Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционная оценка самоопыленных линий озимой ржи для целей гибридной селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционная оценка самоопыленных линий озимой ржи для целей гибридной селекции"

На правах рукописи

Трикозюк Владимир Алексеевич

СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ ДЛЯ ЦЕЛЕЙ ГИБРИДНОЙ СЕЛЕКЦИИ.

Специальность: 06.01.05. — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Немчиновка, Московская область, 2006 г.

Работа выполнена в лаборатории селекции озимой ржи Научно-исследовательского института сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны (НИИСХ ЦРНЗ) в 2002-2006 годах.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН

Гончаренко Анатолий Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член корреспондент РАСХН Медведев Анатолий Михайлович кандидат сельскохозяйственных наук Сергеев Анатолий Васильевич

Ведущая организация: Российский государственный аграрный

университет- Московская сельскохозяйственная академия им. К.А.Тимирязева

Защита состоится 0,2006г. ъ^чЖЬь на заседании диссертационного со-

вета Д 006.049.01 при Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны.

Адрес: 143026, Московская область, Одинцовский район, п. Немчиновка-1, ул. Калинина, дом 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦРНЗ. Автореферат разослан <ЛИ,/>. О Я, 2006г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Мерзликин А.С.

Актуальность темы исследований. Озимая рожь является важной зерновой культурой России. Однако большинство возделываемых сортов ржи по причине селекционного несовершенства недостаточно соответствуют требованиям интенсивного земледелия, что отрицательно сказывается на урожайности и стабильности валовых сборов зерна. В ряде стран Европы пришедшие на смену сортам-популяциям более урожайные гибриды Fi резко усилили конкурентоспособность ржи в сравнении с пшеницей, ячменем и другими культурами, особенно на бедных по плодородию почвах (F. Machan, 1994). Причиной повышенного интереса к гибридным сортам ржи является более высокая их урожайность, технологичность и широкий спектр использования продукции. Средняя прибавка урожая зерна ржи в ФРГ у гибридов Fi составила 10ц/га по 177 сортоопытам при уровне урожайности 70-80ц/га (М. Karpenstein-Machan and R. Maschka, 1996). В РФ работы по селекции гетерозисных гибридов озимой ржи ведутся очень слабо. Селекцию в этом направлении целесообразно расширять, несмотря на имеющиеся трудности. Важнейшая проблема в селекции гибридной ржи- создание исходного материала с высокой адаптацией к почвенно-климатическим условиям данного региона. Важность этой задачи бы-лоцтоложенав основу настоящей работы.

Цель и задачи исследований. Основной целью исследований было селекционное изучение 115 самоопыленных линий озимой ржи, созданных в лаборатории озимой ржи НИИСХ ЦРНЗ.

В задачу исследований входило:

1. Провести полевую оценку инбредных линий по основным признакам структуры урожая и выделить лучшие генотипы, характеризующиеся высокой собственной продуктивностью, зимостойкостью, скороспелостью, короткостебель-ностью и устойчивостью к полеганию.

2. Изучить степень изменчивости и наследуемости основных хозяйственно-ценных признаков у инбредных линий озимой ржи.

3. Определить уровень фенотипической стабильности и пластичности признаков и оценить степень их корреляционной зависимости.

4. Провести иммунологическую оценку самоопыленных линий и выделить лучшие формы по устойчивости к поражению снежной плесенью (Fusarium nivale), мучнистой росой (Erysiphe graminis), бурой (Puccinia dispersa) и стеблевой (Puccinia graminis) ржавчиной, спорыньей (Claviceps purpurea).

Научная новизна. Проведена сравнительная оценка гомозиготных ин-бредных линий озимой ржи по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств. По всем анализируемым признакам выявлен высокий дифференцирующий эффект инбридинга. Установлено, что по признакам продуктивности колоса инбредные линии уступают стандЗ^И^^и^ _ п0 высоте расте-

ний линии были ниже на 23,8%, по зимостойкости - на 13,5%. Показана возможность отбора короткостебельных и относительно зимостойких инбредных генотипов. Выявлены существенные различия между раннеспелыми и позднеспелыми линиями по крупности зерна. Показана возможность селекции инбредных генотипов с более высокой экспрессией отдельных признаков. Определены пороговые значения для двух важнейших селекционных признаков- высоты растения и массы зерна с колоса, позволяющие селектировать короткостебель-ные и высокопродуктивные инбредные линии при уровне интенсивности отбора 10%. Установлено, что по устойчивости к снежной плесени, бурой и стеблевой ржавчине самоопыленные линии уступают стандарту соответственно на 21,5%, 2,1% и 8,2%. По устойчивости к спорынье инбредные линии уступают стандарту в 6 раз (1,2 рожка и 0,2 рожка на 10 колосьев). Выявлен высокий дифференцирующий эффект инбридинга по резистентности к спорынье. Показана возможность отбора иммунных инбредных генотипов и их дальнейшего использования как источников устойчивости.

Практическая ценность. Для целей гибридной селекции выделены отдельные линии с четко выраженной короткостебельностью, зимостойкостью, раннеспелостью, устойчивостью к полеганию, крупнозерностью, высокозер-ненным и высокопродуктивным колосом (всего выделено 32 линии). Показана возможность отбора инбредных линий, удачно сочетающих в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков. При селекции инбредных линий на сочетание

признаков продуктивности и короткостебельности установлен селекционный порог по этим двум критериям, который для массы зерна с колоса составляет не менее 50% от уровня стандарта, а для высоты растений — не более 80% от уровня стандарта. Выделена линия Н-274, обладающая полным иммунитетом к стеблевой ржавчине.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на международной научно-практической конференции по селекции, семеноводству, технологии возделывания и переработке озимой ржи (НИИСХ Северо-Востока, 2003), на международной научно-практической конференции "Принципы и методы оптимизации селекционного процесса сельскохозяйственных растений"(Белорусский НИИ земледелия и селекции, Жодино, 2004г).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано^научныу работ, -

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 169 страницах машинописного текста, содержит 47 таблиц, иллюстрирована 12 рисунками; состоит из введения, 6-ти глав, выводов и предложений для селекционной практики. Список использованной литературы включает 223 наименования, в т.ч. 105 на иностранных языках.

Условия, исходный материал и методика исследований.

Полевые и лабораторные исследования проводили в лаборатории селекции озимой ржи НИИСХ ЦРНЗ (Немчиновка, Московской области) в период с 2002 по 2005 гг.

В годы проведения исследований климатические условия существенно различались, что позволило провести всестороннюю оценку и более полно выявить различия между инбредными линиями озимой ржи.

В качестве исходного материала для изучения послужили 115 самоопыленных линий ржи от 5-9 кратного самоопыления растений из гибридных популяций, полученных от скрещивания различных сортов ржи (Восход 1, Валдай, Альфа, Саратовская 5, Безенчукская 87 и др.) с донорами самофертильности

N142K.730S (Польша), L-145, L- 301*L312, Marder, Luchs (Германия), СЛХ- 1243, СЛХ-1244 (Украина), а также самофертильными синтетиками С-4747/94, С-4748/94 , С-4749/94, С-4750/94, С-4633/96, С-4634/96 селекции лаборатории. Кроме сортов-популяций в качестве исходного материала для получения инбредных линий использовали специальные синтетики, полученные методом рекуррентного отбора.

Изучение линий проводилось в селекционном питомнике, где каждая линия высевалась на трехрядковой делянке длинной 1,5м с междурядиями 15см. Общая площадь делянки 0,5м2. Посев производился сеялкой СКФ- 7, на каждую делянку высевалось по 150 зерен от линии. Стандарт Валдай высевался через каждые 10 номеров. В период вегетации отмечали даты наступления: начало весенней вегетации (НВВ), полные всходы, выход в трубку, начало и полное колошение, полное цветение, полная спелость. Проводилась оценка линий на зимостойкость, устойчивость к полеганию (по 9-ти бальной шкале), на устойчивость к снежной плесени, мучнистой росе, бурой и стеблевой ржавчине (степень поражения в %). Оценка линий на поражение спорыньей проводилась в фазу восковой спелости. Степень поражения вычисляли по количеству рожков спорыньи приходящихся на 10 колосьев.

Аналитическая оценка линий проводилась после их уборки в лаборатории селекции озимой ржи. Из каждого номера брали пять растений, у которых определялась высота, продуктивная кустистость, длина колоса, число зерен и число колосков с растения, масса зерна с растения, сила излома подколосового междоузлия на индикаторе ИПС-3, изготовленном в ОКПТБ при НИИСХ ЦРНЗ.

Фенотипическую стабильность признаков у самоопыленных линий в сравнении с сортом Валдай определяли на основе модели Эберхарта и Рассела (S.A. Eberhart, W.A. Rüssel, 1966). Вычисление коэффициентов наследуемости в широком смысле (Н2) проводили методом дисперсионного анализа по методике, предложенной З.С.Никоро и П.Ф. Рокицким (1972). Определение корреляционных связей между признаками и их сравнение между собой проводили на основе статистических методов (П.Ф. Рокицкий, 1973; Б.А. Доспехов, 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Селекционная оценка инбредных линий по различным хозяйственно-ценным признакам и свойствам.

В 2003-2005гг. в полевых условиях проведена селекционная оценка 115 инбредных линий озимой ржи по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств. В качестве критерия для отбора лучших линий служил средний уровень экспрессии селектируемого признака у стандарта Валдай. Если это было не возможно, то проводился отбор линий с максимальным выражением признака. В итоге было выделено 9 групп линий, характеристика которых приведена в табл.1.

Сравнение средних значений по 115 линиям с сортом Валдай показывает, что инбредная депрессия наиболее сильно снизила продуктивность колоса (40,6% от уровня стандарта), массу 100 зерен (61,4%) и число зерен в колосе (64,7%). По высоте растений инбредные линии были ниже стандарта на 23,8%, по зимостойкости- на 13,5%, а по устойчивости к полеганию - на 1,9%. Лишь по числу дней от начала весенней вегетации до полного колошения эффект инбридинга был положительным (увеличение составило 3,5 дня), однако поздноколо-сящиеся линии являются нежелательными для селекции.

В плане гетерозисной селекции особый интерес представляет группа ко-роткостебельных линий. Для получения неполегающих гибридов ржи они имеют важное значение. Средняя высота растений у линий этой группы составила 80 см, что на 34,4% короче сорта Валдай. Однако продуктивность колоса у них была самой низкой (0,65 г) и составила в среднем 34,7% от стандарта.

Группа линий с высокопродуктивным колосом, наоборот, вполне удовлетворяла требованию по продуктивности колоса (1,08 г), но была относитель-

Таблица 1.

Характеристика различных групп инбредных линий озимой ржи, выделенных по отдельным признакам.

Группы линий Кол-во линий в группе Высота растений Колос масса зерна с колоса, г Зимостойкость, балл Число дней до колошения Устойчивость к полеганию, балл

число цветков число зерен масса 100 зерен г

Зимостойкие 19 98 52,5 31,8 2,33 0,79 6,1 49,7 4,8

Короткостебель-ные 23 80 50,7 27,7 2,32 0,65 4,0 50,6 5,6

Продуктивные по колосу 17 99 55,9 38,2 2,79 1,08 4,8 48,8 5,5

Многоцветковые 15 99 60,0 37,2 2,58 0,97 4,4 49,8 5,2

Многозерные 15 101 57,9 41,3 2,54 1,05 4,4 49,4 5,6

Крупнозерные 16 94 53,9 33,6 2,98 1,01 4,3 48,0 5,3

Уст к полеганию 19 90 52,1 31,4 2,36 0,74 4,4 50,5 8,0

Раноколосящиеся 14 94 50,3 29,7 2,52 0,75 4,7 46,3 5,6

Поздноколося-щиеся 16 93 52,6 30,1 2,27 0,69 4,6 53,4 5,4

Среднее по 115линиям 115 93 52,6 30,8 2,42 0,76 4,5 49,9 5,5

Валдай-стандарт - 122 60,6 47,6 3,94 1,87 5,2 46,4 5,6

но высокорослой (99 см). Причиной такого несовпадения признаков коротко-стебельности и высокой продуктивности колоса является положительная корреляция (г=0,37) между высотой растений и массой зерна с колоса. Поэтому для решения данной проблемы необходимо вести интенсивную селекцию инбред-ных линий, начиная с ранних (Б^з) поколений инбридинга.

Дифференцирующий эффект инбридинга четко проявился и по другим признакам, что позволило выделить линии с многоцветковым (60,0), многозер-ным (41,3) колосом, с крупным зерном (масса 100 зерен 2,98 г), а также зимостойкие (6,1 балла), устойчивые к полеганию (8,0 баллов) и относительно рано-колосящиеся (на уровне стандарта Валдай) формы. Отбор раноколосящихся линий является очень важным, так как из-за инбредной депрессии полное колошение и цветение у большинства линий наступает значительно позже. Интересным в этом плане является сравнение двух альтернативных групп линий-рано и поздноколосящихся. Наши данные показывают, что последние отличаются мелкозерностью (масса 100 зерен 2,27 г) и низкой продуктивностью колоса (0,76 г). Раннеспелые лини достоверно отличаются от позднеспелых более крупным зерном и меньшим поражением спорыньей. Поэтому признак массы 100 зерен может служить надежным критерием для отбора раннеспелых форм с высокопродуктивным колосом.

Среди изучаемых групп нами были выделены лучшие линии, сочетающие относительно высокую продуктивность колоса с зимостойкостью, короткосте-бельностью и раннеспелостью. Характеристика данных линий представлена в таблице 2. Выделенные линии помимо высоких значений признаков по которым проводился отбор, отличаются короткостебельностью и относительно высокой продуктивностью колоса. Данные линии, сочетающие несколько важных хозяйственно-ценных признаков, являются ценным исходным материалом и могут быть использованы в программах гибридной селекции озимой ржи.

Таблица 2.

Селекционная оценка лучших инбредных линий озимой ржи, выделенных по __отдельным признакам (2003-2005гг)___

Колос Чис- Устой

Группы линий Название линий Высота расте ний, см. чис ло цве т-ков чис ло зерен мае са 100 зерен г масса зерна с колоса, г Зимостойкость, балл ло дней ДО коло ше-ния чи- вость к полеганию, балл

Зимостой- Н-331 113 57,1 40,4 2,60 1,06 6,0 49,0 2,0

Н-370 91 53,8 31,4 1,87 1,17 7,7 40,0 4,0

Н-968 105 51,9 36,3 3,12 1,12 6,0 48,0 3,5

Коротко- Н-367 76 59,2 35,7 2,99 1,11 5,3 48,5 7,0

стебельные Н-159 83 57,3 35,2 2,33 0,84 5,0 . 53,0 6,0

Раноколо-сящиеся Н-542 90 51,8 33,5 3,12 0,98 5,0 46,0 8,0

Н-874 96 49,9 35,7 3,08 1,09 3,7 46,0 5,0

Н-1015 96 51,0 33,2 2,75 0,93 4,3 46,0 4,0

Продуктивные по колосу Н-24 94 55,1 41,3 2,74 1,07 5,2 46,4 8,5

Н-247 94 59,9 39,9 2,57 1,02 5,3 50,0 5,0

Н-548 91 49,9 35,4 2,96 1,04 4,3 49,0 6,0

Н-1044 92 56,5 41,1 2,48 1,02 4,3 48,0 7,0

Устойчи-

вость к стеблевой Н-274 77 49,8 24,6 2,11 0,51 5,0 48,5 9,0

ржавчине

Валдай-стандарт 122 60,6 47,6 3,94 1,87 1 5,2 46,4 | 5,6

Важной селекционной задачей является получение короткостебельных линий с высокопродуктивным колосом. Добиться этого можно путем определения селекционного порога по двум независимым критериям, которого линия должна достигнуть, чтобы попасть в группу отобранных. Для признака масса зерна с колоса этот порог должен составлять не менее 50% от уровня стандарта, а для высоты растений- не более 80% от уровня стандарта. Смещение порога в ту или иную сторону приводит к снижению эффективности отбора инбредных линий. Результаты отбора линий по этим двум критериям представлены на рис.1.

Рис.1. Критерии отбора инбредных линий, сочетающих . короткостебельность с высокой продуктивностью колоса.

Валдай, высота растений,см.

Как видно, отбор линий на сочетание двух признаков в пределах 50% и 80% от уровня стандарта обеспечил эффективность отбора на уровне 9,5%. Эти линии удачно сочетают в себе короткостебельность и высокую продуктивность колоса и могут использоваться в гибридной селекции.

Таким образом, полученные данные указывают на высокий дифференцирующий эффект инбридинга по анализируемым признакам у инцухт-линий озимой ржи. Показана возможность отбора инбредных линий с более высокой экспрессией признаков и свойств. Определены пороговые значения для двух важнейших селекционных признаков- высоты растения и массы зерна с колоса, позволяющие селектировать короткостебельные и высокопродуктивные линии при интенсивности отбора 10%.

2. Изменчивость и наследуемость хозяйственно-ценных признаков у инбредных линий озимой ржи.

Изучаемые в наших опытах 115 инбредных линий показали себя более чувствительными к изменяющимся погодным условиям года, чем популяцион-ный сорт Валдай. Это выразилось в более высокой вариации изучаемых признаков в течении трех лет, что свидетельствует о сильной экологической зависимости самоопыленных линий (рис.2).

Рис. 2. Сравнительная оценка варьирования хозяйственно-ценных признаков у инбредных линий озимой ржи ( CV,%)

Данные показывают, что инбредные линии в сравнении со стандартом характеризуются более высоким варьированием по всем признакам, за исключением зимостойкости. Наибольшей изменчивостью изучаемые линии характеризовались по массе зерна с колоса (27,7%), прочности стебля (31,0%), устойчивости к полеганию (31,1%), зимостойкости (22,9%), что дает возможность

выделить генотипы с различной экспрессией этих признаков. Сравнительно слабое межлинейное варьирование отмечено по длине вегетационного периода (4,5%), числу цветков в колосе (10,0%) и высоте растений (10,6%).

Наряду с изучением изменчивости признаков продуктивности колоса у инбредных линий озимой ржи была проведена оценка степени их наследуемости. Исходным материалом для исследований послужили 12 линий от 6- кратного инцухта. Вычисление коэффициентов наследуемости в широком смысле (Н2) проводили методом дисперсионного анализа по методике, предложенной З.С. Никоро и П.Ф. Рокицким (1972). Этот способ позволяет разложить фено-типическую дисперсию признака (Ур) на компоненты, обусловленные генотипом линий (Уо) и влиянием окружающей среды (УЕ). Гомозиготные линии для

-----

этой цели являются удобным объектом, так как величина внутрилинейной дисперсии в целом равнозначна влиянию условий внешней среды. Генотип линий в этом случае не является причиной внутрилинейного варьирования, поскольку все растения линий генотипически одинаковы. Поэтому генотипический компонент дисперсии Уо можно вычислить как разницу между Ур и Уе . В этом случае допускается независимость средового компонента дисперсии от испытываемых гомозиготных генотипов. Отношение дисперсий Уо/Ур=Н2 позволяет прогнозировать долю влияния генотипа в общем фенотипическом проявлении признака, что является важным ориентиром в селекции.

Результаты оценки изменчивости и наследуемости высоты растений и некоторых признаков продуктивности у инбредных линий озимой ржи представлены в табл.3.

Стабильно высокие коэффициенты наследуемости установлены по признакам высота растений (0,74-0,90), масса 100 зерен (0,27-0,66) и число зерен в колосе (0,17-0,47). Наиболее низкую наследуемость имели продуктивная кустистость (0,06-0,17) и масса зерна с колоса (0,002 -0,084). Как и следовало ожидать, коэффициенты наследуемости анализируемых признаков заметно варьировали по годам, что можно объяснить эффектами взаимодействия генотип-среда. По этой причине генотипы с одинаковой генетической дис-

Таблица 3.

Коэффициенты межлинейной вариации и наследуемости селектируемых признаков у инбредных линий озимой ржи.

Признаки Коэффициент вариации (СУ,%) Коэффициент наследуемости (Н2)

2003 г 2004г 2005г 2003г 2004г 2005

Высота растений 13,4 9,6 9,3 0,90 0,81 0,74

Прод. кустистость 10,2 14,0 8,7 0,07 0,17 0,06

Масса 100 зерен 15,8 10,9 16,2 0,62 0,27 0,66

Озерненность 15,4 26,9 17,1 0,41 0,21 0,39

Масса зерна с колоса 31,8 30,2 30,2 0,002 0,084 0,044

Число цветков с колоса 8,4 6,2 8,5 0,33 0,29 0,23

Число зерен с колоса 19,0 22,2 22,5 0,43 0,17 0,47

Персией в разные годы могут иметь различные коэффициенты наследуемости (В.А. Драгавцев, 1971). В наших опытах коэффициенты наследуемости варьировали по годам у всех изучаемых признаков. Наиболее стабильные коэффициенты наследуемости в течение трех лет отмечены по высоте растений и числу цветков с колоса, а наименьшие — по числу зерен с колоса и массе зерна с колоса. Поэтому, эффективный отбор короткостебельных инбредных линий с высокопродуктивным колосом является весьма проблематичным.

В целом полученные данные позволяют заключить, что при оценке инбредных линий ржи особое внимание необходимо уделять признакам массы 100 зерен и числу зерен в колосе. Эти признаки имеют среднюю степень наследуемости и для их улучшения необходимо проводить масштабную селекцию и высокоинтенсивный отбор. Важно при этом проводить полевые испытания инбредных линий на сравнительно больших делянках (5-10м2) и в различных поч-венно-климатических условиях.

3. Адаптивный потенциал и экологическая устойчивость инбредных линий озимой ржи.

В 1999-2004 гг. в полевых условиях проводили оценку 20 инбредных линий озимой ржи, полученных в результате 6-10-ти кратного инцухта. Для структурного анализа от каждой инбредной формы в фазе полной спелости отбирали по 10 растений. Полученные данные обрабатывали по схеме двухфак-торного дисперсионного анализа, с тем чтобы вычленить долю влияния таких источников варьирования как инбредные линии (А), годы испытания (В) и их взаимодействие (AB). Норму реакции инбредных линий на изменяющиеся погодные условия года (коэффициент bi) оценивали по методике Эберхарта и Рассела (S. Eberhart, W. Rüssel, 1966), а экологическую устойчивость - по разности Угшп-Утах (А. Rossiele, J. Harnbin, 1981).

Статистическая характеристика инбредных линий озимой ржи представлена в табл.4. Как видно, инбредная депрессия наиболее сильно проявилась по массе зерна с колоса (55,6% от уровня сорта Валдай), а менее всего коснулась числа цветков в колосе (92,0%). Сильная инбредная депрессия отмечена также по массе 100 зерен и числу зерен в колосе (соответственно 70,9 и 75,9%). Характерно, что размах средовой изменчивости (Cv по годам, %) по всем изучаемым признакам у инбредных линий был выше, чем у сорта Валдай. Наиболее сильно под влиянием условий года варьировала масса зерна с колоса (17,0%), что указывает на высокую экологическую зависимость данного признака. Это объясняется низкой онтогенетической адаптацией инбредных линий, которые по причине низкого потенциала генотипической изменчивости подвержены сильному влиянию условий выращивания.

Мерилом экологической устойчивости генотипа может служить разность Утт - Углах, выраженная в %. Она имеет отрицательный знак и характеризует размах варьирования признака под влиянием условий внешней среды. Чем меньше разрыв между крайним проявлением положительных и отрицательных модификаций признака, тем выше уровень экологической надежности испытуемых форм. В нашем изучении инбредные линии по всем изучаемым призна-

кам в неблагоприятные годы показали более низкую стрессоустойчивость, чем сорт Валдай. Наиболее контрастно это различие проявилось по массе зерна с колоса. По этому признаку экологическая устойчивость линий была ниже сорта Валдай более чем в 1,5 раза. Объяснить это можно низкой приспособленностью инбредных линий, широта адаптивных возможностей которых более узкая по сравнению с гибридами (Н. Geiger, 1982). Следовательно, устойчивость инбредных линий к экологическим стрессам является весьма дефицитным компонентом их адаптивного потенциала и ее необходимо всемерно улучшать методами селекции.

Таблица 4.

Сравнительная характеристика инбредных линий озимой ржи __(по данным за 1999-2004 гг.)_

Признаки Инбредные линии (п=20) Валдай - стандарт

X±Sx в %к стан дарту Cv по го-дам% Ушт- Утах % X±Sx Cv по го-дам% Утт- Утах %

Высота растений см 100,0±3,5 82,6 7,8 -16,5 121,0±7,8 7,5 -15,0

Число цветков в колосе 55,6±1,5 92,0 6,2 -14,8 60,4±1,5 5,4 -11,4

Число зерен в колосе 35,6±1,8 75,9 11,0 -18,8 46,9±1,2 5,6 -13,1

Масса 100 зерен г 2,5б±0,09 70,9 8,9 -17,1 3,61±0,14 8,0 -17,0

Масса зерна с колоса г 0,94±0,07 55,6 17,0 -32,5 1,69±0,07 8,7 -21,6

Особый интерес представляет оценка адаптивности инбредных линий ржи посредством показателя пластичности bi по Эберхарту и Расселу и выявление его связи с экологической устойчивостью. Известно, что высокая феноти-пическая пластичность признака может увеличивать или, наоборот, снижать адаптацию растений к условиям внешней среды (A.A. Жученко, 1988). В нашем изучении выявлены значительные различия в норме реакции между линиями и сортом Валдай. Если у линий средняя величина нормы реакции по изучаемым признакам была близкой к 1 и варьировала в очень узких пределах

(Ы=0,97... 1,06), то адаптивные возможности у сорта Валдай были заметно шире (Ы = -0,62...1,49). Особенно контрастно эти различия проявились по высоте растений. Следовательно, важнейшей задачей селекции должно быть создание линий с более широкой нормой реакции на изменяющиеся экологические факторы.

Используя принцип линейной регрессии во взаимодействии «генотип-среда», мы определили норму реакции для каждой из 20 линий и сгруппировали их в 3 группы. В первую группу вошли линии с низкой отзывчивостью на изменяющиеся условия года (Ы<1), во вторую - со средней (Ы~1), в третью - с высокой (Ы>1). Чисто теоретически это позволяет предположить, что линии первой группы способны обеспечить относительно высокое выражение признака в стрессовых условиях, линии третьей группы- максимально высокое проявление в случае благоприятных лет, а линии, относящиеся ко второй группе, являются промежуточными.

Проведенная таким образом группировка выявила определенную взаимосвязь между величиной нормы реакции инбредных линий и уровнем их экологической устойчивости, измеряемой разностью Ушт-Ушах. В относительных величинах эта зависимость представлена на рис.3. В наших опытах она была отрицательной: по мере увеличения отзывчивости линий на благоприятные погодные условия уровень их экологической устойчивости закономерно снижался. Причина такой сопряженности кроется в генетической детерминированности нормы реакции, фенотипическое проявление которой зависит от взаимодействия «генотип-среда». В случае Ы>1 наиболее сильно экологическая устойчивость линий снизилась по массе зерна с колоса (на 45,3%), а менее всего -по высоте растений (на 20,0%). У линий с Ы<1 разрыв между минимальным и максимальным выражением вышеперечисленных признаков составил соответственно 23,9% и 11,2%, т.е. почти в 2 раза ниже.

Как отмечалось выше, средняя величина показателя Ь, у изучаемых линий была близкой к 1, что свидетельствует о прямой зависимости экспрессии признаков от погодных условий года. Однако межлинейная вариация этого показа-

теля была более широкой (от -0,31 до +1,96 в зависимости от признака). В связи с этим возникает проблема оптимизации отбора по данному показателю. Известно, что максимальной продуктивностью обладают специфически приспособленные к благоприятным условиям генотипы (A.A. Жученко, 2004). Отбор же на широкую адаптацию равнозначен селекции на низкую урожайность.

Рис.3. Зависимость стрессоустойчивости (Утт-% Углах) от нормы реакции (bi) инбредных линий

озимой ржи.

высота число число масса 100 масса

растений цветков в зерен в зерен зерна с колосе колосе колоса

Полученные нами данные убеждают в том, что отрицательная корреляция между потенциальной продуктивностью и экологической устойчивостью не является абсолютной. Поэтому стремиться к увеличению нормы реакции, выражаемой посредством коэффициента Ы, не следует, поскольку в этом случае в отбор попадают линии, чувствительные не только к благоприятным, но и неблагоприятным условиям. По этой причине они не получают селекционных преимуществ над относительно стрессоустойчивыми линиями, у которых коэффициент Ы<1.

Все вышеизложенное позволяет заключить, что с селекционной точки зрения более ценными являются инбредные линии с относительно низкой нормой реакции на изменяющиеся условия, т.е. экологически устойчивые, способные обеспечить высокую продуктивность гибридов в неблагоприятных условиях среды. Линии с высокой отзывчивостью на перепад средовых факторов являются экологически более зависимыми и поэтому менее стабильными. В целях уменьшения этой зависимости особый приоритет должна получить целенаправленная селекция на специфическую адаптацию к контрастным погодным условиям и, прежде всего, к действию тех лимитирующих факторов среды, которые наиболее часто выходят за пределы биологического оптимума.

4. Иммунологическая оценка инбредных линий озимой ржи.

В 2003-2005 гг в полевых условиях была проведена иммунологическая оценка инбредных линий озимой ржи. Результаты проведенного анализа представлены в табл.5.

Таблица 5.

Сравнительная оценка инбредных линий озимой ржи на устойчивость _ к болезням (2003-2005 гг, п=115) __

Болезни линий Хер. Варьирование признака Валдай, СТ. Выделено лучших номеров

тш шах СУ%

Снежная плесень, % 64,8 40,0 90,0 17,3 43,3 5

Мучнистая роса, % 29,0 3,3 50,0 33,2 37,1 89

Бурая ржавчина, % 38,7 15,0 76,7 24,4 36,6 40

Стеблевая ржавчина, % 26,0 0,0 72,5 65,2 17,8 32

Спорынья (ч.рожков на 10 колосьев) 1,2 0,0 35,5 81,6 0,2 46

Оценка линий проводилась на устойчивость к снежной плесени, мучнистой росе, бурой и стеблевой ржавчине, спорынье. Установлено, что в результа-

те инбридинга по устойчивости к основным грибным болезням самоопыленные линии уступали стандарту. Особенно сильно инбредные линии поражались снежной плесенью (64,8 %). Даже относительно лучшие линии озимой ржи не проявили абсолютной устойчивости к болезни. Степень поражения снежной плесенью у отобранных линий в среднем составила 42,5% и была на одном уровне со стандартом (43,3 %). Для данных линий характерна относительная короткостебельность (98 см), более высокая продуктивная кустистость (6,6 стеблей) и лучшая зимостойкость (6,1 балла).

Мучнистой росой инбредные линии озимой ржи поражались в меньшей степени чем стандарт. В среднем по выборке процент поражения у линий был ниже стандарта на 8,1%. Благодаря целенаправленному отбору удалось выделить 18 генотипов с устойчивостью почти в три раза выше по сравнению со стандартом. В данной группе выделилось 5 высокоустойчивых инбредных линий (Н-274, Н-402, Н-409, Н-595, Н-720), у которых степень поражения была на уровне 3,3-10,0 %. Эти линии могут быть использованы в селекции как источники и доноры устойчивости к мучнистой росе. Полностью иммунных линий к данному патогену не выявлено.

По степени поражения бурой ржавчиной инбредные линии находились на уровне популяционного сорта. В наших опытах средний процент поражения инцухт-линий бурой ржавчиной находился примерно на одном уровне со стандартом (38,7 % против 36,6 %). В результате отбора удалось отселектировать 9 инбредных линий с более низкой поражаемостью болезнью (23,2 %), что ниже уровня стандарта на 13, 4%. Тем не менее, даже относительно резистентные линии имели низкую устойчивость к бурой ржавчине, что говорит о необходимости поиска абсолютно иммунных форм, несущих комплекс доминантных олигогенов Lr.

Установлено, что продолжительный инцухт ведет к снижению уровня устойчивости к стеблевой ржавчине у инбредных линий. Средний процент поражения по 115 линиям превысил стандарт на 8,2 %. Путем целенаправленного отбора удалось выделить 4 инбредные линии с высокой устойчивостью к пато-

гену, которые более чем в 4 раза превосходили стандарт по этому признаку. Среди них выделена линия Н-274, не поражающаяся стеблевой ржавчиной.

Как известно, при использовании мужски стерильных компонентов в производстве коммерческих гибридных семян озимой ржи опасность поражения спорыньей сильно возрастает (A.A. Гончаренко, 2003). Поэтому поиск ин-бредных форм с высокой устойчивостью к спорынье является весьма актуальным. Проведенная оценка инбредных линий озимой ржи по степени поражения спорыньей выявила высокий дифференцирующий эффект инбридинга по этому признаку. Сравнительная оценка двух групп линий показала, что резистентные к спорынье линии превосходят восприимчивые по числу зерен в колосе (на 14,5 %), по массе зерна с растения (на 22,0 %) и озерненности колоса (на 13,3 %). Кроме этого, они оказались более зимостойкими (5,4 балла) и устойчивыми к снежной плесени (55,3 %). Следовательно, селекция на высокую выраженность признаков зимостойкости и продуктивности колоса будет коррелятивно способствовать усилению устойчивости к поражению спорыньей.

В целом полученные в наших опытах данные позволяют заключить, что инбридинг ведет к снижению устойчивости инцухт-линий озимой ржи к основным грибным болезням в сравнении со стандартом. Показана возможность отбора относительно устойчивых иммунных инбредных генотипов и их дальнейшего использования как источников устойчивости.

Выводы:

1. Действие инбридинга приводит к существенному снижению высоты

г

растений и их зимостойкости. В результате трехлетнего изучения из 115 инбредных линий выделено 19 генотипов с зимостойкостью выше уровня стандарта на 17,3 %. Средняя высота растений изученных 115 инбредных линий составила 93 см, что на 29 см ниже стандарта Валдай. Методом направленного отбора выделено 23 короткостебельные линии со средней высотой 80 см, что составляет 65,6 % от уровня стандарта.

2. Характерной биологической особенностью самоопыленных линий является позднеспелость. В среднем по 115 линиям увеличение длины периода вегетации в сравнении со стандартом Валдай составило 3,5 дня или 7,5 %. Выделено 16 (13,9 %) относительно раннеспелых линий, у которых число дней от начала вегетации до колошения было на уровне стандарта (46,3 дня). Сравнительная оценка раннеспелых и позднеспелых инбредных линий показала, что раннеспелые линии достоверно отличаются от позднеспелых более крупным зерном и в меньшей степени поражаются спорыньей.

3. Число зерен в колосе и масса 100 зерен являются важными селекционными критериями при оценке инбредных линий ржи. Самоопыленные линии характеризуются меньшей крупностью зерна (в среднем на 38,6 %) и числом зерен в колосе (на 35,3 %) в сравнении со стандартом. Методом направленного отбора выделены многозерные и крупнозерные линии, превышающие среднее по выборке на 34,1 % и 23,1 % соответственно, но они не достигали уровня стандарта. Выявлена положительная взаимосвязь этих признаков с продуктивностью колоса, что позволяет проводить прямой отбор линий по числу зерен и массе 100 зерен.

4. Масса зерна с колоса является важным интегральным признаком при селекции инбредных линий озимой ржи. Средняя продуктивность колоса у самоопыленных линий составляет 40,6% от уровня стандарта. Высота растений у инбредных линий положительно коррелирует с продуктивностью их колоса (г= 0,37). Одновременный учет этих двух признаков приводит к снижению интенсивности отбора по каждому из них. Показано, что оптимальный генетический сдвиг по этим признакам может быть достигнут при интенсивности отбора линий на уровне 10%. Добиться этого можно путем определения селекционного порога, которого должна достигнуть каждая линия, чтобы попасть в группу отобранных. Для признака масса зерна с колоса этот порог должен составлять не менее 50% от уровня стандарта, а для высоты растений- не более 80% от уровня стандарта

5. Важными критериями при оценке инбредных линий ржи являются масса 100 зерен и число зерен в колосе. Эти признаки имеют относительно высокую степень наследуемости (Н2=0,28...0,52), что позволяет на их основе надежно прогнозировать выделение наиболее ценных генотипов. Поскольку признак масса зерна с колоса имеет низкую наследуемость (Н:=0,04), то отбор наиболее продуктивных линий необходимо проводить по результатам полевых испытаний на сравнительно больших делянках и в различных почвенно-климатических условиях.

6. С селекционной точки зрения более ценными являются инбредные линии с отрицательно низкой нормой реакции на изменяющиеся условия, т.е. экологически устойчивые, способные обеспечить высокую продуктивность гибридов в неблагоприятных условиях среды. В целях уменьшения экологической зависимости особый приоритет должна получить целенаправленная селекция на специфическую адаптацию к контрастным погодным условиям и, прежде всего, к действию таких лимитирующих факторов среды как недостаток и избыток влаги в почве, высокие и низкие температуры воздуха и почвы, эпифито-тия грибных болезней. В Нечерноземной зоне РФ эти факторы наиболее часто выходят за пределы биологического оптимума.

7. В результате инбридинга инбредные линии сильнее чем стандарт поражались снежной плесенью (на 21,5%) и стеблевой ржавчиной (на 8,2%). Мучнистой росой инцухт-линии поражались в меньшей степени чем стандарт (на 8,1%), а по степени поражения растений бурой ржавчиной инбредные линии находились на уровне стандарта (38,7%). В результате целенаправленного отбора выделены инбредные генотипы, которые по устойчивости к снежной плесени, мучнистой росе, бурой ржавчине превосходили стандарт или были на его уровне. Полностью иммунных форм к данным патогенам выявить не удалось. Выделена иммунная линия Н-274, абсолютно не поражающаяся стеблевой ржавчиной.

8. Выявлен высокий дифференцирующий эффект инбридинга по устойчивости к спорынье. Резистентные к спорынье линии превосходят восприимчи-

вые формы по числу зерен в колосе (на 14,5%), по массе зерна с растения (на 22,0%), озерненности колоса (на 13,3%), зимостойкости (на 1,3 балла) и по устойчивости к снежной плесени (на 19,5%). Селекция линий на высокую выраженность этих признаков коррелятивно связана с повышением устойчивости к поражению спорыньей. Поэтому эти два метода отбора (прямой и непрямой) заслуживают широкого применения в селекции инбредных линий озимой ржи.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

1. Селекционную оценку инбредных линий целесообразно проводить одновременно по нескольким признакам, если они коррелятивно не связаны между собой (зимостойкость, скороспелость, устойчивость к полеганию, устойчивость к грибным болезням и др.).

2. При селекции инбредных линий на сочетание признаков продуктивности и короткостебельности рекомендуется экспериментально устанавливать селекционный порог по этим двум критериям. Для признака масса зерна с колоса этот порог составляет не менее 50% от уровня стандарта, а для высоты растений- не более 80% от уровня стандарта.

3. Использовать в качестве основных параметров оценки инбредных линий озимой ржи признаки массы 100 зерен и число зерен в колосе, которые имеют относительно высокие коэффициенты наследуемости и позволяют надежно выделять наиболее ценные генотипы.

4. В целях повышения эффективности селекции инбредных линий на устойчивость к спорынье необходимо проводить как прямой, так и непрямой отбор на устойчивость к этому патогену.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Гончаренко А.А, Трикозюк В.А. Селекция инбредных линий озимой ржи на высокую собственную продуктивность и качество зерна // Материалы международной научно-практической конференции. Киров, НИИСХ Северо-Востока, 2003, с.61-63.

2. Гончаренко А.А, Трикозюк В.А. Селекционная оценка инбредных линий озимой ржи Н Селекция и семеноводство, 2004, №1,-с.13-17.

3. Гончаренко А.А, Трикозюк В.А. Некоторые особенности селекции инбредных линий озимой ржи // Материалы международной научно-практической конференции. Минск:, УП ИВЦ Минфина, 2004,т.2, с.3-9. (

4. Гончаренко А.А, Трикозюк В.А. Адаптивная генетическая изменчивость и экологическая устойчивость инбредных линий озимой ржи // Сельскохозяйственная биология, 2006, №3, с.37-42.

5. Трикозюк В.А. Корреляционная связь и наследуемость хозяйственно-ценных признаков продуктивности у инбредных линий озимой ржи // Достижения и перспективы селекции и технологического обеспечения АПК в Нечерноземной зоне РФ // Сборник научных трудов НИ-ИСХЦРНЗ. Немчиновка, 2006, с.230-238.

ООО «ВНИПР» 127644, Москва, Клязьминская ул., д.15 (495) 486-80-76 зак_МН853 от 31.08.2006 г. тираж 100 экз

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Трикозюк, Владимир Алексеевич

Введение

Глава 1. История и современное состояние селекции озимой ржи с использованием эффекта гетерозиса (обзор литературы)

1.1. Краткие сведения об использовании метода инцухта в селекции озимой ржи.

1.2. Проявление инбредной депрессии при последовательном самоопылении растений озимой ржи.

1.3. Типы цитоплазматической стерильности и современная технология получения инбредных линий озимой ржи методом инцухта.

1.4. Основные принципы конструкции гетерозисных гибридов озимой ржи на основе ЦМС Пампа-типа.

1.5. Основные требования к инбредным линиям озимой ржи и задачи гибридной селекции применительно к условиям Центрального Нечерноземья.

Глава 2. Агрометеорологические условия, исходный материал и методика проведения исследований

2.1. Агрометеорологические условия проведения полевых опытов.

2.2. Исходный материал и методика исследований.

Глава 3. Селекционная оценка инбредных линий по различным хозяйственно-ценным признакам и свойствам

3.1. Зимостойкость.

3.2. Высота растений.

3.3. Скороспелость.

3.4. Устойчивость к полеганию.

3.5. Число цветков в колосе.

3.6. Число зерен в колосе.

3.7. Озерненность колоса.

3.8. Масса 100 зерен.

3.9. Масса зерна с колоса.

Глава 4. Изменчивость и наследуемость хозяйственно-ценных признаков у инбредных линий озимой ржи.

Глава 5. Адаптивный потенциал и экологическая устойчивость инбредных линий озимой ржи.

Глава 6. Иммунологическая оценка инбредных линий озимой ржи

6.1. Снежная плесень (Fusarium nivale).

6.2. Мучнистая роса (Erysiphe graminis).

6.3. Бурая ржавчина (Puccinia dispesa).

6.4. Стеблевая ржавчина (Puccinia graminis).

6.5. Спорынья (Claviceps purpurea).

Выводы.

Рекомендации для практической селекции.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционная оценка самоопыленных линий озимой ржи для целей гибридной селекции"

Озимая рожь является важной зерновой культурой России. Однако большинство возделываемых сортов ржи по причине селекционного несовершенства недостаточно соответствуют требованиям интенсивного земледелия, что отрицательно сказывается на урожайности и стабильности валовых сборов зерна.

Несмотря на то, что в последнее годы усилилась тенденция к сокращению посевов ржи, перспективы этой культуры оцениваются оптимистично (L. Madej, 1996). Рожь- культура низкого экономического риска и с этим приходится считаться (М. Rakovska, 1996). Основное ее преимущество состоит в том, что она предъявляет самые низкие требования к плодородию почвы, внесению удобрений, гербицидов, пестицидов, дает относительно чистую и дешевую экологическую продукцию для производства хлеба и кормов. В ряде стран Европы четко обозначившиеся перемены в сторону биологизации земледелия сдерживают процесс сокращения посевов ржи, а пришедшие на смену сортам-популяциям более урожайные гибриды Fj резко усилили конкурентоспособность ржи в сравнении с пшеницей, ячменем и другими культурами, особенно на бедных по плодородию почвах (F. Machan, 1994). Успехи в селекции гибридных сортов ржи, достигнутые в Германии, открыли большие перспективы в решении проблемы диверсификации ржи, так как появилась возможность создавать специализированные гибридные сорта: для выпечки хлеба, кормовых целей, промышленной переработки и т.д. В последние годы все более широкое понимание находит идея альтернативного использования ржи. Эту культуру можно выращивать для производства крахмала, спирта, пектинов, всевозможных биополимеров, а также для получения дешевой биомассы в качестве возобновляемого источника энергии (биотоплива).

Причиной повышенного интереса к гибридным сортам ржи является более высокая их урожайность, технологичность и широкий спектр использования продукции. Средняя прибавка урожая зерна ржи в ФРГ у гибридов Fj составила 10ц/га по 177 сортоопытам при уровне урожайности 70-80ц/га (М. Karpenstein-Machan and R. Maschka, 1996). В ряде других стран ведутся исследования по созданию самоопыленных линий с высокой устойчивостью к фузариозу колоса, толерантные к алюминию, низкому азотному питанию, с высоким содержанием белка и пентозанов, устойчивые к прорастанию зерна в колосе. Планируется на основе таких линий получить новые гибриды специального назначения, наиболее полно отвечающих запросам потребителей.

Важным фактором при селекции гибридов Fi является их способность давать стабильный урожай в изменяющихся условиях окружающей среды, т.е. обладать пластичностью и стабильностью. В генетическом смысле гибридный сорт имеет особый статус относительно приспособляемости и пластичности. Он генетически гомогенен, так как все растения Fi у него одинаковы, и в тоже время он гетерозиготен, что обеспечивает ему в различных условиях обитания высокую приспособляемость и пластичность. Поэтому гибридные сорта имеют высокий генетический потенциал продуктивности и обладают широкой приспособляемостью и стабильностью урожайности в различных агроэкологических условиях возделывания (С. Бороевич, 1984). Высшая степень гетерозиготности, присущая гибридам Fb является основной предпосылкой достижения наибольшей продуктивности, что указывает на преимущества гибридной селекции ржи. В РФ работы по селекции гетерозисных гибридов озимой ржи ведутся очень слабо. Селекцию в этом направлении целесообразно расширять, несмотря на имеющиеся трудности. В этой связи необходимо решить ряд сложных селекционных задач. Важнейшая проблема в селекции гибридной ржи- создание исходного материала с высокой адаптацией к почвенно-климатическим условиям данного региона. Родительские формы гибридов Fi должны обладать высокой собственной продуктивностью, а также достаточной зимостойкостью, короткостебельностью, раннеспелостью, устойчивостью к болезням, высокими показателями качества зерна. Решение этих задач было положено в основу настоящей работы.

Цель и задачи исследований. Основной целью исследований по теме было селекционное изучение 115 самоопыленных линий озимой ржи, созданных в лаборатории озимой ржи НИИСХЦРНЗ.

В задачу исследований входило:

1. Провести полевую оценку инбредных линий по основным признакам структуры урожая и выделить лучшие генотипы, характеризующиеся высокой собственной продуктивностью, зимостойкостью, скороспелостью, короткостебельностью и устойчивостью к полеганию.

2. Изучить степень изменчивости и наследуемости основных хозяйственно-ценных признаков у инбредных линий озимой ржи.

3. Определить уровень фенотипической стабильности признаков и степень их корреляционной зависимости у самоопыленных линий озимой ржи.

4. Провести иммунологическую оценку самоопыленных линий и выделить лучшие формы по устойчивости к поражению снежной плесенью (Fusarium ni-vale), мучнистой росой (Erysiphe graminis), бурой (Puccinia dispersa) и стеблевой (Puccinia graminis) ржавчиной, спорыньей (Claviceps purpurea).

Научная новизна. Проведена сравнительная оценка гомозиготных инбредных линий озимой ржи по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств. По всем анализируемым признакам выявлен высокий дифференцирующий эффект инбридинга. Установлено, что по признакам продуктивности колоса инбредные линии уступают стандарту на 35,3-59,3%, по высоте растений линии были ниже на 23,8%, по зимостойкости - на 13,5%. Показана возможность отбора короткостебельных и относительно зимостойких инбредных генотипов. Характерной биологической особенностью инбредных линий является позднеспелость, из-за чего выделить формы более раннеспелые чем стандарт не удалось. Выявлены существенные различия между раннеспелыми и позднеспелыми линиями по крупности зерна и устойчивости к спорынье. Определены основные критерии селекционной оценки инбредных линий, позволяющие прогнозировать выделение наиболее ценных генотипов. Показана возможность селекции инбредных генотипов с более высокой экспрессией отдельных признаков. Экспериментально доказана высокая сопряженность числа зерен в колосе и массы 100 зерен с продуктивностью колоса. Определены пороговые значения для двух важнейших селекционных признаков- высоты растения и массы зерна с колоса, позволяющие селектировать короткостебельные и высокопродуктивные инбредные линии при уровне интенсивности отбора 10%. Обоснована возможность получения высокопродуктивных гибридов путем скрещивания генетически дивергентных инбредных линий. Экспериментально доказано, что наиболее ценными с селекционной точки зрения являются экологически устойчивые инбредные линии, способные обеспечить высокую продуктивность гибридов в неблагоприятных условиях среды. Установлено, что по устойчивости к снежной плесени, бурой и стеблевой ржавчине самоопыленные линии уступают стандарту соответственно на 21,5%, 2,1% и 8,2%. По устойчивости к спорынье инбредные линии уступают стандарту в 6 раз (1,2 рожка и 0,2 рожка на 10 колосьев). Выявлен высокий дифференцирующий эффект инбридинга по резистентности к спорынье. Показана возможность отбора иммунных инбредных генотипов и их дальнейшего использования как источников устойчивости.

Практическая ценность работы заключается в селекционной оценке инбредных линий озимой ржи по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств. Для целей гибридной селекции выделены отдельные линии с четко выраженной короткостебельностью, зимостойкостью, раннеспелостью, устойчивостью к полеганию, крупнозерностью, высокоозерненным и высокопродуктивным колосом (всего выделено 32 таких линии). Показана возможность отбора инбредных линий, удачно сочетающих в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков. При селекции инбредных линий на сочетание признаков продуктивности и короткостебельности установлен селекционный порог по этим двум критериям, который для массы зерна с колоса составляет не менее 50% от уровня стандарта, а для высоты растений - не более 80% от уровня стандарта. Выделена линия Н-274, устойчмвая к стеблевой ржавчине, являющаяся ценным исходным материалом для селекции на иммунитет. На защиту выносятся следующие положения:

- для инбредных линий озимой ржи характерна высокая дифференциация по комплексу хозяйственно-ценных признаков.

- методом отбора можно селектировать линии с ярко выраженной зимостойкостью, короткостебельностью, скороспелостью, устойчивостью к полеганию и высокой собственной продуктивностью.

- методом направленного отбора можно выделять инбредные линии с повышенной устойчивостью к поражению снежной плесенью (Fusarium nivale), мучнистой росой (Erysiphe graminis), бурой (Puccinia dispersa) и стеблевой (Puccinia graminis) ржавчиной, спорыньей (Claviceps purpurea).

-для основных хозяйственно-ценных признаков инбредных линий озимой ржи характерна различная степень вариабельности и наследуемости.

- наиболее ценными являются экологически устойчивые инбредные линии, способные обеспечить высокую продуктивность гибридов в неблагоприятных условиях среды.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на международной научно-практической конференции по селекции, семеноводству, технологии возделывания и переработке озимой ржи (НИИСХ Северо-Востока, 2003), на международной научно-практической конференции " Принципы и методы оптимизации селекционного процесса сельскохозяйственных растений"(Белорусский НИИ земледелия и селекции, Жодино, 2005г).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ. Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 169 страницах машинописного текста, содержит 47 таблиц, иллюстрирована 12 рисунками; состоит из введения, 6-ти глав, выводов и предложений для

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Трикозюк, Владимир Алексеевич

ВЫВОДЫ.

1. По уровню зимостойкости инбредные линии озимой ржи уступают стандартному сорту Валдай на 13,5%. В результате трехлетнего изучения из 115 инбредных линий выделено 19 генотипов с зимостойкостью выше уровня стандарта на 17,3%. По комплексу признаков и свойств наибольший интерес для гетерозисной селекции представляют относительно зимостойкие линии Н-331, Н-370 и Н-968.

2. Действие инбридинга приводит к существенному снижению высоты растений. Средняя высота растений изученных 115 инбредных линий составила 93 см, что на 29 см ниже стандарта Валдай. Методом направленного отбора выделено 23 короткостебельные линии со средней высотой 80 см, что составляет 65,6% от уровня стандарта. Проведен кластерный анализ пяти групп линий, различных по происхождению. Показана возможность получения короткостебельных межлинейных гибридов посредством скрещивания линий из генетически близких групп С\ и С2, а также Сз и С5.

3. Инбредные линии отличаются более высокой устойчивостью к полеганию, чем стандарт Валдай. Однако неполегающие линии являются низкопродуктивными. Поэтому прямой отбор линий по устойчивости к полеганию необходимо сочетать с параллельной оценкой по продуктивности. Методом направленного отбора удалось выделить 19 (16,5%) инбредных линий с высокой (8 баллов) устойчивостью к полеганию и относительно высокопродуктивных.

4. Характерной биологической особенностью самоопыленных линий является позднеспелость. В среднем по 115 линиям увеличение длины периода вегетации в сравнении со стандартом Валдай составило 3,5 дня или 7,5%. Выделено 16 (13,9%) относительно раннеспелых линий, у которых число дней от начала вегетации до колошения было на уровне стандарта (46,3 дня). Сравнительная оценка раннеспелых и позднеспелых инбредных линий показала, что раннеспелые линии достоверно отличаются от позднеспелых более крупным зерном и меньшим поражением спорыньей. Поэтому, признак массы 100 зерен может служить надежным критерием для отбора раннеспелых форм с высокопродуктивным колосом. Позднеспелые инбредные линии подлежат браковке в процессе селекции.

5. В сравнении со стандартом инбредные линии характеризуются более низким (на 15,2%) числом цветков в колосе. Методом направленного отбора выделено 15 многоцветковых линий на уровне стандарта (60,0 цветков). По комплексу других признаков и свойств наибольший интерес представляют многоцветковые линии Н-247, Н-367, Н-438, которые представляют интерес для гетерозисной селекции.

6. Число зерен в колосе является важным селекционным критерием при оценке инбредных линий ржи. В целом самоопыленные линии характеризуются меньшим (на 35,3%) числом зерен в колосе в сравнении со стандартом. В результате селекции отобрано 15 многозерных линий с потенциалом более 40 зерен в колосе, что превышает среднее по выборке на 34,1%, но ниже уровня стандарта на 13,2%. Установлена положительная корреляция (г=0,88) между числом зерен и массой зерна с колоса, что указывает на эффективность отбора линий по этому признаку.

7. Самоопыленные линии отличаются более низкой массой 100 зерен (в среднем на 38,6%). Методом направленного отбора выделено 16 линий с высокой крупностью зерна (на 23,1% выше среднего по всем линиям). Однако отобранные линии по массе 100 зерен все же не достигали уровня стандарта. Выявлена положительная взаимосвязь между крупностью зерна и продуктивностью колоса. Это позволяет эффективно проводить прямой отбор линий по массе 100 зерен.

8. Масса зерна с колоса является важным интегральным признаком при селекции инбредных линий озимой ржи. Средняя продуктивность колоса у самоопыленных линий составляет 40,6% от уровня стандарта. Высота растений у инбредных линий положительно коррелирует с их продуктивностью (г=0.37).

Одновременный учет этих двух признаков приводит к снижению интенсивности отбора по каждому из них. Показано, что оптимальный генетический сдвиг по этим признакам может быть достигнут при интенсивности отбора линий на уровне 10%. Добиться этого можно путем определения селекционного порога по двум независимым критериям, которого каждая линия должна достигнуть, чтобы попасть в группу отобранных. Для признака масса зерна с колоса этот порог должен составлять не менее 50% от уровня стандарта, а для высоты растений- не более 80% от уровня стандарта.

9. Для синтеза высокопродуктивных межлинейных гибридов селекцию инбредных линий озимой ржи необходимо вести на базе генетически дивергентного исходного материала. Для получения высокопродуктивных гибридов целесообразно скрещивать линии группы Сз с группами С2 и С4, являющихся генетически отдаленными по отношению друг к другу. Целенаправленный отбор инбредных линий с высоким числом цветков и зерен в колосе, прочностебельных, крупнозерных и с высокоозерненным колосом коррелятивно способствует увеличению общей продуктивности колоса. Масштабную селекцию линий по признакам продуктивности колоса необходимо проводить начиная с ранних инбредных поколений (S2-S3).

10. Важными критериями при оценке инбредных линий ржи являются масса 100 зерен и число зерен в колосе. Эти признаки имеют относительно л высокую степень наследуемости (Н =0,28.0,52), что позволяет на их основе надежно прогнозировать выделение наиболее ценных генотипов. Поскольку интегральный признак масса зерна с колоса имеет низкую наследуемость (Н2=0,04), то отбор наиболее продуктивных линий необходимо проводить по результатам полевых испытаний на сравнительно больших делянках и в различных почвенно-климатических условиях.

11. С селекционной точки зрения более ценными являются инбредные линии с низкой нормой реакции на изменяющиеся условия, т.е. экологически устойчивые, способные обеспечить высокую продуктивность гибридов в неблагоприятных условиях среды. Линии с высокой отзывчивостью на перепад средовых факторов являются экологически более зависимыми и менее стабильными. В целях уменьшения этой зависимости особый приоритет должна получить целенаправленная селекция на специфическую адаптацию к контрастным погодным условиям и, прежде всего, к действию таких лимитирующих факторов среды как недостаток и избыток влаги в почве, высокие и низкие температуры воздуха и почвы, эпифитотия грибных болезней. В Нечерноземной зоне РФ эти факторы наиболее часто выходят за пределы биологического оптимума.

12. Снежной плесенью инбредные линии озимой ржи поражались в среднем на 21,5% сильнее, чем стандарт. Методом направленного отбора удалось выделить 10 инбредных форм (8,7%) со степенью поражения на уровне сорта Валдай. Для данных линий характерна относительная короткостебельность (98 см), более высокая продуктивная кустистость (6,6 стеблей) и лучшая зимостойкость (6,1 балла).

13. Мучнистой росой самоопыленные линии озимой ржи поражались в меньшей степени, чем стандарт. В среднем по выборке пораженность линий этим патогеном была ниже стандарта на 8,1%. Благодаря целенаправленному отбору удалось выделить 18 генотипов с устойчивостью почти в три раза выше в сравнении со стандартом. Полностью иммунных линий к данному патогену не выявлено.

14. По степени поражения растений бурой ржавчиной инбредные линии находились на уровне стандарта (38,7%). В результате строго отбора отселектировано 9 инбредных линий с более низкой поражаемостью болезнью (23,2%), что ниже уровня стандарта на 13,4%. Однако даже относительно резистентные линии имели низкую устойчивость к бурой ржавчине, что говорит о необходимости поиска абсолютно иммунных форм, несущих комплекс доминантных олигогенов Lr.

15. Стеблевой ржавчиной инбредные линии поражались сильнее стандарта (на 8,2%). Путем целенаправленного отбора удалось выделить 4 инбредные линии с низкой (3,8%) пораженностью болезнью. Выделена иммунная линия Н-274, абсолютно не поражающаяся стеблевой ржавчиной. Данная линия представляет интерес как источник генетической устойчивости к стеблевой ржавчине.

16. Выявлен высокий дифференцирующий эффект инбридинга по устойчивости к спорынье. Сравнительная оценка двух групп показала, что резистентные к спорынье линии превосходят восприимчивые по числу зерен в колосе (на 14,5%), по массе зерна с растения (на 22,0%), озерненности колоса (на 13,3%), по зимостойкости (на 1,3 балла) и устойчивости к снежной плесени (на 19,5%). Селекция линий на высокую выраженность этих признаков коррелятивно связана с повышением устойчивости к поражению спорыньей. Поэтому эти два метода отбора (прямой и непрямой) заслуживают широкого применения в селекции инбредных линий озимой ржи.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

1. Селекционную оценку и отбор инбредных линий проводить одновременно по нескольким признакам, если они коррелятивно не связаны между собой (зимостойкость, скороспелость, устойчивость к полеганию, устойчивость к грибным болезням и др.).

2. При селекции инбредных линий на сочетание признаков продуктивности и короткостебельности рекомендуется экспериментально устанавливать селекционный порог по этим двум критериям. Для признака масса зерна с колоса этот порог составляет не менее 50% от уровня стандарта, а для высоты растений- не более 80% от уровня стандарта.

3. Использовать в программе работ по селекции гибридной ржи относительно зимостойкие инбредные линии Н-331, Н-370 и Н-968, многоцветковые линии Н-247, Н-367 и Н-438, а также иммунную к стеблевой ржавчине линию Н-274.

4. Использовать в качестве основных параметров оценки инбредных линий озимой ржи признаки массы 100 зерен и число зерен в колосе, которые имеют относительно высокие коэффициенты наследуемости и позволяют надежно выделять наиболее ценные генотипы. . В целях повышения эффективности селекции инбредных линий на устойчивость к спорынье необходимо проводить как прямой, так и непрямой отбор на устойчивость к этому патогену.

152

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Трикозюк, Владимир Алексеевич, Немчиновка, Московской обл.

1. Агеев К.Ф. Данные по ннцухту у озимой ржи на селекционной станции ТСХА/УИзвестия ТСХА им. К.А. Тимирязева.-1929. Кн.4.-С. 143-175.

2. Адамчук Г.К. Цитоэмбриологическое и генетическое изучение цитоплазматической мужской стерильности у ржи: Автореф. дис. канд. биол. наук.-Харьков, 1973.-18 с.

3. Адамчук Т.К., Здрилько А.Ф., Деревянко В.П. Получение короткостебель-ных форм озимой ржи с ЦМСУ/Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция растений. Киев.,-1979.- С. 17-19.

4. Адольф К., Шэкке Э., Мадей Л. Сотрудничество ГДР и Польши по созданию гибридов ржи// Международный с.-х. журнал,-1987.-№6.-С. 44-46.

5. Антроповы В.И. и В.Ф. Рожь в СССР и сопредельных странах. Всесоюзный институт прикладной ботаники и полевых культур при СНК СССР, 1929.230 с.

6. Антроповы В.И и В.Ф. Селекция ржи.// В кн. Теоретические основы селекции растений. Т.2.М.;Л.-1935.-С.245-266.

7. Антропов В.И. Нужна ли пространственная изоляция между сортовыми посевами ржи.// Селекция и семеноводство.-1938.-№ 11.-С. 8-14.

8. Басбайс Т., Гертис Р. Прогнозирование урожайности синтетических сортов люцерны с использованием коэффициента инбридинга // Сб.мат.12 Междунар. конгресса по луговодству,М.1977. С.263-266.

9. Беленький Н.Г., Игнатьев А.Г., Шаблий В.Я. Биологическая оценка технологий производства кормов и пищевых продуктов.// Вестник с/х науки.-М.-1978.-№4.-С.74-86.

10. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений.- М.: Колос. 1972. -339с

11. Вайсман Н.Я. Роль инбридинга в отечественных селекционно-генетических исследованиях сахарной свеклы.// Генет. основы селекции. Новосибирск, -1982.-С.184-198.

12. И.Вавилов П.П. Влияние инбридинга на потомство клевера красного // Биол. Основы повыш. урожайности с-х. культур. М.Д981-С.85-89.

13. Великовский В. Научно-исследовательская работа в области генетики и селекции ржи в ЧССР.// В кн. "Генетика и селекция ржи", ПНР, Радзиков,-1979-С.114-118.

14. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений.//М.:Колос.-1978.

15. Гончаренко А. А Селекция озимой ржи на устойчивость к полеганию.//Достиж. Науки и техн. АПК.-1989.-№6.-С.20-23.

16. Гончаренко А.А. Реакция популяций ржи на низкий уровень инбридинга // Генетика, 1985,№1.-С.274-282.

17. Гончаренко А.А. Оценка адаптивного потенциала у озимой ржи и задачи селекции.// Теоретич. и прикладные основы устойчивости региональных экосистем в многоукладном с.-х. производстве.- М., 1998.-С. 68-72,

18. Гончаренко А.А. Новые направления селекции озимой ржи на качество зерна.// Вестник РАСХН, 2000,-№5,-С.37-40.

19. Гончаренко А.А. Селекция инбредных линий озимой ржи // Вестн. Рос. акад. с.-х. наук.-2002.-№2.-С.30-35.

20. Гончаренко А.А. Производство и селекция озимой ржи в Российской Федерации.// Материалы Международной научно-практической конференции.-Киров.-НИИСХ Северо-Востока.-2003.-С. 16-26.

21. Гончаренко А.А, Точилин В.Н. Дивергентный отбор по прочности стебля на излом у озимой ржи.//Вестн. Рос. акад. с.-х. наук.-1992-№4.-С.24-27.

22. Гончаренко А.А., Трикозюк В.А. Селекционная оценка инбредных линий озимой ржи // Селекция и семеноводство,2004,№1, С. 13-17.

23. Гроховски JI. Повышение устойчивости ржи к полеганию путем селекции короткостебельных и карликовых форм.// Мат.конференции "Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию", Жодино-1979.-С.30-35.

24. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений.// М. Мир,2003-536с.

25. Гуляев Г.В. Генетика.-З-е изд., перераб. и доп.-М.: Колос, 1984.-351 с.

26. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению.-Изд. 2-е, перераб. и доп.-М.: Россельхозиздат, 1983.-240 с.

27. Денисов П.В. Озерненность колоса (метелки) как важнейший элемент7 'структуры урожая.// Тр. По прикл. ботан., генет. И селекции ВНИИ растениеводства.-1974.-№2.-С. 171-186.

28. Дидовик Т.И. Изучение гетерозиса у озимой ржи с использованием мужкостерильных форм//Науч. техн. бюл. Всес. селекц.-генет. ин-та.-1974.-Вып.23.-С. 11-14.

29. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.-Изд.5-е, перераб. и доп.-М.: Колос, 1985.-416 с.

30. Драгавцев В.А. Основные методы оценки наследуемости количественных признаков у растений// В кн: Методы исследований с зернобобовыми культурами, Орел, 1971 г,т. 1 .С.77-92.

31. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений// Кишинев: Штиинца. 1988.767 с.

32. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы.//Москва:2004.Изд-во Агрорус.- т.1.- 688 с.

33. Еременко С.П. Восстановительная способность линий и популяций озимой ржи цитоплазматической мужской стерильности " РАМРА"- типа. // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук.- НИИСХЦЧП.-2004.-24с.

34. Зубиков А.Н. Селекционная оценка самоопыленных линий озимой ржи в межлинейных и сортолинейных скрещиваниях. // Дис. На соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук- Владимирский НИИСХ.-2000.-С. 128-132.

35. Ибрагимов Г.Р., Наумова И.П., Щекочихина Р.И. Методические указания по определению вредоносности бурой и желтой ржавчины пшеницы.// Л., ВИЗР.-1973 .-21с.

36. Исаков Я.И. Применение инцухта в селекции зернового сорго //Материалы 9-го заседания ЕУКАРПИИ селекции кукурузы и сорго, Краснодар 1977. С.560-567.

37. Катерова А.Г., Артемова Г.В. Стерильные аналоги сортов диплоидной ржи. // Бюл. ВНИИ ратениевод.-1980.-№ 104.-С.7-11.

38. Квасова Э.В. Влияние инбридинга на систему опыления у люцерны // Частн. генет. с.-х. раст.-Новосибирск,1989.-С.112-122.

39. Кедров-Зихман О.О., Понятовская Л.М. Использование нового источника самофертильности для дифференциации генетического материала озимой ржи. //Вести АН БССР.-1988.-№6.-С.77-81.

40. Кедров-Зихман О.О., Шарепо Т.И., Белько Н.Б. Зависимость комбинационной способности линий озимой ржи от условий выращивания // Генетика, 1989, №4. С.666-673

41. Кобылянский В.Д. Явление мужской стерильности у ржи//Селекция и семеноводство.-1962.-№3 .-С. 71.

42. Кобылянский В.Д. К генетике ЦМС у озимой ржи.//Генетика.-1969. Т.5. №9.

43. Кобылянский В.Д. Цитоплазматическая мужская стерильность у диплоидной ржи. // Вестник с.-х. науки.- 1969.-№6.С.54-59.

44. Кобылянский В.Д. Создание стерильных аналогов сортов озимой ржи, закрепителей стерильности и восстановителей фертильности.// Тр. по прикладной бот., генет. и селекции.-том 44, выпуск 1.- Ленинград.-1971.-С.76-85.

45. Кобылянский В.Д. Влияние доминантной короткостебельности на количественные признаки ржи.// В кн. Селекция, семеноводство и сортовая агротехника озимой ржи. Тезисы докл. III всесоюз. научн.-метод.совещ.-М.-1974.-С.15-17.

46. Кобылянский В.Д. Рожь (Генетика, систематика, проблемы селекции).// Автореф. дисс. доктора биолог. наук.-Л., ВИР.-1975.-57с.

47. Кобылянский В.Д. Рожь (генетические основы селекции).- М.: Колос, 1982. -270 с.

48. Кобылянский В.Д. Культурная флора СССР, том II Рожь.-Л.-Агропромиздат-1989.-368с.

49. Кобылянский В.Д., Кузнецова С.И. Исходный материал ржи для селекции на устойчивость к полеганию.// Селекция и семеноводство.-1970.-№4.-С.16-19.

50. Кобылянский В.Д., Катерова А.Г. Наследование цитоплазматической и ядерной мужской стерильности у озимой диплоидной ржи.// ж. Генетика,-1973,-№7.С.5-11.

51. Кобылянский В.Д., Катерова А.Г., Лапиков Н.С. Получение короткостебельных гибридов озимой ржи на стерильной основе.// Тр. по прикл. бот., ген. и сел.-1978.-Т. 63.- Вып. 2.- С. 94-100.

52. Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С, Катерова А.Г. Взаимосвязь, изменчивость и наследование селекционных признаков озимой ржи.// Зерновые культуры интенсивного типа Нечерноземной зоны РСФСР.-Л.-1979.-С. 44-48.

53. Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С, Катерова А.Г. Перспективы создания гибридной короткостебельной ржи на стерильной основе. Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция растений. -Киев, 1979.-С. 36-39.

54. Кобылянский В.Д., Солодухина О.В. Уменьшение продуктивности растений короткостебельной ржи при поражении мучнистой росой.// В кн. Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию.- Жодино, 1979.-С.73-77.

55. Кобылянский В.Д., Артемова Г.В., Катерова А.Г. Наследование признака цитоплазматической мужской стерильности ржи. // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. ВНИИ растениевод.-1980.- №3.-С.130-133.

56. Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С. Эффект гетерозиса у линейно-штам-мовых гибридов озимой ржи/ЛГр. по прикл. ботан., генет. и селкции. ВНИИ растениеводства.-1982.-Вып. 73.-№1.-С. 41-49.

57. Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С, Ракитина АН., Хорева В.И. Изменчивость и наследование качества зерна у короткостебельных гибридов ржи.// Науч,-техн.бюл. ВНИИ растениеводства.- 1983.-№135.-С 39-45.

58. Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С, Катерова А.Г., Ракитина А.Н. Результаты селекции гибридной ржи//Симп. по селекции ржи, 4-9 июля, 1988.-Тез. докл. Л., 1988.-С. 23.

59. Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С, Катерова А.Г., Ерошенко Т.Т. Результаты и перспективы селекции гибридов озимой ржи с использованием ЦМС //Селекция ржи. (Материалы симпозиума Еукарпия).-Л.:ВИР,1990.-С.28-32.

60. Кобылянский В.Д., Солодухина О.В., Сафонова И.В. Вредоносность стеблевой ржавчины на короткостебельной ржи.// В кн. Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур. Тезисы докл.- Немчиновка, 1998.-С.38.

61. Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С., Катерова А.Г. Состояние селекции гибридной ржи и ее перспективы в России.// В кн. Здоровье- Питание. Биологические ресурсы.-т. 1 .-Киров.-2002г.-С. 159-166.

62. Коласинска И. Состояние и перспективы селекции гибридов ржи в ИСАР.// Симп. по селекции ржи, 4-9 июля,1988. Тез.докл.-Л.-1988-№25-74с.

63. Коласинска И. Предварительная оценка родительских компонентов в программе селекции гибридов ржи.// Селекция ржи. (Материалы симпозиума Еукарпия).-Л.: ВИР, 1990.-С. 32-36.

64. Кондратенко Ф.Т., Гончаренко А.А. Результаты изучения гибридов озимой ржи, получченных с участием мутанта ЕМ-1.// Селекция и семеноводство.-1974.-№6.-С.15-18.

65. Краснюк А.А. Узкородственное разведение у ржи/ЛГр. Саратовской селекционной опытной станции. М.: ВАСХНИЛ, 1936.-Вып. 3.- 50 с.

66. Краснюк А.А 12 лет инцухта ржи//Социалистическое зерновое хозяйство. -1941.Ш.-С. 26-46.

67. Л. Кубара Анатомические свойства флагового листа инбредных линий ржи как показателя отбора на урожай.// В кн. "Генетика и селекция ржи", ПНР, Радзиков,-1979-С.59-78.

68. Лапиков Н.С. Возможности использования гетерозиса у озимой ржи в Ленинградской обл.//Бюл. ВНИИ растениеводства.-1975.-Вып.47.-С. 24-25.

69. Лапиков Н.С. Исходный материал для селекции гибридной ржи в России:// Автореф. дисс. На соиск. уч. ст. доктора с.-х. наук. СПб., 1997. 33 с.

70. Лутков А.Н. Результаты и перспективы полиплоидии и гетерозиса в селекции сахарной свеклы // В кн. Полиплоидия в селекции сахарной свеклы. Наука, М.-1970.-С.282-287.

71. Мадей Л. Изучение мужской стерильности у ржи // Бюл.ВНИИ растениеводства.-1975 .-Вып.48.-С. 16-18.

72. Мадей Л. Изучение гетерозиса ржи с применением цитоплазматической мужской стерильности.// В кн. "Генетика и селекция ржи". ПНР, Радзиков., 1979.-С. 33-44.

73. Махань Ф., Микошка П. Генетические ресурсы озимой ржи и их использование для создания интенсивных генотипов.// Селекция ржи (материалы симпозиума ЕУКАРПИА).-Л.-1990.-С.54-59.

74. Моисейчик В.А. Как зимуют пшеница и рожь.// Земледелие.-1968.-№3.-С.6-13.

75. Молчан И.М. Формообразующее значение инбридинга. //Адаптация и рекомбиногенез у культурн. растений.// Тез.докл. Всес. конф. Кишинев, 1979-С. 91-92.

76. Мухин Н.Д., Пугачева Т.Н. К вопросу селекции озимой тетраплоидной ржи на устойчивость к полеганию.// Селекция и семеноводство.-1973-№5-С.24-26.

77. Наумов Н.А. Болезни сельскохозяйственных растений.// М.-Сельхозгиз.-1940.-566с.

78. Панченко И.А. Изучение комбинационной способности и гетерозиса у озимой ржи.//Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. Харьков, 1975.-22 с.

79. Пересыпкин В.Ф. Атлас болезней полевых культур.// Киев.-Уражай.-1981.-248с.

80. Писарев В.Е. Инцухт. // В кн. Теоретические основы селекции растений, выпЛ.М., Л.,1935,-С.535.

81. Понятовская Л.Н. Анализ проявления гетерозиса у диплоидной озимой ржи.//6-й Съезд Белорус, общ-ва генетиков и селекционеров.Тез. докл.- Горки, 1992.- С. 64.

82. Пономарев СП., Кудряшова А.С. Гетерозис у Fi гибридов озимой ржи, полученных с использованием ЦМС//Науч. техн. бюл. ВИР.-1992.- Вып. 223-С. 24-26.

83. Прянишникова З.Д. Инцухт и процент плодообразования у ржи.// Семеноводство.-1934.-№2.

84. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику.// Минск,1974. 447с.

85. Синская Е.Н. Селекция кормовых трав // В кн. Теоретические основы селекции растений, вып.2. М., Л.,1935,-С.587.

86. Скорик В.В.Изменчивость, корреляция и наследуемость количественных признаков короткостебельной озимой ржи ЕМ-1.// Генетика, 1979,№6. С.1083-1094.

87. Скорик В.В. генетические взаимосвязи урожайности короткостебельной озимой ржи.// Селекция ржи: Матер, симп. Еукарпия, ВНИИ растениевод.-Л.-1990.-С.50-54.

88. Смирнов В.Г, Соснихина С.П. Генетика ржи.- Л. Изд-во Ленингр. ун-та,1984.-264С.

89. Солодухина О.В. Вредоносность бурой ржавчины на посевах короткостебельной диплоидной ржи.// Тр. По прикл. бот., ген. и селекции.-Л.1985.-Т.92.-С.47-51.

90. Солодухина О.В. Генетические основы селекции озимой ржи на устойчивость к ржавчине и мучнистой росе.// Автореф. дисс. доктора биолог, наук.- С.-П., ВИР.-2003.-55с.

91. Соснихина С.П. Цитогенетическое изучение инбредных линий диплоидной ржи.//Автореф. канд. дис.-Л.-1974.-24с.

92. Степанов К.М., Назарова Л.Н., Пыжикова Г.В., Стрижекозин Ю.А. Методы оценки вредоносности стеблевой и желтой ржавчины пшеницы и стеблевой ржавчины ржи.// Микология и фитопотология.-1978.-Т.12.-Вып.6.-С.516-520.

93. Степанов К.М., Назарова Л.Н., Стрижекозин Ю.А, Санин С.С., Фоченкова Т.В., Агаев А.А. Математическое моделирование развития стеблевой ржавчины ржи.// Сельскохозяйственная биология.-1984.-№5.-С.116-120.

94. Суриков И.М. Вес зерновок и формообразование при инцухте ржи. // Уч. зал Белорусск. ун-та- 1957.-№37-С.213-222.

95. Суриков И.М. Варьирование реакции несовместимости у ржи. // Журн. общ. биол.-1960.-т.21, №4.-С.270-278.

96. Суриков И.М. Действие формальдегида, стрептомицина и Kmn04 на самофертильность ржи. // Бюл. Всес. ин-та растениеводства, вып.15.-С.20-23.

97. Тиунов А.Н, Глухих К.А, Хорькова О.А. Озимая рожь.// М.-Колос.-1969.-392с.

98. Точилин В.Н. Эффективность дивергентного отбора по прочности стебля озимой ржи на излом в связи с селекцией на устойчивость к полеганию.// Автореф.дис. канд. с.-х. наук. Москва.-1994. 20с.

99. Трушко М.М. Особенности развития бурой и линейной ржавчины в Западной Сибири.//Автореф. дисс. канд. биолог. наук.-JI., ВИЗР.-1974.-24с.

100. Турбин Н.В. Гетерозис.// В кн. Актуальные проблемы современной генетики.- Изд-во Московского ун-та.-1966.-С.434-466.

101. Фалконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков//М.Агропмиздат-1985.-485с.

102. Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев А.В. Статистические методы генетического анализа.//М.,Колос,1980.-207с.

103. Федоров B.C., Смирнов В.Г., Соснихина СП. Получение и изучение ав-тофертильных линий у ржи Secale cereale L.// В кн.: Использование насы щающих скрещиваний и самонесовместимости в селекции сельскохозяйст венных растений. Киев, 1975-С 132-139.

104. Хаджинов М.И, Щербак B.C., Литовченко Б.К. Изучение гетерозиса в системе полиаллельных скрещиваний автотетраплоидных форм кукурузы.// Успехи полиплоидии.-Киев.-1977.-С.46-54.

105. Хангильдин В., Файззулина Р. Гетерозис у межсортовых гибридов озимой ржи.// Актуальные проблемы развития сельского хозяйства в свете решений июльского (1978) пленума ЦК КПСС.-Уфа.-1981.-С.56-58.

106. Хотылева Л.В., Никоро З.С., Драгавцев В.А. // Теория отбора в популяциях растений// М. Наука.-1976. С.221-228.

107. Шевцов И.А. Использование инбридинга в гетерозисной селекции // Цитогенет. и мат. подходы к изуч. биосистем. Докл. МОИП, М.-1986.-С.78-81.

108. Шевцов И.А., Кулик А.Г. Использование инбридинга в селекции сахарной свеклы.//Генетика, 1973, №12. С.126-134.

109. Adolf К. Neumann Н. Probleme bei der Entwicklung and Nutzung eines Funk-tionssystems fur die Hybridzuchtung beim Roggen.// "Tagungsber. Akad. Land-wirtschafswiss.-DDR" 1981.-№191 .-P. 61-72.

110. Adolf K., Winkel A. A new source of spontaneous sterility in winter rye// Eucarpia meeting of the cereal section on rye. -1985.- Pt.l.- P. 293-306.

111. Ahrens W., Eisenacher A. Saatgutvermehrung und Anbau von Hybridroggen.// Saat. Und Pflanzgut.-1990.-№10.-P.146-148.

112. Allard R.W. Principles of Plant Breeding // J. Wiley & Sons, New York- London, 1960.185 p.

113. Balint A. Some theoretical problems of inbreeding // 7 th Congr. EUCARPIA, Budapest, 1974.

114. Barger G. Ergot and ergotism.// Edinburg, 1931.-P. 1-279.

115. Becker H.C., Geiger Н.Н, K. Morgenstern Performance and phenotypic stability of hybrid types in winter rye.// Crop. Sci.-1982.-№2.-P.340-344.

116. Benada J. Some properties of the orange red pigment of snow mould Fusarium nivale (Fr.) ces. and its diagnostic value.// Sci. Mycology.-1963.-Vol.l7.-P.98-101.

117. Berg K., Adolf K. Ergebnisse bei der Enfwicklung der mannlich sterilen Kom-ponente im Rahmen Der Hybridroggenzuchtung.// Akad. Landwirtschttswiss. DDR.-1988.-№272.-P.247-256.

118. Bielka F., Rossberg R., Neuhaus W. Schadwirkungen von Erysiphe graminis und Puccinia recondita bei Winterroggen in der DDR.// Tag.-Ber., Acad. Land-wirsch.-Wiss. DDR, 1982.-Bd.l98.-H.2.-P.521-527.

119. Brewbaker H.E. Studies of self-fertilization in rye. // Univ. Minn. Agr. Exp. Sta. Techn. Bull., 1926, № 40, p. 1-40.

120. Brummer J.M. German Rye for bread Production.// Proceeding of the EU-CARPIA Rye Meeting, Juli 4-7,2001, Radzikow, Poland.-P.277-284.

121. Cope Will A. Effects of inbreeding on field performance of white clover selection.// Crop Sci., 1978, №1, p.144-146.

122. Darwin Ch. The effects of cross and self- fertilization in the vegetable kingdom. // Appleton, New York, 1877. 482 p.

123. East E.M. Inbreeding in corn. // Rept. Conn. Agric. Exp. Sth. -1908.

124. Eberhart S.G., Russell W.G. Stability parameters for comparing varieties// Crop ScL-1966.- N6.-P. 36-40.

125. Falconer D. Introduction to Quantitative Genetics.// Oliver & Boyd, Edinburg-London, 1960.

126. Fisher R.A. Theory of inbreeding // Heredity, 1949, №1, p.143.

127. Gaspar I. Aspecte genetice ale consangvinizarii la secara si implicatiile acestora in ameliorare.//Probl. genet, teor. si. apl.-1986.-№l.-P.53-66.

128. Geiger H.H., Schnell F.W. Cytoplasmic male sterility in rye (Secale cereale L.).-Crop. Sci- 1970.-voL 10.-№6.-P. 18-21.

129. Geiger H.H., Schnell F.W. Hybridzuchtung ein Weg zu hoheren Leistungen des RoggenZ //Getreide Mehl und Brot.-1973.-V. 27.-S. 245-249.

130. Geiger H.H. Alternativen der heutigen Roggenzuchtung/ZGetreide Mehl und Brot, 1975.- №29, 8.- S. 197-202.

131. Geiger H., Morgenstern K. Angewandtgenetishe Studien zur cytoplamatischen Pollensterilitat bei Winterroggen. // Theor. and Appl. Genet.-1975.-№6-P.269-276.

132. Geiger H.H., Schnell F.W. Experimental basis for breeding hybrid varieties in rye//Hodowla Rosl. Aklimat. Nasienn., 1975.- V. 19.-№ 5/6.

133. Geiger H.H., Morgenstern K. Stand der Hybridzuchtung bei Roggen. "Getreide Mehl und Brof ".-1979,33.- Xs9. S.-225-231.

134. Geiger H.H. Breedings vethods in diploid rye (S.cereale L) //Tag.-Ber.Akad.Landwirtsch.-Wiss.DDR.-1982.-N198. C.305-332.

135. Geiger H.H. Aufgaben und Entwicklungstenzen der Roggenforschung und Roggenzuchtung.-Berlin.-1982.-Bd 198.-S. 305-332.

136. Geiger H.H. Hybrid breeding in rye.//Eucarpia meeitng of cereal section on iye.-1985.-Pt. 1.

137. Geiger H.H. Wege, Fortschritte und Aussichten der Hybridzuchtung // In G.haug, G.Schuhman und G.Fischbek(Hrsg.) Pflanzenproduktion im Wandel.VCH Verlagsges., 1990-P.41-72.

138. Geiger H.,Ynan Y., Midaner Т., Wilde P. Genetic mehanismus for hybrid breeding. // Adwances in Plant Breeding.-1995.-№18.-P.7-11.

139. Geiger H.H. and Miedaner T. Genetic basis and phenotypic of male-fertility restoration in rye.// International Symposium on Rye Breeding Genetics Univer sity of Hohenheim, Stuttgart, Germany. 27-29 June.-1996. Eucarpia.-P. 27-38.

140. Geiger H.H., Wilde P., Erfurt M., Pakas I. Heterosis of factorial inter-pool single crosses among elite winter rye inbred lines.// Proceeding of the EUCARPIA Rye Meeting.-July 4-7,2001, Radzikow, Poland.-p.19

141. Gudrun M. Ein Beitrag zur Entwicklung von Roggenninzuchtlinien als Ausgangsmaterial fur die Yybridzuchtung bei Roggen.// Arch. Zuchtungsforsch.-1989.-№3.-P.265-272.

142. Gumaniuo L. Depresiunea de consanvigvinizare si heterozisul la lucerna, Varga P.// Probl. genet, teor. si apl., 1985, №3, p. 143-152.

143. Gunter W. Inzuchtdepression und Genwirkung beim Roggen ( Secale cereal e).// Theor.and appl.genet.-1973.-№2-P.83-87.

144. Jelinowska A. Plennosc kolejnych pokolen lucerny (Medicago media Pers.) rozmnazanej w wsobnym i przy wolnym zapyleniu.// Rocz. AR Poznaniu. Rol.,1986, №31, P.97-107.

145. Jagodkin I.G. Application of the method of inbreeding and diallel crossing in sunflower growing (original na raskom). Selekcija i semenovodstvo.- 1937.- 1.-P. 21-27.

146. Jiri P., Capouchova J. Pestovani hybridnich odrud zita.// Metod. zemed. praxi.-1997.-№l.-P.l-36.

147. Jones D.F. The effects of inbreeding and crossbreeding upon development. // Conn. Agric. Exp. Sth. Bull. 207- 1918- 100р.

148. Karpenstein-Machan M. and Maschka R. Progress in rye breedig/7 Interna tional Symposium on Rye Breeding Genetics University of Hohenheim, Stutt gart, Germany. 27-29 June.-1996.- Euearpia.- 1996.-P. 7-13.

149. Kast W., Geiger H. Studies on the inheritance of mildew resistance in rye. I. Results from inbred lines and Fi crosses.// Tag. Ber. Acad. Landwirtsch.-Wiss. DDR, 1982.-Bd.l98.-H2.-P.497-508.

150. Kochling J., Froster W. Breeding of winter rye resistant to powdery mildew.// Hodowla Rosl. Aklimat. Nasienn.-1975.-T.19.-Z.5/6.-P.5-6.

151. Koczmarek J. Charakterystyka morfologiczna linii wsobnych i klonow zyta.// Zesz.nauk.AR Wroclawiu Rol.-1985.№42.-P.19-29.

152. Kolasinska I. Heterosis of interlinear hybrids//Tag.-Ber. Akad. Landwirtsch.-1982.-№191.

153. Kolasinska I. Wybor populacji wyjsciowych do hodowli mieszancow zyta// Hodowla roslin aklimayzacja i nasiennichwo.-1992.-T.36.- zeszyt 1/2.-C. 23-35.

154. Kolasinska I. Monogeniczne dziedziczenie wczesnego terminu kloszenia linii wsobnej zyta-L2977.// Hodow. rosl., aklimat. i nasienn.-1995-39, P.85-93.

155. Kolasinska I. Analiza depresji wsobnej wybranych cech zyta.// Biul. Inst, hod.i aklim.rosl.-1996-№200.-P. 109-118.

156. Kolasinska I. Inbreeding depression of quantitative characters in winter rey// International Symposium on Rye Breeding Genetics University of Hohenheim, Stuttgart, Germany. 27-29 June. 1996. Euecarpia, 1996.- P. 70-71.

157. Kolasinska I. Qualitative characteristics of rye inbred lines // Plant Breed, and Seed Sci.-2003-№2.-P. 127-131.

158. Kowasik A. The influence of inbreeding and sib crossing on the characters of productivity in sunflower ( Helianthus annus L.).// Proc. 6th Int. Sunflower Conf., Bucharest, 1974, p.435-438.

159. Kovasik A., Skaloud V. The influens of inbreeding and sib crossing on the characters of productivity in sunflower. // Proc.6th Int. Sunflower Conf., Bucharest 1974. C.435-438.

160. Kubicka H. Proby przelamania zjawiska samoniezgodnosci u zyta ozimego ( Secale cereale).//Rocz. AR Poznaniu. Rol.-1987.-№34.-P.35-41.

161. Lamm R. Cytological studies on inbred rye.// Hereditias.-1936.-№22.-P.217-240.

162. Lapinski M. Estimates of heterosis effects and combining ability of seven inbred lines of rye (Secale cereale L.) in dialed crosses.// Genet.pol.-1976,№3.-P.293-308.

163. Leclerq P. Une sterilite male sytoplasmique chez le tournesol//Ann. Amelio ration PIantes.-1969.-№ 19.-P. 99-106.

164. Madej L.J. Worldwide trends in rye growing and breeding.// ZInternational Symposium on Rye Breeding Genetics University of Hohenheim, Stuttgart, Germany. 27-29 June. 1996. Eucarpia.-1996.-P.l-6.

165. Maluszynska E., Kolasinska I, Madei L. Wystepowanic sporyszu w ziamie linii meskosterylnych zyta.// Ref. Symp. "Grupy probl. d/s hod. pszenzyta." Krakow. 27 luty. 1997.-P.117-123.

166. Maluszynska E., Kolasinska I. Natural infection of male sterile lines of rye by Claviceps purpurea (Fr.) Tul.// Proceeding of the EUCARPIA Rye Meeting.-July 4-7.-200 l.-Radzikow, Poland.

167. Mains E. Rye resistant to leaf rust, stem rust and powdery mildew.// J. Agricultural Research.-1926.-V.32.-№3 .-P.201-221.

168. Moreno-Conzalez J., Dudley J. Epistasis in related and unrelated maize hybrids determined by three methods.// Crop. Sci.-1980.-№5.-P.644-651.

169. Muntzing A. Botanishe Notiser.- 1943.- P.333-345.

170. Musa G., Duck P., Samborski D. The inheritance in rye to Puccinia recondita f sp. secalis and f. sp. tritici.ll Can. J. Plant Sci.-1984.- V.64.-№3.-P.511-519.

171. Nilsson H. Eine Prufimg der Wege und Theorien des InzuchtZ/Hereditas.-1937.-Bd.22.-Hf.l-2

172. Nilsson H. Hereditas, // 1953,№39, p.65-74.

173. Obetzhauser G. Die Selektion pollensteriler Analogformen beim Roggen. Tagimgsber. Akad. Landwirtschafiswiss. DDR".-1979.-№175.-S. 177-182.

174. Paterniani E. Heterosis in intervarietal crosses of maize ( Zea mays L.) and their advanced generations.// Rev. brasil. genet.-1980.-№3.-P.232-249.

175. Patyna H., L. Grohowski Hodowla wsobna jako metoda poszukiwania nowych cech zyta.// Biul. Inst, hod.i aklim. rosl.-1972, №5-6-P.65-67.

176. Pronczuk M. Research for resistance to Microdochium nivale among inbred lines of rye // EUCARPIA Rey Meeting. Radzikow. 4-7 July, 2001.

177. Rakowska M. The nutritive quality of rye.// Vortr. Pflanzenzucht.-1996.-35.-P.85-96.

178. Reichel A. Untersuchungen zur horizontalen Rezistens von Roggen und Weizer gegenuber Braunrost.// Germany. Diss. Halle, (Martin -Luter-Univ.).-1981.-144p.

179. Rimpau W. Die Selbsterilitat des Roggens.// Landwirtschaft Jahrburg, Bd. 6, 1877.

180. Romesburg H. Cluster analys for researchers.// Lifetime Learning Publications.-Belmot, CA.-1984.

181. Rossielle A.A., Hamblin J. Theoretical aspects of selection for yield in stress anc non-stress environments.//Crop Sci., 1981.-21. №6.-p.943-946.

182. Ruebenbauer Т., Kubara- Szpunar L., Los T.// Genes controling quantive traits ir // Genet. pol.,1981,№4.C.397-410.

183. Ruebenbauer Т. Studies on inbreeding by sib-mating in rye. // Genet, pol., 1983, №1, p.59-72.

184. Scoles G.J., Evans L.E. The effect of temperature on pollen fertility and anther dehiscence of cytoplasmic male-sterile rye.// Can. J. Plant Sci.-1979.-№3.-P.627-633.

185. Scoles G.J., Evans L.E. The genetics of fertility restoration in cytoplasmic male-sterile rye.// Can. J. Genet and Cytol.-1979/-№3.-P.417-427.

186. Simons M. Relative tolerance of oat varieties to the crown rust ftingus.// Phy-topotology.-1966.-V.56.-P.36-40.

187. Singh R.K., Geiger H.H. Effect of number of parents and synthetic generation on the performance of self-incompatible and self-fertile rye populations.// Crop Sci.,1984, №2, p.306-309.

188. Skiebe K. Probleme der Hybridforschung.//Tagunsber. Akad. Land-wirtschatswiss. DDR". 1981. №191,3-18.

189. Stachyra T. Fusarium nivale in the Carpathians.// Prace Naukowe Inst.-Ochr. Rosl.-№l .-P.277-308.

190. Stutz H.C. Proc. Utah Sci. // №34.-1957.- P.59-60.

191. Stutz H.C. J. Hereditas // №54.-1962.- P.66-71.

192. Sybenga J. Inbreeding effects in rye// Z. ind. Abst. Vererb.-Lehre.-1958.-P.323-327.

193. Tan В., Luig N., Watson I. A study of physiologic specialization of rye stem rusi in Australia.// Austr. J. Biol. Sci.-1975.-V.28.-P.539-543.

194. Tan В., Luig N., Watson I. Genetic analysis of stem rust resistance in Secale ce-realel. Genes for resistance to Puccinia graminis f. sp. secalis.// Zeitschrift fur Pflan-zenzuchung.-Berlin West, 1976.-Bd. 76.-H.2.-P. 121-132.

195. Tan В., Luig N., Watson I. Genetic analysis of stem rust resistance in Secale ce reale.II. Genes for resistance to Puccinia graminis f. sp. tritici.// Zeitschrift fur Pflan zenzuchung.-Berlin West, 1977.-Bd. 79.-H.4.-P.299-309.

196. Tomerius A.M., Geiger H.H. Influence of quantitative-genetic and economic pa rameters on the efficiency of CMS-line development in rye.// Proceeding of the EU CARPIA Rye Meeting , Juli 4-7,2001, Radzikow, Poland, p.33-42.

197. Weipert D. A contribution to estimation of the processing value of rye.// Getreide Mehl und Brot.-1983.-37.-№8.-P.229-234.

198. Wegrzyn S, Grochowski L. Zmiennsc fenotipowa I genotipova dla kilku cech w populacjach zyta diploidalnego.// Hod. rosl. aklimat. I nasien //. 1978.22.№2-3.C.165-178

199. Wahle G.H Analyse der Heterosis des Ertrages und der Ertraskomponenten bei Winterroggen (S. Cereale L.), Diss. Hohenheim.-1977. P.84-89.

200. Wilde P. Multi-stage selection for combining ability among pollen parent lines in hybrid rye breeding // Vortr. Pflanzenzuchtung.-1996,35.-p.l5-26.

201. Wilde P. Bewertung von Hybridroggensorten bei intensiven und extensiven An-baubedingungen.// Vortr. Pflanzenzucht., 1997,-39,- P.98-106.

202. Wilde P., Menzel J., Schmidchen B. Estimation of general and specific combining ability variances and their implication on hybrid rye breeding.// Proceeding of the EUCARPIA Rye Meeting, Juli 4-7,2001, Radzikow, Poland, p.23-30.

203. Winkel A. Uber die gegenwartigen Moglichkeiten zuz Schaffiing von Hybrid sorten.-Tag. Ber (akad. Zaudwirtsch. Wiss. DDR. Berlin, 1980.- 168.-P. 171-177.

204. Winkel A. Muller H.W. Grabow C. Cfber die gegenwartigen Moglichkeiten zur Schaffiing von Hybridsorten und der Nutzung von Sterilitatssystemen in der Rog-genzOchtung//Tag.-Ber.-1980.-№ 168.-P. 171 -177.

205. Wolfgang H. Probleme der chemisch induzierten Pollenstrerilitat beim Roggen.A Tagungsber. Akad. Landwirstschafts wiss.DDR.-1979.-№175.-P.173-176.

206. Wolski T. Post. Nauk. Roln. // 4/46,1957.- P.l-13.

207. Wolski T. Stusies on the inbreeding in iye//Genetica Polonica. 1970.-V.11-P.1-26.

208. Wortmann H. Ergebnisse aus der praktiscen Hybrid roggenzuchtung/y Getreide Mehe und Brot-1987.41.- X«9.-S. 264-267.

209. Wricke G. Inzucht depression und Genwirkung beim Roggen (Secale cereale L).// Theor. and apl. genet.-1973,43,2.-P.83-87.

210. Wright S. Systems of mating.// Genetics.-1921.-№6.-P.78-l 11.

211. Wright S. Coefficient of inbreeding and relationship.//Amer. natural., 1922.-№56.- P.330-338.