Реакция растений на УФ свет и другие экологические факторы высокогорий Памира

Шомансуров Саидмир

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Реакция растений на УФ свет и другие экологические факторы высокогорий Памира
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Реакция растений на УФ свет и другие экологические факторы высокогорий Памира"

\г>

СП

'О

из --

!__ со

Г5- 1

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ ИМ. К.А. ТИМИРЯЗЕВА

на правах рукописи

ИШАНСУРОВ САИДШР

УДК 581.197.633 (375.32)

РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЯ НА УФ СВЕТ И ДРУГИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ВЫСОКОГОРИЙ ПАМИРА

03.00.12 - физиология растении

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА - 1994

Работа выполнена в лаборатории экспериментальной экологии . Памирского биологического института АН р. Таджикистана и институте Почвоведения и фотосинтеза РАН

Научные консультанты : доктор биологических наук, профессор Кефели В.И.

доктор биологических наук Аккаааров 0.

Официальные оппоненты: профессор Кондратьев М.Н. : доктор биологических наук, профессор Шульгин И.А.

доктор биологических наук Муэафаров Е.

Ведущая организация: Главный ботанический сад РАН

Защита состоится " ^ "¡¿иР-Д/ 1995 г. в^часов

на заседании Специализированного совета С02. 45. 01 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАЬ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии растений им К.А. Тимирязева РАН

Автореферат разослан 1995 Г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Загоскина Н. (

ОоЩАЯ ХАгАК I Er/îivTiiKA FAEuibï

Актуальность проблемы. Памир - замкнутая высокогорная страна, окруженная со всех сторон высокими хребтами, высотою от 6 до 7,5 км. Особое его географическое положение, отдаленность от морей и океанов, создают своеобразный климат этого горного края, характеризующийся исключительной сухостью воздуха и высокой солнечной радиацией, богатой ультрафиолетовыми лучами (УФ), резкими колебаниями температуры в течение суток и вегетации.

В силу сочетания этих факторов Памир называют естественной лабораторией, где природой созданы для растительного организма условия существования на границе жизненных возможностей. При перенесении культурных растений из долины в высокогорье, многие из них становятся низкорослыми. Это может быть вызвано воздействием того или иного экологического фактора (Заленский, 1948; Зайцева, 1953; Кардо- Сысоева и др., 1967; Мамадризохонов, 1973; Акназаров, 1971, 1985, 1991; Усманов и др., 1987; Шульгин и др., 1990). Однако, совершенно не исследованным остается вопрос о роли каждого из основных экстремальных факторов (таких как УФ радиация, низкие температуры и сухсмсть воздуха) в изменении ростовых процессов растений. В связи с этим, особую актуальность приобретает выяснение механизмов адаптации растений к сочетанию наиболее сильных стрессовых факторов высокогорий - низких температур, сухости воздуха и УФ радиации Солнца.

Хотя из комплекса экологических факторов наиболее детально изучено влияние УФ лучей на растения ( Соколов и др., 1365: Гиллер, Липкинд, 1988; Канаш и др., 1932: Lutz et,al., 1994), до сих пор неизвестна обратимость их подавляющего эффекта на растения в разные периоды вегетации. При этом несомненно важным является выявление взаимосвязи ростовых и продукционных процессов с изменениями уровня комплекса эндогенных фитогормонов.

Как известно (Mohr, 1981; Johnson, 1982), лучи красной области спектра являются важными факторами, участвующими в регуляции роста и морфогенеза. В связи с этим мы сочли целесообразным изучить возможности защиты растений от чрезмерно высоких доз УФ лучей высокогорья специальной УФ-трансформирующей пленкой, преобразующей данные лучи в красную область спектра(Kusnetsov et al., 1989). Кроме того, исследовали реактивации роста лучзми красной области спектра у растений, подвергнутых УФ-облучению.

Рост растений в настоящее время рассматривается как наиболее ин-

тегральный процесс и один из важных показателей степени адаптации растений к различным стрессовым воздействиям (Альтергст, 1976-, Туманов, 1979; Генкель, 1982; Туркин, 1981; Кефели, 1991). В то же время следует отметить, что механизмы изменений ритмики роста и развития растений, наблюдавшиеся при перенесении растений из одних-условий обитания в другие (Стешенко, 1956; Бородин, Райкова, 1963) до сих пор еще не в полной мере изучены. В связи с зтш, является актуальным исследование механизмов адаптации растений к комплексным стрессовым условиям высокогорий и связанное с ними выявление специфических реакций растительного организма при смене экологических факторов в ходе онтогенеза.

Несмотря на наличие в литературе большого фактического материала по влиянию различных факторов среды на уровень эндогенных фитогор-монов (Чумаковский, Кефели, 1968; Коф, 1971; Протасова, 1972, 1980, 1987; Гульмамедов, 1975; Удовенко, 1979; Одилбеков, Кварцхава, 1986; Муратова, 1986; Пустовойтова, 1989, 1991; Акназаров, 1991; Кефели, 1991; Kumar et al., 1989; Pardoset e al., 1990), собственно проблема участие растительных гормонов при адаптации к стрессовым воздействиям до настоящего времени остается нерешенной. Практически не исследованы гормональные перестройки растительного организма при воздействии комплексных стрессовых факторов высокогорий, а также каждого экологического стресса в отдельности. Знание направленности изменений отдельных гормонов при действии стрессовых условии высокогорья имеет существенное значение как для более глубокого понимания самого механизма адаптации, так и для диагностики устойчивости растений к отдельным стрессовым воздействиям. Недостаточно изученным остается также вопрос о взаимовлиянии стрессовых факторов в процессах адаптации растений. Так, индуцированный путем воздействия одного стрессового фактора высокий уровень метаболизма может дать возможность организмам противостоять влиянию других стрессовых факторов.

И, наконец, важным как в теоретическом, так и практическом отношениях является исследование возможности снятия эффектов УФ-сзета на рост фитогормонами.

Дедь и основные задачи исследования. Целью работы являлось изучение эколого-физиологических аспектов адаптации растений к основным стрессам высокогорий (низким температурам, сухости воздуха, У2 радиации) и разработка приемов защиты растений от этих факторов.

- 3 -

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить напряженность комплекса климатических факторов (температуры воздуха, относительной влажности и УФ радиации) в условиях среднегорья и высокогорья Памира.

2. Исследовать рост и рззвитие растений при увеличении степени напряженности экстремальных факторов в высокогорных условиях. Изучить одновременное действие комплекса стрессовых факторов на рост и выявить роль фитогормонов при адаптации растений к стрессам.

3. Выявить наиболее чувствительные к экологическим стрессам периоды онтогенеза и возможности обратимости стрессовых эффектов при смене экологического режима.

4. Определить взаимосвязь между ростовыми процессами и гормональными изменениями растений при смене экологических стрессов в течение онтогенеза.

5. Разработать различные приемы защиты растений от экологических стрессов высокогорий: а) применение УФ-отсекающей пленки,

б) применение УФ-трансформирующей пленки,

в) гормональная реактивация,

г) реактивация красными лучами спектра.

6. Изучить механизмы взаимодействия различных стрессовых факторов в модельных системах и выявить возможности увеличения адаптационного потенциала растений к определенному стрессу при предварительном воздействии другим фактором. Выявить эффекты отдельных экологических факторов на процессы адаптации.

Научная новизна. Впервые удалось разграничить действие стрессовых факторов на растения в условиях высокогорья и среднегорья. Установлено, что в условиях высокогорий Памира ведущую роль в торможении ростовых процессов растений имеет низкотемпературный стресс, а в условиях среднегорья - УФ-радиация.

Показано, что под действием УФ-радиации продуктивность неадвотирований растений заметно уменьшалась, а у адаптированных оставалась неизменной.

В результате детального изучения реакции растений на действие климатических и радиационных факторов среднегорья и высокогорья показано, что в условиях высокогорья в течение вегетации в качестве стрессовых факторов выступают низкие температуры и сухость воздуха, а также повышенные дозы УФ света, в условиях же среднегорья экодо-

гическим стрессом является только УФ радиация.

Выявлены "критические" периоды чувствительности растений как к комплексному стрессу, так и в отношении влияния одного из ведущих факторов высокогорья - ультрафиолетового излучения. Такими "критическими" периодами оказались фазы кущения и трубкования. Впервые показана возможность защиты растений от высоких доз УФ-света с помощью УФ-трансформирующих пленок с интенсивной флуоресценцией в красной области спектра, а также реактивиутацая роль красного участка спектра при УФ облучении.

На основании выполненных работ было показано, что всякое экстремальное воздействие условий высокогорий сопряжено с увеличением уровня ингибиторов роста, в частности АБК, и уменьшением уровня ауксинов и гиббереллинов. Изучены изменения комплекса гормонов роста типа АБК, ПУК, гиббереллинов и цитокининов в неадаптированных к условиям высокогорья овощных и лекарственных растениях, чего ранее не проводилось. Обнаружена корелляция между уровнем цитокининов и устойчивостью растений к УФ радиации.

Впервые проведено систематическое изучение адаптационных механизмов растений при воздействии комплекса стрессовых факторов не растения в контролируемых условиях. Показаны реакции растений нг воздействие различных стрессов, которые выражаются в накоплении АБК (в случае влияния обезвоживания и низких температур) и уменьшение уровня ауксинов и цитокининов (в случае воздействия УФ лучей). Пр1 этом гормоны способны избирательно снимать тормозящее действие УС света.

Проведенные исследования показали эффективность предварительно! обработки семян УФ лучами для предотвращения действия низкотемпературного стресса.

Научная и практическая значимость работы. Предложенный в рабок комплексный подход в изучении влияния условий среды на растения с разной степенью адаптированности может быть использован для разработки общей концепции адаптации и устойчивости растений. Получении* данные относительно специфических изменений уровня гормонов пр: разных стрессовых воздействиях могут быть использованы для разработки методов диагностики устойчивости растений к неблагоприятны! условиям среды.

Результаты исследований разных стрессовых воздействий на растительные организмы, включая влияние отдельных спектров УФ излучения

могут Сыть использованы для проведения экологического мониторинга и прогноза изменений ростовых и продукционных процессов при глобальных. климатических изменениях, включал деструкцию озонового слоя атмосферы.

На основе применения УФ-отсекающей пленки и использования геотермальных вод разработана и внедрена в практику сельского хозяйства технология выращивания овощных растений в теплицах. Эти результаты показали явное преимущество применения УФ-отсекающей пленки для теплиц в условиях повышенных доз УФ лучей в светопотоке памирс-кого высокогорья по сравнению с имеющимися в настоящее время полиэтиленовыми пленками. Кроме того, установлены возможности применения УФ-трансформирующих пленок для тепличных укрытий в условиях высокогорий, которые оказались более эффективными в увеличении ростовых и продукционных процессов неадаптированных растений.

Анализ взаимодействия стрессовых факторов в росте растений представляет интерес для практической разработки метода индуцированной устойчивости растений. Разработанный метод предпосевного УФ облучения семян для защиты от последующего воздействия низких температур и УФ излучения позволяет расширить адаптационный потенциал растений и может быть использован в практике сельского хозяйства, особенно в экстремальных климатических и радиационных условиях высокогорий.

На защиту выносятся следующие положения:

- В комплексе экстремальных факторов высокогорий Памира (2500-4000 м) ведущим стрессовым фактором являются низкие температуры, а в условиях среднегорья (1500-2500 м) УФ радиация Солнца, которая является основным экологическим стрессом для неадаптированных растений.

- При смене экологических факторов в сторону экстремальности путем перенесения растений из условий среднегорья в высокогорья образуются новые модификационные реакции, выражающиеся в замедлении темпов развития и низком росте вегетативных органов растений.

- Механизм физиологической реакции растений на основные экологические стрессы высокогорий (низкие температуры, сухость воздуха и УФ радиация) включает изменения соотношений гормонов, стимулирующих и ингибирующих рост и развитие растений.

-.На основе выявленной обратимости эффектов УФ радиации на устойчивые и неустойчивые сорта ячменя установлено, что в основе

адаптации растений к экологической УФ радиации лежит кодификационная, а не генотипическая изменчивость.

- Выявлены наиболее чувствительные и толерантные виды растений к ультрафиолетовому стрессу, а также .к преобразованию УФ лучей на красную область спектра.

- Установлено, что гормональная реактивация роста в условиях высокогорий наряду с изменениями спектра падающей радиации является еще одним иг эффективных приемов нормализации роста растений.

- Установлено, что в интегративном действии факторов высокогорий (низкие температуры, сухость воздуха и УФ радиация) на растения наиболее значимым является низкотемпературный стресс.

- На основе проведенных исследований разработаны теоретические и экспериментальные подходы в защите растений от УФ радиации Солнца. Даны практические рекомендации по защите растений от УФ облучения специальной УФ-отсекающей и УФ-трансформирующей пленкой, и предложены возможности защиты растении красным светом.

- Показано, что УФ лучи играют существенную роль в увеличение устойчивости растений к низкотемпературному стрессу.

- Усиление напряженности экологических факторов как в комплексе, так и в отдельности приводит к сдвигу гормонального баланса в пользу увеличения уровня АБК и снижения уровня стимуляторов роста типа ИУК, гиббереллинов и цитокининов.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на заседании круглого стола "Фотосинтез и рост" (Пущино,1980), I Всесоюзной конференции по регуляторам роста и развития растений (Москва, 1981), Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости к болезням и экстремальным условиям среды" (Ленинград, 1981), Конференции биохимиков Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1931), Всесоюзной конференции "Актуальные задачи физиологии и биохимии растении в ботанических садах СССР" (Ленинград, 1984), Всесоюзного совещания "Фиаиолого-биохимические аспекты действия ультрафиолетовой радиации на рост и продуктивность растений" (Хорог, 1986), Всесоюзном совещании "Испытание полимерных.материалов на климатическую устойчивость" (Хорог, 1987), Международном симпозиуме "Зеленение растений и его регуляция" (Пущино, 1991), Ученом совете Института почвоведения и фотосинтеза РАН (1091), Международном симпозиуме "Действие экологических факторов высокогорий Памира на рост и продуктивность растений" (Хорог, 1992), 2 и 3 Съездов ВОФР (Минск,

1990, Санкт-Петербург, 1993), Ученом совете Памирского биологического института (Хорог, 1934).

Материалы диссертации обсуждались: на расширенном семинаре лаборатории гормональной регуляции роста и фотосинтеза Института почвоведения и фотосинтеза РАН (1991), расширенном семинаре лаборатории природных и синтетических регуляторов роста ИФР РАН (1991), расширенном семинаре лаборатории экспериментальной экологии Памирского биологического института АН Таджикистана (1993).

Публикации. По материалам диссертации опубликована 1 рекомендация производству и 40 научных работ.

Структура и.объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов иследова-ния, изложения полученных результатов, заключения, выводов и списка литературы.

Диссертация изложена на 226 страницах машинописного текста, содержит 64 таблиц, 43 рисунков. Библиография: 405 названий, в том числе 120 на иностранных языках.

Объекты и методы исследования. Объектами исследования служили адаптированные к экологическим условиям высокогорья сорта растений и неадаптированные растения:

1. Ячмень (Hordeim vulgare L.) - районированный а условиях высокогорий сорт Джау-кабутак (условно - устойчивый сорт) .

2. Нутанс-27 - представитель Мишотинской опытной станции республики Узбекистана (условно - неустойчивый сорт), а также неадаптированные форш культурных растений:

3. Оасоль (Phaseolus vulgaris L.) сорта Сакса.

4. Томат (Licopersicun esculentum M;'t) сорта Утро

5. Редис (Raphanus S3tivus L. var radícula pers.) сорта Дунгански

6. Ноготки лекарственные (Calendula officinalis L.)

7. Горчица (Sinapis alba) сорта Сар^птская.

8. Морковь (Dsitcus sativus (hasfm. Roenl) сорта Шантеке.

9. Лук репчатый (Allium Sativum L.) сорта Испанский, ío. Перец красный CapicuiTi mexicanum

Экодого-физиологические исследования. А. Опыты по влиянию комплексного стресса высокогорий на растения. С целью изучения адаптационных перестроек растительного организма под влиянием комплекса экологических факторов высокогорья растения сорта Дкау-каСутак выращивались на высотах 2320 м (среднегорье) и

- 3 -

3860 м (высокогорье) над уровнем моря в вегетационных сосудах. Сосуды с растениями поливались с расчетом 60Х от полной влагоемкости почвы на обоих высотных пунктах. Для изучение влияния смены экологических условий растения в наиболее чувствительной фазе - кущения - начало трубкования переносились из условия среднегорья (2320 м) в условия высокогорья (3860 м) и наоборот.

Схема вариантов опыта бьна следующая: 2320 м - растения до конца вегетационного периода выращивались на высоте 2320 и над уровнем моря (среднегорье), 3860 м - растения до конца вегетационного периода находились на высоте 3860 м над уровнем моря (высокогорье).

2320 —* 3860 м - растения в фазе выхода в трубку переносились из высоты 2320 м на высоту 3860 м над уровнем моря.

3860 —► 2320 м - растения в фазе выхода в трубку переносились из высоты 3860 м на высоту 2320 м над уровнем моря.

При постановке опытов по изучению защитных свойств УФ-отсекающих и УФ-трансформирующих пленок от высоких доэ УФ лучей в светопотоке нами были использованы следующие виды пленок, которые и характеризовали схему опытов:

1. Контрольная полиэтиленовая пленка, которая пропускает весь спектр солнечного излучения (+ УФ).

2. Уф-отсекаюшдя полиэтиленовая пленка, обогащенная химической добавкой 2-окси-4-алкокси- Бенаофенона, которая поглощает ультрафиолетовую часть солнечного спектра. Спектральный анализ пленки показал, что она в области 290-340 нм пропускает всего 1,6 7. в области 340-360 ны - 8 X ив области 360-400 нм - 52 X радиации. В области ФАР пропускание как контрольной, так и УФ-отсекающей пленки были идентичными.

3. УФ-трансформирующая пленка, обогащенная химической добавкой Еи(К0э)г, которая преобразует часть УФ лучей с длиной волны 300-380 ни на красную область спектра (620 нм).

Спектральные характеристики опытных плевок приведены на рисунках 1 и 2.

Для измерения солнечной радиации на разных высотных пунктах Памира использовали актинометры Савинова (прямая радиация), пирано-метры Янишевского (суммарная, расеянная, отраженная радиация), соединенные с гальванометром ГСА-1 (Кондратьев, 1957; Тооминг, Гуляева, 1967).

Поток солнечной радиации по зонам спектра измерялся с помощью

Рис. I. Спектр пропускания контрольной (I), УФ-отсекающей (2) пленки.

, I

»0 315 КО 970 620 200 970 620 200 МО ЭТО 620

Рис. 2. Спектр фотопреобразования УФ-трансформирувщей пленки.

I - спектр лампы Щ.-40, 2 - спектр контрольной пленки, 3 - спектр УФ-трансформирувщей пленки.

дозиметра ДАУ-81 и спектрорадиометра СРП-86 со сменными лучелрием-никами. Спектры пропускания и преобразования пленок были сняты на спектрофотометре " ЗреЛготот 204 " и спектральном вычислительном комплексе КСВУ-2.

С целью изучение обратимости эффектов УФ радиации и нахождение "критических" периодов чувствительности растений в разных фазах вегетации меняли местами пленочные укрытия с контрольными и УФ-отсе-кающими пленками.

Для изучения роли отдельных экологических факторов на адаптационные резкции растений 3-х дневные проростки подвергали воздействию холода с температурами 0°С, -5°С, - 10°С, обезвоживанию путем прекращения полива или воздействию УФ радиации разной длины волны. Спустя 6 суток после проращивания определяли рост проростков и содержание эндогенных регуляторов роста.

В качестве источника УФ облучения были использованы лампы ДБ-60 с максимумом испускания в области 254 нм, а также лабораторный спектральный облучатель ЛСС-2 со сменными светофильтрами.

Ауксины и ингибиторы роста определяли по методу Кефели и др., (1973). Абсолютное содержание ИУК и АЕК определяли на хроматографе "ЛХМ-80" и "СЬгоп1-4" с пламенно-ионизационным детектором по методу Кислин, Кефели (1981).

Гиббереллины экстрагировали этилацетатом и их активность определяли с помощью хроматографирования в тонком слое силикагеля (ТСХ) и биотеста по росту гипокотилей салата и гороха (Муромцев,Агнистикова, 1973).

Цитокинины экстрагировали охлажденным бутэнолом, затем после хроматографирования в тонком слое определяли их активность амаран-тус-тестом (Маэин, Шашкова, 1976; ВК1сЛпг1оп, ТЬошаз, 1973).

Активность эндогенных гормонов выражали в эквивалентах КУК, АБК, ГКз и кинетика, соотнося их к концентрационным кривым.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ПАМИР - КАК ПРИРОДНАЯ ЛАБОРАТОРИЯ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ

МЕХАНИЗМОВ РАСТЕНИЙ. В связи с необходимостью проведения экологических исследований

нами подробно изучалась климатическая и радиационная характеристики условий среднегорья и высокогорья. Сравнительный анализ хода температуры и влажности воздуха в условиях среднегорья (2320 м) и высокогорья (3850 м) показал, что на больших высота;-; существенно уменьшается температура воздуха в течение сезонов года. Наибольший вклад в снижение средней температуры воздуха на большой высоте оказывают минимальные температуры в ночное время суток. Е целом, ь условиях высокогорья почти вдвое снижается температура воздуха по сравнению с условиями среднегорья.

Среднегодовая температура воздуха в условиях среднегорья достигает 6° С, в то время как в условиях высокогорья этот показатель достигает -1,6° С. За весенне-летний период средняя температура воздуха на Западном Памире (среднегорье) составляет 16,3° С, а на Восточном Памире (высокогорье) 8,6° С, т.е., почти вдвое.ниже. Относительная влажность воздуха в среднем за летние месяцы в условиях среднегорья составляла 46,7 Т., в то время как в высокогорьях этот показатель достигал всего 28,5 2..

Интенсивность суммарной солнечной радиации достигает максимума на обоих высотных пунктах в летние месяцы, и этот показатель почти на 45% выше в условиях высокогорья. Зта разница несколько снижается

Таблица 1.

Энергия падающей радиации по зонам спектра ка разных высотных пунктах Памира (вт/м2).

| Январь 2320м 1,5 253 5,9 427 |

3860м 3,8 25,2

I Апрель 2320м 3,4 153 26,0 121 |

3860м 5,2 31,4

I Июль 2320м 3,6 166 28,4 110,9 |

3860м 6,0 34,0

| Октябрь 2320м 1,9 .1 Г ** 11,3 270 |

3860м 5,2 31,3 1 1

в зимние месяцы (январь-март) и составляет 34,8 7. (табл.1).

Прямая радиация, по нашим наблюдениям, в летние месяцы достигает 80 7., что несколько превышает данные, полученные ранее (Уя-Ду-Мин, 1957; Афанасьев, Махмадбеков, 1967).

Измерение солнечной радиации в УФ области спектра показало, что наибольшая интенсивность УФ радиации как зоны А, так и зоны В наблюдается в летнем сезоне, а наименьшая - в зимнем периоде (январь). Значение интенсивности УФ радиации как зоны А, так и зоны В резко увеличивается при повышении высоты над уровнем моря. Так, интенсивность радиации в среднем за летние сезоны в условиях высокогорья в зоне УФ-В на 66 7., а в зоне УФ-А на 55 7. выше, чем в условиях сред-негорья (рис.3).

Согласно полученным данным, наибольшее изменение по мере увеличение высоты над уровнем моря наблюдается в температурных условиях, затем по степени изменчивости стоит солнечная радиация и влажность воздуха.

Таким образом, анализ радиационно-шшматических особенностей па-мирского высокогорья показал совершенно своеобразную картину, соответствующую воем параметрам экстремальности среды для растительного организма.

РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЯ НА КОМПЛЕКС ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ВЫСОКОГОРЬЯ ПАМИРА.

В течение ряда лет нами изучались роль и значение условий произрастания на продолжительность межфазных периодов, вегетационного периода в целом, рост вегетативных органов.

В условиях среднегорья (2320 м) фаза кущения отмечена через 11-14 дней после посева. Наступление дзнной фазы в условиях высокогорья (3860м) отмечено только через 30-50 дней после посева (табл.2).

Из таблицы следует, что начальная вегетативная фаза развития ячменя в условиях комплексного воздействия стрессовых факторов высокогорья продлевается практически Солее, чем в 2 раза. Что касается периода от фазы кущения до выхода в трубку, то здесь разница между растениями разных высот достигает сравнительно небольших величин, т.е., на 3-4 дня. Зти результаты показывают, что наиболее чувствительным к воздействию стрессовых экологических условий высокогорий Памира является период от всходов до фазы кущения. Если разница в

- р-

г 1 ■ I |||| . I I I )' I I

Уф-Ь У?" А

Рио.З. Распределение УФ-радиации на разных высотных пунктах Памира (вт/г^). к - литературные данные (Незваль, 1973).

сроках наступления фенофаз у растений, выращенных на двух высотных пунктах, сравнительно небольшая в середине вегетации (от фазы труб-кования до колошения), то конечная вегетативная фаза продлевается

Таблица 2.

Дата наступления фенофаз ячменя сорта Джау-кабутак, перенесенной по разным высотным пунктам Памира

| 2320м 9.06 14.06 23.06 6.0? 20.07 26.07 3.08 11.08Í

I 3860м 10.05 28.0 5 20.06 9.07 23.07 9.08 20.08 8.09 !

1 2320м i i

1 1 9.06 14.06 23.06 6.07 25.07 8.08 22.08 8.09 ¡

I 3860м i

1 3860м j

1 1 10.05 28.05 20.06 9.07 23.07 31.07 <3.08 14.03 i

I 2320м t i i

более, чем в два раза у растений, выращенных в условиях высокогорья.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что лимитирующим фактором замедления наступления фенологических фаз в высокогорьях выступает, в основном, низкотемпературный стресс, наблюдаемый в этом периоде, поскольку растения в обоих высотных пунктах одинаково обеспечивались влагой.

С целью изучения адаптационных механизмов растений часть растений в наиболее чувствительной фазе развития - выход в трубку переносились в сосудах из условий среднегорья в высокогорные, и, наоборот. Результаты показали (табл.2), что несмотря на то, что растения варианта 2320—» 3860 м были выращены до середины вегетации в благоприятных температурных условиях среднегорья, все же при их перемещении в условия высокогорья продолжительность периода колошения-полная спелость практически равняется атому же периоду растений, выращенных от начала до конца вегетации на высоте 3860 м над уров-

нем моря. При перенесении же растений из условий высокогорья (3860 м) в условия среднегорья (2320 м) происходит перестройка развития растений, которая выражается в сокращении онтогенетического периода от фазы колошения до полной спелости. У растений как при перенесении вверх (усиление напряженности экологических факторов), так и вниз ("смягчение" стрессовой ситуации в условиях среднегорья), перестраивается цикл развития и приобретаются свойства, характерные растениям, выращенным на данной высоте. Иными словами, происходит адаптация к новым условиям существования.

В условиях повышенной напряженности стрессовых факторов в высокогорье у растений происходит уменьшение высоты, ширины листовой пластинки и в значительной степени - площади листовой пластинки Вместе с тем следует отметить, что такой показатель, как кустистость растений значительно увеличивается на большой высоте, а длина колоса в обоих высотных пунктах почти не меняется (табл.3).

Таблица 3.

Морфологическая характеристика растений ячменя сорта Джау-кабутак, выращенных на разных высотных пунктах Памира

I Количественные I признаки

I Хорог, 2320 м. | над ур. моря

Чечекты,38б0 м. над ур. моря

|Высота растения, см I Кустистость общая I Длина колоса, см IШирина листовой Iпластинки, см | Площадь листовой I пластинки, см^

52,5 ± 2,2 2,1 ± 0,01 5,8 ± 0,3

17,0 ± 0,8

23,4 ± 0,9

50,8 + 1,3 7,5 ± 0,02 6,0 ± 0,1

14,6 + 0,6

17,4 ± 0,7

Известно, что онтогенетическая адаптация растений находится под контролем действия многочисленных регуляторных механизмов, среди которых важную роль играют растительные гормоны (Кулаева, 1978; Ке-фели, 1984, 1991; Дерфлинг, 1985; Коф, Шарипов, 1985; Пустовойто-ва,1992). В связи с этим мы сочли необходимым изучить изменение уровня эндогенных гормонов роста при адаптации к комплексным стрес-

сам высокогорий.

Содержание ингибиторов роста, наблюдавшееся в растениях, выращенных в условиях среднегорья, при резкой смене экологических факторов путем перенесения растений в условия высокогорья значительно увеличивалось. Наиболее заметную ингибирующув активность при этом имела зона, соответствующая стандарту АБК (табл. 4).

Уровень ингибиторов роста также выше в растениях, выращенных с начала до конца вегетации в высокогорных условиях. При перенесении растений из высокогорных условий в среднегорье происходит падение активности ингибиторов роста в листьях. Следует отметить, что наиболее изменчивым при смене экологических факторов в сторону зкстре-

Таблица 4.

Содержание эндогенных ингибиторов роста и гкббереллинов в растениях ячменя при перенесение по разным высотным зонам Памира (мкг/г сыр. веса).

1 - 1 I Варианты | I опыта I 1 1 Ингибиторы в эквиваленте АБК | 1 I Гиббереллины | I в эквиваленте ГКз 1 | 1

1 I 2320 м 2,0 ± 0,15 1 8,0 ± 0,30 I

I 3860 М 6,0 ± 0,50 4,1 ± 0,30 I

I 2320-+ 3860м 6,0 + 0,50 4,0 ± 0,30 |

1 3860— 2320 м I 0,4 ± 0,04 7,5 ± 0,70 ;

мальности оказалось вещество в гоне с !<^ДБК. Увеличение уровня АБК, по-видимому, является ответной адаптивной реакцией растений к напряженности внешних факторов.

Интересными оказались данные, полученные при изучении гкббереллинов в растениях. Если в условиях среднегорья уровень гиООерелли-нов был довольно высоким,' то при перенесении растений в условия высокогорья происходит существенное падение их содержании. Еще меньшее количество гиббереллинов было обнаружено' у растений, выращенных с начала до конца вегетации в высокогорных условиях. Уровень гиббереллинов резко увеличивается, когда растения переносятся в фазе выхода в трубку в более благоприятные для роста условия среднегорья.

В условиях комплексного стресса, в высокогорьях на растения вли-

яют как низкие температуры и сухость воздуха, так и высокая напряженность УФ радиации, но, вместе с тем, является весьма интересным выявление роли УФ радиации как фактора, сопутствующего растениям как в высокогорьях, так и в условиях среднегорья,

С этой целью адаптированный к условиям высокогорья местный сорт ячменя Джау-кабутак и неадаптированный равнинный сорт Нутанс-27 выращивались под разными полиэтиленовыми светофильтрами с наличием и отсутствием УФ лучей в светопотоке.

Результаты исследований ростовых процессов показали, что у обоих сортов ячменя УФ радиация подавляет рост осевых органов, который сохраняется до конца вегетационного периода. Следует отметить, что как в случае влияния комплексного стресса, смена режима УФ радиации в наиболее чувствительной фазе - кущение приводит к резкой смене хода роста растений (рис.4). Причем, у неадаптированного сорта ячменя реакция на смену УФ режима начинается заметно раньше, чем у высокогорного сорта. Подавляющий эффект УФ лучей Солнца на растения с разной степенью адаптации оказался обратимым. Эти результаты показывают большую устойчивость адаптированного растения ячменя к УФ лучам Солнца.

Эндогенные регуляторы роста и адаптация растений к ультрафиолетовому стрессу Первостепенной задачей в исследовании уровня эндогенных гормонов роста явилось сопоставление данных, полученных с помощью метода биологических тестов и газо-жидкостной хроматографии (табл.5, рио.5). Сравнение результатов, полученных при помощи биотестирования и ГЖХ,

Таблица 5.

Уровень ПУК и АБК, измеренной разными методами.

1 г- ■ - - - "i IВарианты! ТСХ и биотестированид, | Количество по методу ГЖХ, <

I опыта | мкг/г сыр. веса | мкг/г сыр.веса !

1 ИУК АБК 1 ИУК АБК

I +УФ 4,0 ±0,40 1,0 + 0,10 11,3+0,8 4,8+0,3

I -УФ 11,0 + 0,90 0,5 + 0,03 1 14,4 + 1,0 2,8 ± 0,2

.а

сроки промеров Рис. 4. Влияние УФ-радиации и ее смены в течение вегетации на рост стебля ячменя устойчивого (А) и неустойчивого (Б) сортов.

I - без смены режима УФ а - контр, пл. + УФ б - УФ-отсекашщая пл.-УФ

И - со сменой УФ ретма а - смена "-УФ"на "+УФ" б - смена "-УФ"на "+УФ"

Рис. 5. Газовая хроматограмма метилового эфира АБК, выделенного из листьев ячменя, х - место расположения стандарта АБК.

показало правомочность использования обоих методов.

Результаты показали, что УФ радиация Солнца приводит к уменьшению уровня ауксинов, в частности, зону, соответствующую стандарту индолилуксусной кислоты. В то же время уровень ингибитора роста -абсциэовой кислоты при зтом заметно увеличивается (табл.6).

Таблица 6.

Изменение уровня ИУК и АБК при смене режима УФ радиации (мкг/г сыр. веса ).

1 1 Устойчивый сорт I 1 1 Неустойчивый сорт |

|Варианты ауксин в 1 1 I ингибитор в| ауксин в I ингибитор в |

| опыта эквиваленте I эквиваленте I эквиваленте I эквиваленте |

ИУК I АБК I КУК | АБК |

| + УФ 4,С±0,20 1,0±0,10 0,5+0,03 0,40±0,01 |

| -УФ 11,0±0,90 0,5±+0,03 6,0+0,02 0,05+0,001 |

| +УФ-+ -УФ 8,0±0,75 0,7+0,05 4,0±0,30 0,02±0,001 |

| -УФ--» +УФ 1 1,1+0,70 2,0±0,20 1,0+0,70 1,00±0,08 |

Изученное методом ГКХ содержание гормонов роста также свидетельствовало об уменьшении абсолютного количества ИУК и увеличении содержания АБК в листьях интактных растений ячменя (табл.5). Следует отметить,что наибольшая разница в уровне ИУК и АБК между вариантами с наличием и отсутствием УФ лучей в светопотоке обнаруживалась у неустойчивого сорта ячменя Нутанс-27, что является, по-видимому, причиной большей чувствительности данного сорта ячменя к УФ облучению.

Адаптация разных по чувствительности растении к ультрафиолетовому стрессу затрагивает системы гормональной регуляции. Об зтом свидетельствуют также'результаты экспериментов относительно смены режима УФ радиации в течение онтогенетического периода. При смене режима +УФ на -УФ в фазе кущения увеличивается уровень ауксинов и уменьшается уровень ингибиторов роста, причем, если у устойчивого сорта ячменя в фазе колошения еще сохраняются ауксины, то у неустойчивого равнинного сорта они обнаруживаются только при снятии УФ иэхуче-

ния из солнечного спектра.

Таким образом, полученные результаты показывают, что в системе комплекса стрессовых факторов высокогорий УФ радиация является одним из ведущих, особенно в тот период вегетации, когда температурные условия среды более благоприятны для роста и развитии растений. При этом реакция растений на УФ свет была обратимая, что свидетельствует о модификационной, а не генотипической изменчивости растений.

ПРЕДОТВРАЩЕНИЕ УЛЬТРАФИОЛЕТОВОГО СТРЕССА С ПОМОЩЬЮ УФ-ОТСЕКА0ЩХ И УФ-ТРАНСФОРМИРУЮЩИХ ПЛЕНОК.

Весьма важным как в теоретическом, так и практическом отношениях является попытка вычленения УФ света из интегрального потока радиации, а тагане предотвращение ультрафиолетового стресса с помощью специальной УФ-трансформирующей пленки, которая преобразует частично УФ лучи в красный свет (КиБг^эоу э1.,1989). Выяснение механиз мов реакций неадаптированных растений ка изменение спектрального состава радиации представляет собой весьма актуальную проблему в связи с необходимостью разработки новых систем защиты растительного организма от поражающего действия УФ-излучения.

Результаты исследований ростовых процессов стеблей и листьев овощных и лекарственных растений при экранировании от УФ-облучения Солнца с помощью УФ-отсекающих и УФ-трансформирующих пленок сведены ка рис. 6, который и показывает чувствительность разных растений к УФ лучам и повышенным дозам красных лучей спектра в светспотоке. При изменениях режима УФ-радиации параметры роста разных видов растений по-разному реагируют на удаление или же частичное преобразование УФ лучей на красную область спектра. Так, при выращивании растений моркови под УФ-отсекающей и УФ-трансформирующей пленками происходит заметное усиление роста стебля, причем почти в одинаковой степени. Практически такие же изменения происходили у растений горчицы, салата и фасоли, разница была только в степени изменчивости разных видов под влиянием УФ облучения.При снятии УФ лучей из солнечного спектра увеличивается рост площади листьев, в наибольшей степени у растений томатов, фасоли и редиса. При усиление яэ красных лучей в светопотоке наибольший размах роста стебля был у растении ноготков лекарственных и фасоли. Практически не реагировали на изменение спектрального состава света в ультрафиолетовой и красных

подавление стимуляция роста, 5? роста, %

со V

ё (В

■81 8 ■ § "3

е й

•а ^ >а ¡д р> к

* й 4 I р

•т) 13

(Л (> О) м н 11111

•о Я

о >а

о ч ю

О СО о>

Еш

подав- стимуляция ление лпртя "1 роста, % роота,/°

в &

областях спектра лук репчатый и перец красный. С одной стороны, можно предполагать, что закономерности изменений ростовых процессов под УФ-отсекающей и УФ-трансформирующей пленками будут протекать совершенно по-разному, поскольку в первом случае растения экранировались от УФ лучей Солнца, получая в полном объеме действие остальных участков солнечного спектра. Во втором случае, под УФ- трансформирующей пленкой растения экранировались от полного спектра солнечного излучения, ко с интенсивной дозой < красных лучей в области 620 нм. Во-первых, фоторецепгора растительной клетки в указанных областях спектра сильно отличаются (Дубров,1963; Красновс-кий,1975), но несмотря на это, эффекты в обоих случаях были сходными. Видимо, подавление роста растений в данных случаях является неспецифической реакцией растений на воздействие света разных областей спектра. В то же время следует подчеркнуть, что в количественном отношении эффекты повышенных доз красных лучей были заметно большими, чем при снятии УФ лучей из интегрального потока радиации.

Чтобы выявить роль каждого участка спектра в изменениях ростовых процессов растений и вместе с тем проверить эффекты УФ-преобразующей пленки, необходимы эксперименты в контролируемых условиях с учетом вычленения монохроматических лучей. Целью нашей работы в данном случае явилось изучение влияния монохроматического УФ облучения на рост проростков, а также влияния УФ-преобразующей пленки на этот эффект.

Таблица 7.

Влияние различных временных экспозиций УЗ лучей и

УФ-преобразующей пленки на рост проростков салата, мм 1-

-1-,-,-!

контр.| УФ-С, 254 нм | УФ-В, 313 нм I УФ-А, 365 нм |

без |-,-1-1-Н-,-1

облу- | без | с | без | с | без | с | чения |пленки |пленк. | пленки |пленк. | пленки |пленк.|

I Время I экспозиции, |мин

5 31+0,6 32+0,8 4й±0,7 47+0,7 46+0,1 47±1,0|

10 44 26+0,4 26±0,7 37+0,8 47±0,7 45+0,7 47+1,0|

15 ± 0,7 20+0,9 23+0,1 39+0,5 45+0,9 45+0,2 53±0,7|

20 20±0,6 20+0,9 39+0,5 43±0,3 46+0,3 4Э+0,7|

25 13+0,2 19±0,9 40±0,5 49±0,3 45±0,3 49±0,6|

Результаты опытов по реактивирующему действию фотопреобразующей пленки на рост на примере проростков салата показаны в табл. 7. Из данных таблицы следует, что при коротковолновом и средневолновом уф-облучении происходит подавление роста проростков. Причем, чем больше была экспозиция УФ облучения, тем сильнее ингибируется рост. В отличие от других участков спектра, коротковолновые УФ лучи оказали наиболее сильное ингибируищее Блияние на рост проростков, в то время как средневолновые УФ лучи оказывают более "смягчающий" эффект. Что касается лучей длинноволнового участка спектра, они, напротив, оказали несколько стимулирующее влияние на рост проростков.

Весьма интересным является тот факт, что УФ-преобразующая пленка снимает частично подавляющий эффект коротковолновых УФ лучей, и, практически, полностью эффект средневолновых УФ лучей независимо от времени экспозиции. Данные опыты подтверждают реактивирующее действие УФ-преобразующей пленки на рост растений, которое проявляется в наибольшей степени в случае воздействия средневолновых УФ лучей, интенсивность которых высока в условиях высокогорий.-

Фотореактивация подавляющего эффекта УФ лучей на рост проростков с помощью более длинноволновых излучений показано на рис.7 и 8. Практически все применяемые длины волн,начиная от УФ области В и А вплоть до красного участка спектра, оказали реактивирующее действие на рост проростков, подавленной УФ лучами. Причем, наиболее эффек-

Таблица 8.

Модификация красными и дальними красными лучами эффекты УФ облучения на рост проростков салата

1 — | Высота проростков 1 салата в'вариантах опыта, мм |

I контроль 1 I УФ 1 I I I КЗ + УФ | 1 1 КС + ДКС + УФ |

темнота

1 46,3 20,8 24,0 22,9 |

1 ±1,16 ±0,3 ±0,3 ±0,4 |

свет

1 19,5 15,8 18,7 14,3 |

1 ±1,1 1 ±0,3 ±0,2 ±0,2 |

130. ео -

15. оо::

г+п

-ь

Рис. 7. Снятие ингибирущего эффекта УФ лучей (254 нм)

длинноволновым светом (объект - проростки огурцов). Обозначение: X - контроль без облучения; 2 - облучения, Д= 254 нм; 3 - тоже 254 + 313 нм; 4 - 254+ +365 нм; 5 - 254 + 436 нм; 6 - 254 + 500 нм; 7 -254 + 650 нм.

о М н о о а.

А0, ОО

зо. оо:

О. <£ХЛ

гЬ

н-

"2. 3 -м в

Рис. 8. Снятие ингибирующего эффекта УФ лучей (254 нм)

длинноволновым светом (объект - проростки томатов). Обозначение: те же, что и на рис.7.

тивными были лучи красной области спектра. Эти результаты показыва-ютособую роль лучей красной области спектра в фотореактивации У® повреждений в растениях, которое может быть частично связано с фитох-ромным эффектом (табл.8).

В целом, анализируя полученные результаты, можно прийти к заключению, что в условиях с повышенными дозами УФ лучей в светопотоке, наряду с применением УФ-отсекащей пленки, применение Утрансформируйте й пленки, создающей повышенные дозы красных лучей в светопотоке, является весьма эффективным в снятии подавляющего эффекта ультрафиолетовой радиации.

Гормональная реактивация роста растений при снятии эффектов ультрафиолетового стресса.

Исходя из полученных ранее результатов по изменению эндогенного уровня гормонов, которые свидетельствуют об уменьшении уровня ИУК и гиббередлинов под влиянием УФ света, мы считали, что экзогенная обработка растений гормонами роста, наряду с защитой растения с помощью УФ-отсекающей и УФ-трансформирующей пленкой является еще одним из путей оптимизации ростовых процессов растений в условиях с повышенными дозами УФ лучей в светопотоке.

Результаты, приведенные в таблице 9, показали, что подавленный рост площади листьев проростков УФ лучами практически полностью снимается обработкой проростков индолилуксусной кислотой.

Таблица 9.

Влияние экзогенной ИУК на эффекты УФ лучей в изменении площади листьев растений (дм2).

1-- ■■' [1 Вариант опыта | Объект ------ 1 исследования |

1 Г" 1 Г 1 фасоль . | 1 горчица 1 огурцы |

I -УФ 0,2837±0,021 0,1887±0,008 0,3096±0,025 |

I +УФ 0,1899+0,011 0,1353±0,009 0,2018±0,021 |

| +УФ +ИУК 0,3120±0,020 0,2340±0,010 0,3523+0,031 |

| -УФ +ИУК 1 0,3107+0,022 0,1760±0,007 0,3287±0,022 | |

Интересным является тот факт, что на необлученных проростках обработка ИУК практически не оказала воздействия на рост площади листьев. По-видимому, это является еще одним доказательством уменьшения эндогенного уровня ИУК под влиянием У® лучей, восполнение которой извне приводит к нормализацию роста площади листьев.

Снятие ингибирушцего эффекта УФ лучей на рост показано наш на примере действия фитогормона-гиббереллина (таблица 10).

Экзогенная обработка гиббереллином, оказывает стимулирующий эффект на рост проростков, подавленный УФ лучами. Полученные результаты свидетельствуют о том, что восполняя недостаток фитогормонов введением их извне, можно снимать эффект, вызванный ультрафиолетовым светом. В целом данные факты четко показывают, нужен ли фито-гормон в конкретных условиях для управления ростом растений.

Таким образом, можно прийти к заключению, что высокая интенсивность УФ лучей в светопотоке в высокогорьях приводит к снижению уровня ауксинов, гиббереллинов и цитокикинов, в то же время стиму-

Таблица 10.

Снятие ингибирующего эффекта УФ лучей на рост проростков салата и горчицы (мм) гиббереллином.

1 | Время В а р и а н т ы

I экспози-

1 ции,

1 I

| мин -УФ | -УФ+ ГК 1 +УФ | 1 УФ+ ГК 1

Салат

1 5 31,0+1,1 33,0±1,3 |

1 ю 40,5 47,8 26,6+0,8 27,8+1,0 |

1 15 ±2,7 ±3,0 26,2±1,2 31,8+1,4 |

I 20 Горчица 16,2+0,9 21,0+1,3 |

1 5 38,8±2,2 46,3±2,7 |

1 ю 49,5 46,3 33,6+2,6 36,3+3,0 I

1 15 ±3,1 ... ±2,8 20,2±1,9 31,9+2,1 I

I 20 1 14,2±0,8 30,3+2,5 |

лирующе действуя на накопление АЕК. Такие изменения адекватно сказываются на блокировку роста стебля и листьев растений. Нарушение гормонального баланса в таких условиях можно нейтрализовать применением УФ-отсекающих и УФ-трансформирующих пленок, что показано полученными нами результатов. Еще одним приемом реактивиции роста растений в условиях с повышенными дозами УФ лучей в светопотоке является экзогенная обработка гормонами роста, которая приводит также к нормализации уровня эндогенных фитогормонов.

КОМПЛЕКСНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЬМ ФАКТОРАМ ВЫСОКОГОРИЙ.

Известно, что основы всякого адаптационного процесса покоятся на специфических реакциях организма на неблагоприятные условия и основным признаком адаптации является адекватная реакция организма на внешнее воздействие с повышением устойчивости к повреждающему фактору (Лозина-Лозинский, 1972; Туманов,1979; Трунова и.др., 1938; 1-езЬет, 1994) Однако в настоящее время специфические реакции организма на экстремальные воздействия изучены недостаточно. В связи с этим мы поставили перед собой целью изучить роль отдельных экологических факторов высокогорья в проявлении специфических изменений гормонального статуса растений в контролируемых условиях фитотрона на примере проростков устойчивого и неустойчивого сорта ячменя.

Сравнительная ростовая реакция проростков устойчивого сорта свидетельствовала о ведущей роли низкотемпературного стресса в подавление роста проростков (рис.9).

для адекватной оценки вклада отдельных факторов весьма важным является выравнивание продолжительности экспозиций. Результаты,приведенные на рис.9, показали, что наиболее значительный вклад в ин-гибирование роста проростков имеет воздействие низких температур, далее обезвоживания тканей, и, взтем, ультрафиолетовых лучей. Ранее низкорослость растений в высокогорьях связывалась предположительно с влиянием низких температур (Василевская, 1940; Тюрина, 1957), либо повышенной солнечной инсоляцией (Заленский, 1948), или же с недостатком почвенной и атмосферной влаги (Максимов, 1948).

Полученные нами результаты свидетельствуют, что в высокогорных условиях главной причиной низкорослости растений является низкотемпературный стресс, затем обезвоживание и далее повышенные дозы УФ лучей в светопотоке.

Одним из путей адаптации растений к экстремальному фактору, как известно, считается предварительное воздействие именно данным фактором (Александров, Гудков, 1982). С этой целью каш были обработа-

ло. &&-

<45. ООГ

гЬ

о. ©о

Рис. 9. Влияний отдельных факторов на рост проростков

ячменя сорта Днау-кабутак.

1 - контроль +26°С.

2 - УФ облучение проростков, .» =254 ш, I час.

3 - Воздействие холодом на проростки, -Ю°С, I час.

4 - Обезвоживание проростков, I сутки.

ны семена растений перед посевом УФ лучами разной длины волны, затем выращенные из них проростки подвергались различным стрессовым воздействиям. Было обнаружено, что низкие температуры в пределах... - 10° С приводят к уменьшению роста проростков (рис.10), однако путем предварительного УФ облучения семян удается частично снимать эту блокировку. Следует отметить, что не все участки спектра при этом были эффективными. Снятие икгкбирующего влияния низких температур на рост проростков удается снимать только при коротковолновом УФ облучении, средне- и длинноЕолоковые УФ лучи сказались не эффективными. По-видимому, при коротковолоновом УФ облучении семян происходят фотохимические изменения верхних тканей зародыша с образованием свободных радикалов и продуктов радиационного распада, ми же способностью УЗ лучей активизировать гидролитические ферменты,гидролиз запасных веществ в эндосперме семени, которые, в дальнейшем приводят к изменению метаболизма, в частности, появлению за-

•за-

щитных веществ (Руперт, 1363; Дубров, 1958; Григорьев и др., 1991).

Весьма интересным оказались результаты реакции устойчивого и неустойчивого к условиям высокогорья сортов ячменя к действию экологических стрессов (рис.10, 11). Если у адаптированного к условиям высокогорья сорта низкотемпературное воздействие привело к подавлению роста на 22 X, то у равнинного сорта подавление составило 82 ?., что показывает наличие разного адаптивного потенциала указанных растений. Причем, подавленность роста проростков наблюдалась только в условиях темноты, на свету же почти не обнаружено подавление. Данный эффект почти одинаково проявился как у устойчивого, так и неустойчивого сорта ячменя. Предварительное УЗ облучение семлк оказало влияние только тогда, когда наблюдалось видимое нарушений роста ( в темноте у неустойчивого сорта ). По-видимому, защитные вещества, образующиеся при УФ облучении семян, синтезируются также и на свету у растущих проростков, что, в конечном итоге, приводит к нейтрализации эффекта низкотемпературного стресса.

Вышеприведенные результаты показывают, что, вероятно, в развитии высокой метаболической активности и морозоустойчивости высокогорных растений, отмеченных ранее (Заленский, 1948; Филиппова, 1355; Семи-хатова, 1962; Зайцева, 1956; Тюрина, 1557, 1975) огромную роль играют ультрафиолетовые лучи, интенсивность которых велика в этих условиях.

©итогормоны и реакция растений на стрессовые факторы высокогорной среды.

Повысить потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость растений за счет большей приспособленности к тому или иному специфическому фактору внешней среды удается лишь путем регуляции такой общей реакции, какой является процесс роста растений (Жучен-ко, 1988). В связи с этим, при разработке методов экзогенного и эндогенного управления онтогенетической адаптации культивируемых растений первоочередное внимание следует уделять эндогенной и экзогенной регуляции управляющих систем и адаптивных реакций.

Важнейшую роль в эндогенной регуляции процессов роста играют рстительные гормоны (Кулаева, 1973; Чайлахян,1975; Кефели,1384: 1989; Удовенко, Гончарова, 1385; Пустовойтова, Еолкевич, 1991).

В наших опытах з нормальных условиях температуры (+26° С) у проростков ячменя обнаруживались ауксины и АБК-подобный ингибитор. Под

по.во-

55.00;:

0. ОСУ

<+1

130. 00-

Г+1Г+1

гЬ

I :

гЬ

■1 2. 3

•ь

Рис. ю. Отсутствие эффекта УФ-облучения семян па холодоустойчивость проростков устойчивого к экстремальным условиям сорта Джау-кабутак в темноте (А) и на свету (Б).

Обозначения: I - Контроль, +26°С; 2 - -Ю°С, проростки, Г ч; 3 - УФ облучения семян, ^ =254 нм,

1 ч., -Ю°С; 4 - УФ облучения семян, Д=254 нм,

2 ч.; 5-й? - облучения семян, X =254 нм, 3 ч.

120. 0©£

<40. ©о;

55.00:

Г1!

-.■Н-Ц-!-+

гГ*( гН

! м ; I I 1 |

I ! I !

Рис. II. Снижение повреждающего действия низких температур путем предпосевного УФ облучения семян в темноте (А) и на свету (Б) у неустойчивого к экстремальным условиям сорта ячменя Нутанс-27. Обозначения: те же, что и на рис.10.

12 3

воздействием же стрессовых факторов баланс ИУК и АБК-подобного ингибитора роста нарушается. Низкотемпературное воздействие приводит к снижению ауксинов и появлению наряду с АБК- подобным ингибитором

Таблица 11.

Содержание эндогенных гормонов роста под влиянием различных стрессов (мкг/г сыр. веса)

1 — "1 I Варианты! Ауксин в 1 — | Ингибитор 1 ......— I Гибереллины Цитокинины

I опыта | эквиваленте |в эквиваленте^ эквиваленте^ эквивалент

1 1 ■ 1 ИУК | АБК | 1 гк4 кинетина

1 (Контроль 1 0,80±0,08 0,6±0,0б 2,0±0,1 4,5+0,3

1 I УФ-В 0,20+0,01 6,0+0,50 0,8+0,02 0,8+0,08

I Обезвожи-

вания 0,15±О,01 6,5±0,0б 0,2±0,01 5,0+0,03

IНизкая

I темпера- 0,10±0,01 1,0+0,1 0,2+0,01 1,0+0,08

тура

и других ингибиторов роста. Особо сильная АБК- подобная активность появляется под влиянием обезвоживания тканей (табл. 11). По-видимому, увеличение уровня АБК является ответной приспособительной реакцией растений к водному дефициту. Под влиянием УФ лучей также заметно снижается уровень ауксинов.

Сравнение характера изменений эндогенных стимуляторов и ингибиторов роста при воздействии трех стрессовых факторов показало, чт>. наибольшее количество ингибиторов роста проявилось при низкотемпературном стрессе, однако уровень активности АБК была наибольшим пр; водном дефиците. Под влиянием же УФ лучей заметно падает уровен: ИУК.

Наиболее сильный подавляющий эффект на содержание гиббереллино; оказало обезвоживание тканей и низкотемпературный стресс. При УС облучении проростков эффект ингибирования был менее выражен. Ка: известно, растение в ответ на воздействие стресса мобилизует раз личные механизмы, чтобы нейтрализовать отрицательное действие этог фактора и адаптироваться к нему. Поскольку механизм регуляции рос

товых и морфогенетических процессов включает наряду с ауксинами, гиббереллинами и ингибиторами роста также цитокинины, ( Кулаева 1973, Кефели, 1974), то было весьма интересным изучить изменение уровня цитокининов под влиянием различных стрессов. Результаты показали, что УФ лучи оказали явное ингибирующэе влияние ка содержание цитокининсв. Некоторое увеличение уровня цитокининов по сравнению с контролем обнаружено под влиянием обезвоживания тканей, однако низкотемпературный стресс приводит к резкому снижению их количества. Как нами было показано (рис.11), при УФ облучении семян удается снимать ингибирующее влияние низких температур на рост, что интересно сопоставить с изменениями гормонального статуса . Результаты показали, что заметные изменения при облучении семян наблюдаются в цитокининовой активности, в то время как другие гормоны не проявили стимуляционную активность по сравнению с контролем. Следует также отметить, что увеличение уровня цитокининов в проростках происходило только в случае облучения семян "жесткими" УФ лучами. На основании этих результатов можно полагать, что одной из основных причин увеличения устойчивости проростков к низкотемпературному стрессу при УФ облучении семян является усиление образования веществ цитокининового типа.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ УФ-ОТСЕКАЩЕЙ ПЛЕНКИ ДЛЯ ТЕПЛИЦ В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ.

Исходя из полученных нами результатов относительно защитного эффекта УФ-отсекающей пленки от высоких доз УФ лучей в светопотоке, а также увеличения продукционного процесса растений под названной полиэтиленовой пленкой, нами были выполнены производственные опыты по внедрению Уф-отсекающей пленки в овощеводстве защищенного грунта в высокогорных условиях Памира. Опыты проводились на высоте 3500 метров над уровнем моря на базе использования геотермальных вод в качестве о'богрева.

Для опытов были выбраны более 6 видов овощных растений.На примере наиболее широко распространенных культур: огурцов и тсматов показано существенное преимущество пленки с химической добавкой 2-ок-си-4-алкокси-бензофенона по сравнению с обыкновенной полиэтиленовой пленкой.

Из данных таблицы 12 следует, что высота стебля огурцов в теплице, где УФ лучи отсекались светофильтром, намного выше, чем под

контрольной полиэтиленовой пленкой. К концу вегетационного периода высота стебля растений огурцов увеличивалась на 8Э,4 7. по сравнению

Тзблица 12.

Динамика роста растений огурцов, выращенных в геотермальных теплицах под разными полиэтиленовыми светофильтрами^^)

1 1 1 1 1 1 Дата измерения 1 1 1

I Варианты 1 1

1 1 1 1 1 110.XIIil5.XII | 1 1 1 1 20.XII | 1 25.XII 1 1 30.XII 1 5.Ц г 1 10.1 |

1 | +УФ 24.7 27,4 36,4 43,7 55.0 59.0 1 62,0 |

1 ±1,8 ±1,9 ±2,5 ±2,0 ±2,4 ±3,8 ±3,6 |

| -УФ 61,0 62,0 82,5 103,6 134,6 145,3 143,0 |

1 1 ±3,9 ±4,1 ±5,7 +6,4 ±8,4 ±7,6 ±8,1 I

с растениями, выращенными под контрольной пленкой.

йишчество листьев растений, выращенных в теплице из УФ- отоекз-топотоке.

Таблица 13.

Динамика роста стебля растений томатов, выращенных под разными светофильтрами ('¿'и]

Г" ■■ 1 |Варианты |

1 I Дата измерения

| опыта I 1

1 1 1 1 1 10.12 * [20.12 1 130.12 1 1 1 I 10.01 | 20.01 1 30.01 ! 10.02

| +УФ 27,3 34,1 53,1 62,1 85,5 87,6 100,8

±1,1 ±1,1 ±1,3 ±2,1 ±2,4 ±1,3 ±1.6

I -^УФ 29,7 36,5 61,0 65,0 87,8 92,1 109,8

1 ±1.4 ±2,0 ±2,8 ±2,3 ±2,3 ±3,9 ±7,5

ющей пленки, увеличизатся на 53,7 7. по сравнению с обыкновенной полиэтиленовой пленкой.

Период сбора урожая в теплицах продолжался 4-4,5 месяцев. Общая урожайность огурцов в теплице, покрытой обыкновенной полиэтиленовой пленкой, составляла 14,6 кг/м2, а в теплице из УФ-отоекающей пленки - 27 кг/м2, что доказывает существенное преимущество данной пленки.

Рост стебля растений томата под УФ- отсекающей пленкой увеличивается в меньшей степени (на 10 7., табл.13), что показывает видос-пецифичность реакции растений на УФ излучение.

Средний выход урожая томатов сорта Украинский тепличный с каждого кв. метра теплицы составил 11,1 кг, а в теплице из-под УФ-от-секающей пленки - 13,3 кг.

Научные исследования и полученные экспериментальные результаты показывают, что в экстремальных условиях высокогорий Памира весьма эффективным для тепличных укрытий является УФ-отсекающая пленка, которая играет роль защитного экрана от высоких доз УФ лучей в све-топотоке.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ радиационно-климатических особенностей среднегорья и высокогорья Памира свидетельствует о том, что высокогорные условия отвечают экстремальности по всем параметрам для растительного организма. В условиях высокогорий (3000-4000 м) стрессовыми факторами в летнем сезоне являются низкие температуры и сухость воздуха, на которые накладывается высокое значение УФ радиации Солнца.

Результаты, пох/ченные нами при резкой смене экологических условий, показали, что на большой высоте несмотря на сильное снижение скорости развития растения не погибали, а приспосабливались к действию стрессов. Сравнение скорости развития растений на двух высотных пунктах Памира показало совершенно четкую картину зависимости этого процесса от температуры среды. При этом на большой высоте наблюдалось также снижение ростовых параметров растений.

Вычленение нами трех ведущих экологических факторов в модельных экспериментах свидетельствует о том, что в подавление роста значительный вклад вносит низкотемпературный стресс, далее степень обезвоживания и ультрафиолетовые лучи (рис.9).

Полученные нами экспериментальные результаты в экологических экспериментах и в модельных опытах позволили заключить, что первопричиной подавления ростовых процессов в высокогорьях является воз-

действие низких, температур, затем степень обезвоживания и далее УФ излучение. В условиях же среднегорья, где режим температуры и влажности воздуха более благоприятен для роста и рззвития растений, в качестве ведущего экологического фактора, подавляющего ростовые процессы растений, выступает УФ радиация Солнца. Следовательно, ультрафиолетовую радиацию можно отнести к Солее "универсальному" фактору, определяющему рост растений как в условиях высокогорья, так и среднегорья.

Основываясь на полученных нами результатах, а такие результатах других авторов (Заленский, 1948; Тюрина, 1975; Акназаров, 1991; Шульгин,др.,1990), есть все основания полагать,что снижение роста стебля и листьев.при комплексном влиянии стрессовых факторов высокогорья является неспецифической реакцией для большинства растений. При этом выявлено, что в тканях растений, выращенных"на большой высоте уровень эндогенных ингибиторов роста выше, чем у растений,' выращенных в условиях среднегорья, однако активность гиббереллинов при этом заметно уменьшается (табл. 4). При смене же экологических факторов баланс стимуляторов и ингибиторов роста существенно изменялся, что является следствием приспособительных реакций растений в ответ на воздействие комплексного стресса.

Исходя из того факта, что у гиббереллинов и АЕК общие предшественники (Кефели, 1975), на уровне которых может осуществляться их взаимодействие, можно полагать, что при адаптации растений к комплексному стрессу происходит преимущественное превращение мевалоно-вой кислоты в абсцизовую. Это сопровождается уменьшением уровня гиббереллинов.

Сопоставляя данные, полученные при комплексном воздействии стрессов, и влияние УФ лучей (табл.2, рис.4) на растения ячменя, мсжно заметить тот факт, что рост растений является наиболее уязвимым эвеном в случае воздействия УФ радиации. Однако, скорость развития растений в течение онтогенетического периода наиболее подвержена изменениям в зависимости от низкотемпературного стресса. Эти результаты указывают на специфичность проявлений адаптационных перестроек растений в ответ на воздействие комплексного стресса.

Для разработки новых систем защиты растений от высоких доз УФ лучей в светопотоке нами были применены как УФ- отсекающие пленки, так и УФ-трансформирующие, которые, в целом, оказали позитивное влияние на ростовые и продукционные процессы растений. Так (рис.6)

наши результаты показали общность и различие реакций разных видов растений на устранение, а также на частичное преобразование УФ лучей на красную область спектра. Если при устранении УФ лучей из солнечного спектра реет стебля ноготков лекарственных увеличивался на 29,8 X, то в случае применения УФ-трансформирующей пленки эта разница достигала 57 7.. Активация ростовых процессов растений под УФ-трансформирующей пленкой во многих случаях была заметно большей, чем в случае УФ-отсекающей пленки.

Стимуляция роста растений при облучении красными лучами была известна ранее (Карначук, 1386, 1S87). Красный сьет по сравнении с синим и зеленым светом был более благоприятен для роста и развития растений. В нашем случае при применении УФ- трансформирующей пленки интенсивность потока красных лучей спектра увеличивалась, что приводило к снятию подавляющего эффекта последних на рост растений. Взаимодействие фоторецепторов УФ света и фитохрома наблюдалось ранее Вельманом и Шопфером (Wellmann, Schopf er, 1975), которые показали, что фитохромная регуляция активности ФАЛ начинает функционировать только после предварительного облучения клеток хотя бы небольшими дозами УФ лучей. На примере проростков салата и томатов было показано, что монохроматическое излучение красного света оказывает защитное действие на проростки при неблагоприятном влиянии УФ лучей (Chao et al., 1989).

Результаты, полученные нами на примере проростков салата (табл.8) свидетельствуют о том, что негативное влияние УФ лучей на рост можно снимать предварительным облучением монохроматическими красными лучами.

При снятии негативного действия УФ света на рост растений с помощью как УФ-отсекающей, так и УФ-трансформирующей пленок наблюдал! комплексное изменение эндогенных гормонов роста. Причем, следуеа отметить определенную связь чувствительности растений к УФ облучению с уровнем гормонов. Так, у менее чувствительного к УФ свет' растения лука репчатого уровень цитскикиноз был наибольшим у растений, выращенных под действием УФ света, однако у видов, проявлявши; негативную реакцию по отношению к ультрафиолету (редис, морковь заметное увеличение уровня цитокининов наблюдали только в случа-устранения УФ лучей из светопотока. Все эти результаты свидетельствуют об адаптивном характере изменений гормонального статуса расте ний, также о специфичности проявлений реакций у разных по чувстви-

тельности видов к УФ облучению.

Экстремальные факторы внешней среды, способные вызывать повреждение живого организма, индуцируют у него приспособительные реакции общего - неспецифического характера (Удовекко,1977, 1980; Геринг, 1984-, Жученко, 1988). Наши модельные опыты.показали различия в формировании устойчивости растений на ранней стадии развития под влиянием разных стрессовых факторов высокогорий. По степени подавления роста наиболее значительный вклад имеет низкотемпературный стресс, затем обезвоживание тканей и далее УФ лучи. Комбинирование действия разных стрессов, в том числе засухи и низких температур приводит к суммированию деструктивных процессов в отношении роста проростков. Такая же взаимосвязь температуры и влажности почвы проявилась при изучении влияния засухи разных типов на устойчивость пшеницы (йучи-лин, Зельберт, 1969; Альтергот и др., 1973). При действии низких температур подавлялся рост проростков, однако с помощью предварительного УФ облучения семян удается частично снимать эту блокировку у неустойчивого сорта ячменя в темноте (рис.10). По-видимому, в приобретении повышенной морозоустойчивости высокогорных растений (Тюрина, 1975), а-также их высокой метаболической активности (Заленский, 1948; Семихатова, 1962; Зайцева, 1956) огромную роль играют ультрафиолетовые лучи, интенсивность которых высока в данных условиях.

Анализируя в целом полученные результаты, можно сделать вывод, что при адаптации растений к стрессовым факторам высокогорий формируется новый гормональный баланс. Это ведет к блокировке роста стеблей и листьев (явление ниакорослости в высокогорьях) и замедлению темпов развития растений. При этом прослеживается определенная специфичность реакций растений к каждому стрессовому фактору. При низкотемпературной адаптации происходит преимущественное накопление АБК и снижение уровня ИУК и цитокининов, что также характерно в случае влияния УФ лучей. Однако, под действием обезвоживания тканей наиболее сильно блокируется синтез гиббереллинов и цитокининов (табл.11).

В условиях же среднегорья, где ведущим экологическим фактором торможения ростовых процессов выступает ультрафиолетовая радиация, формируются растеши с низким уровнем ИУК и гиббереллинов и повышенным содержанием АБК.

В целом, адаптация растений к комплексному стрессу высокогорий

затрагивает как стимуляторкые, так и икгибиторкые системы, которые в конечном итоге, формируют растения с замедленным ростом и развитием ( рис. 12 ).

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что для неадаптированных растений в условиях высокогорья Памира стрессовыми факторами являются низкие температуры, сухость воздуха и УФ радиация, а в условиях среднегорья - только УФ радиация.

2. В условиях высокогорья по сравнению со среднегорьем в 2-3 раза замедляется скорость развития растении и блокируется реет стебля и листьев. Еместе о тем, кустистость растений увеличивается ка большой высоте. Впервые установлено, что при перенесении растении из условии среднегорья в высокогорные условия происходит накопление АБК, и уменьшается уровень ауксинов и гиббереллиноз в тканях. При обратном же перенесение растений восстанавливается нормальное соотношение гормоноз, что приводит к увеличению ростовых процессов растений и сокращению вегетационного периода. Замедление темпов развития растений в высокогорьях связано, ь основном, с воздействием низкотемпературного стресса, который имеет также решающее значение в проявлении низкорослости растений е данных условиях. В середине вегетационного периода, когда температурные условия и режим ' влажности воздуха более благоприятны для роста и развития растений, в качестве ведущего экологического фактора ингибировакия роста выступает ультрафиолетовая радиация.

3. Впервые экспериментально показано, что ингибиторный эффект экологической УФ-радиации является обратимым в наиболее чувствительной фазе развития растений, и эта обратимость проявляется как на адаптированном к условиям высокогорья сорте, так и на неадаптированном равнинном сорте. Зти результаты показывает кодификационную, а не генотипическую изменчивость растений при воздействии экологического УФ СЕетз. У неадаптированного сорта ячменя смена режима УФ радиации в наиболее чувствительной фазе приводила к резкому обращению эффекта, однако, адаптированный сорт проявил относительных пластичность к УФ лучам. Смена режима УФ радиации в середине вегетации приводила к дисбалансу эндогенных ауксинов и ингибиторов роста, что является следствием адаптационных перестроек растений. При

СТРЕССЫ

СРЭДНЕГОРЬЕ УФ

ШСОКОГОРЬЕ Низкие температуры, Сухость воздуха и почвы, УФ

промежуточные реакции

+АБК

■ИУК,ГК,ВД

фенотип

промежуточные реакции

,+АБК

модификационная изменчивость

Восстановление ростовых процессов

Реактивация роста

Рис.12. Схема адаптационных реакций растений на экологические стрессы высокогорий и среднегорий.

этом УФ радиация приводила к увеличению количества АБК и уменьшение-абсолютного количества ИУК в тканях растения ячменя.

4..Для защиты растений от повышенных доз УФ лучей в светопотоке весьма эффективным является применение УФ-этсекающей и УФ-трансфср-мирующей пленок. Стимуляционный эффект УФ-трансформируащей пленка на рост и развитие растений во многих случаях был большим, чем ь случае применения УФ-отсекающей пленки, что свидетельствует об особой роли красного участка спектра в снятии ингибирувщего эффекта У5 лучей. Показано, что красный свет играет важную роль в защитных ре"-акциях от УФ облучения.

5. В контролируемых экспериментах исследована роль отдельных экологических факторов в изменениях ростовых процессов и адаптационных реакций растений. Показано, что среди комплекса стрессов высокогорий наиболее сильным в подавлении роста растений являете?, низкотемпературный стресс. Далее, по степени ингибкровакия ростг. проростков выступает эффект обезвоживания тканей и УФ радиация. Сравнение комплекса эндогенных регуляторов роста под влиянием различных стрессов показало, что уровень АБК был наибольшим при водно!, дефиците. Обнаружено, что увеличение уровня АЕК является общей, неспецифической реакцией растения к воздействию трех изученные стрессовых факторов. Наибольший эффект в подавлении уровня гиббе-реллинов и цитокининов проявил низкотемпературный стресс. В случае же обезвоживания тканей наиболее чувствительными оказались гибОе-реллины.

6. Полученные результаты указывают на возможность снижения повреждающего действия низких температур на рост в темноте неустойчивого сорта ячменя при предпосевной обработке семян жестким УФ облучением, что требует дальнейшего специального изучения.

7. Предложена схема адаптационных реакций растений к интегратив-ному действию экологических факторов Памира, свойственных условия), высокогорья и среднегсрья. Согласно схеме, в основе реакции растений на интегративное влияние факторов высокогорий лежит увеличение уровня АБК и уменьшение уровня ИУК и гибСереллинов, что приводит г модификационной изменчивости растений, вызывал низкорослость и замедление темпа развития растений. В условиях же среднегорья, гд« основным стрессовым фактором является УФ радиация, соотношение гормонов с отрицательным и положительным знаком действия на рост также меняется. Применение пленок - экранов, экзогенная обработка гормс-

нами и красный свет могут снимать действие экологического УФ-обх/-ченкя.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРКАЛАЫ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шомансуров С. Изменение площади листьев фасоли под действием УФ-радиации. Изв. АН Тадж.ССР, отд. биол.н.1981,2,с. 31-34.

2. Шомансуров С. Природные регуляторы роста фасоли, выращенной в условиях высокогорий Памира. Физиология раст.,1981,т.6,вып. 1245-1251.

3.Шомансуров С.,Одилбеков К., Акназаров О.А. Действие УФ-рэдиации на ростовые процессы фасоли в условиях высокогорий Памира. Изв.АН Тадж.ССР, отд.биол. н.1983, 2, с.48-53.

4. Шомансуров С. ОС обратимости эффекта УФ- радиации на рост растений и уровень эндогенных регуляторов роста. ДАН Тадж.1393,т.36, 3. с. 17-22.

5. Шомансуров С.,Акназаров О.А., Одилбеков К. Влияние предпосевного УФ- облучения семян на холодоустойчивость проростков растений. ДАН Тадж. 1993, т.35, 6-7.

6. Шомансуров С. Влияние УФ-лучей и холода семян на изменение моро-зо-и УФ-устойчивости проростков. Иве. АН Таджикистана,1993, 3 (13).

7. Шомансуров С. Особенности роста растений ячменя под УФ-преобра-зующей пленкой в условиях высокогорий Памира. Изв. АН Таджикистана, 1994, 4.

8. Шомансуров С. Влияние экологических факторов по высотному профилю на рост и уровень эндогенных регуляторов роста в растениях ячменя: Экология, 1995,1-2.

9. Shomansurov S., Aknazarov О.А..Kefeli V.I. Interrelation between the growth processes and hormonal changes under the influence of UV irradiations. Greening and its régulation, Fushino, 1994, p. 25-32.

10. Шомансуров С., Одилбеков К. О фотореактивации действия УФ-рзди-ации на рост растений. Изв. АН Тадж. ССР, отд. биол. н. 1987, 1.с.83-85.

11. Шомансуров С., Акназаров О.А. Влияние УФ-радиащш на рост различных органов растений. Изв. АН Тадж. ССР, отд. биол. н. 1988, 3 (112).С.41-44.

12. Шомансуров С., Акназаров О.А. Об обратимости действия ультрафи-

олетовой радиации на реют и уровень эндогенных регуляторов роста растении ячменя.Космическая Скол, и авиакосм, мед.,1932, т.26, 6.с.29-31.

13. Шомансуров С., Огоева К. Влияние спектрального состава света на рост анатомическую структуру листа растений. Язв. АН Таджикистана, 1992, 4.с.27-52.

14. Шомансуров С. Действие ультрафиолетовой радиации на рост и содержание пигментов у растений фасоли в условиях высокогорий Пами-ра.Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность растений. Душанбе, Дониш, 1985, с.166-176.

15. Толибеков Д.Т., Шомансуров С., Красковская Н.Г. К радиационной характеристике Западного Памира.Иэв. Ан Тадж. ССР,отд. биол. Н. 1977, 2,С. 59- 65.

16. Толибеков Д.Т., Шомансуров С., Огоева К. Изменение оптических свойств и анатомических особенностей листьев под действием интенсивности света и УФ-радиации Солнца в условиях высокогорий Памира. Изв. АН Тадж. ССР, отд. биол.н, 1978, 4, с.31-35.

17. Вафина Ф.Г..Гульмамедов Г., Шомансуров С., Гришина И.И. Действие ультрафиолетовых лучей на эффективность гумиковых стимуляторов роста.Деп. рукопись , Изв. АН Тадж. ССР6 отд. биол. н.1981, 979-81.

18. Зеваршоев Д., Шомансуров С., Акназаров O.A. К изучению радиационного режима Памира. Мзв. АН Тадж. ССР, отд. биол.н. 1981, 2, с.62-65.

19. Толибеков Д. Т. Шомансуров С. Особенности радиационного режима высокогорий Памира. Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность растений. Душанбе,1985, с.21-36.

20. Толибеков Д.Т., Шомансуров С. Действие интенсивности и спектрального состава света на содержание и биосинтез пигментов. Там же.с.63-86.

21. Толибеков Д. Т, Шомансуров С. Действие интенсивности и спектрального состава света на оптические свойства листьев. Там же,с.51-63.

22. Толибеков Д.Т., Шомансуров С. Действие интенсивности света и УФ-радиации на фотосинтез. Там же,с.86-103.

23. Толибеков Д.Т., Шомансуров С., Огоева К. Действие естественной УФ- радиации на интенсивность фотосинтеза в условиях высокогорий Памира. Физиол. раст., 1985, т.32, вып.36,с.605-608.

24. Одилбеков К., Шомансуров С. Рост и морфогенез растений в связи

с действием ультрафиолетового света. Рост растений и его регуляция. Кишинев,"Штикнца",1985,с.164-171.

25. Акнаааров O.A., Шомансуров С. Влияние УФ-облучения на содержание индолилуксусной кислоты в растениях ячменя. Физиол. и биохим. культ, раст.,1988,т.20. 6, с.570-572.

26. Акнаааров O.A., Шомансуров С. Рост и морофогенез растений в связи с действием УФ-облучения. Деп. рукопись,Язв. АН Тадж. ССР, ОТД. бИОЛ.Н.1988, 4633, 15-88.

27. Шищенко С.В, Шомансуров С., Акназаров O.A. Влияние ультрафиолетовой радиации на пигменты пластид и продуктивность растений в условиях высокогорий Памира. Язв. АН Тадж. ССР отд. биол.н. 1990, 2 (119), 31-37.

28. Акнаааров O.A., Шомансуров С. Действие УФ-радиации на рост и активность эндогенных регуляторов роста в листьях ячменя, произрастающей в условиях высокогорья Памира.Космическая биол. и аБиакосм. мед.1991, 2, с.29-31.

'29. Акназаров O.A., Шомансуров С., Киргиэбеков В. Овощеводство на термальных водах Памира. Душанбе, Дониш, 1994, 44 с.

13.12.94 г. Зак.64ЮР. Тир.100 экз. Уч.-изд.л. 2.0 Отпечатано на ротапринте в 0НТИ ПНЦ РАН

Информация о работе

Шомансуров Саидмир
доктора биологических наук
Москва, 1994
ВАК 03.00.12

Автореферат

Похожие работы