Основы адаптивной селекции озимой ржи на продуктивность и качество в Среднем Поволжье

Пономарев, Сергей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Основы адаптивной селекции озимой ржи на продуктивность и качество в Среднем Поволжье
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Основы адаптивной селекции озимой ржи на продуктивность и качество в Среднем Поволжье"

На правах рукописи

ПОНОМАРЕВ СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ

ОСНОВЫ АДАПТИВНОЙ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ РЖИ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

2 / НАР 2014

Москва - 2014

005546451

Работа выполнена в ГНУ Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Российской академии сельскохозяйственных наук в 1983-2013 гг.

Официальные оппоненты: Гоичаренко Анатолий Алексеевич,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАН,

ГНУ Московский НИИСХ «Немчиновка» Россельхоз-академии, главный научный сотрудник

Сюков Валерий Владимирович,

доктор биологических наук,

ГНУ Самарский НИИСХ имени Н.М. Тулайкова Россель-хозакадемии, заведующий лабораторией генетики и селекции яровой мягкой пшеницы

Кедрова Лидия Ивановна,

доктор сельскохозяйственных наук,

ГНУ Зональный НИИСХ Северо-Востока имепи Н.В.

Рудницкого, заведующая отделом озимой ржи

Ведущая организация: ГНУ Башкирский научно-исследовательский институт

сельского хозяйства Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита диссертации состоится « 4 » июня 2014 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.019.01 при Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт кормов имени В.Р. Вильямса Российской академии сельскохозяйственных наук по адресу: 141055, Московская обл., г. Лобня, Научный городок, корпус 1

Телефон 8(495)577-73-37, факс 8(495)577-71-01, E-mail: sovetvik@yandex.ru, сайт: http://www.vniikormov.ru/

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт кормов имени В.Р. Вильямса Российской академии сельскохозяйственных наук

Автореферат разослан «_»_2014 г. и размещен на сайте Высшей

аттестационной комиссии Министерства образования и науки Российской Федерации: http://vak2.ed.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук

беднов Юрий Андреевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В европейской части России лидирующие позиции по производству ржи занимает Республика Татарстан. Для производства собственного высококачественного продовольственного и кормового зерна в требуемом объеме необходимо достичь максимального использования генетически обусловленного потенциала продуктивности и соответствующего качества возделываемых сортов. Из всех слагаемых этой цели (удобрения, пестициды, технические средства и т.п.) в настоящее время наиболее доступным является селекция нового сорта. Селекционер полагает, что каждое новое селекционное достижение будет являться носителем экономического роста и иметь коммерческую основу.

Доказано, что при создании сорта необходимо четко определить лимитирующие факторы биотического и абиотического характера того региона, в котором он будет воз-делываться. Критерием отбора является специфическая адаптация к различным стрессовым условиям, поэтому именно селекция новых сортов и гибридов озимой ржи является тем фундаментом, на котором строятся все остальные элементы агротехнологии. Неверно полагать, что в увеличении урожайности селекция подошла к возможным границам, поскольку существует еще ряд многоплановых проблем в повышении продуктивности сельскохозяйственных культур, которые можно решать селекционным путем (Кошеляе-ва И.П., 2008). Имеются все основания считать, что в обозримом будущем роль научной составляющей, в первую очередь селекционного улучшения сортов и гибридов, в повышении величины и качества урожая будет непрерывно возрастать.

Генетические ресурсы и их тщательный подбор должны играть все более важную роль в создании современных сортов сельскохозяйственных растений. Для повышения эффективности селекционных работ с озимой рожью необходимо комплексно изучить исходный материал, привлечь современные методы создания и оценки на адаптивность. Повышение и максимальное использование адаптивного потенциала сортов — главнейшая задача современного растениеводства, решение которой определяется знанием биологических особенностей, проявляемых культурой в конкретных экологических условиях. Еще 20 лет назад идея создания гибридов озимой ржи представлялась задачей больше теоретического плана. Однако сейчас в государственном реестре РФ зарегистрировано 3 гибрида и ряд родительских форм. Ежегодно на госиспытание поступает сравнимое с популяционными сортами количество иностранных гибридов, конкурентоспособность которых растет быстрыми темпами. Поэтому в настоящее время перед российской селекцией стоит задача повышения эффективности работы по созданию гетерозисных гибридов на основе ЦМС.

На решение всех перечисленных проблем были направлены исследования, которые проводились в соответствие с тематическими планами научно-исследовательских работ ТатНИИСХ в период 1981-2000 гг. согласно Государственной программе №70049552, проблема ОЦ 032, задание 01.03К06, с 2001 г. по настоящее время - Программе фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению АПК РФ № 15070.6111004668.06.8.005.

Цель н задачи исследований. Цель — раскрыть значение и теоретически обосновать направления селекции озимой ржи на повышение продуктивности и адаптивных свойств, создать высокопродуктивные сорта этой культуры для Среднего Поволжья.

Задачи:

1. Обосновать формирование потенциала урожайности озимой ржи в зависимости от обеспеченности агроклиматическими ресурсами;

2. Подобрать генетически разнообразный исходный материал для адаптивной селекции в Средневолжском регионе среди современного генофонда ржи и изучить его селекционную ценность;

3. Исследовать исходный материал на основе ЦМС и методические подходы для ге-терозисной селекции, выделить практически ценные родительские компоненты, обладающие высокой комбинационной способностью, и гетерозисные комбинации (коммерческие гибриды Б]);

4. Провести оценку фотосинтетических особенностей новых сортов озимой ржи;

5. Определить фенотипическую изменчивость и взаимосвязь показателей качества для выведения сортов целевого использования;

6. Разработать и апробировать эффективные приемы формирования популяций с высокой адаптивной способностью;

7. Создать адаптированные высокопродуктивные, высококачественные сорта озимой ржи и дать им хозяйственно-биологическую, экономическую и биоэнергетическую оценку.

Научная новизна. На основании анализа состояния производства и селекционных исследований дано научное обоснование приоритетным направлениям селекционной работы с озимой рожью, в том числе гетерозисной селекции. В селекции на повышение продуктивности, адаптивности и качества зерна теоретически обоснована эффективная схема создания сортов на основе сочетания межсортовой гибридизации, оценки семей на ОКС, непрерывного индивидуально-семейственного или рекуррентного отбора по методу половинок. На ее основе созданы перспективные популяции и 6 сортов озимой ржи различных потребительских направлений, адаптированных к широкому ареалу условий 5 регионов Российской Федерации. В результате многолетнего изучения генофонда озимой ржи (1050 образцов из 30 стран) подобраны перспективные сортообразцы, источники высокой продуктивности, качества зерна, устойчивости к болезням и адаптивности, которые использованы в селекционной программе. Проведен анализ потерь урожайности и качественных показателей у сортов, отличающихся контролем высоты растений и разным уровнем устойчивости к бурой ржавчине, мучнистой росе, снежной плесени, корневым гнилям, спорынье. Экспериментально обоснованы принципы оценки комбинационной способности исходного материала для гетерозисной селекции по топкроссной схеме. Проведено исследование хозяйственно ценных признаков у российских и зарубежных гибридов на основе ЦМС Я- и Р-типов и их родительских форм. Впервые в условиях Среднего Поволжья исследованы особенности формирования фотосинтетического аппарата у созданных и районированных сортов озимой ржи.

Практическая значимость работы. Сорта Татарская 1, Эстафета Татарстана, Огонек, Радонь, Тантана допущены к использованию в 11 областях и республиках РФ. Сорт Подарок передан на государственное испытание. В среднем за последние 10 лет в Республике Татарстан (РТ) площадь посева созданных сортов составляла 83% от сортовых посевов культуры, обеспечивая рентабельное и энергетически эффективное производство зерна.

В результате селекционных исследований предложены источники ряда ценных признаков, что позволяет повысить результативность селекции озимой ржи. Сформирована признаковая коллекция по основным хозяйственно-ценным признакам, используемая в селекционном процессе. Создан качественно новый исходный и селекционный материал для Средневолжского региона. Выявлены практически ценные гибриды Б], значимо и стабильно превышающие стандартный сорт по урожаю зерна и отличающиеся высокими технологическими и хлебопекарными качествами.

На основании анализа метеорологических факторов в течение 30-летнего периода установлена тенденция увеличения теплообеспеченности и продолжительности осенней вегетации культуры и определены оптимальные сроки посева озимой ржи в Предкам-ской зоне Республики Татарстан.

гоприятные годы достигает 68%. Определен коэффициент климатообусловленной вариации урожайности озимой ржи, равный 26,2%.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Выявление лимитирующих факторов, снижающих урожайность озимой ржи в зоне исследования, и обоснование селекционных методов, направленных на уменьшение потерь продуктивности и качества зерна.

2. Целенаправленное формирование и характеристика качественно нового генофонда на основе признаковых коллекций и кластерного анализа.

3. Оценка комбинационной способности родительских форм, семей и компонентов для формирования гетерозисных популяций и создания гибридов.

4. Особенности селекционного процесса по озимой ржи.

5. Хозяйственно-биологическая, экономическая и энергетическая оценка созданных сортов озимой ржи.

Личный вклад диссертанта. Представленная работа является обобщением экспериментальных данных, полученных за период с 1983 по 2013 годы, когда диссертант являлся исполнителем научных исследований по селекции ржи в Татарском НИИСХ. Он принимал личное творческое участие в создании сортов на всех этапах селекционного процесса.

Многолетние исследования выполнены автором самостоятельно либо совместно с сотрудниками лаборатории Пономаревой М.Л., Маннаповой Г.С., Якуповой Г.Г., Гиль-мудлиной Л.Ф., которые являются соавторами научных публикаций и созданных сортов ржи. Выражаю своим коллегам, сотрудникам лаборатории селекции озимой ржи искреннюю признательность за совместную работу. Автор глубоко благодарен своему учителю и наставнику профессору В.Д. Кобылянскому и всем сотрудникам ВНИИР за многолетнюю кооперацию в исследованиях.

Апробация работы. Научные исследования, результаты которых освещены в материалах диссертационной работы, были представлены на Международных симпозиумах ЕУКАРПИА по селекции ржи (Ленинград, 1988; Радзиков, Польша, 2001; Гросс Люзевитц, Германия, 2006), Всероссийских научно-методических совещаниях по селекции ржи (Самара, 2000; Киров, 2003; Саратов, 2006; Уфа, 2009), I, II и V съездах Вави-ловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994; Санкт-Петербург, 2000; Москва, 2009), Международных и Всероссийских научно-практических конференциях (Казань, 1991, 1996, 2001, 2005, 2009, 2010; Москва, 1998; Киров, 2002; Санкт-Петербург, 2007; Ульяновск, 2007, 2008; Жодино, 2007,2012).

Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 134 научных работах, научно-методических рекомендациях и учебных пособиях, в т.ч. 10 -в журналах, рекомендованных ВАК. Получено 4 патента и 5 авторских свидетельств на созданные селекционные достижения. Общее число научных работ - 154.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 9 глав, выводов, рекомендаций селекции и производству. Список литературы включает 1030 наименований, в том числе 301 на иностранных языках. Работа изложена на 418 страницах компьютерного текста, включает 86 таблиц, 47 рисунков и 17 приложений.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природно-климатическая характеристика зоны исследования.

Территория экспериментального землепользования Татарского НИИСХ, где размещаются селекционные севообороты, расположена в зоне Предкамья РТ (село Большие Кабаны, Лаишевского района, 20 км от Казани).

Для характеристики метеорологических условий использованы данные метеостанции «Казань-опорная» ФГБУ «Управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды Республики Татарстан» и других источников, а с 2004 г. метеостанции института. Метеорологические условия в годы проведения опытов (1981-2010 гт.) были очень разнообразными по температурному режиму: 7 лет (23,3%) были прохладными, 17 лет (56,7%) — умеренно-теплыми, 6 лет (20,0%) — теплыми. Анализ гидротермических условий в годы исследований показал, что наблюдалось избыточное увлажнение — 13 лет (43,3%), достаточное увлажнение — 6 лет (20,0%), недостаточное увлажнение - 9 лет (30,0%), засуха - 2 года (6,7%).

2.2. Объекты исследования. Объектами исследования служили образцы мировой коллекции ВИР, полирезистентные доноры устойчивости к грибным болезням, местные селекционные формы, гибриды разных поколений, районированные и перспективные сорта, гетерозисные гибриды Fb родительские компоненты гибридов. Генофонд ЦМС-форм (цитоплазматическая мужская стерильность), присланный из ВНИИ растениеводства им Н.И. Вавилова, состоял из 24 образцов, обладающих ЦМС R-типа и 5 — ЦМС Р-типа, в т.ч. 15 мс-линий, 4 мс-популяции и 10 мс-гибридов. Три из них имели доминантную короткостебельность (JI49, Л57 и П4), три - рецессивную (JI29, Л1838-14хЛ1644-2, Л183814хЛ4-83) и три были длинностебельными (JI63, Л64, Л65). Для оценки комбинационной способности и проявления гетерозиса исследовано 26 F, гибридов, присланных из ВИР, и 70 Fi гибридов, полученных нами в 1989-1991 гг. в топкроссных скрещиваниях мужски стерильных форм с тестерами. В качестве тестеров использованы 2 пластичных сорта - Саратовская 5 и Чулпан, а также 2 короткостебельных аналога сортов - Беняконская HI и Петка HI.

2.3.1. Методика полевых селекционных исследований. Селекционные исследования выполнены в период с 1983 по 2013 г. Основной метод работы - формирование сложных гибридных популяций на основе периодического отбора и оценки семей на общую комбинационную способность. Исходный материал создавался путем сложной и ступенчатой гибридизации с последующим целенаправленным отбором и испытанием потомств по хозяйственно ценным признакам методом половинок.

Изучение коллекционных образцов проводилось согласно методическим указаниям ВИР (1981). В 1990-1992 годах проведена оценка средовой изменчивости комбинационной способности и уровня проявления гетерозиса. Для оценки комбинационной способности использована двух- и пятитестерная серия топкроссных скрещиваний. В 2008-2010 гг. оценивались коммерческие и перспективные гибриды и линии селекционно-семеноводческой фирмы KWS-Lochow (Германия).

2.3.2. Методика аналитических и специальных исследований. Анализ технологических и хлебопекарных свойств выполнен по соответствующим методикам государственного сортоиспытания (1988). Число падения определяли согласно международному стандарту ICC 107 на приборе Falling Number 1500, максимальную вязкость суспензии и температуру клейстеризации —на амилографе Brabender (ICC 126 и 115/1).

Кинематическая вязкость водного экстракта (ВВЭ) зернового шрота оценена по методике А.А. Гончаренко, P.P. Исмашлова, Т.Н. Ванюшиной, Д.С. Аюпова (2006). Анализ пентозановой фракции и ее моносахаридный состав проводился с использованием газожидкостного хроматографа Peikin Elmer Series 200 (Zabotin et. al, 1997), массовой доли белка - по методу Кьельдаля и на ИК-спектрометре «Infratec 1275 Analyser».

Взятие проб (10 типичных растений каждого сорта в трехкратной повторности) для анализов показателей фотосинтетической деятельности осуществлялось по фазам развития: кущение, выход в трубку, колошение, молочная спелость. Накопление и распределение биомассы по органам изучалось по методическим рекомендациям НИИСХ Юго-Востока (Кумаков В.А. и др., 1982), содержание хлорофилла согласно В.В. Поле-

вому и Р.Б. Максимовой (1978). Растения расчленялись на отдельные органы, и вычислялся хлорофилловый фотосинтетический потенциал (Тарчевский И.А., 1971).

Оценку развития мучнистой росы, бурой ржавчины, снежной плесени, корневых гнилей и спорыньи проводили на естественном и провокационном фоне. Идентификацию возбудителей осуществляли совместно с сотрудниками лаборатории микробиологии ТатНИИСХ методом микроскопирования по морфологии конидий (Билай и др., 1998). Тип реакции растений (в баллах) на поражение мучнистой росой определяли по шкале Е. Mains (1926), бурой ржавчиной - Е. Mains и Н. Jackson (1926), количественный учет степени поражения ржавчиной по Т. Miedaner, U. Sperling (1995). Учет поражения снежной плесенью выполнен по методике В.А. Корнеева и В.М. Берлянд-Кожевникова (1980), корневыми тнилями - В.А. Чулкиной (2004), засоренности семенного материала спорыньей - H.A. Наумова (1960).

Математическая обработка экспериментальных данных выполнена по пакетам программ AGROS (версия 2.09), Excel 7.0, параметры адаптивности и стабильности вычислены по алгоритмам A.B. Кильчевского и Л.В. Хотьшевой (1997). Расчет эффектов, варианс комбинационной способности — на основе первого экспериментального метода математической модели 1, разработанной В.К. Савченко (1973).

233. Агротехнические условия исследований. Эксперименты в годы исследований закладывались по чистому или сидеральному пару согласно общепринятой агротехнике дня Республики Татарстан. Почва серая лесная, тяжелосуглинисгая. Содержание гумуса 3,1-3,7%, щелочно-гидролизуемого азота 11-15, Р205 - 34-50, К20 -5,6-10,0 мг/100 г почвы, pH 6,2-6,6. Минеральные удобрения вносили до предпосевной обработки, чаще разбросным методом в дозе на уровень урожайности 4 т/га. Весной проводилась обязательная подкормка аммиачной селитрой из расчета 45-60 кг д.в./га. Гербицидная и фунгицидная обработки на селекционных посевах не проводились.

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА АГРОКЛИМАТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА СЕЛЕКЦИЮ ОЗИМОЙ РЖИ

3.1. Теоретическое обоснование потенциальной урожайности озимой ржи по обеспеченности Республики Татарстан климатическими ресурсами. При разработке программ селекции необходимо знать уровень урожая, определяющегося биоклиматическими факторами той экологической ниши, для которой создаются сорта. При этом наибольшее значение имеют влаго- и энергетическая обеспеченность территории, потребность в них той или иной культуры.

Урожайность зерна, рассчитанная по балансу ФАР (коэффициент использования 2%), составляла 6,9 т/га. Максимальная фактическая урожайность зерна ржи была получена в благоприятном по условиям зимовки и влагообеспеченности 2009 г. (8,55 т/га), когда КПД фар равнялся 2,47%.

Расчеты показали, что при минимальных запасах продуктивной влаги в почве и количестве выпавших осадков урожайность сухой биомассы составляет 6,8 т/га, а основной продукции (зерна при стандартной влажности) - 2,9 т/га. Исходя из гидротермического показателя продуктивности (ГШ) урожай зерна равнялся 4,7 т/га. Расчет возможного урожая по биогидротермическому потенциалу продуктивности (БГТП) показал, что возможный урожай биомассы достигал 11,3 т/га, а зерна - 4,9 т/га. Потенциальный урожай с учетом биоклиматического потенциала (БКП) при благоприятном сочетании всех агроклиматических ресурсов равнялся 12,6 т/га.

Следовательно, диапазон изменения урожайности в регионе по агроклиматическим ресурсам колеблется от 4,7 до 12,6 т/га. Оценочные расчеты показали, что в условиях республики за счет сложившегося биоклиматического потенциала озимая рожь способна

формировать высокую урожайность зерна - потенциальный уровень урожайности при КПД ФАР 2% может достигать 6,9 т/га. Повышение коэффициента использования ФАР посевами на 1% способствует увеличению урожайности зерна на 3,5 т/га. Проведенный анализ доказал, что потенциал культуры, обеспеченный агроклиматическими ресурсами, используется в среднем только на 50%, а в благоприятные годы достигает 68%. Дальнейший рост урожайности озимой ржи будет зависеть от генетического потенциала продуктивности новых сортов, которые при оптимальном сочетании факторов почвы и климата будут способны аккумулировать большее количество ФАР в биомассе.

3.2. Динамика климатических ресурсов. Нами проведен анализ временных рядов за 1981-2010 гт. основных погодных факторов - средней температуры воздуха и количества осадков, как за весь период вегетации ржи, так и по наиболее важным периодам. В зоне исследований (Предкамье Республики Татарстан) наблюдается устойчивый рост среднегодовой температуры за период вегетации озимой ржи на 0,05°С в год, за 30 лет прибавка составила 1,63°С.

Результаты оценки гидротермических условий периода осенней вегетации озимой ржи показали, что средняя температура воздуха за осенний период увеличилась на 0,07°С в год, за 30 лет - на 2,24°С. Сумма осадков за это время уменьшилась на 1,49 мм в год, за 30 лет - 44,8 мм. Согласно временным рядам зимний период стал теплее (0,048 градусов в год), но эта тенденция ввиду сильной вариабельности значений температур воздуха оказалась математически не значимой. Зато достоверно доказано, что увеличилось количество осадков этого периода. Сумма осадков за ноябрь-март стала больше на 2,44 мм в год, за 30 лет — на 73,2 мм, с хорошо выраженной положительной тенденцией, Я2 = 0,2644. Следует отметить, что заметное потепление в зимний период на территории РТ началось после 1986-1987 гг. При этом, сильные морозы (до 40°С) отмечались в 1987, 1994, 2002, 2006 гг., а в 2010 г. до 30°С в бесснежный период. Перечисленные тенденции изменения погодных условий зимнего периода ставят перед нами новые селекционные задачи. Не сбрасывая со счетов выведение морозоустойчивых сортов ржи, одним из важных направлений является создание адаптивных сортов, которые способны экономно расходовать запасные вещества и обладают высокими регенерирующими свойствами.

Расчет климатической составляющей изменчивости урожаев озимой ржи по формуле В.М. Пасова (1986) показал, что в зоне исследований Си = 0,262 ±0,035, что согласно шкале свидетельствует об умеренно устойчивых урожаях. Следовательно, мы вправе говорить, что вариация урожайности, обусловленная климатическими факторами, составляет 26,2%.

В таблице 1 представлены метеорологические параметры, и их вариабельность в целом за вегетацию озимой ржи и по ее периодам. Анализируя показатели экстремумов осадков, видим, что наибольшей изменчивостью характеризуются осенний и летний периоды, когда разница по лимитам достигала 4,6 и 5,3 раза, а коэффициент вариации равнялся 31,6 и 28,8%, соответственно.

Наиболее сухим был вегетационный период 2009-2010 гг., когда сумма осадков составила 363 мм, самым влажным был 1989-1990 гг., когда влагообеспечение составило 739 мм. Средние температуры воздуха по периодам варьировали значительно меньше. Наибольшая амплитуда данного показателя (в 2 и более раз) выявлена в зимний период и за вегетацию ржи в целом. Коэффициент вариации соответственно составил 23,8 и 21,9%. К доказанным территориальным особенностям потепления климата следует отнести повышение средней температуры воздуха за осенний период, которая имеет ежегодный рост на 0,07°С при уменьшении осадков на 1,49 мм в год. Определен коэффициент климатообусловленной вариации урожайности озимой ржи, равный 26,2%.

Таблица 1 - Метеорологические параметры периодов вегетации озимой ржи,

1981-2010 гг.

Период вегетации Среднее значение за период Среднемно-голетнее значение Лимиты Годы с лимитирующими показателями Коэффициент вариации, %

Осадки, мм

Осенний 164,9 165 55...256 2005... 1984 31,6

Зимний 192,6 170 108...266 1983-1984... 1998-1999 21,7

Весенне-летний 200,6 202 60...319 2010...2007 28,8

Вегетационный период в целом 558,1 537 363...739 2009-2010... 1989-1990 16,7

Температура, иС

Осенний 11,3 10,6 9,2...13,5 1993...2007 10,1

Зимний -7,3 -9,0 -4,6...-10,4 2001-2002... 1986-1987 23,8

Весенне-летний 14,3 13,3 12,2... 17,9 1985...2010 8,7

Вегетационный период в целом 4,5 3,3 2,3...6,1 1984-1985....1994-1995 21,9

3.3. Влияние изменения климатических параметров на сроки сева озимой ржи. Количественная оценка изменения агроклиматических показателей является очень важной в отношении выбора оптимальных сроков сева озимых культур. Активная вегетация озимой ржи на территории республики наблюдается в сентябре и октябре. Средняя температура воздуха за октябрь за два последних десятилетия превысила норму на 1,6°С. По режиму осадков наблюдалась противоположная картина. Сумма осадков в сентябре уменьшилась на 11 мм со средней скоростью 3,91 мм за десятилетие, в октябре - на 12 мм (скорость уменьшения 4,04 мм/10 лет).

Одной из важных характеристик для озимой ржи является продолжительность периода осенней вегетации с температурой воздуха 5°С и выше (Грингоф И.Г., Клещенко А.Д., 2011). Биологические требования озимой ржи к сумме эффективных температур выше 5°С находятся в пределах 200-300°С. Средние значения этого параметра за 19812010 гг. соответствуют биологическому оптимуму и составляют за сентябрь 203,7°С, а сумма за сентябрь и октябрь равняется 255,7°С. Четко прослеживается тенденция повышения данного показателя по всем месяцам. Анализ изменений по периодам показывает устойчивое увеличение этого параметра на 20-34°С за десятилетие. В совокупности с оптимизацией режима увлажнения, данное повышение температурного режима в сентябре будет благоприятно сказываться на развитии растений в осенний период.

Проведенные исследования наглядно показывают, что за последние 30 лет изменились метеорологические характеристики осенней вегетации озимой ржи, в частности, увеличилась засушливость августа, повысилась среднемесячная температура воздуха, и снизилось количество осадков в сентябре и октябре. Это привело к снижению ГТК в сентябре и увеличению сумм эффективных температур воздуха выше 5°С за осеннюю вегетацию. Особенно заметные и существенные изменения произошли в последнее десятилетие (2001-2010 гг.).

Все перечисленные климатические изменения на региональном уровне повлекли за собой изменения в продолжительности осенней вегетации и смещении начала зимовки озимой ржи на более поздние сроки. Установлено, что в конце тридцатилетнего периода переход температуры воздуха через 5°С - на 6-8 дней, а переход через 0°С - на 1820 дней позже, чем в его начале.

В настоящее время в большинстве районов Республики Татарстан сроки сева озимой ржи приходятся на 1-2 декаду августа, что является очень ранним и необоснованным. Фактические данные показывают, что за последние 10 лет на момент прекращения

активной вегетации озимых сумма эффективных температур достигает при посеве в 1-ую декаду августа 560°С, во 2-ую декаду - 420°С, а продолжительность вегетации составляет 55-65 дней. Растения этих сроков, как правило, перерастают, имеют слабую подготовку к зимовке и часто погибают даже при наступлении незначительных стрессов в зимний и ранневесенний периоды.

На основе алгоритма, предложенного специалистами НИИ гидрометеорологии (Страшная А.И., Максименкова Т.А., Чуб О.В., 2011), нами рассчитана продолжительность активной осенней вегетации озимой ржи для зоны исследований. За промежуток 2001-2010 гг. фактическая дата перехода температуры воздуха через +15°С в среднем приходилась на 31 августа (самая ранняя - 16 августа, самая поздняя - 15 сентября), а продолжительность вегетации составляла 40 дней. Теоретически рассчитанная дата перехода температуры воздуха через +5°С приходится на 10 октября. Рассчитывая сумму эффективных температур воздуха вьппе +5°С от этой даты в сторону летних месяцев (нужно набрать 250°С), определяем оптимальный срок сева, который приходится на 20 августа. Таким образом, проведенные исследования и расчеты имеют как научный интерес, так и важны с точки зрения практики растениеводства. При этом следует учитывать, что в годы с аномальными погодными условиями, складывающимися в августе, требуются соответствующие корректировки.

На основании анализа метеорологических факторов и наблюдений за развитием растений озимой ржи в течение 30-летнего периода можно заключить, что наблюдается тенденция увеличения теплообеспеченности и, соответственно, продолжительности осенней вегетации культуры. Это позволяет предложить следующие оптимальные сроки посева озимой ржи в Предкамской зоне Республики Татарстан - последняя декада августа.

ГЛАВА 4. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ РЖИ

Основой селекции сельскохозяйственных культур является обновление генетического материала за счет привлечения новых исходных форм. Объемы и масштабы работы с исходным материалом во многом влияют на результаты селекции. За период с 2001 по 2010 гг. было исследовано 1050 сортообразцов из коллекции ВИР. Наибольшее разнообразие, по понятным причинам, было представлено сортообразцами российской селекции и отечественными местными формами - 391 образец. Вторую позицию по числу изученного исходного материала занимала Польша (115 шт.), третье - Финляндия (94 шт.). По эколого-географическому разнообразию коллекция представлена 30 странами. За последние 10 лет с участием коллекционных образцов было получено 450 гибридных комбинаций, которые в настоящее время испытываются на различных этапах селекционного процесса. Наибольшее число комбинаций получено с использованием российских сортов - 310 гибридов, а также европейских и белорусских сортов - 67 и 47 гибридов, соответственно. Заметим, что представленные данные не показывают весь объем работы по гибридизации, поскольку значительный вклад вносили местные сорта и селекционный материал.

Наши исследования позволили выделить набор сортообразцов в качестве источников для практической селекции по различным селектируемым признакам (табл. 2). Готовых высокоурожайных сортов, пригодных для возделывания в Республике Татарстан, среди коллекционного генофонда не выявлено. Выделен 21 сортообразец с урожайностью более 400 г/м2, из которых только 3 зарубежного происхождения. Высокой зимостойкостью отличался 31 сортообразец различного эколого-географического происхождения, среди них лишь Памяти Кондратенко, Волхова 2, Кама 3, Снежана, Ясельда и Радзима сочетали высокую урожайность и устойчивость к неблагоприятным условиям перезимовки.

Таблица 2 — Источники ценных признаков, выявленные среди коллекционных об__разцов озимой ржи, 2001-2010 гг._

Признак Источники ценных признаков

Урожайность, больше 400 г/м2 Иммунная 5+6, Паллада, Радзима, Ясельда, Заречанская 2, Снежана, Нижневолжская 1, Волхова 2, Кама 3, Чулпан 4, Малыш 72-2, Зубровка, Фея, Folud, ПТ 2 смесь Саратовская, Бородинская, Gayerovo, Памяти Кондратенко, Гетера 3, Комбайниняй Hl, Hja 7009

Зимостойкость, выше 4,5 балла Antoninskie, Таежная, Бухтарминская, Ильмень, Кировская 89, Памяти Кондратенко, Пурга, Таловская 29, Чулпан 7, J<>3364, Пышма, Метелица, Зубровка, Эсценон 415, Гибридная 8 Hl Pd, Черниговская Hl Pd, КП 1/39 Саратовская, Сарумрос, Волхова 2, Кама 3, Снежана, Ясельда, Радзима, Фаленская 4, Toseuschi, Суперкороткостебельная популяция, Ольга, Рушник, Марусенька, Dia х Талисман, Юбилейная

Комплекс признаков продуктивности растения Харьковская 88, Брянская 8, Turbo, Короткостебельная 1, Борьба, Вику, Харьковская 95, Алмаз 2, Yon An, Pulawskie Zielonkowe, 4 Полтавка x Волжанка, Таежная, Кировская 89, Памяти Кондратенко, Волна Н1, Зубровка, Гибридная 8 Hl Pd, Черниговская Hl Pd, И-1222, Ильмень, Пурга, Кама 3, Паллада, Фея, Жатва, Freneleuse, S-47-4, Снежана, И 125/79, Иммунер 76, Новозыбковская 2, Имериг 4, Эсценон 415, Чулпан 4, Волхова 2, Ярославна 2, Гетера 3, Фаленская 4, Юлия, ВПК, Рушник, Марусенька, Грань, Роксана, Dia х Зубровка Н1, Юбилейная, Зубровка, Спадчына Тетра, Завея - 2 Тетра

Масса 1000 зерен, более 34 г Харьковская 88, Луга, Брянская 8, Ильмень, SCW-2546 (Sepos), Кировская 89, Turbo, Памяти Кондратенко, Hiwassee, Пурга, Dankowskie zielonkowe, Чулпан 7, Короткостебельная 1, Таловская 31, Борьба, Паллада, Вику, Фея, Jo 7098, Волна Н1, Jo 71117, Зубровка, Plazowka, Иммунер 76, Харьковская 95, Эсценон 415, Безенчукская 87, Чулпан 4, Верхнячская низкорослая, Волхова 2, Алмаз 2, Беняконская Hl, Yon An, Поп к-3 Саратовская, Саратовская 7, КП 1/25 Саратовская, Conrah, КП 1/39 Саратовская, SMH-1, ПТ - 2 смесь Саратовская, St 1341, Бородинская, St 2233, А-8, SMH-50, П-8, SMH-57, Антарес, Харьковская 55-2, Radstadter Berglond, Харьковская 60, Сарумрос, Черниговская Н1, Гетера 3, Харьковская 60 Н1, Тринодис, Заречанская 2, Fs 118/99, Bedecin, Pudmericke, Таёжная, ВПК, Zduno, Марусенька, Лота, Ольга, Антарес, Безенчукская 87, Сяброука Тетра, Спадчына Тетра, Завея - 2 Тетра

Натурная масса зерна, более 700 г/л Жатва, Рушник, Braunrostresistent, Frumos, Зубровка, Комбайниняй Н1, Нейва, Doma, ПТ смесь Саратовская, Беняконская Hl, Gagerovo, Hja 7006, Сарумрос, Hania, А-8, Dobrenic Fasnate, Ильмень, Фея, Малыш 72-2, Pastewne Zíelone, SMH-285, Krajove Kribice, Паллада, Памяти Кондратенко, Куспан 145/24, Новозыбковская 2

Содержание белка в зерне, более 11% Jo3364, Antoninskie, Pudmericke, Hania, J07856, Иммунная 4, Ильмень, Беняконская Hl, Эсценон 415, Ил 23/94, Волхова 2, Meltauresistenter Roggen, Рушник, Новозыбковская 2, А-8, Radstadfer Bergland, ПТ 2 смесь Саратовская, Комбайниняй Н1, Кама 3, КП 1/25 Саратовская, Памяти Кондратенко, Черниговская Н1, Жатва

Число падения, более 150 сек Jo3364, Волхова 2, Meltauresistenter Roggen, Эсценон 415, КП 1/25 Саратовская, Рушник, ПТ 2 смесь Саратовская, Комбайниняй Н1, Кама 3, Новозыбковская 2, Pudmericke, Гетера 3, Antoninskie, Памяти Кондратенко, А-8, Ильмень, Беняконская Н1

Устойчивость к мучнистой росе Заречанская 2, Ил 23/94, Иммунная 4, J03364, J07856, J03374, Meltauresistenter Roggen, Ильмень, Чулпан 4, Черниговская Hl, Иммунер 76, Иммунная 5+6, Таёжная, Эсценон, Сарумрос, Жатва

Устойчивость к бурой ржавчине Jo3374, Bedecin, Snikawa, Sf 21-64, Pudmericke, Енисейка, Черниговская Hl, Чулпан 4, Гетера 3, А-8, Кама 3, Dorna, Иммунная 5+6, Иммунная 4, Иммунер 76, Заречанская 2, Волхова 2, Чулпан 7

По элементам продуктивности растений выявлено достаточно источников, имеющих ценность для селекции. Особенно значительное количество (71 сортообразец) существенно превышало стандарт по массе 1000 зерен. Хочется отметить, что значительное их число создано саратовскими, самарскими, белорусскими селекционерами и во ВНИИР им. Н.И.Вавилова под руководством профессора В.Д. Кобылянского.

По признакам качества зерна выявлено существенно меньше источников, чем по компонентам продуктивности, в частности 26, 23 и 18 образцов, по натурной массе зерна, содержанию белка в нем и числу падения соответственно. По устойчивости к листовым болезням выделялись, прежде всего, доноры, созданные и переданные в коллекцию ВИР В.Д. Кобылянским и О.В. Солодухиной, а также ряд зарубежных сортов.

Для практических целей мы поддерживаем рабочую коллекцию из экспериментально проверенного и специально отобранного материала, постоянно дополняя ее новыми поступлениями. В нашей работе уделяется особое внимание широкому изучению исходного материала и расширению генетического разнообразия вовлекаемых в скрещивания форм, что дает возможность существенно повысить продуктивность озимой ржи, преодолеть уязвимость сортов к биотическим стрессам и расширить их адаптацию к меняющимся условиям среды.

В связи с большим генетическим разнообразием образцов, сложными задачами, поставленными в нашей селекционной программе, многочисленности изучаемых показателей использованы методы многомерной статистики, в частности кластерный анализ. Для расчетов были взяты многолетние данные (2001-2007 гг.) по 72 сортообразцам, у которых учитывались 17 селекционно значимых показателей: урожайность, зимостойкость, высота растений, элементы структуры урожая, качественные характеристики (число падения, содержание белка и натурная масса), устойчивость к болезням. В результате проведенных исследований были выделены 12 кластеров, представленных в таблице 3. Анализируя причины объединения в кластеры, можно выявить следующие положения.

Таблица 3 - Кластеризация коллекционных сортообразцов озимой ржи, 2001-2007 гг.

Номер Количество Название сортообразца

кла- генотипов

стера в кластере

1 16 Таловская 29, Таловская 31, Пурга, Paniceni, Сибирская 82, Elous, Ярославна, Гибридная 8 Н1 Pd, Устюжна, J07864, Кировская 89, Ржанка, Луга, Имериг 4, И-1222, Поп к-3 Саратовская

2 6 Бухтарминская, Krajove Buran, Местная (Финляндия), SCW-5999, J0 3364, Antoninskie

3 1 Frumos

4 5 Estaco, Вега, П-8, Пышма, Radstadter Berglond

5 3 Енисейка, Hja 7009, Нейва

6 13 Зубровка, Иммунная 5+6, Малыш 72-2, Folud, J03374, Fs 118/99, Bedecin, Волна Н1, Чулпан 4, Чулпан 7, Бородинская, Иммунер 76, КП 1/39 Саратовская

7 1 Метелица

8 4 Паллада, Заречанская 2, Фея, Таежная

9 9 Ильмень, Ил 23/94, Эсценон 415, Hania, Черниговская Н1 Pd, Волхова 2, Pudmericke, Mehltauresistant, Snikawa,

10 4 Памяти Кондратенко, Жатва, ПТ - 2 смесь Саратовская, КП 1/25 Саратовская

11 6 Сарумрос, Саратовская 6, Беняконская Н1, Новозыбковская 2, А-8, Kastoria

12 4 Кама 3, Комбайниняй Н1, Гетера 3, Куспан 145/24

Первый кластер объединил высокопродуктивные сорта с достаточно хорошей зимостойкостью, длинным хорошо озерненным и продуктивным колосом, которые обладали устойчивостью к мучнистой росе и слабой восприимчивостью к бурой ржавчине. Во втором кластере сгруппированы формы, сочетающие высокорослость с коротким колосом с невысоким количеством зерен, низкой массой 1000 зерен и восприимчивостью к ржавчине. Однако они имели высокое содержание белка в зерне, хорошую кустистость и устойчивость к мучнистой росе. Для сорта Frumos (кластер №3) были характерны низкая зимостойкость, высокий стебель, восприимчивость к обеим листовым болезням. При этом он формировал высокую продуктивность колоса и растения, а зерно имело высокую крупность и натурную массу. В кластер №4 вошли среднеурожайные образцы с недостаточной зимостойкостью, имеющие высокий стебель, среднеустойчивые к мучнистой росе и восприимчивые к бурой ржавчине. Их достоинством является высокое число падения, характеризующее устойчивость зерна к прорастанию.

Характерной особенностью сортов Енисейка, Hja 7009, Нейва, вошедших в кластер №5, было значительное поражение в наших условиях снежной плесенью, приводившее к изреживанию стеблестоя, восприимчивость к листовым болезням и формирование невысокого урожая (в среднем 347 г/м2). Анализ коллекционных образцов ржи, выделенных в кластер №6, позволил охарактеризовать их как высокоурожайные с определенным типом формирования продуктивности. Их отличает хорошая зимостойкость, высокая масса зерна с колоса, повышенная озерненность колоса и поражение заболеваниями листового аппарата в средней степени. Самостоятельными и отличными от других оказались корреляционные связи сорта Метелица, который показал высокую зимостойкость в сочетании с длинным многозерным колосом, среднюю устойчивость к мучнистой росе. Недостатками его были мелкое зерно и поражаемость бурой ржавчиной.

Восьмой кластер включал 4 наиболее высокоурожайных сорта. Основной тип формирования продуктивности основан на достаточно хорошей перезимовке, продуктивном кущении, средней высоте растений, способствующей устойчивости к полеганию. Им была присуща высокая продуктивность колоса и растения, устойчивость к мучнистой росе и слабая восприимчивость к ржавчине. В кластере №9 сгруппированы сортообразцы, занимающие промежуточную позицию по уровню урожайности и зимостойкости. Они были выделены благодаря высокому содержанию белка в зерне и устойчивости к мучнистой росе.

Доминирующими признаками кластера №10 являются высокая урожайность, короткий стебель, крупнозерность, высокая масса зерна с колоса и натурная масса зерна, устойчивость к мучнистой росе. По бурой ржавчине выявлена слабая восприимчивость.

Группу образцов Сарумрос, Саратовская 6, Беняконская Н1, Новозыбковская 2, А-8, Kastoria (кластер №11) отличали средняя продуктивность вследствие недостаточной сохранности продуктивного стеблестоя, короткий колос со средней озерненностью. Несомненным достоинством этих сортообразцов было крупное выполненное зерно.

Кластер №12 составили 4 сортообразца (Кама 3, Комбайниняй Н1, Гетера 3, Куспан 145/24), имеющих низкую урожайность (319,2 г/м2) и недостаточную устойчивость к листовым инфекциям, но выделившихся по таким признакам как длина колоса, число зерен с колоса и масса зерна с растения.

Таким образом, на основе кластерного анализа были отобраны группы высокоурожайных образцов (кластеры 1, 6, 8, 10) и образцы с отдельными улучшенными характеристиками, представляющие интерес для селекции. При этом следует учитывать, что сортам разного географического происхождения характерен свой набор признаков, определяющих их урожайность. В зависимости от условий выращивания происходит смена доминантных корреляций и комплекса соподчиненных

признаков. Поэтому сорта продуктивные в одних регионах могут формировать низкую урожайность в других из-за смены комплекса лимитирующих факторов. Изучение исходного материала не может завершиться каким-то этапом, а должно продолжаться непрерывно на протяжении многих лет.

ГЛАВА 5. СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ И ВОЗМОЖНОСТИ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ РЖИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ

5.1. Листовые болезни. Наши исследования, основанные на результатах собственного мониторинга и данных фнтосанитарных обзоров филиала ФГУ Россельхоз-центра по РТ за период 2001-2010 гг., показали, что экономически значимого уровня бурая ржавчина (Puccinia dispersa Eriks, et Henn.) достигает к фазе цветения, усиливаясь в последующие фазы развития. Уравнения регрессии математически доказывают (с долей вероятности 80-99%), что в 8 из 10 лет наблюдается развитие эпидемии заболевания на территории республики. Исключение составили 2002 и 2010 гг., когда наблюдалось депрессивное развитие этой инфекции, чему способствовали крайне неблагоприятные погодные условия. Максимальное распространение листовой ржавчины (более 70%) отмечалось в 2003 г. в фазу молочной спелости и 2004, 2005 и 2007 гг. в период молочно-восковой спелости.

В отношении мучнистой росы Blumeria graminis (DC.) - синоним Erysiphe grami-nis DS.f.secalis наблюдалась несколько иная картина. В отдельные годы, такие как 2005 г., эпифитотийное развитие болезни наблюдалось уже в фазе трубкования. В фазу колошения в 6 из 10 лет распространение составило 40% и более, в период цветения только в 2002 и 2010 гг. отмечалось слабое развитие инфекции, в остальные годы оно превышало 50%. В молочную и молочно-восковую спелость наблюдается максимальное распространение заболевания.

В целом регрессионный анализ подтвердил линейную модель взаимосвязи фаз развития растений и частоты встречаемости мучнистой росы на посевах ржи. С вероятностью от 65 до 99% можно утверждать, что в каждый исследуемый межфазный период вегетации происходит увеличение распространенности этой болезни от 10,8% (2004 г.) до 18,3% (2007 г.). Исключение составил только крайне засушливый 2010 год, когда наблюдалась депрессия в развитии этого грибного патогена.

Потепление климата, применение энергосберегающих технологий, которые предусматривают оставление растительных остатков на поверхности почвы, недостаточное применение фунгицидов способствуют накоплению инфекций, в связи с чем, количество эпифитотий и нагрузка на посевы увеличилась.

Эти результаты последовательно привели нас к необходимости анализа потерь урожайности и качественных показателей у растений с разным уровнем устойчивости к болезням. На примере 6 сортов, три из которых (Татарская 1, Эстафета Татарстана и Радонь) имеют доминантно-моногенный контроль короткостебельности, а три других (Огонек, Антарес и Безенчукская 87) - рецессивно-полигенный, показаны максимально возможный ущерб от воздействия заболеваний листового аппарата.

Установлено, что в зависимости от генетического контроля признака высоты растений наблюдаются различия в уроне, причиняемом этим заболеванием. Например, при максимальном поражении бурой ржавчиной масса зерна с растения у сортов с доминантным контролем короткостебельности снижалась на 32-38%, в то время как у сортов с рецессивным полигенным типом - на 42-58%. Аналогичные результаты были опубликованы в работе A.A. Гончаренко с соавторами (1988).

Корреляционный анализ показал значительную сопряженность между развитием инфекции и следующими признаками: продуктивной кустистостью г = -0,939, длиной

стебля г = -0,908, количеством колосков в колосе г = -0,668, количеством зерен в колосе г = -0,622, массой зерна с колоса г = -0,769, массой зерна с растения г = -0,782 и массой 1000 зерен г = -0,757. Также обнаружена умеренная взаимосвязь между поражением бурой ржавчиной и длиной колоса г = -0,359, натурной массой зерна г = -0,455, содержанием белка в зерне г = -0,432. Не выявлено корреляционной зависимости между уровнем пораженности и числом падения г = -0,039.

Максимальные потери от поражения мучнистой росой наблюдаются у сортов Антарес и Безенчукская 87: продуктивная кустистость - на 30 и 36%, масса зерна с колоса - на 30% и 43%, а продуктивность растения еще существеннее - на 54% у обоих, соответственно.

Проведенные расчеты показали, что имеется высокозначимая взаимосвязь между развитием мучнистой росы и следующими признаками: продуктивной кустистостью г = -0,920, длиной стебля г = -0,920, длиной колоса г = -0,651, количеством колосков в колосе г = -0,689, количеством зерен в колосе г = -0,743, массой зерна с колоса г= -0,892, массой зерна с растения г = -0,861, массой 1000 зерен г = -0,727, натурной массой зерна г = -0,749. Не выявлено корреляционной зависимости между пораженностью растений и числом падения г = 0,212, а также содержанием белка в зерне г = 0,040.

На основании всего сказанного приходим к выводу, что при увеличении пораженное™ листовой поверхности сортов озимой ржи бурой ржавчиной и мучнистой росой происходит снижение продуктивности растений за счет всех элементов структуры урожайности: продуктивной кустистости, параметров колоса, массы зерна с растения и массы 1000 зерен.

При сильном развитии листовых инфекций в наибольшей степени страдают сорта с рецессивным контролем короткостебельности (Огонек, Антарес и Безенчукская 87), потери продуктивности, у которых при максимальном поражении мучнистой росой достигали 53-54%, бурой ржавчиной 42-56%.

Генофонд озимой ржи из коллекции ВИР располагает различными образцами в плане устойчивости к мучнистой росе в следующем соотношении: высоко устойчивые 3%, устойчивые — 20%, среднеустойчивые и слабовосприимчивые по 34% и сильно восприимчивые — 9%. Таким образом, основу генофонда составляют образцы с уровнем развития болезни 21-50%. По бурой ржавчине ценных для селекции образцов оказалось значительно меньше. Так, высокоустойчивых образцов не было обнаружено совсем, в группу устойчивых отнесены только 3%, а среднеустойчивых 9% от изученного количества. Большая часть коллекционного генофонда (58%) показала слабую восприимчивость и 30% сильно поражались этим заболеванием. Таким образом, изучение коллекции на устойчивость к листовым болезням в условиях Республики Татарстан выявило значительный дефицит форм, несущих устойчивость к бурой ржавчине.

5.2. Снежная плесень. Гриб Microdochium nivale (Fr.), вызывающий снежную плесень зерновых культур, в зоне исследований отличается особой вредоносностью (Овсян-кина A.B., 2012). Гидротермические условия за 2001-2011 гг. способствовали развитию патогена от депрессивного до умеренного. Установлено, что пораженность снежной плесенью имела тесную отрицательную корреляцию с глубиной промерзания почвы в 3 декаде марта г = -0,844 ± 0,161. Согласно уравнению регрессии у = -0,14х + 22,86 (R2 = 0,712) увеличение глубины промерзания на 1 см снижает пораженность растений снежной плесенью на 0,14%. Средний уровень развития болезни на территории РТ колебался от 7% (2010) до 25,5% (2004).

В результате тестирования сортов конкурсного сортоиспытания на провокационном фоне лучшими по устойчивости к снежной плесени являются Эстафета Татарстана и Радонь, степень поражения которых не превышает 25% (оценка 3,8 и 3,6 балла). К восприимчивым отнесены сорта Огонек, Антарес и Саратовская 6 (2,7; 2,5 и 2,2 балла,

соответственно). Способность сохранять продуктивный стеблестой за счет восстановления растений после поражения возбудителями снежной плесени отражает важную сторону адаптационных возможностей сортов ржи к неблагоприятным условиям зимнего и ранневесеннего периодов. Характер выраженности этого признака, зависящего от продуктивной кустистости, специфичен для сортов разных эколого-географических групп. В частности, сорта степной группы, к которой относятся сорта самарской и саратовской селекции, в значительно большей степени страдают от поражения снежной плесенью, чем сорта северо-русского типа.

Вредоносность снежной плесени значительно отражается на формировании массы 1000 зерен, массы зерна с колоса и с растения. Так, крупность зерна изученных сортов снижалась на 13,5-10,4 г при максимальном уменьшении у сорта Антарес. По интегральному показателю продуктивности (масса зерна с единицы площади) наиболее четко можно увидеть потери от поражения данным заболеванием. Уровень недобора урожайности варьировал от 25% (Эстафета Татарстана) до 44% (Саратовская 6). У сорта Радонь ущерб составил 29%.

Проведенные исследования подтвердили, что различия по устойчивости к снежной плесени обусловлены не столько чувствительностью к поражению грибной инфекцией, сколько способностью к регенерации в зависимости от серьезности повреждений. Основным направлением в создании устойчивых к снежной плесени популяций является выявление выносливого или толерантного материала, обладающего такой способностью. Практическим результатом реализации этого селекционного приема является работа по созданию сортов Эстафета Татарстан и Радонь, которые показали высокую скорость отрастания после поражения и, как следствие, наименьший ущерб от этой болезни. Этому способствовала 8 и 6-летняя проработка селекционных популяций на провокационном фоне.

Полученные нами данные по потерям от развития возбудителя легли в основу выявленных зависимостей между развитием снежной плесени и следующими признаками: продуктивной кустистости г = -0,832, количеством зерен в колосе г = -0,949, массой зерна с колоса г = -0,721, массой зерна с растения г = -0,761, массой 1000 зерен г = -0,586.

Следовательно, в условиях усиления развития снежной плесени и недостаточной эффективности химических препаратов для защиты озимой ржи от этого заболевания следует возделывать устойчивые сорта Эстафета Татарстана и Радонь, показавшие хорошие регенерационные свойства и наименьшие потери от болезни.

5.3. Корневые гнили. Для выявления вредоносности корневых гнилей были оценены результаты мониторинга филиала ФГУ Россельхозцентра по РТ и наши наблюдения. Анализ показал, что уже в фазу кущения уровень пораженности довольно высокий (8-13%), и практически ежегодно в течение 2001-2010 гг. он нарастает вплоть до молоч-но-восковой спелости. Только в 2001 и 2010 гг. наблюдалось регрессивное развитие заболевания к фазе налива зерна, что подтверждается вычисленными уравнениями регрессии. Установлено, что на производственных посевах за вегетацию озимой ржи (по данным пяти учетов) процент поражения корневой гнилью колебался в среднем 9-16%, максимальное значения — в пределах 10-28%.

Полученные нами данные показали, что фитопатологический фон в зоне исследований определяется фузариозной и гельминтоспориозной корневой гнилью, источниками которых являются, как семенная, так и почвенная инфекция. Корневые гнили, несмотря на распространённое мнение об устойчивости ржи, в значительной степени снижают продуктивность этой культуры.

Показано, что высокая пораженность растений приводит к существенному снижению массы зерна с колоса (г = -0,946) и с растения (г = -0,914), крупности зерна (г = -0,931), количества колосков в колосе (г = -0,602), количества зерен в колосе (г = -0,782), высоты растений (г = -0,764) и продуктивной кустистости (г = -0,503). Именно этим объ-

ясняется, что поражение комплексом корневых гнилей в значительной степени снижает урожай зерна. Максимальные потери при поражении выявлены у сортов Огонек, Эстафета Татарстана, Антарес, Саратовская 6. Сорта Радонь и Татьяна признаны толерантными к данному заболеванию. На них болезнь развивалась медленнее, несмотря на восприимчивый тип реакции.

5.4. Спорынья. Во многих регионах Российской Федерации весьма актуальной стала проблема нарастающего распространения инфекции Claviceps purpurea (Fr). Tul. на озимой ржи. Внедрение короткоротационных зернонасыщенных севооборотов или их отсутствие, минимальные способы обработки почвы, посев свежеубранными семенами, засоренность посевов и прилегающих территорий сорняками, рост необрабатываемых земель, отсутствие эффективных зерноочистительных машин и фунгицидов вызывает сохранность склероций возбудителя и возобновление патогенеза (Шеклеина JI.M., Шешегова Т.К., 2012).

В Республике Татарстан тревожная ситуация наблюдается на протяжении последних 10 лет, поскольку 70% хозяйств исключили глубокую зяблевую вспашку, а насыщенность севооборотов зерновыми культурами доходит до 75%.

Анализ архивных материалов показал, что до 1996 г. спорынья в нашей зоне не считалась экономически значимой болезнью. В результате ретроспективного анализа развития спорыньи в Республике Татарстан, основанного на данных ФГУ Россельхозцентр по РТ и собственного мониторинга болезни, было установлено, что за последние 15 лет было зарегистрировано четыре сильных эпифитотии (2003,2007,2011, 2012) и три неэпифитотийных года (1998, 1999, 2010). Примечательно, что депрессивное развитие болезни наблюдалось в годы с сильными летними засухами. Сравнение полученных нами данных со сведениями, приведенными в Агроэкологическом атласе России, приводит к заключению, что если ранее зона сильной вредоносности спорыньи проходила северо-восточнее Республики Татарстан, то сейчас она стала охватывать границы нашего региона, вызывая экономически значимые эпифитотии спорыньи Claviceps purpurea (Fr). Tul.

Оценка корреляций метеорологических показателей с уровнем поражения спорыньей показала, что имеется достоверная отрицательная связь со среднесуточной температурой 2 декады июня г = -0,689 ± 0,256. Аналогичная корреляция получена и со среднемесячной температурой июня г = -0,614 ± 0,196. Это говорит о том, что при повышении температуры в период цветения ржи пораженность спорыньей уменьшается. Тесная взаимосвязь, но противоположная по знаку, выявлена между поражением спорыньей и относительной влажностью воздуха во вторую г = 0,604 ± 0,199 и третью декаду июня г=0,691±0,176,а также среднемесячным показателем июня г = 0,636±0,191.

Наши расчеты, основанные на регрессионном анализе многолетних данных, показали, что при увеличении температуры в период цветения ржи на 1 градус пораженность растений спорыньей снижается на 0,13%. В то же время уравнение регрессии между относительной влажностью воздуха и количеством пораженных растений имело вид: у = 0,0511х - 2,6352. Это позволяет констатировать, что повышение относительной влажности воздуха на 1% приводит к нарастанию зараженности на 0,05%.

Предпосылкой успешной селекции озимой ржи на устойчивость к Claviceps purpurea является выявление устойчивых к болезни образцов из коллекции ВИР. За период 2005-2008 гг. было оценено более 90 образцов на естественном фоне. Большая часть российских сортов оказалась умеренно восприимчивой. Засоренность зерновой массы склероциями спорыньи варьировала от 0,01 до 0,76%. Из коллекционного генофонда выделены 5 отечественных (Ил 23/94, Ильмень, Кама 3, Сибирская 82, Ржанка) и 6 иностранных образцов (Паллада, Pudmericke, J03374, П-8, А-8, Frederich) с наименьшим поражением спорыньей (0,01-0,03%) в сочетании с устойчивостью к другим болезням и ценными селекционными параметрами.

Большой интерес представляет оценка районированных в республике сортов озимой ржи на поражаемость спорыньей. Она проводилась в течение 5 лет, один из которых характеризовался сильной эпифитотией и два были умеренно эпифитотийными. Во все годы, кроме 2006 г., зараженность склероциями Claviceps purpurea (Fr). Tul превышала ограничительные показатели ГОСТа, что еще раз подтверждает нашу позицию о том, что в Республике Татарстан сложилась критическая ситуация по вредоносности этого заболевания. Примесь склероциев спорыньи составляла 0,17-0,81%, что в 3-16 раз превышает допустимые пределы.

Среди районированных сортов по устойчивости к спорынье следует выделить Татарскую 1. Даже в условиях жесткой инфекционной нагрузки 2012 г. данный сорт имел наименьшее количество склероций в зерне (0,54%). В основе механизма устойчивости этого сорта лежит большая синхронность развития стеблестоя, сжатые сроки цветения и высокая пыльцеобразующая способность.

ГЛАВА 6. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ ОЗИМОЙ РЖИ

Рассматривая группы сортов, различающиеся по генетическому контролю высоты растений, установлено, что сорта с рецессивным контролем имеют быстрые темпы нарастания биомассы вплоть до колошения. Значимые различия выявлены только в фазе кущения. В последующие этапы онтогенеза сорта озимой ржи с доминантной коротко-стебельностью более интенсивно накапливают сухую биомассу, превышая в фазу цветения вторую группу сортов в среднем на 1,22 г, в молочную спелость - на 1,34 г. Однако достоверных различий между этими группами в эти периоды вегетации не выявлено.

Анализ распределения биомассы между органами позволяет оценить потенциальную продуктивность изучаемых сортов, складывающиеся донорно-акцепторные отношения между колосом и вегетативными органами к моменту налива и другие адаптивные свойства.

Наибольший вклад листьев и влагалищ листьев отмечен в фазу трубкования (в среднем по сортам 41,0 и 36,3%, соответственно), стебля — в фазы цветения и налива зерна (53,9 и 55,4%, соответственно), колоса - в фазу налива зерна (22,4%). Выявлены и сортоспецифические особенности. Так в фазу трубкования наибольший вклад листьев установлен у сорта Тантана (45,5%), в колошение - у Эстафеты Татарстана (21,5%), в цветение - у Радони и Тантаны (13,5%), в молочной спелости - у Радони и Татарской 1 (8,5%). Это говорит о том, что в первой половине весенне-летней вегетации преимущества по листовому аппарату имеют Тантана и Эстафета Татарстана, во вторую — сорта Радонь и Татарская 1, у которых он имеет более продолжительный срок жизнь.

До фазы цветения по максимальному вкладу влагалищ листьев выделены Эстафета Татарстана и Радонь, на более поздних этапах - Тантана. Стебель вносит большую долю в формирование биомассы у Безенчукской 87 в период трубкования и колошения, после цветения - у Огонька, Антареса и Безенчукской 87. Весомым вкладом колоса выделяются до цветения Радонь, Саратовская 6, Антарес, после — последние два сорта и Безенчукская 87.

Данные таблицы 4 позволяют сравнить две исследуемые группы сортов, различающиеся по генетическому контролю высоты растений. Оценка показала, что во все фазы онтогенеза вклад листьев в ассимиляционный аппарат растений ржи был выше у «доми-нантов». Только в фазу цветения у обеих групп он был равным. Аналогичная картина прослеживается и по влагалищам листьев. По доле стебля с небольшим перевесом выделялись сорта с рецессивным контролем высоты растений. Эти же сорта первенствовали и по вкладу колоса при формировании биомассы растений.

Таблица 4 - Вклад различных органов в формирование биомассы растений сортов озимой ржи с разным контролем короткостебельности по фазам развития, %

Сорт Трубкование Колошение Цветение Налив зерна

Лист

1 группа 42,3 19,1 12,7 8,1

2 группа 39,7 18,6 12,7 6,5

Влагалище листа

1 группа 37,5 24,3 19,0 15,3

2 группа 34,9 22,7 16,6 14,5

Стебель

1 группа 18,1 42,0 52,9 55,3

2 группа 22,6 42,9 54,9 55,5

Колос

1 группа 2,0 14,6 15,4 21,4

2 группа 2,7 15,7 15,8 23,5

Примечание: 1 группа - сорта с доминантным контролем короткостебельности, 2 группа — сорта с рецессивным контролем короткостебельности

В среднем за исследуемые годы на 8 сортах озимой ржи было показано, что вклад листового аппарата (лист и влагалище листа) в формирование биомассы растений в сумме составляет в фазу трубкования 77,3%, в колошение - 42,4%, в цветение - 30,5% и в фазу налива зерна — 22,2%. На долю нелистовых фотосинтезирующих органов (стебель и колос) приходится в начале вегетации 22,7% (фаза трубкования), а в конце - 77,8% (фаза налива зерна). Следовательно, начиная с фазы колошения, все больший вклад в формирование биологического урожая исследуемых сортов ржи вносят колос и стебель, а влияние листа и влагалища листа уменьшается.

Важным этапом является оценка концентрации пигментов (хлорофилла А и В) в тканях различных органов в процессе онтогенеза растений. Проведенные исследования показали, что ведущая роль в фотосинтетической деятельности растений изученных сортов ржи принадлежит специализированным органам - листьям. Самая высокая концентрация зеленых пигментов в их тканях приходится на стадию колошения, достигая 1,76 мг на 1 г сырого вещества. Вклад листовых влагалищ составляет от 21% (фаза кущения) до 78% (фаза колошения). Позже в фотосинтез включаются и другие зеленые органы, в частности стебель и колос. Содержание хлорофилла А в стеблях в среднем по сортам варьировало в пределах 7-28%, достигая максимального значения к периоду молочной спелости. Колос имеет еще меньшее значение в фотосинтетической деятельности. Максимум ее приходится на период «зеленого колоса» - фаза цветения, когда доля колоса составляет 26%. Исследование показало, что оптимальным содержанием пигментов и их соотношением характеризуется сорт Татарская 1, что позволяет говорить о его адаптированности к широкому спектру экстремальных факторов среды (рис. 1).

Содержание хлорофилла довольно изменчиво, как по фазам вегетации растений, так и в зависимости от генотипа сорта. Значительная межсортовая изменчивость популяций ржи по физиологическим показателям предполагает перспективность отбора с использованием этих параметров. Количественное содержание и соотношение хлоро-филлов можно использовать в качестве физиологического критерия в селекционной практике.

■ Хпорофшп А 0 Хпорофтлл В

Рисунок 1 - Содержание хлорофилла А и В в листьях сортов озимой ржи в фазу колошения (мг/г сырого вещества)

Хлорофилловый индекс (ХИ) характеризует валовое содержание хлорофилла в растении в определенный момент развития. Для селекции очень важно выяснить взаимосвязи потенциальной продуктивности растений в зависимости от вклада хлорофиллсо-держащих органов, обосновать закономерности их формирования и пути оптимизации величины урожая у сортов с различным контролем высоты растений. Вклад различных органов в ХИ целого растения изменялся в процессе его онтогенетического развития. Максимальный ХИ формировался в фазу цветения, поэтому для анализа взята именно эта фаза развития растений.

Как свидетельствуют экспериментальные данные, представленные в таблице 5, наиболее высокий ХИ формировали растения сортов Радонь (66,21 мг/раст.) и Татарская 1 (57,97 мг/раст.). В среднем обе исследуемые группы сортов характеризовались практически равным вкладом листьев в ХИ растения в целом.

При достижении максимальной величины наибольший вклад в формирование ХИ растений вносили специализированные фотосинтетические органы — листья главного и боковых стеблей и листовые влагалища. У различных сортов их совместная доля в хлорофилловом индексе растений составляла от 57,8% (Огонек) до 68,2% (Саратовская 6). Доля фотосинтетически неспециализированных органов (стебли) в максимальном ХИ варьировала от 25,3% у сорта Тантана до 35% у Огонька. ХИ колоса был значительно ниже, и пределы его изменчивости составляли 3,24-6,26 мг/орган, или от 7,2% (Огонек) до II ,4% (Антарес).

Распределение хлорофилла по органам растений ржи свидетельствует о том, что фотосинтетическую функцию на отдельных этапах онтогенеза выполняют нелистовые органы, которые являются в репродуктивный период основным резервом повышения продуктивности фотосинтеза. Нами установлено, что вклад неспециализированных органов в фотосинтез растения в определенные периоды может превышать значение листьев. Например, в фазу цветения ржи роль листьев в фотосинтетических процессах у сорта Огонек достигает 32,4%, стебля - 35,0%, колоса - 7,2%. У Эстафеты Татарстана вклад листовых пластинок и стебля оказался одинаковым.

Таблица 5 - Максимальный хлорофилловый индекс и его структура _у сортов озимой ржи в фазу цветения, 2004-2005 гг._

Сорт Урожайность зерна, т/га Сухая биомасса растений, г Максимальный хлорофилловый индекс растения, мг/раст. Максимальный хлорофилловый индекс органов (в числителе мг, в знаменателе %)

Лист Влагалище листа Стебель Колос

Эстафета Татарстана 3,89 13,86 53,37 17,36 32,5 14,67 27,5 17,09 32,0 4.25 8,0

Татарская 1 4,03 15,65* 57,97* 17,23 29,7 16,98* 29,3 17,51 30,2 6,26* 10,8

Радонь 4,32 18,04* 66,21* 25.77* 38,9 16,21* 24,5 18,59* 28,1 5,63* 8,5

Тантана 4,21 14,98 51,33 16.55* 32,2 15,96* 31,1 13,16* 25,3 5,66* 11,0

Огонек 3,88 14,59 52,77 17,12 32,4 13.39* 25,4 18.46* 35,0 3,80* 7,2

Безен-чукская 87 3,70 14,77 55,06 16.71* 30,3 15.23* 27,2 17,31 31,4 5,81* 10,6

Саратовская 6 3,81 11,06* 38,57* 15.35* 39,8 10,95* 28,4 9,04* 23,4 3,24* 8,4

Антарес 3,40 16,42* 53,38 17.80* 33,3 13.59* 25,4 15,89 29,9 6,09* 11,4

Среднее 3,90 14,92 53,58 17.99* 33,6 14,62 27,3 15,88 29,6 5,09* 9,5

1 группа 4,11 15,63 57,22 19.23* 33,6 15,95 27,9 16,59 29,0 5,45* 9,5

2 группа 3,69 14,21 49,94 16,75* 33,5 13,29 26,6 15,17* 30,4 4,73* 9,5

НСР05 0,33 1,61 2,26 0,29 0,40 1,22 0,35

При анализе взаимосвязей фотосинтетических показателей и зерновой продуктивности растения рассчитывали коэффициенты корреляции. Так, положительная корреляционная зависимость установлена между урожайностью и хлорофилловым индексом в целом растении (г = 0,509 ± 0,286) и в стебле в фазу налива зерна (г = 0,535 ± 0,278), в листовых пластинах (г = 0,505 ± 0,287) и влагалищах (г = 0,548 ± 0,274) в фазу цветения. Влияние остальных показателей менее значимо, что подтверждается низкими коэффициентами корреляции. Используя полученные экспериментальные данные, была построена регрессионная зависимость между урожайностью зерна и хлорофилловым индексом растения по фазам развития. Она имеет следующий вид: Y = -6,262х + 36,55х — 5,89, R2 = 0,78. В вышеприведенном случае примерно 78% варьирования урожайности зерна в среднем по сортам ржи определяется величиной хлорофиллового индекса.

Таким образом, общая масса хлорофиллсодержащих органов являлась определяющим фактором формирования хлорофиллового индекса растений у различных сортов озимой ржи. Листья и влагалища листа у растений озимой ржи вносят значительный вклад в формирование хлорофиллового индекса, доля которых суммарно доходила до 68%. Исследованные сорта озимой ржи в значительной степени различаются по концентрации хлорофилла в различных надземных органах и, соответственно, неодинаковыми путями формируют хлорофилловый потенциал растений.

В результате проведенных экспериментальных исследований охарактеризованы типы продукционного процесса сортов доминантно короткостебельного и рецессивно полигенного контроля. Представленные нами данные по мощности развития фотосинтетического аппарата (ФСА) и ХИ свидетельствуют о достоверном преимуществе

доминантно короткостебельных сортов над рецессивно полигенными в фазу цветения. За счет особенностей структуры ФСА они имеют большую потенциальную возможность формирования урожайности. В дальнейшем необходимо увеличить длительность работы листового аппарата в период налива зерна и повысить участие нелистовых вегетативных органов в процессе фотосинтеза, особенно на поздних этапах органогенеза. Новые сорта должны иметь не только мощную листовую систему, но и оптимизированную репродуктивную зону (колос). Важным моментом также является повышение способности к реутилизации и рациональное соотношение общей биомассы и зерна.

ГЛАВА 7. НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ГИБРИДНОЙ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ РЖИ И ПУТИ ИХ РЕШЕНИЯ

7.1. Комбинационная способность мужскистерильных форм озимой ржи

7.1.1. Мужскистерильные формы. Первоочередной задачей современной отечественной селекции является поиск ценных генотипов с целью последующего включения их в качестве родительских компонентов в процесс создания гетерозисных гибридов, приспособленных к почвенно-климатическим условиям основных регионов возделывания озимой ржи в России. В качестве материнского компонента нами использованы два разнокачественных набора мужскистерильных форм: 1) мс-линии и мс-популяции; 2) мс-гибриды. На их основе были получены простые и двойные гибриды Рь что позволило обработать экспериментальные данные в двух различных блоках.

Сравнение двух наборов Р[ гибридов показало, что изменчивость ОКС родителей в той и другой группе была сходной, а по проявлению СКС они имели отличия. Так, у простых Б] гибридов отмечены достоверные различия по СКС для большинства изученных признаков, за исключением массы 1000 зерен и высоты амилограммы. У двойных гибридов, наоборот, значимые различия наблюдались только по двум показателям — урожаю зерна и продуктивному стеблестою. Из этого следует, что проявление СКС в большей степени зависит от типа гибрида, чем ОКС.

Из общего числа ЦМС форм 42,1% мс-линий и мс-популяций и 37,5% мс-гибридов имели значимые эффекты ОКС по урожайности.

При исследовании набора ЦМС форм выделены Л8, Л29, Л43, ПЗ и Л8 х Л18, обладающие высокой и стабильной ОКС по урожаю зерна. Установлено, что общая комбинационная способность по данному признаку изменяется в зависимости от условий выращивания и генотипа тестера. Поскольку в каждом конкретном году на ОКС по урожаю зерна влияют различные генотипические и средовые факторы, то для более точной ее оценки у исходного материала необходимо проводить испытание топкроссных гибридов, по крайней мере, два года. В этом случае полученные выводы о ценности изучаемых форм будут более обоснованными и надежными.

Изучение специфической комбинационной способности (СКС) у исходного материала позволяет выявлять родительские пары, гибриды между которыми будут иметь высокий уровень гетерозиса. При анализе эффектов СКС по урожаю зерна выделены Л35 х Чулпан, Л65 х Чулпан, П2 х Саратовская 5, П4 х Саратовская 5, Л57 х Чулпан, Л37 х Саратовская 5, (Л43 х Л18) х Саратовская 5 и (Л24 х Л18) х Петка Н1 с наибольшими положительными величинами этого параметра.

Высокую ОКС по урожаю зерна и ряду хозяйственных признаков имели Л8, Л29, Л43, ПЗ, Л8 х Л18. С учетом низких варианс СКС и высоких коэффициентов наследуемости предлагаем использовать их в качестве компонентов при гибридизации с широким набором сортов. При этом следует принимать во внимание, что гибриды с участием Л8 и Л29 отличаются сравнительной высокорослостью.

Средней ОКС и высокими вариансами СКС по урожаю зерна характеризовались Л2, Л37, Л64, П4, Л4 х Л18, Л27 х Л18, Л37 х Л18, Л43 х Л18. Эти ЦМС формы целесообразно использовать для получения на их основе гетерозисных гибридных комбинаций при скрещивании с конкретно подобранными сортами.

Мужскистерильные формы ПЗ, П4, Л37, Л37 х Л18 наряду с высокой и средней ОКС по урожаю зерна обладали низкой ОКС по длине стебля и высокой ОКС по высоте амилограммы. Это указывает на то, что гибриды на их основе будут характеризоваться низкорослостью и повышенным качеством зерна.

Стабильное проявление низких оценок ОКС по урожаю зерна, высоте амилограммы и отдельным элементам продуктивности показали Л4, Л24, Л57, П2, Л2 х Л18, Л35 х Л18. В связи с этим данные материнские формы невозможно непосредственно использовать для получения гетерозисных гибридов в наших условиях.

7.1.2. Изменчивость комбинационной способности в зависимости от условий среды. Комбинационная способность, как и любой другой признак, модифицируется под влиянием условий внешней среды. Поэтому нами проведена оценка изменчивости комбинационной способности в течение трех разнообразных по гидротермическим показателям лет исследований 1990-1992 гг. Материнской формой гибридов служили генетически разнокачественные линии - Л8, Л29 (с высокой КС); Л18, Л49 (со средней КС), польские мс-гибриды, комбинационная способность которых была неизвестна. В качестве тестеров использованы высокопродуктивные сорта Саратовская 5 и Ильмень, а также менее урожайные — Россиянка шт. 171/76 и Беняконская шт.147/78.

С помощью дисперсионного анализа общая фенотипическая изменчивость урожая зерна у топкроссных гибридов была разложена на средовую и генотипическую, а последняя, в свою очередь, на вариации, возникающие за счет различий материнских и отцовских компонентов и возможных взаимодействий анализируемых факторов. Данные показывают, что влияние года на изменчивость урожая зерна было существенным и составляло 27,8%. Но более важную роль в его варьировании играют генетические особенности мс-линий. Доля их влияния равнялась 46,5%. Высоко значимыми были вклады в общую изменчивость взаимодействия тестер х год и генотипа самого тестера (14,0% и 8,2%, соответственно). Взаимодействие линия х тестер оказалось доказанным на 5%-ном уровне значимости, а взаимодействие линия х год было чрезвычайно мало (1%). Таким образом, в годы с разными типами лимитирующих факторов изменчивость урожая зерна, в первую очередь, зависит от генетических особенностей линий и от условий года.

Характер изменчивости урожая зерна в различных экологических условиях позволяет определить адаптационные возможности родителей. Показано, что вклад ОКС ЦМС форм в изменчивость урожая более значительный, чем СКС. В неблагоприятные годы помимо аддитивных эффектов в генетической детерминации урожая участвуют гены с неаддитивным действием, поэтому важными становятся общая комбинационная способность тестеров и специфическая комбинационная способность. В целом ОКС больше модифицируется под действием внешних условий. СКС оказывается более стабильным признаком и изменяется в большей степени под влиянием генотипа тестера. Использование тестера Россиянка шт. 171/76 не позволяет дифференцировать линии по этому признаку.

Для условий Среднего Поволжья выделены Л8, Л29 и Л18 как материнские компоненты со стабильным проявлением высокой и средней ОКС по урожаю зерна. Гибридные комбинации Л8 х Саратовская 5 и (Л1838-14 х Л4-83) х Б.шт.147/78 с устойчивой по годам и высокой СКС представляют большой интерес для испытания в этом регионе.

7.2. Гетерозис у F, гибридов озимой ржи на мужскистерилыюй основе.

7.2.1. Частота и уровень проявления гетерозиса. Реализация гибридных сортов ржи возможна только при условии проявления у них достаточно высокого и стабильного гетерозиса.

Стабильные преимущества над стандартом наблюдали у 16 Fi гибридов. Среди них 5 комбинаций имели величину конкурсного гетерозисного эффекта свыше 30% (JI43 х Саратовская 5, ПЗ х Саратовская 5, JI67 х Ильмень, JI29 х Саратовская 5 и Л8 х Саратовская 5). Анализ .материнских компонентов перечисленных высокогетерозисных гибридов подтверждает, что при использовании Л8, Л29, Л43 и ПЗ, показавших в наших опытах высокую и стабильную ОКС, получены комбинации с высоким уровнем гетерозиса независимо от генотипа отцовской формы. Эти ЦМС формы представляют особую ценность, поскольку они обладают такими генетическими системами, которые обеспечивают гибридам с их участием мощный репродуктивный гетерозис. Надо полагать, что эти генетические особенности Л8, Л29, Л43 и ПЗ не являются случайными, а созданы в ходе целенаправленной селекции на ОКС. С другой стороны, результаты испытания гибридов на основе этих линий показывают, насколько большими могут быть эффекты гетерозиса при контролируемых скрещиваниях специально подобранных по комбинационной способности родителей.

ЦМС формы Л2, Л37, Л64, Л49, П1 и П4, характеризующиеся положительными эффектами и существенными вариансами СКС, а также средней ОКС, показали устойчивый по годам и значительный гетерозис в сочетании с сортом Саратовская 5 (высокая ОКС). Для группы Л35, Л18 и Л65 со средней ОКС и СКС отмечено хорошее комбинирование с Чулпаном (средняя ОКС). При скрещивании данных родительских форм гетерозис наблюдался в отдельные годы.

Таким образом, у простых Fi гибридов озимой ржи в условиях Среднего Поволжья гетерозис по урожайности проявляется довольно часто и в ряде комбинаций достигает значительных величин. Важно подчеркнуть, что в благоприятные годы число гете-розисных комбинаций и прибавки урожаев возрастают. Выделено 8 гибридов, имеющих устойчивые по годам и значимые гетерозисные эффекты, как в сравнении с лучшей родительской формой, так и со стандартом. Это следующие комбинации: Л8 х Саратовская 5, JI8 х Чулпан, Л29 х Саратовская 5, Л29 х Чулпан, Л29 х Ильмень, Л67 х Ильмень, ПЗ х Саратовская 5 и ПЗ х Чулпан. В более суровых условиях увеличивается доля эписта-тических эффектов в детерминации признаков, вследствие увеличения нагрузок факторов среды, лимитирующих рост и развитие (Сюков В.В., 2006).

С точки зрения селекционной практики неясным остается вопрос о преимуществах какого-либо типа гибрида, как по экономическим соображениям, так и по характеру и полноте проявления гетерозиса. Испытание двойных F[ гибридов по урожайности зерна, показало что она колебалась в 1991 г. от 445 до 694 г/м2 и в 1992 г. от 501 до 793 г/м2.

Изучение двойных Ft гибридов в сравнении со стандартом выявило, что статистически доказанный гетерозис обеспечивался далеко не во всех комбинациях и по-разному проявлялся в годы исследований. Уровень проявления гетерозиса во многом обуславливается генетическими особенностями скрещиваемых форм.

Сведения о степени и частоте проявления гетерозиса по урожаю зерна в конкретных гибридных комбинациях позволяют правильно подбирать родительские компоненты для получения высокопродуктивных гибридов, хорошо приспособленных к изменяющимся условиям возделывания. Обобщенные результаты представлены в таблице 6.

При испытании простых гибридов уровень гетерозиса колебался от 22,0 до 30,0% по сравнению с родительским сортом, и, что более существенно, прибавка урожая к стандарту составляла 13,8-35,1%. В наших опытах преимущества гибридов ржи первого поколения очевидны и имеют определенную перспективу. Средний урожай зерна простых гибридов равнялся 599,2 г/м2, что на 13% больше, чем у контроля. Важным представляется и тот факт, что встречаемость конкурсного гетерозиса была выше, чем истинного (34,8 и 19,6%, соответственно).

Таблица 6 - Частота и уровень гетерозиса по урожаю зерна _у различных Р| гибридов озимой ржи _

Типы гибридов Количество гибридов Урожай-жай-ность зерна, г/м2 Конкурсный гетерозис, % Истинный гетерозис, %

мать отец частота уровень частота уровень

Простые гибриды 46 599,2 34,8 13,8-35,1 19,6 22,0-30,0

ЦМС Я-типа Сорта 38 602,4 34,2 14,8-35,1 23,7 22,0-30,0

ЦМС Р-типа Сорта 8 583,8 37,5 13,8-23,7 0,0 0,0

ЦМСЯ-и Р-типов Саратовская 5 19 623,8 52,6 14,8-35,1 15,8 25,3-28,0

ЦМС Ии Р-типов Чулпан 19 576,3 15,8 22,5-27,8 21,1 22,0-28,3

ЦМС 11-и Р-типов Ильмень 8 595,1 37,5 13,8-30,4 25,0 29,7-30,0

Двойные гибриды 40 590,8 30,5 15,7-39,5 37,5 13,6-32,2

ЦМС Я-типа Саратовская 5 8 639,3 50,0 20,9-39,5 25,0 27,8-32,2

ЦМС Я-типа Чулпан 8 602,3 37,5 20,0-23,6 50,0 20,5-24,1

ЦМС Я-типа Ильмень 8 599,3 37,5 16,1-26,8 37,5 13,6-26,5

ЦМС Я-типа Беняконская Н1 8 584,6 25,0 15,7-20,4 62,5 16,9-31,7

ЦМС Я-типа Петка Н1 8 528,9 0,0 0,0 12,5 19,6

Сопоставление гибридов, полученных на основе ЦМС форм Я- и Р-типов, показало, что при участии первых частота конкурсного гетерозиса была несколько ниже, чем на основе вторых. Уровень его проявления достигал наибольшей величины 35,1% при использовании ЦМС форм Л-типа по сравнению с 23,7% у второй группы (Р-тип). Истинный гетерозис отмечен только у гибридов, созданных на цитоплазме К-типа. О некотором преимуществе этих материнских форм свидетельствует и величина урожая зерна у гибридов, среднее значение которой составило у них 602,4 г/м2 по сравнению с 588,8 г/м2 у гибридов на основе ЦМС форм Р-типа.

При оценке двойных гибридов в 30% случаев отмечался гетерозис в сравнении с контролем и в 37,5% - с лучшим родителем. Степень выраженности гетерозиса колебалась для конкурсного его проявления от 15,7% до 39,5%, для истинного - от 13,6% до 32,2%. Наши результаты наглядно свидетельствуют о необходимости тщательного подбора отцовского родителя при создании как простых, так и двойных гетерозисных гибридов. При участии сортов Саратовская 5, Чулпан и Ильмень средний уровень урожайности был выше, чем при использовании короткостебельных аналогов.

Характер проявления истинного гетерозиса имел отличительные особенности. Частота его была наибольшей у Р', гибридов с Беняконской Н1 (62,5%) и Чулпаном (50,0%). Максимальный уровень проявления гетерозиса отмечался в комбинациях с Саратовской 5 и Беняконской Н1. Двойные гибриды с Петкой Н1 имели самую низкую частоту и степень проявления истинного гетерозиса по сравнению с гибридами на базе других отцовских форм.

Сопоставляя результаты исследований по уровню и частоте гетерозиса у простых и двойных гибридов, установлено, что оцениваемые типы гибридов не проявили существенных различий по урожайности зерна. Отмечена лишь большая частота проявления гетерозиса у двойных гибридов по отношению к лучшему компоненту гибридизации и несколько большая амплитуда гетерозисных эффектов.

7.2.2. Изменчивость гетерозиса в зависимости от условий испытания гибридов. Внедрение гибридных сортов озимой ржи в большой степени зависит от того,

насколько стабильными будут прибавки урожая по годам, особенно в годы с экстремальными погодными условиями. Анализ продуктивности Б, гибридов показал, что частота гетерозисного эффекта может значительно (в 1,5-2 раза) изменяться под влиянием складывающихся погодных факторов (табл. 7).

Таблица 7 — Проявление гетерозиса по урожаю зерна в зависимости от условий года

Год испытания Конкурсный, % Истинный, %

частота уровень частота уровень

1990 41,7 12,5-22,5 50,0 14,1-24,5

1991 40,0 15,1-40,7 35,0 14,2-28,0

1992 60,0 11,2-34,8 75,0 15,7-39,3

Выделены гибриды Л8 х Россиянка шт.171/76, Л8 х Ильмень и Л29 х Ильмень, обладающие высоким и устойчивым уровнем конкурсного и истинного гетерозиса во все годы испытания.

Материнские компоненты Л8, Л18 и Л29 с высокой и средней ОКС по урожаю зерна представляют практический интерес для создания высокопродуктивных и отзывчивых на условия возделывания гибридов. На основании наших данных можно предположить, что реакция гибрида на изменение экологических условий испытания в большей степени определяется материнской формой, а на проявление стабильности гетерозиса влияет отцовский генотип. Гибриды с Саратовской 5 и Ильменем на основе Л8 и Л29 отличались высоким постоянством гетерозиса, что делает их перспективными для практического использования в зоне исследования. Гибриды Л49 с Россиянкой шт.171/76 и Ильменем, а также Л29 с Ильменем обладали высокой экологической пластичностью и характеризовались как интенсивные. Комбинации Л29 х Саратовская 5 и Л8 х Саратовская 5 сочетали стабильность высокого урожая в зоне Среднего Поволжья с низкой пластичностью, что позволяет отнести их к экстенсивному типу.

7.2.3. Характеристика высокогетерозисных Р] гибридов иа основе отечественных мужскистерильных форм. В 1991-1992 гг. проведено изучение 16 лучших гибридных комбинаций по урожайности и другим ценным признакам и свойствам. Они показали высокую и стабильную урожайность по годам (605,0-718 г/м2) по сравнению с Чулпаном (531 г/м2). Максимальные значения по этому признаку имели Л29 х Саратовская 5, Л8 х Саратовская 5, ПЗ х Саратовская 5 и Л43 х Саратовская 5.

Нами изучен также ряд двойных Р] гибридов, которые достоверно превзошли по урожаю зерна районированный сорт в оба года исследований. Их урожайность колебалась от 615,0 до 741,5 г/м2, что на 83,5-210,0 г/м2 выше чем у стандарта. Наиболее продуктивные гибриды, полученные при скрещивании (Л43 х Л18) и (Л8 х Л18) с Саратовской 5 показали урожай 741,5 и 717,0 г/м2, соответственно.

Наиболее характерным для всех высокогетерозисных комбинаций является гетерозис по густоте продуктивного стеблестоя, который, по-видимому, и определяет основу гетерозиса по урожаю зерна. Достаточно часто высокопродуктивные гибриды превышали стандарт по массе 1000 зерен, натуре зерна, содержанию протеина в зерне, реже - по высоте растения, длине колоса, высоте амилограммы, числу зерен с растения. Практически не выявлено значительных преимуществ гетерозисных гибридов по элементам продуктивности колоса. В ряде комбинаций проявилось снижение числа и массы зерен с растения и массы зерна с колоса. В связи с тем, что у разных гибридов высокая урожайность формируется за счет различных факторов, только гетерозис по густоте продуктивного стеблестоя может служить надежным критерием для их оценки по урожайности. Другие отдельно взятые элементы продуктивности не могут служить ориентиром для выделения гетерозисных комбинаций.

При этом установлено, что проявление гетерозиса по урожайности может быть вызвано за счет одного или двух признаков. Ни у одного из гибридов, обладающих высокой продуктивностью, не выявлено гетерозисных эффектов по подавляющему большинству или всем элементам структуры урожая. Можно сказать, что гетерозис у F, гибридов озимой ржи встречается относительно часто и достигает больших значений, однако сочетание высокой продуктивности с целым комплексом хозяйственно полезных признаков наблюдается весьма редко.

7.2.4. Характеристика Fj гибридов на основе родительских форм зарубежной селекции. В настоящее время наиболее интенсивные исследования по гибридной ржи проводятся в Германии и Польше. С этой целью проведена оценка 10 гибридов, полученных на польских мс-формах с участием сорта Ильмень и 7 гибридов германской селекции (ЦМС Р-типа).

Средний за годы изучения урожай зерна у анализируемого материала изменялся в пределах от 289 (Accord) до 621,5 r/M2((TN 5/88 2257 х 2256) х Ильмень). В наших экспериментах Fi с участием польских мс-форм имели короткую соломину и не полегали, а по массе 1000 зерен и высоте амилограммы приближались к стандарту. Гетерозис по урожаю зерна проявился только у одной комбинации, вследствие того, что основной компонент урожайности (число продуктивных стеблей на единице площади) практически у всех испытанных гибридов был значимо меньше, чем у районированного сорта.

Начиная с 2008 года, проводятся регулярные полевые исследования новейших коммерческих и перспективных гибридов германской селекции в сравнении с популя-ционным сортом Радонь. Средняя урожайность гибридов за 2008-2009 гг. составила 6,39 т/га, а прибавка к стандарту варьировала от 5,9% до 20,8%. Наибольшей массой зерна с единицы площади выделялись гибриды Palazzo и Magnifico, у которых этот показатель достигал от 7,24 и 6,91 т/га, соответственно. Это означает, что экономически значимый эффект гетерозиса по урожайности лучших F] гибридов равнялся 8-21%.

Доля влияния генотипа на изменчивость зимостойкости равнялась 36,4%, условий года - 19,7%, взаимодействия «генотип-год» - 43,9%. Это показывает наличие достоверного генетического разнообразия гибридов по этому важному показателю. В наших экспериментах исследуемые гибриды имели достоверно более низкую зимостойкость, чем популяционный сорт Радонь. В среднем величина этого признака составила 68,1%, при уровне стандарта 82,3%. Лучшими показателями среди испытуемого материала отличались гибриды Palazzo, Magnifico, Placido, которые, к тому же, выделились и по урожайности. В экстремальном 2010 году зимостойкость гибридов варьировала от 74% у Balistic до 38% у Fernando.

Поэтому для успешного ведения селекции гибридов на основе различных типов ЦМС следует расширять генофонд мс-линий формами с высокой морозо- и зимостойкостью. В условиях Татарстана зимостойкость является одним из главных факторов адаптивности озимой ржи, который предопределяет степень реализации потенциала продуктивности гибридов у данной культуры.

Проведенные исследования и анализ имеющейся научной информации показал, что направление создания гибридов ржи представляет как научный, тах практический интерес. Вместе с тем, существует ряд нерешенных теоретических и практических вопросов, связанных с подбором исходного материала и его генетическим разнообразием. Для условий Среднего Поволжья в гетерозисной селекции следует уделить внимание таким свойствам, как морозостойкость, адаптация к неблагоприятным факторам среды, продолжительность вегетационного периода, а также эффективность использования влаги, которые должны быть закреплены на генетическом уровне.

Применяемые в РФ методы популяционной селекции могут дополняться перспективным направлением повышения урожайности - созданием гетерозисных гибридов на

основе цитоплазматической мужской стерильности. В настоящее время в ряде европейских стран достигнуты значительные успехи в этом направлении. Коммерческие и перспективные Р, гибриды озимой ржи фирмы К\У5-ШСНО\У дают существенный гегеро-зисный эффект по урожайности, уровень которого в благоприятные годы колеблется от 12 до 42%. В тоже время, наличие значительных колебаний агроклиматических параметров, почти ежегодное действие стрессовых факторов, характерных для лесостепной зоны Среднего Поволжья, увеличивают коммерческий риск возделывания Р| гибридов, вследствие чего требуется их изучение и дальнейшее совершенствование.

ГЛАВА 8. СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ И ХЛЕБОПЕКАРНЫХ СВОЙСТВ ЗЕРНА РЖИ

Показатели качества зерна обусловлены большой группой сцепленных генов, их экспрессия подвержена значительному влиянию генетических и средовых факторов, а также их взаимодействия. Поэтому изучение особенностей формирования технологических свойств в различных условиях выращивания очень важно для адаптивной селекции. Межсортовая изменчивость по массе 1000 зерен колебалась от 6,3% (2001 г.) до 11,0% (2003 г.), а лимиты минимума и максимума соответствовали значениям 29,2-37,5 г и 23,9-38,8 г, соответственно. Натурная масса имела крайне низкую вариабельность за годы исследований (1,4-2,8%), что свидетельствует о слабых генотипических различиях между сортами. Такая же тенденция наблюдается по содержанию белка в зерне (3,47,3%).

По величине числа падения сорта различались ежегодно, но межсортовая изменчивость была средняя (5,4-13,8%). Наибольшей вариабельностью отличалась высота амилограммы, достигая в отдельные годы (2006 г.) значительных величин - 39,4%. Из сказанного следует, что эффективность отбора непосредственно по максимальной вязкости клейстеризованной суспензии низка, поскольку в жаркие годы с недостатком влаги выделяются сорта, объективно не соответствующие высоким оценкам по устойчивости к предуборочному прорастанию. Поэтому параметр высоты амилограммы и температуры пика клейстеризации целесообразно включать в систему показателей качества только в годы оптимальные или избыточные по увлажнению.

В ходе наших многолетних исследований содержание белка в зерне ржи более 11% сформировали сорта нашей селекции Спутник, Популяция 6 и Популяция 8, а также сорта Снежана и Фаленская 4. Установлено, что в сравнении со стандартом Эстафета Татарстана достоверно более значимые показатели высоты амилограммы имели Татарская 1, Популяции 1, 3, 4, 5, 6, 11, 12, Тантана, Антарес, Саратовская 6, Фаленская 4, Снежана, Роксана. По числу падения существенные преимущества выявлены у тех же первых восьми сортов, а также у Снежаны, Фаленской 4, Татьяны и Чулпана 7.

Однако селекционная значимость показателей качества ржи в значительной степени будет зависеть от степени влияния генотипа на их фенотипическое проявление. Согласно полученным данным, доля дисперсии, характеризующая влияние условий года на изменчивость обсуждаемых признаков, очень высока и ранжируется в порядке убывания следующим образом: высота амилограммы - 95,8%, число падения - 92,9%, температура пика клейстеризации - 83,4%, натурная масса зерна - 68,3%, содержание белка - 63,7%, вязкость - 62,6%. Столь высокая изменчивость, вызванная средовыми факторами, вполне объяснима. В исследовании был взят временной отрезок, в который попали годы, значительно различающиеся по гидротермическому режиму в период молочной и восковой спелости. Поэтому погодные условия сыграли первостепенную роль в изменчивости качественных характеристик зерна, а различия между сортами на фоне влияния средовых факторов были относительно не велики.

В наших исследованиях наиболее надежными показателями для отборов являются масса 1000 зерен и выравненность зерна, у которых доля влияния генотипа была значительной и составляла 57,0 и 69,5%, соответственно.

Для селекционных целей важно знать не только генотипическую и средовую изменчивость, но и взаимосвязь между качественными показателями зерна ржи, выраженную коэффициентами парной корреляции. Как и следовало ожидать, изменчивость признаков массы 1000 зерен, натуры и выравненное™ зерна имеют сильную корреляционную зависимость между собой (г = 0,753...0,929). Между числом падения и содержанием белка отсутствовала значимая связь (г = 0,072). Число падения коррелировало с высотой амилограммы (г = 0,774) и температурой пика клейстеризации (г = 0,821). При этом вышеназванные 3 признака находились в тесной связи с показателем отношение высоты хлеба к его диаметру: коэффициент парной корреляция ЧП с показателем отношения высоты хлеба к его диаметру составил г = 0,774, у признака высота амилограммы - г = 0,856, у признака температура пика клейстеризации - г = 0,750. Вязкость водного экстракта была взаимосвязана умеренной отрицательной связью с массой 1000 зерен (г = -0,522) и выравненностыо зерна (г = -0,624).

В селекции сортов целевого использования очень важное значение имеют знания корреляционных отношений между числом падения (основной показатель качества, нормируемый ГОСТом РФ) и такими дополняющими параметрами как вязкость водно-мучной суспензии, регистрируемой на амилографе, и вязкость водного экстракта зернового шрота, определяемой на вискозиметрах. Вязкость водного экстракта (ВВЭ) не связана с крахмалом ржи, клейстеризационные свойства которого проявляются под влиянием температурного фактора, а также с активностью амилолитических ферментов, гид-ролизующих его, поэтому не прослеживается достоверная взаимосвязь между ВВЭ и показателями, определяющими вязкость водно-мучной суспензии. Многолетний анализ сортов ржи конкурсного сортоиспытания выявил положительную сопряженность средней силы ВВЭ с высотой амилограммы (г = 0,621) и ЧП (г = 0,471). Однако достоверная связь между числом падения, высотой амилограммы и ВВЭ зернового шрота прослеживалась только в отдельные годы, либо отсутствовала совсем.

Подбор соответствующих методик определения состава пентозанов начат нами в 1995 г. Прямое определение моносахаридного состава пентозанов методом газожидкостной хроматографии (ГЖХ) подтвердило наши предположения о том, что наиболее высокими хлебопекарными качествами ржаной муки характеризуются сорта Радонь, Эстафета Татарстана и Популяция 7. При изучении набора (36 сортообразцов) популяционных сортов конкурсного сортоиспытания выявлено, что основные компоненты суммарных водорастворимых пентозанов в порядке убывания расположены следующим образом: галактоза (40%), глюкоза (23%), арабиноза (15%), ксилоза (10%), манноза (5%), рамноза (3%). В среднем в изученном генофонде суммарное содержание арабинозы и ксилозы в углеводной фракции зерна ржи составило 25% (Пономарев С.Н., Пономарева М.Л., 2007).

Коэффициент вариации содержания арабиноксиланов в новом селекционном генофонде составил 33,9%, что свидетельствует о значительном разнообразии материала по этому признаку и возможности отбора образцов для альтернативного использования. Отборы из сортов Татарская 1, Радонь и СПЗ имеют высокое содержание этой фракции в зерне (22,5-38,0%). Присутствие в зерне в большом количестве пентозанов вызывает более высокую растворимость и набухание муки ржи. Поэтому перечисленные популяции будут использованы в направлении создания хлебопекарных сортов. Проведение хроматографического исследования гидролизатов зерна новых сортов озимой ржи позволило выделить популяции СП1, СП2 и СП4, обладающие более высокими кормовыми достоинствами. Содержание арабиноксиланов у них составляло

10,3-21,2 по сравнению с 17,8% у сорта Огонек — кормового направления использования. Наилучшими значениями среди них выделяется СП4.

Несомненно, что с помощью дорогих анализов невозможно проводить скрининг селекционного материала, особенно на ранних этапах селекции, поэтому сосредоточили усилия на косвенных методах оценки содержания пентозанов - определении вязкости водных экстрактов продуктов размола зерна (ржаного шрота). Всего за период исследований в лаборатории оценены более 1800 образцов по вязкости водного экстракта (ВВЭ) зернового шрота ржи. В результате многолетней работы по определению ВВЭ выделены популяционные и гибридные сорта, а также инбредные линии для селекции на низкое и высокое содержание пентозанов (рис. 2).

Рисунок 2 - Источники высокой и низкой вязкости водного экстракта

Более низкой вязкостью водного экстракта по сравнению со стандартом обладали сорта Огонек, Радонь, Безенчукская 87, Саратовская 6, Антарес, а также новые Популяции 10 и 12. Сорта Татарская 1 и Татьяна имели высокие показатели данного признака и характеризовались высокой общей адаптивной способностью в сочетании с экологической устойчивостью.

Сорта Огонек, Антарес, Безенчукская 87, Саратовская 6 и Популяция 12, характеризующиеся низкой вязкостью, имели высокую селекционную ценность генотипа (СЦГ) в отношении кормовых свойств.

Показано, что в годы с крайне жаркими условиями высокая водопоглотительная способность пентозанов увеличивает гидродинамические свойства набухания и вязкость водного экстракта, в результате чего повышается показатель кинематической вязкости вытяжек из зернового шрота (впрочем, как и высоты амнпограммы и числа падения). При этом высокие оценки не соответствуют объективной реальности качества. В избыточно влажные годы действия ферментов, присутствующих во ржи, ухудшают вязкие свойства пентозанов, уменьшают их способность набухания и водоудерживающую способность. Поэтому наиболее благоприятными годами для селекции на ВВЭ являются годы, когда в период налива складываются оптимальные и средне засушливые погодные условия.

Дисперсионный анализ десятилетних результатов оценки наиболее распространенных и востребованных в республике сортов озимой ржи (Эстафета Татарстана, Татарская 1, Радонь, Огонек, Тантана, Антарес) показал, что доля влияния генотипа на вязкость составила 25,6%, тогда как средовые факторы обусловили 49,8% изменчивости данного признака. При этом взаимодействие «генотип-год» также было велико (24,5%). Сильная изменчи-

вость этого признака затрудняет достоверную оценку генотипа по фенотипу в процессе селекции. Это может существенно удлинить сроки создания сортов целевого назначения, либо усложнить селекционный процесс дополнительными дорогостоящими анализами.

В своей работе мы проанализировали В технологических параметров (включая ВВЭ) и 12 хлебопекарных показателей, получаемых при пробной выпечке хлебцев. Для анализа были использованы 20 сортов ржи конкурсного сортоиспытания, которые исследовались в течение 6 лет (2005-2010 гг.). В качестве математической модели нами применялся статистический метод главных компонент (пакет программ AGROS), который позволил выделить коррелирующие и взаимозависимые показатели качества зерна и выбрать из них самые информативные.

Значения факторных нагрузок на 5 главных компонент показаны в таблице 8. Первая компонента описывала 18,7% общей дисперсии. Мы назвали ее белково-амилазной характеристикой зерна. Две следующие главные компоненты переменных имели примерно равные дисперсии, 30,9 и 31,3%. Вторая компонента охватывала признаки, обуславливающие «органолептические свойства хлеба»: внешний вид, симметричность, цвет корки и мякиша, объемные характеристики. Третья компонента интегрировала в себе мукомольные качества (натурная масса, выравненность) и формоустойчивость хлеба, основанную на вязких свойствах водного экстракта и клейстеризованной суспензии (высота ами-лограммы и температура максимальной вязкости). Это доказывает, что перечисленные признаки изменяются согласованно. Независимо от генотипа сорта они сходным образом реагируют на изменение каких-либо факторов, но их знаки неодинаковы.

Таблица 8 - Значения факторных нагрузок признаков качества зерна озимой ржи,

2001-2010 гг.

Признаки Главная компонента

1 2 3 4 5

Масса 1 ООО зерен, г 0,171 -0,459 0,331 0,287 -0,753

Натурная масса зерна, г/л -0,498 -0,376 0,617 -0,035 -0,478

Выравненность зерна, % -0,010 0,120 0,847 -0,341 -0,389

Белок, % 0,644 0,442 -0,372 0,383 0,324

Высота амилограммы, е.а. -0,421 -0,129 0,890 -0,095 -0,073

Температура пика вязкости, Си -0,723 0,197 0,637 -0,097 -0,151

Число падения, с -0,871 0,101 0,468 -0,108 0,032

Вязкость водного экстракта, сСт 0,176 -0,669 0,679 0,196 -0,147

Поверхность хлеба, балл 0,122 -0,096 -0,918 -0,362 -0,050

Симметричность хлеба, балл -0,780 -0,608 -0,018 -0,012 -0,145

Внешний вид, балл 0,160 -0,939 -0,008 0,306 0,001

Цвет корки, балл -0,321 -0,850 -0,399 -0,039 -0,120

Цвет мякиша, балл 0,436 -0,794 -0,303 0,241 -0,170

Пористость, балл -0,214 -0,452 -0,856 -0,027 -0,124

Эластичность, балл 0,616 0,025 -0,646 -0,120 -0,434

Вкус хлеба, балл -0,018 0,106 0,049 -0,992 -0,039

Расплывчатость, Ыс! -0,212 -0,454 0,767 -0,289 -0,277

Объем хлеба, мм -0,082 0,958 -0,097 -0,054 0,252

Объем хлеба, балл 0,309 0,922 -0,170 0,087 -0,135

Общая хлебопекарная оценка, балл 0,200 -0,545 -0,407 0,673 -0,208

Дисперсия 3,738 6,175 6,263 2,246 1,577

Дисперсия, % 18,7 30,9 31,3 11,2 7,9

Накопленная дисперсия, % 18,7 49,6 80,9 92,1 100,0

Структура первых трех главных компонент оставалась неизменной при варимакс-вращении, что свидетельствует о их взаимной нескоррелированности. Остальные главные компоненты ранжировались по мере уменьшения описываемых ими дисперсий. На четвертую компоненту приходилось 11,2% общей дисперсии, где превалировали вкус и общая хлебопекарная оценка. Последнюю компоненту составляла масса 1000 зерен.

Необходимо отметить важность признака вязкость водного экстракта, который присутствовал в двух компонентах, имеющих значительную долю изменчивости. Отсюда следует, что в селекционных исследованиях показатель ВВЭ может стать базовым, т.к. является обобщающей характеристикой хлебопекарных свойств зерна, в котором учтены многие слагающие их параметры. Это вполне объяснимо. При выпечке ржаного теста пористая и эластичная структура мякиша поддерживается благодаря высокой вязкости слизистых веществ, закрепляемых клейстергоованным крахмалом. Изменения крахмала при клейстеризации имеет решающее значение для образования пористого мякиша хлеба. Структура теста, создаваемая, главным образом, пентозанами, формируется при температуре 30°С, тогда как роль крахмала превалирует при температурах выше 45°С.

Следующим шагом является выявление наиболее информативных показателей, которые можно применять на самых ранних этапах селекции. По нашему убеждению, ими должны стать: белок, число падения, масса 1000 зерен и вязкость водного экстракта. Эти показатели приняты за основу при оценке и браковке селекционного материала по качеству зерна. Показатели, выявляемые в ходе традиционного хлебопекарного анализа, вполне заменимы легко определяемой вязкостью.

Итак, среди множества направлений в работах по селекции ржи на первый план выдвигается следующее требование - соответствие качества зерна требованиям рынка. Именно в этом нам видится реновация ржи, что должно привести к изменениям в отношении к культуре в целом и ее производству.

С помощью метода главных компонент проведена редукция анализируемых показателей качества зерна. Нами обоснован полноценный комплекс признаков (белок, число падения, масса 1000 зерен, вязкость водного экстракта), который будет обеспечивать объективность и полноту оценки создаваемого селекционного материала. По некоторым признакам выявлена высокая стабильность информации, независимо от условий формирования качества зерна. Показано, что параметр высоты амшгсяраммы и температуры пика клейстеризации целесообразно включать в систему показателей качества только в годы оптимальные или избыточные по увлажнению. Высокую устойчивость к прорастанию зерна показали Татарская 1, Популяции 1, 3, 4, 5, 6, 11,12, Тантала, Антарес, Саратовская 6, Фаленская 4, Снежана, Роксана, Татьяна и Чулпан 7. Многолетние селекционные отборы в направлении повышения числа компонентов и семей в популяциях с высокими показателями данных признаков привели к тому, что значительная часть нового генофонда представлена сортами хлебопекарного направления.

Коэффициент вариации содержания арабиноксиланов в новом селекционном генофонде составил 33,9%, что свидетельствует о значительном разнообразии материала по этому признаку и возможности отбора образцов для альтернативного использования. Наиболее благоприятными годами для селекции на вязкость водного экстракта являются годы, когда в период налива зерна складываются оптимальные и средне засушливые погодные условия.

ГЛАВА 9. ОСОБЕННОСТИ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА И РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ

9.1. Методы селекционного совершенствования популяций озимой ржи. Более 90% наших селекционных исследований посвящены работе с популяционными сор-

тами озимой ржи. Понимая все преимущества селекции гибридов, мы уверены, что традиционная селекция не исчерпала своих возможностей. Лучшие популяционные сорта, безусловно, более экономичны и просты в семеноводстве. До последнего времени они характеризовались более высокой приспособленностью, стабильностью и пластичностью к агроклиматическим и технологическим условиям нашего региона. Кроме того, гетерогенность популяционных сортов по устойчивости к грибным болезням обеспечивает достаточно длительную защиту от больших потерь урожая в период эпифитотий. Благодаря значительному резерву генотипической изменчивости возможна эффективная дифференциация сорта на субпопуляции с разной степенью восприимчивости к заболеваниям или альтернативного назначения использования.

Сорта-популяции, состоящие из большого числа гетерозиготных компонентов, более стабильны по урожайности и лучше адаптируются в изменяющихся условиях внешней среды (Hartmann W., Blach P., 1984; Kochling J., 1984; Титаренко A.B. и др., 2012).

Исходя из этого, селекция озимой ржи должна базироваться на эффективном использовании исходного материала и быть направлена не на гомозиготизацию, а на отбор в больших масштабах лучших гетерозигот, отвечающих поставленным задачам, и на поддержание сорта в гетерозиготном состоянии. Рассмотрим путь создания сбалансированных гетерозисных популяций озимой ржи на примере Популяции 7. Происхождение популяции характеризуется широкой генетической основой, позволившей аккумулировать многие полезные признаки. По материнской линии около 40% популяции составляют гибриды с сортом Татарская 1 и целенаправленные отборы из них. В качестве отцовских форм в гибридизации были использованы формы и сорта Купона, Эстафета Татарстана, Радонь, Таловская 29, Кировская 89, Пурга, Новозыбковская 150, Безлигуль-ная популяция, Чулпан, Чулпан 7, Сибирская 82, Омка, Безенчукская 87, Саратовская 5, Саратовская 6, Популяция 5, Надежда, Альфа, Валдай.

Большей частью компоненты представлены гибридами от скрещивания и отборами из доминантно короткостебельных сортов. Размер популяции изменялся в зависимости от числа выделившихся форм и наличия биотипов с желаемыми признаками. Проведена оценка общей комбинационной способности компонентов популяции по урожайным данным за годы испытания.

В результате работы Популяция 7, сформированная из урожайных и комбинационно ценных компонентов, была подготовлена для передачи на государственное испытание в качестве нового сорта под названием Тантана (Торжество).

За годы изучения в КСИ (2001-2012) урожайность зерна сорта Тантана составила в среднем 5,17 т/га, что на 12% выше стандарта. В наиболее благоприятные годы урожайность нового сорта достигла 8,13 (2001 г.) и 8,55 т/га (2009 г.). Наличие значительного числа компонентов, семей и потомств с высокой комбинационной способностью демонстрирует гетерозисный эффект (отклонение от стандарта) по урожайности от 0,29 до 0,83 т/га, который сохраняется уже 12 лет.

Другим перспективным сортом является Популяция 8. Она создана преимущественно на основе форм, имеющих рецессивно полигенную природу короткостебелыю-сти. Вначале на основе простых и ступенчатых скрещиваний создавался исходный материал. Подбор компонентов, сочетающих гетерозисный эффект по элементам структуры в сочетании с адаптивными признаками, вели на протяжении 2001-2005 гг. В среднем за 2006-2009 гг. Популяция 8 показала преимущества по урожайности над стандартом на 0,52 т/га, а также характеризовалась лучшими технологическими качествами. Потенциал продуктивности перспективного сорта был реализован в 2009 г. и превысил 8 т/га. По вегетационному периоду сорт не отличается от стандарта и относится к группе средне-поздних. По перезимовке и густоте продуктивного стеблестоя Популяция 8 превысила

стандарт на 0,17 балла и 71,1 шт./м2, соответственно. По высоте растений сорт более выравненный и на 10,8 см короче Эстафеты Татарстана, что положительно сказывается на устойчивости к полеганию.

Таким образом, в наших исследованиях апробирована восьмилетняя схема создания сбалансированных высокопродуктивных популяций озимой ржи, основанная на сочетании методов поликросса и рекуррентного отбора. Использование поликросса специально подобранных форм дало возможность увеличить долю сбалансированных между собой генотипов с максимальным сочетанием хозяйственно ценных признаков в популяции. На основе выше приведенных итогов селекционной работы нами создана серия перспективных популяций, которые готовятся для передачи на Государственное испытание.

9.2. Особенности селекции на адаптивность. Созданные сорта озимой ржи позволили изменить мнение об этой культуре, как об экстенсивной. Анализ данных за 25-летний период, представленный в таблице 9, показал, что стандартный сорт (он трижды менялся за этот промежуток времени) формировал урожай в среднем 4,70 т/га с колебаниями от 2,61 до 8,02 т/га. Коэффициент вариации составил 30,9%.

Таблица 9 — Урожайность озимой ржи в конкурсном сортоиспытании, т/га _ _ 1986-2010 гг.

Год урожая Стандарт Татарская 1 Минимальная урожайность Средняя урожайность Максимальная урожайность НСР05

реальная в %к максимальной реальная в % к максимальной

1986 6,44 80,3 6,92 89,1 4,35 5,28 6,61 0,43

1987 2,94 36,7 3,93 50,6 1,59 2,71 3,75 0,27

1988 6,96 86,8 7,41 95,4 4,24 5,47 7,41 0,34

1989 4,20 52,4 4,51 58,0 2,79 3,75 4,51 0,30

1990 3,96 49,4 4,16 53,5 3,00 3,68 4,16 0,32

1991 3,39 42,3 3,61 46,5 3,06 4,03 4,60 0,35

1992 6,91 86,2 7,32 94,2 5,21 6,29 7,36 0,42

1993 3,93 49,0 4,51 58,0 3,31 3,75 4,76 0,40

1994 4,45 55,5 4,86 62,5 4,32 4,54 5,05 0,31

1995 3,64 45,4 4,02 51,7 2,21 3,24 4,02 0,34

1996 4,31 53,7 3,96 51,0 3,60 4,25 4,97 0,41

1997 4,97 62,0 4,77 61,4 3,87 4,67 5,41 0,37

1998 3,56 44,4 4,09 52,6 3,56 4,11 4,53 0,33

1999 4,02 50,1 5,21 67,1 4,02 5,12 5,66 0,34

2000 4,62 57,6 5,56 71,6 4,05 5,23 6,02 0,56

2001 7,64 95,3 7,51 96,7 7,07 7,64 8,18 0,43

2002 5,36 66,8 5,51 70,9 5,04 5,51 5,92 0,45

2003 5,05 63,0 5,15 66,3 4,25 5,29 5,62 0,30

2004 3,47 43,3 3,65 47,0 2,97 3,57 4,12 0,33

2005 4,30 53,6 4,41 56,8 3,65 4,41 4,69 0,34

2006 3,37 42,0 3,62 46,6 3,00 3,87 4Д8 0,40

2007 4,55 56,7 5,19 66,8 3,17 4,85 5,19 0,30

2008 4,73 59,0 4,99 64,2 4,51 4,98 5,20 0,34

2009 8,02 100 7,77 100 7,23 8,05 8,55 0,41

2010 2,61 32,5 3,32 42,7 2,11 2,90 3,61 0,53

Х± 5Х 4,70±0,29 58,6 5,04±0,27 64,9 3,85±0,26 4,69±0,26 5,37±0,27

СУ% 30,9 - 26,7 - 34,4 27,6 25,1

Лимиты 2,61-8,02 32,5-100 3,32-7,77 42,7-100 1,59-7,23 2,71-8,05 3,61-8,55

Отношение реальной урожайности к максимально реализованной, выраженной в процентах, демонстрирует величину адаптивного потенциала. Чем выше этот параметр, тем больше реальная урожайность приближается к потенциалу. Наиболее низкий адаптивный потенциал стандартов обнаружен в 2010 г. - 32,5% от максимально реализованной урожайности.

Наш первый селекционный сорт Татарская 1 за тот же период имел среднюю урожайность 5,04 т/га или прибавку к стандарту 0,34 т/га, при этом амплитуда и коэффициент вариации были ниже: 3,32-7,77 т/га и 26,7%, соответственно. Следовательно, созданием данного сорта нам удалось повысить нижний предел урожайности на 0,71 т/га и улучшить ее стабильность.

Рассматривая различные уровни урожайности, полученные в КСИ за период 19862010 гг., видим, что минимальная урожайность в опыте опускалась ниже 2 т/га в 1987 г. (1,59 т/га). Средняя урожайность по сортам КСИ за весь период в целом была такой же, как у стандарта, хотя по годам она значительно варьировала. Максимальная урожайность в опыте достигла наивысших значений в 2001 (8,18 т/га) и 2009 (8,55 т/га) годах.

Наши данные убедительно доказывают, что в условиях региона на среднеплодород-ных почвах при соответствующей агротехнике озимая рожь достаточно урожайная культура, поскольку в 63,3% лет она имеет урожайность более 4 т/га, а в 30% лет - более 5 т/га.

Цель, которую мы хотим достичь, заключается в том, чтобы создаваемые сорта были не только потенциально высокоурожайными, но и способными стабильно реали-зовывать свой потенциал в разных метеорологических и почвенно-климатических условиях. Это весьма сложная задача, ведь урожайность интегрирует в себе как слагаемые продуктивности, так и адаптивности. Поэтому в благоприятные годы преимущество имеют сорта с высоким потенциалом продуктивности, тогда как в неблагоприятные -адаптивные или высокопластичные сорта.

Чтобы оценить, какую долю составляют те или иные условия, нами проведено ранжирование лет по уровню реализации урожайности. Благоприятными считали годы, когда адаптивный потенциал стандартных сортов превышал 66%. Такие годы составляли 20% от числа лет испытания. В средние годы (36,7% лет) урожайность составляла 5065% от максимально реализованной. За 30-летний период отмечено 13 неблагоприятных лет (43,3%), когда у стандартных сортов было получено менее 50% от возможной урожайности.

Еще одним важным вопросом в организации и ведении селекционного процесса является тип короткостебельности, с которым ведется селекционная работа. Мы проследили урожайность доминантно моногенных и рецессивно полигенных сортов (по 3 сорта в каждой группе) на протяжении 1992-2010 гг. Результаты исследований демонстрируют, что в Средневолжском регионе доминантно короткостебельные сорта за 19 лет изучения имели большую урожайность (5,03 т/га), по сравнению с рецессивными (4,66 т/га). Но разница между двумя группами математически не доказана. Амплитуда и коэффициент вариации урожайности обеих групп сортов были близки между собой. Временной ряд урожайности сортов с доминантно моногенным контролем оказался выше, за исключением 2006 и 2010 годов. В 2002 и 1997 годах урожайности сравниваемых групп сортов были практически равны. Включение с 2001 года в анализ сорта Тантана, имеющего доминантный контроль признака короткостебельности, и сорта Антарес, характеризующегося рецессивной короткостебельностью, показало, что потенциал урожайности доминантно короткостебельных сортов за 2001-2010 гг. оказался заметно выше, чем у рецессивно короткостебельных (лимиты 3,00-8,10 т/га и 2,96-7,64 т/га, соответственно).

Таким образом, отработанная и всесторонне апробированная методология селекционного процесса, оценка селекционного материала параллельно с проведением конкурсного сортоиспытания позволили создать адаптивные сорта озимой ржи. Сочетание меж-

сортовой гибридизации, политопкросса с оценкой семей на ОКС и формирование слож-ногибридных популяций на основе проверенных и отобранных форм показало свою эффективность за счет длительного сохранения гетерозиса по урожайности и другим хозяйственно ценным признакам. Недостатком метода является его длительность и высокая затратность.

9.3. Результаты селекции озимой ржи. Экономическая обстановка требует от современной науки максимальной интенсификации. Каждый селекционер стремится удержать темпы создания новых сортов. Поэтому новые селекционные достижения должны иметь неоспоримые преимущества перед старыми сортами и быть востребованными производством (Пономарева M.JI., Пономарев С.Н., 2007). В таблице 10 приведен ареал районирования сортов озимой ржи, созданных в Татарском НИИСХ диссертантом в соавторстве с Курмангалиным К.Н., Кобылянским В.Д., Пономаревой МЛ., Солоду-хиной О.В., Асрутдиновой P.A., Еровым Ю.В., Маннаповой Г.С.

Таблица 10 — Ареал районирования сортов озимой ржи селекции Татарского НИИСХ

Название сорта Год включения в Госреестр РФ Регион Республика/область

Татарская 1 1994 Северный Респ. Карелия, Мурманская обл.

Центральный Московская обл.

Волго-Вятский Респ. Марий Эл, Свердловская обл.

Средневолжский Респ. Татарстан, Самарская обл.

Уральский Курганская обл.

Эстафета Татарстана 1998 Волго-Вятский Респ. Марий Эл

Средневолжский Респ. Татарстан, Респ. Мордовия

Радонь 2001 Волго-Вятский Нижегородская обл.

Средневолжский Респ. Татарстан, Пензенская обл.

Уральский Челябинская обл.

Огонек 2003 Средневолжский Респ. Татарстан

Центральный Московская обл.

Тантана 2011 Средневолжский Респ. Татарстан

Волго-Вятский Респ. Удмуртия, Пермский край

Северный Респ. Коми

Сорта Татарская 1, Эстафета Татарстана и Радонь созданы на основе источников доминантной короткостебельности путем формирования гетерозисных популяций по потенциалу и стабильности урожая, устойчивости к полеганию и наиболее вредоносным болезням, адаптивности и качеству зерна. Число компонентов в популяциях этих сортов колеблется от 37 у Татарской 1 до 7 у Радони.

Сорт Огонек создан на основе рецессивных источников короткостебельности методом непрерывного индивидуально-семейственного отбора из сложной гибридной популяции. Отличается высокой засухоустойчивостью, крупнозерностью, имеет стабильно высокую натуру зерна (728 г/л) и его выравиенность.

Его выделяют хорошие кормовые достоинства и высокая общая биологическая ценность. Огонек характеризуется низкой концентрацией пентозанов. В среднем содержание арабиноксиланов в зерне этого сорта составило 19,0%, в то время как наиболее

широко распространенного сорта Эстафета Татарстана имел 34,7%. Доля арабинозы в зерне первого сорта равнялась 11,2%, ксилозы 7,9% по сравнению с 20,5% и 14,2%, соответственно у второго сорта. Это позволяет отнести сорт Огонек к разряду кормовых и предложить использовать его на фуражные и спиртовые цели.

Сорт Тантана создан путем сложных скрещиваний и направленных отборов в гибридных комбинациях.

Сорт продовольственного использования, имеет доминантно-моногенный тип ко-роткостебельности. Высота растений находится на уровне 115-120 см, устойчивость к полеганию - 7-9 баллов. Сорт отличается средним поражением бурой ржавчиной, мучнистой росой, хорошим отрастанием и регенерационной способностью после поражения растений корневыми пгилями и снежной плесенью. Благодаря более компактному периоду цветения сорт более устойчив к поражению спорыньей. Тантана имеет высокие показатели числа падения (до 247 с), высоты амилограммы, значительное количество пентоза-нов и их вязкость. Сорт имеет высокие хлебопекарные свойства, соответствующие 1 классу качества по ГОСТ 16990-88, высокое содержание белка в зерне - 12,5% на сухое вещество. Это позволяет использовать зерно данного сорта для производства разнообразных хлебобулочных изделий, в том числе для профилактического и детского питания.

Сорт Подарок в 2013 г. передан на государственное испытание (заявка №61073/8653091, дата приоритета 11.01.2013).

Сорт создан на основе малопентозановых форм ржи, полученных из сортов Татарская 1 и Эстафета Татарстана методом «клоновых половиною) и визуальным отбором лучших клонов во ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. Дальнейший их анализ и сортоиспытание показали, что Подарок представляет интерес для использования зерна на фуражные цели.

Сорт характеризуется практически равным со стандартом вегетационным периодом и показателем зимостойкости. Высота растений на 14,1 см короче контроля, что положительно сказывается на устойчивости к полеганию. По числу зерен с колоса и его продуктивности превосходит стандарт. Сорт обладает низкой вязкостью водного экстракта зернового шрота (в 2010 г. - 6,4 сСт, в 2011 г. - 19,6 сСт, в 2012 г. - 17,4 сСт.). Исследования показали, что содержание пентозанов в шроте оригинального материала составляет 1,9%, что в 2,44-2,61 раза ниже, чем у сортов хлебопекарного назначения (Татарская 1, Радонь и Тантана). Это доказывает его перспективы для использования на кормовые цели. По числу падения и высоте амилограммы сорт Подарок имеет преимущества над стандартом. Сорт толерантен к поражению снежной плесенью, устойчивость к ржавчине и мучнистой росе на уровне стандарта, а к корневым гнилям и спорынье выше Эстафеты Татарстана на 30-40%.

В результате многолетней интенсивной селекционной работы создана система разноплановых и взаимодополняющих сортов (Татарская 1, Эстафета Татарстана, Радонь, Огонек, Тантана), обеспечивающая стабильное производство высококачественного зерна ржи. Авторское семеноводство проводится в объемах, позволяющих удовлетворить потребности в семенах высших репродукций как в Республике Татарстан, так и в Российской Федерации. Это позволило внедрить созданные сорта на значительной площади.

Внедрение в производство вышеназванных сортов началось только в 1991 г. (табл. 11). Через 10 лет сортами селекции Татарского НИИСХ засевалось 66% посевных площадей озимой ржи в Республике Татарстан. За период 2000-2002 гг. сорта нашей селекции высевались в среднем на площади 329 тыс.га (или 65% ржаного клина республики). Максимальный вклад в посевные площади республики созданные сорта внесли в 2003, 2005-2007 гг. - более 80%. За последние 5 лет удельный вес сортов селекции Тат-НИИСХ удерживается на уровне 68% от сортовых посевов культуры. Площадь, занима-

емая татарстанскими сортами озимой ржи в Российской Федерации, составляет порядка 450 тыс.га. Создание и внедрение сорта на значительных площадях является крупным научным достижением, которое имеет важное экономическое значение, основанное на повышении урожайности, качества зерна и комплекса ценных признаков в сравнении с возделываемыми ранее.

Таблица 11 - Посевные площади сортов озимой ржи селекции ТатНИИСХ _в Республике Татарстан, тыс.га __

Годы Татарская 1 Эстафета Татарстана Радонь Огонек Тантана Всего Доля в ржаном клине, %

1991 3,0 - - - - 3,0 0,6

1992 24,0 - - - - 24,0 4

1993 | 35,0 - - - - 35,0 7

1994 42,0 - - - - 42,0 18

1995 68,3 0,2 - - - 68,5 25

1996 125,6 3,3 - - - 128,9 28

1997 95,4 10,4 - - - 105,8 38

1998 84,9 27,5 - - - 112,4 40

1999 79,9 73,2 - - - 153,1 45

2000 71,4 236,0 1,7 3,2 - 312,3 61

2001 36,3 285,5 5,5 7,7 - 335,0 66

2002 13,5 275,6 29,6 21,6 - 340,3 69

2003 6,8 190,1 54,2 22,1 - 273,2 86

2004 6,6 167,7 67,5 13,9 - 255,7 75

2005 6,1 126,7 84,5 14,0 - 231,3 84

2006 5,4 107,1 112,4 8,2 - 233,1 88

2007 6,4 92,8 143,4 10,4 - 253,0 82

2008 3,5 68,3 127,1 10,3 - 209,2 77

2009 2,6 53,1 106,5 10,6 - 172,8 72

2010 1,0 36,3 99,2 12,7 - 149,2 62

2011 0,7 40,1 123,0 17,0 1,9 182,7 67

2012 0,2 19,5 122,6 7,8 11,2 161,3 75

2013 0,1 17,4 114,8 7,0 14,6 153,9 63

Результаты селекционных достижений и автор диссертации (в составе коллектива) были удостоены Государственной премии Республики Татарстан в области науки и техники в 2000 г., отмечены Золотой медалью и Дипломом I степени на Российской агропромышленной выставке «Золотая осень» в 2003, 2006 и 2011 годах, Дипломом Гран-при на Поволжском Агропромышленном форуме в 2011 г.

Таким образом, основными факторами прогресса в селекции ржи за последние годы являются:

1. адаптивная стратегия селекции короткостебельных сортов устойчивых к полеганию и болезням с хорошими продовольственными качествами зерна;

2. целенаправленное формирование современного генофонда на основе признаковых коллекций и кластерного анализа;

3. оценка комбинационной способности родительских форм, семей и компонентов для формирования гетерозисных популяций и создания гибридов;

4. многократный или периодический отбор родоначальных растений;

5. организация селекционного процесса.

9.4. Экономическая и энергетическая оценка сортов озимой ржи. При выборе нового сорта, впрочем, как и технологии, необходимо оценить экономическую выгоду их применения. Установлено, что среди созданных сортов Эстафета Татарстана требует 13,01 тыс. руб. /га производственных затрат на возделывание, что меньше по сравнению другими сортами. Это объясняется тем, что сорт имеет генетически детерминированную устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине. Стоимость валовой продукции озимой ржи при цене реализации 4000 руб./т варьировала от 19,64 до 21,52 тыс. руб./га. Наименьшей производственной себестоимостью выделялись сорта Радонь и Тантана — 2,58 и 2,56 тыс. руб./т, соответственно.

Анализ экономической эффективности показал, что экономически выгодными оказались все созданные сорта озимой ржи. Самую высокую рентабельность возделывания показали Тантана (56,1%) и Радонь (54,8%).

Затраты совокупной энергии варьировали по сортам от 29657 МДж/га (Эстафета Татарстана) до 30735 МДж/га (Тантана). Последний сорт имел наибольший чистый энергетический доход - 56434. В среднем при урожайности 3 т/га данный показатель у созданных сортов равнялся 21861 МДж/га, а при уровне урожайности 5 т/га - 50596 МДж/га. Максимальный коэффициент энергетической эффективности был у сорта Тантаиа (1,84), наименьший - у сорта Огонек (1,67). Биоэнергетический коэффициент при достигнутой за годы исследований урожайности составлял 2,67-2,84 единицы.

ВЫВОДЫ

1. Проведен анализ состояния производства и селекционных исследований по озимой ржи и выявлен ряд факторов, сдерживающих селекционный прогресс. Предложены новые подходы в изучении ржи, усовершенствованы методы создания сортов, совмещающих высокую урожайность с другими хозяйственно ценными признаками и адаптивностью, а также выявлены и созданы новые формы и сорта для альтернативных направлений использования зерна.

2. Проведена оценка возможностей селектируемой культуры использовать естественные ресурсы температуры, влаги и световой энергии для обеспечения максимального урожая. Диапазон изменения урожайности в регионе по агроклиматическим ресурсам колеблется от 4,7 до 12,6 т/га. Биоклиматический потенциал Республики Татарстан (при КПД ФАР 2%) способен обеспечивать урожайность зерна 6,9 т/га. Повышение коэффициента использования ФАР посевами на 1% способствует увеличению урожайности зерна на 3,5 т/га. Потенциал культуры, обеспеченный агроклиматическими ресурсами, используется в среднем только на 50%, а в благоприятные годы достигает 68%.

3. Выделены 272 источника селекционно значимых признаков, в том числе по урожайности 21 сортообразец, зимостойкости - 31, содержанию белка - 23, числу падения - 17, устойчивости к мучнистой росе - 16, к бурой ржавчине - 18, с участием которых получены 450 гибридных комбинаций. В результате кластерного анализа отобраны группы высокоурожайных образцов (кластеры 1, 6, 8, 10) и образцы с отдельными улучшенными характеристиками, представляющие интерес для селекции.

4. Выявлены существенные изменения в патогенном комплексе возбудителей болезней, а именно более раннее их появление и интенсивное развитие. С использованием искусственных инфекционных фонов для оценки бурой ржавчины и мучнистой росы и естественных провокационных фонов на устойчивость к снежной плесени, корневым гнилям и спорынье, оценены потери урожайности в целом и ее составляющих, а также технологических характеристик зерна. Показано, что продуктивность растения снижается при максимальном поражении бурой ржавчиной на 32-56%, мучнистой росой

- на 32-54%, снежной плесенью - на 40-52%, корневыми гнилями - на 70-88% в зависимости от сортовых особенностей. По каждой из исследованных болезней выделен исходный и селекционный материал для селекции на устойчивость с хорошими значениями агрономических показателей, которые использованы в селекции новых высокопродуктивных сортов.

5. Общая масса хлорофиллсодержащих органов являлась определяющим фактором формирования хлорофиллового индекса растений у различных сортов озимой ржи. Листья и влагалища листа у растений озимой ржи вносят значительный вклад в формирование хлорофиллового индекса, доля которых суммарно доходила до 68%. Исследованные сорта в значительной степени различаются по концентрации хлорофилла в различных надземных органах и, соответственно, неодинаковыми путями формируют хлорофилловый потенциал растений. Выявлено, что по мощности развития фотосинтетического аппарата и хлорофилловому индексу доминантно короткостебельные сорта в фазу цветения имели достоверные преимущества (на 12,7%) над рецессивно полигенными, что свидетельствует о большей потенциальной возможности формирования урожайности.

6. Для проведения гетерозисной селекции исследованы ОКС и СКС 27 муж-скистерильных форм по урожаю зерна и другим хозяйственно ценным признакам. Выделены материнские компоненты Л8, Л18, Л29, характеризующиеся стабильным проявлением высокой и средней ОКС по урожаю зерна, независимо от года испытания гибридов на их основе. Наиболее информативными по урожайности оказались тестеры Саратовская 5, Чулпан и Беняконская Н1. Коммерческие и перспективные гибриды озимой ржи фирмы К\У8-ЬОСНО\У дают существенный гетерозисный эффект по урожайности, уровень которого в благоприятные годы колеблется от 12 до 42%.

7. С помощью метода главных компонент проведена редукция анализируемых показателей качества зерна. Обоснован полноценный комплекс признаков (белок, число падения, вязкость водного экстракта, масса 1000 зерен), который будет обеспечивать объективность и полноту оценки создаваемого селекционного материала. Надежными показателями для отборов являются масса 1000 зерен и его выравненность, у которых доля влияния генотипа составляла 57,0 и 69,5%. Показано, что высоту амилограммы и температуру пика клейстеризации целесообразно включать в систему показателей качества только в годы оптимальные или избыточные по увлажнению.

8. Выявлена положительная сопряженность средней силы вязкости водного экстракта с высотой амилограммы (г = 0,621) и числом падения (г = 0,471). Коэффициент вариации содержания арабиноксиланов в новом селекционном генофонде составил 33,9%, что свидетельствует о значительном разнообразии материала по этому признаку и возможности отбора образцов для альтернативного использования.

9. В наших исследованиях апробирована восьмилетняя схема создания сбалансированных высокопродуктивных популяций озимой ржи, основанная на сочетании методов поликросса и рекуррентного отбора. Использование поликросса специально подобранных форм дало возможность увеличить долю сбалансированных между собой генотипов с максимальным сочетанием хозяйственно ценных признаков в популяции. Сочетание межсортовой гибридизации, политопкросса с оценкой семей на ОКС и формирование сложногибридных популяций на основе проверенных и отобранных форм показало свою эффективность за счет длительного сохранения гетерозиса по урожайности и другим хозяйственно ценным признакам.

10. В результате многолетней интенсивной селекционной работы создана система разноплановых и взаимодополняющих сортов - Татарская 1, Эстафета Татарстана, Радонь, Огонек, Тантана и др., позволяющая стабилизировать производство высококачественного зерна ржи на уровне 5 т/га.

11. Анализ экономической эффективности показал, что все созданные сорта озимой ржи являются экономически выгодными. Самую высокую рентабельность возделывания показали сорта Тантана (56,06%) и Радонь (54,88%). Сорт Тантана имел наибольший чистый энергетический доход (56434 МДж/га) и максимальный коэффициент энергетической эффективности. В среднем при урожайности 3 т/га данный показатель у созданных сортов равнялся 21861 МДж/га, а при уровне урожайности 5 т/га достигал 50596 МДж/га.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. На основании доказанной за последние 30-лет тенденции увеличения теп-лообеспеченности и продолжительности осенней вегетации озимой ржи предложены следующие оптимальные сроки посева озимой ржи в Предкамской зоне Республики Татарстан - последняя декада августа.

2. Для каждого региона необходимо иметь своеобразный «банк источников устойчивости», оцененных по наиболее важным селектируемым признакам. Использовать в селекции Средневолжского и сопредельных регионов источники отдельных ценных признаков и адаптивности, а также выведенные нами сорта Татарская 1, Эстафета Татарстана, Радонь, Огонек, Тантана, Популяции 8 и 14.

3. При создании гибридов озимой ржи с использованием ЦМС применять предложенные принципы подбора тар, обеспечивающие наиболее высокий эффект гетерозиса. В качестве материнских компонентов для создания пластичных гибридов предлагаем Л8, Л18, Л29.

4. В селекции на устойчивость к прорастанию следует использовать сорта Татарская 1, Тантана, Антарес, Саратовская 6, Фаленская 4, Снежана, Роксана, Татьяна, Чулпан 7, а также новые Популяции 1,3, 4, 5, 6, 11, 12.

5. Рекомендовать в селекции на высокую вязкость водного экстракта: популя-ционные сорта Татарская 1, Тантана, Радонь, Эстафета Татарстана, Татьяна, Роксана; гибриды F, Picasso, Evolo, Guttino, KWS-H 004; родительские линии Lo 150, Lo 142, в селекции на низкую вязкость водного экстракта: популяционные сорта Саратовская 6, Бе-зенчукская 87, Антарес, Огонек, Державинская 90, Albedo (Чехия), Altabar (Испания), Trenelense (Аргентина), Jana (Латвия), Marsello (Германия); гибриды Fi KWS-H 002, Minello; линии LSR 78, LSR 70, LSR77.

6. Для получения высоких и стабильных урожаев рекомендуется широко использовать в производстве плеяду сортов озимой ржи, созданную в Татарском НИИСХ. Интенсивно размножать и использовать в производстве новый высококачественный сорт Тантана, который обеспечивает наиболее высокий экономический и энергетический эффект.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ

1. Пономарева, МЛ. Новые сорта озимой ржи / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Земледелие. - 1998. -№4. - С.41.

2. Кадырова, Ф.З. Проявление признаков продуктивности и экологической устойчивости у новых сортов озимой ржи и гречихи /Ф.З. Кадырова, МЛ.Пономарева, С.Н. Пономарев // Доклады РАСХН. - М., 2000. - №4. - С.6-8.

3. Пономарева, МЛ. Селекционная ценность источников устойчивости озимой ржи к группе грибных болезней / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Вестник защиты растений (Plant protection news). - С.-Пб. - Пушкин, 2000. - №1. - С.59-64.

4. Пономарева, М.Л. Морфометрические параметры стебля как критерии оценки устойчивости растений озимой ржи к полеганию в условиях Среднего Поволжья / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Сельскохозяйственная биология. - 2004. - №3. - С.90-94.

5. Пономарева, МЛ. Резервы производства зерна озимой ржи /МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Земледелие. - 2006. -№3. - С.12-13.

6. Пономарева, МЛ. Новые сорта озимой ржи - надежный резерв увеличения производства качественного зерна /MJI. Пономарева, С.Н. Пономарев // Теоретический и научно-практический журнал «Достижения науки и техники АПК». - М., 2007. - №3. - С.6-9.

7. Маннапова, Г.С. Использование коллекционных образцов ВИР в селекции озимой ржи / Г.С. Маннапова, С.Н. Пономарев, M.J1. Пономарева // Вестник Казанского ГАУ. - 2007. -№2(6). - С.77-79.

8. Якупова, Г.Г. Селекционная оценка озимой ржи на устойчивость к возбудителям бурой ржавчины и мучнистой росы в условиях Республики Татарстан / Г.Г. Якупова, С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева// Вестник Казанского ГАУ. -2008. -№4 (10). - С.123-127.

9. Пономарева, М.Л. Результаты селекционной работы с озимой рожью на адаптивность и качество зерна / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Зерновое хозяйство России. - 2010. - №3 (9). - С.ЗО-ЗЗ.

10. Пономарев, С.Н. Обоснование потенциальной урожайности озимой ржи по обеспеченности Республики Татарстан климатическими ресурсами / С.Н. Пономарев // Современные проблемы науки и образования. - 2013. - № 6. - Режим доступа: http://www.science-education.ru/113-11652.

Патенты и авторские свидетельства

11. Патент РФ на селекционное достижение № 0333. Рожь озимая Эстафета Татарстана / В.Д. Кобылянский, С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева, О.В. Солодухина. Выдан по заявке № 9501690 с датой приоритета 29.11.1994 г. Зарегистрирован в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 23.04.1999.

12. Патент РФ на селекционное достижение № 0913. Рожь озимая Радонь / P.A. Асрутди-нова, С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева. Выдан по заявке № 9801189 с датой приоритета 13.01.1998 г. Зарегистрирован в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 13.03.2001.

13. Патент РФ на селекционное достижение №2029. Рожь озимая Огонек / P.A. Асрутди-нова, Ю.В. Еров, С.Н. Пономарев, MJI. Пономарева. Выдан по заявке № 33863 с датой приоритета 02.02.2000 г. Зарегистрирован в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 04.12.2003.

14. Патент РФ на селекционное достижение №5989. Рожь озимая Тантана / P.A. Асрутди-нова, Г.С. Маннапова, С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева. Выдан по заявке №9153680 с датой приоритета 16.01.2008 г. Зарегистрирован в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 29.06.2011.

15. Авторское свидетельство РФ № 6374. Сорт озимой ржи Татарская 1 / С.Н. Пономарев, В.Д. Кобылянский, К.Н. Курмангалин, МЛ. Пономарева. Выдано в соответствии с приказом МСХиП РФ № 68 от 11.04.1994 г., с датой приоритета 05.10.1990.

16. Авторское свидетельство РФ № 28441. Рожь озимая Эстафета Татарстана / С.Н. Пономарев, В.Д. Кобылянский, МЛ. Пономарева, О.В. Солодухина. Выдано в соответствии с решением Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений от 21.04.1998 г., с датой приоритета 29.11.1994.

17. Авторское свидетельство РФ № 31017. Рожь озимая Радонь / С.Н. Пономарев, P.A. Асрутдинова, МЛ. Пономарева. Выдано в соответствии с решением Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений от 31.01.2001 г., с датой приоритета 13.01.1998.

18. Авторское свидетельство РФ № 33863. Рожь озимая Огонек / С.Н. Пономарев, P.A. Асрутдинова, Г.С. Ю.В. Еров, МЛ. Пономарева. Выдано в соответствии с решением Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений от 21.01.2003 с датой приоритета 02.02.2000.

19. Авторское свидетельство РФ № 55740. Рожь озимая Тантана / С.Н. Пономарев, P.A. Асрутдинова, Г.С. Маннапова, М.Л. Пономарева. Выдано в соответствии с решением Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений от 29.06.2011 г., с датой приоритета 16.01.2008.

Учебные пособия и практические рекомендации

20. Озимая рожь в Республике Татарстан: практические рекомендации / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев, A.C. Салихов, P.C. Шакиров, Н.М. Денисенко. - Казань, 2000.-40 с.

21. Возделывание озимой ржи в Республике Татарста: учебно-методическое пособие / М.Г. Ахметов, М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев, М.Ш. Тагиров. - Казань: Издательство Казанского университета, 2007. - 40 с.

22. Факторы и условия эффективного производства озимой ржи в Республике Татарстан: учебно-методическое руководство / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев, М.Ш. Тапиров, Г.С. Маннапова, Г.Г. Якупова. - Казань: Фэн АН РТ, 2009. - 60 с.

Публикации в журналах, сборниках н материалах конференций

23. Курмангалин, К.Н. Модель сорта диплоидной озимой ржи интенсивного типа для зоны Северного Поволжья / К.Н. Курмангалин, М.Л. Ясина, Н.В. Рахматуллина, С.Н. Пономарев II Сборник научных трудов ТатНИИСХ «Интенсификация возделывания зерновых культур в Татарии». - Казань, 1987. - С.106-116.

24. Курмангалин, К.Н. Исходный материал для селекции короткостебельной ржи в Северном Поволжье / К.Н. Курмангалин, М.Л. Ясина, Н.В. Рахматуллина, С.Н. Пономарев // Материалы V съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. — М., 1987. — T.IV. — 4.1. — С.230-231.

25. Курмангалин, К.Н. Интегральная оценка сортов и гибридов озимой ржи / К.Н. Курмангалин, С.Н. Пономарев II Тезисы докладов Международного симпозиума ЕУКАРПИА по селекции ржи.-Л., 1988.-С.30.

26. Курмангалин, К.Н. Оценка поражения болезнями сортов озимой ржи / К.Н. Курмангалин, М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев, Л.З. Прохорова // Материалы Всесоюзной научно-технической конференции «Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды» — М., 1990. - С. 106-107.

27. Курмангалин, К.Н. Эффективность метода сложных популяций в селекции озимой ржи / К.Н. Курмангалин, МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы научно-практической конференции «70 лет Научно-производственному объединению «Нива Татарстана»». - Казань, 1991, —С.159-163.

28. Пономарев, С.Н. Особенности ЦМС-линий озимой ржи / С.Н. Пономарев // Материалы научно-практической конференции «70 лет Научно-производственному объединению «Нива Татарстана»». - Казань, 1991. -С.181-183.

29. Пономарев, С.Н. Гетерозис у Fi гибридов озимой ржи, полученных с использованием ЦМС / С.Н. Пономарев, A.C. Кудряшова II Научно-технический бюллетень ВНИИР (генофонд культурных растений для целей селекции). - СПб., 1992. - Вып.223. - С.24-26.

30. Пономарев, С.Н. Географическая изменчивость комбинационной способности стерильных линий озимой ржи / С.Н. Пономарев, Т.Т. Ерошенко, A.C. Кудряшова // Научно-технический бюллетень ВНИИР (рожь и зернофуражные культуры). - С.-Пб., 1992. - Вып.226. - С. 17-22.

31. Пономарев, С.Н. Генофонд ЦМС-линий озимой ржи / С.Н. Пономарев // Материалы I-го съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГИС). - Генетика. - М., 1994. -Т.30-С.123.

32. Пономарев, С.Н. Результаты и перспективы селекции гибридов озимой ржи с использованием ЦМС / С.Н. Пономарев // Материалы научно-практической конференции «75 лет Татарскому научно-исследовательскому институту сельского хозяйства». - Казань, 1996. - С. 131 -132.

33. Кобылянский, В.Д. Использование стерильных форм «Пампа» -типа в селекции на гетерозис у озимой ржи / В.Д. Кобылянский, С.Н. Пономарев, А.Г. Катерова, Н.С. Лапиков // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции (рожь и зернофуражные культуры). - С.-Пб., 1997. — Т.151. — С.31-36.

34. Пономарев, С.Н. Подбор тестеров для оценки комбинационной способности родительских компонентов гибридов ржи / С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева // Материалы научной сессии «Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы». - Киров, 1998.-С. 161.

35. Пономарева, M.JI. Основные принципы и результаты селекции озимой ржи в НПО «Нива Татарстана» / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы научной сессии «Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы». - Киров, 1998.-С.216.

36. Пономарева, М.Л. Биологическая ценность сортов озимой ржи / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы первой Международной конференции «Качество зерна, муки и хлеба» (Качество 98)-М., 1998.-С. 151.

37. Пономарева, М.Л. Генетические и физиологические аспекты селекции адаптивных сортов озимой ржи / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы Международной научно-практической конференции «Современные аспекты адаптивного земледелия». — Йошкар-Ола, 1998. - С.256-259.

38. Пономарева, М.Л. Озимая рожь / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев, P.C. Шакиров Н Сборник научных трудов «Ресурсосберегающие технологии и нормативы производства основных видов продукции растениеводства в Республике Татарстан» - Казань, 1998. - С.4-16.

39. Пономарев, С.Н. Основные подходы в селекции озимой ржи на гетерозис с использованием ЦМС / С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева // Материалы научно-практической конференции «Актуальные проблемы селекции и семеноводства зерновых культур Юго-Восточного региона РФ». - Саратов, 1999. - С.129-130.

40. Пономарева, М.Л. Генетические основы селекции озимой ржи на устойчивость к полеганию / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы научно-практической конференции «Актуальные проблемы селекции и семеноводства зерновых культур Юго-Восточного региона РФ». — Саратов, 1999. - С. 130-131.

41. Пономарева, М.Л. Развитие селекции озимой ржи в Северном Поволжье / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы научно-практической конференции «Интродукция сельскохозяйственных растений и ее значение для сельского хозяйства Северо-Востока России». — Киров, 1999.-С.97-101.

42. Пономарев, С.Н. Изучение гетерозиса у гибридов озимой ржи / С.Н. Пономарев // Материалы П съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. — СПб., 2000. — Т.1. — С.59-60.

43. Пономарев, С.Н. Корреляции признаков продуктивности с устойчивостью к грибным болезням у сортов озимой ржи / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева // Сборник материалов IV Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур». - Пенза, 2000. - С.23-26.

44. Пономарева, МЛ. Основные принципы и результаты селекции адаптивных сортов озимой ржи в Татарстане / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Сборник материалов IV Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур». - Пенза, 2000. — С.26-29.

45. Пономарев, С.Н. Проблемы и перспективы селекции озимой ржи на гетерозис / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева // Материалы Всероссийского научно-методического совещания «Вопросы селекции, семеноводства и технологии возделывания озимой ржи в России». - Самара, 2000. - С.41-42.

46. Пономарева, МЛ. Состояние и перспективы производства озимой ржи в Республике Татарстан / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Сборник докладов республиканской агрономической конференции. - Казань, 2001. - С.126-137.

47. Пономарев, С.Н. Гетерозис у озимой ржи и пути его реализации / С.Н. Пономарев // Материалы Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве». - Казань, 2001. - С.78-81.

48. Ponomarev, S. The initial material for hybrid rye breeding / S. Ponomarev // Proceedings of the EUCARPIA rye meeting (July 4-7, 2001). Plant Breeding and Acclimatization Institute, Radzikow, Poland. — 2001. - P. 191.

49. Пономарева, M.JI. Основные тенденции повышения адаптивного потенциала озимой ржи в Республике Татарстан / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Труды научно-практической конференции (Современному земледелию - адаптивные технологии». - Ижевск, 2001. - С. 197-200.

50. Пономарева, МЛ. Селекция адаптивных сортов озимой ржи в Татарстане / M.J1. Пономарева, С.Н. Пономарев // Труды научно-практической конференции «Современному земледелию - адаптивные технологии». - Ижевск, 2001. - С.200-203.

51. Пономарев, С.Н. Особенности создания и оценки исходного материала в селекции озимой ржи на гетерозис / С.Н. Пономарев // Труды научно-практической конференции «Современному земледелию - адаптивные технологии». - Ижевск, 2001. - С.203-206.

52. Пономарев, С.Н. К проблеме повышения устойчивости озимой ржи к полеганию / С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева // Труды научно-практической конференции «Основные итоги научных исследований по сельскому хозяйству в Центральном районе Нечерноземной зоны России (70 лет НИИСХ ЦРНЗ)». - Москва, Немчиновка, 2001. - С.561-562.

53. Пономарева, М.Л. Селекция адаптивных сортов озимой ржи в Республике Татарстан / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Зерновое хозяйство. -М., 2002. - Л»1. - С.20-21.

54. Пономарев, С.Н. Селекция сортов озимой ржи, устойчивых к болезням / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева // Зерновые и кормовые культуры России. - Зерноград, 2002. - С. 197-199.

55. Пономарев, С.Н. Озимая рожь Радонь / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева // Селекция и семеноводство. - 2002. - №1. - С. 15.

56. Пономарев, С.Н. Озимая рожь / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева // Ресурсосберегающие технологии и экономические нормативы производства продукции растениеводства в условиях Республики Татарстан. - Казань, 2002. - С.7-17.

57. Пономарева, М.Л. Озимая рожь / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Руководство по апробации сортовых посевов. - Казань, 2002. - С. 10-22.

58. Пономарева, М.Л. Оценка питательной ценности новых сортов озимой ржи / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы Международной научно-практической конференции «Здоровье - питание - биологические ресурсы». - Киров, 2002. -Т.1. - С. 184-191.

59. Пономарева, М.Л. Пути повышения эффективности селекционной работы с озимой рожью в Республике Татарстан / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев //Материалы Международной научно-практической конференции «Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технология и переработка». - Киров, 2003. - С.43-45.

60. Пономарева, М.Л. Основные тенденции производства и селекционного улучшения озимой ржи / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Зерновое хозяйство.- 2004. — №7.-С.12-13.

61. Пономарев, С.Н. Озимая рожь Огонек / С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева, Ю.В. Еров // Селекция и семеноводство. — 2004. — №3-4. — С.26.

62. Пономарева, М.Л. Селекционное улучшение озимой ржи по продуктивности и экологической устойчивости / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Научные труды «Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке» - М., 2005. - Т.2. - С.270-281.

63. Пономарева, МЛ. Технология производства зерна озимой ржи / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев, A.C. Салихов, P.C. Шакиров // «Слагаемые эффективного агробизнеса: обобщение опыта и рекомендации». - Казань, 2005. - Часть 1 «Земледелие и растениеводство». - С.162-170.

64. Пономарев, С.Н. Селекционная работа по гибридной ржи в России и за рубежом / С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Пути мобилизации биологических ресурсов повышения продуктивности пашни, энергоресурсосбережения и производства конкурентоспособной сельскохозяйственной продукции». - Казань, 2005. - С.146-156.

65. Пономарева, МЛ. Генетические основы селекции озимой ржи / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Пути мобилизации биологических ресурсов повышения продуктивности пашни, энергоресурсосбережения и производства конкурентоспособной сельскохозяйственной продукции». - Казань, 2005. — С. 156-167.

66. Пономарев, С.Н. Методические основы селекции озимой ржи на повышение питательной ценности зерна / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева // Материалы Международной научно-практической конференции «Принципы и методы оптимизации селекционного процесса сельскохозяйственных растений». - Минск, 2005. - С.95-100.

67. Пономарев, С.Н. Использование генов устойчивости к грибным болезням в селекции озимой ржи / С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Сельскохозяйственная наука Республики Мордовия: достижения и направления развития». - Саранск, 2005. - Т.2. - С.267-269.

68. Пономарева, М.Л. Сопряженность изменчивости продуктивности растений и полегания озимой ржи / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Сборник научных трудов Поволжского НИИСХ «Повышение урожайности и качества продукции зерновых, кормовых и технических культур». - Самара, 2005. - С.93-97.

69. Пономарев, С.Н. Особенности формирования кормовых и хлебопекарных свойств зерна сортов озимой ржи / С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева // Сборник научных трудов Поволжского НИИСХ «Повышение урожайности и качества продукции зерновых, кормовых и технических культур». — Самара, 2005. - С.97-102.

70. Ponomarev, S. Photosyntbetic potential varietal populations of winter iye / S. Ponomarev // EUCARPIA International Symposium on Rye Breeding & Genetics, Groß Lüsewitz, Germany. -2006. — P.34-39.

71. Пономарева, МЛ. Эколого-генетяческие особенности адаптивного потенциала сортов озимой ржи нового поколения / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы научно-практической конференции «Научные основы производства сельскохозяйственной продукции». - Саранск, 2006. - С. 192-195.

72. Пономарев, С.Н. Влияние биопрепарата экстрасол на рост и развитие озимых зерновых культур / С.Н. Пономарев С.Н., Х.З. Хазиев // Материалы научно-практической конференции «Научные основы производства сельскохозяйственной продукции». — Саранск, 2006. — С.282-284.

73. Гильмуллина, Л.Ф. Вязкость водно-мучной суспензии сортов озимой ржи как показатель качества зерна / Л.Ф. Гильмуллина, С.Н. Пономарев // Сборник статей XI Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур». - Пенза, 2007. - С. 15-18.

74. Пономарева, М.Л. Фотосинтетический потенциал новых сортов ржи / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев II Сборник статей XI Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур». — Пенза, 2007. — С.92-95.

75. Якупова, Г.Г. Оценка селекционного генофонда на устойчивость к листовым грибным болезням / Г.Г. Якупова, МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Сборник статей XI Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур». -Пенза, 2007. - С.130-132.

76. Пономарева, МЛ. Озимая рожь / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Настольная книга земледельца. - Казань, 2007. — С.67-80.

77. Пономарева, МЛ. Новые сорта озимой ржи - надежный резерв увеличения производства высококачественного зерна / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы научно-практической конференции «Научные основы семеноводства и агротехнологий сельскохозяйственных культур в условиях Евро-Северо-Востока РФ». - Саранск, 2007. - С.151-161.

78. Пономарева, М.Л. Селекционно-генетические исследования озимой ржи в Татарстане / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы Юбилейной международной научно-практической конференции «Проблемы и пути повышения эффективности растениеводства в Беларуси». - Минск: ИВЦ Минфина, 2007. - С.22-24.

79. Пономарев, С.Н. Генотипическое разнообразие селекционного генофонда по содержанию пентозанов / С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева // Материалы Юбилейной международной научно-практической конференции «Проблемы и пути повышения эффективности растениеводства в Беларуси». - Минск: ИВЦ Минфина, 2007. - С.48-50.

80. Пономарев, С.Н. Роль генофонда ВИР в селекции озимой ржи на адаптивность в условиях Среднего Поволжья / С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева // Материалы II Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы». — С.-Пб.: ВИР, 2007. - С.573-574.

81. Пономарева, МЛ. Создание системы сортов со свойствами продуктивности, качества зерна и иммунности / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы П Вавиловской между-

народной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы». - С.-Пб.: ВИР, 2007. - С.575-576.

82. Пономарева, М.Л. Генетические основы селекции популяционных сортов озимой ржи / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы Международной научно-практической конференции «Селекция и семеноводство озимых хлебов - результаты, методы, проблемы и пути их решения». - Ульяновск: ГСХА, 2007. - С.98-103.

83. Пономарев, С.Н. Развитие методов селекции озимой ржи / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева // Материалы Международной научно-практической конференции «Селекция и семеноводство озимых хлебов - результаты, методы, проблемы и пути их решения». - Ульяновск: ГСХА, 2007.-С. 103-108.

84. Пономарева, МЛ. Особенности посева озимой ржи / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Главный агроном. - 2007. - №7. - С. 16-17.

85. Пономарева, М.Л. Селекция высокопродуктивных сортов озимой ржи с комплексом хозяйственно ценных признаков / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев, Г.Г. Якупова // Материалы Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы аграрной науки и образования». - Ульяновск, 2008. - Т.1. - С.145-148.

86. Пономарева, М.Л. Оценка технологического потенциала сортов озимой ржи / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев, Л.Ф. Гильмуллина, А.З. Хазиев // Материалы Международной научно-практической конференции «Производство растениеводческой продукции: резервы снижения затрат и повышения качества». - Минск, 2008. - Т.2. - С.111-113.

87. Пономарев, С.Н. Селекционная работа по озимой ржи в Татарстане / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева, Г.С. Маннапова // Материалы Международной научно-практической конференции «Производство растениеводческой продукции: резервы снижения затрат и повышения качества». - Минск, 2008. - Т.2. - С.147-149.

88. Пономарева, МЛ. Результативность селекции озимой ржи в Татарстане / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Сборник научных трудов по материалам научно-практической конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технология, переработка». — Саратов, 2008. -С.43-48.

89. Гильмуллина," Л.Ф. Изучение вязких свойств водно-мучных экстрактов у сортов озимой ржи / Л.Ф. Гильмуллина, С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка». - Уфа, 2009. - С.114-116.

90. Маннапова, Г.С. Генофонд источников ценных признаков озимой ржи применительно к задачам селекции / Г.С. Маннапова, М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка». — Уфа?5009.-С.172-175.

91. Пономарева, М.Л. Адаптивные подходы к организации селекционного процесса с озимой рожью в Татарстане / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка». - Уфа, 2009. - С. 179-182.

92. Якупова, Г.Г. Фитопатологическая оценка устойчивости озимой ржи к корневой гнили в северной части Среднего Поволжья / Г.Г. Якупова, С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка». - Уфа, 2009. - С.239-242.

93. Маннапова, Г.С. Исходный материал для селекции озимой ржи на качество зерна в Среднем Поволжье / Г.С. Маннапова, С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева // Сборник докладов Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы развития сельскохозяйственного производства и пути их решения». - Казань: Издательство «ЗнакС», 2009. — С.200-204.

94. Якупова, Г.Г. Оценка поражения озимой ржи болезнями / Г.Г. Якупова, С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева // Сборник докладов Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы развития сельскохозяйственного производства и пути их решения». — Казань: Издательство «ЗнакС», 2009. - С.248-257.

95. Маннапова, Г.С. Селекционная ценность источников хозяйственных признаков озимой ржи / Г.С. Маннапова, М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // V Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. — М., 2009. — Ч. 1. — С.278.

96. Пономарев, С.Н. Хлебопекарные и кормовые свойства зерна ржи в связи с селекцией сортов целевого назначения / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева, Л.Ф. Гильмуллина // V Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. — М., 2009. — 4.1. — С.З05.

97. Пономарева, М.Л. Селекция высокопродуктивных сортов озимой ржи с комплексом хозяйственно ценных признаков / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // V Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. — М., 2009. — Ч. 1. — С.306.

98. .Якупова, Г.Г. Создание исходного материала озимой ржи для селекции на устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине / Г.Г. Якупова, МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // V Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. - М., 2009. - 4.1. - С.374.

99. Пономарев, С.Н. Повышение эффективности производства и диверсификация зерна озимой ржи / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева // Нива Урала. - Екатеринбург, 2010. - №7. - С.2-3.

100. Пономарева, М.Л. Эколого-генетические особенности селекции озимой ржи в Татарском НИИ сельского хозяйства / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Нива Урала. - Екатеринбург, 2010. - №7. - С.8-10.

101. Булкина, Л.В. Оценка перспективности гибридов озимой ржи для лесостепной зоны Поволжья / Л.В. Булкина, МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Молодые ученые агропромышленному комплексу Поволжья». - Саратов, 2010. - С. 174-177.

102. Пономарев, С.Н. Морфо-биологические особенности озимой ржи в связи с устойчивостью к полеганию / С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева, Г.С. Маннапова, Г.Г. Якупова // Материалы П региональной научно-практической конференции «Зональные особенности научного обеспечения сельскохозяйственного производства». - Саратов, 2010. - С. 185-189.

103. Пономарева, МЛ., Пономарев С.Н. Обоснование структуры озимого клина в Республике Татарстан / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы II региональной научно-практической конференции «Зональные особенности научного обеспечения сельскохозяйственного производства». — Саратов, 2010. - С.404-409.

104. Пономарева, М.Л. Принципы адаптивности в селекции озимой ржи в Татарстане / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы научно-практической конференции «Научное обеспечение АПК Евро-Северо-Востока РФ». - Саранск, 2010. - С.462-464.

105. Пономарев, С.Н. Новый сорт озимой ржи Тантана и эффективные приемы его возделывания / С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева, Г.С. Маннапова, Г.Г. Якупова // Материалы научно-практической конференции «Научное обеспечение АПК Евро-Северо-Востока РФ». — Саранск, 2010. — С.460-462.

106. Li, Y. Exploiting allelic and phenotypic diversity for frost tolerance in winter rye/ Y. Li, P. Wilde, M. Ponomareva, S. Ponomarev et al. // International Symposium on Rye Breeding & Genetics. (Minsk, Belarus, 29 June-2 July 2010): -2010. -P.27-28.

107. Ponomareva, M. Selection of a winter rye on adaptive-valuable attributes for conditions of the Volga region / M. Ponomareva, S. Ponomarev // International Symposium on Rye Breeding & Genetics. (Minsk, Belarus, 29 June-2 July 2010). - 2010. - P.39-41.

108. Ponomarev, S. Sources of valuable attributes in selection of the winter rye for average Volga / S. Ponomarev, M. Ponomareva et al. // International Symposium on Rye Breeding & Genetics. (Minsk, Belarus, 29 June-2 July 2010). -2010. - P.44-45.

109. Пономарева, МЛ. Современное состояние, перспективы возделывания и достижения селекции озимой ржи в Республике Татарстан / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы международной научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого ведения сельскохозяйственного производства в условиях глобального изменения климата». — Казань: Фолиант, 2010. - С.587-596.

110. Якупова, Г.Г. Селекционно-генетические ресурсы источников устойчивости озимой ржи к грибным болезням в Республике Татарстан / Г.Г. Якупова, Г.С. Маннапова, М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы международной научно-практической конференции

«Научное обеспечение устойчивого ведения сельскохозяйственного производства в условиях глобального изменения климата». - Казань: Фолиант, 2010. - С.692-703.

111. Маннапова, Г. С. Генетические источники коллекции озимой ржи по отдельным ценным признакам и комплексу признаков, выделенные в ТатНИИСХ/ Г.С. Маннапова, MJI. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы Международной научно-практической конференции «Стратегия развития кормопроизводства в условиях глобального изменения климатических условий и использования достижений отечественной селекции». - Екатеринбург: Издательство АМБ, 2011. - T.I. Растениеводство. - С.85-87.

112. Пономарева, M.JI. Устойчивость сортов озимой ржи к листовым грибным болезням / М.Л. Пономарева, Г.Г. Якупова, С.Н. Пономарев // Материалы Международной научно-практической конференции «Стратегия развития кормопроизводства в условиях глобального изменения климатических условий и использования достижений отечественной селекции». -Екатеринбург: Издательство АМБ, 2011. - T.I. Растениеводство. - С.88-92.

113. Маннапова, Г.С. Влияние элементов технологии возделывания озимой ржи на устойчивость к полеганию / Г.С. Маннапова, МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы Международной научно-практической конференции «Стратегия развития кормопроизводства в условиях глобального изменения климатических условий и использования достижений отечественной селекции». - Екатеринбург: Издательство АМБ, 2011. - T.I. Растениеводство. — C.2S3-256.

114. Пономарева, М.Л. Приоритеты селекции озимой ржи в Средневолжском регионе / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев, Г.С. Маннапова // Материалы Международной научно-практической конференции «Научные приоритеты инновационного развития отрасли растениеводства: результаты и перспективы». - Жодино, 2011. - С. 187-190.

115. Пономарева, МЛ. Потери урожая озимой ржи от комплекса 1рибных болезней / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев, Г.Г. Якупова, Г.С. Маннапова // Сборник докладов Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития агропромышленного комплекса в Верхневолжье». - Суздаль, 2011. - С.265-275.

116. Пономарева, МЛ. Грибные болезни озимой ржи и их вредоносность/ М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Научные труды «Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция)». - М., 2011. -T.IV. — 4.1. -С. 158-165.

117. Якупова, Г.Г. Влияние мучнистой росы и бурой ржавчины на технологические качества сортов озимой ржи / Г.Г. Якупова, С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева, Г.С. Маннапова // Научные труды «Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция)». - М., 2011. - T.IV. - Ч. 1. - С.544-550.

118. Маннапова, Г.С. Оценка и использование мирового генофонда в селекции озимой ржи в Татарстане/ Г.С. Маннапова, МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технология и переработка». - Екатеринбург: Уральское изд-во, 2012. - С.44-48.

119. Пономарев, С.Н. Селекция озимой ржи на урожайность и качество зерна в условиях северной зоны Приволжского Федерального округа / С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева, Г.С. Маннапова // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технология и переработка». - Екатеринбург: Уральское изд-во, 2012. - С.48-52.

120. Гильмуллина, Л.Ф. Изучение исходного материала озимой ржи по кормовым и хлебопекарным свойствам зерна / Л.Ф. Гильмуллина, С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технология и переработка». -Екатеринбург: Уральское изд-во, 2012. - С.54-59.

121. Пономарева, М.Л. Ведущие направления селекции озимой ржи в Республике Татарстан / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технология и переработка». - Екатеринбург: Уральское изд-во, 2012. - С.59-63.

122. Якупова, Г.Г. Оценка зараженности семенного материала озимой ржи корневыми гни-лями / Г.Г. Якупова, М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технология и переработка». - Екатеринбург: Уральское изд-во, 2012 - С.63-67.

123. Пономарева, M_JI. Ведущие направления селекции озимой ржи в Республике Татарстан / M.JI. Пономарева, С.Н. Пономарев // Нива Урала. - Екатеринбург, 2012. - №6. - С.19-21.

124. Пономарева, М.Л. Урожайность и пластичность сортообразцов озимой ржи белорусской селекции в условиях Республики Татарстан / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев, Г.С. Маннапова // Материалы Международной научно-практической конференции «Земледелие, растениеводство, селекция: настоящее и будущее». - Жодино, 2012. - Т.2. - С. 157-160.

125. Пономарев, С.Н. Роль селекции в создании специализированных сортов озимой ржи / С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева, Г.С. Маннапова // Материалы Международной научно-практической конференции «Земледелие, растениеводство, селекция: настоящее и будущее». -Жодино, 2012. -Т.2. —С.151-154.

126. Ponomareva, М. Selection of a winter rye on adaptive - valuable attributes for conditions of the Volga Region / M. Ponomareva, S. Ponomarev, G. Mannapova // EUCARPIA - 2010. International Symposium on Rye Breeding & Genetics. -Zhodino, Belarus, 2012. -P.52-56.

127. Li, Y. Exploiting allelic and phenotypic diversity for frost tolerance in winter rye / Y. Li, P. Wilde, M. Ponomareva, S. Ponomarev et al. // EUCARPIA - 2010. International Symposium on Rye Breeding & Genetics. -Zhodino, Belarus, 2012. -P.62-69.

128. Ponomarev, S. Sources of valuable attributes in selection of winter rye for Average Volga / S. Ponomarev, M. Ponomareva et al. // EUCARPIA - 2010. International Symposium on Rye Breeding & Genetics. - Zhodino, Belarus, 2012. - P.94.

129. Пономарева, M.JI. Селекционное совершенствование озимой ржи на адаптивность в условиях Республики Татарстан / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев, Г.С. Маннапова // Ма-tepia.™ м1жнародноГ науково-практ. 1нтернет-конференцп «Наука на служб! «льського госпо-дарства». -МиколаГв: МиколаТвська ДСДС133,2013. — T.l. -С.62-64.

130. Пономарев, С.Н. Приоритеты селекции озимой ржи в Татарском НИИСХ / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева и др. // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Энергосберегающие технологии производства продукции растениеводства». — Уфа, 2013. — С.136-139.

131. Пономарев, С.Н. Изучение исходного материала для повышения эффективности селекции озимой ржи / С.Н. Пономарев, Г.С. Маннапова и др. // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Энергосберегающие технологии производства продукции растениеводства». -Уфа, 2013. - С. 139-142.

132. Пономарева, М.Л. Оптимизация элементов технологии возделывания озимой ржи / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев, Г.С. Маннапова // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Энергосберегающие технологии производства продукции растениеводства». - Уфа, 2013. - С. 142-145.

133. Пономарев, С.Н. Состояние генофонда по устойчивости к наиболее вредоносным листовым болезням ржи / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева, Г.С. Маннапова // Сборник докладов Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные технологии возделывания сельскохозяйственных культур в Нечерноземье». - Суздаль, 2013. — Т.2. - С.13-18.

134. Пономарев, С.Н. Агробиологические закономерности формирования зерновой продуктивности ржи в Среднем Поволжье / С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева, Г.С. Маннапова // Материалы Международной научно-практической конференции «Развитие и внедрение современных технологий и систем ведения сельского хозяйства, обеспечивающих экологическую безопасность окружающей среды». - Пермь: Издательство «ОТ и ДО», 2013. - Т.2. Растениеводство. - С.259-267.

Подписано в печать 25.02.2014. Форм. бум. 60x84 1/16. Печ. л. 3,25. Тираж 120. Заказ № 2502/1. Отпечатано с готового оригинал - макета в типографии «Вестфалика» (ИП Колесов В.Н.) 420111, г. Казань, ул. Московская, 22. Тел.: 292-98-92 e-mail: westfalika@inbox.ru

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Пономарев, Сергей Николаевич, Лобня

ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ТАТАРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ

СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

05201450634 ш правах рукописи

Пономарев Сергей Николаевич

ОСНОВЫ АДАПТИВНОЙ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ РЖИ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Казань-2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ 5

1. Аналитический обзор литературы 10

1.1. Озимая рожь в мировом земледелии 10

1.2. Динамика факторов производства и использования зерна ржи 19 в Российской Федерации

1.3. Состояние селекционных исследований по озимой ржи 35

1.4. Селекция озимой ржи: проблемы и перспективы 42

1.4.1. Устойчивость озимой ржи к болезням 42

1.4.2. Совокупность качественных показателей для селекции 55 специализированных сортов озимой ржи

1.4.3. Фотосинтетические особенности озимой ржи 63

1.5. Теоретическое обоснование и практическое использование 70 цитоплазматической мужской стерильности в селекции ржи

1.5.1. Проявление гетерозиса у озимой ржи 70

1.5.2. Цитоплазматическая мужская стерильность у озимой ржи 75

1.5.3. Комбинационная способность у озимой ржи 82

1.5.4. Практические результаты селекции гибридной ржи 86

2. Условия, объекты и методика проведения исследований 92

2.1. Природно-климатическая характеристика зоны исследования 92

2.2. Объекты исследования 97

2.3. Методы исследования 99

2.3.1. Методика полевых селекционных исследований 99

2.3.2. Методика аналитических и специальных исследований 101

2.3.3. Агротехнические условия исследований 106

3. Динамика агроклиматических ресурсов и их влияние на селекцию 107 озимой ржи

3.1. Теоретическое обоснование потенциальной урожайности озимой ржи 107

по обеспеченности Республики Татарстан климатическими ресурсами.

3.2. Динамика климатических ресурсов 115

3.3. Влияние изменения климатических параметров на сроки сева 123 озимой ржи

4. Исходный материал для селекции озимой ржи 136

5. Состояние исследований и возможности селекции озимой ржи на 150 устойчивость к болезням

5.1. Листовые болезни 150

5.2. Снежная плесень 170

5.3. Корневые гнили 178

5.4. Спорынья 185

6. Фотосинтетические особенности сортов озимой ржи 198

7. Научно-методические проблемы гибридной селекции озимой ржи 224 и пути их решения

7.1. Комбинационная способность мужскистерильных форм озимой ржи 224

7.1.1. Мужскистерильные формы 224

7.1.2. Изменчивость комбинационной способности в зависимости 234 от условия среды

7.2. Гетерозис у Fi гибридов озимой ржи на мужскистерильной основе 238

7.2.1. Частота и уровень проявления гетерозиса 238

7.2.2. Изменчивость гетерозиса в зависимости от условий испытания Р( 251 гибридов

7.2.3. Характеристика высокогетерозисных Р] гибридов на основе 255 отечественных мужскистерильных форм

7.2.4. Характеристика Б1 гибридов на основе родительских форм 263 зарубежной селекции

8. Совершенствование признаков качества зерна озимой ржи 278

9. Особенности селекционного процесса и результаты селекционной 304 работы

9.1. Методы селекционного совершенствования популяций озимой 304 ржи

9.2. Особенности селекции на адаптивность 314

9.3. Результаты селекции озимой ржи 323

9.4. Экономическая и энергетическая оценка сортов озимой ржи 333 Выводы 337 Практические рекомендации селекции и производству 340 Список использованной литературы 341 Приложения 396

ВВЕДЕНИЕ

В европейской части России лидирующие позиции по производству ржи занимает Республика Татарстан. Для производства собственного высококачественного продовольственного и кормового зерна в требуемом объеме необходимо достичь максимального использования генетически обусловленного потенциала продуктивности и соответствующего качества возделываемых сортов. Из всех слагаемых этой цели (удобрения, пестициды, технические средства и т.п.) в настоящее время наиболее доступным является селекция нового сорта. Селекционер полагает, что каждое новое селекционное достижение будет являться носителем экономического роста и иметь коммерческую основу.

Доказано, что при создании сорта необходимо четко определить лимитирующие факторы биотического и абиотического характера того региона, в котором он будет возделываться. Критерием отбора является специфическая адаптация к различным стрессовым условиям, поэтому именно селекция новых сортов и гибридов озимой ржи является тем фундаментом, на котором строятся все остальные элементы агротехнологии. Неверно полагать, что в увеличении урожайности селекция подошла к возможным границам, поскольку существует еще ряд многоплановых проблем в повышении продуктивности сельскохозяйственных культур, которые можно решать селекционным путем (Кошеляева И.П., 2008). Имеются все основания считать, что в обозримом будущем роль научной составляющей, в первую очередь селекционного улучшения сортов и гибридов, в повышении величины и качества урожая будет непрерывно возрастать.

кретных экологических условиях. Еще 20 лет назад идея создания гибридов озимой ржи представлялась задачей больше теоретического плана. Однако, сейчас в государственном реестре РФ зарегистрировано 3 гибрида и ряд родительских форм. Ежегодно на госиспытание поступает сравнимое с популяционными сортами количество иностранных гибридов, конкурентоспособность которых растет быстрыми темпами. Поэтому в настоящее время перед российской селекцией стоит задача повышения эффективности работы по созданию гетерозисных гибридов на основе ЦМС.

На решение всех перечисленных проблем были направлены исследования, которые проводились в соответствие с тематическими планами научно-исследовательских работ ТатНИИСХ: в период 1981-2000 гг. согласно Государственной программе №70049552, проблема ОЦ 032, задание 01.03К06, с 2001 г. по настоящее время - Программа фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению АПК РФ № 15070.6111004668.06.8.005. Цель и задачи исследования.

Цель - раскрыть значение и теоретически обосновать направления селекции озимой ржи на повышении продуктивности и адаптивных свойств, создать высокопродуктивные сорта этой культуры для Среднего Поволжья. Задачи:

3. Исследовать исходный материал на основе ЦМС и методические подходы для гетерозисной селекции, выделить практически ценные родительские компоненты, обладающие высокой комбинационной способностью и гетерозисные комбинации (коммерческие гибриды Р();

4. Провести оценку фотосинтетических особенностей новых сортов озимой ржи;

6. Разработать и апробировать эффективные приемы формирования популяций с высокой адаптивной способностью;

Научная новизна. На основании анализа состояния производства и селекционных исследований дано научное обоснование приоритетным направлениям селекционной работы с озимой рожью, в том числе гетерозисной селекции. В селекции на повышение продуктивности, адаптивности и качества зерна теоретически обоснована эффективная схема создания сортов на основе сочетания межсортовой гибридизации, оценки семей на ОКС, непрерывного индивидуально-семейственного или рекуррентного отбора по методу половинок. На ее основе созданы перспективные популяции и 6 сортов озимой ржи различных потребительских направлений, адаптированных к широкому ареалу условий 5 регионов Российской Федерации. В результате многолетнего изучения генофонда озимой ржи (1050 образцов из 31 страны) подобраны перспективные сортообразцы, источники высокой продуктивности, качества зерна, устойчивости к болезням и адаптивности, которые использованы в селекционной программе. Проведен анализ потерь урожайности и качественных показателей у сортов, отличающихся контролем высоты растений и разным уровнем устойчивости к бурой ржавчине, мучнистой росе, снежной плесени, корневым гнилям, спорынье. Экспериментально обоснованы принципы оценки комбинационной способности исходного материала для гетерозисной селекции по топкроссной схеме. Проведено исследование хозяйственно ценных признаков у российских и зарубежных гибридов на основе ЦМС Я- и Р-типов и их родительских форм. Впервые в условиях Среднего Поволжья исследованы особенности формирования фотосинтетического аппарата у созданных и районированных сортов озимой ржи.

Практическая значимость работы. Сорта Татарская 1, Эстафета Татарстана, Огонек, Радонь, Тантана допущены к использованию в 11 областях и республиках РФ. Сорт Подарок передан на государственное испытание. В среднем за последние 10 лет в Республике Татарстан площадь посева созданных сортов со-

ставляла 83% от сортовых посевов культуры, обеспечивая рентабельное и энергетически эффективное производство зерна.

В результате селекционных исследований предложены источники ряда ценных признаков, что позволяет повысить результативность селекции озимой ржи. Сформирована признаковая коллекция по основным хозяйственно-ценным признакам, используемая в селекционном процессе. Создан качественно новый исходный и селекционный материал для Средневолжского региона. Выявлены практически ценные гибриды Бь значимо и стабильно превышающие стандартный сорт по урожаю зерна и отличающиеся высокими технологическими и хлебопекарными качествами.

На основании анализа метеорологических факторов в течение 30-летнего периода установлена тенденция увеличения теплообеспеченности и продолжительности осенней вегетации культуры и определены оптимальные сроки посева озимой ржи в Предкамской зоне Республики Татарстан.

Впервые для агроклиматических условий Республики Татарстан дано обоснование потенциальной урожайности ржи. Выявлено, что потенциал озимой ржи, обеспеченный агроклиматическими ресурсами, используется в среднем только на 50%, а в благоприятные годы достигает 68%. Определен коэффициент климато-обусловленной вариации урожайности озимой ржи, равный 26,2%. Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

4. Особенности селекционного процесса по озимой ржи.

5. Хозяйственно-биологическая, экономическая и энергетическая оценка созданных сортов озимой ржи.

Личный вклад диссертанта. Представленная работа является аналитическим обобщением экспериментальных данных, полученных за период с 1983 по 2013 годы, когда диссертант являлся исполнителем научных исследований по селекции ржи в Татарском НИИСХ. Он принимал личное творческое участие в создании сортов на всех этапах селекционного процесса.

В диссертации обобщены и проанализированы результаты тридцатилетних теоретических и экспериментальных исследований, проведённых автором самостоятельно либо совместно с сотрудниками лаборатории Пономаревой М.Л., Маннаповой Г.С., Якуповой Г.Г., Гильмуллиной Л.Ф., которые являются соавторами научных публикаций и созданных сортов ржи. Автор выражает своим коллегам - сотрудникам лаборатории селекции озимой ржи - искреннюю признательность за совместную работу.

Апробация работы. Научные исследования, результаты которых освещены в материалах диссертационной работы, были представлены на Международных симпозиумах ЕУКАРПИА по селекции ржи (Ленинград, 1988; Радзиков, Польша, 2001; Гросс Люзевитц, Германия, 2006), Всероссийских научно-методических совещаниях по селекции ржи (Самара, 2000; Киров, 2003; Саратов, 2006; Уфа, 2009), I, II и V съездах Ва-виловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994; Санкт-Петербург, 2000; Москва, 2009), Международных и Всероссийских научно-практических конференциях (Казань, 1991, 1996,2001, 2005, 2009, 2010; Москва, 1998; Киров, 2002; Санкт-Петербург, 2007; Ульяновск, 2007,2008; Жодино, 2007,2012).

Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 134 научных работах, научно-методических рекомендациях и учебных пособиях, в т.ч. 10 - в журналах, рекомендованных ВАК. Получено 4 патента и 5 авторских свидетельств на созданные селекционные достижения. Общее число научных работ - 154.

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Озимая рожь в мировом земледелии

Озимая рожь по праву считается важнейшим европейским культурным растением. Это обусловлено тем, что традиционно в земледельческой отрасли стран северной и центральной Европы сосредоточено около 90% мировых посевных площадей этой культуры. Современный ржаной пояс мира распространяется с запада на восток от северо-германской низменности до Урала и с севера на юг между 50 и 60 градусами широты (www.ryebelt.de, Гончаренко A.A., 2012).

Анализ официальных справочных данных Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (FAO) показал, что в мировом масштабе за последние двадцать лет наибольшая площадь возделывания и максимальный валовой сбор ржи отмечались в 1992 г. — 15,2 млн.га и 30,5 млн. тонн, наименьший в 2010 г. - 5,3 млн.га и 12,3 млн. тонн, соответственно. За период 2003-2009 гг. площади под рожью в мире стабилизировались на уровне 6,3-6,8 млн.га, а валовые сборы — порядка 14-17 млн. тонн. На рисунке 1 линейный тренд показывает тенденцию ежегодного снижения посевных площадей на 465,6 тыс.га, а объемов производства на 793,7 тыс. тонн зерна в год. При этом урожайность культуры в мировом масштабе выросла за период 1991-2010 гг. незначительно, ежегодный прирост составил всего 25,7 кг.

В Европе возделывание озимой ржи сосредоточено в России, Польше, Германии, Белоруссии и Украине (табл. 1). Доля этих стран составляет свыше 70% всего мирового сбора зерна этой культуры (Гончаренко, 2010). По данным за период 20012010 гг. более 100 тыс.га ржи высевали также Китай, Канада, США и Турция. Проведенное ранжирование стран показало, что Российская Федерация, несмотря на существенное снижение посевов культуры (81,9% к уровню 1992 г.), возглавляет список стран-производителей зерна ржи. Так, в среднем за 1991-2000 гг. площади под рожью составили 4286,3 тыс.га (36,9% от площадей в мире), а за следующее десятилетие - 2305,4 тыс.га (32,9% от площадей в мире). Следовательно, данные таблицы 1 демонстрируют, что производство ржи в России переживает заметный упадок.

Т- СМГО'Ч-ЮСОГ^СОСООт-СМСО'Ч-ЮСОГ^ООСОО о>ст)слст)ст)сг)ота>споооооооооот-ст>ст>а>азо)сг)ст)а)ст>ооооооооооо

T-T-T-T-T-r-T-T-T-CNCNIC\ICM<>JCNCMCNICNCNCM

у = -0,4656х+14,197 у =-0,7937х + 28,844 у = 0,0257х + 1,971

R2 = 0,8965 R2 = 0,8015 R2 = 0,525

CZZ3Площадь, млн.га [ZZHВаловой сбор, млн.тонн —♦—Урожайность, т/га Рисунок 1 - Производство ржи в мире, 1991-2010 гг.

Второе место в мировом рейтинге стран производителей ржи занимает Польша (табл. 1). Несмотря на аналогичную с Россией тенденцию снижения посевных площадей, рожь в Польше остается одной из наиболее важных продовольственных культур. Так, если в 1950 г. озимая рожь в этой стране возделывалась на площади 5 млн.га или 53% от всех зерновых, то в 2000 г. ее площади снизились до 2,13 млн.га (25,8%) (Арсенюк Е.; Олексиак Т., 2003). В 2008 году 20% мирового производства ржи было сосредоточено именно в Польше - площади равнялись 1,396 млн.га, валовой сбор достиг 3,44 млн. тонн, из которых 27% использовалось на хлебопекарные цели, 27% для кормления животных и 19% на про

Информация о работе

Пономарев, Сергей Николаевич
доктора сельскохозяйственных наук
Лобня, 2014
ВАК 06.01.05

Диссертация

Основы адаптивной селекции озимой ржи на продуктивность и качество в Среднем Поволжье - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы