Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние температурного фактора на вызванный мышечный тонус человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние температурного фактора на вызванный мышечный тонус человека"

На правах рукописи

ПИСЬМЕННЫЙ Константин Николаевич

ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРНОГО ФАКТОРА НА ВЫЗВАННЫЙ МЫШЕЧНЫЙ ТОНуС ЧЕЛОВЕКА

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2009

003465690

Работа выполнена в ГОУ ВПО Петрозаводский государственный университет

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор

Александр Юрьевич Мейгал

Официальные оппоненты: чл.-корр. РАН, доктор медицинских

наук, профессор Николай Петрович Веселкин доктор биологических наук, профессор Юрий Петрович Герасименко

Ведущая организация:

ГОУ ВПО Великолукская государственная академия физической культуры и спорта (г. Великие Луки).

Защита состоится «26» марта 2009 г. в 15.00 часов на заседании диссертационного Совета ДМ 212.087.02 при Карельском государственном педагогическом университете по адресу: 185680 Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 17, ауд. 113.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Карельского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан «_»_2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат медицинских наук, доцент , А. И. Малкиель

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Известно, что двигательная система гомойотермпых животных, помимо функции движения, активно участвует в терморегуляции. Это происходит за счёт регуляции площади теплоотдачи и изменения теплопродукции в виде терморегуляционной мышечной активности. В настоящее время существует представление о единстве терморегуляциопного и постураль-ного мышечного тонуса (Ю. В. Лупандин и др., 1983; 10. В. Jly-пандин и др., 1988; А. Yu. Meigal et al., 1996). Также установлено, что у животных терморегуляционный тонус проявляется исключительно во флексорной мускулатуре, что приводит к уменьшению площади теплоотдачи (Ю. В. Лупандин и др., 1983; Ю. В. Лу-пандип и др., 1988). У человека, в силу особенности биомеханической функции мышц, подобное «флсксорное» распределение терморегуляционной мышечной активности не является очевидным, хотя элементы подобного распределения обнаружены (А. Ю. Мейгал, Г. И. Кузьмина, 1989; А. Yu. Meigal et al., 1996).

Вместе с тем, существует достаточно удобная модель визуализации сенсорных воздействий, например позно-тонических рефлексов, на фоне вызванного мышечного тонуса в виде постакти-вационного эффекта (ПАЭ) и тонического вибрационного рефлекса (ТВР) (В. С. Гурфинкель и др., 1989; Ю. С. Левик, 2006). ПАЭ представляет собой непроизвольный мышечный тонус после длительного произвольного изометрического сокращения мышцы (В. С. Гурфинкель и др., 1989). Тонический вибрационный рефлекс (ТВР) представляет собой рефлекторное сокращение мышцы в ответ на возбуждение мышечных афферентов вследствие приложения высокочастотной вибрации к мышце или сухожилию (G. G. Eklund, К. Е. Hagbarth, 1966; Р. В. С. Matthews, 1965). В большинстве случаев после прекращения вибрации в мышце сохраняется определённый уровень электромиографической активности различной интенсивности и длительности. Он может быть охарактеризован как поствибрационный эффект (ПВЭ) (В. С. Гурфинкель и др., 1989; J. С. Gilhodes et al., 1992; Е. Ribot-Ciscar et al., 1996). На основе этих видов тонуса у человека можно визуализировать флексорную позную программу.

Для сгибателыюй мускулатуры между двумя механизмами участия двигательной системы в терморегуляции (поза и тепло-

продукция) нет противоречия. В двуглавой мышце плеча на холоде увеличивается теплопродукция и одновременно уменьшается площадь теплоотдачи, что рационально с точки зрения терморегуляции. Вместе с тем, для мышцы с разгибательной функцией возможна конфликтная ситуация. Усиление вызванного мышечного тонуса при охлаждении будет одновременно усиливать теплопродукцию и увеличивать теплоотдачу за счет разгибания или отведения конечности. Соответственно при согревании возможна обратная ситуация. Наилучшим объектом для исследования этой парадигмы является дельтовидная мышца, поскольку она является разгибательной по своей биомеханической функции и в ней наилучшим образом вызывается ПАЭ (В. С. Гурфинкель и др., 1989).

В литературе уделяется значительное внимание особенностям и механизмам влияния гипертермии на двигательную функцию человека, но практически ничего неизвестно о влиянии гипертермии на вызванный мышечный тонус.

Цель исследования: установить принцип модуляции вызванного тонуса в мышцах верхних конечностей при действии умеренного охлаждения и согревания организма человека и при гипертермии.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) установить принцип распределения постактивационного эффекта в мышцах с разной биомеханической функцией (дельтовидная мышца и двуглавая мышца плеча) при охлаждении и согревании;

2) исследовать влияние охлаждения и согревания на тонический вибрационный рефлекс двуглавой мышцы плеча;

3) исследовать поствибрационный эффект при разных температурных стимулах;

4) исследовать влияние гипертермии на вызванный мышечный тонус.

Положения, выносимые на защиту:

1) постактивационный эффект в мышцах верхних конечностей определяется температурным стимулом и биомеханической функцией мышцы;

2) рефлекторно вызванный мышечный тонус в виде тонического вибрационного рефлекса устойчив к умеренным температурным воздействиям и модулируется только при гипертермии.

Научная новизна. Показано влияние общего охлаждения и согревания на такие виды вызванного мышечного тонуса как постактивационный эффект и тонический вибрационный рефлекс. Установлены особенности модуляции мышечного тонуса в виде постактивационного эффекта в мышцах с разной биомеханической функцией. Это позволило по-новому представить особенности и принципы позной активности при охлаждении и согревании. Впервые исследован поствибрационный эффект при температурных воздействиях. Установлены различия в реакции тонического вибрационного рефлекса и постактивационного эффекта двуглавой мышцы плеча в условиях общего охлаждения и согревания. Впервые установлены особенности влияния рабочей гипертермии на разные виды вызванного мышечного тонуса.

Научно-практическая ценность. Полученные экспериментальные данные расширяют современные представления о сен-сомоторной интеграции в двигательной системе человека. Результаты исследования имеют важное значение для представлений о вовлечении двигательной системы в процессы терморегуляции и программирования конечного распределения мышечного тонуса при разных температурных стимулах. Показана возможность визуализации скрытых механизмов в поддержании температурного гомеостаза человека. Эти данные могут быть использованы для управления и модуляции мышечного тонуса в заданных мышцах, что может найти применение в спортивной физиологии, реабилитационной медицине и физиологии труда.

Лпробащш работы. Результаты диссертационной работы докладывались на следующих научных конференциях: IV Всероссийской школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Инновационные направления в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности» (Москва, 2007); II международном молодёжном медицинском конгрессе «Санкт-Петербургские научные чтения - 2007» (Санкт-Петербург, 2007); 11-ой Пу-щинской международной школе-конференции молодых учёных «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2007); Молодёжной конференции студентов и молодых учёных на базе СГМУ и северного научного центра СЗО РАМН (Архангельск, 2007); II Российской конференции по управлению движением «Северное измерение» (Петрозаводск, 2008), I Всероссийском конгрессе студентов и аспирантов биологов «Симбиоз Россия 2008» (Казань, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале (из списка ВАК).

Структура и объём диссертации. Диссертация объёмом 147 страниц состоит из введения, обзора литературы, описания методики исследования, результатов исследования, обсуждения результатов, выводов и списка цитируемой литературы. Список цитируемой литературы включает 218 наименований, из них 52 отечественных и 166 иностранных авторов. Диссертация содержит 15 рисунков и 18 таблиц.

Объект и методы исследования

1. Испытуемые и протокол проведения исследований

Для участия в исследованиях привлекались студенты Петрозаводского государственного университета (возраст - 19,56±0,35 лет, рост - 173,72±1,55 см, вес - 67,41±2,27 кг). Всего в исследованиях приняли участие 125 человек (81 м, 44 ж). Из них 67 (55 м, 12 ж) участвовали в исследованиях по влиянию температурного воздействия.

Исследования по влиянию общего согревания и охлаждения проводили в разное время в случайном порядке. Сначала записывали интерференционную электромиограмму (иЭМГ) вызванного мышечного тонуса и температурные параметры. Затем проводился сеанс температурного воздействия, после которого снова проводили сбор электромиографических данных и температурных показателей. Охлаждение и согревание испытуемого проводили в климатической камере собственной конструкции. Комфортным условиям соответствовала температура 22-25°С. Согревание длилось 45 мин. при температуре воздуха (Т) 45-50°С. Охлаждение проводилось при температуре воздуха 10°С в течение 30 минут. Для поддержания необходимой температуры использовался кондиционер марки ЛСМ-09Н11 (Германия). Для контроля теплового состояния испытуемых регистрировали центральную температуру (Тц) сублингвально и рассчитывали средневзвешенную температуру кожи (СВТК) по N. Ь. ИдтапаШап (1964).

Исследования по влиянию рабочей гипертермии проводились в две фазы. В первое посещение лаборатории испытуемых проси-

ли выполнить нагрузочную пробу на вслоэргометре FX1 («Kettler», Germany) согласно протоколу с постоянно заданной мощностью нагрузки (В. М. Михайлов, 2005). По результатам нагрузочной пробы определяли величину максимального потребления кислорода (МПК). Во время второго посещения проводили нагрузочную пробу «до отказа» на велоэргометре на уровне 60% от МПК в термокамере при Т=40-45°С. Контроль теплового состояния испытуемых проводили каждые пять минут. Регистрировали Тц сублингвально, рассчитывали СВТК по методике, указанной выше. Перед началом исследования и сразу после его окончания проводили запись иЭМГ ПАЭ, ТВР и ПВЭ.

2. Методика активации постактивационного эффекта

В наших исследованиях мы анализировали ПАЭ дельтовидной мышцы и двуглавой мышцы плеча. Для получения ПАЭ в дельтовидной мышце испытуемый располагал руки вдоль туловища и старался раздвинуть их тыльными поверхностями кистей против упора, создаваемого специальным поясом. Испытуемого просили поддерживать равномерное напряжение на уровне 40-50% от максимального. Напряжение удерживалось в течение одной минуты, после чего испытуемый расслаблял мышцы и пояс убирали. Во время исследования испытуемые занимали вертикальное положение, в котором интенсивность ПАЭ в дельтовидных мышцах выше, чем в горизонтальном и в положении сидя (В. С. Гурфинксль и др., 1989; М. Lemon et al., 2003). В случае с ПАЭ двуглавой мышцы плеча, испытуемого просили поднимать обеими ладонями неподвижно закреплённую столешницу, используя флексорные мышцы плеча (двуглавую, плечевую, плечелучевую) и не активируя трёхглавую мышцу плеча. Угол в локтевом суставе - 90°, поза - стоя. Характеристики и длительность произвольного напряжения те же, что и в случае с дельтовидной мышцей.

3. Методика активации тонического вибрационного рефлекса

Исследовали ТВР двуглавой мышцы плеча. В качестве источника механических колебаний мы применяли самостоятельно изготовленное вибрирующее устройство с закреплённым на валу эксцентриком, вызывавшим колебания корпуса амплитудой 0,51мм и частотой 155-160 Гц. Вибрирующее устройство прикреп-

ляли к вентральной поверхности плеча в области дисталыюго сухожилия двуглавой мышцы. Время вибрации составляло 60с. После прекращения вибрации в большинстве случаев сохранялась электромиографическая активность, которую можно рассматривать как поствибрационный эффект (ПВЭ) (В. С. Гурфин-кель и др., 1989; J. С. Gilhodes et al., 1992; Е. Ribot-Ciscar et al., 1996).

4. Сбор электромиографических данных

Регистрацию и анализ ЭМГ ПАЭ в условиях общего согревания и охлаждения осуществляли с помощью 8-канального элек-тронейромиографа Нейро-МВП-8 (ООО «Нейрософт», г. Иваново, РФ). Использовали накожные электроды с фиксированным расстоянием. Все параметры анализировались при минимальной амплитуде турна 5 мкВ. Анализировали среднюю амплитуду иЭМГ ПАЭ (мкВ), среднюю частоту иЭМГ ПАЭ (mean frequency, MF, Гц) по результатам спектрального анализа и длительность ПАЭ (с). Для оценки интенсивности ПАЭ использовали индекс ПАЭ, который рассчитывали как отношение средней амплитуды иЭМГ ПАЭ к средней амплитуде иЭМГ произвольного активирующего сокращения. Для анализа брали участки иЭМГ длительностью 10 секунд.

Регистрацию и анализ иЭМГ ПАЭ в условиях гипертермии осуществляли только для дельтовидной мышцы с помощью электромиографа ME 4001 («MEGA Electronics Ltd», Kuopio, Finland). Одноразовые самоклеющиеся электроды («Medicotest», M-OO-S, Olstykke, Denmark) размещали вдоль хода мышечных волокон дельтовидной мышцы. Заземляющий электрод укрепляли в области трёхглавой мышцы плеча. Исследованы средняя амплитуда иЭМГ (aver level, RMS, мкВ) и площадь иЭМГ (area, RMS, мкВс). RMS (root mean square) - среднеквадратическос значение ректифицированной ЭМГ. По результатам спектрального анализа оценивали среднюю частоту (MF, Гц) и среднюю мощность спектра (MPF, Гц). Также оценивали длительность ПАЭ (с). Индекс ПАЭ рассчитывали как отношение площади иЭМГ ПАЭ к площади иЭМГ произвольного активирующего сокращения.

Регистрацию и анализ иЭМГ ТВР и ПВЭ при охлаждении, согревании и гипертермии проводили по методике, указанной в предыдущем абзаце. Одноразовые электроды размещали вдоль

хода мышечных волокон двуглавой мышцы плеча. В случае с поствибрационным эффектом исследовали длительность ПВЭ (с) и рассчитывали индекс ПВЭ - отношение площади иЭМГ ПВЭ к площади иЭМГ ТВР. Примеры записей Г1АЭ, ТВР и ПВЭ приведены на рис. 1 и рис. 2.

438 т/в|

40 01:20 02:00 02:40

Рис. I. Развитие тонического вибрационного рефлекса и поствибрационного эффекта. I - тонический вибрационный рефлекс; II - поствибрационный эффект; А необработанная электромиограмма; Б - выпрямленная электромиограмма; В механограмма; Г - отметка вибрации.

40 01.20 02 00 02 40

Рис. 2. Развитие постактивационного эффекта после произвольного активирующего сокращения. I - произвольная мышечная активность; II - постактивационный эффект; А -необработанная электромиограмма; Б - выпрямленная электромиограмма; В -механограмма.

5. Статистическая обработка результатов

В случае соответствия анализируемых выборок законам нормального распределения для сравнения выборочных средних применяли t-критерий Стьюдента, который рассчитывали в среде программы «MS Excel». В отношении малых выборок, распределение вариант которых отклонялось от нормального распределения, применяли непарамстрический критерий Уилкоксона, который рассчитывали в среде программы «Биостатистика». Для оценки различия распределений частот применяли критерий Пирсона, который рассчитывали в среде программы «MS Excel».

Результаты исследования

Варианты ПАЭ дельтовидной мышцы и двуглавой мышцы плеча у молодых здоровых испытуемых

Нами была проведена предварительная оценка распространенности ПАЭ среди юношей и девушек студенческого возраста, а также варианты проявления ПАЭ. Как для дельтовидной мышцы, так и для двуглавой мышцы плеча можно выделить три основных паттерна ПАЭ. Наиболее часто встречается вариант, который длится более 30с (до 2-5 мин и более в отдельных случаях) и заканчивается достаточно резко или с нечетким медленным окончанием (рис. 3, А; табл. 1).

1ССм.:В |_

Рис. 3. Варианты ПАЭ дельтовидной мышцы. А - ПАЭ длительностью более 30с; Б - Короткий ПАЭ длительностью менее 30с; В - ПАЭ с выраженным осцилляторным характером. Па записи показано четыре веретенообразных участка повышенной электромио1рафической активности убывающей амплитуды и длительности.

Реже встречается вариант с очень слабым ПАЭ (менее 20-30с) (рис. 3, Б; табл. 1), а также вариант с периодическим ПАЭ, когда после окончания первой волны электромнографической активности возникают новые волны по типу осцилляции с постепенно уменьшающейся амплитудой и длительностью (рис. 3, В; табл. 1).

Таблица 1

Варианты посгактивационных эффектов дельтовидной мышцы и двуглавой мышцы плеча

дельтовидная мышца двуглавая мышца

всего мужчины женщины всего мужчины женщины

Вариант I (п. %) 76 (74,51) 45 (78,95) 31 (68,89) 8 (57,14) 3 (42,86) 5 (71,43)

Вариант II (п, %) 10 (9,80) 7 (12,28) 3 (6,67) 4 (28,57) 4 (57,14) 0

Вариант III (п, %) 8 (7,84) 3 (5,26) 5 (11,11) 2 (14,29) 0 2 (28,57)

Отсутствует (п, %) 8 (7,84) 2 (3,51) 6 (13,33) - - ■

Примечание: при оценке распределения вариантов ПАЭ двуглавой мышцы плеча не учитывались испытуемые с отсутствием эффекта.

Нами не выявлены достоверные различия между мужчинами и женщинами по соотношению различных паттернов ПАЭ дельтовидной мышцы (х2 = 3,42, р>0,05). Для двуглавой мышцы сравнение не проводилось вследствие недостаточного количества данных.

Влияние общего согревания и охлаждения на ПАЭ дельтовидной мышцы

Средневзвешенная температура кожи (СВТК) увеличилась (р<0.001), а центральная температура (Тц) достоверно не изменилась после согревания (р>0.05). В условиях согревания изменения параметров иЭМГ дельтовидной мышцы имеют неоднозначный характер. Согревание оказало сильное тормозящее влияние на длительность ПАЭ (п=21 м, А=29,93%, р<0,01, табл. 2). Индекс ПАЭ и МР достоверно не изменились (табл. 2).

Индекс ПАЭ, средняя частота (МР) и длительность ПАЭ дельтовидной мышцы в комфортных и согревающих условиях

Параметр Комфорт (М±ш) После согревания (М±ш) Р

индекс ПАЭ (%) 80,16±9,67 82,73±8,74 р>0,05

длительность (с) 69,61±12,68 48,78±7,35 р<0,01

МР (Гц) 118,71±3,4 120,99±3,68 р>0,05

Примечание: р - достоверность отличий параметров в условиях комфорта и согревания по ^критерию Стьюдента.

Отдельно рассмотрено влияние согревания на ПАЭ с осцилля-торным характером (п=6 ж). В пяти случаях после согревания произошло уменьшение числа осцилляций и в одном случае изменения не наблюдались (р<0,05). Общая длительность ПАЭ уменьшилась с 99,9± 16,45с до 68,83± 18,62с после тепловой экспозиции (р<0,05). Уменьшение длительности наблюдалось для всех случаев.

За время холодовой экспозиции СВТК достоверно уменьшилась (р<0,001), Тц - не изменилась (р>0,05). Охлаждение не вызвало достоверного изменения индекса ПАЭ и длительности ПАЭ (табл. 3). МР достоверно уменьшилась после охлаждения (п=21 м, Д=13,17%, р<0,001, табл. 3).

Таблица 5

Индекс ПАЭ, средняя частота (МБ) и длительность ПАЭ дельтовидной мышцы в комфортных и охлаждающих условиях

Параметр Комфорт (М±т) После охлаждения (М±т) Р

индекс ПАЭ (%) 92,51±8,75 94,75±8 р>0,05

длительность (с) 49,36±10,77 51,36±9,97 р>0,05

МР (Гц) 117±2,08 . 101,59±3,93 р<0,001

Примечание: р - достоверность отличий параметров в условиях комфорта и охлаждения по ^критерию Стьюдента.

Влияние общего согревания и охлаждения на ПАЭ двуглавой мышцы плеча

Выборки для данных серий исследований формировались на смешанной основе. Анализ показал достоверные отличия между

мужчинами и женщинами только по МР (р<0,05, ^критерий Стыо-дента). По этой причине мы анализировали только индекс ПАЭ и длительность ПАЭ.

После согревания СВТК достоверно увеличилась (р<0,001), Тц не изменилась (р>0,05). Во всех случаях наблюдалось уменьшение длительности (п=7, 3 м и 4 ж, А=63,91%, р<0,01, табл. 4). Изменение индекса ПАЭ недостоверно (табл. 4).

В серии исследований с охлаждением СВТК достоверно уменьшилась (р<0,001), Тц не изменилась (р>0,05). Охлаждение привело к увеличению индекса ПАЭ на 32,28% (п=9, 6 м и 3 ж, р<0,05, табл. 5). Из девяти испытуемых только у одного индекс ПАЭ уменьшился. Длительность не изменилась (табл. 5).

Таблица 4

Индекс ПАЭ, средняя частота (МР) и длительность ПАЭ двуглавой мышцы плеча в комфортных и согревающих условиях

Параметр Комфорт М (Нш) После согревания М (Пт) Р

индекс ПАЭ (%) 46,02 (6,42-102,79) 35,34 (6,2-92,9) р>0,05

длительность (с) 121,26(12,4-382,6) 46,45 (1-165,2) р<0,01

Примечание: р - достоверность отличий параметров в условиях комфорта и согревания по критерию Уилкоксона.

Таблица 5

Индекс ПАЭ, средняя частота (МР) и длительность ПАЭ двуглавой мышцы плеча в комфортных и охлаждающих условиях

Параметр Комфорт М (Нш) После охлаждения М (Пт) Р

индекс ПАЭ (%) 42,57 (12,96-77.96) 56,32 (18,65-107,97) р<0,05

длительность (с) 45,55 (11,1-101,7) 56,04 (12,6-130,5) р>0,05

Примечание: р - достоверность отличий параметров в условиях комфорта и охлаждения по критерию Уилкоксона.

Влияние общего согревания и охлаждения на ТВР и ПВЭ двуглавой мышцы плеча

После согревания наблюдалось увеличение СВТК (р<0,05), Тц достоверно не изменилась (р>0,05). СВТК после холодовой экспозиции уменьшилась (р<0,001), Тц также не изменилась (р>0,05).

Ни согревание, ни охлаждение не привели к достоверному изменению параметров ТВР (табл. 6, табл. 7).

Длительность ПВЭ значимо уменьшилась под влиянием высокой температуры (п=6 м, Д=33,42%, р<0,05, табл. 8).

Уменьшение длительности наблюдалось у пяти испытуемых и только у одного - увеличение. Согревание не привело к изменению индекса ПВЭ (табл. 8). По результатам спектрального анализа также не выявлено существенных отличий по сравнению с термонейтральными условиями (табл. 8).

В условиях охлаждения изменения анализируемых параметров носили недостоверный характер (табл. 9).

Таблица 6

Средняя амплитуда (aver level), площадь (area), средняя частота (MF) и средняя мощность спектра (MPF) иЭМГ ТВР в комфортных и согревающих условиях

Параметр Комфорт М (lim) После согревания М (lim) Р

aver level (мкВ) 30,57 (12-49) 27,43 (12-61) р>0,05

area (мкВс) 2086,72 (681-4067) 1853,57 (759-3934) р>0,05

MF (Гц) 47,00 (40-55) 48,43 (38-64) р>0,05

MPF (Гц) 59,14(48-71) 60,43 (51-80) р>0,05

Примечание: р — достоверность отличий параметров в условиях комфорта и согревания по критерию Уилкоксона.

Таблица 7

Средняя амплитуда (aver level), площадь (area), средняя частота (MF) и средняя мощность спектра (MPF) иЭМГ ТВР в комфортных и охлаждающих условиях

Параметр Комфорт М (lim) После охлаждения М (lim) Р

aver level (мкВ) 53,00(16-130) 62,86(12-180) р>0,05

area (мкВс) 3537,86 (952-7786) 4127,29 (725-11074) р>0,05

MF (Гц) 64,71 (38-151) 89,57 (34-156) р>0,05

MPF (Гц) 66,71 (45-110) 90,71 (37-150) р>0,05

Примечание: р - достоверность отличий параметров в условиях комфорта и охлаждения по критерию Уилкоксона.

Индекс ПВЭ, длительность ПВЭ, средняя частота (МР) и средняя мощность спектра (МРР) иЭМГ ПВЭ в комфортных и согревающих условиях

Параметр Комфорт М (lim) После согревания М (lim) Р

индекс ПВЭ (%) 26,80(1,67-83,69) 19,37(3,41-69,29) р>0,05

длительность (с) 31,14(1,14-82) 20,73 (3,4-79,6) р<0,05

МР (Гц) 40,17 (22-62) 47,50 (33-80) р>0,05

МРР (Гц) 48,50 (32-70) 55,83 (43-82) р>0,05

Примечание: р - достоверность отличий параметров в условиях комфорта и согревания но критерию Уилкоксона.

Таблица 9

Индекс ПВЭ, длительность ПВЭ, средняя частота (МР) и средняя мощность спектра (МРР) иЭМГ ПВЭ в комфортных и охлаждающих условиях

Параметр Комфорт М (lim) После охлаждения М (lim) Р

индекс ПВЭ (%) 23,35 (3,92-71,87) 12,22 (0,88-56,8) р>0,05

длительность (с) 30,49 (6,1-87,8) 17,93 (2,4-83,3) р>0,05

МР (Гц) 44,29 (24-62) 48,86 (23-106) р>0,05

МРР (Гц) 51,00 (36-68) 55,57 (35-106) р>0,05

Примечание: р - достоверность отличий параметров в условиях комфорта и охлаждения по критерию Уилкоксона.

Влияние рабочей гипертермии на ПАЭ дельтовидной мышцы

СВТК достоверно увеличилась в конце пробы по сравнению с исходным состоянием и составляла 33,82±0,27°С в начале и 37,39±0,26°С в конце исследования соответственно (р<0,001). В процессе развития гипертермии Тц увеличилась с 36,7±0,01°С до 38,05±0,15°С (р<0,001).

Гипертермия в целом привела к подавлению ПАЭ. Наблюдалось существенное снижение индекса ПАЭ, которое, однако, не достигло уровня значимости (табл. 10).

Индекс ПАЭ, длительность ПАЭ, средняя частота (МБ) и средняя мощность спектра (МРР) иЭМГ ПАЭ в комфортных условиях и в условиях рабочей гипертермии

Параметр Комфорт М (lim) Состояние гипертермии М (lim) Р

индекс ПАЭ(%) 29,32 (4,06-63,05) 15,97 (2,37-39,56) р>0,05

длительность (с) 73,97 (28,8-158) 28,62(13-39) р<0,05

MF (Гц) 53,50 (47-60) 52,00 (34-63) р>0,05

MPF (Гц) 64,50 (55-70) 64,83 (43-73) р>0,05

Примечание: р - достоверность отличий параметров в условиях комфорта и рабочей гипертермии по критерию Уилкоксона.

При этом у пяти испытуемых показано довольно существенное снижение индекса ПАЭ и только у одного - увеличение.

Уменьшение длительности отмечено для всех испытуемых и составило 61,31% (п=6 м, р<0,05, табл. 10). По результатам спектрального анализа также не выявлено существенных отличий по сравнению с термонейтральными условиями (табл. 10).

Влияние рабочей гипертермии на ТВР и ПВЭ двуглавой мышцы плеча

Поскольку измерение параметров ТВР и ПВЭ мы проводили в рамках исследования ПАЭ, в тех же условиях и на тех же испытуемых, данные температурного контроля соответствуют данным, приведённым выше в разделе по влиянию гипертермии на ПАЭ дельтовидной мышцы.

Интенсивность ТВР существенно подавлялась в условиях гипертермии, наблюдалось значимое уменьшение средней амплитуды и площади иЭМГ ТВР. Для средней амплитуды уменьшение составило 34,17% (п=9 м, р<0,05, табл. 11), для площади -36,29% (п=9 м, р<0,05, табл. 11). Наблюдалось значительное изменение частотных характеристик иЭМГ ТВР. МИ увеличилась на 35,78% по сравнению с исходным состоянием (п=9 м, р<0,05, табл. 11). Для МРБ увеличение составило 22,89% (п=9 м, р<0,05, табл. 11).

Средняя амплитуда (aver level), площадь (area), средняя частота (MF) и средняя мощность спектра (MPF) иЭМГ ТВР в комфортных условиях и в условиях рабочей гипертермии

Параметр Комфорт М (lim) Состояние гипертермии М (lim) Р

aver level (мкВ) 55,00(17-96) 34,89(18-70) р<0,05

area (мкВс) 3074,11 (725-5627) 1958 (807-4251) р<0,05

MF (Гц) 50,00 (34-71) 67,89 (35-135) р<0,05

MPF (Гц) 59,22 (41-84) 72,78 (41-107) р<0,05

Примечание: р - достоверность отличий параметров в условиях комфорта и рабочей гипертермии по критерию Уилкоксона.

Необходимо отметить, что в ряде случаев наблюдалась ситуация, когда ТВР в условиях гипертермии полностью блокировался. Иногда ТВР начинал развиваться, но через некоторое время прерывался, несмотря на продолжающуюся вибрацию.

Из девяти испытуемых, у которых анализировали ТВР, у двух ПВЭ не развивался. У одного испытуемого с выраженным ПВЭ в условиях комфорта, гипертермия вызвала практически полное подавление ТВР и, как следствие, отсутствие ПВЭ. По этим причинам количественная оценка ПВЭ проведена для шести испытуемых. В отличие от общего согревания организма, не связанного с изменением центральной температуры тела, гипертермия вызвала сильное подавление ПВЭ для всех испытуемых. Индекс ПВЭ уменьшился на 86,32% (п=6 м, р<0,05, табл. 12). Длительность ПВЭ уменьшилась на 84,48 % (п=6 м, р<0,05, табл. 12).

Таблица 12

Индекс ПВЭ, длительность ПВЭ, средняя частота (МР) и средняя мощность спектра (МРР) иЭМГ ПВЭ в комфортных условиях и в условиях рабочей гипертермии

Параметр Комфорт М (lim) Состояние гипертермии М (lim) Р

индекс ПВЭ (%) 74,58(12,69-183,23) 10,20(1,04-33,27) р<0,05

длительность (с) 84,42 (9,5-183,4) 13,10(0,9-28,8) р<0,05

Примечание: р — достоверность отличий параметров в условиях комфорта и рабочей гипертермии по критерию Уилкоксона.

Обсуждение результатов

Основным результатом настоящей работы можно считать то, что ПАЭ мышц верхних конечностей специфически реагирует на охлаждение и согревание организма человека в зависимости от их биомеханической функции. Установлено, что интенсивность ПАЭ в двуглавой мышце плеча (оценивали по величине индекса ПАЭ) усиливается при охлаждении. Длительность ПАЭ двуглавой мышцы плеча достоверно уменьшается при согревании. Эти данные, полученные при умеренном согревании и охлаждении, в целом находятся в согласии с более ранними данными о влиянии сильного согревания и сильного охлаждения на ПАЭ двуглавой мышцы плеча (А. Уи. Ме1ца1 е! а1., 1996). Таким образом, возможно, что усиление ПАЭ двуглавой мышцы плеча в условиях охлаждения визуализирует флексорную познуго программу, характерную для животных, но чётко не проявляющуюся у человека (Ю. В. Лупандин и др., 1983; Ю. В. Лупандин и др., 1988; Б. в. Ве11 & а1„ 1992; А. Уи. Ме1яа1 е! а1., 1998; А. Уи. ]У^а1 е! а1., 2003). Флексорная поза выгодна с точки зрения уменьшения площади теплоотдачи и увеличения теплопродукции за счёт реакций сократительного термогенеза. В то же время ослабление мышечного тонуса в двуглавой мышце плеча при согревании выгодно для увеличения площади теплоотдачи и уменьшения теплопродукции.

Относительно ПВЭ двуглавой мышцы плеча результаты несколько отличаются. Охлаждение не оказало никакого влияния на параметры ПВЭ, в то время как согревание привело к уменьшению его длительности. Таким образом, несмотря на идентичность ПВЭ и ПАЭ после произвольного сокращения (В. С. Гурфинкель и др., 1989; I. С. СПИосЬ; с1 а1., 1992; Е. ШЬо1-Сл5саг е! а1„ 1996), ПВЭ следует рассматривать как самостоятельный феномен, отличающийся по характеру модуляции температурным стимулом.

Более сложной оказалась парадигма влияния температуры на вызванный тонус в дельтовидной мышце. Наиболее очевидным влиянием согревания на ПАЭ дельтовидной мышцы являлось уменьшение длительности ПАЭ. Это влияние практически совпадает с эффектом согревания на ПАЭ двуглавой мышцы плеча. В условиях охлаждения ПАЭ дельтовидной мышцы не модули-

ровался ни но интсисивности, ни по длительности. Вероятно, эти результаты отображают конфликтную ситуацию между направлениями изменения площади теплоотдачи и интенсивности сократительного термогенеза. В условиях охлаждения необходимо увеличивать теплопродукцию, что приводит к увеличению интенсивности мышечного тонуса. В то же время необходимость уменьшения теплоотдачи должна приводить к уменьшению площади поверхности тела. Это сопровождается падением тонуса мускулатуры, участвующей в разгибании и отведении конечностей.

При умеренном охлаждении не получено ожидаемого усиления интенсивности ТВР двуглавой мышцы плеча, хотя в литературе приводятся данные, что охлаждение двуглавой мышцы плеча приводит к увеличению скорости поднятия предплечья во время развития ТВР (С. Sekihara et al., 2007). ТВР также не модулировался в условиях умеренного согревания. Подобное отличие от влияния умеренных температур на ПАЭ может объясняться различной природой ТВР и ПАЭ. Считается, что ТВР обеспечивается постоянным возбуждающим сенсорным потоком с 1а-афферентов в ходе вибрации (Р. В. С. Matthews, 1965; M. С. Brown et al., 1967; J. P. Roll, J. P. Vedel, 1982; J. P. Roll et al., 1989).

Возможно, что отсутствие изменений ТВР объясняется сочетанием противоположных по характеру влияний. Изменение возбуждающего притока информации к мотонейронному пулу от кожных терморецепторов может компенсироваться за счёт изменения активности мышечных веретён. Так, охлаждение мышц кошки вызывает понижение активности первичных окончаний мышечных веретён, согревание оказывает противоположное действие (S. Mense, 1978; W. J. Michalski, J. J. Seguin, 1975). С этими данными согласуется уменьшение амплитуды сухожильного рефлекса, снижение электромиографической активности мышцы-агониста и увеличение активности антагониста во время развития фазы укорочения стретч-рефлекса под влиянием охлаждения (К. R. Bell, J. F. Leh-mann, 1987; J. Oksa et al., 2000). С другой стороны, охлаждение вызывает повышение возбудимости мотонейронного пула (S. Dewhurst et al., 2005; J. Oksa et al., 2000).

Возникает вопрос о локализации процессов сенсомоторной интеграции температурных и позных влияний. В отношении по-

стактивационного эффекта в настоящее время сложилась система представлений, предполагающая участие супраспинальных структур, как места локализация «тоногенного» центра (В. С. Гурфин-кель и др., 1989; V. S. Gurfinkel et al., 1998; M. Ghafouri et al., 1998; W. G. Wright et al., 2006). Результаты нашего исследования показали различия в модуляции ПАЭ в мышцах флексорах и экстензорах, что вряд ли возможно вследствие простого уменьшения притока возбуждения к мотонейронам и должно учитывать взаимодействие на супраспинальном уровне.

На уровне спинного мозга нейрофизиологическая основа по-зного тонуса, ТВР, ПАЭ и терморегуляционного мышечного тонуса идентична и представлена медленными низкопороговыми двигательными единицами, работающими в асинхронном низкочастотном режиме (B.C. Гурфинкель и др., 1964; Д. Казаров, Ю. Т. Шапков, 1983; Г. В. Кожина и др., 1991; А. Ю. Мейгал и др., 1993; G. V. Kozhina et al, 1996; Е. Ribot-Ciscar et al., 1996). Известно, что общее и локальное температурное воздействие изменяет возбудимость мотонейронного пула (С. Ж. Тлеулин, 1984; К. R. Bell, J. F. Lehmann, 1987; J. Oksa et al., 2000). Сегментарный уровень рассматривается, как один из возможных уровней взаимодействия терморегуляционной и произвольной активности двигательной системы человека (А. Ю. Мейгал и др., 1997; А. Ю. Мейгал и др., 1999). Таким образом, можно предположить, что сегментарный уровень является одним из возможных уровней интеграции.

Нельзя исключать из рассмотрения влияние температурного стимула на уровне самой мышцы. При общем охлаждении, которое применялось в нашем исследовании, центральная температура тела не изменялась, но температура мышцы могла снизиться на 3-4°С даже на глубине одного сантиметра (A. Yu. Meigal et al., 2000). Прямые и косвенные данные позволяют говорить о влиянии температуры на активность мышечных веретён (К. R. Bell, J. F. Lehmann, 1987; M. Fischer, S. S. Schäfer, 1999; S. Mense, 1978; W. J. Michalski, J. J. Seguin, 1975; J. Oksa et al., 2000). Таким образом, сама мышца также может выступать возможным местом влияния температурного стимула.

Установлено, что влияние гипертермии, как более мощного температурного стимула на все виды мышечного тонуса примерно

одинаково и заключалось в подавлении интенсивности и уменьшении длительности. Особенно сильным было влияние гипертермии на длительность ПАЭ и ПВЭ, что подтверждает важность влияния согревания на временные характеристики вызванного мышечного тонуса.

В целом на основании проведённых исследований можно сделать заключение, что вызванный мышечный тонус подвержен модуляции со стороны температурного стимула. Направление этой модуляции зависит от вида тонуса, характера и интенсивности стимула, а также от биомеханической функции мышцы. В целом, модуляция мышечного тонуса целесообразна с точки зрения терморегуляции.

Выводы

1. Умеренное общее согревание организма человека вызывает подавление постактивационного эффекта двуглавой мышцы плеча, а умеренное охлаждение - его усиление.

2. В дельтовидной мышце влияние температуры на постакти-вационный эффект носит противоречивый характер, Показывая конфликтные отношения механизмов теплоотдачи и теплопродукции в антигравитационной мускулатуре.

3. Тонический вибрационный рефлекс не является температу-розависимым видом мышечного тонуса, а характеристики поствибрационного эффекта зависят от температуры окружающей среды.

4. Повышение центральной температуры тела в условиях рабочей гипертермии оказывает сильное угнетающее влияние на постактивационный эффект, тонический вибрационный рефлекс и поствибрационный эффект.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Мейгал А. Ю. Влияние общего согревания на постактивацион-ный эффект дельтовидных мышц / А. Ю. Мейгал, К. Н. Письменный // IV Всероссийская с международным участием школа-конференция по физиологии мышц и мышечной деятельности «Инновационные направления в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности». - Москва, 2007. - С. 42.

2. Мейгал А. Ю. Различный характер влияния согревания на постактивационный эффект в сгибателыюй и разгибательной мускулатуре / А. Ю. Мейгал, К. Н. Письменный // Молодежная конференция студентов и молодых учёных. - Архангельск, 2007. -С. 100-101.

3. Мейгал А. Ю. Модуляция постактивационного эффект дельтовидной мышцы температурным фактором / А. Ю. Мейгал, К. Н. Письменный // 11-ая Путинская международная школа-конференция молодых учёных «Биология - наука XXI века». -Пущино, 2007.-С. 271.

4. Письменный К. Н. Модуляция постактивационного эффекта дельтовидных мышц в условиях общего охлаждения / К. Н. Письменный // II международный молодёжный медицинский конгресс «Санкт-Петербургские научные чтения - 2007». - Санкт-Петербург, 2007.-С. 125.

5. Письменный К. Н. Влияние согревания и охлаждения на параметры постактивационного эффекта дельтовидных мышц / К. Н. Письменный, А. Ю. Мейгал // II Российская, с международным участием, конференция по управлению движением «Северное измерение». - Петрозаводск, 2008. - С. 75-76.

6. Письменный К. Н. Особенности модуляции постактивационного эффекта в разгибательной мускулатуре в условиях согревания и охлаждения / К. Н. Письменный, А. Ю. Мейгал // Биология: традиции и инновации в XXI веке. - Казань, 2008. - С. 88-91.

7. Мейгал А. Ю. Влияние общего согревания и охлаждения организма на постактивационный эффект в мышцах верхних конечностей / А. Ю. Мейгал, К. Н. Письменный // Физиология человека. - 2009. - Т. 35. - №1. - С. 60-66.

8. Письменный К. //. Вызванный мышечный тонус двуглавой мышцы плеча человека при общем температурном воздействии и гипертермии / К. Н. Письменный, А. 10. Мейгал // V Всероссийская с международным участием школа-конференция по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы». - Москва, 2009. -С. 54.

Список сокращений

ПАЭ постактивационный эффект

ТВР тонический вибрационный рефлекс

ПВЭ поствибрационный рефлекс

иЭМГ интерференционная электромиограмма

МБ средняя частота

МРР средняя мощность спектра

СВТК средневзвешенная температура кожи

Тц центральная температура

Подписано в печать 02.02.09. Формат 60x84 71б. Бумага офсетная. 1 уч.-нзд. л. Тираж 100 экз. Изд. № 10.

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в Издательстве ПетрГУ 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Письменный, Константин Николаевич

Список сокращений

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Нейрофизиологические механизмы мышечного тонуса

1.2. Нейрофизиологические механизмы терморегуляционной мышечной активности

1.3. Постактивационный эффект

1.4. Тонический вибрационный рефлекс.

1.5. Моторная функция организма в условиях перегревания.

Глава 2. Методы исследования.

2.1. Испытуемые и серии исследований.

2.2. Протокол температурного воздействия и контроль теплового состояния испытуемых.

2.3. Протокол исследований в условиях рабочей гипертермии

2.4. Методика активации постактивационного эффекта.

2.5. Методика активации тонического вибрационного рефлекса.

2.6. Сбор электромиографических данных

2.7. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. Влияние согревания и охлаждения на постактивационный эффект сгибательных и разгибательных мышц верхней конечности человека.

3.1. Общая характеристика постактивационного эффекта дельтовидной мышцы и двуглавой мышцы плеча у молодых здоровых испытуемых.

3.2. Влияние общего согревания и охлаждения на постактивационный эффект дельтовидной мышцы.

3.3. Влияние общего согревания и охлаждения на постактивационный эффект двуглавой мышцы плеча

Резюме

Глава 4. Влияние согревания и охлаждения на тонический вибрационный рефлекс и поствибрационный эффект двуглавой мышцы плеча.

4.1. Влияние общего согревания и охлаждения на тонический вибрационный рефлекс двуглавой мышцы плеча.

4.2. Влияние общего согревания и охлаждения на поствибрационный эффект двуглавой мышцы плеча.

Резюме

Глава 5. Влияние рабочей гипертермии на постактивационный эффект дельтовидной мышцы, тонический вибрационный рефлекс и поствибрационный эффект двуглавой мышцы плеча

Резюме

Глава 6. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние температурного фактора на вызванный мышечный тонус человека"

Известно, что двигательная система в процессе эволюции приобрела дополнительную функцию с точки зрения поддержания температурного го-меостаза у гомойотермных животных. Очевидно, что участие общих эффек-торных структур может в принципе приводить к конфликтным ситуациям при реализации противоположных по смыслу двигательных и терморегуляционных задач. На данный момент сформировано представление о единстве терморегуляционного и постурального мышечного тонуса (Ю. В. Лупандин и др., 1983 а; Ю. В. Лупандин и др., 1988). На основе этих исследований, а также данных, полученных на человеке (Ю. В. Лупандин, А. Ю. Мейгал, 2006; А. Ю. Мейгал и др., 1993; А. Уи. Ме1§а1 ег а1., 1996 а; А. Уи. Ме1§а1 ег а1., 1996 б; А. Уи. Ме1§а1, Уи. V. ЬирапсНп., 2005), составлена схема соответствий двигательной активности с паттернами сократительного термогенеза. Согласно данным представлениям в основе названных видов терморегуляционной активности двигательной системы лежат некие базисные двигательные механизмы (А. Уи. Meigal, 2002). Различие, вероятно, заключается только в разных активирующих сенсорных входах к «общему резерву» универсальных двигательных программ. Препрограммированость работы мотонейронного пула, в частности, в значительной степени зависит от доминирующей на данный момент двигательной задачи, например, движения или позы.

Поза представляет собой неотъемлемую часть программирования движения, поскольку во время движения нужно сохранять равновесие и постоянно занимать исходную позицию. Позные механизмы участвуют в терморегуляции через флексорный рефлекс и супраспинальные механизмы (Ю. В. Лупандин и др., 1988). Следовательно, поза также может быть подвержена влиянию температурного фактора.

Исследование возможных позных перестроек при разных температурах представляет собой сложную задачу с методической точки зрения. В качестве очень удобного метода можно использовать вызванный непроизвольный мышечный тонус по типу постактивационного эффекта (ПАЭ) и тонического вибрационного рефлекса (ТВР) (Ю. С. Левик, 2006). Фактически при этом исследуется позный автоматизм, который предполагает значительную независимость от произвольного вмешательства испытуемого и активируется физиологическими раздражителями. Данное обстоятельство представляется очень важным, поскольку исследования на человеке имеют некоторые ограничения. В то же время исследования на животных не могут быть полностью перенесены на человека. Мы в свою очередь предположили, что вызванный мышечный тонус будет очень удобен для проявления механизмов взаимодействия терморегуляционных задач и задач управления позой.

У животных, в отличие от человека, терморегуляционный тонус активируется при охлаждении только в сгибательных мышцах, что приводит к формированию защитной флексорной позы (Г. И. Кузьмина, Ю. В. Лупан-дин, 1977; Ю. В. Лупандин, 1983 а; Ю. В. Лупандин и др., 1988; Ю. В. Лу-пандин, А. Ю. Мейгал, 1990). У человека в терморегуляционную активность вовлекается преимущественно проксимальная мускулатура и теплозащитная поза по типу «эмбриональной» практически не демонстрируется (Ю. В. Лупандин и др., 1988, D. G. Bell et al., 1992). В то же время необходимо учитывать, что исследования на животных проводятся с использованием наркоза, который неизбежно оказывает влияние на супраспинальный контроль позы и реакции терморегуляции. Поэтому феноменологию терморегуляционных механизмов с участием скелетной мускулатуры и позные перестройки в различных температурных условиях необходимо изучать, прежде всего, в исследованиях с участием человека.

ПАЭ и ТВР представляют в этом отношении относительно простые инструменты оценки сенсомоторной интеграции. Этому способствует ряд уникальных свойств. Во-первых, ПАЭ и ТВР не несут в себе осмысленной моторной задачи, что делает их удобными для исследования «изолированного от задачи» позного тонуса (Ю. С. Левик, 2006; G. Adamson, М. McDonagh, 2004). Во-вторых, вследствие своей непроизвольности, ПАЭ и ТВР являются удобной платформой для исследования различных сенсорных влияний на по-зный тонус, например, вестибулярных и позно-тонических рефлексов, которые невозможно видеть у здорового взрослого человека (Ю. С. Левик, 2006; G. Adamson, М. McDonagh, 2004; М. Lemon et al., 2003).

Таким образом, вызванный непроизвольный мышечный тонус представляет уникальную парадигму для исследования позных автоматизмов. ПАЭ оставляет определённые сомнения относительно влияния субъективных факторов, так как в качестве источника возникновения предполагается участие супраспинальных структур (В. С. Гурфинкель и др., 1989). В то же время ТВР допускает большие возможности, так как представляет собой рефлекторное сокращение мышцы в ответ на возбуждение мышечных афферен-тов вследствие приложения высокочастотной вибрации (Р. В. С. Matthews, 1966; G. G. Eklund, К. Е. Hagbarth, 1966). В большинстве случаев после прекращения вибрации в мышце сохраняется определённый уровень электромиографической активности различной интенсивности и длительности, который может быть охарактеризован как поствибрационный эффект (ПВЭ), соответствующий по своим характеристикам ПАЭ после изометрического сокращения (В. С. Гурфинкель и др., 1989; J. С. Gilhodes et al., 1992; Е. Ribot-Ciscar et al., 1996).

Произвольная активность и высокочастотная вибрация позиционируются как высокоэффективные методические приёмы повышения уровня активности центральных тоногенных структур (Ю. С. Левик, 2006). Нейрофизиологические механизмы ПАЭ и ТВР являются предметом дискуссии. Особенно много вопросов вызывает природа ПАЭ. Но с точки зрения организации работы мотонейронного пула показано, что данные виды вызванного мышечного тонуса идентичны слабому произвольному сокращению и терморегуляционному мышечному тонусу. Активны медленные двигательные единицы, работающие в асинхронном режиме (В. С. Гурфинкель и др., 1964; Д. Казаров, Ю. Т. Шапков, 1983; Г. В. Кожина и др., 1991; А. Ю. Мейгал и др., 1993; О. V. КогЫпа а1, 1996; Е. ШЬо^СЛзсаг et а1., 1996).

Двигательная система вовлечена в терморегуляцию за счет теплопродукции мышечного сокращения (первый механизм) и за счет регуляции теплоотдачи, зависящей от площади поверхности тела (второй механизм) (Ю. В. Лупандин и др., 1995 б). Для сгибательной мускулатуры между этими двумя механизмами нет противоречия, так как с помощью двуглавой мышцы плеча на холоде одновременно усиливается теплопродукция и уменьшается теплоотдача, что рационально с точки зрения терморегуляции. Вместе с тем, для мышцы с разгибательной функцией управление ПАЭ и ТВР может привести к конфликтной ситуации, поскольку усиление вызванного мышечного тонуса при охлаждении будет одновременно усиливать теплопродукцию и увеличивать теплоотдачу за счет разгибания или отведения конечности. Соответственно при согревании возможна обратная ситуация, когда ослабление тонуса приведёт к ослаблению интенсивности сократительного термогенеза и одновременному уменьшению теплоотдачи. Наилучшим объектом для исследования этой парадигмы является дельтовидная мышца, поскольку она является разгибательной по своей биомеханической функции и в ней наилучшим образом вызывается ПАЭ (В. С. Гурфинкель и др., 1989).

В литературе уделяется значительное внимание особенностям и механизмам влияния гипертермии на двигательную функцию человека. Но практически ничего неизвестно о влиянии гипертермии на вызванный мышечный тонус. Вопрос представляется особенно важным, учитывая, что ПАЭ и ТВР имеют различную природу с точки зрения активирующих входов и уровней организации.

Цель и задачи исследования

Цель работы заключалась в том, чтобы установить принцип модуляции вызванного тонуса в мышцах верхних конечностей при действии умеренного охлаждения и согревания организма человека и при гипертермии.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. установить принцип распределения постактивационного эффекта в мышцах с разной биомеханической функцией (дельтовидная мышца и двуглавая мышца плеча) при охлаждении и согревании;

2. исследовать влияние охлаждения и согревания на тонический вибрационный рефлекс двуглавой мышцы плеча;

3. исследовать поствибрационный эффект при разных температурных стимулах;

4. исследовать влияние гипертермии на вызванный мышечный тонус.

На защиту выносятся следующие положения:

1. постактивационный эффект в мышцах верхних конечностей определяется температурным стимулом и биомеханической функцией мышцы;

2. рефлекторно вызванный мышечный тонус в виде тонического вибрационного рефлекса устойчив к умеренным температурным воздействиям и модулируется только при гипертермии.

Научная новизна

Показано влияние общего охлаждения и согревания на такие виды вызванного мышечного тонуса как постактивационный эффект и тонический вибрационный рефлекс. Установлены особенности модуляции мышечного тонуса в виде постактивационного эффекта в мышцах с разной биомеханической функцией. Это позволило по-новому представить особенности и принципы позной активности при охлаждении и согревании.

Впервые исследован поствибрационный эффект при температурных воздействиях. Установлены различия в реакции тонического вибрационного рефлекса и постактивационного эффекта двуглавой мышцы плеча в условиях общего охлаждения и согревания.

Впервые установлены особенности влияния рабочей гипертермии на разные виды мышечного тонуса.

Научно-практическая ценность

Полученные экспериментальные данные расширяют современные представления о сенсомоторной интеграции в двигательной системе человека. Результаты исследования имеют важное значение для представлений о вовлечении двигательной системы в процессы терморегуляции и программирования конечного распределения мышечного тонуса при разных температурных стимулах. Показана возможность визуализации скрытых механизмов в поддержании температурного гомеостаза человека. Эти данные могут быть использованы для управления и модуляции мышечного тонуса в заданных мышцах, что может найти применение в спортивной физиологии, реабилитационной медицине и физиологии труда.

Апробация работы

Результаты диссертационной работы докладывались на следующих научных конференциях: IV Всероссийской школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Инновационные направления в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности» (Москва, 2007); II международном молодёжном медицинском конгрессе «Санкт-Петербургские научные чтения - 2007» (Санкт-Петербург, 2007); 11-ой Пущинской международной школе-конференции молодых учёных «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2007); Молодёжной конференции студентов и молодых учёных на базе СГМУ и северного научного центра СЗО РАМН (Архангельск, 2007); II

Российской конференции по управлению движением «Северное измерение» (Петрозаводск, 2008); I Всероссийском конгрессе студентов и аспирантов биологов «Симбиоз Россия 2008» (Казань, 2008).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано восемь печатных работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале (из списка ВАК).

Структура и объём диссертации.

Диссертация объёмом 147 страниц состоит из введения, обзора литературы, описания методики исследования, результатов исследования, обсуждения результатов, выводов и списка цитируемой литературы. Список цитируемой литературы включает 218 наименований, из них 52 отечественных и 166 иностранных авторов. Диссертация содержит 15 рисунков и 18 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Письменный, Константин Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Умеренное общее согревание организма человека вызывает подавление постактивационного эффекта двуглавой мышцы плеча, а умеренное охлаждение - его усиление.

2. В дельтовидной мышце влияние температуры на постактивационный эффект носит противоречивый характер, показывая конфликтные отношения механизмов теплоотдачи и теплопродукции в антигравитационной мускулатуре.

3. Тонический вибрационный рефлекс не является температурозависимым видом мышечного тонуса, а характеристики поствибрационного эффекта зависят от температуры окружающей среды.

4. Повышение центральной температуры тела в условиях рабочей гипертермии оказывает сильное угнетающее влияние на постактивационный эффект, тонический вибрационный рефлекс и поствибрационный эффект.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Письменный, Константин Николаевич, Петрозаводск

1. Антонен Е. Г. Влияние общего согревания организма на мышечное утомление больных паркинсонизмом / Е. Г. Антонен, А.Ю. Мейгал, Ю.В. Лупандин // Медицинский академический журнал. 2003. - Т.З. — №2.-С. 65-73.

2. Антонен Е. Г. Электромиографические параметры мышечного утомления у больных паркинсонизмом / Е. Г. Антонен, А. Ю. Мейгал, Ю. В. Лупандин // Физиология человека. 2002. - Т.28. - №4. - С. 74-79.

3. Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движения / Н. А. Бернштейн — М.: Медицина, 1966. 349 с.

4. Бойко Е. Р. Влияние продолжительности светового дня на гормональные и биохимические показатели у человека на Севере / Е. Р. Бойко, А. В. Ткачёв // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1995. - Т.81. - №7. -С. 86-92.

5. Григорьев А. И. Роль опорной афферентации в организации тонической мышечной системы / А. И. Григорьев, И. Б. Козловская, Б. С. Шенкман // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2004. - Т.90. - №5. - С. 508521.

6. Гурфинкель В. С. Ближние и отдалённые постактивационные эффекты в двигательной системе человека / В. С. Гурфинкель, Ю. С. Левик, М. А. Лебедев // Нейрофизиология. 1989. - Т.21. - №3. - С. 343-351.

7. Гурфинкель В. С. Количественные характеристики работы двигательных единиц в стационарном режиме / В. С. Гурфинкель, А. Н. Иванова, Я. М. Коц, И. М. Пятецкий-Шапиро, М. Л. Шик // Биофизика. 1964. - Т.9. -№5.-С. 645-651.

8. Гурфинкель В. С. Регуляция позы человека / В. С. Гурфинкель, И. М. Коц, М. Л. Шик. М.: Наука, 1965. - 256 с.

9. Гурфинкель В. С. Эффекты переключения в системе регуляции равновесия у человека / В. С. Гурфинкель, М. А. Лебедев, Ю. С. Левик // Нейрофизиология. 1992. - Т. 24. - №4. - С.462-470.

10. Дымникова Л. П. О термочувствительных нейронах заднего гипоталамуса и их роли в терморегуляции / Л. П. Дымникова // Физиол. журн. СССР. 1979. — Т.65. - С. 1592-1597.

11. Иваненко Ю. П. Позные реакции на вибрацию ахилловых сухожилий и мышц шеи на неустойчивой опоре / Ю. П. Иваненко, В.Л. Талис, О.В. Казенников // Физиология человека. 1999. - Т.25. - №2. - С. 107-113.

12. Иванов К. П. Гомойотермия и энергетика гомойотермного организма. Физиология терморегуляции / К. П. Иванов // Руководство по физиологии.-Л., 1984.-С. 7-28.

13. Казаров Д. Двигательные единицы скелетных мышц человека / Д. Каза-ров, Ю. Т. Шапков. Л.: Наука, 1983. - 250 с.

14. Козловская И. Б. Гравитационные механизмы в физиологии движений / И. Б. Козловская // Современный курс классической физиологии (избранные лекции). М., 2007. - С. 115-134.

15. Козырева Т. В. Адаптивные изменения температурной чувствительности человека в условиях холода, жары и длительной физической нагрузки / Т. В. Козырева // Физиология человека. 2006. - Т.32. - №6. - С. 103108.

16. Костюк П. Г. Структура и функции нисходящих систем спинного мозга / П. Г. Костюк. Л.: Наука, 1973. - 279 с.

17. Кузьмина Г. И. Значение сосудистой терморецепции в механизме регулирования холодовой дрожи / Г. И. Кузьмина, Ю. В. Лупандин // Физиологический журнал СССР. 1977. - Т.63. — С. 573-576.

18. Кушаков Д. Характеристика термочувствительных нейронов заднего гипоталамуса / Д. Кушаков // Физиологический журнал СССР. 1977. -Т.63.-С. 1261-1267.

19. Латаш М.Л. Вибрационный тонический рефлекс и положение тела / М.Л. Латаш, B.C. Гурфинкель // Физиология человека. — 1976. Т.2. — №4. - С.593-598.

20. Левик Ю. С. Система внутреннего представления в управлении движениями и организации сенсомоторного взаимодействия: автореф. дис. .док. биол. наук / Ю. С. Левик; Институт проблем передачи информации РАН. М., 2006. - 46 с.

21. Лупандин Ю. В. Взаимодействие термической и нетермической рецептивной сйгнализации в механизме формирования терморегуляционной активности мотонейронного пула / Ю. В. Лупандин // Сенсорное взаимодействие и протезирование. Л., 1983 а. — С. 95-110.

22. Лупандин Ю. В. Влияние позных тонических рефлексов на активность дельтовидных мышц человека / Ю.В. Лупандин, А.Ю. Мейгал, О. Хян-нинен // Физиология человека 1995 а. — Т.21. - №3. - С. 75-80.

23. Лупандин Ю. В. Двигательные механизмы защиты организма от холода / Ю. В. Лупандин, Г. П. Белоусова, Г. И. Кузьмина, А. Д. Пшедецкая, Л. В. Сорокина. Л.: Изд-во ЛГУ, 1988. - 188 с.

24. Лупандин Ю. В. Нейрофизиологические механизмы двигательных расстройств при паркинсонизме / Ю. В. Лупандин, А. Ю. Мейгал // Мед. акад. журн. 2006. - Т.6. - №4. - С. 25-45.

25. Лупандин Ю. В. Регуляция функции гамма- и альфа-мотонейронов мышц-антагонистов кошки во время холодового тремора / Ю. В. Лупандин//Нейрофизиология. 1983 б. -Т.15. -№3. - С. 242-248.

26. Лупандин Ю. В. Сенсорное обеспечение программирования двигательных реакций в ответ на охлаждение / Ю. В. Лупандин, А. Ю. Мейгал // Нервная система. 1990. -Т.29. - С. 142-150.

27. Лупандин Ю.В. Терморегуляционная активность двигательной системы человека / Ю.В. Лупандин, А.Ю. Мейгал, Л.В. Сорокина. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1995 б. - 220 с. - ISBN 5-230-09054-5.

28. Максимова Е. В. Активирование гамма-мотонейронов пирамидной им-пульсацией / Е. В. Максимова // Механизмы нисходящего контроля активности спинного мозга. Л., 1975. - С.87-90.

29. Мейгал А. Ю. Влияние позы на терморегуляционную активность мышц плеча / А. Ю. Мейгал, Г. И. Кузьмина // Физиология человека. — 1989. — Т. 15. -№6. С. 147-149.

30. Мейгал А. Ю. Произвольное рекрутирование двигательных единиц в условиях холодовой дрожи / А. Ю. Мейгал, Ю. В. Лупандин, Л. И. Герасимова, Е. В. Золотова // Физиология человека. 1997. - №6. - С. 64-68.

31. Мейгал А. Ю. Произвольное рекрутирование двигательных единиц в условиях перегревания организма / А. Ю. Мейгал, Л. И. Герасимова, Ю. В. Лупандин // Физиология человека. 1999. - Т. 25. - №3. - С. 111-116.

32. Мейгал А. Ю. Электромиографические паттерны терморегуляционной активности двигательных единиц в процессе охлаждения организма / А. Ю. Мейгал, Ю. В. Лупандин, Г. И. Кузьмина // Физиология человека. — 1993. Т.19. - №3. - С. 106-114.

33. Михайлов В. М. Нагрузочное тестирование под контролем ЭКГ: велоэр-гометрия, тредмилл-тест, степ-тест, ходьба / В. М. Михайлов. — Иваново: ООО ИИТ «А-Гриф», 2005. 440 с. - ISBN 5-900994-04-Х.

34. Николаев С. Г. Практикум по клинической электромиографии. Изд. 2-е, перераб. и доп. / С. Г. Николаев. — Иваново: Иван. гос. мед. академия, 2003. 264 с. - ISBN 5-89085-069-5.

35. Павлов А. С. Физиологические механизмы гомеостатического обеспечения человека при стрессе / А. С. Павлов. Физиология человека. — 2001. -Т.27.-№1.-С. 65-73.

36. Сметанин Б. Н. Позные реакции человека на вибрационную стимуляцию мышц голени в условиях зрительной инверсии / Б. Н. Сметанин, К. Е. Попов, Г. В. Кожина // Физиология человека. 2002. - Т.28. - №5. - С. 53-58.

37. Сорокина Л. В. Влияние экспериментального гипотиреоза на терморегуляционную активность двигательных единиц скелетных мышц крысы / Л. В. Сорокина // Росс, физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1995. - Т.81. — №3. - С. 85-89.

38. Сорокина Л. В. Размер тела и терморегуляционная активность двигательных единиц у млекопитающих / Л. В. Сорокина, Ю. В. Лупандин // Физиол. журн. СССР. 1990. - Т.76. - С. 239-246.

39. Тлеулин С. Ж. Спинномозговые механизмы температурной чувствительности кожи / Тлеулин С. Ж. Алма-Ата: Наука, 1984. - 201 с.

40. Ухтомский А. А. Особый тип тонических реакций в конечностях человека / А. А. Ухтомский // Зап. Ленингр. Общ. Естествоисп. 1925. -Т.56.-С.115-121.

41. Allen D. G. Role of phosphate and calcium stores in muscle fatigue / D. G. Allen, H. Westerblad // J. Physiol. 2001. - Y.536. - №3. - P. 657-665.

42. Amini-Sereshki L. Brainstem control of shivering in the cat / L. Amini-Sereshki // Am. J. Physiol. 1977. - Y.232. - №5. - P. 190-202.

43. Amini-Sereshki L. Brain stem tonic inhibition of thermoregulation in the rat / L. Amini-Sereshki, M. R. Zarrindast // Am. J. Physiol. 1984. - V.247. -№1. -P.154-159.

44. Appelberg B. Rubrospinal control of static and dynamic fusimotor neurones / B. Appelberg, T. Jeneskog, H. Johansson // Acta Physiol. Scand. 1975. -V.95. - №4. - P.431-440.

45. Asami T. Convergence of thermal signals on the reticulospinal neurons in the midbrain, pons and medulla oblongata / T. Asami, T. Hori, T. Kiyohara , T. Nakashima // Brain. Res. Bull. 1988 a. - V.20. - №5. - P. 581-596.

46. Asami A. Thermally-induced activities of the mesencephalic reticulospinal and rubrospinal neurons in the rat / A. Asami, T. Asami, T. Hori, T. Kiyohara, T. Nakashima // Brain. Res. Bull. 1988 6. - V.20. - №3. - P. 387-398.

47. BabaultN. Activation of human quadriceps femoris during isometric, concentric, and eccentric contractions / N. Babault, M. Pousson, Y. Ballay, J. V. Hoecke // J. Appl. Physiol. 2001. - V.91. - P. 2628-2634.

48. Bell K. R. Effect of cooling on H- and T-reflexes in normal subjects / K. R. Bell, J. F. Lehmann // Arch. Phys. Med. Rehabil. 1987. - V.68. - №8. - P. 490-493.

49. Bell D. G. Relative intensity of muscular contraction during shivering / D. G. Bell, P. Tikuisis, I. Jacobs // J. Appl. Physiol. 1992. - V.72. - №6. - P. 2336-2342.

50. Belanger A. Y. Extent of motor unit activation during effort / A. Y. Belanger, A. J. McComas // J. Appl. Physiol. 1981. - V.51. - №5. - P. 1131-1135.

51. Benarroch E. E. Thermoregulation: recent concepts and remaining questions / E. E. Benarroch // Neurology. 2007. - V.69. - №12. - P. 1293-1297.

52. Bongiovanni L. G. Prolonged muscle vibration reducing motor output in maximal voluntary contractions in man / L. G. Bongiovanni, K. E. Hagbarth, L. Sternberg // J. Physiol. 1990. - V.423. - P. 15-26.

53. Bongiovanni L. G. Tonic vibration reflexes elicited during fatigue from maximal voluntary contractions in man / L. G. Bongiovanni, K. E. Hagbarth // J. Physiol. 1990. - V.423. - P. 1-14.

54. Boulant J. A. Neuronal basis of Hammel's model for set-point thermoregulation / J. A. Boulant // J. Appl. Physiol. 2006. - V.100. - P. 1347-1354.

55. Boulant J. A. Role of the preoptic-anterior hypothalamus in thermoregulation and fever / J. A. Boulant // Clin. Infect. Dis. 2000. - V.31. - P. 157-161.

56. Bratincsak A. Evidence that peripheral rather than intracranial thermal signals induce thermoregulation / A. Bratincsak, M. Palkovits // Neuroscience. -2005. V. 135. - №2. - P. 525-532.

57. Brice T. Abduction of the humerus by postural after-contractions in man: efifects of force and duration of previous voluntary contractions / T. Brice, M. McDonagh 11 J. Physiol. 2001. - V.536. - P. 214.

58. Brown M. C. The relative sensitivity to vibration of muscle receptors of the cat / M. C. Brown, I. Engberg, P. B. C. Matthews // J. Physiol. 1967. -V. 192. - P.773-800.

59. Burke R. E. Physiological types and histochemical profiles in motor units of the cat gastrocnemius / R. E. Burke, D. N. Levine, P. Tsairis, F. E. Zajac // J. Physiol. 1973. - V.234. - №3. - P. 723-748.

60. Burke D. The responses of human muscle spindle endings to vibration during isometric contraction / D. Burke, K. E. Hagbarth, L. Lofstedt, B. G. Wallin // J. Physiol. 1976. - V.261. - №3. - P. 695-711.

61. Calvin-Figuiere S. Antagonist motor responses correlate with kinesthetic illusions induced by tendon vibration / S. Calvin-Figuiere, P. Romaiguere, J. C. Gilhodes, J. P. Roll//Exp. Brain. Res. 1999. - V.124. -№3. - P. 342-350.

62. Cao W. H. Glutamate receptors in the raphe pallidus mediate brown adipose tissue thermogenesis evoked by activation of dorsomedial hypothalamic neurons / W. H. Cao, S. F. Morrison // Neuropharmacology. 2006. - V.51. — №3. -P.426-437.

63. Caterina M. J. Transient receptor potential ion channels as participants in thermosensation and thermoregulation / M. J. Caterina // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2007. - V.292. - P. 64-76.

64. Chai C. Y. Effects of heating and cooling the spinal cord and medulla oblongata on thermoregulation in monkeys / C. Y. Chai, M. T. Lin // J. Physiol. — 1972. V.225. - №2. - P. 297-308.

65. Chai C. Y. Effects of thermal stimulation of medulla oblongata and spinal cord on decerebrate rabbits / C. Y. Chai, M. T. Lin // J. Physiol. 1973. -V.234.-№2.-P. 409-419.

66. Chen X. M. The caudal periaqueductal gray participates in the activation of brown adipose tissue in rats / X. M. Chen, M. Nishi, A. Taniguchi, K. Nagas-hima, M. Shibata, K. Kanosue // Neurosci. Lett. 2002. - V.331. - №1. - p. 17-20.

67. Cheung S. S. Heat acclimation, aerobic fitness, and hydration effects on tolerance during uncompensable heat stress / S. S. Cheung, T. M. McLellan // J. Appl. Physiol. 1998. - V.84. - P. 1731-1739.

68. Clark F. J. Motor unit firing and its relation to tremor in the tonic vibration reflex of the decerebrate cat / F. J. Clark, P. B. Matthews, R. B. Muir // J. Physiol. 1981. - V.313. - P. 317-334.

69. Craske B. Oscillator mechanisms in the human motor system: investigating their properties using the aftercontraction effect / B. Craske, J. Craske // J. Motor Behav. 1986. - V.313. - P. 117-145.

70. Crowe A. Further studies of static and dynamic fusimotor fibers / A. Crowe, P. B. C. Mattews // J. Physiol. 1964. -V. 174. - P. 132-151.

71. Delliaux S. Effects of hypoxia on muscle response to tendon vibration in humans / S. Delliaux, Y. Jammes // Muscle Nerve. 2006. - V.34. - №6. -P.754-761.

72. Denny-Brown D. Note on the nature of the motor discharge in shivering / D. Denny-Brown, J. B. Gaylor, V. Uprus // Brain. 1935. - V.58. - P. 233-237.

73. Dewhurst S. Temperature dependence of soleus H-reflex and M wave in young and older women / S. Dewhurst, P. E. Riches, M. A. Nimmo, G. De Vito // Eur. J. Appl. Physiol. 2005. - V.94. - P. 491-499.

74. DiMicco J. A. The dorsomedial hypothalamus: a new player in thermoregulation / J. A. DiMicco, D. V. Zaretsky // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2007. - V.292. - P. 47-63.

75. Duclos C. Cerebral correlates of the "Kohnstamm phenomenon": an fMRI study / C. Duclos, R. Roll, A. Kavounoudias, J. P. Roll // Neuroimage. -2007. V.34. - №2. - P. 774-783.

76. Duclos C. Long-lasting body leanings following neck muscle isometric contractions / C. Duclos, R. Roll, A. Kavounoudias, J. P. Roll // Exp. Brain. Res. -2004. V.158. — №1. - P. 58-66.

77. Eccles R. Synaptic actions in motoneurones by afferents which may evoke the flexion reflex / R. Eccles, A. Lundberg // Arch. Ital. Biol. 1959. - V.97. -P. 199-221.

78. Eklund G. G. Normal variability of tonic vibration reflexes in man / G. G. Ek-lund, K.-E. Hagbarth // Exp. Neurol. 1966. - V.16. -№l. p. 80-92.

79. Espiritu M. G. Motoneuron excitability and the F wave / M. G. Espiritu, C. S. Lin, D. Burke // Muscle Nerve. 2003. - V.27. - №6. - P. 720-727.

80. Fan W. Thermogenesis activated by central melanocortin signaling is dependent on neurons in the rostral raphe pallidus (rRPa) area / W. Fan, S. F. Morrison, W. H. Cao, P. Yu // Brain Res. 2007. - V.l 179. - P. 61-69.

81. Farina D. Effect of temperature on spike-triggered average torque and electrophysiological properties of low-threshold motor units / D. Farina, L. Arendt-Nielsen, T. Graven-Nielsen // J. Appl. Physiol. 2005. - V.99. - P. 197-203.

82. Fischer M. Temperature effects on the discharge frequency of primary and secondary endings of isolated cat muscle spindles recorded under a ramp-and- . hold stretch / M. Fischer, S. S. Schäfer // Brain Res. 1999. - V.840. - P.l-15.

83. Fitts R. H. Cellular mechanisms of muscle fatigue / R. H. Fitts // Physiol. Rev. 1994. - V.74. -№1. -P. 49-94.

84. Forbes A. The involuntary contraction following isometric contraction of skeletal muscle in man / A. Forbes, P. C. Baird, A. McH. Hopkins // The American journal of physiology. 1926. - V.78. -№1. - P. 81-103.

85. Fuglsang-Frederiksen A. The motor unit firing rate and the power spectrum of EMG in humans / A. Fuglsang-Frederiksen, J. Ronager // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1988. - V.70. - №1. - P. 68-72.

86. Ghafouri M. Muscular after-contraction and ongoing postural reactions in standing and sitting humans / M. Ghafouri, F. Thullier, V. S. Gurfinkeí, F. G. Lestienne//Neurosci. Lett. 1998. - V.250. - №1. - P. 61-65.

87. Gilhodes J. C. Perceptual and motor effects of agonist-antagonist muscle vibration in man / J. C. Gilhodes, J. P. Roll, M. F. Tardy-Gervet // Exp. Brain Res. 1986. - V.61. - №2. - P. 395-402.

88. Gilhodes J. C. Role of la muscle spindle afferents in post-contraction and post-vibration motor effect genesis / J. C. Gilhodes, V. S. Gurfinkel, J. P. Roll //Neurosci. Lett. 1992. - V. 135. -№2. - P. 247-251.

89. Gillies J. D. Presynaptic inhibition of the monosynaptic reflex by vibration / J. D. Gillies, J. W. Lance, P. D. Neilson, C. A. Tassinari // J. Physiol.,- 1969. V.205. №2. - p. 329-339.

90. Godaux E. Evidence for a monosynaptic mechanism in the tonic vibration reflex of the human masseter muscle / E. Godaux, J. E. Desmedt // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1975. - V.38. -№.2. - P. 161-168.

91. Golenhofen K. Das Reaktionmutter der menschlichen muskulatur im Rahmen der thermoregulation / K. Golenhofen // Pflügers Arch. ges. Physiol. 1965. -Bd. 285.-S. 124-146.

92. González-Alonso J. Influence of body temperature on the development of fatigue during prolonged exercise in the heat / J. González-Alonso, C. T. Signe, L. A. Frank, B. Jensen, T. Hyldig, B. Nielsen // J. Appl. Physiol. 1999. -V.86.-P. 1032-1039.

93. Griffin J. D. Synaptic and morphological characteristics of temperature-sensitive and -insensitive rat hypothalamic neurons / J. D. Griffin, C. B. Saper, J. A. Boulant // J. Physiology. 2001. - V.537. - P. 521-535.

94. Grillner S. Supraspinal and segmental control of static and dynamic gamma-motoneurones in the cat / S. Grillner // Acta Physiol. Scand. Suppl. — 1969. — V.327.-P. 1-34.

95. Gurfmkel V. S. Locomotor-like movements evoked by leg muscle vibration in humans / V. S. Gurfmkel, Y. S. Levik, O. V. Kazennikov, V. A. Selionov // Eur. J. Neurosci. 1998. - V.10. -№5. — P. 1608-1612.

96. Hagbarth K.-E. Postural after-contractions in man attributed to muscle spindle thixotropy / K.-E. Hagbarth, M. Nordin // J. Physiology. 1998. - V.506. -№3. - P. 875-883.

97. Hagbarth K.-E. TVR and vibration-induced timing of motor impulses in the human jaw elevator muscles / K.-E. Hagbarth, G. Hellsing, L. Lofstedt // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1976. - V.39. - №8. - P. 719-728.

98. Hardy J. D. Temperature-sensitive neurons in the dog's hypothalamus / J. D. Hardy, R. F. Hellon, K. Sutherland // J. Physiol. 1964. - V.175. - P. 242253.

99. Hellon R. F. Thermal stimulation of hypothalamic neurons in unanaesthetized rabbits / R. F. Hellon // J. Physiol. 1967. - V. 193. - №2. - P. 381-395.

100. Henneman E. Recruitment of motoneurones: The size principle / E. Henne-man // Progress in neurophysiology. Basel, 1981. - V.9. - P. 26-60.

101. Herbert R. D. Twitch Interpolation in Human Muscles: Mechanisms and Implications for Measurement of Voluntary Activation / R. D. Herbert, S. C. Gandevia // J. Neurophysiol. 1999. - V.82. - №5. - P. 2271-2283.

102. Hick W. E. Some features of the after-contraction phenomenon / W. E. Hick // Q. J. Exp. psychol. 1953. - V.5. - P. 166-170.

103. Hillegaart V. Functional topography of brain serotonergic pathways in the rat / V. Hillegaart // Acta Physiol. Scand. Suppl. 1991. - V.598. - P. 1-54.

104. Hnik P. What is muscle tone? / P. Hnik // Physiol. Bohemosl. 1981. - V.30. -P. 389-395.

105. Hohtola E. Tonic immobility and shivering in birds: evolutionary implications / E. Hohtola//Physiol. Behav. 1981. - V.27. -№3. -P. 475-480.

106. Holewijn M. Effects of temperature on electromyogram and muscle function / M. Holewijn, R. Heus // Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. 1992. -V.65.-№6.-P. 541-545.

107. Homma I. The inhibitory effect of acupuncture on the tonic vibration reflex (TVR) in man /1. Homma, Y. Motomiya // Neurosci. Lett. 1982. - V.28. -№3.-P. 315-318.

108. Homma S. Tonic vibration reflex in human and monkey subjects / S. Homma, K. Kanda, S. Watanabe // Jpn. J. Physiol. 1971. - V.21. -№4. -P. 419-430.

109. Hori Y. The effects of thiamylal sodium on the tonic vibration reflex in man / Y. Hori, K. Hiraga, S. Watanabe // Brain Res. 1989. - V.497. - №2. - P. 291-295.

110. Houdas G. Human body temperature. Its measurement and regulation / G. Houdas, E. Ring. NY.: Plenum Press, 1982. - 233 p.

111. Hunt C. C. Spinal reflex regulation of fusimotor reflexes / C. C. Hunt, A. Paintal // J. Physiol. 1958. - V.143. - P. 195-212.

112. Jensen D. The human nervous system / D. Jensen. — NY: Appleton-Century-Crofts, 1980.-349 p.

113. Kanda K. Contribution of polysynaptic pathways to the tonic vibration reflex / K. Kanda // Jpn. J. Physiol. 1972. - V.22. - №4. - P. 367-377.

114. Kasai T. Effect of vibration-induced postural illusion on anticipatory postural adjustment of voluntary arm movement in standing humans / T. Kasai, S. Ya-hagi, K. Shimura // Gait Posture. 2002. - V. 15. - №1. - P. 94-100.

115. Kin-Isler A. Effects of vibration on maximal isometric muscle contraction at different joint angles / A. Kin-Isler, C. Acikada, S. Aritan // Isokinetics and Exercise Science. -2006. V. 14. -№3. - P. 213-220.

116. Kleinebeckel D. Shivering / D. Kleinebeckel, F. W. Klussmann // Thermoregulation: Physiology and Biochemistry. NY., 1990. - P. 235-253.

117. Kohnstamm O. Demonstration einer katatoneartigen Erscheinung beim gesunden Katatonusversuch / O. Kohnstamm // Neurol. Zent. 1915. — V.34. — P.290-291.

118. Kouzaki M. Decrease in maximal voluntary contraction by tonic vibration applied to a single synergist muscle in humans / M. Kouzaki, M. Shinohara, T. Fukunaga // J. Appl. Physiol. 2000. - V.89. - №4. - P. 1420-1424.

119. Kozhina G. V. Motor Unit Discharge During Muscular After-contraction / G. V. Kozhina, R. S. Person, K. E. Popov, B. N. Smetanin, V. Y. Shlikov // J. Electromyogr. Kinesiol. 1996. - V.6. - №3. - P. 169-175.

120. Kozyreva T. V. Central and peripheral thermoreceptors. Comparative analysis of the effects of prolonged adaptation to cold and noradrenaline / T. V. Kozyreva//Neurosci. Behav. Physiol. -2007. -V.37. №2. - P. 191-198.

121. Kranz H. Factors determining the frequency content of the electromyogram / H. Kranz, A. M. Williams, J. Cassell, D. J. Caddy, R. B. Silberstein // J. Appl. Physiol. 1983. - V.55. - №2. - P. 392-399.

122. Kupa E. J. Effects of muscle fiber-type and size on EMG median frequency and conduction velocity / E. J. Kupa, S. H. Roy, S. C. Kandarian, C. J. DeLu-ca // J. Appl. Physiol. 1995. - V.79. - P. 23-32.

123. Lindstrom L. An electromyographic index for localized muscle fatigue / L. Lindstrom, R. Kadefors, I. Petersen // J. Appl. Physiol. 1977. - V.43. - P. 750-754.

124. Linsday D. Spontaneous activity in gamma efferents of a deafferented spinal cord segment / D. Linsday, E. Eldred // Proc. Soc. Exper. Biol. Med. 1960. -V.103.-P. 413-415.

125. Loeb G. E. Hard lessons in motor control from the mammalian spinal cord / G. E. Loeb // Trends Neurol. Sci. 1987. - V. 10. - P. 108-113.

126. Magnus R. Some results of studies in the physiology of posture / R. Magnus // The Lancet. 1926. - P. 532-588.

127. Martin B. J. Analysis of the tonic vibration reflex: influence of vibration variables on motor unit synchronization and fatigue / B. J. Martin, H. S. Park // Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. 1997. - V.75. - №6. - P. 504-511.

128. McCrea D. A. Spinal cord circuitry and motor reflexes / D. A. McCrea // Ex-er. Sport Sci. Rev. 1986. - V.14. - P. 105-141.

129. Meigal A. Yu. Head and body positions affect thermoregulatory tonus in deltoid muscles / A. Yu. Meigal, Yu. V. Lupandin, O. Hánninen // J. Appl. Physiol. 1996 a. - V.80. - №4. - P. 1397-1400.

130. Meigal A. Yu. Influence of cold and hot conditions on postactivation in human skeletal muscles / A. Yu. Meigal, Yu. V. Lupandin, O. Hánninen // Pflügers Archive Europ. J. Physiol. - 1996 6. - V.432. - №4. - P. 121-125.

131. Meigal A. Yu. "Thermoregulation-dependent component" in pathophysiology of motor disorders in Parkinson's disease / A. Yu. Meigal, Yu. V. Lupandin // Pathophysiology 2005. - №11. - P. 187-196.

132. Meigal A.Yu. Gross and fine neuromuscular performance at cold shivering / A.Yu. Meigal // Int. J. Circumpolar Health. 2002. - V.61. - №2. - P. 163172.

133. Meigal A.Yu. Influence of cold shivering on fine motor control in the upper limb / A. Yu. Meigal, J. Oksa, E. Hohtola, Yu. V. Lupandin, H. Rintamaki // Acta Physiol. Scand. 1998. -V. 163. - P. 41-47.

134. Meigal A. Yu. Muscle fatigue and recovery in cold environment / A. Yu. Meigal, J. Oksa, H. Rintamaki // Environmental ergonomics IX. Aachen, 2000.-P. 153.

135. Mense S. Effects of temperature on the discharges of muscle spindles and tendon organs / S. Mense // Pflugers Arch. 1978. - V.374. - №2. - P. 159166.

136. Michalski W. J. The effects of muscle cooling and stretch on muscle spindle secondary endings in the cat / W. J. Michalski, J. J. Séguin // J. Physiol. -1975. V.253. - №2. - P. 341-356.

137. Minagawa T. Effect of hypothalamic cooling on the tonic vibration reflex of gastrocnemius muscle in cats / T. Minagawa, Y. Kawai, S. Morita, M. Niho, N. Murakami // Exp. Neurol. 1983. - V.82. - №2. - P. 303-312.

138. Moritani T. Electromyographic manifestations of muscular fatigue / T. Mori-tani, A. Nagata, M. Muro // Med. Sci. Sports Exerc. 1982. - V.14. - №3. -P. 198-202.

139. Morrison S. F. .Passive hyperthermia reduces voluntary activation and isometric force production / S. F. Morrison, G. G. Sleivert, S. S. Cheung // Eur. J. Appl. Physiol. -2004. V.91. -P. 729-736.

140. Nagashima K. Neuronal circuitries involved in thermoregulation / K. Naga-shima, S. Nakai, M. Tanaka, K. Kanosue // Auton Neurosci. 2000. - V.85. -P. 18-25.

141. Nakamura K. Central efferent pathways mediating skin cooling-evoked sympathetic thermogenesis in brown adipose tissue / K. Nakamura, S. F. Morrison // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2007. - V.292. - №1. -P.127-136.

142. Necker R. Temperature-sensitive ascending neurons in the spinal cord of pigeons / R. Necker // Pflugers Arch. 1975. - V.353. - №3. - P. 275-286.

143. Nybo L. Hyperthermia and fatigue / L. Nybo // J. Appl. Physiol. 2008. -V.104.-P. 871-878.

144. Nybo L. Hyperthermia and central fatigue during prolonged exercise in humans / L. Nybo, B. Nielsen // J. Appl. Physiol. 2001. - V.91. - P. 10551060.

145. Oksa J. Stretch- and H-reflexes of the lower leg during whole body cooling and local warming / J. Oksa, H. Rintamaki, S. Rissanen, S. Rytky, U. Tolonen, P. V. Komi // Aviat. Space Environ. Med. 2000. - V.71. - №2. -P.156-161.

146. Parkin J. M. Effect of ambient temperature on human skeletal muscle metabolism during fatiguing submaximal exercise / J. M. Parkin, M. F. Carey, S. Zhao, M. A. Febbraio // J. Appl. Physiol. 1999. - V.86. - P. 902-908.

147. Parkinson A. Evidence for positive force feedback during involuntary after-contractions / A. Parkinson, M. McDonagh // Exp. Brain. Res. 2006. -V.171. -№4. - P. 516-523.

148. Pehl U. Temperature sensitivity of neurones in slices of the rat spinal cord / U. Pehl, H. A. Schmid, E. Simon // J. Physiol. 1997. - V.498. - P. 483-495.

149. Petrofsky J. S. Frequency analysis of the surface electromyogram during sustained isometric contractions / J. S. Petrofsky, A. R. Lind // Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. 1980. - V.43. -№2. - P. 173-182.

150. Petrofsky J. S. Quantification through the surface EMG of muscle fatigue and recovery during successive isometric contractions / J. S. Petrofsky // Aviat. Space Enviromo Med. 1981. - V.52. - №9. - P. 545-550.

151. Pitsiladis Y. P. The effects of exercise and diet manipulation on the capacity to perform prolonged exercise in the heat and in the cold in trained humans / Y. P. Pitsiladis, R. J. Maughan // J. Physiol. 1999. - V.517. - №3. - P. 919930.

152. Ranels H. J. Effects of prostaglandin E2 on the electrical properties of thermally classified neurons in the ventromedial preoptic area of the rat hypothalamus / H. J. Ranels, J. D. Griffin // B. M. C. neuroscience. 2005. - V.6. -№1. - P. 14.

153. Rathner J. A. Cold-activated raphe-spinal neurons in rats / J. A. Rathner, N. C. Owens, R. M. McAllen // J. Physiology. 2001. - V.535. - №3. - P. 841854.

154. Ramanathan N. L. A new weighting system for mean surface temperature of the human body / N. L. Ramanathan // J. Appl. Physiol. 1964. - V.19. -P.531.

155. Ribot-Ciscar E. Human motor unit activity during post-vibratory and imitative voluntary muscle contractions / E. Ribot-Ciscar, J. P. Roll, J. C. Gilhodes // Brain Research. 1996. - V.716. - P. 84-90.

156. Ribot-Ciscar E. Post-contraction changes in human muscle spindle resting discharge and stretch sensitivity / E. Ribot-Ciscar, M. F. Tardy-Gervet, J. P. Vedel, J. P. Roll // Exp. Brain Res. 1991. - V.86. - №3. - P. 673-678.

157. Romanovsky A. A. Thermoregulation: some concepts have changed. Functional architecture of the thermoregulatory system / A. A. Romanovsky // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2007. - V.292. - №1. - P. 37-46.

158. Rutkove. S. B. Effects of temperature on neuromuscular electrophysiology / S. B. Rutkove // Muscle Nerve. 2001. - V.24. - P. 867-882.

159. Saboisky J. Exercise heat stress does not reduce central activation to non-exercised human skeletal muscle / J. Saboisky, F. E. Marino, D. Kay, J. Cannon // Exp. Physiol. 2003. - V.88. - P. 783-790.

160. Sapirstein M. R. Mechanism of after contraction / M. R. Sapirstein, R. C. Herman, I. S. Wechsler // Arch. Neurol. Psychiatr. 1938. - V.40. - P. 300312.

161. Sekihara C. Effect of cooling on thixotropic position-sense error in human biceps muscle / C. Sekihara, M. Izumizaki, T. Yasuda, T. Nakajima, T. Atsumi, I. Homma // Muscle Nerve. 2007. - V.35. - №6. - P. 781-787.

162. Shea C. H. After-contraction phenomenon: influences on performance and learning / C. H. Shea, W. L. Shebilske, R. M. Kohl, M. A. Guadagnoli // J. Mot. Behav. 1991. - V.23. - № 1. - P. 51 -62.

163. Shinohara M. Effects of prolonged vibration on motor unit activity and motor performance / M. Shinohara // Med. Sci. Sports Exerc. 2005. - V.37. -№12.-P. 2120-2125.

164. Simon E. Spinal neuronal thermosensitivity in vivo and in vitro in relation to hypothalamic neuronal thermosensitivity / E. Simon, H. A. Schmid, U. Pehl // Prog. Brain. Res. 1998. - V.l 15. - P. 25-47.

165. Strachan A. T. Serotonin2C receptor blockade and thermoregulation during exercise in the heat / A. T. Strachan, J. B. Leiper, R. J. Maughan // Med. Sci. Sports Exerc. 2005. - V.37. - №3. - P. 389-394.

166. Tanaka M. Reflex activation of rat fusimotor neurons by body surface cooling, and its dependence on the medullary raphe / M. Tanaka, N. C. Owens, K. Nagashima, K. Kanosue, R. M. McAllen // J. Physiology. 2006. - V.572. -P.569-583.

167. Thomas M. M. Voluntary muscle activation is impaired by core temperature rather than local muscle temperature / M. M. Thomas, S. S. Cheung, G. C. Elder, G. G. Sleivert//J. Appl. Physiol.-2006.-V. 100.-P. 1361-1369.

168. Todd G. Hyperthermia: a failure of the motor cortex and the muscle / G. Todd, J. E. Butler, J. L. Taylor, S. C. Gandevia // J. Physiol. 2005. - V.563. - №2. - P. 621-631.

169. Umemiya N. Seasonal variations of physiological characteristics and thermal sensation under identical thermal conditions / N. Umemiya // J. Physiol. Anthropol. 2006. - V.25. - №1. - P. 29-39.

170. Wakeling J. M. Spectral properties of myoelectric signals from different motor units in the leg extensor muscles / J. M. Wakeling, A. I. Rozitis // Journal of Experimental Biology. 2004. - V.207. - P. 2519-2528.

171. Walters T. J. Exercise in the heat is limited by a critical internal temperature / T. J. Walters, IC. L. Ryan, L. M. Tate, P. A. Mason // J. Appl. Physiol. 2000. -V.89.-P. 799-806.

172. Wechselberger M. Ionic channels and conductance-based models for hypothalamic neuronal thermosensitivity / M. Wechselberger, C. L. Wright, G. A. Bishop, J. A. Boulant // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2006. -V.291.-№3.-P. 518-529.

173. Whishaw I. Q. Development of tonic immobility in the rabbit: relation to body temperature / I. Q. Whishaw, K. P. Flannigan, R. H. Barnsley // Dev. Psychobiol. 1979. - V. 12. - №6. - P. 595-605.

174. Wierzbicka M. M. Vibration-induced postural posteffects / M. M. Wierzbick-a, J. C. Gilhodes, J. P. Roll // J. Neurophysiol. 1998. - V.79. -P.143-150.

175. Wilson L. R. Increased resting discharge of human spindle afferents following voluntary contractions / L. R. Wilson, S. C. Gandevia, D. Burke // J. Physiol. 1995. - V.488. - Pt.3. - P. 833-840.

176. Wolf S. L. Effect of skin cooling on spontaneous EMG activity in triceps su-rae of the decerebrate cat / S. L. Wolf, W. D. Letbetter // Brain Res. 1975. -V.91. -№1. -P. 151-155.

177. Wright W. G. Interaction of involuntary post^-contraction activity with locomotor movements / W. G. Wright, V. S. Gurfinkel, F. Horak, P. Cordo // Exp. Brain. Res. 2006. - V.169. - №2. - P. 255-260.

178. Wright C. L. Carbon dioxide and pH effects on temperature-sensitive and -insensitive hypothalamic neurons / C. L. Wright, J. A. Boulant // J. Appl. Physiol. 2007. - V.102. - №4. - P. 1357-1366.

179. Wretling M. L. EMG: a non-invasive method for determination of fiber type proportion / M. L. Wretling, B. Gerdle, K. Henriksson-Larsen // Acta Physiol. Scand. 1987. - V. 131. - P. 627-628.