Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние цитоплазматической мужской стерильности "Рамра" - типа на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние цитоплазматической мужской стерильности "Рамра" - типа на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи"

УДК 633.14: 576.311

На правах рукописи

Мамедов Рамин Закирович

Влияние цитоплазматической мужской стерильности «Pampa» - типа на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Каменная Степь - 2006

Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Научно — исследовательском институте сельского хозяйства Центрально - Чернозёмной полосы им. В.В. Докучаева, РАСХН в 2002 - 2005 г.г. Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, Заслуженный деятель науки РФ, профессор Тороп Александр Андреевич

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук,

Ведущая организация — ФГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки»

Защита состоится « 16 » марта 2006 года в 13 часов на заседании диссертационного совета К.006.046.01. при ГНУ Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центрально - Чернозёмной полосы им. В.В. Докучаева,

Адрес: 397463, Россия, Воронежская обл., Таловский район, п/о Институт им. Докучаева, уч.2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Ошевнев Валерий Павлович

кандидат сельскохозяйственных наук, Потапов Александр Петрович

РАСХН

Автореферат разослан « -> февраля 2006 года

Учёный секретарь диссертационного совета

кандидат сельскохозяйственных наук

Актуальность темы.

Озимая рожь - важнейшая после пшеницы хлебная культура России. Почвенно-климатические условия ЦЧЗ, Нечернозёмной зоны, Поволжья, Урала и других регионов благоприятны для возделывания озимой ржи и получения высококачественного продовольственного зерна. Кроме того, благодаря лучшей зимостойкости и стабильности урожая, озимая рожь является «страховой» культурой в неблагоприятные по перезимовке годы.

Всё выше сказанное говорит о необходимости создания высокопродуктивных сортов и гибридов целевого использования, способных давать большой выход продукции с единицы площади, а также отличаться высоким качеством зерна. Решением данной проблемы может служить относительно новый для ржи метод гибридной селекции с использованием цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС).

В Российской Федерации, особенно в центральных областях, имеются экономические и экологические предпосылки для возделывания гибридных сортов на площади порядка 1-1,5 млн.га. Расчёты показывают, что при снижении производственной нормы высева на одну треть (т.е. на 60-70 кг/га), производителю будет выгодно ежегодно покупать семена гибридов Р, по цене в 2 раза выше, чем обычных сортов, но при условии, если гибриды будут давать прибавку урожая на уровне 14%. Дополнительный сбор зерна ржи за счёт внедрения гибридов может превысить 500 тыс. тонн (Гончаренко, 2003).

Развитие селекционных работ по созданию гибридов озимой ржи на основе ЦМС требует всестороннего изучения влияния данного явления на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи. В связи с тем, что в доступной нам литературе встречаются лишь данные по влиянию ЦМС на признаки озимой ржи, то развитие работ в этом направлении является актуальным.

Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований являлось изучение влияния ЦМС Р-типа на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи.

Для достижения указанной цели планировалось решить следующие задачи.

1. Провести сравнительную оценку роста, развития и продуктивности стерильных и фертильных аналогов самоопыленных линий озимой ржи.

2. Получить гибриды на разных типах ЦМС, где в качестве отцовского компонента выступала бы одна и та же самоопылённая линия.

3. Выявить показатели продуктивности, за счёт которых формируется большая урожайность гибридов Р,.

Научная новизна. Впервые в условиях Центрально-Чернозёмной зоны изучено влияние ЦМС Р-типа на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи. Выявлено, что -цитоплазма Р-типа не оказывает отрицательного влияния на устойчивость к биотическим и абиотическим факторам. По показателям продуктивности стерильные аналоги изученных линий превосходили фертильные. При сравнительном изучении разных типов ЦМС, выявлено, что гибриды на О-цитоплазме бурой и стеблевой ржавчиной поражались больше, чем гибриды на Р-цитоплазме. Устойчивость к абиотическим факторам была выше у гибридов на ЦМС Р-типа. Продуктивность растения и колоса была выше у гибридов на цитоплазме в-типа. Прибавка урожая гибридов Р, на ЦМС Р-типа была достигнута благодаря лучшей продуктивной кустистости и большей массе зерна с колоса.

Практическая ценность. Полученные результаты использованы при разработке программ по гибридной селекции озимой ржи. Среди изученных гибридов Рь полученных на ЦМС Р-типа, выделены гибриды, превышающие по продуктивности стандарт.

На защиту выносятся следующие положения.

1. Влияние ЦМС Р-типа на устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды и продуктивность.

2. Сравнительная характеристика гибридов, созданных на ЦМС Р- и О-

типа.

3. Продуктивность сортолинейных гибридов Fi, полученных на ЦМС Р-

типа.

Апробация работы.. Основные результаты исследований доложены, обсуждены и одобрены на Межрегиональной научно-практической конференции «Вклад молодых учёных в развитие аграрной науки в начале ХХЗ века» (Воронеж, 2005), на заседании Территориального Координационного совета «Состояние и пути улучшения селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в ЦЧЗ» (Каменная Степь, 2005).

Кроме того, основные результаты докладывались и были одобрены на заседаниях Учёного совета НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева и научно-методического совета Центрально-Чернозёмного селекцентра в 2003-2005 г.г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 138 страницах машинописного текста, содержит 30 таблиц, иллюстрирована 6 рисунками, состоит из введения, 5 глав и заключения. Список литературы включает 208 наименований, в том числе 74 - на иностранных языках.

За предоставленный материал для исследований, которым служили три пары аналогов на ЦМС Р-типа, благодарим академика A.A. Гончаренко из НИИСХ ЦРНЗ, а за источник ЦМС G-типа - доктора Г.Мельца.

Условия, материал и методика проведения исследований.

Посев проводился ручной сажалкой на делянках площадью 1м2 при норме 50 семян на делянку. Стерильные и фертильные аналоги располагались рядом. В качестве стандарта использовался сорт Таловская 15. Материалом для изучения служили три пары аналогов на ЦМС Р-типа.

Для сравнительного изучения влияния разных типов ЦМС на признаки растений были получены гибриды на ЦМС Р- и G-типе, где в качестве отцовского компонента служили одни и те же самоопыленные линии. В 2004 году изучалось 5 пар гибридов, а в 2005 - 11 пар.

Продуктивность сорго-линейных гибридов Б, типа (А-мс х В-зс) х сорт изучалась на делянках с учётной площадью 11,8 м2 в 3-х кратной повторности. Посев производился сеялкой СУ-10. За весь период исследований было изучено 66 сорто-линейных гибрида и 15 сортов популяций.

В течение вегетационного периода общепринятыми методами проводились фенологические наблюдения и учёты.

При анализе структуры урожая определялись такие показатели, как высота, общая и продуктивная кустистость, количество цветков и зёрен в главном колосе, масса зерна с главного колоса, масса зерна с растения, масса зерновки, озернённость, реализованная кустистость, сопротивление излому верхнего междоузлия, длина верхнего междоузлия, соотношение зерна к соломе.

Математическая обработка данных проводилась общепринятыми методами, опубликованными в книгах Урбаха (1964), Вольфа (1966),Рокицкого (1973) и Доспехова (1985).

Результаты исследований.

Влияние ЦМС Р-типа на признаки и свойства озимой ржи

В связи с тем, что в настоящее время основным источником ЦМС в селекции гибридной ржи является Р-тип изучение его влияния на признаки и свойства озимой ржи не только теоретический, но и практический интерес. Наибольший интерес представляет влияние этого типа ЦМС на устойчивость растений к биотическим и абиотическим факторам; продуктивность и качество зерна.

В нашей работе мы попытались восполнить некоторые пробелы в исследованиях, связанных с явлением ЦМС.

По результатам изучения влияния ЦМС Р-типа на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам нами были получены данные, приведённые в таблице 1. Из них следует, что по поражению мучнистой росой в естественных условиях различий между стерильными, поразившимися на 0,41±0,02, и фер-тильными - 0,37±0,02 аналогами, выявлено не было. Наибольшая восприимчи-

вость была отмечена у линии Н-1071, причём как у стерильного - 0,88±0,06, так и у фертильного аналогов - 0,72±0,05. Меньше остальных поражались мучнистой росой стерильный и фертильный аналоги линии Н-1079 - 0,26±0,03 и 0,21 ±0,03 соответственно.

Поражение бурой ржавчиной в естественных условиях у фертильных аналогов составило 51,6±0,84%, что было достоверно больше, при Р<0,001, чем у стерильных - 47,96±0,73%. На инфекционном фоне различий между стерильными и фертильными аналогами выявлено не было. Коэффициент поражения Гогуна у стерильных аналогов составил 0,92±0,04, а у фертильных - 0,68±0,16.

Достоверных различий по поражению стеблевой ржавчиной в естественных условиях и на искусственном инфекционном фоне между стерильными и фертильными аналогами выявлено не было. Коэффициент поражения на естественном фоне составил соответственно 0,014±0,003 и 0,069±0,008, а на искусственном инфекционном фоне - у стерильных - 1,02±0,07 и 0,74±0,18 у фертильных.

По выживаемости растений к моменту уборки в среднем между стерильными аналогами (27,38±1,73%) и фертильными (27,71 ±1,87%) достоверных различий не было. Но по линиям в отдельности разница между аналогами была достоверна, что на наш взгляд говорит о влиянии генотипа на изучаемый признак.

Зимостойкость стерильных аналогов, составившая 3,26±0,08 балла, была достоверно (Р<0,001) выше, чем у фертильных - 2,21 ±0,07 балла. Данное превосходство стерильных аналогов над фертильными по зимостойкости, наблюдалось и по линиям в отдельности.

Более высокая засухоустойчивость была отмечена у стерильных аналогов, составившая 3,74±0,04 балла, а у фертильных - 3,21 ±0,14 балла (Р<0,001).

Среднее Н-1079 Н-1071 Н-1052 Линия

э "•1 3 (Л В 3 <л 3 -п 3 Ю 3 »•> 3 V» Аналог

о ^ о? в £ ы £ о Я о ^ ы ^ о Я зг о Я о Я о £ пГ 00 Оч о Я о Я о £ * н- мучнистой росой Поражаемость (коэффициент Гогуна):

51,60± 0,84 47,96± 0,73*** СП — (Л К) "м — оо Н- Я «л чо К> ч; оо — 1Л и» 1Л оо# " и) -Й. 00 г н- ю К) 00 юр ~ 44. чо СП "¡22 г«- естественный фон, % бурой ржавчиной

0,68± 0,16 в ® в ^ о -Г" н- о -Г* - ы -и? о Я " 1Л 00 оЯ 85 1 1 искусственный инфекционный фон

1 0,13± I 0,02 ] в® в X ы £ о Я о Я о й о Я о Я о ® и. Д? о Я ^ н- естественный фон стеблевой ржавчиной

0,74± 0,18 3 н- яй £ н- Я £ V,© Н- о Я кл — м (л — Н- о Я " а\ Ю ^ 'Га 1Л ^ оЯ - и> искусственный инфекционный фон

и <| ов о >— н- ю к> У ы чо Ы ОЧ н- 36,53± 3,24*** Л. ыУ "о 2 и, £ У ^ * ; н- ЬО Оч ОО Оч чо 00 н- К) Оч 1л ">— 04 Н? Выживаемость растений,0/»

о * Я и> £ 1я? * о м 00 5 * г г • о -Г" 00 «" Н? ш и> * оо » Н- * Зимостойкость, балл

3,21± 0,14 -а » о У "-а о У О л ОЧ £ о.и ю Я У о о\ о.и и» £ о У г, ы оо ~ н- Засухоустойчивость, балл

в» о * о.» О £ о о® 40 6 3 о 00 £ о 5° о 2 Ы ц. о» - оо о-00 ьг Устойчивость к полеганию, балл

Высокая устойчивость к полеганию, в среднем составившая 8,96±0,01 и 8,86±0,06 балла у стерильных и фертильных аналогов соответственно, в первую очередь, объясняется низкорослостью изучаемого материала. Высота стерильных аналогов в среднем составила 90,61±0,81 см, а фертильных -76,3б±0,80 см. Различия по высоте были достоверны при Р<0,001.

По показателям продуктивности растения, приведённым в таблице 2, мы видим, что стерильные аналоги превосходят фертильные. Так общая кустистость стерильных аналогов составила 17,66±0,69 побега, в то время как у фертильных аналогов данный показатель был достоверно (Р<0,001) ниже и составил 12,64±0,50 побега. Продуктивная кустистость стерильных аналогов, равная 9,36±0,42 побега, была также выше, чем у фертильных - 6,85±0,32. Различия по продуктивности колоса между стерильными - 0,97±0,03 г и фертильными аналогами - 0,39±0,02 г, были существенны при Р<0,001. Так как продуктивная кустистость и масса зерна с колоса были лучше у стерильных аналогов, то соответственно и масса зерна с растения у стерильных аналогов, равная 4,56±0,26 г, была достоверно (Р<0,001) больше, чем у фертильных-1,28±0,11 г.

По линиям в отдельности К хоз.. за исключением линии Н-1071, был достоверно лучше у стерильных аналогов. Но за счёт небольшой ошибки данного показателя у фертильного аналога линии Н-1071 в среднем данные по К хоз. были лучше у фертильных.

При более подробном рассмотрении продуктивности колоса нами было отмечено превышение стерильных аналогов над фертильными по таким показателям как: количество цветков и зёрен в колосе, озернённость и масса 100 зёрен

Таблица 2 - Влияние ЦМС Р-типа на продуктивность растения и её элементы (2003-2005 г.г)

Линия Аналог Общая кус-ть шт Продукт, кус-ть шт Масса зерна с гл. колоса г Масса зерна с растения г 8 X. «

сч «о о ГШ 17,23± 6,51± 0,63± 2,17± 6,49±

1,94*** 0,83*** 0,07** 0,38*** 0,86***

»■н ЕЙ т{ 10,04± 4,78± 0,21± 0,84± 15,13±

0,67 0,54 0,03 0,13 4,58

ПК 17,95± 10,06± 1,07± 6,27± 2,43±

го 1,11*** 0,64*** 0,06** 0,65*** 0,30

шГ 15,67± 7,99± 0,78± 4,70± 2,34±

1,07 0,54 0,05 0,50 0,16

О г* ШБ 17,55± 10,67± 1,04± 6,83± 4,98±

0,99** 0,73*** 0,05*** 0,43*** 0,09***

1 я 16,18± 8,00± 0,45± 2,03± 9,03±

1,06 0,60 0,04 0,23 1,48

0> те 17,66± 9,36± 0,97± 4,56± 4,80±

X 0,69*** 0,42*** 0,03*** 0,26*** 0,08***

5 о. тГ 12,64± 6,85± 0,39± 1,28± 2,44±

и 0,50 0,32 0,02 0,11 0,16

13,76± 9,04± 2,3 3± 15,37± 1,69±

0,49 0,34 0,05 0,66 0,06

Нами также было изучено влияние ЦМС Р-типа на активность (X -амилазы. По результатам трёхфакторного дисперсионного анализа по «числу падения» различий по изучаемым генотипам, по годам и аналогам вывялено не было.

Таким образом, в ходе наших исследований, нами не выявлено отрицательного влияния ЦМС Р-типа на устойчивость к биотическим и абиотическим факторам. А по показателям продуктивности стерильные аналоги изучаемых линий превышали фертильные аналоги.

Сравнительная характеристика влияния ЦМС Р- и й-типов на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи

В последнее время кроме ЦМС Р-типа в практической селекции используется и в-тип. По данным Ме1г, Ме1г,НаПтапп (2001) её генетическая природа идентична другим иточникам ЦМС (С-Д-,У-), описанным в литературе. Представляет интерес сравнение влияния двух этих типов ЦМС на признаки озимой ржи.

При изучении влияния ЦМС Р- и в-типа на устойчивость гибридов к биотические и абиотические факторам нами получены данные, приведённые в таблице 3. Поражение болезнями измерялось коэффициентом Гогуна.

Поражение мучнистой росой на естественном фоне гибридов на цитоплазмах Р- и в-типа как в Р], так и в ВС] было незначительным и существенных различий между изучаемыми гибридами выявлено не было.

Поражаемость бурой ржавчиной на искусственном инфекционном фоне гибридов Р] на цитоплазме Р-типа составила 2,09±0,08, что было достоверно (Р<0,001) ниже, чем поражаемость гибридов на в-цитоплазме -2,91 ±0,07. При беккроссировании преимущество гибридов на ЦМС Р-типа по устойчивости к поражению бурой ржавчиной сохранилось. Коэффициент поражения гибридов на Р-цитоплазме в ВС, составил 1,86±0,08, а на цитоплазме О-типа - 2,42±0,05.

По поражению стеблевой ржавчиной на искусственном инфекционном фоне, при общем незначительном поражении, гибриды на ЦМС Р-типа имели достоверно (Р<0,001) меньший коэффициент поражения равный 0,014±0,003, а гибриды на в-цитоплазме - 0,069±0,008. В ВС| устойчивость гибридов значительно снизилась. Но при этом больше поражались гибриды на ЦМС в-типа - 3,26±0,04, а гибриды на Р-типе - 2,33±0,08 (Р<0,001).

Таблица 3 - Устойчивость гибридов на разных типах ЦМС к биотическим и абиотическим факторам среды

(2004-2005 г.г.)

Гибрид Тип ЦМС Поражение (коэффициент Гогуна): Выживаемость, % Зимостойкость, балл Устойчивость к полеганию, балл

мучнистой росой бурой ржавчиной стеблевой ржавчиной

Р, Р 0,04±0,01 2,09±0,08 0,014±0,003 87,67±1,84 6,20±0,16 8,28±0,18

в 0,06±0,02 2,91±0,07*** 0,069±0,008*** 86,07±2,10** 5,47±0,17*** 8,61±0,12*

ВС, Р 0,14±0,03 1,86±0,08 2,33±0,08 77,76±2,77 4,20±0,13 8,74±0,19

в 0,05±0,03 2,42±0,05*** 3,26±0,04*** 77,89±3,06 4,41±0,12*** 8,79±0,08

Выживаемость гибридов Р, на цитоплазме Р-типа к моменту уборки составляла 87,67±1,84%, что было достоверно (Р<0,01) выше, чем у гибридов на ЦМС О-типа - 86,07±2,10%. При беккроссировании данный показатель снизился и был равен 77,76±2,77 и 77,89±3,06% соответственно у гибридов на Р- и й-типа.

Достоверно лучшей зимостойкостью, равной 6,20±0,16 балла в первом поколении, обладали гибриды на цитоплазме Р-типа, а гибриды на ЦМС О-типа перезимовали на 5,47±0,17 балла (Р<0,001). В ВС) с зимостойкостью 4,41±0,12 балла были лучше гибриды на О-цитоплазме, в то время как у гибридов на цитоплазме Р-типа данный показатель составил 4,20±0,13 балла.

Устойчивость к полеганию гибридов ?! на ЦМС Р- и О-типа была высокой и составила 8,28±0,18 и 8,61±0,12 балла соответственно (Р<0,05). Высота у гибридов на Р-цитоплазме, равная 92,87±0,95 см, была достоверно (Р<0,001) выше, чем у гибридов на цитоплазме О-типа - 90,72±0,70 см . При беккроссировании высота гибридов снизилась и в отличие от Б) выше оказались гибриды на ЦМС О-типа - 86,99±0,96 см. Высота же гибридов на цитоплазме Р-типа составила 76,47±0,96 см (Р<0,001). По устойчивости к полеганию, равной 8,74±0,19 балла у гибридов на Р-цитоплазме и 8,79±0,08 балла - у гибридов на цитоплазме О-типа, различий выявлено не было.

Результаты изучения влияния ЦМС Р- и О-типа на продуктивность растения приведены в таблице 4. Из данной таблицы мы видим, что общая кустистость гибридов на Р-цитоплазме, равная 16,85±0,62 побега, достоверно выше аналогичного показателя у гибридов на цитоплазме О-типа - 15,69±0,54 побега (Р<0,001). По продуктивной кустистости, составившей 10,55±0,45 и 10,70±0,41 побега соответственно у гибридов на цитоплазмах Р- и О-типа, различий выявлено не было. Продуктивность колоса, равная 1,69±0,03 г и растения - 13,39±0,64 г у гибридов на ЦМС О-типа, была достоверно выше, чем у гибридов на цитоплазме Р-типа - 1,46±0,04 г зерна с колоса и 7,80±0,46 г - с растения (Р<0,001).

Таблица 4 - Сравнение влияния ЦМС Р- и в-типов на продуктивность растений гибридов озимой ржи и её элементы (2004-2005 г.г.)

Гибрид Тип ЦМС Общая кус-ть шт Продует, кус-ть шт Масса зерна с гл. колоса г Масса зерна с растения г 8 X

Р, Р 16,85± 0,62 10,55± 0,45 1,46± 0,04 7,80± 0,46 1,73± 0,10

в 15,69± 0,54*** 10,70± 0,41 1,69± 0,03*** 13,39± 0,64*** 2,07± 0,15*

ВС! Р 16,80± 0,65 9,19± 0,42 1,28± 0,04 9,00± 0,56

О 14,10± 0,63*** 8,36± 0,44** 1,32± 0,05 8,49± 1,26*

По соотношению зерна к соломе (К хоз) лучше выглядели гибриды на цитоплазме Р-типа- 1,73±0,10 и 2,07±0,15 у гибридов на в-цитоплазме (Р<0,05).

После беккроссирования общая кустистость гибридов на ЦМС Р-типа фактически не изменилась — 16,80±0,65 побега, в то время как у гибридов на цитоплазме в-типа данный показатель уменьшился и составил 14,10±0,63 побега. Таким образом, преимущество гибридов на Р-цитоплазме, по общей кустистости, над гибридами на ЦМС в-типа сохранилось и было статистически доказано при Р<0,001. В отличие от Р|, продуктивная кустистость гибридов на цитоплазме Р-типа снизилась и была равна 9,19±0,42 побега, а у гибридов на С-цитоплазме снижение по данному показателю было более существенным и составило 8,36±0,44 побега, что было достоверно меньше (Р<0,01), чем у гибридов на ЦМС Р-типа. По массе зерна с колоса различия доказаны не были. Но у гибридов на цитоплазме О-типа данный показатель, равный 1,32±0,05 г был чуть выше, чем у гибридов на Р-цитоплазме - 1,28±0,04 г.

В ВС] продуктивность растения гибридов на ЦМС О-типа упала практически в 2 раза и составила 8,49±1,26 г, а у гибридов на цитоплазме Р-типа

она немного увеличилась - 9,00±0,56 г, что было достоверно выше (Р<0,05), чем у гибридов на G-цитоплазме. Лучшая продуктивность колоса гибридов на цитоплазме G-типа складывалась в основном благодаря большему количеству цветков и зёрен в колосе и лучшей озернённости. Так озернённость гибридов F, на G-цитоплазме составила 82,66±0,73% против 77,52±0,80% у гибридов на Р-цитоплазме (Р<0,001). Лучшая озернённость гибридов на цитоплазме G-типа может стать убедительным доводом при выборе базовой ЦМС для гибридной селекции. С данным показателем может быть в определённой степени связана проблема череззёрницы и поражения колосьев гибридов, созданных с использованием ЦМС Р-типа, спорыньёй, о чём сообщали Melz, Melz, Hartmann (2001).

«Число падения», которое характеризует активность а-амилазы, у гибридов на G-цитоплазме составило 305,35±3,59 сек., а у гибридов на ЦМС Р-типа - 271,41 ±3,85 сек. Различия были существенны при Р<0,001. Наряду с влиянием цитоплазмы, нами также было установлено и влияние генотипа на изучаемый показатель.

При сравнительном изучении ЦМС Р- и G-типов было установлено, что устойчивость к поражению бурой и стеблевой ржавчиной была выше у гибридов на ЦМС Р-типа. По устойчивости к абиотическим факторам в основном более предпочтительно выглядели также гибриды на Р-цитоплазме. Продуктивность растения и колоса была выше у гибридов на цитоплазме G-типа. «Число падения» было выше у гибридов на G-цитоплазме.

Продуктивность гибридов Ри созданных на основе ЦМС Р-типа Результаты изучения влияния ЦМС Р-типа на продуктивность гибридов Б, приведены в таблице 5. Они свидетельствуют, что среднее превышение гибридов над сортами по урожайности составило 8,8%. Данное превышение было обусловлено благодаря лучшей продуктивной кустистости - 16,7%, большей массы зерна с колоса - 9,1% и большего количества продуктивных побегов на

1м2 - 6,7%. Лишь количество растений на единице площади у гибридов было меньше на 8,2%.

Одним из основных показателей, обусловивших высокую урожайность гибридов, была масса зерна с колоса. Данное превосходство было благодаря большему количеству зёрен в колосе на 3,4%, лучшей озернённости - 5,2% и большей массе 1000 зёрен - 3,9%.

Таблица 5 - Урожайность гибридов Р] на ЦМС Р-типа и её элементы (2000-2004 г.г.)

Урожайность, т/га Количество продуктивных на 1 м2 Продуктивная кустистость, шт Масса зерна с колоса, г

растений, шт побегов, шт

Среднее по сортам 4,77 208,6 430 2,34 1,32

Среднее по гибридам 5,19 191,6 458,8 2,73 1,44

В % от стандарта 108,8 91,8 106,7 116,7 109,1

За время изучения продуктивности гибридов Р, на ЦМС Р-типа погодные условия значительно изменялись, в связи с этим в таблице 6 приведены данные по гибридам и лучшим гибридам в сравнении с сортами в благоприятные годы. Таким образом, мы попытались выявить: изменяются ли показатели, которые обуславливают лучшую урожайность гибридов, в зависимости от погодных условий и возможные резервы увеличения потенциала урожайности озимой ржи.

В благоприятные годы (таб. 6) средняя урожайность гибридов была лучше на 16%, а лучшие гибриды по данному показателю превысили сорта на 25,6%. Как было отмечено ранее, данное превышение гибридов было обусловлено большим количеством продуктивных побегов на единицу площади -

16,2%, большей массой зерна с колоса - 13,4% и лучшей продуктивной кустистостью - 11,8%, а у лучших гибридов было ещё и больше продуктивных растений на единице площади - 3,3%.

Более продуктивный колос гибридов на 11,8% и лучших гибридов -13,4% складывался благодаря лучшей озернённости (на 3,5 и 4,4%) и большей массы зерна с колоса (2,7 и 3,0%). Гибриды уступали сортам лишь по количеству цветков в колосе (на 1,3 и 3,7%).

Таблица 6 - Урожайность гибридов Б] на ЦМС Р-типа и её элементы в

благоприятные годы

Урожайность, т/га Количество продуктивных на 1 м2 Продуктивная кустистость, шт Масса зерна с колоса, г

растений, шт побегов, шт

Среднее по сортам 5,00 241 443 2,04 1,27

Среднее по гибридам 5,80 232 506 2,30 1,42

В % от сортов 116 96,3 114,2 112,7 111,8

Среднее по лучшим гибридам 6,28 249 515 2,28 1,44

В % от сортов 125,6 103,3 116,2 111,8 113,4

В ходе изучения продуктивности гибридов Р] на ЦМС Р-типа было установлено, что более высокая урожайность гибридов в сравнении с сортами формируется благодаря более продуктивному колосу, лучшей продуктивной кустистости и большему количеству продуктивных побегов на единице площади.

18

ВЫВОДЫ.

1. Стерильные аналоги на ЦМС Р-типа отличаются от фертильных лучшей устойчивостью к неблагоприятным абиотическим факторам внешней среды. Об этом свидетельствует их лучшая зимостойкость (в естественных и провокационных условиях), лучшая засухоустойчивость. А сформировавшиеся на стерильных растениях зерновки обладают лучшей полевой всхожестью. В последнем случае существенное влияние оказывает и генотип фертильного аналога.

2. По устойчивости к неблагоприятным биотическим факторам (поражению мучнистой росой, бурой и стеблевой ржавчиной) стерильные и фертиль-ные аналоги существенно не различались. При этом по поражению бурой листовой ржавчиной наблюдается параллельный характер изменчивости: стерильные аналоги более устойчивых к этому заболеванию фертильных линий были более устойчивы, чем менее устойчивых исходных фертильных линий.

3. Лучшая устойчивость стерильных форм к неблагоприятным абиотическим факторам внешней среды обеспечивает их лучшую выживаемость к уборке по сравнению с исходными фертильными. Стерильные аналоги с высокой степенью достоверности превышают фертильные по высоте. При этом различий по устойчивости к полеганию не обнаружено.

4. Для стерильных форм характерен более быстрый темп развития. Фаза цветения наступает раньше, но отличается большей продолжительностью, чем у фертильных.

5. Стерильные аналоги отличаются лучшей продуктивностью растений. Лучшая их продуктивность обусловлена большей кустистостью и более продуктивным колосом. Лучшая продуктивность последнего обусловлена ббльшим количеством цветков в колосе. С большей продуктивностью стерильных форм связано и большее значение их коэффициента выхода хозяйственно ценной продукции (зерна).

6. По активности (X - амилазы стерильные и фертильные аналоги существенно не различались. Различия не были обнаружены во все года исследований и у всех изученных генотипов.

7. Гибриды Б, на ЦМС О-типа уступали гибридам на Р-цитоплазме по таким показателям, как зимостойкость и выживаемость растений, но были более устойчивы к полеганию. При беккроссировании гибриды на цитоплазме й-типа оказались более зимостойкими, а по остальным показателям различий между изучаемыми типами отмечено не было.

8. Поражение мучнистой росой гибридов на Р- и в-типах было незначительным, и различий по устойчивости выявлено не было. При беккроссировании поражение гибридов на Р-цитоплазме увеличилось, но различия были несущественны. Более устойчивыми к поражению бурой и стеблевой ржавчиной были гибриды ?! на цитоплазме Р-типа. Данная тенденция сохранилась и при беккроссировании. Отсюда следует, что цитоплазма Р-типа является менее восприимчивой к поражению основными болезнями.

9. Сравнение влияния ЦМС Р- и О-типов на продуктивность растений гибридов Р| выявило преимущество последних. Гибриды же ВС1 были более продуктивные на цитоплазме Р-типа. На продуктивность колоса более благоприятно действовала цитоплазма О-типа, причём, как в Р|, так и в ВС|. Об этом говорят такие показатели, как лучшая озернённость и большая масса зерна с колоса.

10. На активность и - амилазы влияет, как генотип, так и цитоплазма. Более высокое «число падения» у гибридов на цитоплазме О-типа.

11.Более высокая урожайность гибридов ?! на ЦМС Р-типа формируется в основном за счёт лучшей продуктивной кустистости, большей массы зерна с колоса и большего количества продуктивных побегов на 1м2. Более продуктивный колос гибридов обусловлена лучшей озернённостью и большей массой 1000 зёрен.

12. Повышение потенциала продуктивности создаваемых сортов и гибридов озимой ржи возможно при улучшении показателей двух интегральных

признаков - количества продуктивных побегов на единице площади и массы зерна с колоса.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ В СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. При использовании в качестве источника ЦМС Р-типа следует учитывать, что создаваемые на её основе мужскостерильные аналоги превышают исходные фертильные по высоте, отличаются более быстрым темпом развития, фаза цветения наступает раньше на 2-3 дня и отличается большей продолжительностью.

2. При создании гибридов устойчивых к прорастанию зерна на корню более целесообразно использовать в качестве источника ЦМС G-тип.

3. При создании новых сортов и гибридов озимой ржи следует учитывать, что повышение потенциала их продуктивности возможно за счёт увеличения густоты продуктивного стеблестоя и продуктивности колоса.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Характеристика сортов и популяций по восстановительной способности ЦМС «Pampa» - типа/ Ерёменко С.П., Юрьева О.Л., Мамедов Р.З. // Актуальные проблемы генетики: Материалы 2-й конференции Московского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. Москва 20-21 февраля 2003 г. том 1.-М., 2003.-С. 70-71.

2. Характеристика самоопылённых линий и популяций озимой ржи по восстановительной способности ЦМС Р-типа и хозяйственно-ценным признакам/ Ерёменко С.П., Юрьева О.Л., Мамедов Р.З. // Вклад молодых учёных в развитие аграрной науки в начале XXI века: Материалы научно-практической конференции. Ч. II.-Воронеж: ВГАУ, 2003.- С. 43-45.

3. Характеристика самоопылённых линий озимой ржи по хозяйственно-ценным признакам/ Юрьева О.Л., Ерёменко С.П., Мамедов Р.З. // Вклад моло-

дых учёных в развитие аграрной науки в начале XXI века: Материалы научно-практической конференции. Ч. П.-Воронеж: ВГАУ, 2003.- С. 47-49.

4. Исходный материал для селекции гибридной ржи в условиях ЦЧЗ/ Юрьева O.JL, Ерёменко С.П., Мамедов Р.З. // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка: Материалы Международной научно-практической конференции: Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2003.-С.-67-69.

5. Восстановительная способность самоопылённых линий и популяций озимой ржи ЦМС Р-типа/ Ерёменко С.П., Юрьева O.JL, Мамедов Р.З. // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка: Материалы Международной научно-практической конференции: Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2003.-С.-69-72.

6. Оценка самоопылённых линий восстановителей фертильности по хозяйственно-ценным признакам/ Ерёменко С.П., Юрьева О.Л., Мамедов Р.З. // Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения: Материалы VII международной научно-производственной конференции,- 4.1: Агрономия, Ветеринария, Животноводство.- Белгород, 2003.-е. 35-36.

7. Продуктивность самоопылённых линий озимой ржи/ Юрьева O.JL, Ерёменко С.П., Мамедов Р.З. // Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения: Материалы VII международной научно-производственной конференции.- 4.1: Агрономия, Ветеринария, Животноводство.- Белгород, 2003.-е. 63-64.

8. Продуктивность сортолинейных гибридов озимой ржи, созданных с использованием ЦМС/ Мамедов Р.З., Чевердина Г.В., Тороп Е.А., Тороп A.A. // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. науч. тр. в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П.Лукьяненко: в 4-х т. - Краснодар, 2004. - Т.2: Тритикале. Сортоизучение и семеноводство. Ячмень. Кукуруза. - С.69-73.

9. Влияние ЦМС Р(Рашра)-типа на признаки озимой ржи/ Мамедов Р.З. // Вклад молодых учёных в развитие аграрной науки в начале XXI века: Материа-

лы межрегиональной научно-практической конференции молодых учёных. Ч. И.-Воронеж: ВГАУ, 2005.- с. 92-93.

Отпечатан на множительной технике ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН Подписано к печати 2.02.2006 г. Прот. № 2

Тираж 100 экземпляров

,20oCfl.

- 34 5 В

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Мамедов, Рамин Закирович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Понятие о гетерозисе и возможность его использования.

1.2 Виды мужской стерильности.

1.3 Достоинства и недостатки ЦМС.

1.4 Подробная характеристика ЦМС.

1.5 Влияние цитоплазмы на признаки растений.

1.6 История открытия и использования ЦМС у ржи.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Место и условия проведения опытов.

2.2 Материал и методы исследований.

Глава 3. Влияние ЦМС Р(Рашра)-типа на признаки и свойства озимой ржи

Глава 4. Сравнительная характеристика влияния ЦМС Р- и G-типов на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи.

Глава 5. Продуктивность гибридов Fi, созданных на основе ЦМС Р-типа.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние цитоплазматической мужской стерильности "Рамра" - типа на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи"

Озимая рожь - важнейшая после пшеницы хлебная культура России. Почвенно-климатические условия ЦЧЗ, Нечернозёмной зоны, Поволжья, Урала и других регионов благоприятны для возделывания озимой ржи и получения высококачественного продовольственного зерна. Кроме того, благодаря лучшей зимостойкости и стабильности урожая, озимая рожь является «страховочной» культурой в неблагоприятные по перезимовке, для пшеницы годы.

В зерне ржи и пшеницы содержится почти одинаковое количество питательных веществ. Однако по пищевой и физиологической ценности зерно ржи и ржаной хлеб имеют ряд преимуществ по сравнению с зерном пшеницы и хлебом из него. Практически не уступая пшенице по содержанию в зерне белка, крахмала и жира, рожь превосходит пшеницу по содержанию в белке многих незаменимых аминокислот (Кобылянский, 1982).

Но, несмотря на это, посевные площади ржи в мире сокращаются. За 50 лет они сократились с 36 до 8,5 млн. гектар в 1995 году. Валовой сбор составлял 29 млн. тонн (Madej, 1996). За последующие 5 лет произошло дальнейшее сокращение производства зерна ржи и в 2000 году, по данным ФАО, его было произведено только 20 млн. тонн.

Аналогичная ситуация наблюдалась и в Российской Федерации. В начале 90-х годов площади посева под рожью в РФ стабилизировались на уровне 7 млн. гектар, что составляло половину мировых посевов ржи и 10-12% в структуре зерновых культур по России. В последующие годы наблюдалась тенденция сокращения посевных площадей под данной культурой, и в 2002 году она составляла 3,8 млн. гектара. К сожалению, данное обстоятельство вызвано не повышением уровня урожайности, а наоборот, она резко уменьшилась. В Центральном регионе это уменьшение, например, составило 3,8 ц/га (Гончаренко, 2003).

Стремление к экологизации земледелия; относительно низкая себестоимость зерна ржи; пригодность ржи к возделыванию в севооборотах, насыщенных зерновыми культурами, где эта культура увеличивает эффективность использования азотных удобрений; появление новых высокоурожайных и устойчивых к полеганию сортов и гибридов; возможность эффективного использования зерна ржи на корм и для промышленной переработки и др. говорят, по мнению академика Гончаренко (2003), в пользу расширения посевов ржи и увеличения валовых сборов её зерна.

Всё выше сказанное говорит о необходимости создания высокопродуктивных и целевых сортов и гибридов, способных давать большой выход продукции с единицы площади, а также отличаться высоким качеством зерна. Решением данной проблемы может служить относительно новый для ржи метод гибридной селекции с использованием цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС).

Наиболее выдающиеся результаты в гибридной селекции на основе ЦМС получены в основных ржано-сеющих странах Европы - Германии и Польше. В Германии с 1983 года, когда был районирован первый гибрид озимой ржи, по 1996 год число гибридов в Госреестре увеличилось до 15. В 2003 году гибриды составляли 60% посевной площади ржи в Германии. Необходимо отметить, что все гибриды получены на основе ЦМС Р-типа, а в 2001 году в Германии был районирован первый гибрид на ЦМС G-типа -Nowus. Гибриды, полученные в Германии, зарегистрированы в 10 странах Европы. Причиной такого повышенного интереса к гибридам озимой ржи является не только более высокая урожайность, но и возможность быстрого создания гибридов целевого назначения.

Тенденция использования гибридов озимой ржи на основе ЦМС, для производственных целей в западноевропейских странах, оказала влияние на селекционные исследования и в нашей стране. С 1998 года в НИИСХ ЦЧП и НИИСХ ЦРНЗ совместно с немецкой фирмой Лохов-Петкус велись совместные исследования по гибридной ржи. Результатом данной работы стал первый, районированный в 2004 году в России гибрид озимой ржи на основе ЦМС Р-типа - НВП-3. С 2004 года НИИСХ ЦЧП включён в программу

РАСХН, которая называется: «Создать и передать на госиспытание высокоурожайные гибриды Fj озимой ржи, пригодные для промышленной переработки на пищевые, кормовые и технические цели».

В РФ, особенно в центральных областях, имеются экономические и экологические предпосылки для возделывания гибридных сортов на площади порядка 1-1,5 млн.га. Расчёты показывают, что если снизить производственную норму высева на одну треть (т.е. на 60-70 кг/га), то производителю будет выгодно ежегодно покупать семена гибридов Fi по цене в 2 раза выше, чем обычных сортов, но при условии, если гибриды будут давать прибавку урожая на уровне 14%. Дополнительный сбор зерна ржи за счёт внедрения гибридов может превысить 500 тыс. тонн (Гончаренко, 2003).

Значимой проблемой в гибридной селекции озимой ржи при использовании ЦМС Р-типа является небольшая концентрация в существующих сортах-популяциях европейской селекции эффективных восстановителей фер-тильности. С ней связан ряд трудностей, с которыми сталкиваются семеноводы и производственники при получении и использовании гибридных семян. Это заставляет ряд селекционеров (Melz, Melz, Hartmann, 2001; Кобылян-ский, Лапиков, Смирнова, 2003) уделять внимание второму источнику ЦМС - G (R, У)-типу. Но при использовании его в качестве источника стерильности проблемным является закрепление стерильности и связанные с этим трудности получения семян Fj со 100%-ной гибридностью.

Для получения целевых, высокопродуктивных и устойчивых к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам, гибридов озимой ржи, необходимо всесторонне изучить влияние ЦМС на хозяйственно-ценные признаки озимой ржи.

Актуальность темы. Развитие селекционных работ по созданию гибридов озимой ржи на основе ЦМС требует всестороннего изучения влияния данного явления на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи. В связи с тем, что в доступной нам литературе встречаются лишь данные по влиянию ЦМС на цитологические особенности формирования пыльцы, то актуальность нашей работы сомнений не вызывает.

Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований являлось изучение влияния ЦМС Р-типа на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи. Также изучалась сравнительная характеристика влияния ЦМС Р- и G-типов на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам и на продуктивность гибридов. Была исследована продуктивность гибридов Fi, созданных на основе ЦМС Р-типа.

Для достижения указанных целей планировалось решить следующие задачи.

1. Провести сравнительную оценку роста, развития и продуктивности стерильных и фертильных аналогов самоопылённых линий озимой ржи.

2. Получить гибриды на разных типах ЦМС, где в качестве отцовского компонента выступала бы одна и та же самоопылённая линия

3. Выявить показатели продуктивности, за счёт которых формируется большая урожайность гибридов Fi.

Научная новизна. Впервые в условиях Центрально-Чернозёмной зоны изучено влияние ЦМС Р-типа на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи. Выявлено, что цитоплазма Р-типа не оказывает отрицательного влияния на устойчивость к биотическим и абиотическим факторам. По показателям продуктивности стерильные аналоги изученных линий превосходили фертильные. При сравнительном изучении разных типов ЦМС, выявлено, что гибриды на G-цитоплазме бурой и стеблевой ржавчиной поражались больше, чем гибриды на Р-цитоплазме. Устойчивость к абиотическим факторам была выше у гибридов на ЦМС Р-типа. Продуктивность растения и колоса была выше у гибридов на цитоплазме G-типа. Прибавка урожая гибридов Fi на ЦМС Р-типа была достигнута благодаря лучшей продуктивной кустистости и большей массе зерна с колоса, теод. ^

Практическая ценность. Полученные результаты будут использованы при разработке программ по гибридной селекции озимой ржи.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены, обсуждены и одобрены на Межрегиональной научно-практической конференции «Вклад молодых учёных в развитие аграрной науки в начале XXI века» (Воронеж, 2005), на заседании Территориального Координационного совета «Состояние и пути улучшения селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в ЦЧЗ» (Каменная Степь, 2005).

Кроме того, основные результаты докладывались и были одобрены на заседаниях Учёного совета НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева и научно-методического совета Центрально-Чернозёмного селекцентра в 2003-2005 г.г.

На защиту выносятся следующие положения.

1. Влияние ЦМС Р-типа на устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды и продуктивность.

2. Сравнительная характеристика гибридов, созданных на ЦМС Р- и G-типа.

3. Продуктивность сортолинейных гибридов Fi полученных на ЦМС Р-типа.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 138 страницах машинописного текста, содержит 30 таблиц, иллюстрирована 6 рисунками, состоит из введения, 5 глав, заключения, общих выводов и рекомендаций по использованию результатов исследований в селекционной практике. Список литературы включает 208 наименований, в том числе 74 -на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Мамедов, Рамин Закирович

Общие выводы.

1. Стерильные аналоги на ЦМС Р-типа отличаются от фертильных лучшей устойчивостью к неблагоприятным абиотическим факторам внешней среды. Об этом свидетельствует их лучшая зимостойкость (в естественных и провокационных условиях), лучшая засухоустойчивость. А сформировавшиеся на стерильных растениях зерновки обладают лучшей полевой всхожестью. В последнем случае существенное влияние оказывает и генотип фертильного аналога.

2. По устойчивости к неблагоприятным биотическим факторам (поражению мучнистой росой, бурой и стеблевой ржавчиной) стерильные и фертильные аналоги существенно не различались. При этом по поражению бурой листовой ржавчиной наблюдается параллельный характер изменчивости: стерильные аналоги более устойчивых к этому заболеванию фертильных линий были более устойчивы, чем менее устойчивых исходных фертильных линий.

3. Лучшая устойчивость стерильных форм к неблагоприятным абиотическим факторам внешней среды обеспечивает их лучшую выживаемость к уборке по сравнению с исходными фертильными. Стерильные аналоги с высокой степенью достоверности превышают фертильные по высоте. При этом различий по устойчивости к полеганию не обнаружено.

4. Для стерильных форм характерен более быстрый темп развития. Фаза цветения наступает раньше, но отличается большей продолжительностью, чем у фертильных.

5. Стерильные аналоги отличаются лучшей продуктивностью растений. Лучшая их продуктивность обусловлена большей кустистостью и более продуктивным колосом. Лучшая продуктивность последнего обусловлена большим количеством цветков в колосе. С большей продуктивностью стерильных форм связано и большее значение их коэффициента выхода хозяйственно ценной продукции (зерна).

6. По активности <Х - амилазы стерильные и фертильные аналоги существенно не различались. Различия не были обнаружены во все года исследований и у всех изученных генотипов.

7. Гибриды Fi на ЦМС G-типа уступали гибридам на Р-цитоплазме по таким показателям, как зимостойкость и выживаемость растений, но были более устойчивы к полеганию. При беккроссировании гибриды на цитоплазме G-типа оказались более зимостойкими, а по остальным показателям различий между изучаемыми типами отмечено не было.

8. Поражение мучнистой росой гибридов Fj на Р- и G-типах было незначительным, и различий по устойчивости выявлено не было. При беккроссировании поражение гибридов на Р-цитоплазме увеличилось, но различия были несущественны. Более устойчивыми к поражению бурой и стеблевой ржавчиной были гибриды Fj на цитоплазме Р-типа. Данная тенденция сохранилась и при беккроссировании. Отсюда следует, что цитоплазма Р-типа является менее восприимчивой к поражению основными болезнями.

9. Сравнение влияния ЦМС Р- и G-типов на продуктивность растений гибридов Fi выявило преимущество последних. Гибриды же BCi были более продуктивные на цитоплазме Р-типа. На продуктивность колоса более благоприятно действовала цитоплазма G-типа, причём, как в Fj, так и в BCi. Об этом говорят такие показатели, как лучшая озернённость и большая масса зерна с колоса.

10. На активность (X - амилазы влияет, как генотип, так и цитоплазма. Более высокое «число падения» у гибридов на цитоплазме G-типа. ^ju. lA-O

11.Более высокая урожайность гибридов Fi на ЦМС Р-типа формируется в основном за счёт лучшей продуктивной кустистости, большей массы зерна с колоса и большего количества продуктивных побегов на 1м2. Более продуктивный колос гибридов обусловлена лучшей озернённостью и большей массой 1000 зёрен.

12. Повышение потенциала продуктивности создаваемых сортов и гибридов озимой ржи возможно при улучшении показателей двух интегральных признаков - количества продуктивных побегов на единице площади и массы зерна с колоса.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ В СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. При использовании в качестве источника ЦМС Р-типа следует учитывать, что создаваемые на её основе мужско стерильные аналоги превышают исходные фертильные по высоте, отличаются более быстрым темпом развития, фаза цветения наступает раньше на 2-3 дня и отличается большей продолжительностью.

2. При создании гибридов устойчивых к прорастанию зерна на корню более целесообразно использовать в качестве источника ЦМС G-тип.

3. При создании новых сортов и гибридов озимой ржи следует учитывать, что повышение потенциала их продуктивности возможно за счёт увеличения густоты продуктивного стеблестоя и продуктивности колоса.

Заключение.

Представленный в диссертационной работе материал свидетельствует о том, что стерильная цитоплазма Р-типа не оказывает отрицательного влияния на устойчивость линий и гибридов к биотическим и абиотическим факторам. А некоторые различия по устойчивости связаны с влиянием генотипа. По показателям продуктивности стерильные аналоги изученных линий превосходили фертильные. Из чего следует, что ЦМС Р-типа положительно сказывается на продуктивности растения озимой ржи.

При сравнительной характеристике влияния ЦМС Р- и G-типа на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи были выявлены некоторые различия у изучаемых гибридов. В частности, гибриды на G-цитоплазме бурой и стеблевой ржавчиной поражались больше, чем гибриды на ЦМС Р-типа. Устойчивость к абиотическим факторам в основном была выше у цитоплазмы Р-типа. Но данное обстоятельство можно объяснить и особенностями происхождения изучаемых типов ЦМС. Так как продуктивность растения и колоса была выше у гибридов на G-цитоплазме, то можно говорить о положительном влиянии данного типа ЦМС на продуктивность озимой ржи.

При экологическом сортоиспытании гибридов Fi на ЦМС Р-типа получены данные, свидетельствующие о более высокой урожайности гибридов на 16-25%, в сравнении с сортами. Данная прибавка урожая говорит об экономической выгодности возделывания гетерозисных гибридов первого поколения на цитоплазме Р-типа.

115

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Мамедов, Рамин Закирович, Каменная Степь

1. А.с. 1210249 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид / A.M. Федин, Т.А. Кузнецова, С.И. Паклин и др. (СССР). 4 с.

2. А.с. 1338126 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи, пшеницы и тритикале / A.M. Федин, Т.А. Кузнецова, И.В. Мартынов и др. (СССР). 6 с.

3. А.с. 1394488 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для зерновых / A.M. Федин, Т.А. Кузнецова. (СССР). 8 с.

4. А.с. 1350854 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид / A.M. Федин, Т.А. Кузнецова, С.И. Паклин и др. (СССР). 6 с.

5. А.с. 1632392 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / A.M. Федин, Т.А. Кузнецова, М.Н. Гыска и др. (СССР). 4 с.

6. А.с. 1632393 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / A.M. Федин, Т.К. Альсинг, Т.А. Кузнецова и др. (СССР). 4с.

7. А.с. 1685317 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид / A.M. Федин, Т.А. Кузнецова, С.И. Паклин и др. (СССР). 4 с.

8. А.с. 1568284 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для зерновых культур / A.M. Федин, Т.А. Кузнецова, Н.Г. Рудакова и др. (СССР). 4с.

9. А.с. 1706080 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / A.M. Федин, Т.А. Кузнецова, М.Н. Гыска и др. (СССР). 2 с.

10. А.с. 762812 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / A.M. Федин, Т.К. Альсинг, В.В. Студенцова и др. (СССР). 2 с.

11. А.с. 9230119 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / A.M. Федин, Т.А. Кузнецова, А.А. Вишняков и др. (СССР). 4 с.

12. А.с. 934581 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / A.M. Федин, Т.А. Кузнецова, М.Н. Гыска и др. (СССР). 2 с.

13. А.с. 976513 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для пшеницы и ржи / A.M. Федин, Т.А. Кузнецова, А.А. Вишняков и др. (СССР). 4 с.

14. Абрамова З.Б. Особенности цветения форм пшеницы, обладающих цито-плазматической мужской стерильностью / З.Б. Абрамова, В.Д. Кобылян-ский, А.Г. Катерова // Зап. ЛСХИ, 1968. Т.124. - В.2. - С.54-65.

15. Агроклиматический справочник по наблюдениям гидрометеорологической обсерватории «Каменная степь» Таловского района, Воронежской области. 1979. - 16с.

16. Адамчук Г.К. Наследование цитоплазматической мужской стерильности у озимой ржи при близкородственных скрещиваниях / Г.К. Адамчук, А.Ф. Здрилько // Селекция и семеноводство. Киев, 1975. - Вып. 30. — С.64-69.

17. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая агропроизводственная характеристика / П.Г. Адерихин. Воронеж: Издательство Воронежского Университета, 1963. - 264 с.

18. Алимова Г.К. Цитохимическое изучение развития пыльцевого зерна у растений кукурузы с техасским и молдавским типом цитоплазматицеской мужской стерильности / Г.К. Алимова // Ботан. ж. 1962. - Т.47. - № 10. — С.1522-1527.

19. Антропов В.И. Рожь СССР и сопредельных стран / В.И. Антропов, В.Ф. Антропова. Л., 1929. - 366 с.

20. Артёмова Г.В. Генетические и цитологические особенности ЦМС и ГМС диплоидной ржи: Автореф. дис. к.б.н. / Г.В. Артёмова; ВИР им. Н.И. Вавилова. Ленинград, 1982. -16 с.

21. Баева Р. Влияния на майчиння прашец върху хетерозиса при ржъжта / Р. Баева // Растен. Науки. 1964. - Т.1. - № 9. С.9-16.

22. Балков И.Я. Получение и использование стерильных по пыльце форм сахарной свёклы на базе сортов ВНИИСС / И.Я. Балков. Селекция растений с использованием ЦМС. - Киев, 1966. — С.285-297.

23. Балков И.Я. Селекция сахарной свёклы на гетерозис / И.Я. Балков. М.: Россельхозиздат, 1978. - 167 с.

24. Балков И.Я. ЦМС сахарной свёклы / И.Я. Балков. М.: Агропромиздат, 1990.-239 с.

25. Бланковская Т.Ф. Развитие пыльников и пыльцы у двух форм пшеницы с мужской стерильностью / Т.Ф. Бланковская, И.Н. Воробьёва // Науч. тр. по с.-х. биологии. Одесса, 1972. - С.52-56.

26. Брежнев Д.Д. Значение гетерозиса как метода селекции / Д.Д. Брежнев // Бюлл. ВИР. Л.: ВИР, 1975. - С.3-10.

27. Булин Н.Д. Результаты генетического изучения мужски стерильных форм ^ сахарной свёклы на Уладово-Люлинецкой опытно-селекционной станции /

28. Н.Д. Булин, В.Д. Булин // Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свёклы. Киев, 1971. - С.201 -210.

29. Вахрушева Э.И. Изучение стерильных аналогов двух типов цитоплазма-тической мужской стерильности и использование их в селекции и семеноводстве гибридов кукурузы: Автореф. канд. дис. / Э.И. Вахрушева; Краснодар, 1957. 32 с.

30. Вахрушева Э.И. Влияние восстановления фертильности на продуктивность растений кукурузы с техасским типом цитоплазматической мужской стерильности / Э.И. Вахрушева, М.И. Хаджинов // Генетика. 1966. - № 10. -С.134-143.

31. Вахрушева Э.И. Сравнительное агроселекционное изучение стерильных и Ъ фертильных аналогов молдавского и техасского типов ЦМС кукурузы /

32. Э.И. Вахрушева // Селекция растений с использованием ЦМС. Киев, 1966. -С.127-136.

33. Викторов Е.П. Сравнительная продуктивность мужски стерильных и фертильных биотипов в популяциях сахарной свёклы с ЦМС / Е.П. Викторов // Селекция растений с использованием ЦМС. Киев, 1966. - С.314-323.

34. Влияние стерильной цитоплазмы на течение микроспорогенеза у линий кукурузы / Н.В. Турбин, А.Н. Палилова, А.В. Смольская, Л.С. Серпокры-лова // Докл. АН СССР. 1969. - Т.188. - № 5. - С.1179-1181.

35. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных / В.Г. Вольф. -М.: Колос, 1966.-255 с.

36. Галеев Г.С. Итоги изучения и селекционного использования цитоплазма-тической мужской стерильности / Г.С. Галеев. Киев: Урожай, 1966.

37. Ганцюра Д.Ф. Влияние возраста пестика на завязываемость семян пшеницы с ЦМС / Д.Ф. Ганцюра // Тр. ВИР. 1972. - Вып. 23. - С. 14-17.

38. Говоров Н.В. Селекция гибридов сахарной кукурузы с использованием мужской стерильности / Н.В. Говоров // Селекция растений с использованием ЦМС. Киев, 1966. - С. 117-122.

39. Гогун Г.В. Полевая оценка устойчивости гибридов пшеницы к стеблевой ржавчине / Г.В. Гогун // Селекция и семеноводство. 1975. - № 5. - С.28-31.

40. Гонтаровский В.А. Сравнительное изучение стерильных гибридов и их фертильных аналогов / В.А. Гонтаровский // Кукуруза. 1963. - № 12. -С.31-32.

41. Гончаренко А.А. Производство и селекция озимой ржи в РФ / А.А. Гон-чаренко // Озимая рожь селекция, семеноводство, технологии и переработка: Матер. Междунар. научно-практич. конференции. Киров, 2003. -С. 16-25.

42. Гроган К. Реакция кукурузы на удаление метёлок / К. Гроган // Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство. - 1958. - № 3. - С.60-65.

43. Гуляев Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов. М.: Колос, 1972. - 466 с.

44. Гурьев Б.П. Некоторые вопросы семеноводства кукурузы с использованием мужской цитоплазматической стерильности / Б.П. Гурьев // Селекция растений с использованием ЦМС. Киев, 1966. - С. 147-154.

45. Дмитриева А.Н. Особенности аминокислотного состава пыльников ржи с ЦМС / А.Н. Дмитриева, Л.Р. Борисенко // Селекция и семеноводство. Респ. межведомств, темат. научн. сб. 1968. - вып. 10. - С.110-115.

46. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

47. Ерёменко С.П. Восстановительная способность линий и популяций озимой ржи цитоплазматической мужской стерильности «Рашра» типа: Дис. канд. с.-х. наук/ С.П. Ерёменко; НИИСХЦЧПим В.В. Докучаева. -Каменная степь, 2003. - 139 с.

48. Жигайло И.И. Изучение цитоплазматической стерильности пыльцы у сахарной свёклы / И.И. Жигайло // Селекция растений с использованием

49. ЦМС.-Киев, 1966. -С.307-314.

50. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М. Жуковский. -Д.: Колос, 1971.-752 с.

51. Здрилько А.Ф. ЦМС у ржи / А.Ф. Здрилько // Гетерозис в растениеводстве. Науч. тр. ВАСХНИИЛ. -М.: Колос, 1966.

52. Здрилько А.Ф. Генетические и цитологические исследования ЦМС у ржи / А.Ф. Здрилько, Г.К. Адамчук // Генетика и селекция на Украине. Материалы II съезда генетиков и селекционеров Украины. 4.1. Киев: Наукова думка, 1971. - С.105-106.

53. Здрилько А.Ф. О закрепительной и восстановительной способности сортов и линий озимой ржи / А.Ф. Здрилько // Селекция и семеноводство. -1972. № 3. - С.24-26.

54. Ильичёв Г.А. Эффект гетерозиса у межсортовых гибридов ржи / Г.А. Ильичёв // Селекция и семеноводство. 1980. - № 2. - С. 14-16.

55. Индуцированные мутации и стерильность пыльцы озимой пшеницы / Н.И. Савченко, А.С. Ластович, В.Е. Белоус, Л.В. Серая // Цитология и генетика. -1969. Т.З. - № 5.

56. Катерова А.Г. Особенности цветения форм пшеницы, обладающих цитоплазматической мужской стерильностью / А.Г. Катерова // Вопр. энтэко-логии. Л., 1969. - С.27-28.

57. Кобылянский В.Д. К генетике цитоплазматической мужской стерильности у озимой ржи / В.Д. Кобылянский // Генетика. 1969. - Т.5. - № 9. -С.43-47.

58. Кобылянский В.Д. Наследование цитоплазматической и ядерной мужской стерильности у озимой диплоидной ржи / В.Д. Кобылянский, А.Г. Катеро-ва // Генетика. 1973. - № 9. - С.5-11.

59. Кобылянский В.Д. Некоторые итоги изучения гетерозиса и возможности использования ЦМС у озимой ржи / В.Д. Кобылянский // Бюл. ВНИИ растениеводства. 1974. - вып.40. - С.28-33.

60. Кобылянский В.Д. Рожь / В.Д. Кобылянский. М.: Колос, 1982. - 271 с.

61. Кобылянский В.Д. Предпосылки селекции гибридной ржи в России / В.Д. Кобылянский, Н.С. Лапиков, А.Г. Катерова // Докл. РАСХН. 1994. -С.5-7.

62. Коварский А.Е. Исследования по пыльцевой стерильности у сельскохозяйственных растений / А.Е. Коварский // Изучение природы пыльцевойстерильности и использование её в селекции сельскохозяйственных растений. Кишинёв, 1969. - С.3-10.

63. Козубенко В. Е. Особенности роста и развития восстановленных по цветению растений кукурузы / В.Е. Козубенко, Т.А. Червоненко // Вести с.-х. науки. 1964. - № 3. - С.31-35.

64. Козубенко В.Е. Цитоплазматическая мужская стерильность в селекции и семеноводстве кукурузы / В.Е. Козубенко // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев, 1966. -С.61-67.

65. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркёры / В.Г. Конарев. -М.,1983. -320 с.

66. Косов Ю.А. Изучение гетерозиса ржи / Ю.А. Косов // Сб. тр. аспирантов и молодых научн. сотрудников. ВИР, 1969. - № 10(111). - С.126-132.

67. Косов Ю.А. Влияние гибридизации на проявление гетерозиса озимой ржи / Ю.А. Косов // Сб. тр. аспирантов и молодых научн. сотрудников. ВИР, 1970. - № 15. — С.124-130.

68. Кравцов Ю. Ф. Результаты генетического изучения мужски стерильной формы сахарной свёклы на Льговской опытно-селекционной станции / Ю.Ф. Кравцов // Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свёклы. Киев, 1971.-С.219-229.

69. Крупнов В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений / В.А. Крупнов. М.: Колос, 1973. - 277 с.

70. Крупнов В.А. Источники цитоплазматической мужской стерильности у растений / В.А. Крупнов // Генетика. 1971. - № 3. - С. 159-174.

71. Куверин В.В. Изучение и использование гетерозиса озимой ржи / В.В. Куверин // Селекция и семеноводство. 1974. - № 1. - С.78-79.

72. Кудрякова Н.В. Генетический контроль изоферментов эстеразы у ржи: Автореф. дис. к. б. н. / Н.В. Кудрякова. Л., 1982. - 18 с.

73. Кэннон Г. Получение гибридной пшеницы с использованием мужской стерильности Triticum timopheevi / Г. Кэннон // Агробиология. 1964. - № 2. - С.240-242.

74. Лысиков В.Н. Опыт получения стерильных форм кукурузы в результате обработки семян некоторыми химическими веществами / В.Н. Лысиков // Изв. АН МССР. -1964. № 10.

75. Лыфенко С.Ф. Изменение количественных признаков у озимой мягкой пшеницы при совмещении её генома с цитоплазмами других видов / С.Ф. Лыфенко, Г.К. Омирова // Тез. докл. на XIV Междунар. генетич. конгр. -М. 1978. - С.378.

76. Любимова В.Ф. Вопросы стерильности и пониженной фертильности гибридных растений / В.Ф. Любимова // Отдалённая гибридизация растений: Сб. науч. тр. М., 1960. - С.140-152.

77. Малиновский Б.Н. Гетерозис и мужская цитоплазматическая стерильность у сорго и их использование в селекции / Б.Н. Малиновский // Генетика. -1967. -№11.- С.3-14.

78. Малиновский Б.Н. Гетерозис и цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) в селекции сорго / Б.Н. Малиновский // Генетические основы селекции. М.: Наука, 1971.

79. Марьяхина И.Я. К ранней диагностике мужской стерильности у кукурузы / И.Я. Марьяхина //Морфогенез растений. М., 1961. - Т. 1. - С.511-513.

80. Медведева Г.Б. Мужская цитоплазматическая стерильность у пшеницы / Г.Б. Медведева // С.-х. биология. 1966. - Т. 1. - № 1. - С.26-32.

81. Митранов JI. Сравнително йзучаване на фертилни сортове и техните мъжкостерилни аналози на основата на Tr. timopheevi /Л. Митранов // Генетика и селекция (НРБ). 1977. - Т. 10. - № 2. - С. 141 -149.

82. Морозова Е.Д. Некоторые особенности развития кукурузы, характеризующейся мужской стерильностью / Е.Д. Морозова // Морфогенез расте-ний.-М., 1961. -С.407-409.

83. Морозов А.А. Мужская стерильность у озимой тетраплоидной ржи / А.А. Морозов, Ф.Т. Кондратенко, А.А. Тороп // Селекция и семеноводство. -1970. № 5. - С.21-22.

84. Мюнтцинг А. Генетика / А. Мюнтцинг. М.: Колос, 1967. - 610 с.

85. Неговский Н.А. ЦМС у сахарной свёклы (Beta vulgaris) / Н.А. Неговский, A.M. Макагон // Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свёклы. Киев, 1971. -С.161-177.

86. Неттевич Э.Д. Особенности биологии цветения и опыления форм пшеницы с ЦМС / Э.Д. Неттевич, Л.М. Эзрохин // Гетерозис в растениеводстве. -Л., 1968.-С.93-96.

87. Орёл Л.И. Образование стерильной пыльцы у томатов / Л.И. Орёл // Докл. АН СССР. 1962. - Т. 147. - № 6. - С.1495-1498.

88. Орёл Л.И. Цитоэмбриологическое изучение цитоплазматической мужской стерильности у лука / Л.И. Орёл // Генетика. 1967. - Т. 12. - С.3-11.

89. Орёл Л.И. Цитология мужской цитоплазматической стерильности кукурузы и других культурных растений / Л.И. Орёл. Л.: Наука, 1972. - 84 с.

90. Орлов В.М. Способы получения гибридных семян ржи и изучение их урожайности / В.М. Орлов // Агробиология. № 2. - 1957.

91. Палилова А.Н. Проблемы цитоплазматической мужской стерильности у растений / А.Н. Палилова, Т. Данков, Н.В. Турбин. Минск: Наука и техника, 1988.-466 с.

92. Пенева Т.И. Влияние внутрисортового полиморфизма у ржи на структуру глиадина / Т.И. Пенева, В.Г. Конарев // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. - № 4. -С.12-14.

93. Пенева Т.И. Внутрисортовой полиморфизм по спектру глиадина у диплоидной и тетраплоидной ржи / Т.И. Пенева, Н.М. Гладышева // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1979. - Т.63. - Вып. 3. - С.60-70.

94. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений / В.А. Поддубная-Арнольди. М.: Наука, 1964. - 482 с.

95. Поддубная И.Ф. Полиморфизм ржи сотра Вятка 2 по типам спектра глиадина / И.Ф. Поддубная // Бюлл. ВИР. 1979. - Вып. 92. - С.44-46.

96. Поляков И.М. Цитплазматическая мужская стерильность и её использование в гибридизации сельскохозяйственных культур / И.М. Поляков // Селекция растений с использованием ЦМС. Киев, 1966. - С.3-12.

97. Программа НИР лаборатории селекции озимой ржи на 2001-2005 годы / А. А. Тороп, В.В. Чайкин // рукопись, 2001.

98. Прокофьева З.Д. Цитоплазматическая мужская стерильность растений / З.Д. Прокофьева // Практические задачи генетики в сельском хозяйстве. -М., 1971. -С.288-307.

99. Прокофьева З.Д. К внешморфологическому проявлению ЦМС у пшеницы. Терратоглогия пыльников / З.Д. Прокофьева, С.Я. Краевой // Цитол. и генет. 1971. - Т.5. - № 5. - С.387-392.

100. Пратасев1Ч Р.Ц. Марфалапчныя адрозненш у будове стэрильных i фер-тыльных форм кукурузы, як\я растуць ва умовах Беларус1 / Р.Ц. Пратасев1ч, A.M. Палшава // Весщ АН БССР. Сер. навук. 1973. - № 6. -С.45-49.

101. Протасевич Р.Т. Особенности строения проводящей системы стерильных форм сахарной свёклы / Р.Т. Протасевич, В.Д. Трусова // Исследования по теоретической и прикладной генетике. Минск, 1975. - С.90-94.

102. Протасевич Р.Т. Морфолого-анатомические особенности растений с мужской стерильностью / Р.Т. Протасевич. Мн.: Наука и техника, 1984. - 120 с.

103. Прядко Н.И. Проявление мужской стерильности у сахарной свёклы / Н.И. Прядко, М.Г. Бордонос // Тез. докл. на науч.-производст. конф. молодых учёных и агрономов-свекловодов. Киев, 1965. - С.230-240.

104. Прядко Н.И. Динамика корнеплодо- и листообразования у стерильной и фертильной сахарной свёклы / Н.И. Прядко // За увеличение производства и повышения качества сахарной свёклы. Киев, 1966. - С.36-37.

105. Прядко Н.И. К характеристике плазмы стерильных и фертильных форм сахарной свёклы / Н.И. Прядко // Основные выводы научно-исследовательских работ по сахарной свёкле за 1965 г. Киев, 1967. -С.67-70.

106. Прядко Н.И. Развитие и морфологические особенности форм сахарной свёклы, обладающих цитоплазматической мужской стерильностью: Авто-реф. канд. дис. / Н.И. Прядко; Киев, 1969. 23 с.

107. Пынзарь СЛ. Гетерозис и ЦМС в селекции озимой пшеницы / СЛ. Пынзарь, В.И. Кравченко, Г.Д. Чебан. Кишинёв: Штиинца, 1974. - 167 с.

108. Резникова С.А. О взаимоотношениях тканей пыльника Lilium сап-didum L. в процессе микроспорогенеза / С.А. Резникова // Онтогенез. -1973. Т.4. - № 1. - С.69-79.

109. Рыбин В.А. Проблема стерильности в селекции растений / В.А. Рыбин // Теоретические основы селекции растений: М. JL, 1935. - Т.1. - С.463-494.

110. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. Минск: Вышейшая школа, 1973. - 320с.

111. Савченко Н.И. Изучение и использование цитоплазматической мужской стерильности у озимой пшеницы / Н.И. Савченко, А.С. Ластович // Агробиология. 1964. - № 2. - С.243-249.

112. Савченко Н.И. Особенности создания линий с ЦМС у озимой пшеницы / Н.И. Савченко // Селекция растений с использованием ЦМС. Киев, 1966. - С.262-270.

113. Савченко Н.И. Микроспорогенез и развитие пыльцевых зёрен у линий озимой пшеницы с ЦМС / Н.И. Савченко // Цитология и генетика. 1967. -Т.1. - № 3. - С.28-37.

114. Смирнов В.Г. Автофертильные формы перекрестноопыляющихся растений и перспективы их использования в селекции / В.Г. Смирнов, А.В. Волков // Селекция ржи. Материалы симпозиума ЭУКАРПИА. -ВИР,1990.-С. 19-27.

115. Соколов Б.П. Селекция кукурузы с использованием цитоплазматической мужской стерильности / Б.П. Соколов, Н.М. Падалка // Стерильность в селекции и семеноводстве кукурузы. Киев, 1962. - С.63-103.

116. Соколов Б.П. К методике создания аналогов-восстановителей мужской фертильности у кукурузы / Б.П. Соколов, В.А. Гонтаровский // Селекция растений с использованием ЦМС. Киев, 1966. - С.48-67.

117. Структура гетерозиса сложных признаков у межлинейных и сортоли-нейных гибридов озимой ржи / А.А. Гончаренко, А.Н. Зубиков, С.А. Ермаков и др. // Докл. РАСХН. 1997. - № 5. - С.3-5.

118. Терновский М.Ф. Цитоплазматическая мужская стерильность при отдалённых скрещиваниях в роде Nicotiana / М.Ф. Терновский, А.П. Гребён-кин // Генетика. -1967. № 8. - С.4-17.

119. Тороп А.А. Селекционно-семеноводческая работа с озимой рожью в ГДР / А.А. Тороп // Селекция и семеноводство. 1974. - № 1.

120. Тороп Е. А. Структура урожайности озимой ржи в связи с разработкой перспективной модели сорта для условий Центрально-Чернозёмной зоны: Автореф. дис. канд. с.-х. наук / Е.А. Тороп; НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева. Каменная степь, 2000. - 22 с.

121. Турбин Н.В. Теоретическая модель взаимодействия хромосомных генов и цитоплазмы при ЦМС у кукурузы / Н.В. Турбин, А.Н. Палилова // Докл. ВАСХНИЛ. 1970. -№11.- С.2-4.

122. Турбин Н.В. Генетические основы цитоплазматической мужской стерильности у растений / Н.В. Турбин, А.Н. Палилова. Мн.: Наука и техника, 1975.-184 с.

123. Урбах В.Ю. Биометрические методы / В.Ю. Урбах. М.: Наука, 1964. -415 с.

124. Устинова Е.И. К изучению мужской стерильности у кукурузы / Е.И. Устинова // Докл. АН СССР. 1959. - Т. 127. - № 3. - С.689-692.

125. Устинова Е.И. Мужская стерильность у кукурузы / Е.И. Устинова // Морфология кукурузы. МГУ. - 1962. - С.266-283.

126. Федин М.А. Влияние этрела как гаметоцида на яровую пшеницу / М.А. Федин, М.Н. Гыска // Химия в сельском хозяйстве. 1975. - № 1. — С.41-45.

127. Хаджинов М.И. Теоретические основы селекции растений / М.И. Хаджинов // Гетерозис. Москва, Ленинград: Государственное издательство совхозной и колхозной литературы, 1935. - С.435-462.

128. Хаджинов М.И. Цитоплазматическая мужская стерильность кукурузы и использование её в селекции и семеноводстве / М.И. Хаджинов // ЦМС в селекции и семеноводстве культур. Киев, 1962. - С.103-140.

129. Хаджинов М.И. Использование ЦМС в селекции и семеноводстве гибридной кукурузы / М.И. Хаджинов, Э.И. Вахрушева // Опыт выращивания гибридных семян кукурузы на стерильной основе. М., 1964. - С.29-64.

130. Хаджинов М.И. Использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) в семеноводстве гибридной кукурузы в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства / М.И. Хаджинов, Э.И. Вахрушева // Генетика. 1966. - № 9. - С. 107-117.

131. Хаджинов М.И. Генетика восстановительной способности и методы создания линий-восстановителей у кукурузы / М.И. Хаджинов // Селекция растений с использованием ЦМС. Киев, 1966. - С. 13-32.

132. Хаджинов М.И. Итоги и перспективы использования ЦМС в селекции кукурузы и других культурных растений / М.И. Хаджинов, Э.И. Вахрушева // Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция растений. -Киев, 1979.-С.5-12.

133. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений / С.С. Хохлов // Успехи современной генетики: Сб. науч. тр.-М., 1967.-№ 1.-С.43-105.

134. Хохлов С.С. Происхождение гинодиецичных видов в свете исследований эволюции цветка при апомиксисе / С.С. Хохлов // Апомиксис и цито-эмбриология растений: Сб. науч. тр. Саратов, 1968. - С.3-30.

135. Чеховская Э.С. Стерильные формы озимой ржи / Э.С. Чеховская // Селекция и семеноводство. 1965. - № 5. - С.53-54.

136. Шевцов И.А. Использование инбридинга у растений / И.А. Шевцов. -Киев: Наукова думка, 1983. 272 с.

137. Шмидт Дж. Гибридная пшеница: Сорт пшеницы Бизон, обладающий мужской стерильностью / Дж. Шмидт, У. Джексон, С.С. Маан // Агробиология. 1964. - № 2. - С.236-237.

138. Эльконин JI.A. Генетический контроль цитоплазматической мужской стерильности растений: состояние проблемы и современные подходы для её использования / JI.A. Эльконин, B.C. Тырнов // Генетика. 2000. - Т. 36. - № 4. - С.437-450.

139. Arseniuk Е. Rye production and breeding in Poland / E. Arseniuk, T. Olek-siak // Proceedings of the EUCARPIA Rye Meeting. Radzikow (Poland), 2001.-P. 11-18.

140. Artschwager H. Pollen degeneration in male sterile sugar beets with special reference to the tapetal Plasmodium / H. Artschwager // J. Agr. Res. 1947. -V.75. - № 7,8. — P.191-197.

141. Beadle G.W. Genes in maize for pollen sterility / G.W. Beadle // Genetics. -1932. -V. 17. -P.413-431.

142. Becker H.C. Heterosis and hybrid breeding / H.C. Becker, W. Link // 100 Years of genetics for plant breeding-Mendel, meiosis and marker. Brno (Czech Republic), 2000. - P. 319-327.

143. Brooks M.H. The anther tapetum in cytoplasmic-genetic male sterile sorghum / M.H. Brooks, J.H. Brooks, L. Chein // Ann. J. Bot. 1966. - V. 53. - № 9. - P.902-908.

144. Chaplin J. Agronomic and chemical characteristics of male-sterile flue-cured tobacco as influenced by citoplasms of different Nicotiana species / J. Chaplin, Z.T. Ford // Crop. Sci. 1965. - V. 5. - P.436-438.

145. Chauhan S.V. Histochemical localization of histones, DNA, and proteins in the anthers of male-fertile and male-sterile plants / S.V. Chauhan, T. Kinoshita // Japan J. Breed. -1979. V. 29. - № 4. - P.287-293.

146. Chauhan S.V. Morphological and histochemical studies on pollen degeneration in cytoplasmic male-sterile sugar beet (Beta vulgaris var. saccharifera ) / S.V. Chauhan, T. Kinoshita // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ., 1980. - V. 59. -P.329-332.

147. Corbett M.K. Inter-graft transmission of cytoplasmic male sterility / M.K. Corbett, J.R. Edwardson // Nature (Engl.). 1964. - V. 201. ~ P.847-848.

148. Edwardson J.R. Cytoplasmic male sterility / J.R. Edwardson // Bot. Rev. -1970. V. 38. - P.341-420.

149. Fauron C.M.R. Maize as a model of higher plant mitochondrial genome plasticity / C.M.R. Fauron, B. Moore, M. Casper // Plant Sci. 1995. - V. 112. -P.ll-32.

150. Fruwirth C. Geschlechtliche Mischung von Roggen formenkreisen / C. Fruwirth // Z. f. Pflanz. 1913. - № 1.

151. Fukasawa H. Studies on restoration and substitution of nucleus in Ae-gilotricum. I. Apperance of male-sterile durum in substitution crosses I H. Fukasawa // Cytologia. 1953. - 18.

152. Fukasawa H. Studies on restoration and substitution of nucleus (genome) in Aegilotricum. II. The interrelationships between Ovata cytoplasm and fertility restoring factors / H. Fukasawa // Cytologia. -1955.-20.

153. Fukasawa H. Fertility restoration of cytoplasmic male sterile Emmer wheats / H. Fukasawa // Wheat Information Service. 1958. - 7.

154. Gabelman W.H. Reproduction and distribution of the cutoplasmic factor for male sterility in maize / W.H. Gabelman // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1949.- vol.35.-P.634-640.

155. Geiger H.H. Cytoplasmic male sterility in rye (Secale cereale L.) / H.H.Geiger, F.W. Schnell // Crop. Sci. 10. 1970. - P.590-593.

156. Geiger H.H. Heterosis des Ertrags und der Ertragscomponenten von Winter-rogen-Einafachhybriden / H.H. Geiger, F.W. Schnell, G. Wahle // Bert. Ar-beistag. 1976. - S.87-101.

157. Geiger H.H. Struktur der Heterosis von komplexmerkmalen bei Winterro-gen-Einafachhybriden / H.H. Geiger, G. Wahle // Z. Pflanzenziichtung. 1978.- V.80. № 3. - S.198-210

158. Geiger H.H. Genetic basis and phenotypic stability male-fertility restoration in rye / H.H. Geiger, T. Miedaner // International Symposium on Rye breeding and Genetics (EUCARPIA). Vort. Pflanzenziichtung. 1996. - V. 35. - P.27-38.

159. Geiger H.H. Heterosis of factorial inter-pool single crosses among elite winter rye inbred lines / H.H. Geiger, P. Wilde, M. Erfurt, I. Pakac // Proceedings of the EUCARPIA Rye Meeting. Radzikow (Poland), 2001. - P. 19.

160. Gibor A. Plastids and mitochondria. Inheritable systems / A. Gibor, S. Granic // Science. 1964. - V. 145. - P.3635.

161. Grogan C.O. Detasseling responses in corn / C.O. Grogan // Agron. J. -1956. -Y. 48. — P.247-249.

162. Grogan C.O. Morphological variations in normal, cytoplasmic male-sterile and restored counterparts in maize, Zea mays L. / C.O. Grogan, P.A. Sarvella // Crop. Sci. 1964. - V. 4. - № 5. - P.567-570.

163. Hanson M.R. Plant mitochondrial mutations and male sterility / M.R. Hanson // Annu. Rev. Genet. 1991. - V. 25. - P.461-486.

164. Heptihg L. Analyse eines 7 x 7-Sortendiallels zur Ermittlung geeigneten Ausgangsmaterials fur die Hybridzuchtung bei Roggen / L. Hepting // Z. Pflan-zenzuchtung. 1978. - V. 80. - № 3. - S.188-197.

165. Jaaska V. Secale and Triticale / V. Jaaska // Isozymes in plant genetics and breeding. Part. B. Ed. by S.P. Tanssley, T.J. Orton. Amsterdam, 1982. - P.79-101.

166. Jain S.K. Male sterility in flowering plants / S.K. Jain // Bibliograph. Genet. 1959. -V. 18. -P.101-166.

167. Joppa L.R. Pollen and anther development in cytoplasmic male-sterile wheat (Triticum aestivum L.) / L.R. Joppa, F.H. McNeal, J.R. Welsh // Crop. Sci. -1966. V. 6. - № 4. - P.296-297.

168. Jost M. Effect of T. timopheevi cytoplasm on some traits of male-sterile common wheat / M. Jost, M. Glatki-Jost, V. Hrust, J. Milohnic // Agr. Con-spect. Scient. Hybrid Wheat Research in Jugoslavia. Zagreb, 1976. - P.39.

169. Kaul M.L.H. Male sterility in higher plants / M.L.H. Kaul // Monographs on Theoretical and Applied Genetics. L.: Springer, 1998. - V. 10. - P.992.

170. Kihara H. Substitution of nucleus and its effect on genome manifestations / H. Kihara // Cytologia. 1951. - 16.

171. Kihara H. Fertility and morphological variation in the substitution and restoration backcrosses of the hybrids Triticum vulgare x Aegilops caudate / H. Kihara // 10 th Intern. Congr. Genetics. Canada, 1959. - V. 1. - P. 142-171.

172. Kihara H. Genome manifestation of wheat in Aegilops cytoplasma / H. Kihara // Genetics Today: Proc. 11 th Intern. Congr. Genet. Haque, 1963. -P.332.

173. Kley F. van der. Male sterility and its importance in breeding heterosis varieties / F. van der. Kley // Euphytica. 1954. - V. 3. - P.l 17-124.

174. Kolasinska I. Pollen fertility restoration in topcross hybrids of winter rye /1. Kolasinska // International Symposium on Rye Breeding and Genetics. Stutt-gard, Germany. - 1996. -P.70-73.

175. Kolasinska I. Male fertility restoration of rye crosses in the Pampa cytoplasm / I. Kolasinska // Proceedings of the Eucarpia rye meeting. Radzikow, Poland. -2001. -P.87-90.

176. Laser K.D. A light and electron microscope study of the stamen vascular bundle in cytoplasmic male-sterile and normal Sorghum bicolor / K.D. Laser // Amer. J. Bot. 1972. - V. 59. - № 6. - P.653.

177. Levings C.S. III. Thougts on cytoplasmic male sterility in cms-T maize /

178. C.S. Levings // Plant Cell. 1993. - V. 5. - P. 1285-1290.

179. Lewis D. Comparative incompatibility in Angiosperms and Fungi / D. Lewis // Advances in Genetics. 1954. - vol. 6. -P.235-285.

180. Lonsdale D.M. The mitochondrial genome of plants / D.M. Lonsdale, J.M. Grienenberger // Plant Gene Research: Cell Organelles. Vienna: Springer -Verlag, 1992. V.6. -P.183-218.

181. Mackenzie S. The elusive plant mitochondrion as a genetic system / S. Mackenzie, S. He, A. Lyznik // Plant Physiol. 1994. - V. 105. - P.775-786.

182. Madej L. Research on male sterility in rye / L. Madej // Hodow. rosl., akli-mat. i nasien. 1975 (1976). - V. 19. - № 5-6. - P.421-422.

183. Madej L.J. Worldwide trends in rye growing and breeding / L.J. Madej // International Symposium on Rye Breeding and Genetics. Stuttgard, Germany. -1996.-P.1-6.

184. Masojc P. Polimorphism of amylases from rye endosperm. II. Intra- and in-tercultivar varietiety of the electrophoretic pattern of amylases / P. Masojc, M. Lapinski // Genet. Polon. 1981. - V. 25. - № 1. - P. 17-25.

185. Melz Gi. Genetics of a male-sterile rye of «G-type» with results of the first Fi-hybrids / Gi. Melz, Gu. Melz, F. Hartmann // Proceedings of the Eucarpia rye meeting. Radzikow, Poland. - 2001. - P.43-50.

186. Mikolajczuk J. Zwieckzenie plonow zyta przez wykorzystanie heterozje / J. Mikolajczuk, St. Szolkowski // Nowe Rolniztwo. 1954. - № 12. - P.30-38.

187. Milohnic J. Effect of cytoplasmic male sterility on the quality of seed in wheat (Triticum aestivum ssp. vulgare) / J. Milohnic // Agr. Conspect. Scient. Hybrid Wheat Research in Jugoslavia. Zagreb, 1976. - V. 38. - № 48. - P.27.

188. Morgenstern K. General and specific comviningability in testerosses between inbread lines of rye / K. Morgenstern, H.H. Geiger // Hodow. rosl., akli-mat. i nasien. 1975(1976). - V. 19. - № 5-6. - P.386-390.

189. Novak F. Cytoplasmic male sterility in sweet pepper (Capsicum annuum L.). II. Tapetal development in male-sterile anthers / F. Novak // Z. Pflanzenziich-tung. 1971. - Bd. 65. - S.221-232.

190. Owen F.W. Male sterility in sugar beets produced by complementary effects of cytoplasmic and Mendelian inheritance / F.W. Owen // Amer. J. Bot. 1942. -V. 29. - P.692-698.

191. Perez de la Vega M. Isozymatic polimorphism and mating system in rye (Secale cereale) / M. Perez de la Vega, F. Vaguero, J. Venes, P. Garcia // Ta-gungsber. Acad. Landwirtschaft Wiss. DDR, Berlin. 1982. - № 198(2). - P.-571-579.

192. Perez de la Vega M. Mating system and genetic polimorphism in populations of Secale cereale and S. vavilovi / M. Perez de la Vega, R.W. Allard // Canad. J. Genet. Cytol. 1984. - V. 26. - P.308-317.

193. Pfahrel P.K. Heterosis and homeostasis in Secale montanum Guss x S. ce-reale L. hybrids. I. Vegetative Growoth and development / P.K. Pfahrel // Crop. Sci. 1968. - V. 8. - № 6. - P.663-666.

194. Prakasa V.S. Developmental basis of male sterility in bread wheat / V.S. Prakasa, N. Rao, N.K. Jain // Z. Pflanzenztichtung. 1975. - Bd. 74. - S.168-171.

195. Pring D.R. Cytoplasmic male sterility and organelle DNAs of sorghum / D.R. Pring, H.V. Tang, K.F. Schertz // Molecular Biology of Plant Mitochondrial Eds Levings C.S. Ill, Vasil I.K. Boston: Kluwer Acad. Publ. 1995. -P.461-495.

196. Quinby J.R. Effects of male-sterile inducing cytoplasm in sorghum hybrids / J.R. Quinby // Crop. Sci. 1970. -V. 10. - P.614.

197. Rai R.K. Morfological and cyto-histological expression of male-fertility (Triticum timopheevi cytoplasm.) in common wheat / R.K. Rai, N.C. Stoskopf

198. Z. Pflanzenzuchtuhg. 1975. - Bd. 71. - S.307-318.

199. Reznickova S.A. Formation of pollen in anther of Lilium. II. The function of the surrounding tissues in the formation of pollen and pollen wall / S.A. Reznickova, M.T.M. Willemse // Acta bot. neerl. 1980. - V. 29. - № 2/3. -P.141.

200. Rhoades M. Cytoplasmic inheritance of male sterility in Zea mays / M. Rhoades // Science. 1931. - V. 73. - P.340.

201. Rohrbach U. Beitrage zum Problem der Pollensterilitat bei Beta vulgaris L. I. Untersuchungen tiber die Ontogenese des Phanotyps / U. Rohrbach // Z. Pflanzenztichtung. 1965. - Bd. 53. - № 2.

202. Rottmann W.H. A mitochondrial gene is lost via homologous recombination during reversion of CMS T maize to fertility / W.H. Rottmann, T. Brears, T.P. Hodge, D.M. Lonsdale // EMBO. J. 1987. - V. 6. - P.1541-1546.

203. Sand S.A. Genetic modification of cytoplasmic male sterility in tobacco / S.A. Sand // J. Hered. 1968. - vol. 59. - P. 175-177.

204. Sarvella P.A. Morphological variations at different stages of growth in normal, cytoplasmic male-sterile, and restored versions of Zea mays L. / P.A. Sar-vella, C.O. Grogan // Crop. Sci. 1965. - vol. 5. - № 3. - P.235-238.

205. Sears E.R. Gtnttics and farming / E.R. Sears // Yearbook, USDA, W. 1947. -P.245-255.

206. Steglich Zuchtungsversuche Ber. d. Landw. d. Kgb. Pflanzenphysiol / Ste-glich // Versuchsanst, Dresden. 1910. - Bd. 3.

207. Vedel F. Molecular basis of nuclear and cytoplasmic male sterility in higher plants / F. Vedel, M. Pla, V. Vitart et al // Plant Physiol. Biochem. 1994. - V. 32. -P.601-618.

208. Willemse M.T.M. A formation of pollen in the anther of Lilium. I. Development of pollen wall / M.T.M. Willemse, S.A. Reznickova // Acta bot. neerl. -1980. -V. 29. № 2/3. -P.127.

209. Zenkteler M. Microsporogenesis and tapetal development in normal and male-sterile carrots (Daucus carota) / M. Zenkteler // Amer. J. Bot. 1962. - V. 49. -P.341-348.t

210. Министерство сельского хозяйства РФ Российская академия сельскохозяйственных наук ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

211. E-mail: kstep @ klon. vm. ru

212. О внедрении результатов научных исследований Р.З. Мамедова -аспиранта ГНУ Научно-исследовательского института сельского хозяйства Центрально-Чернозёмной полосы им. В.В. Докучаева