Закрепительная способность самоопылённых линий озимой ржи ЦМС "Pampa" - типа

Дейнекин, Сергей Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Закрепительная способность самоопылённых линий озимой ржи ЦМС "Pampa" - типа
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Закрепительная способность самоопылённых линий озимой ржи ЦМС "Pampa" - типа"

ДЕЙНЕКИН СЕРГЕЙ АЛЕКСЕЕВИЧ

ЗАКРЕПИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ

САМООПЫЛЁННЫХ ЛИНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ ЦМС «PAMPA» - ТИПА

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 6 МАЙ 2011

Рамонь - 2011

4847688

Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении «Научно исследовательский институт сельского хозяйства Центрально Чернозёмной полосы им. В.В. Докучаева РАСХН».

Ведущая организация - Московский НИИ сельского хозяйства «Немчиновка» (Московский НИИСХ «Немчиновка»)

диссертационного совета Д. 006.065.01 при ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы имени А.Л. Мазлумова» по адресу: 396030, Воронежская область, Рамонский район, п. ВНИИСС, д. 86, тел./факс (47340) 2-19-93, e-mail: vniiss@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы имени А.Л. Мазлумова».

Автореферат разослан и размещён на сайте ГНУ ВНИИСС www.gnuvniiss.narod.ru " гИа<я^ гонг.

Учёный секретарь

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ

Тороп Александр Андреевич

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук профессор ФГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет имени К.Д. Глинки» Гончаров Сергей Владимирович

кандидат сельскохозяйственных наук ГНУ НИИСХ Юго-Востока Ермолаева Татьяна Яковлевна

диссертационного совета доктор биол. наук

Т.П. Федулова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Озимая рожь является одной из важнейших продовольственных зерновых культур в нашей стране. Она обладает хорошей холо-до- и морозоустойчивостью, в чём существенно превосходит другие зерновые культуры. Благодаря этому озимая рожь во многих регионах страны, в том числе и в Центрально-Чернозёмном, выполняет, в том числе роль страховой продовольственной культуры. В то же время по потенциалу продуктивности она не уступает другим озимым зерновым культурам.

По мнению академика РАСХИ Гончаренко A.A. (2003), в пользу расширения посевов ржи, и увеличения валовых сборов свидетельствуют следующие факты: важная роль в экологизации земледелия, низкая себестоимость зерна ржи, пригодность к возделыванию в севооборотах, насыщенных зерновыми культурами, где рожь увеличивает эффективность использования азотных удобрений, появление новых сортов и гибридов ржи, устойчивых к полеганию, эффективное использование зерна ржи на корм и для промышленной переработки и многое другое.

Получение гетерозисных гибридов озимой ржи позволяет на 15-20 процентов повысить потенциал урожайности этой культуры (Becker, Link, 2001). Использование при создании этих гибридов цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) делает реальным внедрение их в производство. В настоящее время для получения гибридов озимой ржи на основе ЦМС используют два источника - G (R, V)-Tnn и Р-тип. В природно-климатических условиях Центрально-Чернозёмного региона в настоящее время наиболее приемлемым источником ЦМС озимой ржи является Р-тип (Мамедов, 2006), который характеризуется более высоким уровнем закрепительной способности, чем R-тип и сложностью при восстановлении фертильности. Данный тип стерильности выделен из аргентинской ржи сорта Pampa, сокращённо Р-тип. Исследования Гай-гера (1971) показали, что стерильность Р - типа контролируют не менее двух пар независимых рецессивных генов: rfirfirfirfi. Предварительные результаты, полученные Ерёменко С.П. (2003), а позднее - Медведевой О.Л. (2007) в отношении закрепительно-восстановительной способности изученного материала местной селекции, показали, что концентрация полных закрепителей стерильности в нём низкая. Возникла необходимость дополнительного, более подробного изучения способности созданных самоопылённых линий закреплять ЦМС Р-типа. В связи с этим особую актуальность приобретает изучение морфобио-логических и цитогенетических особенностей закрепительной способности самоопылённых линий озимой ржи ЦМС Pampa (Р) - типа в условиях Центрально-Чернозёмного региона.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является оценка закрепительной способности у самоопылённых линий озимой ржи с ЦМС Pampa -типа и поиск полных закрепителей стерильности на разнообразном исходном материале.

Для достижения вышеуказанной цели необходимо было выполнить следующие задачи:

1. Определить концентрацию закрепителей стерильности Рашра-типа среди имеющихся самоопылённых линий с учётом влияния внешних условий и наследственных особенностей.

2. Установить степень влияния особенностей источника Рашра-типа стерильности на закрепительную способность самоопылённых линий.

3. Оценить лучшие закрепители ЦМС Ратра-типа по основным хозяйственно-ценным признакам и выделить новые закрепители стерильности этого типа, пригодные для создания гетерозисных гибридов.

Научная новизна. Выявленные морфобиологические и селекционно-генетические особенности и закономерности изменчивости закрепительной способности Рашра-типа растений озимой ржи представляют теоретический интерес и используются при разработке программ по гибридной селекции озимой ржи для создания генетических систем, состоящих из закрепителей стерильности их стерильных аналогов и восстановителей фертильности, а также совершенствования селекционно-семеноводческой работы по этой культуре. Они могут использоваться в учебном процессе по биологическим дисциплинам в высших учебных заведениях. Выявленная система даёт возможность ведения гибридной селекции на основе ЦМС Ратра-типа.

В условиях ЦЧР на новом, созданном нами исходном материале (622 линий) определена способность самоопылённых линий озимой ржи закреплять ЦМС Рашра-типа, позволившая отобрать новые закрепители стерильности. Установлено, что количество полных закрепителей стерильности этого тина незначительное и составляет 14,5 %. Получены новые данные по влиянию материнских форм, используемых в качестве источника стерильности, на закрепительную способность линий. Для определения наличия источников закрепления стерильности необходимо проводить однократное самоопыление. В зависимости от источника стерильности Рашра-типа количество полных закрепителей стерильности колебалось от 0,0 до 43,4 %. Варьирование закрепительной способности составляет от 100 до 20% (линия 177). Выявлено, что закрепительную способность отдельных линий в значительной степени определяют погодные условия. Разработана методика проведения тест-скрещиваний и обнаружен ряд линий, способных стабильно полностью закреплять стерильность независимо от погодных условий (линия 443, 173, 197 и др.).

сочетающих в себе высокое (более 60%) содержание крахмала и высокое (более 13%) содержание белка. Выделены группы линий по хозяйственно-полезным признакам, обладающие комплексной устойчивостью к абиотическим факторам среды: зимостойкость (6,3 - 6,5 балла) линии № 178, 193 и 443, засухоустойчивость (7,5 - 8,0 баллов) - № 29 и 178, устойчивость к полеганию (8,7 - 9,0 баллов) - № 189, 443 и 542; линии № 266, 453 устойчивые к прорастанию зерна на корню благодаря низкой активности а-амилазы, и биотическим факторам среды - слабо поражающиеся на естественном фоне мучнистой росой (6,7 %) - № 178 и 256; бурой ржавчиной (9 - 11,6%) - № 189,193,256.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Способность самоопылённых линий озимой ржи закреплять ЦМС Ратра-типа зависит от генетических особенностей, как источников стерильности, так и самих линий.

2. Влияние условий внешней среды на способность линий закреплять ЦМС Ратра-типа.

3. Хозяйственно-биологическая характеристика линий, закрепляющих ЦМС Ратра-типа, и перспективы использования их в практической селекционной работе.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований доложены, обсуждены и одобрены на заседании Территориального координационного совета «Состояние и пути улучшения селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в ЦЧЗ» (Каменная Степь, 2005), на Всероссийском совещании по озимой ржи в НИИСХ Юю-Востока (Саратов, 2006), на заседаниях учёного совета НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева и научно-методического совета Центрально-Чернозёмного селекцентра в 2004-2006 гг.

По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ, в том числе одна в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор участвовал в формулировании и разработке темы исследований и научной программы, постановке цели и задач, а также при планировании и закладке полевых опытов. Автор проводил необходимые фенологические наблюдения и учёты в период вегетации и уборки урожая, анализировал его структуру с последующей математической обработкой полученных результатов, а затем подготовил научные работы к публикации.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 113 страницах компьютерного текста, содержит 15 таблиц в тексте и 3 - в приложении, иллюстрирована 9 рисунками, состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций для практической селекции и приложения. Список использованной литературы включает 224 наименования, в том числе 79 - на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые и лабораторные исследования проводились в ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева (Каменная Степь, Воронежская область) в 2003-2006 гг. в соответствии с планом научно-исследовательской работы института по разделу 08.04.04. «Создать и внедрить сорта и гибриды озимой ржи с генетической защитой против основных неблагоприятных факторов среды, с урожайностью 6,5 - 7,0 т/га».

Материалом для исследований послужили 622 линии озимой ржи 6-8-кратного самоопыления, полученные в лаборатории селекции озимой ржи института, а также 250 гибридов, полученных нами на основе источника ЦМС Р-типа. Посев проводился сеялкой СУ-10, агрегатированной на тракторе Т-16, на делянках размером 0,8 м2 при норме высева на делянку 80 зёрен. Стандарт высевался через 4 делянки, в качестве стандарта использовался сорт Таловская-15.

Фенологические наблюдения и учёты в течение вегетационного периода проводили общепринятыми методами.

Поиск закрепителей стерильности проводили в фазу цветения. Учёт степени стерильности пыльцы определяли по шкале Гайгера и Моргенштерна (Geiger, Morgenstern, 1975).

При анализе структуры урожая учитывали следующие показатели: высота растений, общая и продуктивная кустистость, озернённость колоса, масса 1000 зёрен, масса зерна с колоса и растения и общая масса зерна с делянки.

Статистическую обработку данных проводили общепринятыми методами вариационного, корреляционного и статистического анализов, опубликованных в монографиях Урбаха (1964), Вольфа (1966), Рокицкого (1973) и Доспехова (1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ЗАКРЕПИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ САМООПЫЛЁННЫХ ЛИНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ ЦМС Р-типа

Эффективность селекционных программ по гибридной ржи во многом определяется наличием разнообразного исходного материала, обладающего комплексом важных признаков, и степенью его изученности. Выделение новых самоопылённых линий, способных закреплять ЦМС Р-типа и пригодных для создания современных высокопродуктивных гибридов, является одной из важнейших задач селекции озимой ржи (Madej, 1996; Becker, Link, 2001; Гончарен-ко, 2003).

В результате наших исследований закрепительной способности самоопылённых линий было выявлено, что большинство из них оказались неполными закрепителями стерильности (рис. 1).

□ фертильные и неполные закрепители

Н стерильные

2004 2005

2006

Рис. 1. Концентрация линий-закрепителей, восстановителей и неполных закрепителей стерильности

В 2004 году полные закрепители стерильности составили 16% от общего числа изучаемых линий. В 2005 году процент таких линий оказался почти вдвое больше - 31,3. А в 2006 году было выявлено всего лишь 4,5% таких номеров от общего числа изученных линий. Что произошло? Причиной такого резкого изменения количества закрепителей явились достаточно жаркие погодные условия в период цветения 2004 и 2005 годов, которые благоприятствовали проявлению данного признака у растений. Но условия 2006 года также были засушливыми, однако здесь сказалась низкая концентрация линий-закрепителей в изучаемом материале, который отличался по своим генетическим особенностям от предыдущих лет.

Линии, выделившиеся по закрепительной способности за годы исследований, представлены в таблице 1. В абсолютном большинстве их отсутствует третий тип стерильности, а процент растений первого типа существенно превосходит второй тип. Наибольшего внимания заслуживали линии 27, 106, 542, 200-4 и некоторые другие, в которых намного преобладал первый тип стерильности.

Учитывая то, что основной набор линий по годам менялся, можно предположить, что на уровень закрепительно-восстановительной способности влияли разные факторы: генетические особенности источников стерильности, генетические особенности линий, погодные условия и др.

Таблица 1 - Закрепительная способность лучших линий

№ линии Количество проанализированных растений Распределение растений по типам стерильности, %

1 тип | 2 тип | 3 тип

2004 год

542 38 78,9 21,1 0,0

106 30 80,0 20,0 0,0

111 46 54,3 45,7 0,0

27 30 86,7 13,3 0,0

173 30 73,3 26,7 0,0

256 59 49,2 50,8 0,0

354 30 73,3 26,7 0,0

2005 год

459 34 52,9 47,1 0,0

494 27 48,1 51,9 0,0

480 29 55,2 44,8 0,0

561 26 69,2 30.8 0,0

560 27 51,9 48,1 0,0

550 26 53,8 46,2 0,0

456 33 48,5 1 51,5 0,0

2006 год

15-2 20 50,0 50,0 0,0

38 23 74,0 26,0 0,0

84-1 27 48,1 48,1 3,8

200-2 33 72,2 27,3 0,0

200-4 35 74,3 20,0 5,7

226-3 19 36,8 47,4 15,8

Литературные данные показывают, что концентрация линий-закрепителей в зависимости от изученного материала сильно колеблется. По данным Geiger, Schnell (1975), концентрация линий-закрепителей стерильности Р-типа равнялась 30,0%. В.Д. Кобылянским и сотрудниками (1994) в изученном ими материале не было обнаружено ни одной линии, закрепляющей этот тип стерильности. Ponjatowskaja, Hardzei, Khotyliowa (2001) сообщали, что большинство исследованных линий полностью закрепляли стерильность, то же сообщают Адамчук и Здрилько (1982).

На примере 2004 года можно проследить соотношение линий-закрепителей стерильности, восстановителей фертильности и неполных закрепителей в зависимости от источника стерильности, в качестве которого мы использовали разные мс-образцы: № 1, 7, 9 и 12 (табл. 2).

По количеству стерильных растений в потомствах и степени стерильности растений лучшими оказались два источника стерильности - № 1 и № 7. Среди гибридов линий с источником № 7 было обнаружено 20 (43,4 %) полностью стерильных. При скрещивании линий с источником № 1 было получено 20 полностью стерильных гибридов, что составляет 28,1 %. Среди гибридов от скрещивания линий с источником № 9 было обнаружено только 14 полу стерильных, остальные 48 оказались полностью фертильными. К восстановителям фертильности были отнесены все гибриды от скрещивания с источником № 12.

Таблица 2 - Соотношение стерильных и фертильных растений в зависимости от источника ЦМС Р-типа (2004 г.)

Источники Закрепители Полузакрепители Восстановители

стерильности стерильности стерильности фертильности

шт. % шт. % шт. %

MC №7 20 43,4 7 15,2 19 41,3

MC № 1 20 28,1 14 19,7 37 52,1

MC №9 - - 14 22,6 48 77,4

MC № 12 - - - - 68 100

Приведённые в таблице 2 результаты указывают на то, что роль источника ЦМС является весьма существенной в проявлении закрепительной способности линий. Подобное влияние источника стерильности было отмечено и другими исследователями (Geiger, Miedaner 1996; Kolasinska 1996, 2001).

О влиянии генетических особенностей линий на закрепительную способность можно судить по данным, представленным в таблице 3. Так, в 2003 году большее количество линий оказались достаточно хорошими закрепителями (48 %) с индексом восстановления, близким к минимальному. В 2006 году соотношение стерильных и фертильных форм изменилось в противоположную сторону, в результате чего количество линий- восстановителей резко увеличилось (34 %).

Таблица 3 - Восстановительная способность самоопылённых линий

озимой ржи

Год Мате- Индекс восстановления

риал 0-10 11-20 21-30 31-40 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91100

2003 Линии, шт. 107 20 35 21 12 10 9 2 6 3

% 48 9 16 9 5 4,5 4 1 2,5 1

2006 Линии, шт. 3 3 2 2 - 5 4 4 10 17

% 6 6 4 4 - 10 8 8 20 34

Погодные условия 2003 года (умеренно жаркие) складывались не в пользу проявления стерильности, поэтому решающим фактором стали генетические особенности линий, использованных при опылении. Засушливые же условия 2006 года благоприятствовали проявлению стерильности пыльцы, но в данном наборе линий концентрация закрепителей стерильности оказалась низкой.

В результате проведённых исследований было выявлено, что степень закрепительной способности очень колеблется по годам (табл. 4). Линии 177 и 202, например, показавшие в 2004 году максимальный процент закрепления (13 тип - 100 %), в 2006 имели высокий индекс восстановления (суммы полностью фертильных растений и половина полустерильных в процентах от общего

количества растений в потомстве): 68 и 65 соответственно. Линии 112 и 197, изучавшиеся в течение трёх лет, проявили себя как хорошие закрепители стерильности только лишь в 2004 году. В 2006 году линия 112 имела индекс восстановления, равный 32. Похожий результат показала и линия 197, но в 2003 году, а в 2006 её индекс восстановления был равен 6. Самый хороший результат по закрепительной способности выявлен лишь у линии 443 и несколько хуже -у линии 197.

Таблица 4 - Влияние условий года на закрепительную способность самоопылённых линий

№ линии Типы стерильности (количество растений шт.) ИВ Количество стерильных растений, %

1 1 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 1 9 1типа | 2типа | Зтипа

2003 год

193 4 - 1 1 - - 9 2 1 69 22,2 - 5,5

197 7 - 2 1 1 1 2 - 1 30 46,7 - 13,3

189 2 1 3 3 2 1 7 3 - 57 9,1 4,5 13,6

29 2 1 5 2 - 1 2 5 2 53 10 5 25

178 7 1 3 1 - 1 1 1 1 23 43,7 6,3 18,7

Среди., % 56,4 10,3 35,9 53,3 20 26,7 56,7 29,7 13,5 - - - -

2004 год

197 4 14 4 - - - - - 0 22,2 55,6 22,2

405 16 30 3 - - - - - 0 32,6 61,2 6,2

112 10 12 4 - - - - - 0 38,5 46,2 15,3

177 1 14 4 - - - - - 0 5,3 73,3 21,0

202 9 18 2 - - - - - 0 31,0 61,2 6,9

443 - 25 - - - - - - 0 - 100 -

Средн., % 27,6 60,7 11,7 - - - - - - - - -

2006 год

178 6 3 3 3 1 6 2 1 - 32 24 12 12

177 - 1 5 6 - 1 5 12 - 68 - 3 17

193 - - - 1 3 1 10 12 3 92 - - -

197 3 2 2 1 - - - - - 6 37,5 25 25

29 2 7 - 2 4 6 6 6 1 56 6 21 -

112 3 8 6 2 3 4 4 I - 32 9,7 25,8 19,4

202 2 2 2 4 1 - - 10 2 65 8,7 8,7 8,7

443 6 15 12 - - - - - - 0 17,6 47,6 35,2

Средн., % 28,1 40,4 31,6 38,8 24,5 36,7 36 56 8 - - - -

Значительное колебание уровня закрепительной способности отмечают и другие исследователи (Здрилько, Адамчук, 1978). Возможной причиной таких существенных колебаний в проявлении признака стерильности, по их мнению, может являться влияние неоднородности генотипа линии. И довольно сложный контроль за этим типом стерильности со стороны ядра (Rubenbauer, 1984; Geiger, Miedaner, 1996; Melz, Melz, Hartmann, 2001).Поэтому в пределах особо ценных линий необходимо проводить селекционную работу, направленную на увеличение их закрепительной способности.

Большинство представленных в таблице 5 линий показывали в 2004 году полное закрепление стерильности и имели нулевой коэффициент восстановления, за исключением линии 193, которая представлена здесь для сравнения, так как на протяжении нескольких лет исследований она показывает достаточно высокий индекс восстановления независимо от источника стерильности.

Таблица 5 - Восстановительная способность линий, выделившихся по общей комбинационной способности и степени закрепления стерильности

№ линии Индекс восстановления

2003 г. 2004 г. 2006 г.

193 69 - 92

178 23 - 32

29 53 - 56

177 - 0 68

112 - 0 32

202 - 0 65

197 30 0 6

443 - 0 0

173 0 0 -

По результатам наших исследований линии 197, 443 и 173, показавшие наиболее низкий индекс восстановления в течение 2-3 лет исследований, целесообразно использовать для получения стерильных аналогов.

УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ С ЦМС Р-типа К АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ

В годы исследований изучаемый материал характеризовался различными хозяйственно-биологическими показателями (табл. 6).

Оценка всходов - один из важных показателей жизнеспособности семян самоопылённых линий. 2005 год показал, что часть линий по своим показателям оказалась лучше, чем в 2003 году, либо осталась на том же уровне. Выделились такие линии, как 29,189,256,168,200-4,200-2, которые с вероятностью 0,95 достигли уровня стандарта (6,7-7,4 балла) или превзошли его по этому показателю (балл 7-8). В 2006 году те же линии значительно ухудшили свои показатели по сравнению с результатами предыдущих лет. Основной причиной такого снижения могли стать неблагоприятные засушливые условия в период

всходов. Но такие линии, как 189, 256, 193, 38 (4), все же смогли достичь уровня стандарта (3,6-4,1 балла), а линия 200-4, имея балл 5, превысила его значение.

Оценка в период кущения указывает на интенсивность начального развития растений. В 2005 году большинство линий показало результаты, близкие к максимальному, но достоверно превысить значение стандарта (7,8-8,4 балла) смогла только линия 256 (9 баллов). В 2006 году выявлено значительное снижение показателей по данному признаку в сравнении с предшествующими результатами. Здесь можно отметить только две линии, 189 и 200-4 (5 баллов), которые превысили значение стандарта (3,5-4,1 балла).

Оценка перед уборкой заключалась в глазомерной оценке состояния растений по комплексу важных хозяйственно-биологических признаков на данный период и является итоговой. В 2003 году выделились следующие линии: 542, 168 и 247 (7 баллов) и 256, 200-2 и 38 (6 баллов), которые не имели существенных отклонений от стандарта (5,9-6,1 балла). В 2005 году выделилась только линия 256 (8 баллов), а в 2006 году - линии 178, 193, 200-4 и 38 (6 баллов), не уступавшие стандарту (5,9-6,6 балла).

По комплексу признаков в результате наших исследований лучшими были следующие линии: 256, 193, 200-2 , 200-4 и 29, которые будут использованы в Дальнейшей селекционной работе.

Таблица 6 - Оценка (в баллах) лучших линий-закрепителей стерильности

№ 2003 г. 2005 г. 2006 г.

линии оценка во вре- оценка оценка во время оценка оценка во вре- оценка

мя перед перед мя перед

всхо- куще- убор всхо- куще- убор ВСХО- куще- убор

дов ния кой дов ния кои ДОВ ния кои

29 8* 5* 4' 8* 8 7* 3* 2* 1"

178 3* 5' 3' 6" 8 6* 3" 4 6

189 4' 4' 5" 7 8 4' 4 5' 3"

193 7" 5' 4" 3" 5' 2" 4 4 6

256 5* 4' 6 7 9' 8* 4 з4 4"

542 6" 5" Г б* 8 2* - - -

168 7" 7' 7 7 8 4* 3" 4 3"

247 6' 5" 7" 6' 8 6* - - -

200-2 5' 8* 6 8' 8 5* 3" 4 4"

200-4 j - - 7 8 5* 5* 5' 6

38 7' 8" 6 6" 7* з- 4 4 6

Предел

ЮМ.

станд.

Р=0,95 7,4- 7,2-7,6 5,9-6,1 6,7- 7,8- 8,4-8,8 3,6-4,1 3,5-

Р=0,99 7,9 7,4 8,4 4,1 5,9-6,6

Здесь и далее * - значения находятся за пределами колебаний стандарта

при Р>0,95; ** - при Р>0,99.

По зимостойкости в 2004 году было выявлено значительное количество линий, превысивших уровень стандарта (4,0-4,4 балла): 444, 443, 256, 29,189, 178 и 193 и получивших оценки 7-8 (табл. 7).

Результаты, полученные в 2005 году, выявили только две линии: 256 и 247 (8 баллов), превысившие значение стандарта (6,4-7,4 балла), и три линии: 29, 178, 193, существенно не уступавшие ему (7 баллов).

В 2006 году хорошую зимостойкость показали линии 178, 193, 443, 256 (4-5 баллов при уровне стандарта 3,3-3,8).

По засухоустойчивости в 2003 году можно отметить только три линии, существенно не уступавшие стандарту (6,7-7,0 баллов), - 29, 178 и 193 (7 баллов). В 2004 году устойчивость к засухе проявили 6 линий 29, 173, 178,189,444 и 443 (8 баллов), превысившие значение стандарта (7,6-7,8 балла). В последующие годы исследований проявление влияния засухи не наблюдалось. Важно отметить, что линии 29 и 178 выделились и в условиях этого года.

Таблица 7 - Характеристика самоопылённых линий по устойчивости к абиотическим факторам внешней среды

№ 2003г. 2004г. 2005г. 2006г.

лиши зимо- засухо- устой- зимо- засухо- устой- зимо- устой- зимо-

стой- устой- чи- стой- устой- чивость стой- чи- стой-

кость, чивость, вость к кость, чивость, к полега кость, вость к кость,

балл балл поле- балл балл нию, балл полега балл

ганию, балл нию,

балл балл

29 6" 7 7" 7* 9* 8* 7 9* 2'

178 8* 7 9" 7" 8" 7" 7 7" 4*

189 8* 4* 8' 7" 8" 9* 6" 9" 3"

193 6* 7 8* 7* 1' 9* 7 9* 5*

173 6* 5' 8* 5* 8' 8" - - -

444 5' 5" 9' 7' 9" 9' э" 9"

443 7 э 8" 8" 8" 7' 5' 7* э

256 5' 6' 9* 7' 5' 7" 8* 8 4*

542 9* 6" 9' 3" 7* 8* 4' 9* -

247 6' 6* 8' 5* 7' 7* 8* 8 -

Пре-

дел

изм.

Станд. 6,8- 6,7-7,0 7,2-7,9 4,0-4,4 7,6-7,8 7,1-7,5 6,4-7,4 8,0-8,7 3,3-

Р=0,95 7,4 3,8

По результатам оценки устойчивости к полеганию в 2003 году можно отметить тот факт, что большинство представленных линий, имея оценки по данному признаку 8-9 баллов, превысили значение стандарта (7,2-7,9 балла), за исключением линии 29 (7 баллов), незначительно уступившей ему (табл. 7).

В 2004 году большинство линий показало достаточно высокие результаты, но общая картина оказалась несколько хуже, так как только 6 линий: 29,

189,193,173,444, 542, имея оценки 8-9 баллов, достоверно превысили значение стандарта (7,1-7,5 балла).

В 2005 году выпала линия 173, но оставшиеся 5 линий: 29,189, 193, 444, 542 показали максимальный балл устойчивости (9), а такие линии, как 256 и 247 с баллом 8, существенно не уступали стандарту (8,0-8,7 балла).

В целом по устойчивости к абиотическим факторам внешней среды хорошие результаты показали линии 178,193,256,189 и 443.

УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ С ЦМС Р-типа К БИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ

Рожь, как и другие зерновые культуры, может поражаться различными болезнями, например, такими, как бурая и стеблевая ржавчина, мучнистая роса. Поэтому в процессе наших исследований на естественном фоне проводилась оценка устойчивости самоопылённых линий к болезням с целью выявления наиболее резистентных.

Наиболее благоприятные условия для оценки устойчивости к мучнистой росе сложились только в 2003 году. В этих условиях стандартный сорт поражался в пределах 50 - 52 %. Среди изучавшихся линий лучшими оказались только три. Две из них - 178 и 256 - совершенно не поражались, а линия 168 была поражена на 20%. В остальные годы распространение этого заболевания было небольшим (2004 и 2006 гг.) или вовсе отсутствовало (2005). С учётом данных оценок в 2004 и 2006 гг. наибольшего внимания по устойчивости к мучнистой росе заслуживает линия 256.

Поражение бурой листовой ржавчиной на естественном фоне в годы проведения исследований было незначительным. Предел изменчивости стандарта в 2004 году составил 13,52 - 18,20%, а в 2005 и 2006 гг., соответственно, 8,0 -15,15% и 5,98-6,59%.

Максимальное поражение линий в 2004 и 2005 году составило 40%, а в 2006 г. - 30%. В этих условиях меньше всех поражались линии 193 и 256. Лучшей (с учётом данных всех лет изучения) была линия 256, которая отличалась также и повышенной устойчивостью к мучнистой росе.

ХАРАКТЕРИСТИКА ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ С ЦМС Р-типа

Наряду с оценкой развития растений в период вегетации, а также устойчивости их к различным неблагоприятным факторам среды не менее важными являются показатели продуктивности растений (табл. 8). Она складывается из количества продуктивных стеблей на растении и продуктивности колоса.

По обшей кустистости большинство линий уступило стандарту. Предел изменчивости этого признака у него составил в 2005 году 9,4-10,2 побега. Исключением были линии 29 и 67, превысившие стандарт. Общая кустистость первой равнялась 13 побегам, а второй -11. Линия 193 с кустистостью в 10 побегов существенно не отличалась от стандарта. В 2006 году рекордные значения были у линии 29. Общая кустистость её равнялась 16 побегам. Линии 193 и

192 с кустистостью в 11 побегов не имели значимого отклонения от стандарта, у которого общая кустистость колебалась в пределах 10,9-12,8 побега.

По продуктивной кустистости, от которой в значительной степени зависит продуктивность растений и урожай, большинство растений, как и в предыдущем случае, показало невысокие результаты. В 2005 году выделились линии 29, 193 и 67 с кустистостью соответственно 7, 8 и 9 побегов. В 2006 году уровень стандарта (7,4-8,7 побега) превысила только линия 29 (11 побегов), а линия

193 (8 побегов) не уступала ему.

Продуктивность колоса у большинства линий оказалась ниже уровня стандарта, за исключением линии 31(4,1г), достоверно превысившей его значение (3,6-3,9 г) в течение двух лет.

Масса 1000 зёрен является численным выражением крупности зерна. Исследования 2005 года выявили только линию 31 (43,2г), которая достоверно превысила значение стандарта (37,0-38,8г) и линию 193 (37,2г), существенно не уступавшую его значению. В 2006 году по массе 1000 зёрен выделились линии 31 и 192: 36,8 и 38,4г соответственно. Предел изменчивости стандарта составил 35,5-36,6 г.

Озернённость оценивалась как процентное выражение количественного соотношения цветков и зёрен в колосе. В 2005 году по этому признаку выделилась только одна линия 193 (95%), а линия 29 показала результат на уровне стандарта (93%), озернённость колоса которого колебалась в пределах 92,994,4%. В 2006 году выделились такие линии, как 31 и 29 (92 и 90% соответственно), а линии 67 и 192 (88%) не имели существенных отличий от стандарта. Его озернённость в этом году варьировала в пределах 87,8-89,7%.

Масса зерна с растения складывается из всех вышеуказанных элементов продуктивности и является одним из важнейших показателей ценности линий. В 2005 году только линия 31 (21,9г) не имела достоверных отличий от стандарта (21,7-23,8г), а остальные уступали ему по этому показателю, что является вполне закономерным. В 2006 году выделилась 29-я (27,6г) линия, а 31-я и 192-я линии показали результат в пределах значений стандарта (15,7 и 17,7г соответственно).

Масса зерна с делянки в нашем случае являлась и массой зерна с делянки и определялась при взвешивании. В результате наших исследований выделилась только 29-я линия (276г), превысившая значение стандарта, предел изменчивости которого составил 158,9-266,4г, а линии 31 и 192 (236 и 266г соответственно) по продуктивности были на уровне стандарта 2006 года. В 2005 году только 31-я линия смогла показать результат (351г) на уровне стандарта (325,7377,9г).

По количеству цветков в колосе большая часть линий, представленных в таблице 8, уступала стандарту. Исключение составили линии 193 и 31 (67 и 66 цветков соответственно), не уступавшие ему. Его изменчивость в 2005 году при вероятности 0,95 находилась в пределах 65,6-70,6 цветка. В 2006 году линия 29 (69 цветков) не уступала стандарту (предел 66,5-69,2 цветка), а линия 193 (72 цветка) превысила его значение.

Таблица 8 — Характеристика линий-закрепителей стерильности по продуктивности и её элементам

№ линии Масса 1000 зёрен, г Общая кустис тость, шт. Продуктивная кустис тость, шт. Озернён-ность колоса, % Масса зерна с колоса, г Масса зерна с растения, г Масса зерна с делянки, г Высота растений, см Количество

цветков в колосе зёрен в колосе

2005 год

29 27,3* 13' 7* 93 1,4" 10,2" 102' 115 58 54

38 36,8' 9' 5' 90' 2,8" 14,8' 252* 107" 55 50

193 37,2 10 6* 95" 3,3' 21,3' 256" 130" 67 60

31 43.2* 8' 5' 91' 4, Г 21,9 351 109* 66 60

67 36,7" 11' 8* 89" 2,1" 18,5" 222* 115 64 57

192 36,4' 9' 5* 85' 2,5" 14,9" 254* 123 61 52

52-1 35,4' 9" 5' 89" 2,1" 11,8" 142* 105" 57 51

Предел изменчивости стандарта при Р=0,95 37,0-38,8 9,4-10,2 5,3-5,8 .92,9-94,4 3,6-3,9 21,7-23,8 325,7-377,9 114,9123,7 65,6-70,6 61,9-66,0

2006 год

31 36,8' 5' 4' 92' 4,Г 15,7 236 118 62 57

38 33,8" 6' 4" 85" 1,0' 3,8" 84' 124" 65 55

67 31,2' 9* 5' 88 1,7" 9,Г 118" 93' 56 49

29 35,2 16' 1Г 90* 2,6' 27,6" 276" 105' 69 62

193 34.4' 11 8 82' 1,6" 13,2" 172' 114 72 59

52-1 29,6" 6' 4' 87' 1,3" 5,5" 94" 122* 62 54

192 38,4" И 7* 88 2,6" 17,7" 266 124" 65 57

Предел изменчив, стандарта при Р=0,95 35,3-36,6 10,9-12,8 7,4-8,7 87,8-89,7 1,8-2,5 13,9-19,7 158,9-266,4 114,1-118,9 66,5-69,2 57,5-62,4

По количеству зёрен в колосе все линии, представленные в таблице 8, в 2005 году уступали стандарту. В 2006 году можно было отметить только две линии - 29 и 193 (62 и 59 соответственно), существенно не уступавшие значению стандарта. Его предел изменчивости в этом году при вероятности 0,95 составил 57,5-62,4 зерна.

По вьгсоте растений большинство линий-закрепителей существенно не превышали значение стандарта, что является положительным моментом, так как с этим признаком тесно связана устойчивость к полеганию. В среднем уровень высоты растений у линий, представленных в таблице 8, за 2005 год составил 114,8±2,2 см, что хотя и незначительно, но уступает стандарту. В 2006 году высота растений у изучаемых линий, в среднем, составила 113,5±1,9 см, что также ниже стандарта.

Наиболее ценными, выделившимися по комплексу элементов продуктивности, оказались линии 31, 193, 29 и 192, которые отобраны для дальнейшего использования в качестве нового исходного материала в селекционной программе «Гибридная рожь».

При производстве гибридных семян пригодность исходного материала, используемого в качестве компонента скрещивания, определяется не только хозяйственно ценными признаками, но и его способностью при скрещивании с другими линиями и сортами давать потомство с большей или меньшей степенью гетерозиса. В связи с этим комбинационная способность - одно из наиболее ценных свойств линий. Определение общей комбинационной способности самоопылённых линий является надёжным методом оценки их селекционной значимости (Griffing) 1956). Использование этих линий в дальнейшем позволит выделять лучшие комбинации, по которым можно судить и о специфической комбинационной способности изучаемых образцов (Хотылёва, 1966; Шахов, 1969).

Материалом для определения общей комбинационной способности (ОКС) служили гибриды, полученные от свободного опыления линий в питомнике их изучения. К сожалению, все изученные нами линии обладают низкой ОКС, так как урожайность их гибридов в среднем составила 4,97 т/га, а среднего стандарта - 6,06 т/га.

АНАЛИЗ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ЛИНИЙ, ВЫДЕЛИВШИХСЯ ПО ЗАКРЕПИТЕЛЬНОЙ СПОСОБНОСТИ

Лимитирующим фактором хлебопекарных качеств зерна ржи считается высокая активность фермента а-амилазы, которая определяется посредствам косвенной оценки активности этого фермента по показателю «число падения» или по амилограмме. Создание форм с низкой активностью а-амилазы, наряду с общим содержанием пентозанов в зерне озимой ржи, рассматривается в качестве главной цели при селекции на улучшенную хлебопекарную ценность (Гон-чаренко, Тимощенко, 2007).

«Число падения» - основной показатель качества, который в настоящее время используют для определения ценности зерна ржи для хлебопечения

(табл. 9). По данному показателю зерно ржи относится к продовольственному при его величине не менее 80 с (Исмагилов, Нурлыгаянов, Ванюшина, 2001).

Данные за 2004 год указывают на то, что большая часть линий имеет третий или четвёртый класс качества зерна и является непригодной для непосредственного использования в хлебопечении. Но, в отличие от них, такие линии как 386, 397, 405, 441, 430 и 609, показавшие первый класс качества, а также линии 266 и 590, имеющие второй класс качества, в сочетании с высокой закрепительной способностью представляют большой интерес для селекции гибридов на качество зерна.

Таблица 9 - «Число падения» (с) линий озимой ржи, выделившихся по закрепительной способности

№ линии 2004 г. 2005 r. Число падения y ближайшего к линии стандарта

260 261lv - 278'v

266 175" 213' 26l'v

386 142" - 219'

397 202' 611V 182"

405 203' 63'v 212'

408 2801V 68'v 248'

430 2481 112'" 269lv

441 2001 77'v -

453 261lv 236' 253lv

480 66IV 68'v 291 'v

486 253lv 85'" 241'

491 326'v - 288'v

497 130'" 93"' 2541V

590 159" 65'v 188"

600 260lv 74IV 242'

609 2041 721V 197"

1_ iv--- -

х - индексом показан товарным класс

Большой интерес представляют данные за 2005 год, так как результаты по признаку «число падения» у большинства изученных линий в этом году оказались низкими в связи с тем, что в июне и июле, в период от формирования до полной спелости зерна, наблюдался избыток осадков (в полтора раза выше нормы). Вероятно, это и явилось причиной снижения показателей по «числу падения» у линий. Но благодаря этому образовался так называемый провокационный фон, что позволило выделить из общего числа линий две (266 и 453), которые в таких условиях имели хорошие показатели по «числу падения», соответствующие первому классу качества. В дальнейшем они могут быть использованы как источники устойчивости к прорастанию зерна на корню.

Не менее важным показателем качества зерна является содержание в нём белка и крахмала (Исмагилов, Нурлыгаянов, Ванюшина, 2001).

Результаты, приведённые в таблице 10, свидетельствуют о том, что многие линии имеют достаточно высокое содержание крахмала в зерне, хотя большинство из них существенно уступает стандарту, содержащему 61,34 - 63,8% крахмала. Что касается содержания белка, то здесь можно отметить достаточно большое количество линий (266,480,386,405,409,491,600,609,590,497,441), существенно превысивших значение стандарта, у которого оно колебалось в пределах 10,25 -11,94%.

Таблица 10 - Содержание белка и крахмала (%) в зерне линий-закрепителей стерильности озимой ржи, 2005г.

№ Содержание Содержание

линии белка, % крахмала, %

260 11,8 64,0

266 13,3 63,5

386 14,5 62,9

397 10,9 58,8

405 14,4 56,2

408 И,9 61,6

409 14,1 57,5

430 11,8 60,3

441 12,6 56,7

453 10,7 59,8

480 14,8 58,3

486 12,1 62,1

491 15,1 56,3

497 12,4 61,2

590 12,6 61,9

600 И,5 62,7

609 13,2 58,7

Сравнивая содержание белка и крахмала у линий, можно обнаружить отрицательную корреляцию (г = -0,48 ±0,03) между этими двумя признаками, которая представлена на рисунке 2 в виде графика. Но из числа изученных линий всё-таки выделяется часть образцов, сочетающих в себе как относительно высокое содержание белка, так и крахмала (линии 266,386,480,590,497, и 609).

Обобщая полученные результаты, следует выделить линию 266, которая показала хороший результат по «числу падения» в течение двух лет (175 и 2131), а также достаточно высокое содержание белка и крахмала (13,28 и 63,54). С остальными линиями, выделившимися по одному или двум показателям качества, необходимо проводить дальнейшие исследования с целью определения перспектив использования их в программах по созданию гибридов целевого назначения.

52 —.—.—.—---->---1—.—.—.—.—---—---—.----———.—

9 10 11 12 13 14 15 16 17

Содержание белка , %

Рис. 2. Распределение линий по содержанию в зерне белка и крахмала

ВЫВОДЫ

1. Определена закрепительная способность линий озимой ржи ЦМС Рашра-типа и выявлена низкая концентрация закрепителей цитоплазматической стерильности среди изученных линий. Из 622 линий высокой закрепительной способностью обладают только 20, что составляет всего лишь 3,2%.

2. Установлено, что уровень закрепительной способности большинства линий варьирует по годам у некоторых линий он может изменяться от высокого (100 %) до низкого (20 %). Выделены линии с высокой и стабильной закрепительной способностью: 197, 173 и 433.

3. Установлено, что закрепительная способность линий в большей степени зависит от генетических особенностей конкретного источника ЦМС Р-типа. Наибольшее количество линий-закрепителей стерильности выявлено при скрещивании их с источниками № 1 и № 7. В скрещиваниях с источниками № 9 и № 12 среди изученных линий закрепителей стерильности не обнаружено.

4. По большинству хозяйственно ценных признаков самоопылённые линии, закрепляющие ЦМС Рашра-типа, значительно уступали стандарту - районированному сорту Таловская - 15. В то же время выделены линии такие, как 31, 29, 193 и 192, которые по отдельным элементам продуктивности (масса 1000 зёрен, озернённость, общая и продуктивная кустистость, масса зерна с растения) не уступают стандарту.

5. На основании комплексной оценки линий, закрепляющих стерильность Р-типа, выделены и отобраны линии с высокой жизнеспособностью и устойчивостью к абиотическим факторам: линии 178, 193, 256,247 и 443 - устойчивые к неблагоприятным условиям зимовки; линии 29,189,193, 444 и 542 - устойчивы к полеганию; линии 29 и 178, обладающие хорошей засухоустойчивостью. Линии 189, 193 и 256 на естественном фоне проявили устойчивость к бурой ржавчине, а линии 189 и 256 - устойчивость к поражению мучнистой росой. Линии 29, 178 и 193 обладают устойчивостью к комплексу неблагоприятных абиотических факторов, а линии 189, 193 и 256 - устойчивостью к комплексу неблагоприятных биотических факторов. Особую ценность по комплексу хозяйственно ценных признаков представляют линии 29 и 193.

6. По активности а-амилазы изученные самоопылённые линии-закрепители ЦМС Pampa -типа однородны и в провокационных условиях отличаются высоким её уровнем. Только отдельные линии (266 и 453) могут быть использованы в качестве источников при создании гибридов, устойчивых к прорастанию зерна «на корню».

7. Высокое содержание белка и крахмала отмечено у целого ряда линий-закрепителей ЦМС Pampa -типа. Некоторые из них сочетают высокое содержание белка в зерне с высоким содержанием крахмала: 266, 386, 480, 590, 497 и 609. Между этими двумя признаками выявлена отрицательная корреляция (г = -0,48 ±0,03).

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Рекомендуется использовать в качестве новых источников закрепления ЦМС Р-типа в практической работе по гибридной селекции озимой ржи линии 197, 443 и 173, выделившиеся по закрепительной способности в течение нескольких лет исследований.

2. Целесообразно использовать в селекции озимой ржи в качестве источников низкой активности а-амилазы линии 266 и 453, в качестве источников высокого содержания крахмала в зерне - линии 260, 386, 600, 590, 408 и 486. Линии 386, 405, 409, 480, 491 и 609 рекомендуем использовать как источники высокого содержания белка.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях рекомендованных ВАК РФ

1. Медведева О.Л. Характеристика исходного материала для гибридной селекции озимой ржи в условиях ЦЧЗ / Медведева О.Л., Дейнекин С.А. // Вестник РАСХН. - М„ 2007. - № 1. - С. 49-51.

Публикации в других изданиях

2. Тороп A.A. Проблемы и перспективы гетерозисной селекции озимой ржи / Тороп A.A., Чайкин В.В., Мамедов Р.З., Дейнекин С.А. ¡I Сорта полевых культур в системе агроландшафтного земледелия (селекция, семеноводство, технологии их возделывания): материалы заседания Территориального коорди-

национного совета "Проблемы земледелия ЦЧЗ". Каменная Степь, 19-20 мая 2005 г. - Каменная Степь, 2006. - С. 39.

3. Дейнекин С.А. Поиск закрепителей цитоплазматической стерильности Пампа-типа среди самоопылённых линий озимой ржи / Дейнекин С.А. // Материалы конференции «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения». X международная научно - производственная конференция. - Белгород, 2006. - Изд-во Белгородской ГСХА, 2006. -Том 1.-С. 22.

4. Дейнекин С.А. Оценка линий - закрепителей стерильности ЦМС Р-типа по устойчивости к неблагоприятным условиям / Дейнекин С.А. // Материалы конференции «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения». X международная научно - производственная конференция. - Белгород, 2006. - Изд-во Белгородской ГСХА, 2006. -Том 1.-С. 21.

5. Дейнекин С.А. Характеристика самоопылённых линий - закрепителей стерильности ЦМС Пампа-типа озимой ржи по основным хозяйственно-ценным признакам / Дейнекин С.А. // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка: сборник научных трудов по материалам научно-практической конференции. — Саратов: Новый ветер, 2008. - С. 146.

Издательство «ИСТОКИ» 394043, г. Воронеж, ул. Ленина, 73, оф. 102 Телефон/факс (473) 253-57-97 E-mail: istoki-vriiglmail.rii

Подписано б печать 2S.04.2011 г. Формат 60x80 1/16. Гарнитура «Times New Roman» Печать офсетная. Бумага офсетная. Объем 1,0 н.л. Тираж 100 экз. Заказ № 373.

Отпечатано в соответствии с качеством предоставленного оригинал-макета. Типография «ИСТОКИ» 394043, г. Воронеж, ул. Ленина, 73, оф. 102 Телефон/факс (473) 253-57-97

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Дейнекин, Сергей Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Понятие гетерозиса.

1.2 Использование синтетиков в гибридной селекции.

1.3 Избирательность оплодотворения.

1.4 Применение гаметоцидов в селекции растений.

1.5 Источники мужской стерильности.

ГЛАВА 2. ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И

МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Место и условия проведения опытов.

2.2 Метеорологические условия в годы проведения опытов

2003 - 2006 гг.).

2.2 Материал и методы исследований.

ГЛАВА 3. ЗАКРЕПИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ САМООПЫЛЁННЫХ

ЛИНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ ЦМС Р-типа.

ГЛАВА 4. УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ С ЦМС Р-типа

К БИОТИЧЕСКИМ И АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ.

ГЛАВА 5. ХАРАТКЕРИСТИКА ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ

РАСТЕНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ С ЦМС Р-типа.

5.1. Результаты анализа элементов продуктивности.

5.2. Комбинационная способность самоопылённых линий.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ЛИНИЙ ВЫДЕЛИВШИХСЯ

ПО ЗАКРЕПИТЕЛЬНОЙ СПОСОБНОСТИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Закрепительная способность самоопылённых линий озимой ржи ЦМС "Pampa" - типа"

Озимая рожь является одной из важнейших продовольственных зерновых культур в нашей стране, наравне с пшеницей. Она обладает хорошей зимо- и морозоустойчивостью, а также устойчивостью к засухе, в чём существенно превосходит другие зерновые культуры. Поэтому в районах с более суровым климатом, посевы озимой пшеницы можно заменять озимой рожью. Наиболее благоприятными для возделывания озимой ржи считаются почвен-но-климатические условия ЦЧЗ, Нечернозёмной зоны, Поволжья, Урала и некоторых других регионов нашей страны. Возделывание озимой ржи на кислых, песчаных и малоокультуренных почвах при соответствующей агротехнике может давать ощутимое преимущество над озимой пшеницей по урожайности.

Зерно ржи и пшеницы содержит примерно одинаковое количество питательных веществ, но по пищевой и физиологической ценности зерно ржи и получаемая из него хлебная продукция имеют некоторые преимущества в сравнении с зерном пшеницы (Кобылянский, 1982).

Несмотря на это, за последние 50 лет посевные площади ржи в мире значительно сократились: с 36 до 8,5 млн. гектаров в 1995 году. Валовой сбор в 1995г. составил около 29 млн. тонн (Маску, 1996), а к 2000 году (по данным ФАО) уменьшился уже до 20 млн. тонн.

В Российской Федерации также наблюдалось снижение посевных площадей ржи, но к началу 90-х годов они стабилизировались на уровне 7 млн. гектаров, что составило половину мировых посевов ржи и 10-12% - в структуре зерновых культур России. В дальнейшем также наблюдалось снижение посевных площадей ржи, и к 2002 году они уже составляли 3,8 млн. гектаров. Вдобавок к этому также наметилось резкое снижение урожайности, которое в Центральном регионе составило 3,8 ц/га.

По сравнению с 1998 годом к 2008, урожайность ржи в среднем выросла - в два — два с половиной раза - с одной тонны с га до 2-2,5 тонн с га (по данным иБОА). В структуре посевных площадей в 2008 году рожь составляла примерно 5 % от общей площади пашни под зерновыми культурами, что составило 4 % от общего объёма производства зерновых. Отметим, что по производству ржи Россия в 2008 году занимала лидирующие позиции на мировом рынке — 25% всей ржи производилось в РФ, а экспортные поставки составляли 18% всей мировой торговли. В среднем посевные площади ржи в России с 2007 по 2010 год существенно сократились с 2,3 до 1,5 млн. га. Валовые сборы в 2007-2009 годах составили от 4,0 до 4,5 тыс. тонн, а в 2010 учитывая погодные условия всего 1,7 тыс. тонн (данные МСХ и РОССТАТ).

Учитывая все указанные выше аргументы, можно судить о том, что существует большая необходимость создания высокопродуктивных сортов и гибридов, способных давать высокую урожайность, а также обеспечивать получение качественного зерна. Решением этого вопроса в гибридной селекции ржи может стать использование относительно нового метода, основанного на использовании цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС).

Значительных результатов в гибридной селекции озимой» ржи с использованием ЦМС достигли основные производители ржи в Европе, такие как Германия и Польша. В частности, в Германии основные площади посевов озимой ржи занимают гибриды (Madej, 1996).

И именно в этой стране достигнуты наибольшие практические результаты по созданию гибридов озимой ржи на цитоплазме Пампа (Р)-типа. В Госреестре Германии уже в 1996 году их количество достигло 15. В 2003 году посевные площади гибридов озимой ржи в Германии составили 60% от общей площади под данной культурой, а в 2007 - 70%. В отдельных землях в настоящее время посевные площади под ними составляют уже 80%. Опыт немецких селекционеров показал, что гибриды озимой ржи, полученные с использованием ЦМС Р-типа в Fb превышают продуктивность сортов-популяций на 15-20 и более процентов (Becker, Link, 2001).

Необходимо отметить также и тот факт, что перевод исходного материала на одну цитоплазму может явиться причиной гибели значительной площади посевов от какого-либо патогена. С этой целью в Германии проводились работы по созданию гибридов и на цитоплазме в-типа, и к 2001 году был получен первый гибрид Мотю, включённый в Госреестр.

Развитие гибридной селекции озимой ржи в странах западной Европы способствовало интенсификации исследований и в нашей стране. Так, с 1998 года в НИИСХ ЦЧП и НИИСХ ЦРНЗ в сотрудничестве с немецкой фирмой Лохов-Петкус проводились совместные работы по гибридной селекции ржи, результатом которых в 2004 году стал первый, включённый в Госреестр России, гибрид НВП-3, созданный на основе ЦМС Р-типа. В последующие годы в реестр были внесены ещё 2 гибрида украинский Первисток и Европейский гибрид Пикассо. В настоящее время (2011) в направлении практической гибридной селекции в нашей стране работают только 2 института Московский НИИСХ «Немчиновка» и ГНУ Воронежский НИИСХ имени В.В. Докучаева (РАСХН), поэтому новых гибридов в реестре, к сожалению пока нет.

В большинстве центральных областей России имеются хорошие экономические возможности, а также экологические предпосылки для возделывания гибридных сортов ржи на площади примерно в 1-1,5 млн. га. Проведение расчётов показало следующее: если снизить норму высева на одну треть (т.е. на 60-70 кг/га), то для производителя станет выгодной ежегодная закупка семян гибридов р1 даже по цене в 2 раза выше, чем сортов, но с условием" того, что использование гибридов обеспечит прибавку урожая на уровне не менее 14%. Внедрение гибридов ржи в производство может обеспечить дополнительный сбор зерна до 500 тыс. тонн (Гончаренко, 2003).

Ведение семеноводства с целью получения гибридных семян в производственных масштабах имеет ряд трудностей, поскольку в гибридной селекции озимой ржи с использованием ЦМС Р-типа в уже существующих европейских сортах-популяциях концентрация восстановителей фертильности невелика. Это ещё одна причина, по которой некоторые селекционеры (Ме1г, Ме1г, Нагйпапп, 2001; Кобылянский, Лапиков, Катерова, 2003) рассматривают в качестве второго источника ЦМС в (И, У)-тип. Но и в этом случае применение новой цитоплазмы не является решением проблемы, так как появляются сложности с закреплением стерильности и семена, полученные в Fb могут не обладать 100%-ной гибридностью. Поэтому в целях получения высокогетерозисных гибридов необходимо всестороннее изучение как источников ЦМС, так и поиск надёжных закрепителей этого типа стерильности.

Актуальность темы. Озимая рожь является одной из важнейших продовольственных зерновых культур в нашей стране. Она обладает хорошей холодо- и морозоустойчивостью, в чём существенно превосходит другие зерновые культуры. Благодаря этому озимая рожь во многих регионах страны, в том числе и в Центрально-Чернозёмном, выполняет, в том числе роль страховой продовольственной культуры. В то же время по потенциалу продуктивности она не уступает другим озимым зерновым культурам.

По мнению академика РАСХН Гончаренко (2003), в пользу расширения посевов ржи, и увеличения валовых сборов свидетельствуют следующие факты: важная роль в экологизации земледелия, низкая себестоимость зерна ржи, пригодность к возделыванию в севооборотах, насыщенных зерновыми культурами, где рожь увеличивает эффективность использования азотных удобрений, появление новых сортов и гибридов ржи, устойчивых к полеганию, эффективное использование зерна ржи на корм и для промышленной переработки и многое другое.

Получение гетерозисных гибридов озимой ржи позволяет на 15-20 процентов повысить потенциал урожайности этой культуры (Becker, Link, 2001). Использование при создании этих гибридов цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) делает реальным внедрение их в производство. В настоящее время для получения гибридов озимой ржи на основе ЦМС используют два источника - G (R, У)-тип и Р-тип. В природно-климатических условиях Центрально-Чернозёмного региона в настоящее время наиболее приемлемым источником ЦМС озимой ржи является Р-тип (Мамедов, 2006), который характеризуется более высоким уровнем закрепительной способности, чем R-тип и сложностью при восстановлении фертильности. Данный тип стерильности выделен из аргентинской ржи сорта Pampa, сокращённо Р-тип. Исследования Гайгера (1971) показали, что стерильность Р - типа контролируют не менее двух пар независимых рецессивных генов: rfirf¡rf2rf2. Предварительные результаты, полученные Ерёменко (2003), а позднее — Медведевой (2007) в отношении закрепительно-восстановительной способности изученного материала местной селекции, показали, что концентрация полных закрепителей стерильности в нём низкая. Возникла необходимость дополнительного, более подробного изучения способности созданных самоопылённых линий закреплять ЦМС Р-типа. В связи с этим особую актуальность приобретает изучение морфобиологических и цитогенетических особенностей закрепительной способности самоопылённых линий озимой ржи ЦМС Pampa (Р) — типа в условиях Центрально-Чернозёмного региона.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является выявление закрепительной способности у самоопылённых линий озимой ржи с ЦМС Pampa -типа и поиск полных закрепителей стерильности на разнообразном исходном материале.

Для достижения вышеуказанной цели необходимо было выполнить следующие задачи:

1. Определить концентрацию закрепителей стерильности Pampa -типа среди имеющихся самоопылённых линий с учётом влияния внешних условий и наследственных особенностей.

2. Установить степень влияния особенностей источника этого типа стерильности на закрепительную способность самоопылённых линий.

3. Оценить лучшие закрепители ЦМС Pampa -типа по основным хозяйственно-ценным признакам и выделить новые закрепители стерильности Р-типа, пригодные для создания гетерозисных гибридов.

Научная новизна. Выявленные морфобиологические и селекционно-генетические особенности и закономерности изменчивости закрепительной способности Ратра-типа растений озимой ржи представляют теоретический интерес и используются при разработке программ по гибридной селекции озимой ржи для создания генетических систем, состоящих из закрепителей стерильности их стерильных аналогов и восстановителей фертильности, а также совершенствования селекционно-семеноводческой работы по этой культуре. Они могут использоваться в учебном процессе по биологическим дисциплинам в высших учебных заведениях. Выявленная система даёт возможность ведения гибридной селекции на основе ЦМС Ратра-типа.

В условиях ЦЧР на новом, созданном нами исходном материале (622 линий) определена способность самоопылённых линий озимой ржи закреплять ЦМС Ратра-типа, позволившая отобрать новые закрепители стерильности. Установлено, что количество полных закрепителей стерильности этого типа незначительное и составляет 14,5 %. Получены новые данные по влиянию материнских форм, используемых в качестве источника стерильности, на закрепительную способность линий. Для определения наличия источников закрепления стерильности необходимо проводить однократное самоопыление. В зависимости от источника стерильности Ратра-типа количество полных закрепителей стерильности колебалось от 0,0 до 43,4 %. Варьирование закрепительной способности составляет от 100 до 20% (линия 177). Выявлено, что закрепительную способность отдельных линий в значительной степени определяют погодные условия. Разработана методика проведения тест-скрещиваний и обнаружен ряд линий, способных стабильно полностью закреплять стерильность независимо от погодных условий (линия 443, 173, 197 и др.).

Практическая значимость. Созданы линии с высокой и стабильной закрепительной способностью; линии, обладающие высокими показателями важных хозяйственно-ценных признаков: - с крупным зерном (масса 1000 зёрен 35-40 г) - линии № 31, 193 и 192; высокой озернённостью колоса (до 91,5 %) - № 29 и 31; высокой продуктивной кустистостью (9,0-14,5) - № 29. Линии № 189, 193, 29, 178 и 31 отличается высокой жизнеспособностью зерновок и высокой оценкой по комплексу признаков и свойств. Получены линии, представляющие интерес в селекции на качество зерна: две линии с низкой активностью а-амилазы, соответствующие первому классу (ЧП = 200 — 250 с), шесть линий, сочетающих в себе высокое (более 60%) содержание крахмала и высокое (более 13%) содержание белка. Выделены группы линий по хозяйственно-полезным признакам, обладающие комплексной устойчивостью к абиотическим факторам среды: зимостойкость (6,3 - 6,5 балла) линии № 178, 193 и 443, засухоустойчивость (7,5 - 8,0 баллов) - № 29 и 178, устойчивость к полеганию (8,7 - 9,0 баллов) - № 189, 443 и 542; линии № 266, 453 устойчивые к прорастанию зерна на корню благодаря низкой активности а-амилазы, и биотическим факторам среды - слабо поражающиеся на естественном фоне мучнистой росой (6,7 %) - № 178 и 256; бурой ржавчиной (9 - 11,6%) - № 189, 193,256.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Способность самоопылённых линий озимой ржи закреплять ЦМС Рашра-типа зависит от генетических особенностей, как источников стерильности, так и самих линий.

2. Влияние условий внешней среды на способность линий закреплять ЦМС Рашра-типа.

3. Хозяйственно-биологическая характеристика линий, закрепляющих ЦМС Рашра-типа, и перспективы использования их в практической селекционной работе.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований доложены, и одобрены на заседании Территориального координационного совета «Состояние и пути улучшения селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в ЦЧЗ» (Каменная Степь, 2005), на Всероссийском совещании по озимой ржи в НИИСХ Юго-Востока (Саратов, 2006), на заседаниях учёного совета НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева и научно-методического совета Центрально-Чернозёмного селекцентра в 2004-2006 гг.

По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ, в том числе одна в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор участвовал в формулировании и разработке темы исследований и научной программы, постановке цели и задач, а также при планировании и закладке полевых опытов. Автор проводил необходимые фенологические наблюдения и учёты в период вегетации и уборки урожая, анализировал его структуру с последующей математической обработкой полученных результатов, а за тем подготовил научные работы к публикации.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 113 страницах компьютерного текста, содержит 15 таблиц в тексте и 3 — в приложении, иллюстрирована 9 рисунками, состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций для практической селекции и приложения. Список использованной литературы включает 224 наименования, в том числе 79 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Дейнекин, Сергей Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Определена закрепительная способность линий озимой ржи ЦМС Рашра-типа и выявлена низкая концентрация закрепителей цитоплазматиче-ской стерильности среди изученных линий. Из 622 линий высокой закрепительной способностью обладают только 20, что составляет всего лишь 3,2%.

2. Установлено, что уровень закрепительной способности большинства линий варьирует по годам' у некоторых линий- он может изменяться от высокого (100<%) до низкого (20 %). Выделены линии с высокой и стабильной закрепительной способностью: 197, 173 и 433.

4. По большинству хозяйственно ценных признаков самоопылённые линии, закрепляющие ЦМС Рашра -типа, значительно уступали стандарту -районированному сорту Таловская — 15. В то же время выделены линии такие, как 31, 29, 193 и 192, которые по отдельным элементам;продуктивности (масса 1000 зёрен, озернённость, общая и продуктивная кустистость, масса зерна с растения) не уступают стандарту. ■

5. На основании комплексной оценки линий, закрепляющих стерильность Р-типа, выделены и отобраны линии, с высокой жизнеспособностью и, устойчивостью к абиотическим факторам: линии* 178, 193, 256, 247 и 443 -устойчивые к неблагоприятным условиям зимовки; линии 29, 189, 193, 444 и 542 - устойчивы к полеганию; линии 29 и 178, обладающие хорошей засухоустойчивостью. Линии 189, 193 и 256 на естественном фоне проявили устойчивость к бурой ржавчине, а линии 189 и 256 - устойчивость к поражению мучнистой росой. Линии 29, 178 и 193 обладают устойчивостью к комплексу неблагоприятных абиотических факторов, а линии 189; 193 и 256 — устойчивостью к комплексу неблагоприятных биотических факторов. Особую ценность по комплексу хозяйственно ценных признаков представляют линии 29 и 193.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Заключение

Таким образом по результатам проведённых исследований линию 29 и 178-ую, целесообразно скрещивать с другими источниками стерильности, чтобы изучить их закрепительную способность, и проверить их комбинационную ценность. Это относится, прежде всего, к 29-ой линии, так как у неё отмечен достаточно стабильный результат, а 178 линию при проявлении более низкой восстановительной способности можно использовать как источник ОКС.

Такие линии, как 177, 112 и 202, показавшие полное закрепление стерильности при скрещивании с материнской формой №-1 и №-7, необходимо проверить на ОКС. Возможно, их использование будет более рациональным в качестве её источника.

Линии 197, 443 и 173, показавшие наиболее низкий индекс восстановления в течение 2-3 лет исследований, необходимо проверить на ОКС и СКС и использовать для получения стерильных аналогов.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ЛИНИЙ, ВЫДЕЛИВШИХСЯ ПО

ЗАКРЕПИТЕЛЬНОЙ СПОСОБНОСТИ

В настоящее время основным лимитирующим фактором хлебопекарных качеств зерна ржи считается высокая активность фермента а-амилаза, которая определяется посредствам косвенной оценки активности этого фермента по показателю «число падения» или по амилограмме. Создание форм с низкой активностью а-амилазы, наряду с общим содержанием пентозанов в зерне озимой ржи, рассматривается в качестве главной цели при селекции на улучшенную хлебопекарную ценность (Гончаренко, Тимощенко, 2007).

Анализируя данные последних лет, исследователи пришли к выводу, что главный фактор, снижающий общую переваримость белков и углеводов зерна ржи, - некрахмалистые полисахариды (пентозаны или арабиноксила-ны), основными компонентами которых служат глюкоза, арабиноза и ксилоза. Суммарно в зерне ржи содержится 7. 13% арабиноксиланов (Henry, 1987), из них на долю водорастворимых приходится 20.38% общего их содержания (Nilsson, Aman, 1997). Поэтому в число основных показателей, которые используются при оценке пригодности зерна ржи для целей хлебопечения, кроме "числа падения", активности фермента а-амилаза, высоты ами-лограммы, включён показатель содержания некоторых углеводов, а точнее содержание в зерне пентозанов или арабиноксиланов с хорошей водоудержи-вающей способностью. Рядом исследователей было установлено (Бушук, Кемпбелл, 1980; Weipert, 1996; Cyran, Cygankiewicz, 2001), что сочетание их высокой водопоглотительной способности с низкой амилазной активностью и клейкими свойствами крахмала существенно улучшает хлебопекарные качества зерна ржи. Роль данных полисахаридов особенно возрастает в случаях, когда крахмал по некоторым причинам не способен связывать всю влагу теста и образует много липких декстринов.

Важность наличия данных компонентов в зерне ржи также заключается в том, что при невысоких температурах их наличие не влияет на вязкость водного экстракта, который используется для прогнозирования содержания водорастворимых пентозанов. И вязкость почти полностью (г = 0,97) зависит от содержания в нём водорастворимых арабиноксиланов (Boros, Marquardt, 1993).

Нам предоставилась возможность изучить часть линий, выделившихся своей закрепительной способностью и другими ценными свойствами только по числу падения и содержанию в зерне белка и крахмала. Полученные данные представляют определённую ценность, так как при селекции озимой ржи в настоящее время главной задачей является создание сортов и гибридов целевого назначения: продовольственного, кормового, для спиртовой, крахма-лопаточной и др. промышленности.

Число падения - основной показатель качества, который в настоящее время используют для определения ценности зерна ржи для хлебопечения. В отличие от пшеницы, хлебопекарные свойства ржи определяются, в основном, не содержанием и качеством клейковины, а состоянием углеводно-амилазного комплекса. Крахмал может быть разрушен под действием амило-литических ферментов, а также механически - при помоле и термически -при сушке зерна. Чем выше величина данного показателя, тем ниже активность амилолитических ферментов и выше хлебопекарные свойства зерна. По данному показателю зерно ржи относится к продовольственному при его величине не менее 80 с (Исмагилов, Нурлыгаянов, Ванюшина, 2001).

В свою очередь, продовольственное зерно ржи по числу падения (ЧП) подразделяется на следующие товарные классы:

I класс - 200 - 250 и выше - рожь-улучшитель качества хлебной продукции;

II класс - 141 - 200 - рожь, которая не требует подсортировки при переработке в муку;

III класс - 80 — 140 — рожь, требующая подсортировки при переработке в муку;

IV класс — 250< рожь, улучшитель качества продукции, сюда же относятся и результаты - <80.

Результаты представленные в таблице 14 по определению числа падения, проводившиеся в рамках совместных исследований с Усманской Т.В., по нашей просьбе, были получены при анализе зерна линий, выделившихся у нас по закрепительной способности и по ряду ценных признаков. Их изучение проводилось в 2004 и 2005 годах на базе ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева в лаборатории биохимии растений.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Дейнекин, Сергей Алексеевич, Каменная Степь

1. A.c. 923018 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова, A.A. Вишняков и др. 4с. ,

2. A.c. 1632393 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / М.А. Федин, Т.К. Альсинг, Т.А. Кузнецова и др. — 4с.

3. A.c. 1210249 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид / A.M. Федин, Т.А. Кузнецова, С.И. Паклин и др. 4с.

4. A.c. 936490 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для пшеницы и ржи / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова, М.Н. Гызка и др. — 6с.

5. A.c. 934581 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова, М.Н. Гызка и др. 4с.

6. A.c. 934582 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова, М.Н. Гызка и др. 4с.

7. A.c. 829058 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для пшеницы и ржи / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова, М.Н. Гызка и др. — 6с.

8. A.c. 762812 СССР, МКИ А01Н1/04. Гаметоцид для ржи / М.А. Федин, Т.К. Альсинг, В.В. Студенцова и др. — 2с.

9. A.c. 1706080 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова, М.Н. Гызка и др. 2с.

10. A.c. 1743487 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / Т.К. Альсинг, Е.Г. Сочилин, М.А. Федин и др.- 2с.

11. A.c. 936499 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова, М.Н. Гызка и др. 4с.

12. A.c. 1637715 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова, A.A. Вишняков и др. 4с.

13. A.c. 1632403 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для пшеницы / М.А. Федин, Т.К. Альсинг, Т.А. Кузнецова и др. 4с.

14. A.c. 1632392 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова, М.Н. Гызка и др. 2с.

15. A.c. 1632396 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / М.А. Фе-дин, Т.А. Кузнецова, С.А. Новикова и др. 4с.

16. A.c. 1651804 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова, С.А. Новикова и др. 4с.

17. A.c. 1632400 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для пшеницы и ржи / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова и др. 4.

18. A.c. 1350854 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова, С.И. Паклин и др. — 6с.

19. A.c. 1632395 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для пшеницы и ржи / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова и др. 2с.

20. A.c. 1632391 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для диплоидной ржи / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова, С.А. Новикова и др. 6с.

21. A.c. 1641232 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для пшеницы и ржи / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова и,др. 4.

22. A.c. 923018 СССР, МКИ А01Н 1/04. Гаметоцид для ржи / М.А. Федин, Т.А. Кузнецова, A.A. Вишняков и др. 4.

23. Агроклиматический справочник по наблюдениям гидрометеорологической обсерватории «Каменная степь» Таловского района, Воронежской области. -1979. 16с.

24. Адамчук Г.К. Цитоэмбриологическое и генетическое изучение цито-плазматической мужской стерильности у ржи: Автореф. дис. к.б.н. / Г.К. Адамчук; НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В.Я. Юрьева. Харьков, 1973. — 28 с.

25. Адамчук Г.К. Изучение генетической идентичности двух источников-ЦМС озимой диплоидной ржи / Г.К. Адамчук, А.Ф. Здрилько // Селекция и семеноводство. — Киев, 1982. Вып. 51. — С. 38-42.

26. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая агропроизводственная характеристика / П.Г. Адерихин. Воронеж: Издательство Воронежского университета, 1963. - 264с.

27. Андреев Н.Р. Основные переработки зерна ржи на крахмал и крахма-лопродукты / Н.Р. Андреев, А.Н. Авдеев // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка: Материалы Междунар. н.-п. конф.Киров: НИИСХ С.- В., 2003. С. 178-180.

28. Андреев Н.Р. Новые переработки зерна озимой ржи на крахмал и крахмалопродукты / Н.Р. Андреев, А.Н. Авдеев // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. ГНУ НИИСХ Ю.-В. Россельхозакадемии, изд-во «Новый ветер»,2008.- С. 81-84.

29. Артёмова Г.В. Цитологические особенности ржи с ЦМС / Г.В. Артё-мова // Бюл. ВНИИ растениевод. 1980. - № 104. - С. 19-22.

30. Артёмова Г.В. Генетическая классификация типов пыльцевой стерильности озимой диплоидной ржи / Г.В. Артёмова // Тр. по прикл. бо-тан., генет. и селекции. ВИР, 1982. - Вып. № 1. - С. 56-60.

31. Баева Р. Влияния на майчиння прашец върху хетерозиса при ржъжта / Р. Баева // Растен. Науки. 1964. - Т. 1. - № 9. - С. 9-16.

32. Балков И.Я. Селекция сахарной свёклы« на гетерозис / И.Я. Балков. -М.: Россельхозиздат, 1978. — 167 с.

33. Балков И.Я. ЦМС сахарной свеклы / И.Я. Балков. М.: Агропромиз-дат, 1990.-239с.

34. Бебякин В.М: Методические подходы к оценке качества зерна / В.М. Бебякин // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. ГНУ НИИСХ Ю.-В. Россельхозакадемии, изд-во «Новый ветер», 2008. - С. 90-94.

35. Бил Дж. Внеядерная наследственность / Бил Дж, Ноулз Дж // Под ред. Г.Г. Гаузе. -М.: Мир, 198Г. 168 с.

36. Брежнев Д.Д. Значение гетерозиса как метода селекции / Д.Д. Брежнев // Бюл. ВИР. 1975. - Вып. 48. - С. 3-10.

37. Бушук В. Рожь: производство, химия и технология / В. Бушук, У.П. Кемпбелл, Э. Древес // М.: Колос, 1980. С. 10.

38. Вахрушева Э.И. Сравнительное агроселекционное изучение стерильных и фертильных аналогов молдавского и техасского типов ЦМС кукурузы / Э.И. Вахрушева // Селекция растений с использованием ЦМС. -Киев, 1966. — С.127-136.

39. Венгжин С. Общая и специфическая комбинационная способность некоторых признаков диплоидной ржи С. Венгжин, JI. Мадей // Селекция ржи: Материалы симпозиума ЭУКАРПИА. ВИР, 1990. - С. 39-43.

40. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных / В.Г. Вольф. -М.: Колос, 1966. 255с.

41. Галеев Г.С. Итоги изучения и селекционного использования цито-плазматической мужской стерильности / Г.С. Галеев. // Киев: Урожай. 1966.-С. 38-40.

42. Галеев Г.С. Опыт использования гетерозиса и цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) в селекции кукурузы / Г.С. Галеев // Селекция и семеноводство кукурузы. — М.: Колос, 1971. — С. 49-50.

43. Гладышева Н.М. Изучение корреляции между морфологическими признаками диплоидных и тетраплоидных форм озимой ржи и их устойчивостью к полеганию / Н.М. Гладышева, Н.С. Ростова, В.Г. Смирнов // Вестник ЛГУ. 1976. - № 26. - С. 73-76.

44. Говоров Л.И. Изучение физиологической природы засухоустойчивости / Л.И. Говоров Теоретические основы селекции растений // Под ред. Н.И: Вавилова. -М. Л., 1935. - Т. 1. - С. 825.

45. Гончаренко A.A. Структура гетерозиса сложных признаков у межлинейных и сортолинейных гибридов озимой ржи / A.A. Гончаренко, А.Н: Зубиков, С.А. Ермаков и др. // Доклады РАСХН. 1979. - № 5. -С. 3-5.

46. Гончаренко A.A. Производство и селекция озимой ржи в РФ / A.A. Гончаренко // Озимая рожь селекция, семеноводство, технологии и переработка: Матер. Междунар. научно-практич. конференции. — Киров, 2003.-С. 16-25.

47. A.A. Гончаренко, A.C. Тимощенко // Вестник РАСХН. М., 2007.- № 1. - С.58-61.

48. Гончаренко A.A. Производство и селекция озимой ржи в Российской Федерации / A.A. Гончаренко // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. ГНУ НИИСХ Ю.-В. Россельхозакадемии, изд-во «Новый ветер», 2008. - С. 8-19.

49. Горбачёва А.Г. Оценка комбинационной способности стерильных аналогов линий у простых и трёхлинейных гибридов кукурузы / А.Г. Горбачёва // С.-х. биол. Сер. Биол. раст. 2005. - № 5. - С. 28-32.

50. Гордей С.И. Особенности восстановления фертильности при создании систем ЦМС Р-типа (Пампа) озимой ржи Seeale creale L. / С.И.Гордей,

51. B.Е.Шимко, И.А.Гордей // Актуальные проблемы генетики: Материалы 2-й науч. конф. МОГИС.- М.: Изд-во МСХА, 2003. С. 56-57.

52. Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство культурных растений / Ю.Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек; Под ред. Ю.Л. Гужова. М.: Агропромиз-дат, 1991. —463 с.

53. Гуляев Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов. М.: Колос, 1972. - 466 с.

54. Гуляев Г.В. Генетика / Г.В. Гуляев // Изд. 2-е, перераб. и доп. М., Колос, 1977.-360 с.

55. Гуляев Г.В. Дубинин Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики. Г.В. Гуляев, А.П. Дубинин // Изд. 3-е, перераб. и доп. М.: Колос, 1980. - 375 с.

56. Гуляева З.Б. Изучение мужской стерильности у ржи З.Б. Гуляева // Генетика. 1972. - Вып. 8, № 2. - С. 18-24.

57. Деревянко В.П. Создание исходного материала для гетерозисной селекции озимой ржи / В.П. Деревянко, А.Ф. Здрилько, Г.К. Адамчук // Тез.докл: Частная генетика растений. Конференция 23-25 мая 1989 г. -Киев, 1989. -Т.1. — С. 67.

58. Дидовик Т.И. Мужскостерильные формы озимой ржи в селекции её на гетерозис / Т.И. Дидовик // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. 1975. - Вып. 25. - С. 22-24. .

59. Дмитриева А.Н. Цитоплазматическая мужская стерильность у ржи и её физиолого-биохимические особенности / А.Н. Дмитриева А.Ф. Здрилько // Селекция и семеноводство. — Киев, 1967. — Вып. 7. — С. 17-20:

60. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. — М.: Агро-промиздат, 1985.-351с.

61. Ерёменко С.П. Восстановительная способность линий и популяций озимой ржи цитоплазматической мужской стерильности «Pampa» типа: Дис. канд. с.-х. наук / CXL Ерёменко; НИИСХ ЦЧП им В.В. Докучаева. - Каменная степь, 2003. - 139с.

62. Жидкова Н.И. Повышение продуктивности сортовых популяций моркови от насыщения их линиями ЦМС в селекции и семеноводстве / Н.И. Жидкова, Ю.Г. Михеев // Селекция и семеновод, овощ: и бахч. культур. М., 1989а. - С. 65-67.

63. Жидкова- Н.И. Комбинационная способность линий моркови с цитоплазматической мужской стерильностью / Н.И. Жидкова, Ю.Г. Михеев // Селекция и семеновод, овощ, и бахч. культур. М., 19896. - С. 55-59.

64. Здрилько А.Ф. ЦМС у ржи / А.Ф. Здрилько // Гетерозис в растениеводстве. Науч. тр; ВАСХНИИЛ. -М.: Колос, 1966. С. 19-22.

65. Здрилько А.Ф. Цитоплазматическая мужская стерильность у ржи / А.Ф. Здрилько // Гетерозис в растениеводстве. JL: Колос, - 1968. - С. 3840.

66. Здрилько А.Ф. Изучение цитоплазматической мужской стерильности у ржи // Селекция и семеноводство. Киев, 1969. - Вып. 14. С. 31-33.

67. Здрилько А.Ф. Генетические и цитологические исследования ЦМС у ржи /А.Ф. Здрилько; Г.К. Адамчук // Генетика и селекция на Украине. -Киев: Наукова думка, 1971.-Ч. 1.-С. 11-14.

68. Здрилько А.Ф. Создание форм с ЦМС для создания гетерозисных гибридов ржи/ А.Ф. Здрилько, Г.К. Адамчук //Бюл. ВИР. 1975. - Вып. 48. -С. 54-57.

69. Здрилько А.Ф. О закрепительной и восстановительной способности сортов и линий озимой ржи / А.Ф. Здрилько // Селекция и семеноводство. 1972. - № з. - С.24-26.

70. Здрилько А.Ф. Получение закрепителей стерильности для форм озимой ржи с ЦМС / А.Ф. Здрилько, Г.К. Адамчук // Селекция и семеноводство. 1978. - № 2. - С. 77-78.

71. Исмагилов P.P. Качество и технология производства продовольственного зерна озимой ржи / P.P. Исмагилов, Р.Б. Нурлыгаянов, Т.Н. Ванюшина // М.: АгриПресс, 2001. 224 с.

72. Кедров-Зихман О.О. Поликросс-тест в селекции растений. / О.О. Кед-ров-Зихман // Минск, «Наука и техника», 1974. — 128с.

73. Кёхлинг Й. Новый тип синтетических сортов в культуре ржи, основанный на современной методике клонирования / Й. Кёхлинг // Селекция ржи: матер, симп. Еукарпия. Л.: ВИР, - 1990. - С. 9-18.

74. Ключко П.Ф. Изучение гетерозиса и мужской стерильности у озимой ржи / П.Ф. Ключко, A.A. Белоусов // Бюлл. ВИР. 1975. Вып. 48. - С. 44-45.

75. Ключко П.Ф. Некоторые результаты изучения и использования мужской стерильности в селекции озимой ржи // П.Ф. Ключко, A.A. Белоусов // Селекция и семеноводство. Киев, 1969. - Вып. 14 . - С. 34-38.

76. Кобылянский В.Д. Явление мужской стерильности у ржи // Селекция и семеноводство. 1962. - № 3. - С. 71.

77. Кобылянский В.Д. Использование гетерозиса у озимой ржи // Бюл. ВИР. 1968.-Вып. 13.-С. 33-37.

78. Кобылянский В.Д. К генетике цитоплазматической мужской стерильности у озимой ржи / В.Д. Кобылянский // Генетика. 1969а. - Т. 5, № 9. - С. 43-47.

79. Кобылянский В.Д. Цитоплазматическая мужская стерильность у диплоидной ржи / В.Д. Кобылянский // Вестник с.-х. науки. 19696. - № 6. -С. 18-22.

80. Кобылянский В.Д. Создание стерильных аналогов сортов озимой ржи, закрепителей, стерильности и восстановителей фертильности / В.Д. Кобылянский // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. JL: ВИР, 1971.-Т. 44.-Вып. 1.-С. 142-146.

81. Кобылянский В.Д. Наследования цитоплазматической и ядерной мужской стерильности у озимой диплоидной ржи / В.Д. Кобылянский, А.Г. Катерова // Генетика. 1973. - Т. 9. № 7. - С. 5-11.

82. Кобылянский В.Д. Особенности ЦМС озимой ржи / В.Д. Кобылянский, А.Г. Катерова // Бюл. ВИР. 1974. - Вып. 40. - С. 34-38.

83. Кобылянский В.Д. Перспективы создания гибридной короткостебель-ной ржи на стерильной основе / В.Д. Кобылянский, Н.С. Лапиков, А.Г. Катерова // Цитоплазматическая мужская стерильность: Сб. науч. трудов. Киев: Наукова думка, 1979. - С. 36-39.

84. Кобылянский В.Д. Получение короткостебельных гибридов озимой ржи-на стерильной основе / В.Д. Кобылянский, Н.С. Лапиков, А.Г. Катерова // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. ВИР, 1978. — № 2. С. 94-100.

85. Кобылянский В;Д: Особенности цветения и завязываемости семян у озимой ржи с ЦМС / В;Д. Кобылянский, Н.С. Лапиков, А.Г. Катерова // Бюл. ВИР. 1980. -№104. - С. 3-7.

86. Кобылянский В.Д. Рожь. Генетические основы селекции / В.Д. Кобылянский. М.: Колос, 1982. -271с.

87. Кобылянский В.Д. Отбор линий-закрепителей цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) из сортовых популяций озимой ржи / В.Д. Кобылянский, А.Г. Катерова // Тр. по прикл. ботан., генет. и- селекции.- ВИР, 1982. Вып. 73:— № Г. - С. 50-55.

88. Кобылянский В.Д. Создание исходного материала и возможности его? использования в гетерозисной селекции озимой ржи / В:Д: Кобылянский; Н.С. Лапиков А.Г.Катерова// Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1985.- № 95.- С. 3-10;

89. Кобылянский В.Д. Результаты селекции гибридной ржи / В.Д. Кобылянский, Н.С. Лапиков, А.Г. Катерова//Тез. докл. Симпозиума по селекции ржи, 4-9 июля, 1988. Л., 1988. - С. 23-26. .

90. Кобылянский В.Д. Возможности увеличения продуктивности ржи на основе использования, гетерозиса /В.Д. Кобылянский., А.Г. Катерова Н.С. Лапиков // Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. -ВНИИ растениевод,. 1989: № 129. - С. 3-9.

91. Кобылянский В.Д. Предпосылки селекции гибридной ржи в России / В.Д: Кобылянский, Г.В. Артёмова, А.Г. Катерова // Докл. РАСХН. 1994. С. 5-7.

92. Кобылянский В.Д. Состояние селекции гибридной ржи и её перспективы в России,/ В.Д. Кобылянский, Н.С. Лапиков; А.Г. Катерова // Аграр. наука Евро-Северо-Востока.-2003.-№ 4.-С. 6-11.

93. Коварский А.Е. Исследования по пыльцевой стерильности у сельскохозяйственных растений / А.Е. Коварский // Изучение природы пыльцевой стерильности и использование её в селекции сельскохозяйственных растений. Кишинёв, 1969. - С.3-10.

94. Козубенко В.Е. Цитоплазматическая мужская стерильность в селекции и семеноводстве кукурузы / Козубенко В.Е. // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев, 1966.-С. 61-67.

95. Коласиньска И. Состояние и перспективы селекции ржи в ИСАР / И. Коласиньска // Симпозиум по-селекции ржи, 4-9 июля 1988: Тез. докл. -Л., 1988.-С. 25.

96. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры / В.Г. Конарев. -М., 1983.-320с.

97. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений/В.Г. Конарев. СПб: ВИР, 2001. - 417 с.

98. Кондратенко Ф.Т., Морозов A.A. Изучение гетерозиса у межсортовых гибридов озимой ржи / Ф.Т. Кондратенко, A.A. Морозов// Бюлл. ВИР. -1975.-Вып. 48.-С. 31-39.

99. ЮО.Косов Ю.А. Влияние гибридизации на проявление гетерозиса озимой ржи / Ю.А. Косов // Сб. тр. аспирантов и молодых научн. сотрудников. ВИР, 1970. - № 15. - С.124-130.

100. Косован А.П. Об увеличении производства и потребления хлеба с использованием ржаной муки / А.П. Косован // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка: Материалы Междунар. н.-п. конф.- Киров: НИИСХ С.-В., 2003. С. 176- 178.

101. Косолапов В.М. Использование зерна озимой ржи в рационах молодняка крупного рогатого скота В.М. Косолапов, В.Г. Косолапова, И.К. Лаптева // Вестник РАСХН. 2004. - № 1. - С. 30.

102. Крупнов В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений/ В.А. Крупнов. М.: Колос, 1973. - 277 с.

103. Куварин B.B. Изучение и использование гетерозиса озимой ржи / В.В. Куварин // Селекция и семеноводство. 1974. - № 1. - С.78-79.

104. Кудрякова Н.В. Генетический контроль изоферментов эстеразы у ржи: Автореф. дис. к. б. н. / Н.В. Кудряков; JL, 1982. 18 с.

105. Юб.Магидов Б.В. О создании поликроссного гибрида кукурузы / Магидов Б.В. // Вест. с.-х. науки. 1966. - № 12. - С. 62 - 64.

106. Малиновский Б.Н. Гетерозис и мужская цитоплазматическая стерильность у сорго и их использование в селекции / Б.Н. Малиновский // Генетика. 1967. -№11.- С.3-14.

107. Малиновский Б.Н. Гетерозис и цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) в селекции сорго / Б.Н. Малиновский // Генетические основы селекции. М.: Наука, 1971. - С. 27-30.

108. Мамедов Р.З. Влияние цитоплазматической мужской стерильности «Pampa» типа на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи: Дис. канд. с.-х. наук / Р.З Мамедов; НИИСХ ЦЧП им В.В. Докучаева. — Каменная степь, 2005. — 138 с.

109. Медведева О.Л. Характеристика исходного материала для гибридной селекции озимой ржи-в условиях ЦЧЗ: Дис. канд. с.-х. наук / О.Л. Медведева; НИИСХ ЦЧП им В.В. Докучаева. Каменная степь, 2007. -138 с.

110. Ш.Морозов A.A. Мужская стерильность у озимой тетраплоидной ржи / A.A. Морозов, Ф.Т. Кондратенко, A.A. Тороп // Селекция и семеноводство. 1970. - № 5. - С.21-22.

111. Неттевич Э.Д. Особенности биологии цветения и опыления форм пшеницы с ЦМС / Э.Д. Неттевич, Л.М. Эзрохин // Гетерозис в растениеводстве. Л., 1968. - С.93-96.

112. Овчинникова М.Ф. Получение закрепителей для форм озимой ржи с ЦМС / М.Ф. Овчинникова, А.Т. Яковлев // Селекция и семеноводство.- 1978.-№2-С. 77-78.

113. Орёл Л.И. Цитология мужской цитоплазматической стерильности кукурузы и других культурных растений / Л.И. Орёл. Л.: Наука, 1972. -84 с.

114. Пащенко Л.И. Особенности проявления и наследования устойчивости озимой ржи к бурой ржавчине: Дисс. канд. с.-х. наук / Л.И. Пащенко. Каменная степь, 1994. - 128 с.

115. Пенева Т.И. Влияние внутрисортового полиморфизма у ржи на структуру глиадина / Т.И. Пенева, В.Г. Конарев // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. -№ 4. — С.12-14.

116. Пенева Т.И. Внутрисортовой полиморфизм по спектру глиадина у диплоидной и тетраплоидной ржи / Т.И. Пенева, Н.М. Гладышева // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1979. - Т.63. - Вып. 3. — С.60-70.

117. Поддубная И.Ф. Полиморфизм ржи сорта Вятка 2 по типам спектра глиадина / И.Ф. Поддубная // Бюлл. ВИР. 1979. - Вып. 92. - С.44-46.

118. Поляков И.М. Цитоплазматическая мужская стерильность и её использование в гибридизации сельскохозяйственных культур / И.М. ПоляковI

119. Селекция растений с использованием цитоплазматической мужскойстерильности: Тр. совещ. использованию цитоплазматической муж' ской стерильности в селекции и семеноводстве культурных растений. —

120. Харьков, 17-20 марта 1965. Киев, 1966. - С. 3-12.

121. Пономарёв С.Н. Результаты и перспективы селекции гибридов озимой ржи с использованием ЦМС / С.Н. Пономарёв // 75 лет ТатарНИИСХ. —I1. Казань, 1996.-С. 131-132.

122. Попов Г.И. Селекция и семеноводство озимой ржи / Г.И. Попов В.Т. Васько. JL: Колос, 1979. - 244с.

123. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур. Учебное пособие, 4-е изд., перераб. и доп.: / Под ред. А.П. Горина. М.: Колос, 1976.-386 с.

124. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. Минск: Высшая школа, 1973. - 320с.

125. Рыбин В.А. Проблема стерильности в селекции растений / В.А. Рыбин // Теоретические основы селекции растений. M.-JL, 1935. - Т. 1.-0. 463-494.

126. Свисюк И.В. Погода и урожайность озимой пшеницы на Северном Кавказе и в Нижнем Поволжье / И.В. Свисюк. Гидрометеоиздат, 1980.-206 с.

127. Сидоров А.Н. К селекции сортопопуляции кукурузы / А.Н. Сидоров // Актуальные проблемы генетики. М., 2003. - Т. 1. - С. 226-227.

128. Смирнов В.Г. Автофертильные формы перекрестноопыляющихся растений и перспективы их использования в селекции / В.Г. Смирнов, A.B. Войлоков // Селекция ржи. Материалы симпозиума ЭУКАРПИА. -ВИР, 1990.-Т. 1. -С. 19-27.

129. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность Н.В. Турбин // Генетические основы селекции растений. -М.: Наука, 1971. С. 128-130.

130. Турбин Н.В. Теоретическая модель взаимодействия хромосомных генов и цитоплазмы при ЦМС у кукурузы / Н.В. Турбин, А.Н. Палилова // Докл. ВАСХНИЛ. 1970. - № 11. - С. 2-4.

131. Урбах В.Ю. Биометрические методы / В.Ю. Урбах. М.: Наука, 1964. -415 с.

132. Федин М.А. Влияние этрела как гаметоцида на яровую пшеницу / М.А. Федин, М.Н. Гыска // Химия в сельском хозяйстве. — 1975. № 1. — С.41-45.

133. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур / Перевод с чешского канд. с-х. наук З.К. Благовещенской. М.: Колос, 1984.-367 с.t

134. Хаджинов М.И. О методах селекции семеноводства гибридной кукурузы / М.И. Хаджинов // Материалы Всесоюзного совещания по производству гибридных семян кукурузы. М., 1957. - С. 168-170.

135. Хаджинов М.И. Цитоплазматическая мужская стерильность кукурузы и её использование в селекции и семеноводстве / М.И. Хаджинов \\ ЦМС в селекции и семеноводстве культур. Киев, 1962. - С. 103-140.

136. Хаджинов М.И. Использование ЦМС в селекции и семеноводстве гибридной кукурузы / М.И. Хаджинов, Э.И. Вахрушева // Опыт выращивания гибридных семян кукурузы на стерильной основе. М., 1964. -С. 29-64.

137. Хотылёва Л.У. Анал1з комбшацыйной здольносщ лшш кукурузы з розным узроунем шбрыдынгу / Л.У. Хотылёва, Л.М. Паленецкая // Весщ АН. БССР Сер. б1ял. Н. - 1966. - Т. 1, № 6. - С. 42-46.

138. Циган-Манджиев Н.Л. Комбинационная способность линий кукурузы в условиях среды / Н.Л. Циган-Манджиев, B.C. Сотченко // Науч.-технол. бюл. ВНИИ растениевод. 1989. - № 198. - С. 10-13.

139. Чеховская Э.С. Стерильные формы озимой ржи / Э.С. Чеховская // Селекция и семеноводство. 1965. - № 5. - С.53-54.

140. Шахов Н.Ф. Самоопылённые линии как исходный материал при селекции кукурузы в условиях Каменной степи: Дис. канд. с.-х. наук / Н.Ф. Шахов; НИИСХ ЦЧП им В.В. Докучаева. Каменная Степь. 1969. -180 с.

141. Шевчук Т.Н. Комбинационная способность озимой ржи / Т.Н. Шевчук, Т.Т. Ерошенко // Вест. с.-х. науки. 1971. - № 1. - С. 19-22.

142. Шелыганова К.П. Комбинационная способность сортов озимой ржи при диаллельных скрещиваниях / К.П. Шелыганова, Т.Ю. Сахарных, B.JI. Вершинина, Т.В. Шилова // Интенсификация производства зерна в условиях Урала. Пермь, 1987. - С. 47-51.

143. Югенхеймер Р.У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование / Р.У. Югенхеймер // Пер. с англ. Г.В. Дерягиной, H.A. Емельяновой. -М.: Колос, 1997. 519 с.

144. Allard R.W. Principes of plant breeding // Inc.-New-York-London, Wiley and Sons. 1960. - V. 72, № 4. - P. 310-314.

145. Ahokas H. Ewidence for cytoplasmic male sterility in finnish rye cultivars. -Hereditas. 1980. - V. 92, № 2. - P. 373-375.

146. Becker H.C. Heterosis and hybrid breeding / H.C. Becker, W. Link // 100 Years of genetics for plant breeding-Mendel, meiosis and marker. Brno (Czech Republic), 2001. - P. 319-327.

147. Berg K., Ergebnisse bei der Entwicklung der mannlich sterilen Komponente im Rahmen der Hibridroggenzüchtung / K. Berg K. Adolf // Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR. 1988. - № 272. - S. 247-256.

148. Bojtos Z. Uy magyaz lycernafayta. Nemretcoz merogara // Szeml. 1964. -№8.-115-116.

149. Bond D.A. Male sterility in field beans (Vicica feba). III. Male sterility with a cytoplasmic type of inheritance / D.A. Bond, G. Toynbee-Clarke, J.R. Eyfe // J. Agric. Sci. 1966. - V. 66. - P. 359-367.

150. Bris B. L. Auto-incompatibilite de secondation chez les Angiospermes / B.Bris, C.Delbart, D.Coustaut // Annal. Boil. 1982. - V. 21, № 4. - P. 321358.

151. Boros D. Extract viscosity as indirect assai for water-solube pentosan content in rye /D. Boros, R.R Marquardt, B.A. Slominsky, W. Guenter // Creal Chem. 1993. - V. 7, № 5. - P. 15-17.

152. Cowan J.R. The value of double cross hybrids involving inbred of similar and diverse genetic origin // Sci. Agric. Ottawa. 1943. V. 23 - P. 287-296.

153. Cyran M. Contnet and composition of non-starch polysaccharides of rye flour in relacion to its baking quality / M. Cyran, A. Cygankiewicz // Procet-ing of the EUCARPIA Rye Meting, Juli 4-7, 2001, Radzikow, Poland. -2001.-P. 291-297.

154. Dracea I. Studiul campacitatu de combinare a unor linii consangvinizate ex-trase din populatii local / I.Dracea, G.Butnaru, G.Nedelea, Al.Moisuc // Lucr. sti. Inst, agron. Timosoara Ser. agron. 1978. - № 15. - P. 47-51.

155. Edwardson J.R. Cytoplasmic male-sterility, Bot. Rev. 1970. - V. 47. -P. 341-420.

156. Frandsen K.J. Theoretical aspects of crossbreeding systems for forage plant. Proc. Sixth Intern. Grassl Congr., 1952. P. 277-283.

157. Frandsen H.N. Polycross-methoden massekrydsningsmethoden ved foraedling of fremmedbefrugtende planter. / H.N. Frandsen, K.J. Frandsen // Nordisk Jordbruksforsknig. 1948. - V. 7-8. - P. 239-261.

158. Frandsen M.N. Some breeding experiments with timothy // Jmp. Agr. Bur. Joint publ. 1940. - V. 3. - P. 69-80.

159. Geiger H.H. Cytoplasmic male sterility in rye (Secale cereale)/ H.H. Geiger, F.W. Schnell // Crop. Sci. - 1970. - V. 58. - P. 98-99.

160. Geiger H.H. Cytoplasmic-genische Pollensterilität in Roggenformen iranischer Abstammung // Naturwisenschaften. 1971. -V. 58 - S. 98-99.

161. Geiger H.H. Wiederherstellung der Pollenfertilität in cytoplasmatisch männlich sterilen Roggen // Theor. and Appl. Genet. 1972. - V. 42, № 21. -S. 32-33.

162. Geiger H.H. Angewandet-genetische Studien zur cytoplasmatischen pollensterilität bei Winterroggen / H.H. Geiger, K. Morgenstern / Theor. Appl. Genet. 1975. - V. 46. - S. 269-276.

163. Giger H.H. Heterosis des Ertrags und der Ertragscomponenten von Winterrogen-Einfachhybriden / H.H. Geiger, F.W. Schnell, G. Wahle // Beichrt. Arbeistag. 1976. - S.87-101.

164. Geiger H.H. Struktur der Heterosis von komplexmerkmalen bei Winterrogen-Einfachhybriden / H.H. Geiger, G. Wahle // Z. Pflanzenzüchtung. -1978. V.80, № 3. - S.198-210.

165. Geiger H.H. Züchtung syntetischer Sorten. III Einfluß der Vermehrungs generation und des Vermehrungsanteils // Vort. Pflanzenzüchtung. 1982. -V. la. — P.41-72.

166. Geiger H.H. Genetic basis and phenotypic stability male-fertility restoration in rye / H.H. Geiger, T. Miedaner // International Symposium on Rye breeding and genetics (EUCARPIA). Vort. Pflanzenzüchtung. 1996. - V. 35. -P.27-38.

167. Glaas C. Lokalisation von Restorergenen der Winterroggen linie L 18 mit RELP-Marker / C. Glaas, T. Miedaner, H.H. Geiger // Vort. Pflanzenzücht. 1996.-V. 31. S. 52-53.

168. Graumann H.O. The polycross method of breeding in relation to synthetyc varieties and recurrent selection of new clones // Proc. Sixth Intern. Grass. Congr. 1952. - V. 3. - P. 314-319.

169. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems / Austral. J. Biol. Sei. 1956. - № 9. - P. 463-493.j

170. Hayes H.K., Development of the heterosis. Ed. J. Gowen. - 1952. - P. 4965.

171. Hayes H.K. The development of synthetic varieties of corn from inbred lines / Hayes H.K., Rinke E.H., Tsyang Y.S. // Jour. Amer. Soc. Agron. 1944.-V. 36. -P. 98-100.

172. Henry R.J. Pentosan and (1—»3), (1—»4)-beta-glucan concentrations in endosperm and wolegrain of weat, barley, oast and rye // J. cereal Sei. 1987. -P. 6.

173. Heptihg L. Analyse eines 7 x 7-Sortendiallels zur Ermittlung geeigneten Ausgangsmaterials für die Hybridzüchtung bei Roggen // Z. Pflanzenzüchtung. 1978. - V. 80, № 3. - S.188-197.

174. Jaaska V. Seeale and Triticale / V. Jaaska // Isozymes in plant;genetics and breeding. Part. B. Ed. by S.P: Tanssley, T.J. Orton. Amsterdam, 1982. -P.79-101.

175. Johnson P.I. Comparative perfomance of actual and predicted synthetyc varieties in sweet clover / P.I. Johnson, M.M. Hoover // Agron. Jour. 1953. -V. 45.-P. 595-598.

176. Johnson P.I. Evaluating breeding materials for combining ability / Prok. Intern. Grass. Congr. 1952. - V. 1. - P. 327-334.

177. Kaczmharek J. Zdolnosc kombinacyjna klonow zyta odminay Dankowskie Zlote;// Zesz. Probl. Post. Nauk rol; — 1983: № 29r — S. 287-301.

178. Кедрау-31хман О.О. Комбшацыйна вдальнасць шцухт-линий диплощного жита / О.О. Кедрау-31хман, Т. J. Шарепа, М.Б. Бялко, С.Р. May // Весщ АН БССР. Сер. б1ял. н. 1985. - № 2. - С. 22-25.

179. Knowles R.P. Studies of combining ability in bromegrass and created wheatgrass // Sci. Agrik. 1950. - V. 30. - P. 275-302.

180. Kolasinska I. Pollen fertility restoration in topcross hybrids of winter rye /1. Kolasinska // International Symposium on Rye Breeding and Genetics. -Stuttgard, Germany. 1996. - P.70-73.

181. Kolasinska I. Male fertility restoration of rye crosses in the Pampa, cytoplasm // Proceedings of the Eukarpia rye meeting July 4-7, 2001. Radzikow, Poland.-2001.-P. 87-90.

182. Lacadena J.R. Hybrid wheat. VII. Tests on the transmission of cytoplasmic male sterility wheat by embryo-endosperm hafting, Euphytica, 1968. - V. 14.-C. 439-444.

183. Lapinski M. Secale cereale ssp. dighoricum Vav. Inheritance of male sterility in wild-rye Vav.//Genet, pol. 1971.-V. 12, №3.-P. 305-313.

184. Lapinski M. Genowa i cytoplazmatyczna messka nieplodnose u zyta (Secale sp) // Szczecin. Akad. Rol. w Rzczecinine. Kozprawy, 1977. - № 49. - 6469.

185. Lapinski M. The C-source of sterility-inducing cytoplasm in rye: Origin, identity and occurrence / M.Lapinski S.Stojalowski // Vort. Pflanzenziich-tung. 1996. - V. 35. - P. 51-60.

186. Lonnqust J.H. Recurrent selection as a means of modifying combining ability in corn // Agron. Jour. 1951. - V. 43 - P. 311.

187. Madej L. Research on male sterility in rye / L. Madej // Hodow. rosl., akli-mat. i nasien. 1975 (1976). -V. 19, № 5-6. -P.421-422.

188. Madej L J. Worldwide trends in rye growing and breeding / LJ. Madej // International Symposium on Rye Breeding and Genetics. Stuttgard, Germany. - 1996. - P. 1-6.

189. Mains F.B., Jachson H.S. / Phytopatology. 1926. - V. 16. - P. 89.

190. Mains F.B. Physiologie forms of barley mildew Erysiphe graminis Lardei Marshal / F.B. Mains, S.M. Diter // Phytopatology. 1930. - V.20, № 3. -P. 229.

191. Masojc P. Polimorphism of amylases from rye endosperm. II. Intra- and in-tercultivar varietiety of the electrophoretic pattern; of amylases / P. Masojc, M. Lapinski //Genet. Polon. -1981, -V.25, № 1. P. 17-25.

192. Melz Gi. Genetics of a male-sterile rye of «G-type» with results of the first Fi-hybrids / Gi. Melz, Gu. Melz, F. Hartmann // Proceedings of the Eucarpia rye meeting, July 4-7, 2001. -Radzikow, Poland. -2001. -P.43-50.

193. Mikolajczuk J; Zwieckzenieplonow zyta przez wykorzystanie heterozje / J. Mikolajczuk, St. Szolkowski // Nowe Rolniztwo. 1954. - № 12. -P.30-38.

194. Morgenstern K. General and specific combining ability in testerosses between inbread lines of rye / K. Morgenstern, H.H. Geiger // Hodow. rosl., aklimat. i nasien. 1975. -V. 19.-№ 5-6. - P.386-390.

195. Morgenstern K. Plasmotipe/genotype interaction wishsregard to male sterility in rye (Secale cereale L.) / K. Morgenstern H.H. Geiger // Tag.-Ber. Akad. Landwirtsch; Wiss. DDR. Berlin. - 1982. - № 198. - S. 381-382.

196. Müller F. Heterosisversuche bei Roggen // Bericht über die Abreitstatung 1965 der Arbeitsgemainschaft der Saatzuchtleiter. 1965.

197. Perez de la Vega M. Isozymatic polimorphism and mating system in rye (Secale cereale) / M. Perez de la Vega, F. Vaguero, J. Venes, P. Garcia // Tagungsber. Acad. Landwirtschaft Wiss. DDR, Berlin. 1982. - № 198(2). — P.571-579.

198. Perez de la Vega M. Mating system and genetic polimorphism in populations of Secale cereale and S. vavilovi / M. Perez de la Vega, R.W. Allard // Canad. J. Genet. Cytol. 1984. - V. 26. - P.308-317.

199. Pfahler P.K. Heterosis and homeostasis in Secale montanum Guss x S. cereale L. hybrids. I. Vegetative growoth and development / P:K. Pfahler // Crop. Sei. 1968. -V. 8, № 6. - P. 663-666.

200. Roggen Getreide mit Zukunft/ Roggenforum e. V.- Bergen: Verlag, 2007.- 190 s.

201. Schad C. I/amtlibration du aeigle // Ann. Nutral. Aliment. Paris, 1948. -№2.-87-103.

202. Schlegel R. Genetic linkage map of rye (Secale cereale L.)/ Schlegel R., Melz G. International Symposium on Rye breeding and Genetics (EUCAR-PIA). Vort. Pflanzenzüchtung. 1996. - V. 35. - P. 311-321.

203. Schmiechen U. Ergebnisse zur Ermittlung von Hybrideffekten bei Roggen und Möglichkeiten der Anwendung für die Züchtung von sinthetishen Sorten / U. Schmiechen // Tag. Ber. Acad. Landwirtschaft. Wiss. DDR, Berlin. 1979. - № 175. - S. 183-189.

204. Smith H.H. Recent cytogenetic studies in the genius Nicotiana, Adv. Genet. 1968.-V. 14. -C. 1-54.

205. Smith R.R. Inheritance of male-sterile character in red clover (Trifolium pratense L.). Crop. Sei. - 1971. - V. 39. - P. 326-327.

206. Terron A. Determination del patron heterotico de 30 lineas de maiz derivadas de la pollacion 43 SR del CJMMYT / A. Terron, E. Preciado, H. Cordova, H. Mickelson, R. Lopes // Agron. mesoamer. 1997. - 8, № 1. -C. 26-34.

207. Tomerius A.M. Influence of quantitative genetic and economic parameters on the efficiecy of CMS-line development in rye / M.A.Tomerius, H.H.Geiger // Proceedings of the Eukarpia rye meeting, July 4-7, 2001. Radzikow, Poland. 2001.- P. 33-42.

208. Thomann R. Roggen-Gegenwärtige und künftige Nutzung im technischen Bereich// Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка: Материалы Междунар. н.-п. конф. .- Киров: НИИСХ С.-В., 2003. -С. 180- 183.

209. Tysdal Н.М. The polycross progenety performance as an index of the combining ability of alfalfa clones / Tysdal H.M., Grandall B.H. // Jour. Amer. Soc. Agron. 1948. - V. 40, 4. - P. 293-306.

210. Tysdal H.M. Hybrid alfalfa / Tysdal H.M., Kiesselbach Westover H.L. // Cool. Agr. Univ. Nebraska, Agric. Exp. Sta. Res. Bull. 1942. - V.124. - P. 1-46

211. Tysdal H.M. Alfalfa breeding / Tysdal H.M., Kiesselbach Т.A., // Cool. Agr. Univ. Nebraska, Agric. Exp. Sta. Res. Pull. 1944. - V.36. - P. 649-667.

212. Warzecha R., Salak-Warzecha K. Comparative studies on CMS sources in rye // International Symposium on Rye Breeding and Genetics EUCARPIA, Stuttgart, Germany, June 27-29 1996 Vort. Pflanzenzüchtung. 1996. - V. 35.-P. 39-49.

213. Weiss M.G. Correlations of breeding behavior with clonal performance of orchard grass plants / M.G. Weiss, L.H. Taylor, T.J. Johnson // Agron. Jour. — 1951. — V. 43.-P. 594-602.

214. Wellensiek S.J. The theoretical basis of the polycross test // Euphytica. -1952.- V. 1,- P. 15-19.

215. Wellensiek S.J. Veredelingsonderzokingen mit roggen 6. De directe invloed van het stuifmeel op het korrelgewicht. // Lundlouwk Tidschr. 1948. -V. 3/4. -P. 125-127.

216. Wellenhausen E.J. Heterosis in a new population. In: Heterosis. Iowa. St. Coll. Press, 1952.- P. 418-450.

217. Winkel A. Über die gegenwärtigen Möglichkeiten zur Schaftung von Hi-bridsorten und der Nutzung von Streilitätsystemen in der Roggenzüchtung / A.Winkel, H.W.Müller, G.Grabow // Tag.-Ber. Akad. Landwirtsch. Wiss. DDR. Berlin, 1980.-№ 168.-S. 171-177.

218. Weipert D., Pentosans as selection traits in rye breeding // Vortr. Pflanzenzüchtung. 1996. - V. 35. - P. 20-22.110

Информация о работе

Дейнекин, Сергей Алексеевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Каменная Степь, 2011
ВАК 06.01.05

Диссертация

Закрепительная способность самоопылённых линий озимой ржи ЦМС "Pampa" - типа - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы