофиты. Однако, в сообществах кипрейной серии относительно выше доля мезоксерофитов, а луговиковой - гигрофитов.

Моховой покров в сосняках чернично-зеленомошных хорошо развит и его общее проективное покрытие колеблется от 75% до 85%. Видовое биатство мхов составляет около 32 видов. Преобладающими видами являются Ркигогшт ясНгеЬеп, й1сгапит ро1уяе(ит, Ну1осоттт ¡рЫпйет, ЧУгуй<Иайе1ркт тдиеКиз, РШшт сг'г^а-саМгетЫ, ЯЫготтит рвеийорипешшт. На стволах деревьев и их основаниях встречаются ОггИвЫскит ¡ресюяит, ТЪтсИит гесо%тЫт, ВгасИу1Иестт ¡аЫЬгоэит,

В. oedipodium, Ptilidium pulcherrimum, Dicranwm scoparium, Plagiomnium ellipticum. В экологическом спектре мхов преобладают гигрофиты (40%) и мезофиты (32%). На вырубках снижается доля гигрофитов (в результате исчезновения Climacium dendroides, Rhytidiadelphus triqnetrus, Ptilium crista-castrensis, представителей рода Sphagnum). Значительная часть видов, отмеченных на вырубках, это те, которые остались от исходного леса (Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Polytrichum commune, Aulacomnium palustre, Sphagnum warnstorfli). Многие из них сохраняются в основании пней. На вырубках появляются пионерные виды, характерные для нарушенной почвы и разрушающейся древесины (Ceratodon purpureas, Leptobrium pyriforme, Marchanthia polymorpha, Pohlia nutans). Спектры экологических групп мхов на кипрейных вырубках отличаются высоким участием мезофитов, а луговиковых - гигрофитов, которые сохранились от исходного леса.

Видовое богатство лишайников в сосняках чернично-зеленомошных невелико и составляет 18 видов (преимущественно эпифитов). На вырубках их разнообразие резко снижается. Так, на пробной площади насчитывается в среднем от 2 до 3 видов. В основном это эпифиггные формы, произрастающие на разрушающейся древесине (Cladonia bacillaris, С. coniocraea)

Анализ флористического сходства показал наибольшее сходство с исходным лесом луговиковых вырубок (Kj = 0,57-0,71) в отличие от кипрейных сообществ (Kj = 0,20-0,28).

Направление лесовосстановительных смен на начальных этапах определяют травянистые растения, в дальнейшем ведущая роль принадлежит древесным видам. Важное значение в зарастании вырубок имеет подлесок, который в лесу представлен рябиной (Sorbus aucuparia), ивой (Salix caprea), шиповником (Rosa acicularis), можжевельником (Juniperus communis). После сплошной рубки эти виды появляются довольно быстро. Их видовой состав, по сравнению с исходным лесом, несколько изменяется (рис. 3) - исчезает можжевельник и появляется малина (Rubus idaeus).

2 3 4 5 Давность рубки, годы

В Sorbus aucuparia В Salix caprea □ Rubus idaeus О Rosa acicularis ■ Juniperus communis

3 4 Давность рубки, годы

Рис. 3. Соотношение и численность кустарников на кипрейных (А) и луговиковых (Б) вырубках

Максимальная численность кустарников наблюдается на 4-летних вырубках. Именно с этого времени они начинают составлять конкуренцию иван-чаю и

луговику и выходить в первый ярус, формируя кратковременные сообщества. В дальнейшем кустарники не выдерживают конкуренции с деревьями и уступают место более конкурентоспособным видам.

На изученных вырубках возобновляются преимущественно мелколиственные породы (Стальская, 1963; Мелехов, Корелина, 1954; Астрологова, 1989; Сидорова, 2004а, 20046), на кипрейных вырубках в подроете также высока доля сосны. Соотношение и численность подроста деревьев зависит от состава исходного древостоя и степени нарушения напочвенного и почвегаюго покровов в процессе рубки, а также от степени развития травяного покрова на вырубках. Результаты корреляционного анализа показали положительную связь между количеством подроста деревьев и проективным покрытием иван-чая (г~0,66 при р<0,01)и отрицательную связь этих показателей с проективным покрытием луговика извилистого (г=-0,88 при р<0,01).

IIa кипрейных вырубках на сильно нарушенных участках почвы из семян возобновляются березы {Betula pubescens, В. pendula) и сосна (Pinus sylvestris). В. pendula уступает по численности В pubescens, но она быстрее растет в высоту и скорее проходит начальные этапы онтогенеза, поэтому на 4-10-летних вырубках начинает преобладать В. pubescens. Ценопопуляции этих видов на вырубках являются инвазионными (рис. 4). Семенное пополнение наблюдается только на ранних этапах демутации.

доля(%) особей

4 года

I- -:!■

р j Infi Im2 vi v2

10 лет

5 лет

Онтогенетические состояния Рис. 4. Динамика онтогенетической структуры ценопопуляций Betula pubescens на кипрейных вырубках разного возраста

Самосев Pinns sylvestris появляется из семян, приносимых от семенных деревьев в первые годы после рубки. Максимальное его число отмечено на 3-летних кипрейных вырубках. Размещение самосева по площади вырубки неравномерно. В

это время в онтогенетическом спектре (рис. 5) преобладают имматурные особи, на 4-5-летних - сокращается доля проростков, ювенильных, появляются единичные виргинильные. На 10-летних вырубках популяции сосны представлены только особями виргинильного состояния. Особи ранних этапов развития отсутствуют, что связано с исчезновением оголенных участков почвы вследствие разрастания травяного покрова и затенением в результате смыкания подроста.

В ходе изучения луговиковых вырубках были обнаружены различные варианты их заселения древесньми породами. Если в исходном лесу в древостое присутствовала осина (Populus trémula), то она в первые годы активно заселяет вырубки многочисленной порослью. Анализ онтогенетических спектров показал быстрое развитие осины на вырубках и уже на 4-й год преобладание виргинильных побегов. Плотность ценопопуляции в этот период очень высока и составляет 1517тыс. экз. нага при средней высоте 1,22±0,12 м. В случае отсутствия осины в древостое сосняков на луговиковых вырубках возобновляются березы пушистая и бородавчатая. Кроме того, от исходного леса сохраняется подрост ели высотой 0,62±0,16 м. Несмотря на наличие семян в почвенном банке луговиковых вырубок, самосев сосны встречается редко.

доля(%) особей

р J Im1 Ím2 vi

р j im1 im2 vi

4 года

p i lml im2 vi

.ll.

p J im1 rti2 vi

2 года

3 года

10 лет

5 лет

Онтогенетические состояния Рис. 5. Динамика оню1енетической структуры ценопопуляций Pinus sylvestris на кипрейных вырубках разного возраста

Выявлены основные этапы демутаций на кипрейных и луговиковых вырубках. Демутации сосняков чернично-зеленомошных после весенне-летней рубки начинаются с мертвопокровной стадии, после зимней рубки - со стадии деградации лесного напочвенного покрова (рис 5). Мертвопокровный этап длится примерно 1 год. В это время сильно нарушенные пространства быстро заселяет иван-чай,

который в течение 2-3 лет занимает доминирующие позиции в сообществе. На 4-5-летних вырубках формируются кипрейно-кустарниковые сообщества (с Salix саргеа и Rubus idaeus), постепенно сменяющиеся к 10 годам сосново-березовыми разнотравными лесами. Деградация напочвенного покрова (отмирают тенелюбивые сосудистые растения и мхи) продолжается примерно 1-2 года. В это период на вырубках разрастается луговик извилистый, который на длительное время становится доминантам сообществ. На 4-летних вырубках формируются луговиково-кустарниковые ценозы (с Salix саргеа и Sorbus aucuparia). В ходе демутации образуются березняки (с В. pubescens) или осинники луговиковыс, часто с подростом ели.

Таким образом, на начальных этапах демутации высока роль степени нарушения напочвенного и почвенного покровов, в дальнейшем возрастает роль популяционной динамики видов-доминантов травянистых растений и деревьев.

Изучение почвенного запаса семян показало их максимальную общую численность в сосняках чернично-зеленомошных (табл. 1). В то же время здесь, они имеют низкую всхожесть (6-8%), поэтому запас жизнеспособных семян в этих сообществах невелик и составляет 270 пгт./м2. Среди них обнаружены семена Betula, Juncus sp., Luzula pilosa и др. Большая часть жизнеспособных семян сосредоточена в нижних слоях подстилки и верхнем минеральном слое. С увеличением глубины проникновения численность семян сокращается. Специфика почвенно-климатических условий в таежных лесах в сочетании с часто повторяющимися пожарами не позволяет накапливаться в почве достаточно большому числу жизнеспособных семян.

Таблица 1

Почвенный запас семян на разных этапах демутации сосняков чернично-зеленомошных, ШТ./М2

Тип сообщества Подстилка Минеральный слой, Общий запас

глубина, см семян

0-5 5-10

Сосняк чернично- 1330 1231 558 3119

зеленомошный 223 53 0 270

Кипрейные вырубки

2-летняя 1368 249 1617

623 27 650

10-летняя 1272 1029 296 2597

381 442 20 843

Луговиковые вырубки

2-летняя 1419 882 321 2622

917 254 8 1179

10-летняя 1683 904 185 2772

994 256 26 1276

Примечание • в числителе общее число семян, в знаменателе - число проросших семян.

На луговиковых вырубках отмечено ббльшее число жизнеспособных ссмян по сравнению кипрейными, что связано с охранением иодстилки во время рубки. В подстилке 2-летних луговиковых вырубок сосредоточено 54%, 10-летних - 60% запаса семян. На кипрейных вырубках большая часть семян сосредоточена в верхнем

минеральном горизонте (85%), а уже на 10-летних вырубках семена накапливаются в формирующейся подстилке (40%). На вырубках обнаружены семена Betula, Pinns sylvestris, Picea sp., Luzula pilosa, Avenella ßexuosa и др. На 10-летних вырубках увеличивается общий запас семян в почве, но снижается их всхожесть.

Глава 6. ДЕМУТАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ НА СПЛОШНЫХ ВЫРУБКАХ СОСНЯКОВ ЛИШАЙНИКОВО-ЗЕЛЕНОМОШНЫХ

На вырубках сосняков лишайниково-зеленомошных после пожаров чаще всего формируются вересковые сообщества. Формирование вересковых сообществ идп за счет активно1 о восстановления лесных видов из сохранившихся в минеральном слое почвы почек возобновления (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Calamagrostis epigeios). Об этом свидетельствуют и высокие показатели коэффициента флористического сходства исходного леса и вересковых вырубок (0,6-0,7).

Видовое разнообразие сосудистых растений 7-летних вырубок ниже по сравнению с исходным лесом. Так, на площади 100 м2 произрастает в среднем 6 видов. В ходе демутации видовое разнообразие сосудистых растений возрастает. Вновь появляются V. myrtillus (на 15-летних вырубках), Lycopodium annotinum, Solidago virgaurea (на 20-летних) и Luzula pilosa (на 25-летних). И уже к 25 годам видовой состав сосудистых растений соответствует исходному лесу.

В спектрах эколого-ценотических групп сосняков лишайниково-зеленомошных преобладают бореальные виды (44,3%), высока доля боровых (38,9%), отсутствуют неморальные виды. На 7-летних вырубках несколько возрастает доля боровых растений (40%), лугово-опушечных (10%), снижается - бореальных видов (30%). В ходе демутации их соотношение приближается к исходному. В биологических спектрах преобладают гемикриптофиты и хамефиты на всех этапах восстановительной сукцессии сосняков лишайниково-зеленомошных.

В экологических группах сосудистых растений по отношению к увлажнению в сосняках лишайниково-зеленомошных ведущее место принадлежит мезофитам (52,9%). При этом здесь высока доля ксерофитов (29,4%). На вырубках число мезофитов и ксерофитов возрастает и продолжает преобладать в последующие годы. Гигрофиты на молодых вырубках исчезают и начинаются появляться только на более старых (50-70-летних), что связано с формированием древесного яруса.

Напочвенный покров в сосняках лишайниково-зеленомошных формируется как лишайниками, так и мхами. В ходе восстановления лесного фитоценоза соотношение этих синузий меняется. По мнению исследователей (Ипатов, Тархова, 1983; Ипатов, Кирикова, 1984; Ипатов, Герасименко и др., 1995), причиной доминирования той или иной синузии является разное количество солнечной радиации, проникающей под полог леса, что определяется сомкнутостью крон.

В исследованных сосняках лишайниково-зеленомошных (сомкнутость крон 0,60,7) в напочвенном покрове преобладают мхи, проективное покрытие которых составляет от 50% до 55%. Видовая насыщенность составляет от 4 до 6 видов на 100 м2. Здесь преобладают Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens. В основном, это мезофиты (57,1%). Восстановление проективного

покрытия мхов после рубки и пожара идет очень медленно. На 7-летних вересковых вырубках оно составляет лишь 3-5%. При этом видовое богатство мхов несколько увеличивается по сравнению с исходным лесом и составляет от 8 до 10 видов в результате появления видов, характерных для нарушенной почвы, разрушающейся древесины и пожарищ (Bryum argenteum, Polytrichum Juniperinum, P. piliferum, Ceratodon purpureas, Pohlia nutans). Кроме того, в колеях, образованных лесозаготовительной техникой, в условиях застоя воды, появляются гигрофиты (Polytrichum commune, P. strictum). В результате в экологическом спектре на вырубках сокращается доля мезофитов и ксеромезофитов, возрастает доля гигрофитов, появляются эвритопы. В ходе демутации видовое разнообразие мхов несколько снижается, что связано с исчезновением на 15-летних вырубках пионерных видов (Ceratodon purpureas, Pohlia nutans, Bryum argenteum). В последующие годы его изменения незначительны. С возрастом проективное покрытие вслед за увеличением сомкнутости крон формирующегося древесного яруса, постепенно увеличивается в результате разрастания лесных видов Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum.

Лихенофлора в сосняках лишайниково-зеленомошных отличается большим видовым разнообразием по сравнению с мхами и сосудистыми растениями. Так, на площади 100 м2 произрастает от 17 до 19 видов. Напочвенный лишайниковый покров сложен преимущественно Cladina arbuscula, С. rangiferina, С. stellaris, проективное покрытие которых составляет от 35% до 45%. На стволах деревьев встречаются Alectoria implexa, A. sarmentosa, Cetraria pinastri, Evernia mesomorpha, Hypogymnia physodes, H. tubulosa, Lecidea glomerulosa, Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopia, Psora ostreata, Platismatia glauca, Usnea hirta, U. dasypoga, в основании стволов Cladonia coccifera, С coniocraea, С. deformis, С. digitata и др.

На вырубках снижается видовое богатство эпифитных лишайников в результате уничтожения их местообитаний (стволов деревьев). Несмотря на это видовое богатство лишайников на 7-летних вересковых вырубках довольно велико (10-12 видов). Здесь произрастают кустистые лишайники, а также встречаются виды, обитающие на нарушенной почве, пожарищах и гниющей древесине. Напочвенные лишайники быстро разрастаются в условиях высокой освещенности и на 15-летних вырубках занимают 50% площади, преобладая над мхами. Видовое богатство в этот период несколько снижается за счет выпадения пионерных видов. На 20-25-летних и более старых вырубках проективное покрытие лишайников снижается в результате усиления затенения формирующимся сосновым подростом. На более старых вырубках покрытие лишайников вновь увеличивается, что связано с некоторым снижением сомкнутости крон древостоя сосны. Возрастает видовое разнообразие эпифитов.

На вересковых вырубках возобновляется главным образом сосна с небольшой примесью березы бородавчатой (не более 5-7%). Корреляционный анализ показал положительную связь между проективным покрытием вереска и численностью самосева сосны (г=0,432 при р<0,05). Особи сосны довольно быстро проходят начальные этапы развития и к 15 годам многие из них досгигают виргинильного состояния. К 20-25 годам они формируют высокосомкнутый древесный ярус, некоторые особи начинают плодоносить.

Глава 7. СРАВНЕНИЕ ХОДА ДЕМУТАЦИЙ НА СПЛОШНЫХ ВЫРУБКАХ СОСНЯКОВ ЧЕРНИЧНО-ЗЕЛЕНОМОШНЫХ И ЛИШАЙНИКОВО-ЗЕЛЕНОМОШНЫХ

Существенные отличия хода демутаций лесной растительности на вырубках разных вариантов сосновых лесов определяются их различиями в экологических условиях, характере нарушений во время лесозаготовки.

Различия экологических условий (см. главу 4) и, следовательно, флористического состава исходных лесов находит отражение и в характере сообществ, формирующихся после сплошной рубки в этих типах леса. После рубки сосняков чернично-зеленомошных усиливается ценотическая роль травянистых растений (Chamaenerion anguslifolium или Avenella ßexuosa), а после рубки лишайниково-зеленомошных - кустарничков (Calluna vulgaris) и лишайников.

Сравнение динамики флористического состава на вырубках сосняков чернично-зеленомошных и лишайниково-зеленомошных приведено в таблице 2.

Важное различие между восстановительными сукцессиями на вырубках этих типов леса заключается в характере восстановления древесных растений. IIa вырубках сосняков чернично-зеленомошных возобновляются кустарники и лиственные виды деревьев (Rubus idaeus, Salix caprea, Sorbus aueuparia, Rosa acicularis, Betula pubescens, B. pendula), в небольшом количестве Pinus sylvestris. Ha кипрейных вырубках формируются смешанные (сосново-березовые) разнотравные сообщества (рис. 6). Луговиковые вырубки активно заселяются осиной порослевого происхождения, в результате бурного развития которой быстро формируются осинники луговиковые. В случае отсутствия в древостое сосняка чернично-зеленомошного осины, на луговиковых вырубках возобновляются береза пушистая и б. бородавчатая. При этом восстановление древесного яруса несколько задерживается в результате сильного задернения вырубок луговиком извилистым. Число самосева сосны в этих сообществах незначительно. В резулыате на луговиковых вырубках, как правило, формируются мелколиственные леса с подростом ели, сохранившеюся после рубки от исходного леса.

Следовательно, для восстановительных сукцессии после рубки сосняков чернично-зеленомошных характерно большее количество стадий в связи с наличием травяной стадии на ранних этапах и стадии подроста мелколиственных видов деревьев. При этом не всегда происходит восстановление исходного типа сообщества. Сообщества, формирующиеся на кипрейных вырубках, составляют т.н. восстановительный ряд, в ходе которого исходное сообщество восстанавливается через промежуточные стадии (смешанных насаждений). Луговиковые сообщества составляют производный ряд, в ходе которого меняется главная порода (сосна на ель) через временную стадию мелколиственных пород.

В сосняках лишайниково-зеленомошных выпадает стадия развития травянистых растений, и присутствует стадия развития олиготрофных кустарничков. При этом практически сразу же возобновляется (лавная древесная порода (сосна). Сукцсссионный ряд довольно короткий, в ходе которого формируются сообщества, близкие к исходному лесу. С позиций генетико-динамических рядов развития типов

леса таежной зоны, разработанных В.Ф. Цветковым (2000) сообщества, формирующиеся после рубки сосняков лишайниково-зеленомошных представляют коротковосстановительный ряд.

Таблица 2

Отличия динамики флористического состава сосняков чернично-зеленомошных и лишайниково-зеленомошных в ходе демутации на сплошных вырубках

Признаки фитоценозов Сосняк чернично-зеленомошный Сосняк лишайниково-зеленомошный

Сосудистые растения

Видовой состав Меняется Меняется незначительно

Эколого-ценотические спектры Преобладают бореальные и боровые виды

Присутствуют неморальные виды Отсутствуют неморальные виды

На начальных этапах высока доля сорных и лугово-опушечцых видов На начальных этапах доминируют боровые виды

Биологические спектры (по Раункиеру) Преобладают гемикриптофиты

Экологические спектры Преобладают мезофиты

Высока доля мезогигрофитов Высока доля мезоксерофитов

Мхи

Видовой состав Высокое видовое разнообразие в исходном лесу. На вырубках видовое богатство снижается Невысокое видовое разнообразие в исходном лесу. На ранних вырубках видовое богатство возрастает

Экологические спектры В исходном лесу преобладают гигрофиты. На вырубках доля гигрофитов снижается, возрастает доля мезофитов Во всех сообществах преобладают мезофиты

Лишайники

Видовой состав В исходном лесу напочвенные виды единичны. Высокое разнообразие эпифитов. На вырубках видовое богатство снижается Высокое богатство напочвенных и эпифитных видов в исходном лесу. На вырубках разнообразие увеличивается

На ранних этапах исчезают эпифитные виды, постепенно восстанавливающиеся в ходе сукцессии

Восстановление лесных сообществ идет тем быстрее, чем экстремальнее экологические условия и, следовательно, проще фитоценотическая структура исходного леса.

КИПРЕЙНЫЕ ВЫРУБКИ

ВЕРЕСКОВЫЕ ВЫРУБКИ

Рис. 6. Основные этапы демутации сосновых лесов на сплошных вырубках

На основании полученных результатов доя успешного возобновления сосновых лесов на сплошных вырубках, можно рекомендовать следующее:

• необходимо оставлять куртины или полосы семенных деревьев как источники обсеменения и резервации фрагментов лесной среды;

• после зимней рубки в сосняках чернично-зеленомошных необходимо частично нарушать напочвенный моховой покров (проводить т.н. минерализацию почвы), что создаст микрониши для возобновления сосны.

ВЫВОДЫ

1. Тип вырубок, определяемый господствующим в начале демутационной серии сообществом, зависит от исходного типа леса, от времени и способа рубки. Так, на сплошных вырубках сосняков лишайниково-зеленомошных, где часто случаются пожары, формируются, как правило, вересковые сообщества. На вырубках сосняков чернично-зеленомошных после зимних рубок образуются ценозы с господством луговика извилистого (луговиковые вырубки), после летних рубок - сообщества с доминированием иван-чая (кипрейные вырубки).

2. Состав и строение сообществ в демутационных рядах меняется в разной степени и с различной скоростью в зависимости от специфики экотопов, типов исходных лесов, времени и способов рубки. На вырубках сосняков чернично-зеленомошных состав и строение сериальных сообществ меняются сильнее, чем на вырубках сосняков лишайниково-зеленомошных Изменения здесь затрагивают преимущественно состав сосудистых растений. На вырубках лишайниково-зеленомошных сосновых лесов особенно сильно меняется видовой состав моховых и лишайниковых синузий.

3. После рубок чернично-зеленомошных лесов сосна восстанавливается через промежуточные стадии мелколиственных насаждений (березовых, осиновых или смешанных лесов). На кипрейных вырубках процесс восстановления сосны проходит относительно быстро. На луговиковых вырубках её восстановление замедляется, а иногда и совсем отсутствует. В последнем случае сосна сменяется елью.

4. В сериальных сообществах вырубок сосняков лишайниково-зеленомошных сосна успешно возобновляется на начальных этапах демутаций. Восстановление исходного леса идет без промежуточных стадий мелколиственных насаждений.

5. Ценопопуляции березы и сосны появляются из семян (редко береза порослью от пня) в первые годы после рубки, и в них рано прекращается семенное пополнение. В результате на вырубках формируются одновозрастные насаждения. Ценопопуляции осины возникают из корневых отпрысков.

6. Почвенный запас жизнеспособных семян в сосновых лесах Архангельской области чрезвычайно беден, что можно объяснить почвенно-климатическими условиями и часто повторяющимися лесными пожарами.

минеральном слое. Эти различия почвенного запаса семян связаны с разной степенью сохранности подстилки и напочвенного покрова на вырубках.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бахматова М.П., Сидорова О.В. Начальные этапы изменения живого напочвенного покрова после сплошной рубки сосняка брусничного // Экологические проблемы Севера: Межвузовский сборник научных трудов/ Отв.ред. , П.А.Феклисгов - Архангельск: СОЛТИ, 2001. - С. 190-191.- 0,12 пл. (авторский

вклад 50%).

2. Сидорова О.В. Формирование растительности сплошных вырубок Верхнетоемского района Архангельской области // Актуальные проблемы биологии ® и экологии: Материалы докладов Десятой молодежной научной конференции (Сыкшвкар, Республика Коми, Россия, 15-17 апреля 2003 г.). - Сыктывкар, 2003. -

С. 200-203.-0,2 п.л.

3. Сидорова О.В., Бахматова М.П. Некоторые этапы восстановления сосняков брусничных после сплошной рубки // Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России Материалы X Перфильевских чтений, посвященных со дня рождения И. А. Перфильева (1882-1942). - Архангельск, 25-27 марта 2002 г. -Архангельск, 2003. - С. 144-146. - 0,2 п.л. (авторский вклад 80%).

4. Сидорова О.В. Структура популяций березы пушистой на начальных этапах демутации соснового леса//Экология 2003: Тезисы межд. молод, конф. / Отв. ред. чл.-кор. РАН Ф.Н. Юдахин. - Архангельск: ИЭПСУрОРАН, 2003. -С. 207. - 0,07 п.л.

5. Сидорова О.В. Восстановительные сукцессии на кипрейных вырубках сосновых лесов // Материалы докладов пятнадцатой Коми республиканской молодежной конференции. - Сыктывкар, 2004. - Т.2. - С. 271-273. - 0,2 п.л.

6. Сидорова О.В., Чуракова Е.Ю. Изменение видового состава напочвенного покрова сосновых лесов в результате сплошных рубок // Материалы

VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.). - |

СПб: СПГУТД, 2004. - С. 186-187. - 0,07 п.л. (авторский вклад 50%).

7. Сидорова О.В. Некоторые особенности возобновления древесных пород на вырубках сосновых лесов // Материалы IV межд.конф. «Экологическое образование ^ и экологическая наука: проблемы и сотрудничество», Архангельск, 2004. - С. 285-287.-0,2 п.л.

8. Сидорова О.В. Восстановительные сукцессии после рубки сосняков в Архангельской области // Биология - наука XXI века: 9-я межд. Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2005): Сб.тезисов. Пущино, 2005. -С. 302-303.-0,07 п.л.

Подл, к печати 23.06.05. Объем 1.25 п.л. Заказ № 251 Тир. 100 экз.

Типография МПГУ

РНБ Русский фонд

2007-4 1458

?г- Сл'Т ??05

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сидорова, Оксана Владимировна

Введение.

ГЛАВА 1. ДЕМУТАЦИИ ЛЕСОВ НА СПЛОШНЫХ ВЫРУБКАХ.

1.1. Демутации как вариант сукцессионной динамики сообществ. Особенности демутации лесов.

1.2. Влияние рубок на лесные сообщества.

1.3. Демутационные процессы на сплошных вырубках.

1.4. Изменение экологических условий после сплошных рубок.

1.5. Естественное возобновление древесных растений.

1.6. Значение почвенного запаса семян в смене сообществ.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Рельеф и геологическое строение.

2.2. Климат.

2.3. Гидрография.

2.4. Почвы.

2.5. Растительность.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ

ВЕРХНЕТОЕМСКОГО РАЙОНА АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ.

4.1. Фитоценотическая характеристика.

4.2. Экологическая характеристика.

4.3. Динамика сосняков под воздействием антропогенных факторов.

ГЛАВА 5. ДЕМУТАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ НА СПЛОШНЫХ ВЫРУБКАХ

СОСНЯКОВ ЧЕРНИЧНО-ЗЕЛЕНОМОШНЫХ.

5.1. Кипрейные вырубки.

5.1.1. Динамика онтогенетических спектров ценопопуляций Chamaenerion angnstifolium и флористического состава на вырубках разного возраста.

5.1.2. Экологические условия.

5.1.3. Возобновление древесных пород.

5.1.3.1. Видовой состав, численность и размещение.

5.1.3.2. Динамика онтогенетической структуры ценопопуляций основных лесообразующих пород.

5.1.3.3. Влияние травяного покрова.

5.2. Луговиковые вырубки.

5.2.1. Динамика онтогенетических спектров ценопопуляций Avenella flexnosa и флористического состава на вырубках разного возраста.

5.2.2. Экологические условия.

5.2.3. Возобновление древесных пород.

5.2.3.1. Видовой состав, численность и размещение.

5.2.3.2. Динамика онтогенетической структуры ценопопуляций основных лесообразующих пород.

5.2.3.3. Влияние травяного покрова.

5.3. Динамика почвенного запаса семян.

5.4. Направления восстановительных сукцессий на вырубках с разным травяным покровом.

ГЛАВА 6. ДЕМУТАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ НА СПЛОШНЫХ ВЫРУБКАХ

СОСНЯКОВ ЛИШАЙНИКОВО-ЗЕЛЕНОМОШНЫХ.

6.1. Вересковые вырубки.

6.1.1. Динамика флористического состава на вырубках разного возраста

6.1.2. Экологические условия.

6.1.3. Возобновление древесных пород.

6.1.3.1. Видовой состав, численность и размещение.

6.1.3.2. Динамика онтогенетической структуры ценопопуляций

Pinus sylvcstris.

6.1.3.3. Влияние Callnna vulgaris.

6.2. Направление восстановительных процессов на вересковых вырубках.

ГЛАВА 7. СРАВНЕНИЕ ХОДА ДЕМУТАЦИЙ НА СПЛОШНЫХ ВЫРУБКАХ

СОСНЯКОВ ЧЕРНИЧНО-ЗЕЛЕИОМОШНЫХ И ЛНВ1АЙНИКОВО-ЗЕЛЕНОМОШНЫХ

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Демутации сосновых лесов на сплошных вырубках в Архангельской области"

Таежные леса - один нз важнейших компонентов биосферы, играющий заметную роль в биологическом круговороте, регулировании и стабилизации природной среды нашей планеты. Интенсивное лесопользование на протяжении многих десятилетий привело к существенным изменениям в размещении, составе, структуре и динамике этих лесных экосистем, что, несомненно, повлияло на состояние почвы, радиационный баланс, углеродный цикл и животный мир.

Архангельская область длительное время является одним из основных лесосырьевых районов Европейского Севера. В настоящее время леса области сильно нарушены в результате воздействия комплекса природных и антропогенных факторов. Особенно сильно изменяют структуру лесного покрова сплошные рубки с применением тяжелой лесозаготовительной техники, которые приводят к негативным экологическим последствиям и нежелательной смене пород. Рубки лесов увеличивают долю нестабильных и морфологически разнообразных лесных сообществ, фиксирующих начальные стадии сингенетических, дигрессионных и демутационных смен современных лесов.

Для изучения динамики растительности на вырубках важно учитывать изменение всех компонентов лесных экосистем, что может позволить выявить направленность и основные закономерности лесовосстановительных процессов. Одним из важных структурных компонентов сообщества является почвенный банк семян, который представляет резерв диаспор, компенсирующий нарушения растительного покрова. Особенности структуры почвенного запаса семян позволяют оценить способности сообществ к самоподдержанию и самовосстановлению.

Хотя ход послерубочных восстановительных сукцессии в таежных лесах проанализирован многими учеными (Мелехов, 1954, 1975; Маслаков, Колесников, 1974; Ибрагимов, 1980; Набатов, 1989; Ипатов, 1992; Brakenhielm & Liu, 1998; Цветков, 2000, 2002; Уланова, Куксина, 2001; Ильчуков, 2003), до сих пор на вырубках сосновых лесов в Архангельской области слабо освещены закономерности демутации растительного покрова. Недостаточны сведения о флористическом составе сосудистых растений, мхов и лишайников на вырубках и его изменении в процессе восстановления сосновых лесов. Отсутствуют данные о запасе семян в почвах таежных лесов и его динамике на вырубках.

Цслыо работы было выявление особенностей восстановления сосновых лесов на сплошных вырубках (на примере сосняков чернично-зеленомошных и лишайниково-зеленомошных).

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Выявить влияние типа исходного леса и техногенных нарушений на характер сообществ, формирующихся на вырубках.

4. Выявить основные стадии восстановительных сукцессий на различных типах вырубок. Сравнить ход демутации сосновых лесов в разных экотопах.

5. Исследовать особенности почвенного запаса семян в сосновых лесах и на вырубках и оценить изменения, происходящие в нем в ходе демутации.

Научная новизна. Впервые в данном районе рассмотрены особенности восстановительных сукцессий в разных вариантах сосновых лесов среднетаежной подзоны. Методами ценопопуляционной экологии изучен процесс возобновления древесных пород на кипрейных, луговиковых и вересковых вырубках, а также ход демутаций сосняков в зависимости от флористического состава травяного яруса вырубок. Впервые исследован почвенный запас семян в сосняках чернично-зеленомошных и его динамика на начальных этапах демутации в среднетаежной подзоне.

Практическое значение. Результаты работы представляют теоретический интерес для фитоценологии и общей экологии, расширяя представления о процессах восстановления сосновых лесов и динамике запаса семян в почвах в ходе демутации. Данные работы могут быть полезны для практики лесопользования при прогнозировании лесовозобновления и хода сукцессии на вырубках сосновых лесов. Результаты исследования могут быть использованы также в практике вузовского преподавания в лекциях, лабораторных занятиях, на нолевых практиках по фитоценологии и общей экологии.

Апробации работы. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на международной молодежной конференции «Экология 2003» (Институт экологических проблем севера УрОРАН, Архангельск, 2003); XI молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Институт биологии Коми НЦ УрОРАН, Сыктывкар, 2004); VIII молодежной конференции ботаников (БИН им. B.JI. Комарова РАН, Санкт-Петербург, 2004); IX международной Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАМ, Пущино, 2005); научной конференции биолого-химического факультета МПГУ (2005 г.) и на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (2003-2005 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура н объем диссертации* Основной текст диссертации изложен на 219 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 350 наименований, из которых 33 на иностранных языках. Диссертация включает 25 таблиц, 58 рисунков и 10 фотографий.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сидорова, Оксана Владимировна

ВЫВОДЫ

1.Тип вырубок, определяемый господствующим в начале демутационной серии сообществом, зависит от исходного типа леса, от времени и способа рубки. Так, на сплошных вырубках сосняков лишайниково-зеленомошных, где часто случаются пожары, формируются, как правило, вересковые сообщества. На вырубках сосняков чернично-зеленомошных после зимних рубок образуются ценозы с господством луговика извилистого (луговиковые вырубки), после летних рубок — сообщества с доминированием иван-чая (кипрейные вырубки).

2. Состав и строение сообществ в демутационных рядах меняется в разной степени и с различной скоростью в зависимости от специфики экотопов, типов исходных лесов, времени и способов рубки. На вырубках сосняков чернично-зеленомошных состав и строение сериальных сообществ меняются сильнее, чем на вырубках сосняков лишайниково-зеленомошных. Изменения здесь затрагивают преимущественно состав сосудистых растений. На вырубках лишайниково-зеленомошных сосновых лесов особенно сильно меняется видовой состав моховых и лишайниковых синузий.

5. Ценопопуляций березы и сосны появляются из семян (редко береза -порослью от пня) в первые годы после рубки, и в них рано прекращается семенное пополнение. В результате на вырубках формируются одновозрастные насаждения. Ценопопуляции осины возникают из корневых отпрысков.

7. На луговиковых вырубках, по сравнению с кипрейными, в почвенном банке больше число жизнеспособных семян, которые сосредоточены преимущественно в подстилке. На кипрейных вырубках максимальное число семян находится в минеральном слое. Эти различия почвенного запаса семян связаны с разной степенью сохранности подстилки и напочвенного покрова на вырубках.

На основании полученных результатов, для успешного возобновления сосновых лесов на сплошных вырубках, можно рекомендовать следующее:

• необходимо оставлять куртины или полосы семенных деревьев как источников обсеменения и резервации фрагментов лесной среды;

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сидорова, Оксана Владимировна, Москва

1. Абатуров А.В., Меланхолии П.Н. Естественная динамика леса на постоянных пробных площадях в Подмосковье. - Тула: Гриф и К, 2004. -336 с.

2. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии. // Arctoa, 1998. V. 7. - suppl. 1.- 390 p.

3. Агроклиматические ресурсы Архангельской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.- 136 с.

4. Агроклиматический справочник по Архангельской области.— Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1961. -217 с.

5. Адамов В.В. Семена сорных трав на низинном торфянике Комаровского болота // Тр. Минской болотной станции, 1925. № 11. — С. 25-36.

6. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника / Под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. — Л.: Наука, 1972. -ТЛИ. С. 300-447.

7. Алексеев С.В., Молчанов А.А. Сплошные рубки на Севере. Вологда, 1938. - 124 с.

8. Алисов Б.П. Климатические области и районы СССР. М, 1947. — 122 с.

9. Альбицкая М.А. Засемененность почв Гербовицкого леса // Сб. работ по лесному хоз-ву Молдавии. — Кишинев, 1970. — Вып.4. С. 176-184.

10. Ю.Амелин И.С. Обеспеченность семенами для возобновления растительности пустынь Средней Азии // Докл. ВАСХНИИЛб. 1947. - № 3. - С. 38-41.

11. ГАнучин Н.П. Лесная таксация. 3-е изд. - М., 1971. - 509 с.

12. Астрологова Л.Е. Луговиковые вырубки, их продуктивность и динамика // Динамическая типология леса: Сб. науч. тр./ Под ред. И.С. Мелехова М.: Агропромиздат, 1989.-С. 108-144.

13. Астрологова Л.Е. Своеобразие формирования кипрейно-паловой вырубки // Экологические проблемы Севера: Межвузовский сборник научных трудов/ Отв.ред. П.А. Феклистов-Архангельск: СОЛТИ, 2001. С. 155-156.

14. Астрологова Л.Е. О формировании вейниковых вырубок // Экологические проблемы Севера: Межвузов, сб.науч. тр. Архангельск, 2002. — Вып. 5. — С. 109-111.

15. Атлас Архангельской области. -М.: ГУГК, 1976. — 176 с.

16. П.Борисова О.В., Уланова Н.Г. Итого изучения растительности сплошных вырубок еловых лесов национального парка «Русский Север»//Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула, 2001.-С. 183-185.

17. Бубырева В.А. Флористическое районирование северо-запада и севера Европейской части России: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 1992. -22 с.

18. Бузыкин А.И. Дифференциация начальной стадии лесообразовательного процесса // Теория лесообразовательного процесса: Тезисы докл. Всесоюз. совещ. Красноярск, 1991.-С. 19-21.

19. Бузыкин А.И., Пшеничникова JI.C. Формирование сосново-лиственных молодняков. Новосибирск: Наука, 1980. - 176 с.

20. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата, 1957 . - 234 с.

21. Быков Б.А. Геоботанический словарь. — Алма-Ата: Изд-во Наука Казахской ССР, 1973.-214 с.

22. Василевич В.И. О связи возобновления сосны с нижними ярусами // Бот. журн., 1962.-Т. 47.-№9.-С. 1383-1387.

23. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. JL: Наука, 1983.248 с.

24. Василевич В.И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности // Бот. журн. 1993. - № 10. - С. 1-15.

25. Васильченко И.Т. Всходы деревьев и кустарников: Определитель. JI., 1960. -238 с.

26. Васильченко И.Т. Определитель всходов сорных растений. — JL: Колос, 1979. -344 с.

27. Водолазский JI.E. Развитие структуры в онтогенезе Chamaenerion angustifolium и Chamaenerion angustissimum (Onagraceae) // Бот. журн. -1982. -31.-Т. 67.-С. 33-48.

28. Возобновление и формирование лесов на вырубках. М., 1975.- 182 с.

29. Возобновление леса / Под ред. И.С.Мелехова, А.Р.Родина. — М.: Колос, 1975. -362 с.

30. Войлочников В.Д. Геоморфологическое районирование Архангельской области / Геоботапический атлас. Архангельск: Арх.бум.изд-во, 1934. -129 с.

31. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. - 368 с.

32. Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. О.В. Смирновой. -М.: Наука, 1994.-364 с.

33. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. - Кн. 1. - 479 с. - Кн. 2. - 575 с.

34. Высоцкий Г.Н. Ергеня (культурно-фитологический очерк) // Тр. Бюро по прикл. бот. 1915.-№ 10-11.-Т. 8.-С. 35-48.

35. Вялых Н.И. О перспективах использования предварительного возобновления ели для возобновления леса // Тез. докл. на науч. конф. по вопросам рубки и восстановления леса. Архангельск, 1966.-С. 17-18.

36. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР. -Л.: Наука, 1989.-64 с.

37. Голубева И.В. Некоторые данные о запасе семян в почвах под лугово-степной растительностью // Бюл. МОИП. — Отд. биол. 1962. — Т. 67. — Вып.5.-С. 76-89.

38. Горшков В.В. Послепожариое восстановление сосновых лесов Европейского Севера: Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб, 2001. - 35 с.

39. Гребенщиков О.С. Геоботанический словарь (русско-англо-немецко-французский). М.: Наука, 1965. - 227 с.

40. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. - 360 с.

41. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). — М.: Наука, 1977. -С. 20-36.

42. Громцев А.Н. Ландшафтные закономерности структуры и динамики среднетаежных сосновых лесов Карелии. — Петрозаводск: Кар.фил. АН СССР, 1983.-157 с.

43. Данилов М.Д. Вегетативное и семенное размножение иван-чая (Epilobium cmgustifolium L.) // Природа. 1938. - №3. - С. 99-106.

44. Данилов М.Д. Взаимоотношения древостоя с травянистой растительностью и пути их регулирования // Лесное хоз-во. 1953. - № 2. - С. 38-40.

45. Декатов Н.Е. Мероприятия по возобновлению леса при механизированных лесозаготовках.- М.-Л., 1961. -276 с.

46. Денисов С.А. Порослевая способность и придаточное корнеобразование у берез бородавчатой и пушистой // Лесной журн. 1974. - № 4. — С. 15-18.

47. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. — М.: Изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 1980.-4.1 109 е., 1983. - Ч.Н-96 е., Ч.1Н.-93 с.

48. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды. -М.: Изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. 80 с.

49. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. -М.: Прометей МГПИ им. В.И. Ленина, 1989. 105 с.

50. Дисперсионный анализ. Архангельск: АИЛиЛХ, 1988. — 40 с.

51. Евстигнеев О.И., Татаренкова Н.А. Онтогенез сосны обыкновенной в разных экологических условиях Неруссо-Деснянского полесья. — М., 1995. Деп. в ВНИИЦлесресурс №933-ЛХ55.

52. Жукова Л.А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Deschampsia flexuosa (L.) Trin. (Poaceae) // Бот. журн. 1979. -ЛЬ 4. - Т. 64. - С. 525-540.

53. Жукова JI.A. Луговик извилистый // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1980. - № 5. - С. 46-57.

54. Ибрагимов А.К. Основные закономерности формирования лесных фитоценозов после рубок и пожаров в Горьковском Поволжье: Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 1980. - 24 с.

55. Ибрагимов А.К., Полуяхтов К.К. Динамика лесной растительности и методы ее изучения. Горький: Изд-во ГГУ, 1982. - 81 с.

56. Изотов В.Ф. Изменение условий среды в связи с вырубкой леса // Рубки и восстановление леса на Севере. — Архангельск: Северо-Западное книжное изд-во, 1968. С. 225-274.

57. Ильичев Ю.Н., Бушков Н.Т., Тараканов В.В. Естественное лесовосстановление на гарях Среднеобских боров. Новосибирск: Наука,2003.- 196 с.

58. Ильчуков С.В. Возобновление вырубок из-под сосняков // Трансформация экосистем Севера в зоне интенсивной заготовки древесины. — Сыктывкар, 1997а.-С. 71-77.

59. Ильчуков С.В. Динамика лесного покрова после рубок главного пользования (средняя подзона тайги, Республика Коми): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 19976. - 22 с.

60. Ильчуков С.В. Динамика структуры лесного покрова на сплошных вырубках (подзона средней тайги, Республика Коми). Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 119 с.

61. Ильчуков С.В., Ларин В.Б. Влияние пирогенного фактора на состав и структуру производных лесов // Эколого-экономические проблемы охраны окружающей среды: Тез. докл. респ. науч.-практ. конф. (Сыктывкар, 3-4 февраля 1998). Сыктывкар, 1998. - С. 73-74.

62. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах // Бот. журн. 1990. - № 10. - С. 1380-1388.

63. Ипатов B.C. Описание фитоценоза: Методические рекомендации. — СПб.: Изд-во СПбГУ, 1998. 93 с.

64. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. О микроклимате местообитаний моховой и лишайниковой синузий сосняка зеленомошно-лишайникового // Экология. -1980.-№5.-С. 14-20.

65. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Взаимовлияние моховых и лишайниковых синузий в сосняках зеленомошно-лишайниковых // Экология. 1983. - №1. -С. 20-26.

66. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. К изучению динамики напочвенного покрова в зеленомошно-лишайниковом сосняке // Вест. ЛГУ. Сер. биол. 1984. - Вып. 28.-№3. - С. 26-32.

67. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г. Основные теоретические подходы к динамической типологии леса // Лесоведение. 1992. - № 4. — С. 3-9.

68. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Кирикова Л. А., Самойлова Ю.И., Трофимец В.И. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном // Бот. журн. -1995. -Т.72. № 8.- С.61-75.

69. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб: Изд-во СПбГУ, 1999. -316с.

70. Исаев А.И. Лесоводственная оценка лесосечных работ при механизированных способах производства сплошных вырубок в Красноярском крае: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Красноярск, 1981. — 24 с.

71. Исаченко А.Г., Дашкевич З.В., Карнаухова Е.В. Физико-географическое районирование Северо-Запада СССР. — Л.: Изд-во Лепингр. ун-та, 1965. — 247 с.

72. Исаченко А.Г., Шляпников А.А. Ландшафты. М.: Мысль, 1989. - 365 с.

73. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географические районирование // Растительность европейской части СССР.- М., 1980. С. 10-20.

74. Казимиров Н.И. Роль елового подроста в восстановлении лесов // Лесное хоз-во. 1969.-№4.-С. 13-15.

75. Казимиров Н.И., Кабанов В.В. Лесотаксационные таблицы. — Петрозаводск, 1976.-33 с.

76. Каменецкая И.В. Почвенный запас сосны и основных травяно-кустарничковых растений в сосняках черничных // Сосновые боры подзоны южной тайги и пути ведения в них лесного хозяйства. М.: Паука, 1969. -С. 252-263.

77. Каразия С.П. Динамика лесных биогеоценозов и распознавание типов леса Литвы// Динамическая типология леса. Сборник научных трудов / Под ред. И.С.Мслехова. М.: Агропромиздат, 1989. - С.27-35.

78. Карпенко Отражение динамики средне- и южнотаежной растительности на крупномасшабных геоботанических картах // Геоботаническое картографирование. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1965. - С. 35- 52.

79. Карпов В.Г. О видовом составе живых семян и запасе их в почве ельника-черничника // Тр. МОИП. 1960. - Т.З.- С. 131-140.

80. Карпов В.Г. Явления реверсии сукцессии и их значение для решения некоторых проблем динамики лесного покрова в таежной зоне // Докл. АН СССР. 1961.-Т.139. -№5.-С. 1242-1245.

81. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969.-336 с.

82. Кирикова Л.А. Размещение подземных органов Calluna vulgaris и Vaccinium vitis-idaea в зеленомошно-лишайниковом сосняке // Бот. журн. 1983. — Т.68.- №8.-С. 1083-1085.

83. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. — 223 с.

84. Колесников Б.П. О генетической классификации типов леса и задачах типологии в восточных районах СССР. Иркутск, 1958. - С. 113-124.

85. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение. 1974. - № 2. - С. 3-20.

86. Комарова Т.А. Семенное возобновление растений на свежих гарях (леса южного Сихотэ-Алиня). Владивосток, 1986. - 222 с.

87. Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. 224 с.

88. Комарова Т.А., Прохоренко Н.Б. Изменение возрастной структуры ценопопуляций кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарных сукцессий // Бот. журн. 1993. - Т.78. - №7. - С. 72-80.

89. Концентрированные рубки в лесах Севера: Сб. ст. М.: Изд-во АН СССР, 1954.-247 с.

90. Корелина А.А. Кипрейно-паловые вырубки в Квандозерском лесничестве // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. — Архангельск, 1956. С. 130-145.

91. Корконосова Л.И. О вегетативном размножении луговика извилистого под пологом леса и его значение в формировании луговикового типа вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. — Архангельск, 1956. С.101-109.

92. Корконосова Л.И., Аникеева В.А. Естественное возобновление на вейниково-паловых вырубках в Архангельской области // Рубки и восстановление леса на Севере. Архангельск: Северо-Западное книжное изд-во, 1968.-С. 82-93.

93. Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на Европейском Севере // Геоботаника. -1954. Сер. 3. - Вып. 9. - С. 75-149.

94. Кощеев А.Л. Заболачивание вырубок и меры борьбы с ним. М.: Изд-во АН СССР, 1955.- 164 с.

95. Кравченко Г.Л. Этапы онтогенеза сосны обыкновенной // Лесоведение. -1971.-№6.-С. 44-54.

96. Крышень A.M. Динамика растительности на свежих вырубках в ельнике черничном // Лесоведение. 1998. - № 6. - С. 55-62.

97. Крышень A.M. Структура и динамика растительного сообщества вейниковой вырубки в Южной Карелии. 1. Видовой состав // Бот. журн. -2003.-Т.88.-№4.-С. 48-61.

98. Крышень A.M., Соколов А.И., Харитонов В.А. Зависимость роста саженцев ели от травянистой растительности на вырубках // Лесоведение. -2001. -№ 2.-С. 41-45.

99. Куваев В.Б., Шахин Д.А., Григорьев С.А. Восстановительные сукцессии на вырубках лишайниковых боров в Енисейской тайге (Красноярский край) // Бот. журн. 1995. - №9. - Т. 80. - С. 76-95.

100. Куваев В.Б., Шахин Д.А., Роденков А.Н., Телеснина В.М. Естественное восстановление сосновых лесов среднего Енисея после рубок. М., 2001.313 с.

101. Куксипа Н.В., Уланова Н.Г. Изменение видового богатства в процессе зарастания сплошных вырубок ельников южной тайги Тверской области // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000 г.). СПб.: «Буслай», 2000. - С. 189.

102. Куркин К.А. Критерии, факторы, типы и механизмы устойчивости фитоценозов// Бот. журн. 1994. -Т.79. - № 1. - С.З — 13.

103. Курочкина Л.Я., Вухрер В.В. Развитие идей В.Н. Сукачева о сингенезе // Вопросы динамики биогеоценозов. Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. -М.: Наука, 1987.-С. 5-27.

104. Куусела К. Динамика бореальных хвойных лесов. Хельсинки: SITRA, 1991.-210 с.

105. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980.- 176 с.

106. Ларин В.Б., Паутов Ю.А. Формирование хвойных молодняков на вырубках северо-восточной части СССР. Л.: Наука, 1989. - 144 с.

107. Лащенкова А.Н. О зональной изменчивости сосновых лесов Коми АССР // Труды Коми филиала АН СССР. 1955а. - № 3. - С. 92-99.

108. Лащенкова А.Н. Сосновые леса Коми АССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-Л., 19956.- 16 с.

109. Лащинский Н.Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. Новосибирск: Наука, 1981.- 272 с.

110. Лащинский Н.Н. Осина, или тополь дрожащий // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. — М.: Прометей МГПИ им. В.И. Ленина, 1989. С. 89-95.

111. Левин В.И. Сосняки Европейского Севера. М.: Лесная пром-сть. - 1966. -152 с.

112. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л., 1987. - 160 с.

113. Липмаа Т.М. О синузиях // Сов. ботаника. 1946. - №3. - С. 139-145.

114. Листов А.А. Экологические особенности медленно растущего подроста сосны в северотаежных лишайниковых борах // Вопросы экологии сосняков Севера. Сыктывкар, 1972.-С. 100-116.

115. Луганский Н.А. Научное обоснование способов возобновления и формирования молодняков на вырубках сосновых лесов Урала: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук Алма-Ата, 1974.-36 с.

116. Львов П.Н. Географические аспекты типов лесов Европейского Севера // Современные проблемы лесной типологии. — М., 1985. С. 55-58.

117. Львов П.Н. Об оценке успешности естественного лесовозобновления на Европейском Севере // Тр. АЛТИ, 19716. № 29. - С. 39-43.

118. Львов П.Н. Природа лесов Европейского Севера и ведение в них хозяйства. Архангельск, 1971в. - 145 с.

119. Львов П.Н., Пастухова П.Н. Вырубки и облесение в Верхне-Тоемском и Котласском лесхозах // Концентрированные рубки в лесах севера. М.: Изд-во АН СССР, 1954.- С. 61-74.

120. Львов П.Н., Ипатов Л.Ф., Плохов А.А. Лесообразовательные процессы и их регулирование на Европейском Севере. М.: Лесная пром-сть, 1980. -112 с.

121. Мартынов А.Н. К вопросу о связи между численностью и встречаемостью подроста // Лесной журн. 1995. - № 2-3, С. 11-15.

122. Мартынов А.Н., Сеннов С.II., Грязькин А.В. Естественное возобновление леса: Текст лекций. СПб: ЛТА, 1994. - 44 с.

123. Маслаков Е.Л. Формирование сосновых молодняков. М.: Лесная пром-сть, 1984.- 168 с.

124. Маслаков Е.Л., Колесников Б.П. Классификация вырубок и естественное возобновление сосновых лесов среднетаежной зоны равнинного Зауралья // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1988. - Вып. 1. - С.246-279.

125. Маслов А.А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М.: Наука, 1990. - 159 с.

126. Маслов А.А. Сукцессионная динамика древостоя и нижних ярусов в после пожарном 100-летнем сосняке лишашшково-зеленомоншом // Лесоведение. -2002. № 2. - С. 23-29.

127. Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес. М.-Л., 1948. — 124 с.

128. Мелехов И.С. Вопросы диагностики и классификации концентрированных вырубок // Концентрированные рубки в лесах севера. М.: Изд-во АН СССР, 1949.- С. 48-60.

129. Мелехов И.И. Изучение концентрированных рубок и возобновления леса в связи с ним в таежной зоне // Концентрированные рубки в лесах Севера. — М.: Изд-во АН СССР, 1954а.- С. 5-47.

130. Мелехов И.С. К типологии концентрированных вырубок в связи с изменениями в напочвенном покрове // Концентрированные рубки в лесах Севера.-М.: АН СССР, 19546.-С. 110-125.

131. Мелехов И.С. Основы типологии вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск, 1959. — С. 5-33.

132. Мелехов И.С. Лесная пирология. М, 1971. - 60 с.

133. Мелехов И.С. Биология, экология и география возобновления леса // Возобновление леса. М.: Колос, 1975. - С. 4-22.

134. Мелехов И.С., Голдобина П.В. О природе луговиковых вырубок и их облесении. // Концентрированные рубки в лесах Севера. — М.: Изд-во АН СССР, 1954.-С. 126-148.

135. Мелехов И.С., Корелина А.А. О кипрейных вырубках и мероприятиях по возобновлению леса применительно к ним // Концентрированные рубки в лесах Севера.-М.: Изд-во АН СССР, 1954.-С. 149-158.

136. Мелехова Т.А., Пастухова П.Н., Корелина А.А. К вопросу о запасе семян в почве // Концентрированные рубки в лесах севера: Сб. статей. — М.: Изд-во АН СССР, 1954.-98-109.

137. Мелехов И.С., Чертовской В.Г., Моисеев Н.А. Леса Архангельской и Вологодской областей // Леса СССР: Леса северной и средней тайги Европейской части СССР. — М.: Наука, 1966. С. 78-156.

138. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. — 240 с.

139. Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова / Отв. Ред. Е.Ф. Марковская. Петрозаводск: ПетрГУ, 2001. — 320 с.

140. Миркин Б.М. О месте антропогенных смен в классификации форм динамики растительного покрова // Экология. 1971. - № 5. — С. 31 — 36.

141. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. -М.: Наука, 1978.-212 с.

142. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. О сукцессиях растительных сообществ // Экология. 1984. - № 6. - С. 3-12.

143. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. — М.: Наука, 1989. — 223 с.

144. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. - 264 с.

145. Молчанов А.А., Преображенский И.Ф. Леса и лесное хозяйство Архангельской области. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 238 с.

146. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949. - 455 с.

147. Морозова P.M. Изменение процессов почвообразования под влиянием рубок леса // Возникновение леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках Карелии — Петрозаводск, 1964. С. 55-73.

148. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.- 184 с.

149. Мякотина Г.В. Почвенный запас семян хвойных // Вестник сельскохоз. наук.- 1957. -№ 5. -С. 36-39.

150. Набатов Н.М. Этапы формирования соснового леса после сплошных рубок и лесовосстановления // Динамическая типология леса: Сборник научных трудов / Под ред. И.С. Мелехова. -М.: Агропромиздат, 1989.-С. 144-156.

151. Набатов Н.М., Родин С.А. Экологические проблемы рубок и лесовосстановления // Лесхоз, информ. 1992. - Вып. 5. — С. 8-12.

152. Неволин О.А. Основы хозяйства в высокопродуктивных сосняках Севера. — Архангельск: Северо-Западное книжн. изд-во, 1969. 103 с.

153. Нестеров В.Г. Методика изучения естественного возобновления леса. — Красноярск, 1948. 16 с.

154. Нестерович Н.Д., Чекалинская Н.И., Сироткин Ю.Д. Плоды и семена лиственных древесных растений. Минск: Наука и техника, 1976. - 286 с.

155. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1987.- 192 с.

156. Нилов В.Н. Лесовосстановительные процессы на вырубках еловых лесов южной подзоны тайги // Состояние возобновления и пути формирования молодняков на концентрированных вырубках северо-запада Европейской части СССР. Архангельск, 1971.-С. 58-60.

157. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова//Бот. журн. 1969.-Т.54. - №7. - С. 1002-1014.

158. Обыдёнников В.И. Лесовозобновление после сплошных рубок с применением агрегатной техники. М.: ВНИПИЭМлеспром, 1988. — 28 с.

159. Обыдёшшков В.И., Кожухов Н.И. Лесоводственно-географические аспекты типологии вырубок // Лесной журн. 2000. - №4. - С. 135-142.

160. Обыдёшшков В.И., Кожухов Н.И. Типы вырубок и возобновление леса. — М.: Лесная пром-сть, 1977. 176 с.

161. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1975. - 740 с.

162. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. — М.: Наука, 1971.323 с.

163. Орлов Ф.Б. К вопросу о влиянии травянистой растительности на возобновление сосны // Тр. АЛТИ. — Архангельск, 1949. — С. 225-231.

164. Орфанитский Ю.А. О почвенных условиях кипрейно-паловых вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. — Архангельск, 1959.-С. 146-159.

165. Орфанитский Ю.А., Орфанитская В.Г. Почвенные условия таежных вырубок. М.: Лесная пром-сть, 1971. - 96 с.

166. Орфанитский Ю.А., Орфанитская В.Г., Куницина И.В. О почвенных условиях луговиковых вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск, 1959. - С. 116-129.

167. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000. - 196 с.

168. Палкина Т.А. Почвенный запас жизнеспособных семян в некоторых типах леса Южного Подмосковья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1983. — 17 с.

169. Паутов Ю.А., Ильчуков С.В. Динамика структуры производных древостоев на вырубках ельников-черничников. Сыктывкар, 1994. — 24 с.

170. Перевозникова В.Д. Динамика зарастания вырубок сосновых лесов Среднего Приангарья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1996.-22 с.

171. Петров В.В. О методике изучения почвенного запаса семян в лесных фитоценозах // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол. - 1983. - № 2. - С. 68-71.

172. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР. -М.: Изд-во МГУ, 1989.- 176 с.

173. Петров В.В., Беляева Ю.Е. Запас семян растений в почве под пологом леса // Лесоведение. 1981. - №5. - С. 44-49.

174. Петрова А.Н. Банк семян в почвах лесных фитоценозов подзоны смешанных (елово-широколиственных) лесов // Вестник Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. биол. — Н.Новгород: Изд-во Нижегородского ун-та, 1999. Вып. 1. — С. 26-28.

175. Плохинский НА. Биометрия. Москва: Изд-во МГУ, 1970.-367 с.

176. Побединский А.В. Использование почвенного запаса семян в целях возобновления леса // Бюл. научно-техн. инф-ции ВНИИЛМ. 1958. - № 9. -С. 11-13.

177. Побединский А.В. Изучение лесовосстановительных процессов- М.: Наука, 1966.-64 с.

178. Побединский А.В. Рубки и возобновление в таежных лесах СССР. М.: Лесная пром-сть, 1973. - 199 с.

179. Подзолистые почвы центральной и восточной частей европейской территории СССР (на суглинистых почвообразующих породах). JI.: Наука, 1980.-304 с.

180. Подзолистые почвы центральной и восточной частей европейской территории СССР (на песчаных почвообразующих породах) / Под ред. Б.Ф. Апарина, И.В. Забоевой, Г.С. Липкина и др. Л.: Наука, 1991. - 200 с.

181. Полевая геоботаника. М.- Л.: Наука, 1964. - Т.Ш. - 530 е., 1972. - Т. IV.336с., 1976.-Т. V.-317C.

182. Поликарпов Н.П. Формирование сосновых молодняков на концентрированных вырубках. — М.: Изд-во АН СССР, 1962.— 171 с.

183. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров А.А. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. — М.: Наука, 1983. — 117 с.

184. Потапенко Я.И., Захарова Е.И. О биологии семян древесных растений // Докл. ВАСХНИИЛ, 1939. Кч 21-22. - С. 3-9.

185. Потапов П.В. Малонарушенные лесные территории бореальной зоны Евразии и Северной Америки: выявление и мониторинг: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2005. — 22 с.

186. Почвенно-географическое районирование СССР. М., 1962. - С. 88-112.

187. Почвы европейского северо-востока и их плодородие / В.А. Безпосиков, А.А. Бобров, Г.М. Втюрин и др. Л, 1989. - 189 с.

188. Привалов Г.Ф. Жизнеспособность семян березы в процессе их созревания и прорастания//Бот. журн. 1960.-Т. 14.-№ 1.-С. 149-151.

189. Программа и методика биогеоценологических исследований. — М.: Наука, 1974.-402 с.

190. Пятецкий Г.Е. Водный режим и физические свойства почв на сплошных концентрированных вырубках Южной Карелии // Труды Карельского филиала АН СССР. Петрозаводск: Карельское книжн. изд-во, 1959. - Вып. 16.-С. 136-152.

191. Работнов Т.А. К методике изучения содержания всхожих семян в почвах лугов//Бот. журн. 1958.-Т. 43. -№ 11.-С. 45-52.

192. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществах // Полевая геоботаника / Под ред. Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина.-М.; Л.: Наука, 1964.-С. 132-145.

193. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978.-384 с.

194. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. — М.: Наука, 1982а.-С. 35-59.

195. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения фитоценозов как систем ценотических популяций // Журн. общ. биол. — 19826. Т. 43. - №2. - С. 168174.

196. Работнов Т.А. Фитоценология. — М.: Изд-во МГУ, 1983. — 296 с.

197. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол,- 1985. - Т. 80. -Вып. 2.-С. 56-73.

198. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1987.160 с.

199. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения жизнеспособных диаспор растений в почвах природных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1990. - Т. 95. - Вып. 3. - С. 53-62.

200. Работнов Т.А. О типах растительных сукцессий // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1995.-Т. 100.-Вып. 1.-С. 85-86.

201. Разумовский С.М. Закономерности динамики фитоценозов. М.: Наука, 1981.-231 с.

202. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

203. Растительность европейской части СССР. М.: Наука, 1980. - 426 с.

204. Рекомендации по защите лесных почв от повреждения при проведении лесозаготовительных работ в республике Коми / Д.П. Засухин, B.C. Серый, Н.С. Минин. Сыктывкар, 2003. - 19 с.

205. Речан С.П., Малышева Т.В., Абатуров А.В., Меланхолии П.Н. Леса Северного Подмосковья. М., 1993. - 316 с.

206. Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г., Север Европейской части СССР. Очерк природы. М.: Мысль, 1966. - 235 с.

207. Рожков А.С. К устройству северных лесов // Лесной журн. 1911. - № 12. -С. 159-183.

208. Ронконен Н.И. Естественное возобновление хвойных пород на вырубках различных типов // Тез. научн. конф. по итогам работ ин-та леса Кар. ФАН СССР за 1961 г. Петрозаводск, 1962. - С. 23-38.

209. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок / Под ред. И.С. Мелехова, Л.И. Корконосовой, В.Г. Чертовского. — М.: Наука, 1965. -75 с.

210. Рысин Л.П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса / Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. М.: Наука, 1970.-С. 7-53.

211. Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР. — М.: Наука, 1975. -212 с.

212. Рысин Л.П. Сосна обыкновенная // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1980. - №5. - С.5-45.

213. Рысин Л.П., Абатуров А.В., Савельева Л.И. и др. Динамика хвойных лесов Подмосковья. -М.: Наука, 2000. — 221 с.

214. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Почвенный запас семян травянистых растений в лесу и факторы, влияющие на их прорастание // Леса Подмосковья. М.: Наука, 1965.-С. 5-27.

215. Рысин JI.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987. - 207 с.

216. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. -М: Наука, 1973. 216 с.

217. Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л.: Наука, 1972. - 173 с.

218. Савин Е.Н. Почвенный запас семян в сосняках Приангарья и его значение в возобновлении вырубок // Лесоводственные исследования в лесах Сибири. — Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1963.— 193 с.

219. Савинов Ю.А. Геоморфологические районы Архангельской области // Северо-Запад Европейской части СССР. Л.: Изд-во ЛГУ. — 1968. - Вып. 6. -С. 66-81.

220. Самбук Ф.В. Поемные луга бассейна Печоры. Сыктывкар: Коми издат, 1934.- 128 с.

221. Санников C.II. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценозов // Экология. — 1981. Кч 6. - С. 2333.

222. Санников С.Н. Гипотеза импульсной пирогенной стабильности сосновых лесов // Экология. 1985. - К» 2. - С. 13-20.

223. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной.-М.: Наука, 1992. -262 с.

224. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. — М.: Наука, 1985. 152 с.

225. Север Европейской части СССР // Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1966. - 452 с.

226. Семенова-Тянь-Шанская A.M. Сосновые леса // Растительный покров СССР. М.-Л., 1956. - Т.1. - С. 217-248.

227. Сеннов С.Н. Динамика еловых лесов разного происхождения // Лесоведение. 1992. - № 1. - С. 3-10.

228. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

229. Серый B.C., Засухин Д.П., Вялых Н.И. Влияние нарушений почвенного покрова при сплошных рубках на последующее возобновление и рост молодняков // Лесное хоз-во. 1997. - № 4. - С. 27-29.

230. Сидорова О.В. Структура популяций березы пушистой на начальных этапах демутации соснового леса//Экология 2003: Тезисымежд.молод.конф. / Отв.ред.чл.-кор.РАН Ф.Н.Юдахин Архангельск: ИЭПСУрОРАН, 2003. - С. 207.

231. Сидорова О.В. Восстановительные сукцессии на кипрейных вырубках сосновых лесов // Материалы докладов пятнадцатой Коми республиканской молодежной конференции, Сыктывкар, 2004. Т.2. - С. 271-273.

232. Сидорова О.В., Чуракова ЕЛО. Изменение видового состава напочвенного покрова сосновых лесов в результате сплошных рубок // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). СПб: СПГУТД, 2004. - С. 186-187.

233. Сидорова О.В. Некоторые особенности возобновления древесных пород на вырубках сосновых лесов // Материалы IV межд.конф. «Экологическое образование и экологическая наука: проблемы и сотрудничество», Архангельск, 2004. С. 285-287.

234. Сидорова О.В. Восстановительные сукцессии после рубки сосняков в Архангельской области // Биология наука XXI века: 9-я межд. Путинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2005): Сб.тезисов. — Пущино, 2005.- С. 302-303.

235. Скляров Г.А., Шарова А.С. Почвы лесов Европейского Севера. — М.: Наука, 1970.-271 с.

236. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. М.: Наука, 1989. - 223 с.

237. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф // Ценопопуляций растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 72-80.

238. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов — М.: Наука, 1987.-206 с.

239. Соколов Н.Н. Возрастное строение сосняков Архангельской области // Тр. Арх. лесотех. ин-та, 1969. Вып. 21. — С. 56-60.

240. Соколов С.Я. К вопросу о расах сосны обыкновенной // Известия Главного Ботанического Сада. 1928. - Т. 27. - Вып. 5-6. - С. 76-93.

241. Солнцева О.Н., Холопова Л.Б., Жукова В.М. Сукцессионные смены после сплошных рубок в широколиственно-еловых лесах // Бот. журн. 1996. -№ 3. - С. 45-56.

242. Сосновые леса// Растительность европейской части СССР. -М.-Л.: Наука, 1980.-С. 117-142.

243. Спиридонов А.И. Геоморфология европейской части СССР. М.: Высшая школа, 1978. - 336 с.

244. Справочник по климату СССР. Вып. 1. - Ч. 1. - Температура воздуха и почвы. - Л., 1965. -359 с. - 4.2. - Осадки. - Архангельск, 1972. - 352 е., Ч.З. — Ветер. - Архангельск, 1967. - 305.

245. Справочник по лесосеменному делу / Под ред. А.И. Новосельцевой. — М.: Лесная пром-сть, 1978. -336 с.

246. Стальская П.В. Природа луговиковых вырубок и их облесение: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук, 1963. -24 с.

247. Старостина К.Ф. О влиянии некоторых пионерных видов трав на численность и рост молодых поколений ели на вырубках кислично-щитовниковой серии // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1970. - С. 93-106.

248. Сукачев В.Н. Руководство к изучению типов лесов. М.-Л., 1931. - 325 с.

249. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1938. - 574 с.

250. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии // Сов. бот. 1942. - № 1-3. — С.5-17.

251. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. — М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 144 с.

252. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии. -М.: Наука, 1964. С. 458-480.

253. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О.В. Смирновой, Е.С. Шапошникова. СПб.: РБО, 1999. - 549 с.

254. Творогова А.С. О микрофлоре верхних горизонтов луговиковых и кипрейно-паловых вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск, 1959.-С. 166-177.

255. Титлянова А.А., Миронычева-Токарева Н.П., Косых Н.П. Сукцессия растительности // Сукцессии и биологический круговорот. Новосибирск: Наука, 1993.-С. 14-36.

256. Тихонова В.Л. Банк семян // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 2000. - Т.З. - С. 286-288.

257. Ткачепко М.Е. Леса Севера // Тр. по лесн. опыт.делу в России. — 1911. — Вып. XXV.-С. 215-303.

258. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. — М.-Л.: Гослеслесбумиздат, 1955.-312с.

259. Тощёва Г.П. Изменение почвенного покрова на вырубках ельников южной тайги: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1988. - 24 с.

260. Тюрин А.В. Основы хозяйства в сосновых лесах. М.-Л., 1952. - 112 с.

261. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Изд-во Прогресс, 1980.- 327 с.

262. Уланова Н.Г. Вейник тростниковидный // Биологическая флора Московской области / Под ред. В.Н.Павлова, В.Н.Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, Изд-во «Аргус», 1995а. - Вып.11. - С. 72-90.

263. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. М.: МГУ, 19956. — 109 с.

264. Уланова Н.Г. Подходы к оценке биоразнообразия лесов при демутации после рубки // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995. — С. 306-308.

265. Уланова Н.Г., Куксина Н.В. Итоги изучения динамики растительности сплошных вырубок южнотаежных лесов: 16-летние наблюдения на постоянных пробных площадях // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула, 2001. — С. 249-251.

266. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. Доклады высш. школы. —1975.-№2.-С. 23-45.

267. Федорова И.Т. Средне- и южнотаежные сосновые леса // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - С. 123-127.

268. Федорчук В.Н., Кузнецова М.Л. Изменение показателей лесных биогеоценозов на начальных этапах восстановительной сукцессии после сплошных рубок (по материалам постоянных наблюдений) // Бюл. МОИП. -1995. Т. 100. - Вып. 2. - С. 85-99.

269. Федченко М.А. О групповом составе гумуса подстилки луговиковых и кипрейно-паловых вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск, 1959. - С. 160-165.

270. Флора северо-востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. - Т.1. -275 с. - 1976а. - Т.2. - 316 с. - 19766. - Т.З. - 293 с. - 1977. - Т.4. - 312 с.

271. Хлебодаров В.Н. Лесорастительные условия и их роль в возобновлении сосны на вырубках в северо-восточной части Красноярского Приангарья: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Свердловск, 1977. - 23 с.

272. Цветков В.Ф. Вопросы антропогенной динамики типов сосновых лесов Европейского Севера в географическом аспекте // Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера: Тез. докл. науч.конф. -Архангельск, 1991.-С. 24-26.

273. Цветков В.Ф. Современное состояние лесовосстановления на Европейском Севере России//М.В.Ломоносов и научное наследие: Проблемы совершенствования лесопользования: Тез. докл. Междун. конф. — Архангельск, 1996. Ч. 3. - С. 11-14.

274. Цветков В.Ф. Камо грядеши (Некоторые вопросы лесоведения и лесоводства на Европейском севере). Архангельск: Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2000. - 253 с.

275. Цветков В.Ф., Семенов Б.А. Сосняки Крайнего Севера. М., 1985. - 115 с.

276. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М.: Наука,1976.-217 с.

277. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука,1977.- 131 с.

278. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. - 197 с.

279. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. -СПб.: Мир и семья 95, 1995. - 990 с.

280. Чертовской В.Г. Долгомошные вырубки, их образование и облесение. -М.: Изд-во АН СССР, 1963.-134 с.

281. Чертовской В.Г., Пигарев Ф.Т. Возобновление леса в Архангельской и Вологодской областях // Возобновление леса. М.: «Колос», 1975. - С. 3864.

282. Чижов Б.Е., Санникова Н.С. Пожароустойчивость растений травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов Зауралья // Лесоведение. 1978. -№5.-С. 67-76.

283. Чистякова А.А. Береза повислая // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М.: Прометей МГПИ им. В.И. Ленина, 1989. - С. 69-76.

284. Шенников А.П. Луговедение.-Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1941.-510 с.

285. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. - 447 с.

286. Шимашок А.П. Естественное возобновление на концентрированных вырубках. М.: Изд-во АН СССР, 1955.-355 с.

287. Шимашок А.П. Возобновление леса на концентрированных вырубках в сосновых лесах таежной зоны Европейской части СССР. М.-Л., 1956. — 90 с.

288. Шимашок А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М.: Гос. учебно-педагогическое изд-во Мин-ва Просвещения РСФСР, 1957. -335 с.

289. Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colchiciwn speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М.: Наука, 1967.-С. 34-38.

290. Юрковская Т.К. Болота // Растительность европейской части СССР/ Под ред. С.А. Гарибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. — Л.: Наука, 1980. -С. 300-345.

291. Юрковская Т.К. География и картография растительности болот Европейской России и сопредельных территорий / Под ред. Г.А. Елиной. — СПб, 1992.-255 с.

292. Ярошенко АЛО. Сукцессии на вырубках (на примере заповедника «Басеги») // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. - С. 367-376.

293. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.: Просвещение, 1969. — 198 с.

294. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen Neth. Van Gorcum, 1959. - P. 345-542.

295. Botkin D.B. Causality and succession // Forest Succession: Concept and Application.-Berlin-New-York: Springer, 1981.- P. 35-55.

296. Brakenhielm S. & Liu Q. Long-term effects of clear-felling on vegetation dynamics and species diversity in a boreal pine forest // Biodiversity and Conservation. 1998. - №7. - P. 207-220.

297. Brakenhielm S. & Persson H. Vegetation dynamics in developing Scots pine stands in Central Sweden//Structure and Function of Northern Coniferous Forests An Ecosystem Study. - Stockholm, 1980. - P. 139-152.

298. Brosofske K.D., Chen J., Naiman R.J., Franklin J.R. Harvesting effect on microclimatic gradients from small streams to uplands in western Washington // Ecol. Appl., 1997.-P. 1188-1200.

299. Clements F.E. Plant succession: An analysis of the development of vegetation. — Washington: Carnegie Inst., 1916. P. 35-43.

300. Clements F.E. Nature and structure of the climax // J. Ecol. 1936. - Vol. 24. -P. 254-282.

301. Clements F.E. Plant succession and indicators. N.-Y. and London: Hafner Publishing Company, 1963.-P. 12-18, P. 35-69, P.82-110.

302. Connel J.H., Slayter R.O. Mechanism of succession in natural communities and their role in community stability and organization // An. Nat. 1977. - P. 11191144.

303. Dierschke H. Vegetationsentvvicklung auf langfristigen Dauerflachen von Buchenwald-Kahlschliigen. // Tuexenia. Gottingen, 1988. - P. 307-326.

304. Diill R. Zeigerwerte von Laub-und Lebermoosen // Zeigelwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta geobotanica. Gottingen: Verlag Erich Goltze KG, 1991. -Vol.18.-P. 175-222.

305. Ellenberg H., Weber H.E., Diill R. et all Zeigelwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta geobotanica.Gottingen: Verlag Erich Goltze KG, 1991. -Vol.18.-248 p.

306. Flinn M.A. & Wein R.W. Regrowth of forest undestory species following seasonal burning//Can. J.Bot. 1988.-V. 66. - №1. - P. 150-155.

307. Forest Succession: Concept and Application. — Berlin — New-York: Springer, 1981. -517 p.

308. Frank Robert M. & Safford Lawrence O. Lack of viable seeds in the forest floor after clearcutting // J. For. -1970. V. 68. - № 12. - P. 776-778.

309. Grime J.P. Plants strategies and vegetation processes. Chichester: J. Wiley publ., 1979.-222 p.

310. Hannerz M. & Gemmel P. Spruce regeneration under shelterwood a literature review with comments. The Forestry Research Institute of Sweden. — Uppsala, 1994.-51 p.

311. Hopkins B. A new method for determining the type of distribution of plants individual // Ann. Bot. 1954. - V.5. - №18. - P. 213-227.

312. Ignatov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. 1992.-Vol. 1-2.-P. 1-86.

313. Jalonen J., Vanha Majamaa I. Immediate effects of four different felling methods on mature boreal spruse forest undestorey vegetation in Southern Finland // For. Ec. And Manag. - 2001. - Vol. 146. - P.25-34.

314. Kershaw K. Pattern in vegetation and its casuality // Ecology. 1963. - V. 44. -№2. -P. 377-388.

315. Kiirikki M. Seed bank and vegetation succession in abandoned fields in karkali Nature Reserve, Southern Finland // Ann.Bot. Feen. 1993. - V. 30. - P. 139152.

316. Kuuluvainen Т., Hokkanen T.J., Jarvinen E., Pukkala T. Factors related to seedling growth in a boreal Scots pine stand: a spatial analysis of a vegetation-soil system // Can. J. of Forest Research. 1993. - Vol. 23. - № 10. - P.2101-2109.

317. Olmsted N.W. & Curtis J.D. Seeds of the forest floor // Ecology 1947. - №28. -P. 49-52.

318. Qi Meiqin & Scarratt John B. Effect of harvesting method on seed bank dynamics in a boreal mixedwood forest in northwestern Ontario // Can. J. Bot. -1998.-Vol. 76.-P. 872-883.

319. Raunkiaer С. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford,1934.-632 p.

320. Raymond C. Shearer and Jack A. Schmidt Natural regeneration after harvest and residue treatment in a mixed conifer forest of northwestern Montana // Can. J. For. Res. 1999. - Vol. 29. - P. 274-279.

321. Santesson R. The lichenes and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. -SBT-forlaget, Lund. 240 p.

322. Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus silvestris. -Helsinki, 1962.-56 p.

323. Tansley A.G. The use and abuse of vegetation concepts and terms // Ecology.1935. Vol. 16. - № 3. - P. 284-307.

324. Ulanova N.G. Plant age stages during succession in woodland clearing in Central Russia // Proceedings IAVS Symposium. Uppsala, 2000. - P. 80-83.

325. Whittle C.A., Duchesne L.C., Needham T. The impact of broadcast burning and fire severity on species compositions and abundance of surface vegetation in jack pine {Pinus banksiana) clear-cut // Forest Ecology and Management, 1994. Vol. 94.-P. 141-148.

326. Zobel M. Changes in pine forest communities after clear-cutting: a comparison of two edaphic gradients // Ann. Bot. Fenn. 1993. - Vol. 30, № 2. - P. 131-137.

Информация о работе

Сидорова, Оксана Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Демутации сосновых лесов на сплошных вырубках в Архангельской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы