Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Электрофизиологический анализ терморегуляторной мышечной активности зимнеспящих и незимнеспящих животных

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Электрофизиологический анализ терморегуляторной мышечной активности зимнеспящих и незимнеспящих животных"

ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕН1ЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукопиой УГ". 612.532:612.741:591.1

ЧУПШ1НА Валентина Лукьяновна

ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ТЕРМОРЕГУЛЯТОРНОЙ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ ЗИМНЕСПЯЩИХ И НЬЗИМНЕСПЯЩХ животных

03.00.13 - Физиология человека и животных

} Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ленинград 1990

Работа выполнена в проблемной научно-исследовательской лаборатории по нейрофизиологии терморецсиции и теплообмена Петрозаводского государственного университета им. 0.В.Куусинена.

Научные руководители диссертации: доктор медицинских наук, профессор Ю.В.ЛУНАНДШ, доктор биологических наук, профессор Л.И.КОНСТАНТИНОВ

Официальные оппопенти: доктор биологических наук Ю.П.ПУШКАРЕВ, кандидат биологических наук М.ПЛЕРНШ1ЕВА

Ведущее научно-исследовательское учреждение - Институт эволюционной физиологии я биохимии им. И.(Л.Сеченова ЛИ СССР.

• Защита состоится "¡3" ¿/¿^¿уу^т г, час .ООшт. на заседании Специализированного совета К 0G3.57.09 по присуждению ученой степени кандидата биологически наук в Ленинградском государственном университете по адресу: 199034, Ленинград, Университетская наб., 7/9, биолого-почвешшй факультет ЛГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ленинградского государственного университета.

Автореферат р; зослан "/3 " .«¿У 19Ь0 г.

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук

В.К.НАНДКЛКО

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Поиск путей повышения холодовой устойчивости человека и животах является актуальной медико-биологической проблемой. Для ее решения одь.ш из перспективных путей является изучение физиологических закономерностей природных гипометаболических состояний» наиболее уникальным из которых является зимняя спячка. Выбор этого напр; зления исследований обусловлен тем, что, несмотря на исключительность самого состояния, физиологические возможности терморегуляции зямнесиящих животных основаны на особом использовании обычных механизмов поддержания температурного гомеостаза, характерных для большинства гомойотермных животных (Mrosovsky, 1971; Иванов, IS84; Игнатьев, 1988). Быстрое увеличение теплопродукции при холодовом воздействии на орган!.- м зимнеспямх животных з активный период или при переохлаждении во время оцепенения так же, как я у кезимяеспящих при охлаждении, в основном обеспечивается специфической формой сс-:ратительной активности МЫШЦ - ТерМОрегуЛЯТОрНОЙ ШШеЧНОЙ АКТИВНОСТЬЮ (Jansky, Maltлаг, 1971; Якименко, Попова, 1977; Лупандин и др., 1988). В го же время у зимнесдящях еявотных выявлена несравнимо более высокая эффективность терморегуляторной активности мышц, что наиболее ярко проявляется в процессе пробуаденяя (lyman, ' 1948; v/ang, 1978). Поэтому изучение механизмов сократительного териогепеа«. у зимне^пящих животных, не веющего диалогов по своей-эффективности у других животных, может явиться нонам решением актуальной научной задачи - поиска путей форсирования термогенеза в экстремальных условиях.

Цель и задачи исследований. Цель данного исследования состояла в проведении сравнительного электрофизиологичзсяого анализа терморегуляторной мышечной активности зимнесшздих ая-вотных - рыжеватых сусликов и незимнеспящих лабораторных белых крыс. Конкретны»1 задачи исследования состояли в следующем: I. Исследовать терморегуляторную функцию двигательных единиц сусликов во время пробуждения от зимней спячки. 2. Определить нейрофизиологическую структур! терморегуляторной» тонуса и холодовой дрожи у сусликов и крыс'. 3. Выявить закономерности

развития и изменения терморегуляторной мышечной активнс сусликов и крыс в процессе развития гипотермии. 4. Проанализировать влияние экспериментальной адаптации к холоду на функциональные V арактеристики терморегуляторной активности двигательных единиц крыс.

Научная новизна. В результате сравнительного исследования терморегуляторной мышечной активности зимиеспящих и везим-неспящих животных впервые установлено, что высокая эффективность сократи ельного термогенеза зимнеспящих кивотных обес печивается вовлечена м в терморегуляторный тонус всех скелетных т-лц, включая и разгибатели конечностей, в которых наблюдается рекрутирование не только медленных двигательных единиц, но и двигательных единиц, сходных по ряду признаков с быстрыми двигательными единигдми. В отличие от зимнеспящих терморегуляторный тонус незчмнеспящих животных определяется стандартным вовлечением в активность медленных двигательных единиц в мышцах теи, ту^-вища и мышцах-сгибателтх конечностей. Динамика изменешш терморегуляторной мышечной активности в процессе развития гипотермия у исследуемых групп животных имеет сходную картину, однако у крыс прекращение терморегуллтопной активности двигательных единиц наблюдается при более высоких температурах тела, ч~м у сусликов, И у сусликов, и у крыс появление второго паттерна терморегуляторной мышечной активности - холодовой дрожи - наблюдается при значительном снижении глубокой температуры тела на ц,оне снижения частоты разрядов двигательных единиц, определяющих терморегуляторный мышечный тонус. Экспериментальная адаптация к холода крчс приводит к статистически значимому смещению температурных диапазонов функционирования двигательных единиц во время терморег"лятор-ной мышечь Й активности в сторочу более низких температур тела.

Теорет. ческая и научно, практическая зна имость работы. Выявленные в работе закономерности функционирования двигательных единиц во время терморегуляторной мышечной активности зимнеспящих и незимнеспящих животных расширяют я углубляют понимание нейрофизиологических механизмов вовлечения двигательной 2

системы в 1.)0цесс поддержания температурного гомеостаза при действии охлаждающих условий окружающей среды и имеют фундаментальное значение как для физиологии терморегуляции, так и для физиологии движения.

Подученные данные о влиянии гипотермии на терморегуля-торну» активность двигательных единиц гомойотермных животных позволяли не только проанализировать"действие на организм экстремально низких температур, но и определить картину динамики этих иэмене-ий, что является новым вкладом в разработку вопросов, связанных с Типологией гипотермии. Закономерности, выявленные при сравнительном исследовании влияния гг этермии на терморегуляторр*чо мышечную активность зимнеспящих и незим-леспящих животных, необходимо учитывать при разработка вопросов, связанных с экспериментальным индуцированием гибернации у гомойотермных животных. Анализ терморегуляторной активности двигательных единиц сусликов и адаь^ированныг к холоду крнс в процессе развития гипотермии выявил ряд существенных особенностей реализации сократительного термогенеза, что позволяет уточнить различия механизмов природной и ркспериментальной адаптации к холоду.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на II Всесо^ной конференции по не..ронаукам (Ки-, ев, 1988), на У1 Международном симпозиуме по двигательному контролю (Бортария, Албена, 1989), на 31 Мрцдународном конгрессе по физиологическим наукам (Хельсинки, 1989), на Всесоюзном симпозиуме по регуляции сенсомоторных функций (Винница, 1989), на П Всесоюзной конференции "Терморегуляция а спорт" (Суздаль, 1989), ка УЛ Всесоюзной конференции по экологической физиология (Ашхабад, 1989).

Публикации, По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура я объем диссертация. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методики исследования, излояеняя собственная результатов (3 главы), общего заключения, выводов и списка использованной литературы (80 отечественных и 191 иностранных а. го^чпнов). Работа изложена на 175 страницах машинописи, яллг-трирс~чна 14 таблицами и 39 рисунками.

СОДОЖНИВ РАБОШ

Объекты и методы исследования. Б основе срапительного анализа терморегуляторной мышечной активности зимнеспящих к незкмяеспящих животных лежали эксперимента, выполненные на классяч' лких губернаторах - 18 рыжеватых сусликах (Citellua major ) и 47 белых бесородних крысах (28 контрольных и 19 адаптированных холоду). Сусликов содержали по одному в специальных клетках при температуре воздуха около О °С. Все суслики находились в состоянии зимней спячки.прерывающейся кратковременными пробуждениями. Адаптацию крнс к холоду проводили б неотапливаемом помещении при естественных колебаниях воздуха от 0 до -12 °С. Длительность холодовогс воздействия составляла 4-6 недель. Контрольную группу крыс в этот период времени содержали в стандартных условиях вивария при температуре 20-Z Эксперименты по яселедогсшаю терморегуляторной активности двигательных единиц (ДБ) сусликов а крыс в процессе развития гипотермии проводили под уретановым наркозом (ЮСО кг/кг г.-лссы тела). Для инициации терморегуляторпй чышечной активность и введешь животных в состояние гипотермии их помещали -в холодильную камеру, температура в которой под.еркива-лась на уровне 10-12 °С. Исследование re^r,»регулярной мышечной активности зимнеопящих животных пр.. выходе из оцепенения проводила; па ненаркотлзировашшх находящихся в состоянии оцепенения сусликах. Динамику ¡;з''ене"ия терморегуляторной мышечной активности при пробукдекик из спячки к б процессе развития гипотермии у сусликов, контрольных и адаптированных к холоду крыс исследовал;!, прослеживая я регистрируя разряды отдельных ДЕ коаксиальными платиновыми электродами на всем пр^-тяшиш повышения или сшжиия температуры тела. Регистрацию интерференционной о." эктроыиогра-лыы (ЭМГ) проводим с использованием проволочных электродов диаметром 0,15 мм, по с щару'ель-но подш"тих к грапецпввд.чой, дельтовидной, двуглавой, трехглавой, полус,гхо«ылыюй, четырехглавой, икроноюьй и камбаловид-ног. мышцам. Запись биоэлектрической активности мышц осуществлял« электроыиографом "Медикор Ы-42" на фотобумагу со ско-рг^тью 2Ь, Ьо, 75, 200 мм/с. В ходе эксперимента постоянно с

помощью тер...орезистора регястрирс эали глубокую температуру тела (ректалыю).

Статистический анализ импульсной активности ДБ проводили по стандартной методике (Персон, 1985), которая заключалась в вычисления среднего межимпульсного интервала - X, средней частоты разрядов ДЕ , среднего квадратического отклонения мех-импульсных интервалов - 6, коэффициента вариации межимпульсных интервалов - Су, сериального коэффициента корреляции -к , определении степ ни синхронизации разрядов ДЕ, коэффициента асимметрии гистограмм распределения межимпульсных интервалов -Ав, определении силы и достоверности влияния темпера уры тела на частоту разрядо • ДЕ (метод дисперсионного анализа). Кроме этого, достоверность различий определяли, используя непараметрический критерий Л.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Терморегуляторная активность ДЕ мышц сусликов в процессе пробуждения из „ лмией спячки. Исходная температура тела сусликов, находящихся в состоянии оцепененьл, составляла 4,2-5,4 °С. Повышение температуры тела у большинства яивотиых до 5-7 °С вследствие саморазогретания вызывало появление■биоэлектрической активности скелетных мышц в виде стационарной импульсации отдельных ДЕ. Среди исследуемых мышц появление активности прежде всего наблюдалось в трапецивидной мышце шеи и в дальнейшем при повышении температуры тела до 8-9 ЭС - в ?яаш-цах-антагонистах передних конечностей (двуглавая и трехглавая мышцы плеча). В полусухожильной и четырехглавой мышцах задних конечностей биоэлектрическая активность появлялась при саморазогревании сусликов до 10-11 °С.

Регистрация разрядов 12 ДЕ, активность которых удалое! надежно проследить с момента их вовлечения в разогревателышй термогенез до полного выхода сусликов из спячки, позволила установить, что пов"ш_ние температуры тела животных сопровождается постепенным увеличением частоты импульсации ДЕ. Дополнительный поиск и регистращг импульсации отдельных ДЕ (218) на разных стадиях процесса пробуждения сусликов позволили провести детальный статистический анализ разогревательного термоге-

5

неза зимнеспящих кивотных. Параметры активности ДЧ мыс; сусликов на разных стадиях пробувдения из зимней спячки представлены в таблице I.

Таблица I

Основные параметры активности ДЕ сусликов в процессе сатразогревания из зимней спячки

Диапазоны ¡Длительность .'Преобладающие повышения :с^еднего меж-; средние температуры¡импульсного : частоты, тела, °0 .'интервал, мс: ямп/с

5-10 10-15 15-20 20-30 Зо-ЗЬ

1420-165 1005- 75 165- 60 1"5- 45 80- 45

1-2 2-4 8-10 16-Т8 28-30

345-40 1«,5-20 10-75 2-25 5-10

23 21 16 14 II

+0.52 +0,58 ■(0,26 +0,1,' +0,23

Как видно из данных, представленных в таблице I, наряду с уменьшен чем длительности мекишульсных интервалов ДЕ к, соответственно, увеличением частоты разрядов при повышении температуры тела в процессе разогрева животных вариабельность и коэффициент вариациг ыекимпульсних интервалов снижались "о море увеличения частоты разрядов ДЕ. На всех стадиях пробуждения коэффициенты аслыметрии гистограмм имели полокителькые значения, т.е. распределение ^Е по средним мсишпульсиыы интервалам асимметрично с преобладании "липши интервалов.

Криле стационарной импульсами ДЕ в глои ссе пробувдения были зарегистрированы периодические вспышки холодовой дроки, синхронные во всех исследуемых мыащдх, первое появление котор! . наблюдалось при саморазогревании сусликов до 10-12 °С. Частота вешшек холодовой дрожи на начальной стадии пробуад нвя была очень -изкой - до 6 всг. :шек в минуту. ■ Пошшиые температуры тела вызывало постепенное увеличение частоты вс.,ш..ак, и при повышении температуры тела до 19-22 °С бит зарегистрирована шкеимальная частота •• до 60-80 в минуту. Такая ч/ ;тота поддерживалась некотогое время в процессе рьзогреьаиил кивотиих, но прг повишеми температуры тела до С

27-28 °С появление вспышек наблюдалось все реке и в дальнейшем данный паттерн теркорегуляторной мышечной активности практически не удавалось зарегистрировать. Разогревателышй эрмо-генез сусликов обеспечивался лишь стационарной импульсацаей отдельных ДЕ. На конечном этапе пробуждения, когда температура тела сусликов достигала 2Э-31 °С наблюдалась только транзитная активация ДЕ ка несколько секунд со средней частотой р, .рядов 2 -32 мп/с (в некоторых случаях 40-60 имп/с). .Дальнейшее самосогревание кивотных до температуры тела, характерной для их активного состояния, сопровождалось повышенной дви-гательно" активностью вплот' до локомоцяя. В целом процесс пробуждения и саморазогревания сусликов от 4-5 °С до 30-32 °С длился от 100 до 180 минут. Скорость повышения температуры тела составляла 12-15 °С/час.

2. Терморегуляторвая мышечная активность сусликов в процессе развития гипотермии. У согреть« до 37-38 °С наркотизированных сусликов биоэлектрическая активность исследуемых мышц отсутствовала. Начальное снижение температуры тела б большинстве случаев до 34,5-32,5 °С приводило к появлению ЗМГ-актив-ности мышц в виде разрядов отдельных ДЕ. Анализ импульсной активности 157 ДЕ мышц, участвующих в термсрегуляторной активности (мышцы шеи, сгибатели и разгибатели .ередних и задних конечностей), на начальной стадия снижения температ"ры тела (35-30 °С) позволил выделить две существенно различающг 1Я группы ДЕ. Для единиц первой группы (148 кз 157) характерна стационарная устойчивая активность без видимых признаков утомления длительное вреиы (во многих случаях кмпульсация ДЕ этой группы была прослежена от 100 до 180 минут). ДЕ первой группы функционировали в диапазоне средних частот от 4 до 50 импЛ с преобладанием активности в пределах 12-18 имп/с. Что касается особенностей работы ДЕ, составляющих небольшую (9 из 157) вторую группу, то анализ показал, '"-о их активность была непродолжительной (от I до 10 с) и характеризовалась значительной флуктуацией мгновенных частот разрядов от 10-20 иг,и/с до 10^-200 имп/с. Детальный статистический анализ закономерностей хшпульсацяи ДЕ во время териорегуляторной мышечной активности сусликов проводили только для ДЕ первой группы, составляющих

большинство (94 %) и характеризующихся стационарностью. Установлено, что вариабельность межимпульсдах интервалов ДЕ первой гр5ппн находилась в пределах от I до 40 мс и в значительной степени зависела от частоты разрядов ДЕ (табл. 2). Коэффициент вариаций мзншлдулъсных интервалов Д1 в среднем соответствовал 15 %. Для определения функциональных особенностей мотонейронного пула в целом был предпринят анализ временных соотношений разрядов пар одновременно импульсирущих ДЕ (методика Л.Н.Артемьевой). При построении крооскоррелограмм т-пульсации пар одновременно работающих ДЕ в соответствии с данной методикой оказалось, что количество совпадений импульсов распределялось равномерно во всех кроссштерЕалах или уровень корреляции был выражен незначительно. Величина разности между теоретически рассчитанном к экспериментально получением числом совпадения клпу.пъпов пар ДЕ - п не превышала вероятности случайных совпадений (Тс^л. 2), что свидетельствует о независимом, т.е. асинхронном режиме работы ДЕ. Исследование сериального коэффициента корреляции межпмпульсных интервалов Ш не выявило строгой -зависимости величины последующего интервала от предыдущего, поскольку коэффициенты кор^зляции кыела по-логителыше значения, незначительно отличающиеся от нуля (т-бл. 2). Гистограммы распределения ДЕ по иокпыпухьешш интервалам исследуегмх шшц бкла как правило монскодаль' ! г вмели зскилотричяую или близкую к сшлетрячной форму распредели-шш (Ав=: +0,58). ЗМГ~ке.ртя№, определяемая импульсацией ДЕ с перечисленными шше параметрами, соответствует одному из известных паттернов терморегултт .рной мышечной активности -терморегуляторному тонус".

Сшжсшге темпепатурн тела сусликов приводило к комплекс ному кэмоиенво параметров, характеризующее терморегул- "орную а"тивлОсть ДБ, Просденшшас к регистрация активности отдельдах ДЕ (46) с момента их вовлечения в активность на началь' ¡й стадия развиткя терморегулиторгой шяечно» актпыюстп до момента прекращения импульсации на глубоких стация;: гипотермии позволили установить, что сшплекке температуры тел£- в ходе акспзркмоитэ сопровождается постепенны; уменьшением средней частоты пазрядов ДЕ со средней скоростью 0,3-0,5 имп/с на 6

I °C снижения температуры тела. Силу и достоверность влияния температуры тела на величину ежимпульсшх интервалов ДЕ мы оценивали, применяя метод дисперсионного анализа. Расчеты показывают ссльное (60 %) к в высшей степени достоверное влияние температуры тела па частоту разрядов ДЕ ф = 133,4 > у = 3,0 при Р <0,01).

При снижении температуры тела до 30 °С на фо..е снижения частоты разрядов ДЕ, определят х тершрегуляторный тонус, наблюдалось появление периодических вспышек ЭЬСГ длительность» Г 5-1,0 с, синхронных во всех исследуемых мышцах. Периодическое усиление SMT связано с кратковременным рекрутированием дополнительного количества ДЕ. ЭКГ-картина данного типа импуль-сации является вторым паттерном терморегуляторкой мышечной активности - холодовой дрояью. Но мере снижения температуры тела частота и интенсивность вспышек увеличивалась, достигая, максимума ара температуре тела 26-25 °С, однако дальнейшее развитие гипотермии приводило к постепенному уменьшении их количества. Полное прекращение данного паттерна наблюдалось при снижении температуры тела до 16-14 °С.

Следует отметить, что снижение частоты разрядов ДЕ, определявших терморегуляторный тонус, Происходило независимо от хс.то до вой. дрожи. Анализ частотного спектра пмпульеации 336 ДЕ мышц сусликов, выборочно зарегистрированных на разных стадии развития гипотермии, показал, что при снижения температуры тела з диапазоне от 30 до 20 °С величина ««импульсных инторяч-лов ДЕ находилась в диапазоне от 30 до 340 го, Преболадакие активности ДЕ в данном температурном диапазона наблюдалось а пределах 6-10 от/о. На следующей стадии процесса снижения температуры тела с 20 до 10 °С частота разрядов преоблад;шде-го большинства ДЕ уменьшалась до 2-6 имп/с. Полное прекращение биоэлектрической активности шэд сусли >в наблюдалось при снижении температуры тела до II-? °С (в некоторых случат*, и tiny льсащ. ДЕ удавалось эареглстряровать при темперахуре толп 5,1/—1,5 °С). Средняя частота разрядов ДЕ на конечной сгадия развитая гвпотерыш составляла 1-4 имп/с. Установлено, что ш» всех стадиях развития гипотермии, хотя и наблюдалось пошле-

нив вариабельности межимпульсных интервалов, связанное с уменьшением частоты разрядов ДЕ, коэфф^,иент вариации оставался на таком же низком уровне, как и при высокой температуре тела, что свидетельствует о неизменности стабилыюстч импуль-сации ДЕ; обусловливающих терморегуляторный тонус. Во всех диапазонах снижения температуры тела гистограммы распределения средних частот разрядов ДЕ имели асимметричную форму. Соответственно, коэффициент асимметрии гистограмм тлел положительные значения от +0,35 до +0,58.

3. Терморегуляторкая мышечная активность крыс в процессе развития гипотермии и ее изменения после адаптации к хо.-'ру. У согретых (температура тела 37-38 °С) наркотизирована крыс биоэлектрическая активность исследуемых мышц отсутствовала. . Снижение температуры тела, вызванное общим охлаждением, у контрольных крнс до 36,0-34,0 ЭС, у адаптированных к холоду -до 35,0-32,5 °С ( А== 2,2 при Р = 0,999) приводило к появлению одного из паттернов терморегуляторной мышечной активности - терморегуляторного тонуса. Исследование динамики я "топографии" вовлечения в активность функциональных мышечных групп выявило, что терморегуляторный тонус прежде всего регистрировался в трзпецивидной, дельтовидной и двуглавой мышцах. Мнащы задних конечностей (полусухожильная, каыбаловид-ная) активировались при более глубоком снижении температуры тела. Следует отметить, что в мышцах-разгибателях конечностей (трехглавая и икроножная) данный паттерн терморегуляторной активности мыгап эарегистр ювать н~ удавалось.

Анализ частотного режима ишульсации ДЕ показал, что на начальной стадии снижения температуры тела (36-30 °С) во время терморегуляторного тонуса крыс функционируют ДЕ со средней частотой разрядов 17-22 имп/с у контрольных и 13-17 ямп/с у адаптированных к холод крыс ( X = 1,69 при Р = 0.99). Сравнительные данные, характеризующие активность ДЕ контрольных и адаптированных к холоду крыс, представлены в таблице 2.

Динамика развития гипотермии у крыс довольно сходная с аналогичным процессом у сусликов: снижение температуры тела у контрольных и адаптированных к холочу крыс сопровождалось

Таблица 2

Основные характеристики импульсной активности ДЕ, определяющих терморегуляторный тонус сусликов, контрольных и адаптированных к холоду крыс на начальной стадии охлаждения

Группы ¡Длитель-Шредели;Преобла-животныу ;ность :средних:дающне ,'мекии- .'частот, ;частоты, :пулЬС1Шх; шш/с : имл/с :иктерБа-: ;

;лов, мс ;

Суслики 12-250 4-60 12- ■18 1-40 15 от до +1 +0,2 -4

Адаптированное крысы 30-135 7-33 13- -17 5-20 24 от до +0,2 +0,04 -1.7

Контрольные крысы 30-120 8-33 17- •22 5-25 16 от до +2 -0,07 -3,7

уменьшением частоты кмпульсащш ДЕ. Анализ а. гивности ДЕ, им-пульсация которых была про^лекена и зарегистрирована на всем .¡ротяжении снижения температуры тела, показал, ч'го скорость снижения частоты разрядов ДЕ соответствует 2 шш/с на I °С падения температуры тела у контрольных и 1,2-1,3 имп/с у адаптированных к холоду крыс.

Второй паттерн терморегуляторнсй мышечной активности -холодовая дрожь - возникал при значительном снижении температуры тела (31-30 °С у контрольных, 50-29 °С у адаптированных крыс) на фоне снижения частоты разрядов ДЕ, обусловливающих терморегуляторный тонус. Появление вспышек холодовой дрожи наблюдалось синхронно во всех мышцах, включая и разгибатели конечностей, где холодовая дром регистрировалась при отсутствии стационарной импульсации ДЕ. Углубление гипотермии приводило г пстепеьлому прет-ращенив холодовой дрожи и при охлаждении контрольных животных до 26-24 °С и 25-22 °С адаптированных к холоду наблюдалось полное исчеэж вете вспышек холодовой

& Су, о, к

мс % %

дрожи.

Анализ показал, что полное прекращение термор.!гуляторко-го тонуса у контрольных крыс в большинства случаев происходило в диапазоне снижения емпературы тела 24-20 °С, у адаптированных к холоду - 21-16,5 °С ( А= 2,8 при Р = 0,^39). Дисперсионный анализ показал значительное а статистически достоверное увеличение длительности мекимпульсных интервалов ДЕ в процессе развития гипотермии у контрольных и адаптированных крыс.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Предпринятое нами сравнительное исследование активности ДЕ сусликов и крыс позволило установить, что терморегулятор-пая мышечная активность зимнесптцих и незимнеспящих животных включает в себя два различных последовательно развивающихся паттерна - терморегуляторный тонус и холодовую дрокь, Статистический анализ параметров активности ДЕ и их взаимоотношений показал, что терморегуляторный тонус определяется импульсагщ-ей ДЕ в устойчивом асинхронном режиме в зоне относительно низких частот с низким коэффициентом вариации мекдапульсных интервалов и отсутств! эм корреляции между смежными интервалами.

Сравнительный анализ импульсной активности ДЕ сусликов и крыс выявил важные особенности структуры терморегуляторного тонуса у исследуемых групп животных. В частности, все ДЕ крыс, зарегистрированные в наших экспериментах, функционировали в низкочастотном режиме с низкой вариабельностью межимпульсных интервалов. Эти параметры позволяют отнести ДЕ, определяющие терморегуляторный тонус крыс, к разряду медленных, что совпадает с данными, полученными в экспериментах, которые выполнена на разных гомойотермнкх животных (мышь, крыса, койка, кролик) (Лупандин и др., 1988). В отличие от крыс терморегуляторный тонус сусликов определяется импульсацией ДЕ, которые мы разделили на две группы. Учитывая широкий диапазон средних частот импульсацяя ДЕ первой группы - от 4 до 60 имп/с, высокую устойчивость активности во времени и низкий коэффициент вариации мекимпульсных интервалов, мы предполагаем, что данная группа ДЕ включает в себя два известных типа - медленные

и быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ. По-видимому, активация быстюсокращащихся, устойчивых к уг^мленаю ДЕ и обусловливает выявленный нами широкий диапазон функционирования стационарно работающих ДЕ до 60 имп/с. Высокочастотный, кратковременный рекам работы небольшой (6 %) второй гоуппы сходен с режимом работы известного типа быстрых, легкоутомляемых ДЕ. Рекрутирование в терморбгуляторннй тонус крыс только медленных ДЕ, которые значительно превосходят быстрые ДЕ по экономичности работы, имеет о.евидннй смысл, который заключается в экономном, по длительном поддержании температурного гомеоста-за в условиях снижения температуры окружающей среда ниже рх термопреферендука. Выявленный нами более широкий спектр активируемых ДЕ у сусликов можно объяснить необходимости форси-рова; 1я термогенеза при срочном выходе животного ж спячки. Известно, что скорость выработки энергии (в связи с этим я скорость теплопродукция) при работе быстрых ДЕ намного выше, чем у медленных (Hatao , 1979; Хочачка, Сомеро, 1938). Поэтому дополнительное вовлечение в терморегуляторкай тонус сусликов быстрых ДЕ обеспечивает мощный тепловой эффект

Избирательное вовлечение в тормопегулкторннй тонус крыс шшц-огкбателей конечностей, выявленное з наших экспериментах, биологически целесообразно, поскольку приводит х формл-рс.заилю пойК "свернувшись клуб'эм", которая способствует поддержанию температуры тела не только за счет сократительной активности ДЕ, но и путем уменьшения поверхности теплорассеи-вания. Нейрофизиологической основой для избирательного вовлечения в терморегуляторный тонус крыс мнсц-сглбателей конечностей является защитный флексорный рефлекс (Коствк, Преображенский, 1975), в внеокопороговув афферентную систему которого включены и периферические холодоь..е терморецепторы (Дупандин, 1903; Тлеулян и др., 1986). Афферентная пмпульсацпя от периферических терморецепторов, вчзг'кная охлаждением живспого, обусловливает повышение активности флексорных мот^нейроиов и торможен"е экстек.юг*шх ("упандин, .1933). Вместе с тему крыс "топография" холодовой дрожи отличается от "топог^афи.." терыо-регуляторного тонуса - вспышки холодовс 't дроки возникали синхронно во всех исследуемых шагах, н то'.! числе и и разгноате-

лях конечностей. Появление холодовой дрожи а нааих экспериментах наблюдалось при значительном снижении, глубокой температуры тела, когда энергетический э^ект реализуемого терморегуля-торного тонуса недостаточен для поддервания температурного го-меостаза и в связи с этим является "чрезвычайной" реакцией терморегуляции. В этой критической ситуации основной целью является наработка максимального количества теплоты, что возможно только при одновременном вовлечении всей скелетной мускулатуры, а не экономное поддержание температуры тела за счет снижения поверхности теплорассеивания. Кроме этого, периодическое кратковременное рекрут .гровапие ДЕ во время вспышек холодовой дрожи является более теплопродуктивным, чем стационарная Ешульсация ДБ. определяющих терморегуляторшй тонус, поскольку экономичность длительного тетануса выше, чем более короткого и прерывистая стимуляция, по мнению В.С.Гурфянкеля и гоавт. (1981), потенцирует э©ект теплопродукции мышц. Возможной причиной синхронности вспышек холодовой дроня во всех исследуемых мышцах зусликов и крыс могут быть последовательные нисходящие команды на моторкие ядра флексоро~ и экстензоров (Buchanan et а]. , IS86). Принцип рецяпрокных взаимоотношений мышц-антагонистов не соблюдается а во время тррморегу-ляторвого тонуса' сусликов: в отличие от крыс активируется вся скелетная мускулатура, включая и разгибатели конечностей, Возможно этот факт так see,,как и более широкий спектр вовлечения ДЕ, объясним изначальным препрэграмшрованием двигательной системы знаднеспящих животных на форсированный термогенез.

Выявленные в наших экспериментах по исследованию динамики изменения терморегуляторной мышечной активности в процессе .развития гипотермии различия в температурных диапазонах функционирования ДЕ у сусликов и крыс безусловно связаны с большей толерантностью нервно-мышечной системы зишеспящих животных к холоду. Снижение частоты разрядов ДБ у исследуемых групп кявоткых обусловлено влиянием низких температур тела на мембранные характеристики альфа-мотонейрона (Pierau et al., 1969).

Известно, что экспериментальная адаптация к холоду гомой-отермных животных приводит к целому комплексу фенотяшгееских 14

изменений в организме, что позволяет им выживать при более еизк"х температурах среды, чем неадаптированным животным. В связи с этим наш била предпринята попытка шпснить изханизмы влияния экспериментальной адаптации к холоду на (функциональную устойчивость терморегуляторной активности ДЕ к гипотермии. Установлено, что после адаптации к холоду наблюдаются статистически значимые смещения температурных диапазонов функционирования ДЕ во время терморегуляторной мышечной активности в сторону более, низких, по сравнению с контрольной группой животных, температур тела. Данные результаты свидетельствуют о повышения устойчивости двигательной системы (и, соответственно, мотоиекронов) гомойотермных животных к холоду после адаптация.

ВЫВОД!

1. Терморегуляторная мышечная активность зимнеспящих и незимнессящих животных включает в себя два последовательно развива0"ихся паттерна - терморегулях- рный тонус и холодовую дрожь.

2. Общим признаком терморегуляториого мышечного тонуса сусликов и крыс является устойчивая агинхронная активность ДЕ, разряжающихся с низкой частотой - 12-18 имн/с у сусликов и л7-22 тип/с у крыс я низкой вариабельностью меяимпульоных интервалов.

3. Терморегуляторный тонус сусликов определяется вовлечением в активность всех скелетных мышц, включая и разгибатели конечностей, в которых рекрутируются не только медленные ДЕ, но и ДЕ, сходные по характеру импульсации с быстрыми. У крыс во время терморегуляториого тонуса наблюдается стандартное вовлечение в активность, кроме мышц шея и туловища, мышц-сгибателе'1 конечностей с избирательным рекрутированием медленных ДЕ.

4. Второй паттерн терморегуляторной мышечной активности -вспышки толодовой дрожи - у крыс а у сусликов характеризуется появлением при значительна снлкении глубокой температуры гэ-ла на фоне снижения частоты разрядов ДЕ, определяющих терморегуляторный тонус, синхронно во всех мышцах, в том числе и в мкшцах-онтагошстах.

5. Снижение температуры тела сусликов и крыс приводит к постепенному снижению частоты разрядов ДЕ, определяющих тер-мс-егуляторный мышечный тонус, вплоть до полного прекращения их терморегуляторной активности. Однако, несмотря на сходную динамику изменения активности ДЕ в процессе углубления гипотермии, у крыс температурные диапазоны функционирования ДЕ во время терморегуляторного тонуса - S&-20 °С, тогда как у сусликов - 34,5-7,0 °С.

6. Результатом экспериментальной адаптации крыс к холоду является тенденция к смещению температурных диапазонов функционирования ДЕ во время ¿ерморе!уляторного мышечного тонуса в сторону более низких, по сравнению с контрольной группой животных, температур тела - 35-16 °С.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБМШВАНШХ ПО ТЫЛЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Белоусова Г.П., Данилова Л.И., Кузьмина Г.И., Сорокина Л.В., Лупандин Ю.В., Чупахина В.Л. Характеристика терморегуляционной функции эфферентного звена двигательной системы // Тез. докл. ХУ съег. д Всесоюзн. Физгэл. общества. - Кишинев, 1987. - Т.2. - С.56.

2. Чупахина В.Л., Мьйгал А.Ю. Активность двигательных единиц крысы и суслика в процессе развития гипотермии // Тез. докл. II Всесоюзн. конф. по кейронаукам. - Киев, 1988. -С.156-157.

3. Tchupachina V. Effect of hypothermia on oold shivering in hibernators and nonhibernators // Abstr. of papers presented at the 6 Intern. Symp. on Motor Control. - Bulgaria: Albena, 1989. - P.181.

4. Чупахина В.Л. Функциональная дифференциация двигательных ■ единиц, участвующих в терморегуляторной тонусе зимнеспя-щих животных // Тез. докл. Всесоюзн. симпозиум "Регуляция сенсомоторных функций". - Винница, 1989. - С.167.

5. Lupandin Y., Meigal A., Sorokina L., Xchupaohina V. Neurophysiology of the thermoregulatory muscle activity in eniisale and man // Abetr. of papers presented at the 31 Intern. Cong."on Physiol. Scienses. - Helsinki, 1989. -

P.320.

6. Чупахина В.л. Илияние адаптации к холоду на устойчивость мотонеирониого пула к гипс 'ермии // Тез. докл. il Всосоюзн. конф-. "Терморегуляция и спорт". - Суздаль, I9bl). - С.С9.

?. Чупахшг Ь.л. Особенности терморегуляторного тш:уса у животных с разной экологической специализацией // Тез.докл. У11 Всесоюзн. конф. по экологической физиологии. - Ашхабад, 1989. - С.3!55.

8. Чупахина ПЛ., Ысйгал Л.Ю., . упандин ¡и.В. Сравнительна И нейрофизиологический анализ терморогуляторной мышечной активности у крысы ц суслика в процессе развития гипотермии // Физиол. жури. СССР. - 1УЭ(). - Т.76, йЬ. -U.40&-4U.

Подписано к печати ОТ.06.50. Е- Т1742

Формат 60 х В4 1/16 Бумага офсетная

Печать офсетная. Уч.-ияд тЛ.Усл.печ.л.Т

Тир 100 экз. Заказ 5 278. Бесплатно.

РПО Петрозаводского государственного университета

им. 0.В.Куусинена

ОКМП ПГУ

Петрозаводск,пр.Ленина, 33.