Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Длительность жизни листьев растений гераниево-копеечниковых лугов и альпийских ковров Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Длительность жизни листьев растений гераниево-копеечниковых лугов и альпийских ковров Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи

+3&

□□3482448

Эркенова Мадина Асхатовна

ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ ГЕРАНИЕВО-КОПЕЕЧНИКОВЫХ ЛУГОВ И АЛЬПИЙСКИХ КОВРОВ СЕВЕРОЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Специальность 03.00.05-ботаника

5 т 2С5Э

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа 2009

003482448

Работа выполнена в Карачаево-Черкесском государственном университете, Тебердинском государственном природном биосферном заповеднике

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Онипченко Владимир Гертрудович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Федоров Николай Иванович

кандидат биологических наук, доцент Суюндуков Ильгиз Варисович

Ведущая организация:

Пермский государственный университет

Защита диссертации состоится « 10 » декабря 2009г. в 14 час. на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» (450074, г.Уфа, ул. Заки Валиди, 32) в 332 ауд. Факс (347)273-67-78, E-mail: disbiobsu@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет», с авторефератом - в сети интернет по адресу:

http://www.bashedu.ru/autoreferat/autoreferat.htm

Автореферат разослан « »

2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета д.б.н., проф.

М.Ю. Шарипова

Общая характеристика работы

Актуальность исследования

Изучение биологии альпийских растений всегда представляло большой интерес для исследователей. Наблюдения в специфических условиях высокогорий (низкая температура воздуха, краткость вегетационного периода, заторможенность биологического круговорота) дают богатый сравнительный материал, который важен для познания адаптаций растений и необходим для углубленного понимания биологических закономерностей, определяющих рост и развитие растений. Изучение этих процессов, а также характера побегообразования и интенсивности процессов отмирания необходимо для познания жизненной формы растений и определения степени влияния условий среды на ее формирование (Стешенко, 1965). В настоящее время знание биологических особенностей растений верхних поясов гор становится чрезвычайно актуальным в связи с нарастающими темпами хозяйственного освоения высокогорных районов. Вопросы улучшения кормовой базы животноводства и рационального землепользования тесно переплетаются с задачами охраны растительного покрова. Однако, многие аспекты биологии альпийских растений Кавказа остаются малоисследованными. К таким вопросам относится, в частности, и длительность жизни листьев растений высокогорий.

Целью нашей работы было изучить сезонное развитие листьев и выяснить длительность их жизни на примере растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов северо-западного Кавказа.

Исходя из поставленной цели, мы решали следующие задачи:

1. Изучить особенности ритмики развертывания и отмирания листьев растений и сравнить длительность этих процессов у растений двух исследованных альпийских сообществ.

2. Определить долю листьев летней и зимней генерации у летне-зимнезеленых альпийских растений и выделить группы видов по ритмике развертывания и отмирания листьев.

3. Оценить среднее время жизни листьев от момента развертывания до начала отмирания и сравнить альпийские сообщества по этому показателю.

4. Выявить связь ритмики развития листьев с их эколого-морфологическими свойствами.

Объекты исследования

Объектами исследования были выбраны два высокогорных фитоценоза, характерных для альпийского пояса: гераниево-копеечниковые луга и альпийские ковры.

Научная новизна

Впервые для 31 вида альпийских растений северо-западного Кавказа получены данные по длительности жизни листьев, их развертыванию и отмиранию. Впервые показано, что доля листьев зимней генерации у Сагех ругепшса и Сагех огеорЪИа превышает долю листьев летней генерации, в то время как у остальных исследованных летне-зимнезеленых видов доля листьев

зимней генерации невелика. Выделены 4 группы видов растений по ритмике развертывания и отмирания листьев.

Практическое и теоретическое значение

Полученные данные вносят существенный вклад в изучение ритмики сезонного развития высокогорных фитоценозов Кавказа. Познание этих закономерностей важно для изучения общей проблемы адаптации растений к экстремальным условиям высокогорий и предсказании динамики растительных сообществ в условиях глобального потепления климата.

Полученные результаты используются в экологических базах данных и могут служить для разработки прогностических моделей изменения растительности и выработки рекомендаций для рационального природопользования.

Апробация работы

Материалы диссертации были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры естествознания и методики его преподавания Карачаево-Черкесского государственного университета имени У.Д. Алиева, представлены на Всероссийской научной конференции «Современные геоэкологические проблемы горных регионов России» (Теберда, 2003), на научных сессиях «Алиевские чтения» преподавателей и аспирантов Карачаево-Черкесского государственного университета (Карачаевск, 2005, 2006).

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов, списка литературы из 118 наименований, в том числе 58 на иностранных языках, 5 приложений. Общий объем работы - 149 страниц, включая 19 таблиц и 12 рисунков.

Место и время работы

Работа была проведена на высокогорном стационаре МГУ имени М.В.Ломоносова на горе Малая Хатипара в Тебердинском государственном природном биосферном заповеднике (ТГПБЗ) в период с 2004 по 2007 год.

Содержание работы

Глава 1. Сезонное развитие листьев (обзор литературы)

В этой главе проанализированы работы отечественных и зарубежных ученых, посвященные ритму развития и отмирания высокогорных растений (Ладыгина, 1960; Белянина, 1967; Культиасова, 1955; Стешенко, 1958, 1967; Наринян, 1948, 1959, 1960; Восканян, 1966; Нахуцришвили, 1974; Лынов, 1991; Arroyo et al., 1981; Körner, 2003; Canaday, Fonda, 1974; Prock, 1990; и др.). Рассмотрены также классические и современные работы, посвященные вопросам длительности жизни листьев (Серебряков, 1945,1948,1951; Морозов, 1949; Diemer et al., 1992; Prock,. Körner, 1996; Reich et al., 1991; Pate et al, 1982; Kikuzawa, Kudo, 1995; Rogers, Clifford, 1993 и др.) Для альпийских фитоценозов Кавказа данные по этому показателю известны для весьма ограниченного числа видов.

На основании изученной литературы рассматривается разнообразие фитоценозов по участию различных феноритмотипов (Гамцемлидзе, 1977;

Сохадзе, 1974; Зангиев, 1959, 1970; Беспавлова, 1966; Семенова-Тян-Шанская, 1962; Попов, 1983; Малышева, 1973, 1978; Bell, 1974 и др.).

Глава 2. Физико-географические условия и растительность района исследований

ТГБПЗ расположен на территории Карачаево-Черкесской Республики. Исследованные участки располагались на северо-восточных отрогах г. Малая Хатипара на высоте 2750-2800 м над уровнем моря (43° 27' с.ш., 41° 4 Г в.д.). Климат альпийского пояса горы Малая Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая - 1,2°С) и большим количеством осадков (за год около 1400 мм), что позволяет рассматривать его как горный климат умеренной зоны. Большая часть осадков в районе исследований выпадает в виде снега и града. В главе дана характеристика почв и растительного покрова района исследований.

Глава 3. Гераниево-копеечниковые луга и альпийские ковры как особые типы высокогорных сообществ северо-западного Кавказа

Гераниево-копеечниковые луга - наиболее высокопродуктивные разнотравные альпийские сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum. Эти фитоценозы занимают нижние части склонов и небольшие западины со значительной аккумуляцией снега (2-3 м). Эти луга относятся к ассоциации Hedysaro caucasicae- Geranietum gymnocauli (Onipchenko, 2002) (Calluno- Ulicetea, Nardetalia).

Альпийские ковры - низкопродуктивные хионофитные сообщества западин и днищ цирков с обильным (более 4 м) снегонакоплением зимой. В этих сообществах доминируют виды шпалерного и розеточного разнотравья (Minuartia aizoides, Gnaphalium supinum, Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii), а также плотнодерновинный злак Nardus stricta. Они относятся к ассоциации Hyalopoo ponticae - Pedicularietum nordmannianae (Rabotnova 1987) {Salicetea herbaceae, Sibbaldion).

Глава 4. Методика исследования

Для наблюдения было выбрано 13 видов растений, произрастающих на альпийских коврах и 18 видов растений гераниево-копеечниковых лугов.

Для каждого изучаемого вида было отмечено по 12 растений, произрастающих на площадке в несколько квадратных метров. Наблюдения проведены над всеми листьями отмеченных растений. Выделено 4 состояния листьев: 1) развертывающиеся (не достигшие половины длины взрослого (зеленого) листа); 2) вегетирукнцие; 3) желтеющие (частично желтые); 4) пожелтевшие и отмершие (с бурой или серой окраской). На побегах отмеченных растений производили подсчет листьев с учетом их состояния. Осмотр листьев производили через каждые 5-7 дней. Таким образом, для каждого побега при описании отмечали число листьев, их состояние, ход развертывания и отмирания. В конце вегетационного периода определяли, уходит ли растение под снег с зелеными листьями, или без них.

Глава 5. Результаты

Среди исследуемых видов растений альпийских ковров 7 видов относятся к летнезеленым (все листья отмирают осенью и не перезимовывают под снегом) и 6 видов - к факультативно летне-зимнезеленым. Эти растения несут зеленую листву в течение всего года и развивают две генерации листьев в ¡ бесснежный период года, листья последней генерации сохраняются под снегом ^ до следующего вегетационного периода. На гераниево-копеечниковых лугах 13 í видов относятся к летнезеленым, 4 вида к факультативно летне-зимнезеленым и 1 вид (Rhododendron caucasicum) к вечнозеленым.

Развертывание листьев растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов

Самое раннее развертывание листьев среди летнезеленых растений альпийских ковров наблюдается у Gagea fistulosa и Catabrosella variegata. У летне-зимнезеленых растений на альпийских коврах в первой половине июля ! начинали развертываться первые листья летней генерации у Carex pyrenaica и у С. oreophila. После окончания формирования листьев летней генерации с середины июля начинают формироваться листья зимней генерации.

В целом на альпийских коврах пик развертывания листьев приходится на конец июля - начало августа (рис. 1).

Даты наблюдений

0 1 в 2

Рис. 1. Число видов растений альпийских ковров, особи которых имели развертывающиеся листья в течение сезона вегетации (среднее за 2004-2006 гг.): 1 - летае-зимнезеленые виды растений, 2 - летнезеленые виды растений

Отдельные листья у летнезеленых растений альпийских ковров развертываются среднем от 8,2 (НуаЪроа ропйса) до 11 дней (Ро1епШа уегпа), в то время как у летне-зимнезеленых растений длительность развертывания листьев летней генерации в среднем составила от 9,4 (57ЪЪаЫга ргоситЪет) до 10,7 дней (СпаркаНит эиртит) , зимней генерации - от 11,6 (Сагех ругептса) до 14,4 дней (СпаркаНит яиртит) (табл. 1).

Таблица 1. Длительность развертывания, отмирания и жизни листьев растений альпийских ковров (среднее значение, дни) за 2004-2006 гг. (ЛГ - листья летней генерации, ЗГ - листья зимней генерации)

Длит. Длит. Длит.

Вид разверт. отмир. жизни

листьев листьев листьев

Briza marcowicsii 9,8 11,0 39,2

Catabrosella variegata 11,1 10,6 35,6

Carex oreophila ЛГ 9,1 17,1 49,5

ЗГ 9,3 90,1 337,1

Car ex pyrenaica ЛГ 10,7 12,6 45,4

ЗГ 11,6 78,0 339.8

Corydalis conorhiza 9,5 8,6 33,9

Gagea fistulosa 10,0 9,0 26,7

Gnaphalium supinum ЛГ 10,7 13,3 39,3

ЗГ 14,4 100,9 323,4

Hyalopoa pontica 8,2 11,2 38,0

Minuartia aizoides ЛГ 10,0 13.3 39,4

ЗГ 13,4 80,8 319,7

Pedicularis nordmanniana 10,6 11,5 38,5

Potentilla verna 11,1 10,7 43,6

Sibbaldia procumbens ЛГ 9,4 18,3 46,4

ЗГ 12,3 83,3 322,4

Taraxacum stevenii ЛГ 10,3 14,6 35,4

ЗГ 13,6 77,6 329,5

Все летнезеленые растения гераниево-копеечниковых лугов начинают развертывать листья во второй половине июня, вслед за сходом снега (рис.2).

Даты наблюдений 0 1 Б 2

Рис. 2. Число видов растений гераниево-копеечниковых лугов, особи которых имели развертывающиеся листья в течение сезона вегетации (среднее за 2004-2006 гг.): 1 - летне-зимнезеленые виды растений, 2 - летнезеленые виды растений

В первой декаде июля отмечено массовое развертывание листьев летней генерации у Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa и Luzula multiflora. Листья зимней генерации начали формироваться в первой половине июля, пик развертывания пришелся на середину августа.

Отдельные листья у летнезеленых растений гераниево-копеечниковых лугов развертываются в среднем от 9,6 (Pulsatilla aurea) до 16 дней (Chamaenerion angustifolium), у листьев летней генерации у летне-зимнезеленых растений от 10,6 (Lvzula multiflora) до 12,8 дней (Deschampsia flexuosa), листья зимней генерации от 10,4 (Deschampsia flexuosa) до 13 дней (Carex atrata) (табл. 2).

Таблица 2. Длительность развертывания, отмирания и жизни листьев растений гераниево-копеечниковых лугов (среднее значение, дни) за 2004-2006 гг. (ЛГ - листья летней генерации, ЗГ - листья зимней генерации, 1с - отмерли в течение одного вегетационного сезона, 2с - отмерли за два сезона (включая перезимовку)

Вид Длит, разверт. листьев Длит, отмир. листьев Длит, жизни листьев

Agrostis vinealis 10,2 10,4 35,2

Anthémis crética 12,5 10,1 42,2

Carex atrata ЛГ 12,0 14,3 43,3

ЗГ 13,0 79,3 318,9

Carum meifolium 13,8 9,6 38,8

Chamaenerion angustifolium 16.1 9,7 40,0

Deschampsia flexuosa ЛГ 12,8 11,0 42,9

ЗГ 10,4 13,2 323,9

Festuca brunnescens ЛГ 11,5 11,4 39,8

ЗГ 11,0 68,7 320,3

Geranium gymnocaulon 13,0 9,9 38,1

Hedysarum caucasicum 11,0 11,0 50,9

Luzula multiflora лг 10,6 10,2 33,9

ЗГ 12,0 11,3 324,3

Matricaria caucasica 11,3 10,0 37,0

Pedicularis condensata 10,6 10,1 39,5

Phleum alpinum 11,5 10,0 31,6

Pulsatilla aurea 9,6 11,8 57,7

Rhododendron caucasicum le 14,7 14,9 381,0

2c 17,6 315 748,4

Rumex alpestris 12,2 9.9 37,7

Senecio taraxacifolius 9,5 10,4 45,3

Solidago virgaurea 11,1 10,3 48,1

Перезимовка и отмирание листьев растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов

У летне-зимнезеленых растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов отмирание листьев происходит в течение всего вегетационного периода. В начале вегетационного периода отмирают листья зимней генерации, сохранившиеся с прошлого года, а в период с конца августа до конца сентября начинают отмирать листья летней генерации и частично зимней - растений альпийских ковров (рис. 3).

8' 6 6 ё ^ 8 8 8 Даты наблюдений И 1 В 2

Рис. 3. Число видов растений альпийских ковров, особи которых имели отмирающие листья в течение сезона вегетации (среднее за 2004-2006 гг.): I - летне-зимнезеленые виды растений, 2 - летнезеленые виды растений

На гераниево-копеечниковых лугах листья летнезеленых растений начинают отмирать во второй половине июля. Пик отмирания приходится на середину августа (рис. 4).

Даты наблюдений в2

Рис. 4. Число видов растений гераниево-копеечниковых лугов, особи которых имели отмирающие листья в течение сезона вегетации (среднее за 2004-2006 гг.): 1 - летне-зимнезеленые виды растений, 2 - летнезеленые виды растений

Длительность отмирания отдельных листьев летнезеленых растений альпийских ковров составляет в среднем от 8,6 (СогуйаИз сопогЫга) до 11,9 дней (РесИси1апз погс1таптапа) (табл. 1).

Листья летней генерации у летне-зимнезеленых растений отмирали дольше - их длительность отмирания в среднем составляет от 12,6 до 18,3 дней.

Листья зимней генерации по характеру отмирания мы разделили на 2 группы: 1) отмирающие в течение одного (следующего за развертыванием) сезона, т.е. зимующие в зеленом состоянии, 2) отмирающие в течение двух вегетационных сезонов (начинают отмирать в одном сезоне, затем перезимовывают и заканчивают отмирание в следующем сезоне). Естественно,

листья первой группы отмирали значительно быстрее (14-19 дней), чем второй (7-10 месяцев).

Длительность отмирания (пожелтения) отдельных листьев летнезеленых растений гераниево-копеечниковых лугов мало варьирует, составляя в среднем от 9,6 (Carum meifolium) до 11,8 дней (Pulsatilla aurea) (табл. 2).

Листья летней генерации у летне-зимнезеленых растений отмирали в среднем от 10,2 дней (Luzula multiflora) до 14,3 дней (Carex ab-ata).

Сравнение длительности развертывания и отмирания листьев растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов

Листья растений гераниево-копеечниковых лугов развертываются в среднем 11,4 дней, листья растений альпийских ковров 10,5 дней (р=0,036, Mann-Whitney тест) (рис. 5). На альпийских коврах долго сохраняется снег и вегетационный период короткий, около 2 - 2,5 месяцев, с чем может быть связано более быстрое развертывание.

Листья растений гераниево-копеечниковых лугов (без учета Rhododendron caucasicum) отмирают значимо быстрее (в среднем за 22 дня), чем листья растений альпийских ковров (в среднем 54,7 дня) (р=0,046, MannWhitney тест), за счет того, что среди изученных видов растений на альпийских коврах больше летне-зимнезеленых видов, у которых отмирание листьев зимней генерации происходит в течение длительного времени (рис. 6).

Доли листьев летней и зимней генерации у изучаемых растений

Из всех изученных видов у Сагех ругепака (58,4 %) и С. огеорИПа (54,3%) доля листьев зимней генерации превышает долю листьев летней генерации (рис. 5), в то время как у остальных исследованных летне-зимнезеленых видов доля листьев зимней генерации невелика.

Сагех руге пака Сагех огеорМа

Рис. 5. Доля листьев летней и зимней генерации растений альпийских ковров (1 -листья летней генерации, 2 - листья зимней генерации, отмирающие в следующий сезон, 3 -листья зимней генерации, отмирающие в течение двух сезонов)

На гераниево-копеечниковых лугах встречались растения двух типов с листьями зимней генерации, отмирающие в течение одного сезона и отмирающие в течение двух сезонов. У всех видов доля листьев летней генерации превышает долю листьев зимней генерации. У Festuca brunnescens и

Carex atrata доля листьев летней генерации в среднем равна 61,5 % и 67,8% соответственно (рис.6). На долю листьев зимней генерации, отмирающих в течение следующего сезона, приходится 24% (Carex atrata) и 30,8 % у Festuca brunnescens. У Deschampsia flexuosa и Luzula multiflora доля листьев летней генерации в среднем составляет 70,4% и 89,3 % соответственно. У этих видов листья зимней генерации отмирают в один сезон.

У Rhododendron caucasicum доля листьев зимней генерации, отмирающих в следующий сезон, составляет в среднем 78%, а доля листьев, отмирающих в течение двух сезонов, - 22%.

, Рис.6. Доля листьев летней и зимней генерации на побегах растений гераниево-

копеечниковых лугов (1 - листья летней генерации, 2 - листья зимней генерации, отмирающие в следующий сезон, 3 - листья зимней генерации, отмирающие в течение двух j сезонов)

Группы видов по ритмике развертывания и отмирания листьев

> Мы выделили 4 группы видов по ритмике развертывания и отмирания

листьев (рис. 7).

А - виды, у которых листья быстро развертываются, потом живут и начинают отмирать, т.е. время развертывания отделено от времени отмирания промежутком, в течение которого все листья на растении находятся в развернутом состоянии и не начали отмирать. Среди видов растений альпийских ковров к этой группе можно отнести два вида эфемероидов - Gagea fistulosa и Corydalis conorhiza.

Б - виды растений, листья которых быстро развертываются и постепенно отмирают. Развертывание занимает значительно меньший промежуток времени, чем отмирание. Растения относящиеся к группе Б не отмечены на альпийских коврах, но встречаются на гераниево-копеечниковых лугах, например Hedysarum caucasicum, Solidago virgaurea, Pedicularis condensata.

В - виды растений, у которых листья развертываются в течение большей части вегетационного периода и постепенно отмирают, таким образом, происходит постепенное обновление листьев. К группе В можно отнести следующие виды растений альпийских ковров: Briza marcowicsii, Catabrosella variegata, Hyalopoa pontica, Pedicularis nordmanniana, Potentilla verna) и ряд видов гераниево-копеечниковых лугов: Agrostis vinealis, Anthemis cretica, Chamaenerion angustifolium, Geranium gymnocaulon, Phleum alpinum, Rumex alpestris.

Г - виды, у которых на побегах одновременно присутствуют развертывающиеся и отмирающие листья в течение всего вегетационного периода. Это характерно для летнезимнезеленых видов растений альпийских ковров (Carex oreophila, Carex pyrenaica, Gnaphalium supinum, Minuartia aizoides, Taraxacum stevenii, Sibbaldia procumbens) и на гераниево-копеечниковых лугах - Carex atrata, Deschampsia flexuosa, Festuca brunnescens и Luzula multijlora.

A>-1

Б

В

Ti

-►

Время

i-1 Развертывание листьев

i-------1 Отмирание листьев

Рис. 7. Четыре группы видов растений по соотношению периодов развертывания и отмирания листьев.

Глава 6. Длительность жизни листьев

В результате проведенных наблюдений нами были получены данные о средней длительности жизни листа от момента его развертывания до начала отмирания.

Наименьшая продолжительность жизни листьев среди летнезеленых растений альпийских ковров отмечена у Gagea fistulosa (в среднем 26,7 дня),

наибольшая - у Potentilla verna (43,6 дней) (табл. 1). Среди летне-зимнезеленых растений наименьшая длительность жизни листьев летней генерации была отмечена у Taraxacum stevenii (в среднем 35,4 дней), наибольшая - у Сагех oreophila (49,5 дней). Длительность жизни листьев зимней генерации у летне-зимнезеленых видов растений составляет от 10 до 11 месяцев.

Наименьшая продолжительность жизни листьев среди летнезеленых растений гераниево-копеечниковых лугов отмечена у Phleum alpinum (31,6 дней) (табл. 2). Дольше всех живут листья у Pulsatilla aurea (57,7 дней). Среди летне-зимнезеленых видов средняя продолжительность жизни листьев летней генерации сильно не варьирует (в среднем от 34 до 43 дней). Меньше всех в этой группе живут листья Luzula multiflora (34 дня).

Длительность жизни листьев зимней генерации в среднем составило около 11 месяцев.

Сравнение длительности жизни листьев растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов

Средняя продолжительность жизни листьев летнезеленых растений на гераниево-копеечниковых лугах и на альпийских коврах значимо не отличаются - в среднем 41,9 и 36,5 дней соответственно.

Листья летне-зимнезеленых растений гераниево-копеечниковых лугов в среднем живут 116,4 дней, а на альпийских коврах значительно дольше - 171,1 день (различия не значимы).

Связь ритмики развития листьев с их эколого-морфологическими

свойствами

Для выяснения наличия связи между длительностью жизни и эколого-морфологическими свойствами листьев был вычислен непараметрический коэффициент корреляции для всех изученных видов.

У исследуемых видов растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов найдена значимая отрицательная связь между длительностью жизни листьев и содержанием в них азота. Содержание азота в листьях также отрицательно скоррелировано (р<0,05) с длительностью отмирания листьев. На гераниево-копеечниковых лугах такой связи мы не наблюдали.

Для всех исследуемых видов растений отношение C:N положительно скоррелировано с длительностью жизни листьев.

Масса листьев (как сухая, так и влагонасыщенная) отрицательно связана с длительностью жизни листьев, для всех видов растений без учета Rhododendron caucasicum. Для видов растений альпийских ковров масса и площадь листьев отрицательно скоррелирована с длительностью отмирания листьев (чем больше масса листьев, тем меньше времени они отмирают).

Длительность жизни листьев имеет отрицательную связь с площадью листьев. Такая связь была отмечена для всех исследуемых видов растений без

учета вечнозеленого Rhododendron caucasicum, а так же для растений альпийских ковров.

У исследуемых видов растений гераниево-копеечниковых лугов показана отрицательная связь между длительностью отмирания и содержанием воды в листьях. На альпийских коврах такой связи выявлено не было. Длительность отмирания листьев растений гераниево-копеечниковых лугов имеет отрицательную связь с удельной листовой поверхностью сухих листьев (чем листья тоньше, тем быстрее они отмирают).

Сравнение параметров листьев летнезеленых и летне-зимнезеленых видов

альпийских растений

При сравнении показателей листьев летнезеленых и летне-зимнезеленых видов растений статистический анализ (дисперсионный анализ, непараметрический Mann-Whitney тест) показал наличие значимых различий. У летнезеленых видов растений масса листьев (сырая и сухая), площадь листьев в листьях значимо больше, чем у летне-зимнезеленых видов растений (рис. 8).

400 350 300 250 200 150 100 50 0

120 100 80 60 40 20 О

В

Рис. 8. Средние показатели параметров листьев летнезеленых (1) и летне-зимнезеленых (2) видов альпийских растений. Параметры листьев: А - сырая масса листа, мг, Б - сухая масса листа, мг, В - площадь листа, см2. Значимо различающиеся величины (по результатам дисперсионного анализа) отмечены неповторяющимися буквами.

Выводы

1. Среди исследуемых видов растений альпийских ковров 7 видов относятся к летнезеленым и 6 видов - к факультативно летне-зимнезеленым. На гераниево-копеечниковых лугах 13 видов относятся к летнезеленым, 4 вида к факультативно-летне-зимнезеленым и 1 вид (Rhododendron caucasicum) к вечнозеленым.

2. Самое раннее развертывание листьев летнезеленых растений альпийских ковров наблюдается у Gagea fistulosa и Catabrosella variegata. Отдельные листья у летнезеленых растений альпийских ковров развертываются среднем от 8,2 до 11 дней, гераниево-копеечниковых лугов от 9,6 до 16 дней, в то время как у летне-зимнезеленых растений альпийских ковров длительность развертывания листьев летней генерации от 9,4 до 10,7 дней, зимней генерации - от 11,6 до 14,4 дней. Аналогичные величины для растений гераниево-копеечниковых лугов: от 10,6 до 12,8 дней и 10,4 до 12,0 дней.

3. Длительность отмирания отдельных листьев летнезеленых растений альпийских ковров составляет в среднем от 8,6 до 11,9 дней. У растений гераниево-копеечниковых лугов этот показатель мало варьирует, составляя в среднем от 9,6 до 11,8 дней. Листья летней генерации у летне-зимнезеленых растений альпийских ковров отмирают за 12,6 - 18,3 дней, растений гераниево-копеечниковых лугов от 10,2 дней (Luzula multiflora) до 14,3 дней (Сагех atrata), в то время как листья, уходящие в зиму зелеными отмирают в течение нескольких месяцев.

4. Доля листьев зимней генерации у Сагех pyrenaica и С. oreophila превышает долю листьев летней генерации, в то время как у остальных исследованных летне-зимнезеленых видов доля зимующих листьев невелика.

5. Наименьшая продолжительность жизни листьев среди летнезеленых растений альпийских ковров отмечена у Gagea fistulosa (в среднем 26,7 дня), наибольшая - у Potentilla vema (43,6 дней). Среди летне-зимнезеленых растений наименьшая длительность жизни листьев летней генерации была отмечена у Taraxacum stevenii (в среднем 35,4 дней), наибольшая - у Сагех oreophila (49,5 дней). Длительность жизни листьев зимней генерации у летне-зимнезеленых видов растений составляет от 10 месяцев до 11 месяцев.

6. Наименьшая продолжительность жизни листьев среди летнезеленых растений гераниево-копеечниковых лугов отмечена у Phleum alpinum (31,6 день). Дольше всех живут листья у Pulsatilla aurea (57,7 дней). Среди летне-зимнезеленых видов средняя продолжительность жизни листьев летней генерации варьирует не значительно (от 34 до 43 дней).

7. Найдена отрицательная связь между длительностью жизни листьев и содержанием в них азота. Содержание азота в листьях растений альпийских ковров отрицательно скоррелировано с длительностью их отмирания. Для всех исследуемых видов растений отношение C:N положительно скоррелировано с длительностью жизни листьев. Масса листьев (как сухая, так и влагонасышенная) показала отрицательную связь с длительностью их жизни.

Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАКМОН РФ

1. Эркенова М.А., Онипченко В.Г. Динамика развертывания и отмирания листьев растений альпийских ковров северо-западного Кавказа // Бюлл. Московск. о-ва испытателей природы, отд. биологический, 2009. - Т.114. - Вып. 4. - С.12-19.

Публикации е других журналах

1. Эркенова М.А. Динамика развертывания листьев альпийских растений гераниево-копеечниковых лугов и ковров // Биологическое разнообразие Кавказа. Матер. 7 междунар. конф. - Теберда, 2005. - С. 135-136.

2. Эркенова М.А. Изучение длительности жизни листьев альпийских растений в Тебердинском государственном биосферном заповеднике // Алиевские чтения. Материалы научной сессии (18- 23 апреля 2005 г.) -Карачаевск: КЧГУ, 2005. - С. 313 - 314.

3. Эркенова М.А. Оценка длительности жизни листьев альпийских растений гераниево-копеечниковых лугов и ковров. // Альпийские экосистемы: структура и механизмы функционирования (Тр./ Тебердинский тос. биосферный заповедник). Вып. 30. - М.: б.и., 2005. - С. 138-146.

4. Эркенова М.А. Динамика отмирания листьев альпийских растений гераниево-копеечниковых лугов и альпийских ковров в Тебердинском заповеднике // Алиевские чтения. Материалы научной сессии (17-22 апреля 2006 г.) Часть 2. - Карачаевск: КЧГУ, 2006. - С. 340-343.

5. Эркенова М.А., Онипченко В.Г. Динамика развертывания и отмирания листьев альпийских растений гераниево-копеечниковых лугов // Состав и структура высокогорных экосистем Тебердинского заповедника. (Тр. /Тебердинский гос. биосферный заповедник). Вып. 27. М.: б.и., 2007. - С. 136142.

Заказ № 524. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Эркенова, Мадина Асхатовна

Введение

Глава 1. Сезонное развитие листьев (обзор литературы).

1.1. Длительность вегетационного периода как фактор сезонного развития растений.

1.2. Развертывание листьев.

1.3. Отмирание листьев.

1.4. Длительность жизни листьев.

1.4. Феноритмотипы.

Глава 2. Физико-географические условия района исследований и краткая характеристика растительности.

2.1. Географическое положение.

2.2. Рельеф и геология.

2.3. Гидрография.

2.4. Климат.

2.5. Почвы.

2.6. Характеристика растительности.

Глава 3. Особенности гераниево-копеечниковых лугов (ГКЛ) и альпийских ковров (АК).

3.1. Гераниево-копеечниковые луга как особый тип высокогорных сообществ.

3.1.1. Общая характеристика и синтаксономическое положение.

3.1.2. Почвы.

3.1.3. Влияние зоогенных нарушений.

3.1.4. Биомасса гераниево-копеечниковых лугов.

3.1.5. Биоморфологический состав.

3.1.6. Семенная продуктивность растений и почвенный банк.

3.1.7. Фенологические особенности.

3.2. Ковры как особый тип высокогорных сообществ.

3.2.1. Альпийские ковры в системе доминантной классификации.

3.2.2. Типология и синтаксономия ковров.

3.2.3. Флористический состав и жизненные формы растений.

3.2.4. Структура фитомассы и продукция.

3.2.5. Семенная продуктивность и семенной запас в почве.

3.2.6. Консортивные связи растений ковров.

3.2.7. Сезонная и сукцессионная динамика.

Глава 4. Методика исследования.

4.1. Сбор полевых данных.

4.2. Статистическая обработка данных.

Глава 5. Результаты и обсуждение.

5.1. Развертывание листьев растений альпийских ковров.

5.2. Перезимовка и отмирание листьев растений альпийских ковров.

5.3. Развертывание листьев растений гераниево-копеечниковых лугов.

5.4. Отмирание листьев растений гераниево-копеечниковых лугов.

5.5. Сравнение длительности развертывания и отмирания листьев растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов.

5.6. Группы видов по ритмике развертывания и отмирания листьев.

5.7. Доли листьев летней и зимней генерации у изучаемых растений.

Глава 6. Длительность жизни листьев.

6.1. Длительность жизни листьев растений альпийских ковров.

6.2. Длительность жизни листьев растений гераниево-копеечниковых лугов.

6.3. Сравнение длительности жизни листьев растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов.

6.4. Связь ритмики развития листьев с их эколого-морфологическими свойствами.

6.5. Сравнение параметров листьев летнезеленых и летне-зимнезеленых видов альпийских растений.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Длительность жизни листьев растений гераниево-копеечниковых лугов и альпийских ковров Северо-Западного Кавказа"

Актуальность. Изучение биологии альпийских растений всегда представляло большой интерес для исследователей. Этот интерес объясняется тем, что наблюдения над растениями в специфических условиях высокогорий (низкая температура воздуха, краткость вегетационного периода, заторможенность биологического круговорота) дают богатый сравнительный материал, который важен для познания адаптаций растений и необходим для углубленного понимания биологических закономерностей, определяющих рост и развитие растений. Изучение этих процессов, а также характера побегообразования и интенсивности процессов отмирания, необходимо для познания жизненной формы растений и определения степени влияния условий среды на ее формирование (Стешенко, 1965). Данные о сезонности развития растений позволяет выявить общие закономерности накопления растительной массы, структурные и функциональные особенности растительных сообществ, а также разработать научные основы охраны и рационального использования растительного покрова.

В настоящее время знание биологических особенностей растений верхних поясов гор становится чрезвычайно актуальным в связи с нарастающими темпами хозяйственного освоения высокогорных районов. Вопросы улучшения кормовой базы животноводства и рационального землепользования тесно переплетаются с задачами охраны растительного покрова. Изучение сезонного развития растений и растительных сообществ имеет важное значение как для выяснения закономерностей развития фитоценозов, так и для разработки правильного режима использования растительности. Оно способствует и решению таких важных проблем, как восстановление истории формирования растительности и ее современный генезис (Работнов, 1950).

Альпийские экосистемы являются удобным объектом исследований, так как в высокогорных условиях влияние абиотических факторов среды, в том числе и климата, проявляется наиболее рельефно (Павлов и др., 1999). Так, изменение длины вегетационного периода вследствие повышения температур, увеличение поступления в почву азота - всё это может повлиять на растительность высокогорий, в частности, вызвать миграцию растений с меньших высот и внедрение этих видов в существующие фитоценозы (Кбтег, 1999). Изменение структуры высокогорных фитоценозов может привести к изменению продуктивности, что повлияет на хозяйственную деятельность человека, издавна использующего высокогорья как пастбища домашнего скота. Однако многие аспекты биологии альпийских растений Кавказа остаются малоисследованными. К таким вопросам относится, в частности, и длительность жизни листьев растений высокогорий.

В связи с этим целью нашей работы было изучить сезонное развитие листьев и выяснить длительность их жизни на примере растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов северо-западного Кавказа.

В задачи работы входило:

1. Изучить особенности ритмики развертывания и отмирания листьев растений и сравнить длительность этих процессов у растений двух исследованных альпийских сообществ.

2. Определить долю листьев летней и зимней генерации у летне-зимнезеленых альпийских растений и выделить группы видов по ритмике развертывания и отмирания листьев.

3. Оценить среднее время жизни листьев от момента развертывания до начала отмирания и сравнить альпийские сообщества по этому показателю.

4. Выявить связь ритмики развития листьев с их эколого-морфологическими свойствами.

Объекты исследования

Объектами исследования были выбраны два высокогорных фитоценоза, типичных для альпийского пояса Тебердинского государственного природного биосферного заповедника (ТГПБЗ): гераниево-копеечниковые луга и альпийские ковры.

Научная новизна

Впервые для 31 вида альпийских растений северо-западного Кавказа получены данные по длительности жизни, развертывания и отмирания листьев. Впервые показано, что доля листьев зимней генерации у Сагех pyrenaica и Сагех oreophila превышает долю листьев летней генерации, в то время как у остальных исследованных летнезимнезеленых видов доля листьев зимней генерации невелика. Выделены 4 группы видов растений по ритмике развертывания и отмирания листьев.

Теоретическая и практическая ценность

Полученные данные вносят существенный вклад в изучение ритмики сезонного развития высокогорных фитоценозов Кавказа. Познание этих закономерностей важно для изучения общей проблемы адаптации растений к экстремальным условиям высокогорий и предсказания динамики I растительных сообществ в условиях глобального потепления климата.

Полученные данные могут быть использованы для разработки прогностических моделей изменения растительности и выработки рекомендаций для рационального природопользования.

Место и время работы. Работа была проведена на высокогорном стационаре МГУ имени М.В.Ломоносова на горе Малая Хатипара в ТГПБЗ (Карачаево-Черкесская республика) в период с 2004 по 2007 год в составе Тебердинской экспедиции МГУ.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность всем людям, без помощи и участия которых не была бы возможна эта работа: научному руководителю, профессору В.Г. Онипченко за чуткое научное руководство, Т.Г. Елумеевой за ценные замечания по тексту диссертации, 1 моему брату Мурату Эркенову, доц. кафедры химии и биологии О.А. Логвиненко, к.б.н. А.А. Ахметжановой, а также всем участникам Тебердинской экспедиции МГУ за помощь и моральную поддержку. Я выражаю особую благодарность руководству Тебердинского государственного биосферного заповедника и Карачаево-Черкесского государственного университета им. У.Д. Алиева.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры естествознания и методики его преподавания Карачаево-Черкесского государственного университета имени У.Д. Алиева, они были представлены на Всероссийской научной конференции «Современные геоэкологические проблемы горных регионов России» (Теберда, 2003), на научных сессиях "Алиевские чтения" преподавателей и аспирантов Карачаево-Черкесского государственного университета (Карачаевск, 2005, 2006).

Публикации результатов исследования

В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Эркенова, Мадина Асхатовна

выводы

1. Среди исследуемых видов растений альпийских ковров 7 видов относятся к летнезеленым и 6 видов — к факультативно летне-зимнезеленым. На гераниево-копеечниковых лугах 13 видов относятся к летнезеленым, 4 вида к факультативно-летне-зимнезеленым и 1 вид (Rhododendron caucasicum) к вечнозеленым.

2. Самое раннее развертывание листьев летнезеленых растений альпийских ковров наблюдается у Gagea fistidosa и Catabj-osella variegata. Отдельные листья у летнезеленых растений альпийских ковров развертываются среднем от 8,2 до 11 дней, гераниево-копеечниковых лугов от 9,6 до 16 дней, в то время как у летне-зимнезеленых растений альпийских ковров длительность развертывания листьев летней генерации от 9,4 до 10,7 дней, зимней генерации — от 11,6 до 14,4 дней. Аналогичные величины для растений гераниево-копеечниковых лугов - от 10,6 до 12,8 дней и 10,4 до 12,0 дней.

3. Длительность отмирания отдельных листьев летнезеленых растений альпийских ковров составляет в среднем от 8,6 до 11,9 дней. У растений гераниево-копеечниковых лугов этот показатель мало варьирует, составляя в среднем от 9,6 до 11,8 дней. Листья летней генерации у летне-зимнезеленых растений альпийских ковров отмирают за 12,6 - 18,3 дней, растений гераниево-копеечниковых лугов от 10,2 дней {Luzula midtiflora) до 14,3 дней {Carex atrata), в то время как листья, уходящие в зиму зелеными отмирают в течение нескольких месяцев.

4. Доля листьев зимней генерации у Carex pyrenaica и С. oreophila превышает долю листьев летней генерации, в то время как у остальных исследованных летне-зимнезеленых видов доля зимующих листьев невелика.

5. Наименьшая продолжительность жизни листьев среди летнезеленых растений альпийских ковров отмечена у Gagea fistulosa (в среднем 26,7 дня), наибольшая - у Potentilla verna (43,6 дней). Среди летне-зимнезеленых растений наименьшая длительность жизни листьев летней генерации была

124 отмечена у Taraxacum stevenii (в среднем 35,4 дней), наибольшая - у Carex oreophila (49,5 дней). Длительность жизни листьев зимней генерации у летне-зимнезеленых видов растений составляет от 10 месяцев до 11 месяцев.

Наименьшая продолжительность жизни листьев среди летнезеленых растений гераниево-копеечниковых лугов отмечена у Phleum alpinum (31,6 день). Дольше всех живут листья у Pulsatilla aurea (57,7 дней). Среди летне-зимнезеленых видов средняя продолжительность жизни листьев летней генерации сильно не варьирует (в среднем от 34 до 43 дней).

Длительность жизни листьев зимней генерации Carex atrata и Festuca brunnescens в среднем составляет 10,6 месяцев, у Deschampsia flexuosa - 10,7 месяцев, у Luzula multiflora - 10,8 месяцев.

7. Найдена отрицательная связь между длительностью жизни листьев и содержанием в них азота. Содержание азота в листьях растений альпийских ковров отрицательно скоррелировано с длительностью их отмирания. Для всех исследуемых видов растений отношение C:N положительно скоррелировано с длительностью жизни листьев. Масса листьев (как сухая, так и влагонасышенная) показала отрицательную связь с длительностью их жизни.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Эркенова, Мадина Асхатовна, Уфа

1. Андреева И.И. Ритм сезонного развития растений буково-каштановых лесов Батумского побережья Кавказа. — Бюл. Гл. Сада. 1963. №51. - С. 67-77.

2. Байкалова А.С., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М., 1988. -С. 93-107.

3. Балоян С.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов горы Арагац // Рукопись депонир. ВИНИТИ, № 3639 В. 86. - Ереван, 1987. - 9 с.

4. Барабанов Е.И. Сравнительный анализ признаков ритма сезонного развития растений некоторых полусаванновых сообществ в Таджикистане // Бюлл. Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1970. Т. 75. - № 1. - С. 39-48.

5. Батчаева О.М., Захаров А.А., Онипченко В.Г. Зависимость распространения растений от глубины почвы в альпийских фитоценозах Тебердинского заповедника // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003.- Т. 108.-№4.-С. 53-57.

6. Беданокова О.А. Ритм сезонного развития растений псоммофильно-разнотравной овсяницево-перистоковыльной ассоциации песчаной степи Наурзумского заповедника // Бюлл. Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1977. Т.82. - № 4. С. 89-102.

7. Белянина Н.Б. Ритм сезонного развития растений и растительных сообществ южного склона Крымских гор // Бюлл. Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1962. Т. 27. - № 5. - С. 90-104.

8. Белянина Н.Б. Ритм сезонного развития растений разных высотных поясов южного склона Крымских гор. Автореф. . канд. биол. наук. — М., 1967.-23 с.

9. Беспавлова З.Г., Борисова И.Г., Попова Т.А. Степная зона // Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях (Сб. трудов). -M.-JL: Наука, 1966. С. 55-71.

10. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. - С. 5-94.

11. Борисова-Гуленкова М.А. Ритм сезонного развития растений луговой степи // Бюлл. Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1960. Т. 65. -№ 6.-с. 78-91. *

12. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс, 1975. Т. 3. 430 с.

13. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.П. Ботаника. Анатомия и морфология. М., 1978. - 352 с.

14. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 Почвоведение, 1996. - № 1.-С. 3-10.

15. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник, Вып. 9. -Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1977. С. 27-87.

16. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) / Под. ред. И.А. Губанова // Флора и фауна заповедников. Вып. 99. М.: б.и., 2001. - 100 с.

17. Восканян В.Е. О некоторых биологических особенностях растений верхней части альпийского пояса горы Арагац // Ботанический журнал, 1966. -Т. 51.-№2.-С. 257-265.

18. Восканян В.Е. К биологии Taraxacum stevenii (Spr.) DC. в альпийском и субнивальном поясах Армянской ССР // Биол. ж. Армении, 1985. Т. 38.-№б.-С. 488-493.

19. Гамцемлидзе З.Г. Биоэкологические и ценотические особенности субнивальных растений Казбеги // Высокогорная экосистема Казбеги / Сб. трудов. М.-Тбилиси: «Мецниереба», 1977. - С. 43-49.

20. Горчаковский П.Л., Игошева Н.И. Условия среды, состав и сезонная ритмика криофильных лугов полярного Урала // Экология, 1996. № 3. - С. 182186.

21. Горшкова А.А. Перезимовка растений в Иркутско-Балаганской лесостепи // Научные чтения памяти М.Г. Попова, 3-е чтение. — Иркутск: Восточно-Сиб. фил. СО АН СССР, Книжн. изд., 1960 а. С. 45-67.

22. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1975.-368 с.

23. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. №3. — С. 512.

24. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во Моск. о-ва испытателей природы, 1948. - 264 с.

25. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. — М.: Наука, 1975.-233 с.

26. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. М.: 2005. - 256 с.

27. Жукова Л.А. Луговик извилистый // Биологическая флора Московской области. Вып. 5. / Под ред. проф. Т.А. Работнова — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980.-С. 47-57.

28. Забелкин Н.А., Уланова Н.Г. Иван-чай узколистный // Биологическая флора Московской области. Вып. И / Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. -М.: Аргус, 1995. С. 166-191.

29. Зангиев М.Г. К фенологии главнейших типов букового леса в Белакано-Закатальском горном массиве // Изв. АН Азерб. ССР, сер. биол. и с.-х. наук в.с., 1959. -№ 6. С. 31-39.

30. Зангиев М.Г. Фенология буковых лесов южного макросклона Большого Кавказа // Проблемы фенологического прогнозирования / Сб. трудов ВГО СССР- Л.:, 1970.-С. 28-34.

31. Заноха Л.Л. Сезонная динамика растительных сообществ в подзоне южных тундр Таймыра // Южные тундры Таймыра Л.:, 1986. - С. 135-150.

32. Зироян А.Н. Сезонная ритмика основных видов полупустынных, лугостепных и альпийских растений горы Арагац // Биол. журн. Армении, 1983. -№3.- С. 212-218.

33. Игошева Н.И. Фенологическая ритмика околоснежных высокогорных лугов Полярного Урала // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск, 1984.-е. 128-135.

34. Китаев Л.М. Особенности экстремального снегонакопления в горных и предгорных областях (на примере Большого Кавказа) // Метеорология и гидрология, 2003. № 7. - С. 60 - 68.

35. Кияк В.Г. Изменение жизненных форм видов альпийских фитоценозов Карпат // Структура высокогорных фитоценозов украинских Карпат / Под ред. К.А. Малиновского. Киев, 1993. - С. 89-96.

36. Ковакина В. А. Биологические особенности некоторых зимнезеленых растений Крайнего Севера // Ботанический журнал, 1958. Т. 43. - № 9.-С. 1326-1333.

37. Комир З.В. Ритм сезонного развития травянистых растений природной флоры Кавказа, интродуцированных в условиях северо-востока Украины // Вестн. Харьк. ун-та, 1985. № 269. - С. 37-41.

38. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и южного Казахстана. Изд. 2-е, кн. 2. Ташкент: Изд-во АН Узб. ССР, 1962. - 547 с.

39. Культиасов М.В. Проблемы становления жизненных форм у растений // Проблемы ботаники M.-JL: Изд-во АН СССР, 1955. - Т. 1. - 126 с.

40. Ладыгина Г.М. О высотном распределении и некоторых вопросах динамики пустынь Горно-Бадахшанской Автономной области // Проблемы ботаники, 1960.-Т. 5.-С. 137-141.

41. Лебедева Л.П. Динамика и продуктивность субальпийских лугов северного макросклона Киргизского Хребта. Фрунзе: Илиле, 1984. - 338 с.

42. Лынов Ю.С. Особенности сезонного развития ранневесенних эфемероидов в зонах среднегорий и высокогорий Чаткальского и Гиссарского хребтов

43. Бюлл. Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1977. Т. 82. - № 4. - С. 120-124.

44. Лынов Ю.С. Феноритмотипический состав растений в среднегорных и высокогорных сообществах Чаткальского хребта // Ботанический журнал, 1982. Т. 67. - № 3. - С. 355-359.

45. Лынов Ю.С. Структура вегетационного периода в среднегорье и высокогорье Западного Тянь-Шаня // Тр. / Среднеаз. регион. НИИ Госкомгидромета, 1983.-№97/178. -С. 14-22.

46. Лынов Ю.С. Сезонное развитие растений в среднегорье и высокогорье Западного Тянь-Шаня: факторы и темпы // Ботанический журнал, 1985. № 8. - С. 1101-1111.

47. Лынов Ю.С. Зимние факторы сезонного развития растений в среднегорье и высокогорье Западного Тянь-Шаня // Экология, 1986. № 4. - С. 78-80.

48. Лынов Ю.С. Сезонные и пространственно-высотные различия термического фактора в фенологии растений (на примере Западного Тянь-Шаня) // Тр. Среднеаз. регион, н.-и. гидрометеорол. ин-т. — Ташкент, 1991. — № 139.-С. 143-148.

49. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего севера -М.: Наука, 1986.-208 с.

50. Малышева Г.С. Феноритмотипы южнотаежных ельников Европейской части СССР // Ботанический журнал, 1973. Т. 58. - № 3. - С. 369-377.

51. Малышева Г.С. Феноритмотипы растений горных лесов южного склона Северо-Западного Кавказа // Ботанический журнал, 1978. Т. 63. - № 10.-С. 1403-1413'.

52. Малышева Г.С. Особенности вегетации горных лесов Северо-Западного Кавказа // Лесоведение, 1979. № 1. - С. 11-19

53. Магомедов А.А. Ритм годичного развития некоторых сообществ нагорных ксерофитов Дагестана // Бюлл. Московского о-ва испытателей природы, отд. биол., 1971.-Т. 76.-№ 5.-С.107-119.

54. Магомедов А.А. Побегообразование и ритмы годичного развития растений некоторых галофитных и нагорно-ксерофитных сообществ Дагестана. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — М., 1973. — 25 с.

55. Микеладзе P.M. К познанию альпийских ковров Юго-Осетии // Проблемы ботаники. 1960. - Т. 5. - С.170-181.

56. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Под ред. док. с/х. н В.Г. Нестерова. Изд. 7. JL-М., Гослесбумиздат, 1950.- 267 с.

57. Наринян С.Г. К вопросу о возрастных группах растений альпийских ковров в связи с надземной и подземной ярусностью // Доклады АН АрмССР, 1948.-Т. 9.-№2. -С. 81-84.

58. Наринян С.Г. О некоторых особенностях фенологии альпийских ковров на г. Арагац // Известия АН Арм. ССР (биологич. науки), 1959. Т. XII. - № 11.-С. 47-69.

59. Наринян С.Г. К экологии и фенологии альпийских ковров на горе Арагац (Армянская ССР) // Проблемы ботаники. Т. 5. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960.-С. 195-217.

60. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Ритмика развития, фотосинтез, экобиоморфы.I

61. Тбилиси: Мецниереба, 1974. 194 с.

62. Нахуцришвили Г.Ш. Об экологии высокогорных растений в зимнее время // Известия АН ГрузССР. Сер. Биол., 1975. Т. 1. - № 3. - С. 260-264.

63. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений // Жизненные формы, структура, спектры и эволюция / под. ред. Т.И. Серебряковой. Л.: Наука, 1981, С. 249-264.

64. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984.- 124 с.

65. Овчинников П.Н. Основные направления видообразования в связи с происхождением типов растительности Средней Азии // Тр. / АН ТаджССР, 1955. Вып. 31. - С. 54-69.

66. Одишария К.Ю. Продолжительность жизни листьев растений // Тр. / Сухумский ботан. сад, 1974. Вып. 20. - С. 30-40.

67. Онипченко В.Г. Механизмы обособления экологических ниш у наземных растений // Журнал общей биологии, 1987. т.48. - N 5. - С. 687 - 695.

68. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95. -Вып. 6. - С. 52-62.

69. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. С. 9-24.

70. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1993. Т. 98. - № 6. - С. 71-79.

71. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. № 6. - С. 689-695.

72. Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Моск. унта, сер. 16 Биология, 1998. № 3. - С. 42-45.

73. Павлова И.В., Онипченко В.Г. Динамика альпийской растительности северозападного Кавказа в голоцене // Историческая экология диких идомашних копытных. История пастбищных экосистем / Отв. ред. Л.Г. Динесман. -М.: Наука, 1992. С. 109-129.

74. Покаржевская Г.А. Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол. 1995. Т. 100. - Вып. 2. -С. 50-58.

75. Полтараус Б. В. Климат Домбая. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972. - 108 с.

76. Попов К.Т. Явление зимнезелености во флоре северного макросклона Северного Кавказа // Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР. М., 1983. - С. 71-90.

77. Прозоровский Н.А. Наблюдения над осенним и зимним состоянием степных растений // Тр. / Центр, чернозем, гос. заповедник. -М., 1940. Вып. 1. -С. 273-301.

78. Ревякина Н.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области. Барнаул, 1966. - 310 с.

79. Семагина Р.Н. Ритм сезонного развития растений субтропических лесов Сочинского побережья Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1980. Т. 85. - № 2. - С. 88-97.

80. Семенова A.M. Фенологическое развитие субальпийских лугов Юго-Осетии. Советская ботаника, 1939. № 4. - С. 95-100.

81. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95. -Вып. 5. - С. 77-87.

82. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1991. Т. 96, Вып. 4. С. 117-122.

83. Семенова-Тян-Шанская A.M. Изменение ритмики развития степных и луговых сообществ в зависимости от разных режимов их использования // Проблемы ботаники. Т. 6. - M.-JL: Изд-во АН СССР, 1962.-С. 399-409.

84. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь: Книжное изд-во, 1957. Т. 1. -С.51-85.

85. Серебряков И.Г. Биология тяньшанской ели и типы ее насаждений в Заилийском и Кунгей-Алатау // Ученые записки Московского государственного университета, вып. 82. — Труды Ботанического сада, Кн. 5, 1945.-С.103-175.

86. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестник Моск. ун-та, 1947. № 6. - С. 75-108.

87. Серебрякова Т.И. О ритмике сезонного развития некоторых оранжерейных растений Ботанического сада МГУ // Вестн. Моск. ун-та, 1948. — № 3. -С. 104-118.

88. Серебряков И.Г. О длительности жизни листа и факторах, ее определяющих // Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В.П. Потемкина, 1951. Т. 19, каф. ботаники. - Вып. 1. - С. 3-18.

89. Серебряков И.Г. Ритм развития растений и метеорологические условия // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1951. Т. 56. — № 2. С. 63-67.

90. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах // Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В.П. Потемкина, 1954. Т. 37, каф. ботаники. - Вып. 2. - С. 21-89.

91. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Хибинских тундр // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1961. Т. 66. - № 5. - С. 78-97.

92. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Приполярного Урала // // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1962. Т. 67. - № 3. -С. 65-81.

93. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1964. Т. LXIX. — № 5. - С. 62-72.

94. Сохадзе М.Е. Ритм сезонного развития растений бородачевой степи Ширакского плоскогорья // Тр. / ин-т ботаники АН Груз. ССР. -Тбилиси: «Мецниереба», 1974. Т. 27. - С. ???.

95. Справочник по климату СССР. Л.:Гидрометиздат, 1967. Вып. 13, ч. 3.-332 с.

96. Степанов А.Л., Онипченко В.Г. Оценка интенсивности дыхания, азотфиксирующей и денитрифицирующей активности горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 почвоведение, 1989. - № 2. - С. 55-56.

97. Стешенко А.П. Биология и структурные особенности растений верхней части высокогорного пояса Памира // Докл. на совещ. по вопр. высокогорн. флоры и растительности. Л.: Изд-во АНН СССР, 1958. - С. 169-203.

98. Стешенко А.П. Основные морфолого-биологические особенности растений высокогорий Памира // Проблемы ботаники, вып. VII. Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. — М.-Л.: Наука, 1965.-С. 111-115.

99. Стешенко А.П. Особенности сезонного ритма роста и развития растений предельных высот произрастания на Памире // Растительность и растениеводческое освоение Памира. Душанбе: Изд-во «Дониш», 1967.-Т.1.-С. 170-203.

100. Сукачев В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове // Растительность СССР. -М.; Л., 1938. Т. 1. - С. 15-37.

101. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963.-154 с.

102. Толмачев А.И. К истории возникновения темнохвойной тайги. Л.: Изд-во АН СССР, 1954.- 156 с.

103. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957. — Т. 1. — С. 3-49.

104. Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1989. Т. 94, Вып. 3. - С. 6-13.

105. Царева В.Т. Семейства Astaraceae астровые (сложноцветные) // Биологическая флора Мурманской области. Академия наук СССР Апатиты, Кольский филиал АН СССР, 1987. - С. 90-107.

106. Шаталина М.С. Особенности распространения рододендронов в Тебердинском заповеднике // Биологические науки, 1963. № 4. - С. 116-121.

107. Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Сравнение параметров листового аппарата растений альпийского пояса Тебердинского заповедника // Бюлл. Московск. о-ва испытателей природы, отд. биологический, 2007, т. 112, вып. 4, с. 42-50.

108. Шнелле Ф. Фенология растений: Л., 1961. - 259 с.

109. Aerts R. Nutrient resorption from senescing leaves of perennialsi are there general patterns? J. Ecol. 19966 № 84. - P. 597-608.

110. Alonso I., Hartley S.E. Effects of nutrient supply, light availability and herbivory on the growth of heather and three competing grass species // Plant Ecology, 1998. V. 137. - № 2. - P. 203-212.

111. Arroyo M.T.K., Armesto J.J., Villagran C. Plant phenological patterns in the high andean Cordillera of central Chile // Journal of Ecology, 1981. V. 69. - №l.-P. 205-223.

112. Bell К. L., Bliss L. Over winter phenology of plants in a polar semidesert // «Arctic», 1977. V. 30. - № 2. - P. 14-31.

113. Bowman W.D., Fisk M.C. Primary production // Structure and function of an alpine ecosystem: Niwot Ridge, Colorado / Bowman W.D., Seastedt T.R. (eds.). Oxford: Oxford University Press, 2001. - P. 177-197.

114. Braun-Blanquet J. Die Schneebodengeseelschaften (Klasse der Salicetea herbaceae) // Fragmenta Phytosociologica Raetica 1. SIGMA Communications. -Chur, 1975, B. 195/196, s.42-71.

115. Callaghan T.V. Intra-specific variation in Phleum alpinum L. with specific reference to polar populations // Arctic and alpine research, 1974. V. 6. - P. 361-401.

116. Canaday B.B., Fonda R.W. The influence of supalpine snowbanks on vegetation pattern, production and phenology // Bull. Torrey Bot. Club, 1974. V. 101. - № 6. - P. 340-350.

117. Choler P. Consistent shifts in alpine plant traits along a mesotopographicalgradient Arctic, Antarctic, and Alpine Research V. 37, № 4, 2005, pp. 444453

118. Coley P.D., Briant J.P., Chapin F.S. III. Resource of availability and plant anti-herbivore defense // Science, 1985. V. 230. - P. 895-899.

119. Diemer M., Korner C., Prok S. Leaf life spans in wild perennial herbaceous plants: a survey and attempts at a functional interpretation // Oecologia, 1992. V. 89.-P. 10-16.

120. Diemer M., Korner C. Lifetime leaf carbon balances of herbaceous perennial plants from low and high altitudes in the Central Alps // Functional Ecology, 1996.-V. 10. -№ l.-P. 33-43.

121. Diemer M. Life span and dynamics of leaves of herbaceous perennials in high-elevation environments: 'news from the elephant's leg' // Functional Ecology, 1998. V. 12. - P. 413-425.

122. Dierssen К. Vergleichende vegetationskundliche Untersuchungen an Schneeboden. (Zur Abgrenzung der Klasse Salicetea herbaceae) // Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. 97, 1984. № 3-4. - P. 359-382.

123. Eckstein R.L., Karlsson P.S., Weih M. Leaf life span and nutrient resorption as determinants of plant nutrient conservation in temperate-arctic regions //New Phytologist, 1999. -V.143. -№ 1. P. 177-189.

124. Galen C., Stanton M.L. Responses of snowbed plant species to changes in growing season length//Ecology, 1995.-V. 76.-№5.-P. 1546-1557.

125. Hnatiuk R.J. Plant and function in alpine New Guinea // Tropical alpine environments: plant from and function / Rundel P.W., Smith A. P., Meinzer F.C. (eds.) Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1994. - P. 307-318.

126. Karlsson S. Vintergron eller loofalande vad betyder det for en vaxt i fjallen? // Fauna och flora (Sver.). - 1980. - № 1. - P. 25-31.

127. Karlsson P.S. Leaf longevity in evergreen shrubs: variation within and among European species // Oecologia, 1992. V. 91. - № 3. - P. 346-349.

128. Kikuzawa K. Ecology and evolution of phonological pattern, leaf longevity and leaf habit // Evolutionary trends in plants, 1989. V. 3. - P. 105-110.

129. Kikuzawa K., Kudo G. Effect of the length of the snow-free period on leaf longevity in alpine shrubs: a cost-benefit model // Oikos, 1995. V. 2. - P. 214-220.

130. Korner C. Alpine plant life. Berlin : Springer, 1999. - 343 p.

131. Korner C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. 2nd ed. Berlin. Heidelberg: Springer-Verlag, 2003. - 344 p.

132. Kudo G. Effects of snow free period on the phenology of alpine plants inhabiting snow patches // Arctic and alpine research, 1991. V. 24. - № 4 - P. 436443.

133. Kudo G., Ito K. Plant distribution in relation to the length of the growing season in a snow-bed in the Taisetsu Mountains, northern Japan // Vegetatio, 1992. -V. 98.-№2.-P. 165-174.

134. MacGillivray C.W., Grime J.P. Genome size predict frost resistance in British herbaceous plants: implication for rates of vegetation responses to global warming // Functional Ecology, 1995. V. 9. - № 2. - P. 320-325.

135. McGraw James В., Chester Ann L., Stuart Lee. A note on July senescence in tundra plants at eagle creek, Alaska, U.S.A. // Arctic and Alpine Research, 1983.-V. 15. -№2.-P. 267-269.

136. Monk C.D. An ecological significance of evergreenness // Ecology, 1996. V. 47. - № 3. - P. 504-505.

137. Moore P. The advantages of being evergreen // Nature, 1980. V. 285. - № 5766. -P. 535-536.

138. Moore P.D. Why be an evergreen? // Nature, 1984. V. 312. - № 5996. - P. 703.

139. Munne-Bosch S., Alegre L. Die and let life: leaf senescence contributes to plant survival under drought stress // Functional Plant Biology, 2004. V. 31. - № 3.-P. 203-216.

140. Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwest Caucasus // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, H. 130, 2002. 168 p.

141. Onipchenko V.G. Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus (ed. Onipchenko V.G.). Dordrecht e.a.: Kluwer Academic Publishers, 2004, xx + 407 p.

142. Onipchenko V.G., Zhakova O.E. The structure of large soil invertebrate communities (mesofauna) in the alpine ecosystems of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Oecologia Montana, 1997, V. 6, №1-2, P . 35-38.

143. Pangtey Y.P.S., Rawal R.S., Bankoti N.S., Samant S.S. Phenology of high-altitude plants of Kumaun in Central Himalaya, India // Inter. Journal of Вiometeorology, 1990. V. 34. - № 2. - P. 122-127.

144. Pate J. S., Dixon K. W., Orshan G. Growth and life from characteristics of kwongan species // Kwongan, plant life of the sandplain / Pate J.S., Beard J. S. (eds). Nedlands: Univ. of Western Australia Press, 1982. - P. 84-100.

145. Prock S. Symphanologie der Pflanzen eines kalkalpinen Rasens mit besonderer Beriicksichtigung der Wachstrumsdynamik und Reservestoffspeicherung charakteristischeu Arten // Ber. nat med. - Verein Innsbruck, 1990. - Bd. 77.-S. 31-56.

146. Prock S., Korner C. A cross-continental comparison of phenology, leaf dynamics and dry matter allocation in arctic and temperate zone herbaceous plants from contrasting altitudes // Ecological Bulletins, 45. Copenhagen, 1996. -P. 93-103.

147. Reich P.B., Walters M. В., Ellsworth D.S. Leaf life span in relation to leaf, plant and stand characteristics among diverse ecosystems// Ecological Monographs, 1992. -V. 62. -№ 3. -P. 365-392.

148. Reich P.B., Uhl C., Walters M.B., Ellsworth D.S. Leaf lifespan as a determinant of leaf structure and function among 23 amazonian tree species // Oecologia, 1991.-V. 86.-P. 16-24.

149. Reich P., Walters M. В., Ellsworth D.S. Relationships opf leaf dark respiration to leaf nitrogen, specific leaf area and leaf life-span: a test across biomes and functional groups. //Oecologia. -1998. V. 114. - P. 471-482.

150. Robertson K.P., Woolhouse H.W. II Journal of Ecology, 1984. V. 72. - № 2. - P. 423-435.

151. Rogers R.W., Clifford H.T. The taxonomic and evolutionary significance of leaf longevity//New Phytologist, 1993.-V. 123.-P. 811-821.

152. Rorison I.H. Plant growth in response to variations in temperature: field and laboratory studies // Plant and their atmospheric environment / Grace J., Ford E.D. & Jarvis P.G. (eds.) Oxford e.a.: Blackwell SP, 1981. - P. 313332.

153. Ruser P., Urbas P. Ecological significance of leaf life span among Central European grass species//Oicos,2000.-V. 91. № 1.-P.41-50.

154. Saeki Т., Nomoto N. On the seasonal change of the photosynthetic activity of some deciduous and evergreen broadleaf trees // Botanical Magazine, 1958. -V.71.-P. 235-241.

155. Sandra V., Popscu A., Peicea I. Les associations de la classe Salicetea herbaceae Br.-Bl. 47 des Carpates roumaines // Rev. roum. biol. Ser. biol. veg., 1988. -V. 33. -№ 2. -P. 93-102.

156. Stoutjesdijk Ph., Barkman T.T. Microclimate, vegetation and fauna. Knivsta: Opulus Press, 1992. - 216 p.

157. Sun S. Leaf expansion rate, final leaf size and leaf expansion period are not necessarily correlated // Oikos, 2003. -V. 100. -№ 1. P. 200-201.

158. Tjoelker M.G., Craine M.J., Wedin D., Reich P.B. and Tilman D. Linking leaf and room train syndromes among 39 grassland and savannah species //New Phytologist, 2005. -№167. P. 493-508.

159. Walter H., Harnickell E., Mueller Dombois D. Klimadiagramm - Karten. -Stuttgart: Gustav Fischer, 1975. - 36 S.

160. Westoby M., Wright I.J. The leaf size twig size spectrum and its relationship to other important spectra of variation among species // Oecologia, 2003, v. 135, N4, p. 621-628

161. Withington J.M., Reich P.B., J. Oleksyn D.M. Comparisons of structure and life span in roots and leaves among temperate trees. //Ecological Monographs, 2006. -V. 76. -№3. -P. 381-397.

162. Wright I.J., Westoby M., Reich P.B. Convergence towards higher leaf mass per area in dry and nutrient-poor habitats has different consequences for leaf life span // Journal of Ecology, 2002. V. 90. - № 3. - P. 534-543.