Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Комбинационная способность сортов применительно к задачам селекции гибридной ржи в Северо-Восточном регионе Нечерноземной зоны России
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Комбинационная способность сортов применительно к задачам селекции гибридной ржи в Северо-Восточном регионе Нечерноземной зоны России"

На правах рукописи

УДК: 633.14:631.527.52

УТКИНА ЕЛЕНА ИГОРЕВНА

КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ СОРТОВ ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ЗАДАЧАМ СЕЛЕКЦИИ ГИБРИДНОЙ РЖИ В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОМ РЕГИОНЕ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ

Специальность: 06.01.05. - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2005

Работа выполнена в отделе озимой ржи Государственного учреждения Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого в 1999...2004 гг.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор В.Д. Кобыляиский; доктор сельскохозяйственных наук Л.И. Кедрова.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Н.С. Лапиков; кандидат биологических наук Н.Г. Пугач.

Ведущая организация: Вятская Государственная Сельскохозяйственная Академия

Защита состоится « мая 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 006.041.02 Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Россия, г. Санкт-Петербург, Центр, ул. Большая Морская, д. 44, ВИР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГИД Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Автореферат разослан « апреля 2005 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, у?

доктор биологических наук ' М.А. Вишнякова

Змб-Ч Жчб^дг

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Озимая рожь является одной из основных культур, возделываемых в России. Уникальные биологические особенности этой культуры позволяют выращивать озимую рожь в регионах с суровыми климатическими условиями, что способствует расширению области её распространения. Высокая пищевая ценность зерна и нерастраченный потенциал этой культуры стимулируют работу селекционеров, направленную на поцски путей повышения урожайности зерна ржи и улучшение его технологических свойств.

Опыт мировой селекции подсказывает, что проблема повышения урожайности озимой ржи в полной мере не может быть решена без такого мощного фактора, как эффект гетерозиса.

Открытие ЦМС у озимой ржи выявило новые возможности для успешного решения актуальных вопросов селекции на гетерозис.

Положительный опыт зарубежных селекционеров по созданию гетерозисных сортов и успешному внедрению их в производство свидетельствует о перспективности работ в этом направлении.

Первоочередной задачей современной отечественной селекции является поиск ценных генотипов с целью последующего включения их в качестве родительских компонентов в процесс создания гетерозисных гибридов, приспособленных к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям основных регионов возделывания озимой ржи в России.

Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований было выявление эффективных компонентов скрещивания озимой ржи с высокой комбинационной способностью, дающих экономически значимый гетерозис.

В задачу исследований входило:

• Изучить комбинационную способность сортов ржи с доминантным типом короткостебельности методом политопкросса.

• Определить частоту и уровень проявления гетерозиса у гибридных потомств озимой ржи по важнейшим биологическим и хозяйственно ценным признакам.

• Изучить закономерности проявления гетерозиса по основным показателям.

• Подобрать сорта для создания высокогетерозисных гибридов на основе тестерных скрещиваний.

• Оценить выделившиеся высокогетерозисные гибриды по наиболее важным признакам и свойь^».^моид-(|ЬНЛн

БИБЛИОТЕКА

СЯ

1МИОТСКА {

» И1 ш ■ I

• Получить высокогетерозисные популяции на основе сортов с высокой общей комбинационной способностью (ОКС) для дальнейшего развития селекции на гетерозис.

• Создание сорта-синтетика озимой ржи на основе компонентов с высокой ОКС.

Научная новизна:

• Впервые в условиях Северо-Восточного региона Нечерноземной зоны России методами политопкросса и топкросса изучена комбинационная способность доминантно короткостебельных сортов озимой ржи, выявлен перспективный материал для использования его в селекции на гетерозис. Выявлены родительские компоненты, дающие при скрещивании высокогетерозисное потомство.

• Выявлено, что в условиях Северо-Восточного региона Нечерноземной зоны России уровень репродуктивного гетерозиса находится в прямой зависимости от степени проявления гетерозиса по более простым компонентным признакам. Определена доля участия элементов структуры в формировании урожая гибридов. Подтверждена зависимость уровня гетерозиса от условий внешней среды, что совпадает с аналогичными исследованиями, проведёнными в СевероЗападной зоне РФ.

• Экспериментально подтверждена возможность отсутствия у ржи соматического гетерозиса по высоте растений и наличия высокой устойчивости к полеганию у гибридного потомства от скрещивания родительских форм, полученных на основе источников доминантной короткостебельности.

• Впервые проведена оценка полученных гибридов на зимостойкость и регенерационную способность после поражения посевов снежной плесенью, одним из наиболее вредоносных заболеваний в европейской части Северо-Востока России. Показано наличие адаптационного гетерозиса. Гибридные комбинации в опыте отличались высокой зимостойкостью (7,4...9,0 баллов). Изучены хлебопекарные качества гибридов, выявлены лучшие по этим признакам.

• Впервые выделен перспективный селекционный материал в питомнике политопкросса по оценке ОКС и использован для получения популяционного сорта-синтетика, обладающего наряду с урожайностью комплексом ценных свойств.

Практическая ценность работы.

• Подобраны родительские, компоненты, дающие при скрещивании высокогегероэйсное тютомство|, пригодные для использования в качестве исходного^а^йй^^ля селекции на гетерозис.

• »«« и»* !

• Выделен исходный материал с высокой общей комбинационной способностью, включен в селекционную программу ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого для создания высокоурожайных, адаптированных к условиям среды, зимостойких и толерантных к наиболее вредоносным заболеваниям сортов озимой ржи.

• Выделены комбинации, обладающие высоким гетерозисом по урожаю зерна и отсутствием гетерозиса по высоте растений, устойчивые к полеганию.

• На основе популяций 3 сортов, характеризующихся высокой ОКС, создан новый сорт-синтетик Триумф, сочетающий высокую урожайность с комплексом хозяйственно ценных свойств.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Оценка комбинационной способности исходного материала озимой ржи на первом этапе селекции на гетерозис.

2. Изменчивость комбинационной способности сортов под влиянием условий внешней среды.

3. Доля участия элементов продуктивности в формировании гетерозиса по урожаю зерна.

4. Оценка и подбор исходного материала для селекции на гетерозис методом топкросса.

Апробация работы. Научные исследования, результаты которых изложены в материалах диссертационной работы, доложены на: заседаниях Учёного совета НИИСХ Северо-Востока и научно-методической комиссии Северо-Восточного селекцентра (2000...2004 гг.); на VIII молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001); ежегодной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов агрономического факультета ВГСХА (Киров, 2002; 2003); Международной научно-практической конференции «Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технологии и переработка» (Киров, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 140 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложений. Работа содержит 27 таблиц, 12 рисунков и 5 таблиц в приложении. Список использованной литературы включает 223 наименования, в том числе 57 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в соответствии с планом научно-исследовательских работ ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого, номер договора: № гос. регистрации 01200203902.

Экспериментальная работа проводилась с 1999 по 2004 гг. в отделе озимой ржи ГУ ЗНИИСХ С-В им. Н.В. Рудницкого, расположенного в центральной зоне Кировской области.

Исследования проведены в селекционных севооборотах (г. Киров). Почва дерново-подзолистая, среднесуглинистая. Агротехника - общепринятая для данной культуры в центральной зоне Кировской области. Метеорологические условия за годы проведения исследований варьировали от благоприятных до влажных (2001 ...2003 гг.).

Для оценки комбинационной способности методом политоп-кросса в скрещивания были вовлечены 20 доминантно короткосте-бельных сортов озимой ржи отечественной селекции, ранее выделенные в питомниках экологического сортоиспытания и коллекционном по ряду признаков. В качестве опылителя использовали смесь сортов изучаемого сортимента, приготовленную путём механического смешивания семян.

В питомниках топкросса в качестве тестеров использовались районированные сорта высокоадаптированные по признаку зимостойкости, толерантные к основным заболеваниям и кислотности почвы, урожайные, с хорошими хлебопекарными свойствами: Вятка 2, Фалёнская 4, Кировская 89. В качестве материнских форм были вовлечены сорта: Вятка 2, Фалёнская 4, Кировская 89, Дымка, Снежана, Волна, Факел, Крона, Альфа, Волхова, Татарская 1.

В изучении находились 20 политопкроссных потомств и 30 гибридов первого поколения, полученных в результате тестерных скрещиваний.

Изучение политопкроссных потомств проводили в питомнике испытания в 2001...2003 гг., в 3-х кратной повторности, на делянках площадью 1...2м2 с нормой высева 400 всхожих семян на м2. Гибриды Fi изучены в гибридном питомнике на делянках площадью 1 м2, в 3-х кратной повторности.

Гибридизация проводилась путём ручной кастрации цветков материнских растений. Наследование определяли по методике F. Petr и К. Frey (1966).

Исследования проводились в соответствии с «Методическими указаниями по селекции и семеноводству озимой ржи» (М., 1980), «Методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйствен-

ных культур» (М., 1972), Международным классификатором СЭВ рода Secale Ь.(Л., 1984).

Для практической оценки комбинационной способности использовали шкалу, предложенную Кобылянским В.Д. (1982).

Полученный в опытах цифровой материал обрабатывали статистически по Б.А. Доспехову (1979), с использованием пакета компьютерных программ AGROS версия 2.07.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ИЗУЧЕНИЕ И ПОДБОР ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ

СЕЛЕКЦИИ НА ГЕТЕРОЗИС МЕТОДОМ ПОЛИТОПКРОССА

Изучение комбинационной способности сортов озимой ржи методом политопкросса

Главное свойство, которым должны обладать сорта озимой ржи, используемые в селекционной практике в качестве родительских форм для получения высокогетерозисного потомства - это их высокая комбинационная способность.

На первом этапе селекции большое внимание необходимо уделять общей комбинационной способности (ОКС).

Из двадцати изучаемых сортов озимой ржи значимые эффекты ОКС по урожаю зерна имели пять: Фалёнская 4, Снежана, Факел, Крона и Таловская 29. Комбинационная способность сортов Фалёнская 4 и Снежана в меньшей степени модифицируется под влиянием условий внешней среды.

В наших исследованиях высокий эффект общей комбинационной способности сортов по урожаю зерна обусловил высокий уровень гетерозиса по этому показателю у гибридного потомства, полученного на их основе.

Изучение гетерозиса и особенностей его проявления у политопкроссных потомств озимой ржи

Основным критерием ценности сорта является его урожайность.

В питомнике испытания изучено 20 потомств с доминантным типом короткостебельности, полученных в результате переопыления выделенных сортов смесью пыльцы в питомнике политопкросса.

В среднем за три года изучения (2001...2003 гг.) урожайность потомств находилась в пределах 417,7...626,3 г/м2. Наиболее урожайные потомства представлены в таблице 1.

Таблица 1. Проявление гетерозиса по урожайности зерна политоп-кроссных потомств озимой ржи. Киров, 2001-2003 гг.

Политопкроссные потомства Средняя урожайность зерна, г/м2 Конкурсный станда гетерозис к рту, %

Вятка 2 Фалёнская 4

Вятка 2 - стандарт 466,0 - -

Фалёнская 4 - стандарт 582,7 - -

Фалёнская 4 х 626,3 34,4 7,5

Снежана х 624,7 34,0 7,2

Кронах 620,7 33,2 6,5

Таловская 29 х 609,7 30,8 4,6

Факел х 606,0 30,0 4,0

Волна х 571,3 22,6 -2,0

Пурга х 564,3 21,1 -3,2

Кировская 89 х 562,7 20,7 -3,4

Эрах 560,3 20,2 -3,8

Волхова х 560,3 20,2 -3,8

НСРоз 91,8

х - Р| сорта, переопыленного смесью пыльцы всех изучаемых сортов

Конкурсный гетерозис к стандарту Вятка 2 выявлен у 17 потомств (85 %) с уровнем - 12,9...34,4 %. У десяти - он превышал 20 %, что является критерием экономической значимости.

Положительный эффект гетерозиса по урожайности к стандарту Фалёнская 4 отмечен у потомств сортов: Фалёнская 4, Снежана, Крона, Таловская 29, Факел. Отмеченные политопкроссные потомства отличаются стабильностью в проявлении высокого уровня урожайности в различные по погодным условиям годы.

Для объяснения проявления репродуктивного гетерозиса проанализировали структуру урожая по основным слагающим её элементам, выявили частоту и степень гетерозиса по основным признакам, установили степень корреляции между продуктивностью и элементами структуры урожая.

Масса зерна с растения. Конкурсный гетерозис к стандарту Вятка 2 проявили 19 политопкроссных потомств (95,0 %). Максимальное значение этого показателя отмечено у потомств сортов: Ильмень (38,4 %), Снежана (35,4 %), Эра (30,3 %), Татарская 1 (29,6 %). Гетерозис к стандарту Фалёнская 4 выявлен у двух потомств, уровень его был незначительным (4,6 и 6,9 %). Масса зерна с растения наиболее тесно сопряжена с числом зёрен в колосе (г = 0,59±0,19...0,79±0,15), длиной колоса (г = 0,50±0,20...0,81±0,14), массой зерна с колоса (г = 0,62±0,18...0,77±0,15), числом колос-

ков в колосе (г = 0,39±0,21 ...0,47±0,20). Наблюдается тесная отрицательная связь между продуктивностью растений и числом растений на 1 м2(г = -0,57±0,19...-0,78±0,15).

Продуктивная кустистость. У большинства политопкроссных потомств гетерозис по данному признаку отсутствовал. У потомства сорта Снежана эффект конкурсного гетерозиса к стандартам Вятка 2 и Фалёнская 4 составил 3,1 и 1,0 %, соответственно. Отмечена положительная корреляция этого признака с числом продуктивных стеблей на 1 м2 (г = 0,52±0,20.,.0,73±0,16) и менее тесная связь с массой зерна с растения (г = 0,31 ±0,22... 0,52±0,20).

Число продуктивных стеблей на 1 м2. Этот признак является одним из основных элементов урожайности. Конкурсный гетерозис к стандарту Вятка 2 по числу продуктивных стеблей на 1 м2 выявлен у 65 % политопкроссных потомств с уровнем 1,0...38,5 % . Высокий ге-терозисный эффект по данному признаку отмечен у потомств сортов Фалёнская 4 (38,5 %), Петровна (23,7 %), Крона (20,1 %). Гетерозис к стандарту Фалёнская 4 выявлен у двух потомств с уровнем 2,2 и 14,4 %. Число продуктивных стеблей на 1 м2 имеет тесную положительную корреляцию с продуктивной кустистостью (г = 0,52±0,20...0,73±0,16) и числом растений на 1 м2 (г = 0,5 8±0,19... 0,69±0,17).

Масса зерна с колоса. По этому признаку конкурсный гетерозис к стандарту Вятка 2 выявлен у 95,0 % потомств, уровень которого составил 2,6...27,6 %, к стандарту Фалёнская 4 - у 85,0 %, с уровнем 1,9...23,6 %. У потомств сортов Татарская 1 (27,6 и 23,6 %), Факел (26,9 и 23,0 %), Волхова (26,3 и 22,4 %), Эра (25,6 и 21,7 %), Ильмень (25,6 и 21,7 %) отмечен экономически значимый гетерозис к обоим стандартам.

Этот признак имеет тесную и среднюю положительную корреляционную зависимость с массой зерна с растения (г = 0,62±0,18... 0,77±0,15), числом зёрен в колосе (г = 0,60±0,18...0,79±0,15), озернённостью (г - 0,38±0,21 ...0,46±0,20), числом колосков в колосе (г = 0,36±0,21...0,54±0,19), длиной колоса (г = 0,30±0,22.. .0,77±0,15).

Длина колоса. Нашими опытами установлена высокая и средняя положительная корреляция между этим признаком и числом зёрен в колосе (г = 0,63±0,18...0,73±0,16), числом колосков в колосе (г = 0,64±0,18...0,70±0.16), массой зерна с растения (г = 0,50±0,20...0,81±0,14), массой зерна с колоса (г = 0,30±0,22...0,77±0,15); отрицательное значение коэффициента корреляции - между длиной колоса и числом растений на 1 м2 (г = -0,31 ¿0,22... -0.62±0,18). Гетерозис по длине колоса проявился у

потомств сортов Факел, Ильмень, Мининская. Уровень гетерозиса к стандарту Вятка 2 у данных потомств составил 2,4...7,2 %, к стандарту Фалёнская 4 - 4,9...9,8 %.

Число зёрен в колосе. По числу зёрен в колосе конкурсный гетерозис встречается у 65,0 % потомств. Однако он достигает незначительной величины. Наибольший уровень гетерозиса по числу зёрен в колосе отмечен у потомств сортов Снежана и Ильмень.

Изучение корреляционных связей этого признака с другими элементами структуры урожая выявило тесную положительную корреляцию во все годы изучения с массой зерна с колоса (г = 0,60±0,18...0,79±0,15), массой зерна с растения (г = 0,59±0,19...0,79±0,15), длиной колоса (г = 0,63±0,18...0,73±0,16), озернённостью (г = 0,59±0,18...0,74±0,16), числом колосков в колосе (г = 0,36±0,21 ...0,66±0,17). Наблюдается обратная зависимость между числом зёрен в колосе и числом продуктивных стеблей на 1 м2 (г = -0,43±0,21.. ,-0,49±0,20).

Количество колосков в колосе. У 65,0 % политопкроссных потомств отмечен гетерозис (1,2... 12,3 %) по количеству колосков в колосе к стандарту Вятка 2. Потомство сорта Мининская превзошло по этому показателю стандарт Фалёнская 4 (на 4,8 %).

Признак количество колосков в колосе имеет тесную корреляционную связь с длиной колоса (г = 0,64±0,18...0,70±0,17) и в отдельные годы с числом зёрен в колосе (г = 0,36±0,21...0,66±0,17). Сопряжённость средней степени отмечена с массой зерна с колоса и массой зерна с растения.

Масса 1000 зёрен. У изучаемых потомств частота конкурсного гетерозиса к стандарту Фалёнская 4 достигла максимального значения - 100 % с уровнем 1,3... 18,6 %. У 95,0 % потомств выявлен гетерозис к стандарту Вятка 2 с уровнем 2,6... 17,8 %.

Тесных корреляционных связей массы 1000 зёрен с другими элементами не обнаружено.

Озернённость. 12 политопкроссных потомств (60,0 %) проявили гетерозис к стандарту Вятка 2 (1,1 ...9,1 %), 17 потомств (85,0 %) -к стандарту Фалёнская 4 (4,4... 16,2 %). По этому признаку выделились потомства сортов: Татарская 1, Дымка, Нарымская 89, Снежана, Ильмень, Новозыбковская 150.

Озернённость колоса коррелирует в сильной и средней степени с числом зёрен в колосе (г = 0,59±0,19...0,74±0,16), массой зерна с растения (г = 0,37±0,21...0,54±0,19) и массой зерна с колоса (г = 0,38±0,21.. ,0,46±0,20).

Сравнительный анализ корреляционных плеяд у политопкроссных потомств по годам изучения выявил устойчивые связи (рис.1).

2001 г.

2002 г.

2003 г.

Рис. 1. Корреляционные плеяды в груше политопкроссных потомств с доминантным типом короткостебельности: 1 - урожайность с 1 кг, 2 - число растений на 1 м2, 3 -продуктивная кустистость, 4 - масса зерна с колоса, 5 - масса зерна с растения, 6 - высота растений, 7 - длина колоса, 8 - число зёрен в колосе, 9 - число колосков в колосе, 10 - масса 1000 зёрен, 11 - озерненность колоса.

- положительная корреляция, значимо на 1 % уровне;

положительная корреляция, значимо на 5 % уровне;

.......... отрицательная корреляция, значимо на 1 % уровне;

............... отрицательная корреляция, значимо на 5 % уровне

Были обнаружены сохраняющиеся во все годы исследования прямые зависимости между признаками 4-5-8, 5-7-9, 7-8-11 и обратная зависимость - 5-2.

Проведена хозяйственно-биологическая, иммунологическая и хлебопекарная оценка политопкроссных потомств озимой ржи.

В результате исследований по комплексу хозяйственно ценных признаков выделены потомства сортов: Крона, Факел, Снежана, Фа-лёнская 4, которые характеризуются высокой урожайностью, зимостойкостью, устойчивостью к полеганию, основными заболеваниями поражаются на уровне стандартов, обладают хорошими хлебопекарными качествами (табл. 2).

Таблица 2. Общая характеристика высокогетерозисных политопкроссных потомств озимой ржи.

Киров, 2001-2003 гг.

Политопкроссные потомства Урожайность, г/м1 Устойчивость к полеганию, балл Зимостойкость, балл Степень поражения мучнистой росой,% Степень поражения бур. рж.. % (2003 г.) Содержание белка в зерне, % Натурный вес зерна, г/л Число падения, с. Высота амилограм-мы, е.а.

Вятка 2 - стандарт 466,0 4,5 8,4-8,8 13,7-76,7 40,0 12,34 697 220 (I) 675

Фалёнская 4 - ст. 582,7 7,6 8,1-8,4 10,0-83,3 20,0 10,51 709 199 (II) 488

Фалёнская 4 х 626,3 7,6 7,5-9,0 10,0-73,3 14,4 10,06 703 185 (II) 503

Снежанах 624,7 7,6 7,8-9,0 10,0-70,0 41,1 10,74 684 187 (II) 482

Крона х 620,7 6,8 7,5-9,0 10,0-66,7 13,3 10,89 692 192 (И) 487

Факел х 606,0 7,0 7,8-9,0 10,0-70,0 35,6 10,10 674 174 (И) 472

НСРИ 91,8 1.0 13,3 1,77 13 21 55

х - сорта, переопыленного смесью пыльцы всех изучаемых сортов

ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА МЕТОДОМ ТОПКРОССА

Изучение комбинационной способности сортов озимой ржи методом тестерных скрещиваний

С целью подбора родительских компонентов для получения вы-сокогетерозисных гибридов широко используется метод тестерного скрещивания.

В наших исследованиях для оценки комбинационной способности в тестерные скрещивания в качестве материнских форм были вовлечены сорта: Вятка 2, Фалёнская 4, Кировская 89, Снежана, Дымка, Волна, Факел, Крона, Альфа, Волхова, Татарская 1. В качестве тестеров использовали три сорта: Вятка 2, Фалёнская 4, Кировская 89.

Результаты проведённых нами исследований показали, что комбинационная способность каждого испытуемого сорта с разными тестерами была неодинаковой. Наибольшая информативность отмечена у тестера Фалёнская 4.

Высокий уровень специфической КС в скрещивании с тестером Фалёнская 4 наблюдается у сортов Снежана, Крона, Татарская 1, Альфа, Волхова; с тестером Вятка 2 - у сортов Волна и Волхова; с тестером Кировская 89 - Дымка, Крона и Татарская 1.

Проявление репродуктивного гетерозиса

В результате скрещиваний сортов Вятка 2, Фалёнская 4, Кировская 89, Снежана, Дымка, Крона, Волна, Факел, Татарская 1, Альфа, Волхова с тестерами Вятка 2, Фалёнская 4 и Кировская 89 получено 30 гибридов, которые проходили испытание с 2001 по 2003 гг.

В среднем за годы исследований конкурсный гетерозис по урожаю зерна к стандарту Вятка 2 проявился у 70 % гибридов с уровнем 0,9...44,3 %; к стандарту Фалёнская 4 - у 60 % с уровнем 1,1 ...34,6 %. Истинный гетерозис выявлен у 73 % гибридных комбинаций (1,4...64,5 %). Выделены гибриды, проявившие существенный конкурсный (к стандартам Вятка 2 и Фалёнская 4) и истинный гетерозис по продуктивности: Татарская 1 х Фалёнская 4, Волхова х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89, Татарская 1 х Кировская 89, Волхова х Вятка 2 (табл.3).

Гетерозис гибридов, полученных в результате тестерных скрещиваний, в значительной степени зависит от условий года.

Более стабильными в проявлении гетерозисного эффекта во все годы изучения являются гибриды Татарская 1 х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89, Волхова х Фалёнская 4.

Таблица 3. Проявление эффекта гетерозиса по урожаю зерна у высокогете-розисных гибридов озимой ржи, 2001-2003 гг.

Гибрид Урожайность, г/м2 Гетерозис, %

конку рсный истинный

кстанд. Вятка 2 к станд. Фалёнская 4

Вятка 2 - стандарт Фалёнская 4 - стандарт 334 358

Татарская 1 х Фалёнская 4 482 44,3 34,6 34,6

Дымка х Кировская 89 478 43,1 33,5 53,2

Татарская 1 х Кировская 89 477 42,8 33,2 64,5

Волхова х Фалёнская 4 456 36,5 27,4 27,4

Волхова х Вятка 2 431 29,0 20,4 29,0

НСР05 116

Для раскрытия проявления закономерности репродуктивного гетерозиса изучено наследование элементов продуктивности у высоко-гетерозисных по урожаю зерна гибридов озимой ржи (табл. 4). Из данных таблицы видно, что элементы структуры, определяющие гетерозис по урожайности, у разных комбинаций различны. Благоприятное их сочетание в гибриде обуславливает гетерозис по урожайности, при чём в каждой конкретной комбинации это сочетание было различным. Благодаря доминированию и сверхдоминированию основных элементов продуктивности обеспечивается высокий уровень репродуктивного гетерозиса.

л *

Таблица 4. Наследование элементов продуктивности гибридами озимой ржи Р| с высоким репродуктивным гетерозисом. Киров, 2001-2003 гг.

Гибрид Степень фенотипического доминирования Число сочетающихся элементов урожайности в гибриде

Число продукт, стеблей на 1 мг Продуктивная кустистость Масса зерна с колоса Масса зерна с растения Масса 1000 зёрен Число зёрен в колосе д Д" нд- нд4 д* г

Татарская 1 х Фалёнская 4 3,0 Г 0,3 нд+ 4,6 Г 5,8 Г 0,3 щг 2,1 Г 0 0 0 2 0 4

Дымка х Кировская 89 6,6 Г -1.5 Д" -9,0 д -3,0 Д 9,1 г 5,5 Г 2 1 0 0 0 3

Татарская 1 х Кировская 89 7,0 Г 3,2 г 2,4 г 70.5 Г -1,2 Д" 3,1 Г 0 1 0 0 0 5

Волхова х Фалёнская 4 1,7 Г 0,1 нд+ 10,0 г 3,5 Г 0,2 нд+ 0,5 ндГ 0 0 0 3 0 3

Волхова х Вятка 2 2,6 Г 2,0 г 0,1 нд+ 3,3 г 1,1 д+ 0,5 нд+ 0 0 0 2 1 3

Крона х Фалёнская 4 1,8 Г 11,3 г 1,1 д+ 4,3 г 1,9 г 11,0 г 0 0 0 0 1 5

Снежана х Фалёнская 4 0,5 ЩГ -8,0 д 0,1 нд+ -0,4 нд- од нд* 1,4 д+ 1 0 1 3 1 0

Волна х Вятка 2 5,6 г -0,3 нд- -5,0 д -0,8 Д" 4,0 г 1,0 д+ 1 1 1 0 1 2

Альфа х Фалёнская 4 1,3 Д* 9,3 г 21,0 г 15,9 г -0,1 НД- 1,6 г 0 0 1 0 1 4

I 4 3 3 10 5 29

X 0,4 0,3 0,3 1,1 0,6 3,2

Выявлена доля влияния элементов продуктивности на урожайность гибридов. Если принять за 100 % прибавку урожая, создаваемую эффектом гетерозиса, то доля числа продуктивных стеблей на 1 м2 составила 68,0 %; другая его часть обусловлена массой зерна с колоса - 32,0 %. Гетерозис по массе зерна с колоса формируется в основном за счёт увеличения массы 1 ООО зёрен и числа зёрен в колосе, доля участия которых составляет - 22,0 и 10,0 %, соответственно (рис. 2).

■ - число продуктивных стеблей на 1 м_кв

■ - масса 1000 зёрен

□ - число зёрен в колосе

Рис. 2. Степень влияния элементов продуктивности на проявление гетерозиса по урожайности зерна (средние данные по 9-ти комбинациям), 2001-2003 гт.

По результатам исследований можно сделать вывод, что при подборе родительских компонентов для селекции на гетерозис, большее внимание необходимо уделять таким признакам исходных сортов как густота стеблестоя, число зёрен в колосе, масса 1000 зёрен и масса зерна с колоса, т.к. они являются основными слагаемыми репродуктивного гетерозиса гибридного потомства.

Проведена оценка гибридов по устойчивости к полеганию, зимостойкости, полевой устойчивости к болезням. В результате исследований выделены высокоурожайные гибриды с комплексом хозяйственно ценных признаков (табл. 5). Выделенные гибриды высокую урожайность сочетают с зимостойкостью на уровне высокозимостойких стандартов, устойчивостью к полеганию, высокой регенерацион-ной способностью после поражения снежной плесенью, хорошими хлебопекарными качествами.

Таблица 5. Оценка лучших гибридов по комплексу хозяйственно ценных свойств.

Киров, 2001-2003 гг.

Устойч. к полеганию, балл Поражение, %

Сорт, гибрид Урожай ность, г/м2 Зимостойкость, балл Отрастание после пораж. снежной плесенью, %* бурой ржавчиной стеблевой ржавчиной Содержа ние белка в зерне, % Число падения, с.

Вятка 2 - стандарт 334 5,1 3,2-6,4 35,7-71,2 21,1-25,6 56,7 11,97 224

Фалёнская 4 - стандарт 358 7,1 4,4-7,5 39,6-67,8 22,2-26,7 64,4 10,12 223

Татарская 1 х Фалёнская 4 482 7,8 3,3-6,3 29,5-69,9 20,0-26,7 53,3 10,27 212

Дымка х Кировская 89 478 7,6 3,5-6,4 38,6-70,5 26,6-30,0 76,7 11,12 191

Татарская 1 х Кировская 89 477 7,4 2,1-5,9 23,1-66,6 23,3-30,0 76,7 12,26 172

Волхова х Фалёнская 4 456 7,6 4,2-8,7 38,1-78,1 23,3-53,3 43,3 9,98 185

Снежана х Фалёнская 4 412 7,4 5,4-7,0 48,2-63,2 20,0-26,7 63,3 10,41 204

Волна х Вятка 2 404 8,0 4,1-7,8 37,2-69,8 23,3-27,8 50,5 10,41 180

Альфа х Фалёнская 4 400 7,8 2,5-5,9 27,8-65,8 20,0-50,0 40,0 10,84 202

* - поражение снежной плесенью составило 100 %

ПОЛУЧЕНИЕ ВЫСОКОГЕТЕРОЗИСНОГО СИНТЕТИЧЕСКОГО СОРТА С КОМПЛЕКСОМ ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У озимой ржи сложно создавать по технологии и продолжительности во времени гибридные сорта, у которых для производственных целей используются семена первого поколения Р5. Для их получения требуется создание не только материнских форм с высокой , ОКС, но и создание генетических систем ЦМС. В связи с этим для ускорения использования эффекта гетерозиса остановились на создании сортов-синтетиков на основе материала, обладающего высокой » общей комбинационной способностью. Что позволяет в более короткие сроки создать новый сорт, используя внутрипопуляционный гетерозис.

С целью получения высокогетерозисных синтетических сортов был заложен питомник переопыления с участием трех сортов с высокой ОКС, выделенных в питомнике испытания политопкроссных по-томств лучших сортов озимой ржи: Фапенская 4, Снежана, Факел. Т.о. был получен сорт-синтетик Триумф

По результатам конкурсного сортоиспытания 2004 года сорт-синтетик Триумф сформировал урожай 4,68 т/га (табл. 6), достоверно превысив при этом стандарт Вятка 2 по урожайности зерна на 0,91 т/га; исходные сорта Фаленская 4, Снежана, Факел на 0,49... 1,56 т/га.

Сорт Триумф отличался высокой устойчивостью к полеганию -8,2 балла, что на уровне короткостебельного, устойчивого к полеганию стандарта Фаленская 4.

Таблица 6. Характеристика сорта-синтетика Триумф по урожайности. Киров, 2004 г.

Сорт Урожайность, т/га Отношение урожайности зерна сорта Триумф к сортам, т/га

Вятка 2 Фалён-ская 4 Снежана Факел

Вятка 2 - ст. 3,77

Фаленская 4 - ст. 4,19

Снежана 3,48

Факел 3,12

Триумф 4.68 +0,91 +0,49 +1,20 +1,56

НСР05 0,67

Сорт-синтетик характеризуется высокой зимостойкостью - 8,1 балла. При 100 %-ном поражении посевов снежной плесенью, регене-рационная способность сорта Триумф составила 90 %, т.е. на уровне высокозимостойких стандартов Вятка 2 и Фаленская 4.

Листовыми болезнями сорт Триумф и стандарты поражаются в равной степени.

Сорт-синтетик характеризуется хорошими хлебопекарными качествами.

В дальнейшем новый сорт-синтетик Триумф будет проходить испытание, размножение с целью передачи его на Государственное сортоиспытание.

ВЫВОДЫ

1. Изучение общей комбинационной способности доминантно короткостебельной озимой ржи методом политопкросса позволяет выявить сорта с высокой ОКС по урожаю зерна, пригодные для селекции ржи на гетерозис. Среди 20 сортов отечественной селекции выявлены 5, обладающие высокой ОКС и представляющие интерес для использования в селекции: Фалёнская 4, Снежана, Факел, Крона, Таловская 29.

2. Изменение условий внешней среды оказывает влияние не только на величину урожая зерна, но и на уровень гетерозиса гибридов. Отмечено, что среда выступает в процессе селекции в качестве эффективного селектирующего фона. Выявлено 5 политопкроссных потомств, дающих высокий гетерозисный эффект по урожаю зерна, в контрастные по погодным условиям годы: Фалёнская 4 х, Снежана х, Крона х, Таловская 29 х, Факел х.

3. Уровень специфической комбинационной способности корот-костебельных сортов различен при скрещивании с разными тестерами. Успех выявления перспективных сортов зависит от информативности тестерных компонентов скрещиваний. В наших исследованиях наиболее информативным был сорт Фалёнская 4. Выделены гибриды с высоким уровнем истинного и конкурсного гетерозиса по урожайности зерна: Татарская 1 х Фалёнская 4, Волхова х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89, Татарская 1 х Кировская 89, Волхова х Вятка 2. Более стабильными в проявлении гетерозисного эффекта в разные годы изучения являются гибриды: Татарская 1 х Фалёнская 4, Волхова х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89.

4. Изучение структуры урожая позволило выявить взаимосвязь между некоторыми элементами продуктивности растений ржи. Выявлены высокие существенные прямые корреляции, сохраняющиеся во

все годы исследования между массой зерна с растения и числом зерен в колосе (г = 0,59±0,19...0,79±0,15); длиной колоса (г = 0,50±0,20...0,81±0,14); массой зерна с колоса (г = 0,62±0,18...0,77±0,15). Отмечена тесная отрицательная связь между продуктивностью растений и числом растений на 1 м2 (г = -0,57±0,19... -0,78±0,15). Установлено, что в благоприятных условиях для роста и развития растений озимой ржи отмечается большее число существенных корреляционных связей.

5. Проявление гетерозиса по урожайности зерна обеспечивается благодаря доминированию и сверхдоминированию основных элементов продуктивности. Выявление степени влияния элементов структуры урожая на проявление гетерозисного эффекта показало, что прибавка урожая, создаваемая эффектом гетерозиса, обусловлена увеличением числа продуктивных стеблей на 1 м2 - 68,0 %; массой зерна с колоса - 32,0 %. Гетерозис по массе зерна с колоса формируется в основном за счёт увеличения массы 1 ООО зёрен (22,0 %) и числа зёрен в колосе (10,0 %).

6. По результатам полевой оценки выделены наиболее устойчивые к поражению бурой ржавчиной потомства сортов: Крона, Фален-ская 4, Мининская, Новозыбковская 150, Эра.

Иммунологическая оценка гибридов позволила выделить исходный материал с повышенной регенерационной способностью после поражения снежной плссенью, устойчивый к бурой и стеблевой ржавчинам.

7. Репродуктивный гетерозис у гибридов F! не всегда сопровождается соматическим (увеличение высоты стебля). Оценка гибридов позволила выявить высокоурожайные, короткостебельные, устойчивые к полеганию (7,6...7,8 балла) гибридные потомства: Волхова х Фалёнская 4, Татарская 1 х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89.

8. В результате комплексной оценки гибридов, полученных в результате тестерных скрещиваний, выявлены комбинации, обладающие рядом хозяйственно ценных свойств, перспективные для использования в селекции на гетерозис: Татарская 1 х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89, Татарская 1 х Кировская 89, Волхова х Фалёнская 4, Снежана х Фалёнская 4, Волна х Вятка 2, Альфа х Фалёнская 4.

9. На основе сортов Фалёнская 4, Снежана, Факел, обладающих высокой ОКС, выделившихся в питомнике испытания политопкросс-ных потомств по комплексу основных селекционных признаков создан сорт-синтетик Триумф, сформировавший в конкурсном сортоиспытании высокий урожай 4,68 т/га, характеризующийся высокой зимостойкостью, устойчивостью к полеганию и хорошими хлебопекарными качествами.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Сорта озимой ржи с высокой общей комбинационной способностью Фалёнская 4, Снежана, Факел, Крона могут быть использованы в качестве исходного материала в селекции на гетерозис.

2. Гибриды, характеризующиеся комплексом хозяйственно ценных признаков: Татарская 1 х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89, Татарская 1 х Кировская 89, Волхова х Фалёнская 4, Снежана х Фалёнская 4, Волна х Вятка 2, Альфа х Фалёнская 4 могут служить основой для создания высокоурожайных гибридных сортов.

3. Учитывая, что основными слагаемыми репродуктивного гетерозиса гибридного потомства являются густота стеблестоя, число зёрен в колосе, масса 1000 зёрен и масса зерна с колоса, при подборе исходного материала для селекции и отборе элитных растений особое внимание следует уделять этим признакам.

4. Рекомендовать ускорить испытание и размножение сорта-синтетика Триумф с целью передачи на Государственное сортоиспытание.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Уткина Е.И., Кедрова Л.И., Шешегова Т.К. Исходный материал для получения высокогетерозисных гибридов озимой ржи // Селекция, семеноводство и сортовая технология на Северо-Востоке европейской части России: Сб. научных трудов Зонального НИИСХ Северо-Востока. - Киров, 2001. - С. 48-54.

2. Лыскова И.В., Кедрова Л.И., Уткина Е.И. Генотипическая оценка исходного материала озимой ржи для селекции на качество зерна в Северо-Восточном регионе Нечерноземья // Селекция, семеноводство и сортовая технология на Северо-Востоке европейской части России: Сб. научных трудов Зонального НИИСХ Северо? Востока. - Киров, 2001. - С. 54-59.

3. Лыскова И.В., Уткина Е.И. Экологическая устойчивость сортов озимой ржи по качеству зерна в различных погодных условиях //

1 Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докладов IX моло-

дёжной научной конференции. - Сыктывкар, 2002. - С. 89.

4. Уткина Е.И., Кобылянский В.Д. Подбор исходного материала для гетерозисной селекции озимой ржи методом тестерного скрещивания в Северо-Восточном регионе России // Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технологии и переработка: Материалы Международ-

ной научно-практической конференции 7...9 июля 2003 г. - Киров, 2003.-С. 72-74.

5. Кедрова Л.И., Уткина Е.И. Изучение гетерозиса у межсортовых гибридов озимой ржи // Материалы научной сессии 30.. .31 марта. - Киров, 2004 г. - С. 242-243.

Подписано к печати 04.04.2005 г. Формат 60x84"16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 90 экз. Заказ № 38

Отпечатано с оригинал-макета. Типография ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого

p - 7 6 0 б

РНБ Русский фонд

2006-4 6735

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Уткина, Елена Игоревна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Теория гетерозиса и его значение в селекции озимой ржи.

1.2. Современное состояние селекции озимой ржи на гетерозис.

1.3. Генетические системы в реализации гетерозисного эффекта у озимой ржи.

2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия проведения исследований.

2.2. Исходный материал.

2.3. Методика проведения исследований.

3. ИЗУЧЕНИЕ И ПОДБОР ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НА ГЕТЕРОЗИС МЕТОДОМ ПОЛИТОПКРОССА.

3.1. Изучение комбинационной способности компонентов скрещивания методом политопкросса.

3.2. Проявление гетерозиса и его особенностей у политопкроссных потомств озимой ржи.

3.2.1. Степень репродуктивного гетерозиса у политопкроссных потомств короткостебельной озимой ржи.

3.2.2. Хозяйственно-биологическая и иммунологическая характеристика политопкроссных потомств озимой ржи.

3.2.3. Оценка хлебопекарных качеств зерна политопкроссных потомств озимой ржи.

4. ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА МЕТОДОМ ТОПКРОССА.

4.1. Изучение комбинационной способности сортов озимой ржи методом тестерных скрещиваний.

4.2. Характеристика тестерных гибридов озимой ржи по урожаю зерна.

4.2.1. Проявление репродуктивного гетерозиса.

4.2.2. Изменчивость величины гетерозиса в зависимости от условий года.

4.2.3. Степень влияния элементов продуктивности на проявление гетерозиса по урожайности зерна.

4.3. Характеристика тестерных гибридов по высоте стебля и устойчивости к полеганию.

4.4. Иммунологическая характеристика гибридов озимой ржи.

4.5. Характеристика гибридов по технологическим свойствам.

4.6. Общая оценка выделенного исходного материала для селекции на гетерозис.

5. ПОЛУЧЕНИЕ ВЫСОКОГЕТЕРОЗИСНОГО СИНТЕТИЧЕСКОГО

СОРТА С КОМПЛЕКСОМ ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Комбинационная способность сортов применительно к задачам селекции гибридной ржи в Северо-Восточном регионе Нечерноземной зоны России"

Актуальность темы. Озимая рожь является одной из основных культур, возделываемых в России. Уникальные биологические особенности этой культуры: высокая зимостойкость, засухоустойчивость, стабильность урожая на кислых почвах с повышенным содержанием ионов алюминия позволяют выращивать озимую рожь в регионах с экстремальными климатическими условиями, что способствует расширению области её распространения. Высокая пищевая ценность зерна, содержание в нём богатого витаминного комплекса, незаменимых аминокислот и нерастраченный потенциал этой культуры стимулируют работу селекционеров, направленную на поиски путей повышения урожайности зерна озимой ржи и улучшение его технологических свойств.

Опыт мировой селекции подсказывает, что проблема повышения урожайности озимой ржи в полной мере не может быть решена без такого мощного фактора, как эффект гетерозиса (Здрилько А.Ф., 1969; Ключко П.Ф., Белоусов А.А., 1969; Морозов А.А., 1972; Юрьева O.JI., Ерёменко С.П., Мамедов Р.З., 2003). Использованию гетерозиса у озимой ржи для получения высокоурожайных гибридов благоприятствуют такие биологические особенности этой культуры как самонесовместимость, перекрёстное опыление, обилие пыльцы, открытое цветение. Большая трудоёмкость работ и невысокий коэффициент размножения делают практически невозможным массовое получение гибридных семян с помощью обычной кастрации цветков. Помимо традиционных методов получения гибридного материала, селекция озимой ржи может базироваться на использовании генетических систем, устраняющих необходимость ручной кастрации цветков материнских растений (Ключко П.Ф., Белоусов А.А., 1969; Дидовик Т.И., 1975; Пономарёв С.Н., 1991, 1995).

Открытие ЦМС у озимой ржи создало предпосылки для успешного решения актуальных вопросов селекции на гетерозис.

Впервые в нашей стране явление мужской стерильности у озимой ржи было обнаружено в 1959 году, о чем сообщил В.Д. Кобылянский (1962). В

1966.1967 гг. при обследовании 1330 образцов мирового генофонда стерильные растения были обнаружены более чем в 100 образцах коллекции и к 1969 году были завершены исследования генетических основ ЦМС. К 1971 г. Созданы все звенья генетической системы, пригодные для получения гетерозисных гибридов ржи на основе ЦМС R-типа, не требующие механической или химической кастрации материнских растений. Затем явление мужской стерильности описала Э.С. Чеховская (1965). В 1966 году А.Ф. Здрилько сообщила об обнаружении форм с мужской стерильностью у яровой ржи (Ключко П.Ф., Белоусов А.А.,1969, Зубиков А.Н., 2000).

Селекция гибридных сортов ржи получила развитие в 70-е годы в Германии и Польше. Первые высокоурожайные гибриды Fi (Рапид, Мардер, Амандо, Эсприт, Фарино, Аванте, Урсус, Голиаф и др.) были получены селекционными фирмами ФРГ. Использование новых гибридных сортов озимой ржи в производстве позволило повысить урожайность зерна на 13. 15 % (Зубиков А.Н., 2000). В 1984 г. в ФРГ были районированы новые гибридные сорта Forte, Aktion, Akkord. Они превосходили популяционные сорта по урожайности на 15.23 % (Кобылянский В.Д, Катерова А.Г., Лапиков Н.С., 1989). До недавнего времени селекционеры Германии использовали для стерилизации растений двугенный Р-тип (Пампа) ЦМС. В последнее время в Государственный реестр Германии включен гибридный сорт ржи Nowus, созданный на цитоплазме G-типа - синоним R-типа (Ерёменко С.П., Юрьева O.JI., Мамедов Р.З., 2003; Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С., Смирнова Е.В., 2003). Новые гетеро-зисные гибриды удачно сочетают в себе урожайность, короткостебельность, устойчивость к полеганию, высокое качество зерна.

Широко развёрнута работа по созданию гетерозисных гибридов ржи на основе Р-типа ЦМС в Польше, где уже получен ряд гибридов, проходящих государственное испытание, а с 2000 г. первый гибридный сорт Навид допущен к использованию в производстве. Повышенный интерес к гибридной селекции ржи проявляют Австрия, Чехия, Испания, Канада, Дания, Франция и др. страны.

В России исследования по созданию экспериментальных гетерозисных гибридов озимой ржи ведутся с 60-х годов только в некоторых научных учреждениях в ограниченном объеме (ВИР, НИИСХ ЦРНЗ, НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева, Татарский НИИСХ). Испытания зарубежных гибридных сортов, проведённые в условиях Ленинградской, Московской областях и Татарстане, не дали положительных результатов, т. к. гибриды уступали стандартным популя-ционным сортам по зимостойкости и урожайности зерна.

Первоочередной задачей современной отечественной селекции является поиск ценных генотипов с целью последующего включения их в качестве родительских компонентов в процесс создания гетерозисных гибридов, приспособленных к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям основных регионов возделывания озимой ржи в России. В связи с этим мы провели ряд исследований, направленных на решение задач селекции гибридной ржи в Северо-Восточном регионе России.

Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований было выявление эффективных компонентов скрещивания озимой ржи с высокой комбинационной способностью, дающих экономически значимый гетерозис.

В задачу исследований входило:

• Изучить комбинационную способность сортов ржи с доминантным типом короткостебельности методом политопкросса.

• Определить частоту и уровень проявления гетерозиса у гибридных по-томств озимой ржи по важнейшим биологическим и хозяйственно ценным признакам.

• Изучить закономерности проявления гетерозиса по основным показателям.

• Подобрать сорта для создания высокогетерозисных гибридов на основе тестерных скрещиваний.

• Оценить выделившиеся высокогетерозисные гибриды по наиболее важным признакам и свойствам.

• Получить высокогетерозисные популяции на основе сортов с высокой общей комбинационной способностью (ОКС) для дальнейшего развития селекции на гетерозис.

• Создание сорта-синтетика озимой ржи на основе компонентов с высокой ОКС.

Научная новизна:

• Впервые в условиях Северо-Восточного региона Нечерноземной зоны России методами политопкросса и топкросса изучена комбинационная способность доминантно короткостебельных сортов озимой ржи, выявлен перспективный материал для использования его в селекции на гетерозис. Выявлены родительские компоненты, дающие при скрещивании высокогетерозисное потомство.

• Выявлено, что в условиях Северо-Восточного региона Нечерноземной зоны России уровень репродуктивного гетерозиса находится в прямой зависимости от степени проявления гетерозиса по более простым компонентным признакам. Определена доля участия элементов структуры в формировании урожая гибридов. Подтверждена зависимость уровня гетерозиса от условий внешней среды, что совпадает с аналогичными исследованиями, проведёнными в Северо-Западной зоне РФ.

• Экспериментально подтверждена возможность отсутствия у ржи соматического гетерозиса по высоте растений и наличия высокой устойчивости к полеганию у гибридного потомства от скрещивания родительских форм, полученных на основе источников доминантной короткостебельности.

• Впервые проведена оценка полученных гибридов на зимостойкость и регенерационную способность после поражения посевов снежной плесенью, одним из наиболее вредоносных заболеваний в европейской части Северо-Востока России. Показано наличие адаптационного гетерозиса. Гибридные комбинации в опыте отличались высокой зимостойкостью (7,4.9,0 баллов). Изучены хлебопекарные качества гибридов, выявлены лучшие по этим признакам.

• Впервые выделен перспективный селекционный материал в питомнике политопкросса по оценке ОКС и использован для получения популяционного сорта-синтетика, обладающего наряду с урожайностью комплексом ценных свойств.

Практическая ценность работы.

• Подобраны родительские компоненты, дающие при скрещивании высо-когетерозисное потомство, пригодные для использования в качестве исходного материала для селекции на гетерозис.

• Выделен исходный материал с высокой общей комбинационной способностью, включен в селекционную программу ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого для создания высокоурожайных, адаптированных к условиям среды, зимостойких и толерантных к наиболее вредоносным заболеваниям сортов озимой ржи.

• Выделены комбинации, обладающие высоким гетерозисом по урожаю зерна и отсутствием гетерозиса по высоте растений, устойчивые к полеганию.

• На основе популяций 3 сортов; характеризующихся высокой ОКС, создан новый сорт-синтетик Триумф, сочетающий высокую урожайность с комплексом хозяйственно ценных свойств.

На защиту выносятся следующие положения: 1. Оценка комбинационной способности исходного материала озимой ржи на первом этапе селекции на гетерозис.

2. Изменчивость комбинационной способности сортов под влиянием условий внешней среды.

3. Доля участия элементов продуктивности в формировании гетерозиса по урожаю зерна.

4. Оценка и подбор исходного материала для селекции на гетерозис методом топкросса.

Апробация работы. Научные исследования, результаты которых изложены в материалах диссертационной работы, доложены на: заседаниях Учёного совета НИИСХ Северо-Востока и научно-методической комиссии СевероВосточного селекцентра (2000.2004 гг.); на VIII молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001); ежегодной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов агрономического факультета ВГСХА (Киров, 2002; 2003); Международной научно-практической конференции «Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технологии и переработка» (Киров, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 140 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложений. Работа содержит 27 таблиц, 12 рисунков и 5 таблиц в приложении. Список использованной литературы включает 223 наименования, в том числе 57 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Уткина, Елена Игоревна

выводы

1. Изучение общей комбинационной способности доминантно коротко-стебельной озимой ржи методом политопкросса позволяет выявить сорта с высокой ОКС по урожаю зерна, пригодные для селекции ржи на гетерозис. Среди 20 сортов отечественной селекции выявлены 5, обладающие высокой ОКС и представляющие интерес для использования в селекции: Фалёнская 4, Снежана, Факел, Крона, Таловская 29.

2. Изменение условий внешней среды оказывает влияние не только на величину урожая зерна, но и на уровень гетерозиса гибридов. Отмечено, что среда выступает в процессе селекции в качестве эффективного селектирующего фона. Выявлено 5 политопкроссных потомств, дающих высокий гетерозисный эффект по урожаю зерна, в контрастные по погодным условиям годы: Фалёнская 4 х, Снежана х, Крона х, Таловская 29 х, Факел х.

3. Уровень специфической комбинационной способности короткосте-бельных сортов различен при скрещивании с разными тестерами. Успех выявления перспективных сортов зависит от информативности тестерных компонентов скрещиваний. В наших исследованиях наиболее информативным был сорт Фалёнская 4. Выделены гибриды с высоким уровнем истинного и конкурсного гетерозиса по урожайности зерна: Татарская 1 х Фалёнская 4, Волхова х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89, Татарская 1 х Кировская 89, Волхова х Вятка 2. Более стабильными в проявлении гетерозисного эффекта в разные годы изучения являются гибриды: Татарская 1 х Фалёнская 4, Волхова х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89.

4. Изучение структуры урожая позволило выявить взаимосвязь между некоторыми элементами продуктивности растений ржи. Выявлены высокие существенные прямые корреляции, сохраняющиеся во все годы исследования между массой зерна с растения и числом зерен в колосе (г= 0,59±0,19.0,79±0,15); длиной колоса (г= 0,50±0,20.0,81±0,14); массой зерна с колоса (г= 0,62±0,18.0,77±0,15). Отмечена тесная отрицательная связь между продуктивностью растений и числом растений на 1 м2 (г = -0,57±0,19.-0,78±0,15). Установлено, что в благоприятных условиях для роста и развития растений озимой ржи отмечается большее число существенных корреляционных связей.

5. Проявление гетерозиса по урожайности зерна обеспечивается благодаря доминированию и сверхдоминированию основных элементов продуктивности. Выявление степени влияния элементов структуры урожая на проявление гетерозисного эффекта показало, что прибавка урожая, создаваемая эффектом гетерозиса, обусловлена увеличением числа продуктивных стеблей на 1 м2 -68,0 %; массой зерна с колоса - 32,0 %. Гетерозис по массе зерна с колоса формируется в основном за счёт увеличения массы 1000 зёрен (22,0 %) и числа зёрен в колосе (10,0 %).

6. По результатам полевой оценки выделены наиболее устойчивые к поражению бурой ржавчиной потомства сортов: Крона, Фалёнская 4, Мининская, Новозыбковская 150, Эра.

Иммунологическая оценка гибридов позволила выделить исходный материал с повышенной регенерационной способностью после поражения снежной плесенью, устойчивый к бурой и стеблевой ржавчинам.

7. Репродуктивный гетерозис у гибридов F] не всегда сопровождается соматическим (увеличение высоты стебля). Оценка гибридов позволила выявить высокоурожайные, короткостебельные, устойчивые к полеганию (7,6.7,8 балла) гибридные потомства: Волхова х Фалёнская 4, Татарская 1 х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89.

8. В результате комплексной оценки гибридов, полученных в результате тестерных скрещиваний, выявлены комбинации, обладающие рядом хозяйственно ценных свойств, перспективные для использования в селекции на гетерозис: Татарская 1 х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89, Татарская 1 х Кировская 89, Волхова х Фалёнская 4, Снежана х Фалёнская 4, Волна х Вятка 2, Альфа х Фалёнская 4.

9. На основе сортов Фалёнская 4, Снежана, Факел, обладающих высокой ОКС, выделившихся в питомнике испытания политопкроссных семей по комплексу основных селекционных признаков создан сорт-синтетик Триумф, сформировавший в конкурсном сортоиспытании высокий урожай 4,68 т/га, характеризующийся высокой зимостойкостью, устойчивостью к полеганию и хорошими хлебопекарными качествами.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Сорта озимой ржи с высокой общей комбинационной способностью Фалёнская 4, Снежана, Факел, Крона могут быть использованы в качестве исходного материала в селекции на гетерозис.

2. Гибриды, характеризующиеся комплексом хозяйственно ценных признаков: Татарская 1 х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89, Татарская 1 х Кировская 89, Волхова х Фалёнская 4, Снежана х Фалёнская 4, Волна х Вятка 2, Альфа х Фалёнская 4 могут служить основой для создания высокоурожайных гибридных сортов.

3. Учитывая, что основными слагаемыми репродуктивного гетерозиса гибридного потомства являются густота стеблестоя, число зёрен в колосе, масса 1000 зёрен и масса зерна с колоса, при подборе исходного материала для селекции и отборе элитных растений особое внимание следует уделять этим признакам.

4. Рекомендовать ускорить испытание и размножение сорта-синтетика Триумф с целью передачи на Государственное сортоиспытание.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Уткина, Елена Игоревна, Киров

1. Авдонин, Н.С. Свойства почвы и урожай / Н.С. Авдонин. М.,: Колос, 1965.-281 с.

2. Адольф Карл. Сотрудничество ГДР и Польши по созданию гибридов ржи / Адольф Карл, Шэкке Эрдмутте, Мадей Луциан // Межд. сельскохозяйственный журнал. 1987. - № 6. - С. 44-46.

3. Артёмова, Г.В. Генетические и цитологические особенности ЦМС и ГМС диплоидной озимой ржи: Дис.канд. биол. наук / Г.В. Артёмова. Л.: ВИР, 1982.

4. Бабицкий, А.Ф. Взаимосвязь эффекта гетерозиса с процессом рекомбинации / А.Ф. Бабицкий // Тез. докл. Всесоюзной конф.: Адаптация и рекомби-ногенез у культурных растений. Кишинёв, 1979. - С. 4.

5. Бабужина, Д.И. Особенности фотосинтетической деятельности короткосте-бельной озимой ржи: Автореф. дис.нанд. биол. наук / Д.И. Бабужина. -Л.: ВИР, 1998.- 16 с.

6. Белугина, Н.О. Высокопродуктивные сорта озимой ржи на Северо-Западе России / Н.О. Белугина // Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технологии и переработка: Матер. Межд. научно-практич. конф. 7-9 июля 2003 г. -Киров, 2003.-С. 77-79.

7. Бирюкович, Т.В. Селекция озимой ржи на устойчивость к снежной плесени / Т.В. Бирюкович, Э.П. Урбан // Озимая рожь. Селекция, семеноводство,технологии и переработка: Матер. Межд. научно-практич. конф. 7-9 июля 2003 г.-Киров, 2003.-С. 105-107.

8. Бойко, Ф.Е. Агробиологическое изучение гибридов озимой ржи // Авто-реф. дис.канд. с.-х. наук / Ф.Е. Бойко. Харьков, 1965. - 25 с.

9. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич // Перевод с сербохорв. Иноземцева В.В. М., 1984. - С. 90-101.

10. Бондарь, В.Т. Создание самоопылённых линий озимой ржи / В.Т. Бондарь // Селекция и семеноводство. 1969. - вып. 14. - С. 39-40.

11. Брежнев, Д.Д. Значение гетерозиса как метод селекции / Д.Д. Брежнев // Бюллетень ВНИИ растениеводства. 1975. - вып. 48. - С. 3-10.

12. Великовский, В. Научно-исследовательская работа в области генетики и селекции ржи в ЧССР/ В. Великовский // Генетика и селекция ржи. ПНР, Радзиков, 1979.-С. 114-118.

13. Брюбейкер, Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика / Дж.Л. Брюбейкер. -М.: Колос, 1966.-224с.

14. Вавилов, Н.И. Избранные сочинения / Н.И. Вавилов. М.: Колос, 1966. -559 с.

15. Гончаренко, Ф.Н. Биохимия ржи / Ф.Н. Гончаренко // Биохимия культурных растений.-М.: Сельхозгиз, 1936.-Т. 1.

16. Гончаренко, А.А. Оценка линий различных подвидов кукурузы на общую комбинационную способность / А.А. Гончаренко // Селекция и семеноводство. 1972. - вып. 20. - С. 35-42.

17. Гончаренко, А.А. Дивергентный отбор по высоте растений у сортов ржи с различным типом короткостебельности / А.А. Гончаренко, Т.В. Семёнова,

18. С.А. Ермаков // Сельскохозяйственная биология. М., 1990. - №1. - С. 9096.

19. Гончаренко, А.А. Причины полегания у различных сортов озимой ржи / А.А. Гончаренко, С.Н. Филиппов // Вестник с.-х. науки. М., 1992. - № 5,6. - С. 82-89.

20. Гончаренко, А.А. Изучение адаптивного потенциала у сортов озимой ржи / А.А. Гончаренко, С.А. Ермаков, Т.В. Семёнова, С.И. Шадуро // Селекция и семеноводство. 1994. - №1. - С. 24-28.

21. Гончаренко, А.А. О причинах полегания различных сортов озимой ржи / , А.А. Гончаренко, С.Н. Филиппов, С.И. Шадуро // Сельскохозяйственная биология. М., 1994. - №1. - С. 45-52.

22. Гончаренко, А.А. Состояние и задачи селекции озимой ржи В Нечерноземной зоне Российской Федерации / А.А. Гончаренко // Матер, совещания по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России. 34 июля 1992.-Киров, 1995.-С. 13-19.

23. Гончаренко, А.А. Дивергентный отбор по силе излома верхнего междоузлия в селекции озимой ржи на устойчивость к полеганию / А.А. Гончаренко, В.Н. Точилин // Сельскохозяйственная биология. М., 1997. - №3. - С. 101-109.

24. Гончаренко, А.А. Производство и селекция озимой ржи в Российской Федерации / А.А. Гончаренко // Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технологии и переработка: Матер. Межд. научно-практич. конф. 7-9 июля 2003 г.-Киров, 2003.-С. 16-25.

25. Гордей, С.И. Проблемы создания исходного материала для селекции гибридной ржи / С.И. Гордей , Ж.Е. Розум // Современные проблемы генетики и селекции: Тез. докл. республ. конф. Минск, 1995. - С. 15.

26. Гужов, Ю.Л. Гетерозис и урожай / ЮЛ. Гужов М.: Колос, 1969. - 223 с.

27. Даскалов, X. Состояние теоретических исследований по гетерозису овощных культур и его практическое использование / X. Даскалов // В кн.: Гетерозис, теория и практика. JL: Колос, 1968.

28. Дидовик, Т.И. Изучение гетерозиса у озимой ржи с использованием муж-скостерильных форм / Т.И. Дидовик // Научно-техн. бюллетень Всесоюзного селекционно-генетического института. 1974. - вып. 23. - С. 11-14.

29. Дидовик, Т.И. Мужскостерильные формы озимой ржи в селекции её на гетерозис / Т.И. Дидовик // Научно-техн. бюллетень Всесоюзного селекционно-генетического института. 1975. - вып. 25. - С. 22-24.

30. Дмитриева, А.Н. Физиолого-биохимические различия между фертильными формами кукурузы и их аналогами с мужской цитоплазматической стерильностью / А.Н. Дмитриева, О.Е. Хавжинская // Вопросы растениеводства. Харьков, 1962.-Т.2.-С. 147-153.

31. Дмитриева, А.Н. Цитоплазматическая мужская стерильность у ржи и её физиолого-биохимические особенности / А.Н. Дмитриева, А.Ф. Здрилько // Селекция и семеноводство. 1967. - вып. 7. - С. 121-124.

32. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов М, 1979. -415 с.

33. Егоров, Д.К. Результаты селекции озимой ржи в левобережной лесостепи Украины / Д.К. Егоров, В.П. Деревянко // Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технологии и переработка: Матер. Межд. научно-практич. конф. 7-9 июля 2003 г. Киров, 2003. - С. 30-32.

34. Ерошенко, Т.Т. Оценка тестеров для определения общей комбинационной способности озимой ржи по методу топкросса / Т.Т. Ерошенко // Бюллетень ВИР. 1973. - вып. 36. - С.25-28.

35. Жученко, А.А. Стратегия адаптивной интенсификации растениеводства / А.А. Жученко // Доклады РАСХН. 1999. - № 2. - С. 5-11.

36. Зайшлый, В.И. Изучение некоторых вопросов, связанных с использованием цитоплазматической мужской стерильности в семеноводстве гибридной кукурузы / В.И. Зайшлый // Вопросы растениеводства. Харьков, 1962. -Т.2.- С. 92-98.

37. Здрилько, А.Ф. Получение растений с мужской стерильностью путём химических воздействий / А.Ф. Здрилько // Вопросы растениеводства. Харьков, 1962. -Т.2.- С. 135-146.

38. Здрилько, А.Ф. Изучение цитоплазматической мужской стерильности у ржи / А.Ф. Здрилько // Селекция и семеноводство. 1969. - вып. 14. - С. 31-33.

39. Здрилько, А.Ф. Создание форм с ЦМС для получения гетерозисных гибридов ржи / А.Ф. Здрилько, Г К. Адамчук // Бюл. ВИР. 1975. - Вып. 48. - С. 54-57.

40. Здрилько, А.Ф. Самофертильность у диплоидной ржи / А.Ф. Здрилько, В.П. Деревянко// Селекция и семеноводство. 1978.-вып. 39.-С. 15-18.

41. Зеленский, М.А. К методике оценки новых самоопылённых линий кукурузы на комбинационную способность / М.А. Зеленский, А.К. Пархоменко, Навар Абдель Хомуд, Махмуд Набиль Хамис // Селекция и семеноводство.- 1978.-вып. 39.-С. 19-23.

42. Зубиков, А.Н. Селекционная оценка самоопылённых линий озимой ржи в межлинейных и сортолинейных скрещиваниях: Автореф. дис.канд. с.-х. наук / А.Н. Зубиков. Немчиновка, Московская обл., 2000. - 20 с.

43. Ильичёв, Г.А. Эффект гетерозиса у межсортовых гибридов озимой ржи / Г.А. Ильичёв // Селекция и семеноводство. 1980. -№ 2. - С. 14-16.

44. Кедрова, Л.И. Изучение сортов озимой ржи в условиях Северо-Востока / Л.И. Кедрова, В.М. Бебякии // Селекция и семеноводство. М., 1972.- № 6.- С. 68-70.

45. Кедрова, Л.И. Селекция озимой ржи в Северо-Восточном селекцентре / Л.И. Кедрова, Ю.П. Савельев // Сельскохозяйственная наука Северо-востока Европейской части России. Том I. Селекция и семеноводство: Сб. научн. трудов. Киров, 1995. - С. 20-26.

46. Кедрова, Л.И. Озимая рожь в Северо-Восточном регионе России / Л.И. Кедрова. Киров, 2000. - 158 с.

47. Кедров-Зихман, О.О. Изучение потомства поликроссов некоторых сортов озимой ржи / О.О. Кедров-Зихман // Вопросы генетики и селекции. Изд. «Наука и техника». Минск, 1964.

48. Кедров-Зихман, О.О. Гетерозис у озимой ржи / О.О. Кедров-Зихман // Реф. Межд. конф. по ржи. Часть 1. - Познань (Польша), 1965.

49. Кедров-Зихман, О.О. Оценка комбинационной способности на основе поликросс-теста / О.О. Кедров-Зихман // Бюл. ВИР. JL, 1975. - Вып. 48.

50. Климашевский, Э.Л. Эффект гетерозиса при разных условиях минерального питания / Э.Л. Климашевский, В.М. Дедов, В.Н. Кучинаренков // Докл. ВАСХНИЛ. 1990. - № 5. - С. 10-13.

51. Ключко, П.Ф. Некоторые результаты изучения и использования мужской стерильности в селекции озимой ржи / П.Ф. Ключко, А.А. Белоусов // Селекция и семеноводство. 1969. - вып. 14. - С. 34-38.

52. Ключко, П.Ф. Проявление комбинационной способности линий кукурузы в орошаемых и неорошаемых условиях юга Украины / П.Ф. Ключко, А.Л. Петренко // Селекция и семеноводство. 1976. - вып. 34. - С. 35-34.

53. Кныш, А.И. Ускоренный метод нахождения растений с цитоплазматиче-ской мужской стерильностью у зерновых колосковых культур / А.И. Кныш // Селекция и семеноводство. 1967. - вып. 7. - С. 125-126.

54. Кобылянский, В.Д. Явление мужской стерильности у ржи / В.Д. Кобылянский // Селекция и семеноводство. 1962. - № 3. - С. 71.

55. Кобылянский, В.Д. Гетерозис гибридов озимой ржи Ленинградской области / В.Д. Кобылянский Ю.А. Косов // Бюл. ВИР. 1971. - № 20.

56. Кобылянский, В.Д. Новый источник короткостебельности для селекции неполегающей ржи / В.Д. Кобылянский // Вестник с.-х. науки. М: Колос. -1971, №9.-С. 58-63.

57. Кобылянский, В.Д. Наследование цитоплазматической и ядерной мужской стерильности у озимой ржи / В.Д. Кобылянский, А.Г. Катерова // Генетика. 1973.-Т. IX., №7.-С. 5-11.

58. Кобылянский, В.Д. Микроспорогенез у форм ржи с цитоплазматической и ядерной мужской стерильностью / В.Д. Кобылянский, А.Г. Катерова // Бюл. ВИР. 1973. - Вып. 31. - С. 43-51.

59. Кобылянский, В.Д. Рожь (Генетика, систематика, проблемы селекции): Автореф. дис. .д-ра. биол. Наук / В.Д. Кобылянский. Л., 1975. - 57 с.

60. Кобылянский, В.Д. Методические указания по гетерозисной селекции озимой ржи с использованием ЦМС / В.Д. Кобылянский, А.Г. Катерова, Н.С. Лапиков. Ленинград, 1977.- 28 с.

61. Кобылянский, В.Д. Исходный материал озимой диплоидной ржи для селекции на устойчивость к снежной плесени / В.Д. Кобылянский, Г.А. Ильичев // В кн. Генетические основы болезнеустойчивости полевых культур. -Рига. 1977.

62. Кобылянский, В.Д. Международный классификатор СЭВ рода Secale L. /

63. B.Д. Кобылянский, В. Корнейчук, С. Стажицки, В. Кульпа, В. Великовски, И. Бареш, В. Одегнал. Ленинград, 1980. - С. 13-19.

64. Кобылянский, В.Д. Рожь / В.Д. Кобылянский. М.: Колос, 1982. - 270 с.

65. Кобылянский, В.Д. Вредоносность главнейших болезней озимой ржи и методы селекции на устойчивость / В.Д. Кобылянский, О.В. Солодухина // Докл. ВАСХНИЛ. 1982. - № 9.

66. Кобылянский, В.Д. Корреляция признаков и их изменчивость у коротко-стебельной ржи / В.Д. Кобылянский, М.Л. Ясина // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1985.-Т. 95.-С. 10-13.

67. Кобылянский, В.Д. Стратегия селекции озимой ржи на устойчивость к основным вредным патогенам / В.Д. Кобылянский, О.В. Солодухина // Бюл. ВИР-Л., 1987.-Вып. 171 С. 3-7.

68. Кобылянский, В.Д. Комбинационная способность стерильных линий озимой ржи в системе топкроссных скрещиваний / В.Д. Кобылянский, Н.С. Лапиков, А.Г. Катерова, Т.Т. Ерошенко // Бюл. ВНИИ растениеводства. -1987, вып. 169.-С. 3-8.

69. Кобылянский, В.Д. Исходный материал для селекции короткостебельной ржи / В.Д. Кобылянский, А.Н. Ракитина, М.Ф. Литовченко // Селекция и семеноводство. 1989. - №4. -С. 31-33.

70. Кобылянский, В.Д. Биологические и генетические особенности доноров доминантной короткостебельности диплоидной озимой ржи / В.Д. Кобылянский, Ю.П. Савельев // Сельскохозяйственная биология. М., 1990. -№5.-С. 9-16.

71. Кобылянский, В.Д. Создание исходного материала для селекции гибридной ржи в России / В.Д. Кобылянский, А.Г. Катерова, Н.С. Лапиков // Генетика. 1994. - 30. - № 10.-С. 1403-1412.

72. Кобылянский, В.Д. Создание исходного материала для селекции гибридной ржи в России / В.Д. Кобылянский, А.Г. Катерова, Н.С. Лапиков // Генетика. 1994. - 30. - № 10.-С. 1403-1412.

73. Кобылянский, В.Д. Селекция озимой ржи на устойчивость к выпреванию в Нечернозёмной зоне России / В.Д. Кобылянский, Т.К. Шешегова, Л.И. Кедрова// Селекция и семеноводство. -1994. -№1. С. 28-31.

74. Кобылянский, В.Д. Фотосинтез различных органов растений короткостебельной ржи / В.Д. Кобылянский, Д.И. Бабужина // Сельхозбиология. -2003.-№3.

75. Кобылянский, В.Д. Стратегия селекции озимой ржи на устойчивость к бурой ржавчине / В.Д. Кобылянский, О.В. Солодухина // Вестник РАСХН. -М, 2004.-№ 1. С.26-29.

76. Козырь, А.Т. Хозяйственно-биологические особенности гибридов ржи /

77. A.Т. Козырь // Селекция и семеноводство. 1950. - № 11.

78. Конарев, В.Г. Природа гетерозиса и возможности его прогнозирования /

79. B.Г. Конарев // Сельскохозяйственная биология. -М., 1991. №3. - С. 3-10.

80. Костылев, П.И. Компьютерная программа генетического анализа количественных признаков / П.И. Костылев, В.В. Иванов // Селекция и семеноводство. 1997. - №4.-С. 16-19.

81. Краснюк, А.А. Узкородственное разведение у ржи / А.А. Краснюк. М., 1936.

82. Краснюк, А.А. Селекция ржи методом сложных популяций / А.А. Краснюк // Агробиология. 1946. - № 2.

83. Кретович, B.J1. Слизи ржаного зерна и их технологическое значение / B.JI. Кретович, И.С. Петрова // Биохимия зерна: СБ. 1. М.: изд. АН ССР, 1951.

84. Курмангалин, К.Н. Селекционно-семеноводческая ценность элементов структуры урожая озимой ржи: Автореф. дис.канд. с.-х. наук / К.Н. Курмангалин Д., Пушкин, 1976.-21 с.

85. Лапиков, Н.С. Комбинационная способность некоторых сортов озимой ржи / Н.С. Лапиков // Бюллетень ВНИИ растениеводства. 1974. - вып. 41. -С. 14-17.

86. Лапиков, Н С. Исходный материал для селекции гибридной ржи в России: Автореф. дис. .докт. с.-х. наук / Н.С. Лапиков. С-Пб, 1997. - 33 с.

87. Литун, П.П. Генетическая организация количественного признака и прогнозирование гетерозиса / П.П. Литун, А.Л. Зозуля // Селекция и семеноводство. 1987. - вып. 63. - С. 16-23.

88. Лобашев, М.Е. Генетика / М.Е. Лобашев. Л., 1969.-751 с.

89. Любарский, Л.Н. Итоги и перспективы стандартизации мукомольной продукции / Л.Н. Любарский // Хлебный рынок. М., 1929. - № 13-16.

90. Любарский, Л.Н. Стандартизация продовольственного зерна в СССР и в Северной Америке / Л.Н. Любарский. М.: Стандартизация и рационализация. - 1932.

91. Любарский, Л.Н. Основные стандарты на зерно, муку и хлеб / Л.Н. Любарский, Б.П. Некрасов. М.: Сельхозгиз. - 1935.

92. Мд. Масудур Рахман Новые подходы к прогнозированию гетерозиса у растений / Мд. Масудур Рахман, В.А. Драгавцев // Сельскохозяйственная биология. М., 1990. - №1. - С. 3-12.

93. Международный классификатор СЭВ рода Secale L. ВИР, JI., 1984. -40 с.

94. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М., 1972. - Вып. 1. - 230 с.

95. Методические указания по селекции и семеноводству озимой ржи. М., 1980.- 96 с.

96. Молчан, И.М. Структурный и регуляторный механизмы гетерозиса / И.М. Молчан, П.И. Кубарев // Гетерозис сельскохозяйственных растений, его физиолого-биохимические и биофизические основы: Науч. тр. ВАСХНИЛ. -М.: Колос, 1975.-С. 127-135.

97. Морозов, А.А. Изучение гетерозиса у межсортовых гибридов озимой ржи: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук / А.А.Морозов. -Москва, 1972. — 25 с.

98. Москалец, В.И. Варьирование количественных признаков родительских сортов и гибридов озимой ржи на разных инфекционных фонах / В.И. Москалец // Селекция и семеноводство. 1991. - №1. - С. 28-30.

99. Муравьёв, П.А. Оценка сортов ржи на мукомольно-хлебопекарные качества / П.А. Муравьёв, И.Г. Павлович // Семеноводство. М., 1934. - № 5.

100. Мусийко, А.С. Использование межсортовых скрещиваний в селекции и семеноводстве озимой ржи / А.С. Мусийко, П.Ф. Ключко // Научн. труды. -Одесса, Всесоюзный селекционно-генетический институт, 1959, вып.4.

101. Орел, Л.И. Пыльца ржи с цитоплазматической мужской стерильностью / Л.И. Орел // Бюл. ВИР. 1972. - № 24.

102. Панченко, Н.П. Морозостойкость растений коллекции озимой пшеницы и ржи / Н.П. Панченко // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции: Сб. Пушкинских лабораторий. JT.,1958. - Т. 23. - вып 1.

103. Панченко, И.А. Изучение комбинационной способности и гетерозиса у озимой ржи: Автореф. дис.канд. с.-х. наук / Н.П. Панченко. Харьков, 1975.-22 с.

104. Плыгавко, В.А. Создание и селекционное изучение гетерозисных гибридов озимой ржи: Автореф. дис.канд. с.-х. наук / В.А. Плыгавко. Жодино, 1981.-21с.

105. Пономарёв, С.Н. Комбинационная способность стерильных линий озимой ржи в Среднем Поволжье: Автореф. дис.канд. с.-х. наук / С.Н. Пономарёв. -С-Пб, 1993.-20 с.

106. Пономарёв, С.Н. Особенности ЦМС линий озимой ржи / С.Н. Пономарёв // 70 лет научно-производственному объединению «Нива Татарстана»: Матер. научно-практич. конф. - Казань, 1991.-С. 181-183.

107. Пономарёв, С.Н. Результаты и перспективы селекции гибридов озимой ржи с использованием ЦМС / С.Н. Пономарёв // 75 лет Татарскому научно-исследовательскому институту сельского хозяйства: Матер, научно-практич. конф. Казань, 1995.-С. 131-132.

108. Понятовская, Л.Н. Анализ проявления гетерозиса у диплоидной озимой ржи / Л.Н. Понятовская // VI съезд Белорусского общества генетиков и селекционеров, Горки, 2-4 июля, 1992 : Тезисы докладов. Горки, 1992. -С. 64.

109. Рудницкий, Н.В. О межсортовом переопылении ржи / Н.В. Рудницкий, К.А. Глухих // Агробиология. 1973. - №1.

110. Рыбакова, М.И. Методы оценки озимых культур на зимостойкость / М.И. Рыбакова // Тр. конф. по улучшению селекционно-семеноводческой работы с зерновыми культурами в РСФСР. Изд.: Московский рабочий, 1973. - С. 145-153.

111. Савченко, В.К. Ассоциативная комбинационная способность растений и её оценка / В.К. Савченко // Сельскохозяйственная биология. М., 1991. - №5. -С. 31-40.

112. Семёнова, Н.Ю. Структура урожая сортов диплоидной озимой ржи и направление отборов в селекции / Н.Ю. Семёнова, И.Я. Щеглов, Н.А. Соколова // Сб. науч. трудов. Бел. НИИЗ. - Минск, 1982, вып. 26. - С. 8-14.

113. Сикан, JI.3. Гетерозис и комбинационная способность сортов озимой пшеницы в условиях полесья УССР: Автореф. дис.канд. с.-х. наук / J1.3. Сикан. Белая Церковь, 1971.-25 с.

114. Скорик, В.В. Рекуррентная селекция озимой ржи на короткостебельность / В.В. Скорик // Селекция и семеноводство. Киев, 1986, вып. 61. - С. 21-30.

115. Скорик, В.В. Селекция озимой ржи на Носовской селекционной опытной станции / В.В. Скорик // Матер. Межд. научно-практич. конф. 7-9 июля 2003 г. Киров, 2003. - С. 33-34.

116. Солодухина, О.В. Вредоносность бурой ржавчины на посевах короткосте-бельной диплоидной ржи / О.В. Солодухина // Сб. научн. трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1985. - Т. 92. - С. 47-51.

117. Солодухина, О.В. Создание доноров устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе для селекции диплоидной ржи: Дис.канд. биол. наук / О.В. Солодухина.-Л.: ВИР. 1986.- 176 с.

118. Солодухина, О.В. Генетические основы устойчивости ржи к стеблевой ржавчине / О.В. Солодухина // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы. -Киров, 1998.-С. 73-74.

119. Стёпина, J1.A. Зависимость урожайности зерновых культур от метеорологических условий / J1.A. Стёпина // Материалы совещания по проблемам селекции зерновых культур в нечернозёмной зоне России 3-4 июля 1992 г. -Киров, 1995.- С. 85-87.

120. Стихии, М.Ф. Озимая рожь и пшеница в Нечернозёмной полосе / М.Ф. Стихии, П.В. Денисов. Л., 1977. - 320 с.

121. Струнников, В.А. Новая гипотеза гетерозиса: её научное и практическое значение / В.А. Струнников // Вестник с.-х. науки. 1983. - № 1. - С. 34-40.

122. Суриков, И.М. Перспективы селекции ржи на гетерозис / И.М. Суриков // Гетерозис в растениеводстве: Сб. научн. тр. JI., 1968. - С. 103-109.

123. Сысуев, В.А. Методы повышения агробиоэнергетической эффективности растениеводства / В.А. Сысуев, Ф.Ф. Мухамадьяров. Киров, 2001.-215 с.

124. Татаурина, J1.A. Характер проявления комбинационной способности самоопылённых линий кукурузы в онтогенезе / J1.A. Татаурина, С.И. Поскан-ная, И.Б. Капуста, JI.B. Хотылева // Сельскохозяйственная биология. М., 1991.-№1.-С. 65-69.

125. Тороп, А.А. Основные результаты селекции озимой ржи в ЦентральноЧернозёмной зоне / А.А. Тороп // Селекция и семеноводство. 1994. -№1. -С. 21-24.

126. Туманов, И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений / И.И. Туманов. M.-JT.: Сельхозгиз, 1940.

127. Турбин, Н.В. Гетерозис и генетический баланс / Н.В. Турбин // Гетерозис. -Минск: Издательство АН БССР, 1961. С. 3-34.

128. Турбин, Н.В. Изучение гетерозиса у ржи, выращенной из семян, полученных от межсортового переопыления / Н.В. Турбин, О.О. Кедров-Зихман // Сб. «Генетика и цитология растений». Минск, 1962.

129. Турбин, Н.В. О принципах и методах селекции растений на комбинационную способность / Н.В. Турбин, JI.B. Хотылева // В кн.: Гетерозис. -Минск: Изд. АН БССР, 1961. С. 59-110.

130. Турбин, Н.В. Использование гетерозиса в растениеводстве / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева. М., 1966. - 83 с.

131. Тупеневич, С.М. Выпревание озимых хлебов Кировской области и Удмуртской АССР / С.М. Тупеневич . 1940.

132. Урбан, Э.П. Основные направления и результаты селекции озимой ржи в республике Беларусь / Э.П. Урбан // Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технологии и переработка. Матер. Межд. научно-практич. конф. 7-9 июля 2003 г. Киров, 2003. - С. 28-30.

133. Червоненко, В.А. Особенности развития кукурузы, характеризующейся мужской цитоплазматической стерильностью / В.А. Червоненко // Вопросы растениеводства. Харьков, 1962. -Т.2.- С. 118-134.

134. Хангильдин, В. Гетерозис у межсортовых гибридов озимой ржи / В. Хан-гильдин, Р. Файзуллина // Актуальные проблемы сельского хозяйства всвете решений июльского (1978г.) Пленума ЦК КПСС. Уфа, 1981. - С. 56-58.

135. Шахбазов, В.Г. Некоторые биофизические проявления и механизмы эффекта гетерозиса у растений / В.Г. Шахбазов // Науч. тр. ВАСХНИЛ: Гетерозис сельскохозяйственных растений, его физиолого-биохимические и биофизические основы. -М.: Колос, 1975.-С. 3-14.

136. Шахбазов, В.Г. Динамический аспект изучения природы гетерозиса / В.Г. Шахбазов // Селекция и семеноводство (Киев). 1989. -№ 67. - С. 64-67.

137. Шестаков, В.Е. Изучение урожайности гибридных семян озимой ржи и способов их получения / В.Е. Шестаков, В.А. Орлов // Отчёт о работе Пензенской Гос. Селекционной станции за 1952 1955 гг. - 1956. - №5.

138. Шешегова, Т.К. Создание исходного материала для селекции озимой ржи на устойчивость к выпреванию в Северо-Восточной части Нечерноземной зоны России: Автореф. дис.канд. с.-х. наук / Т.К. Шешегова. С.-Пб., 1993.-21 с.

139. Шибаев, П.Н. К вопросу о селекции ржи на качество зерна / П.Н. Шибаев // Тр. конференции по улучшению селекционно-семеноводческой работы с зерновыми культурами в РСФСР. Изд.: Московский рабочий, 1973. - С. 98-104.

140. Щеглов, И .Я. Селекция озимой диплоидной ржи на короткостебельность / И.Я. Щеглов, К.Г. Мельничук // Бюл. ВНИИ растениеводства. 1987, вып. 171,-С. 40-43.

141. Щеклеина, Л.М. Новый исходный материал для селекции озимой ржи на устойчивость к бурой и стеблевой ржавчине на Северо-Востоке НЗ России /

142. JI.M. Щеклеина, В.Д. Кобылянский // Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технологии и переработка: Матер. Межд. научно-практич. конф. 7-9 июля 2003 г.-Киров, 2003.-С. 112-114.

143. Ясина, М.Л. Эффективность отбора по массе зерна с колоса в селекции ко-роткостебельных сортов озимой ржи на продуктивность / М.Л. Ясина // Бюл. ВНИИ растениеводства. 1987, вып. 169. - С. 8-10.

144. Adolf, К. A new source of spontaneous sterility in winter rye preliminary results / K. Adolf , A. Winkel // Proc. Eucarpia Meet., Cereale Sect, on rye, Svaloef, Sweden. 1985. - P. 294-304.

145. Bredeman, G. Pflanzenzuchtung / G. Bredeman, W. Heuser, A. Reihe // Bsnd 16. Helf 1. - 1931, Februar.

146. Bruce, A.B. The mendelian theory of heredity and the augmentation of vigor / A.B. Bruce // Science. 1910. - v. 32. - № 10. - P. 627-628.

147. Collins, G.N. Dominance and the vigor of first generation hybrids / G.N. Collins //Amer. Nat., 55,2.-1921.

148. Daniel, L. Untersuchungen iiber die Kombinations eignung von Zuckermais bei dislleler Kreuzung / L. Daniel, E. Varoczy // f. Pflanzenzuchtung, Bd. 42, H. 3. 1959, 223-241.

149. Davenport, C.B. Degeneration, albinism and inbreeding / C.B. Davenport // Sci., 28.- 1908.-P. 454-455.

150. Davis, R.L. Report of the Plant Breeder / R.L. Davis // Rept. Puerto Rico Agr. Exper. Sta, 1927.-P. 14-15.

151. East, E.M. Inbreeding in corn / E.M. East // Rept. Connect. Agr. Ex. Sta. for 1907.- 1908.-P. 419-428.

152. Elliott, F.C. Plant Breding a Citogenetics. № 4. - 1958 (Русск. перевод, М., 1961).

153. Federer, W.T. Acomparsion of variance components in Cornyields trials. 9 Error, tester x line components in top-cross experiments / W.T., Federer, J.E. Sprague //J. Amer. Soc. Agr., 1947. P. 39.

154. Geiger, H.H. Cytoplasmic male sterility in rye / H.H. Geiger, F.W. Schnell // Crop. Sci. 1979. - 10. - P. 590-593.

155. Gilbert, N.E.G. Diallel cross in plant breeding / N.E.G. Gilbert // Heredity. -1958.-v. 12.-P. 477-492.

156. Griffing, B.A. generalized treatment of diallel crosses in quantitative inheritance /В.А. Griffing//Heredity. 1956.-v. 10.-P. 31-50.

157. Griffing, B.A. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems / B.A. Griffing // Austr. Jour. Biol. Sci. 1956. - v. 9. -№4.-P. 463-493.

158. Gustafson, A. The effect of heterozygosity on variability and vigour / A. Gustaf-son // Heteditas, 32. 1946. - P. 263-286.

159. Hagberg, A. Hereditas, 38. 1952. - P. 506-510.

160. Hayman, B.I. The theory and analysis of diallel crosses. II / B.I. Hayman // Genetics. 1958.- 15.

161. Hayman, B.I. Heterosis and quantitative inheritance / B.I. Hayman // Heredity. 1960.- 15.

162. Henderson, C.R. Specific and general combining ability / C.R. Henderson // Amer. Iowa. St. Coll. Press. 1952.

163. Hepting, L. Pflanzenzuchfung. 1978. Bd 80, № 3. - P. 188-197.

164. Heribert-Nilsson, N. Populations analysen und Erblich keitsver suche uber die Selbsterilitzt. Sebstfer tilitat und Sterilitat bei dem Roggen / N. Heribert-Nilsson // Zeit. F. Pflanzeenzucht. 1916. - 4. - P. 1 -44.

165. Hittle, C.N. A study of the polycross progeny testing technique as used in the breeding of Smooth bromegrass / C.N. Hittle // Jour. Agr., 46, II, 1954.

166. Hutt, F.B. Animal Genetics. № 4. - 1964 (Русск. перевод, M., 1969).

167. Jenkins, M.T. Methods of testing inbred lines of maize in crossbred combinations / M.T. Jenkins, A.M. Brunson // Jour. Amer. Soc. Agr., 24, 1932. P. 523530.

168. Jones, D.F. Dominance of linced factors as a means of accounting for heterosis / D.F. Jones // Genetics. 1917. - v. 2. - № 7.

169. Kedrova, L. Breeding of Winter Rye in the Northeastern Europe Part of the USSA / L. Kedrova // Hodowla Roslin Aklimatyzacja I Nasiennictwo. T. 19., Zeszyt 5, 6., 1975. - C. 575-579.

170. Kedrova, L. Directions, Methods and Results of Winter Rye Breeding in the North-East Breeding Centre / L. Kedrova // Rye Breeding (Proceedings Eucarpia symposium).-Л.: ВИР, 1990.-С. 192-195.

171. Keeble, F. The mode of inheritance of stature and of time of flowering in peas (Pisum sativum) / F. Keeble, C. Pellew // Genetics. 1910. - v. 1. - № 1. - P. 47-56.

172. Kolasinska, I. Pollen fertility restoration in topcross hybrids of winter rye / I. Kolasinska // Vortr. Pflanzenzuchtg. 1996. - 35. - P. 72-73.

173. Lapinski, M. Plonowanie I jakosc ziarna mieszancowych zyta w Fb F2, F3 / M. Lapinski, S. Stojalowski // Biul. Inst., had. i aclim. rosl. 1999. - № 211. - C. 239-247.

174. Leith, B.D. Sterility in rye / B.D. Leith // Journ. Amer. Soc. Agron. 1925. - v. 17.-p. 129-132.

175. Lerner, J.M. The genetic basis of selection / J.M. Lerner // J. Wiley a cons., New York. 1954.

176. Madej, L. Research on male sterility in rye / L. Madej // Hodowla. Rosl., Akli-mat. Nasienn, 1976.-T. 20,z2.-P. 157-174.

177. Mather, K. The genetical basis of heterosis / K. Mather. 1955. - 144 p.

178. Muller, H. Zur Er Rlarung genetischen Funktionsysteme der Pollen-sterilitat dai Winterroggen (Secale cereale L.) / H. Muller, G. Grobow, L. Modej // Hodowla Rosl. Aklimat Nasienn. 1978. - N. 22. - Z. 5. - P. 303-309.

179. Patyna, H. Inheritance of selected quantitative traits in rye Secale cereale L. / H. Patyna, L. Grochowski // Genet. Polonica. 1978. - V. 19, № 4. - P. 487-493.

180. Petr, F.C. Genotype correlations. Dominance and Heritability Genotype correlations. Dominance and Heritability of quantitative characters in oats / F.C. Petr, K.J. Frey // Crop. Science vol. 6. - 1966.

181. Richey, F.D. The experimental basis for the present status of corn breeding / F.D. Richey // Jour. Amer. Soc. Agr., 14, 1. 1922.

182. Richey, F.D. The convergent improvement of selected lines of corn / F.D. Richey // Amer. Natur. 1927. - № 61. - P. 430-449.

183. Richey, F.D. Hybrid vigor and corn breeding / F.D. Richey // Jour. Amer. Soc. Agr., 38, 833.- 1946.

184. Richey, F.D. Experiments on hybrid vigor and convergent improvement in corn / F.D. Richey, G.F. Sprague // U.S. Dept. Agric. Bull., 267, 22 1931.

185. Rod, J. Sb. cs. Akad. Zemed ved Rosteina / J. Rod., J. Andronov. 1961. - T. 34.-n. l.-S. 187-193.

186. Rojas, B.A. A comparison of variance components in corn yield trials. 3. General and specific combining ability and their interaction with location and years / B.A. Rojas, G.F. Sprague // Agron. Jour. 1952. - 44. - P. 462-466.

187. Rumker and Leidner. Ein Beitrog zur Froge der Inzucht bei Roggen // Zeit f. Pflanzenzuct. 1914. - 2. - P. 429-444.211 .Shull, G.H. A pure-line method of corn breeding / G.H. Shull // Amer. Breed. Assoc. Rept. 1908. - № 4. - P. 296-301.

188. Shull, G.H. A pure-line method in corn breeding / G.H. Shull // Amer. Breed. Assoc. Rept. 1909. -№ 5.-P. 51-99.

189. Shul, G.H. Hybridization methods in corn breeding / G.H. Shull // Amer. Breed. Mag. 1910. -№ l.-P. 98-107.

190. Sinnott, E.W. Plant morphogenesis. № 4. - 1960 (Русск. перевод, M., 1963).

191. Smoeck, G. Slechteielska hodnota kombinacnich schopnost ozime psenice pri srovnani Fi a F2 generace / G. Smoeck // Sbornik UVTI Glnetica a Slrchteni. -1971.-N. Praha.

192. Sprague, G.F. General vs. specific combining ability in single crosses of corn / G.F. Sprague, L.A. Tatum // Jour. Amer. Soc. Agr. New York. 1942. - V. 34. -P. 923-932.

193. Sprague, G.F. Early testing and recurrent selection / G.F. Sprague // In "Heterosis", Ames, Iowa St., Coll. Press. 1952.

194. Stroman, G.N. Sterility in rye / G.N. Stroman // G. Amer. Soc. Agron. 1923, vol. 15.-P. 253-254.

195. Stubbe, H. Uber mono-und digen bedingte Heterosis bei Antirrhinum majus L. Z. ind. Abstamm. Und Vererbungsl. 1953. - 85. - 450-478.

196. Tysdal, H.M. The polycross progeny performance as an index of the combining ability of Alfalfa clones / H.M. Tysdal, B.H. Crandall // Jour. Amer. Soc. Agr., 40, 4/- 1948/-P. 293-307.

197. Walther, F. Modellversuche zur Erzeugung synthetischer Heterosissorten beim Roggen / F. Walther // Z. f. Pflanzrnzuchtung, 42,1. 1959.

198. Wricke, G. Inzuchtdeppression und Genwirking bei Roggen (Secale cereale) / G. Wricke // Teor. Appl. Genet. 43. 1973. - P. 83-87.

199. Yiang Chang-Jian. Inter and intracultivar effects of selection on heterosis /

200. Yiang Chang-Jian, Cockerham C. Clark, R.H. Moll // Crop Sci. 1990. - 3, № 1. p. 44-49.