Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость терморегуляторных реакций грызунов разной экологической специализации

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петровский, Дмитрий Валерианович, Новосибирск

/

/

У

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

Петровский Д м и трий Вал ери а н о в и ч

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТЕРМОРЕГУЛЯТОРНЫХ РЕАКЦИЙ ГРЫЗУНОВ РАЗНОЙ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ. На примере обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pal.) и водяной полевки {Arvícola terrestris L.).

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

03,00,08. - зоология

Научный руководитель -доктор биологических наук М. П, Мошкин

Новосибирск - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................................5

ГЛАВАЛ. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...........................................................9

1.1. Общие принципы терморегуляторных адаптаций мелких млекопитающих.........................................................................................9

1.1.1. Физиологические адаптации............................................................9

1.1.2. Поведенческие адаптации..............................................................17

0

1.2. Особенности микроклимата среды обитания и терморегуляции околоводных и норных видов.................................................................21

1.2.1. Околоводные виды.........................................................................21

1.2.2 Норные вицы...................................................................................29

1.3. Индивидуальная изменчивость механизмов терморегуляции и ее взаимосвязь с зоосоциальным статусом особи.............................33

ГЛАВА.2. ОБЫКНОВЕННАЯ СЛЕПУШОНКА................................39

2.1. Материалы и методы.........................................................................40

2.1.1. Условия теплообмена со средой при различных формах деятельности.........................................................................................................41

2.1.2. Спонтанные изменения температуры тела и двигательной активности, а также реакция этих показателей на изменения размеров группы..............................................................................................................43

2.1.3. Колебания температуры тела при постоянной температуре окружающей среды..........................................................................................44

2.1 АИзменение температуры тела в ответ на умеренное понижение и повышение температуры окружающей среды........................................44

- понижение температуры окружающей среды...................................44

- повышение температуры окружающей среды...................................45

2.1.5. Терморегуляторные ответы на введение норадреналина.............45

2.1.6. Терморегуляторные ответы на введение адреналина и адреноми-метиков.....................................................................................................46

2.1.7. Статистическая обработка,,,,,,,,,,,.....„„„„„„„„,„„„.....„„„„„„„,„47

2.2. Результаты исследования................................................................47

2.2.1. Образ жизни и условия теплообмена со средой,..........................47

2.2.2. Суточные ритмы активности и температуры тела при естественных температурных условиях..................................................................50

2.2.3. Температура тела в условиях постоянной температуры окружающей среды.................................................................................................54

2.2.4. Температура тела и двигательная активность при объединении животных из разных колоний..................................................................54

2.2.5. Поддержание температурного гомеостаза при умеренном изменении температуры окружающей среды.....................................................56

- понижение температуры окружающей среды...................................56

- повышение температуры окружающей среды...................................59

2.2.6. Сезонные изменения терморегуляторной реакции на введение норадреналина..........................................................................................59

2.2.7. Терморегуляторные ответы на введение адреномиметиков.........62

2.3. Заключение.........................................................................................66

ГЛАВА.З.ВОДЯНАЯ ПОЛЕВКА...........................................................68

3.1. Материалы и методы.........................................................................69

3.1.1, Образ жизни и условия теплообмена со средой,,.,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, 69

3.1.2. Спонтанные колебания температуры,,,.,.,,,,,,,...,,,,,,,,,,,,,,,,....,,,,,.,. 69 3.1.3 Поддержание температурного гомеостаза при изменении температуры окружающей среды.........................................................................70

- понижение температуры окружающей среды....................................70

- повышение температуры окружающей среды...................................70

3.1.4. Сезонные изменения терморегуляторной реакции на норадрена-лин.............................................................................................................70

3.1.5. Терморегуляторные ответы на введение адреномиметиков.........71

3.1.6.Исследование индивидуальных особенностей социального поведения.........................................................................................................71

3.1.7. Статистическая обработка, „,„...,„„„.„,,„„,....„„„,,..,,,,,,,,,,„......„73

3.2. Результаты исследования................................................................73

3.2,1, Образ жизни и условия теплообмена со средой.,....,,,..,.,,,....,..,,., 73 3 .2,2. Спонтанные колебания температуры тела при естественных температурных условиях...............................................................................79

3.2.3. Поддержание температурного гомеостаза при изменении температуры окружающей среды.....................................................................79

- понижение температуры окружающей среды....................................79

- повышение температуры окружающей среды...................................79

3.2.4. Сезонные изменения терморегуляторной реакции на введение норадреналина..........................................................................................81

-у ненаркотизированных животных.....................................................81

- у наркотизированных животных........................................................84

3.2.5. Терморегуляторные ответы на введение адреномиметиков.........88

3.2.6. Индивидуальные особенности социального поведения и их связь с терморегуляторной реакцией на норадреналин...................................93

3.3. Заключение.........................................................................................98

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ........................................................100

ВЫВОДЫ.................................................................................................107

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.....................................................................109

ВВЕДЕНИЕ

Использование сравнительно-экологического подхода к изучению механизмов поддержания температурного гомеостаза позволило понять, что существование в различных температурных диапазонах в связи с климатическими условиями накладывает заметный отпечаток на многие стороны терморегуляции, В частности, были обнаружены зависимости между климатическими условиями и морфологическими особенностями, играющими важную роль в физической терморегуляции. На основании обнаруженных закономерностей были сформулированы такие зоогеогра-фичеекие правила, как правило Бергмана, правило Лллеиа, Ретща и др, (Слоним, 1982), Но температурные условия существования определяются не только климатом, но и микроклиматическими условиями в связи с определенным образом жизни, что так же сказывается на терморегуляции, Наличие таких связей наглядно показано в обзорах по норным животным (МсМаЬ 1966, 1979, Аг 1986), по околоводным и водным животным (Давыдов 1982, МасДйЬиг 1989 и др.). Большинство авторов отмечает, что для нахождения более точных, более общих закономерностей необходимо исследовать как можно больше видов различной экологической специализации. Большое значение в развитии этого направления могут иметь работы, в которых проводится сравнение близкородственных видов, различающихся по своему образу жизни, своей экологической специализации и обитающих в одинаковых климатических зонах, С этой точки зрения весьма перспективным может быть изучение грызу-

с/ __I/ ___

нов, в частности, представителен подсемейства полевок, в котором представлено огромное разнообразие экологических типов, от околоводных животных (овдатра) до подземных (слепушонки), Овдатра ранее изучалась в нашей лаборатории, поэтому был выбран не менее интересный, с точки зрения изучения терморегуляции, грызун- водяная полевка. В ряду мышевидных грызунов подсемейства М1сго1тае водяная полевка являет-

ся видом, хорошо адаптированным к наземному передвижению, рытью и плаванию. Известный русский естествоиспытатель В, М, Житков (1898) писал; "Мы имеем в водяной крысе один из наиболее редких примеров приспособления животного к совершенно различным условиям жизни и питания, С этой точки зрения биология водяной крысы заслуживала бы внимательного изучения," В самом деле, трудно назвать какой-либо другой вид грызунов, который бы на протяжении одного года в разные сезоны жил в столь различных условиях: у воды, на лугах и полях, в почвенном слое. Несмотря на значительное количество работ, посвященных экологии водяной полевки, проблема морфофункционалъного обеспечения различных сезонных изменений образа жизни, микроклиматических условий и других аспектов взаимодействия организма со средой остается практически не разработанной. Для проведения сравнительного изучения кроме того был взят еще один вид - обыкновенная слепушонка. Обыкновенная слепушонка - ввд с довольно слабо изученной терморегуляцией, у которого одновременно сочетается норный образ жизни, колониальное! ь и обитание в районах с умеренным резкоконтинентальным климатом, что представляет большой интерес для исследования, так как ранее не изучали животных, обладающих всеми этими признаками.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы было изучение изменчивости терморегу-ляторных реакций грызунов разлной экологической специализации и выявление средовых и популяционных факторов изменчивости.

Были поставлены следующие основные задачи:

1) оценить сезонную динамику среднесуточных энергетических затрат на поддержание температурного гомеостаза у водяной полевки и обыкновенной слепушонки на основании анализа данных литературы по образу жизни и энергообмену в различных температурных условиях, а также анализа поведения построенной модели;

2) изучить сезонные изменения спонтанных колебаний температуры тела у водяной полевки и обыкновенной слепушонки;

3) изучить сезонное изменение способности поддержания температурного гомеостаза у водяной полевки и обыкновенной слепушонки при изменении температуры окружающей среды;

4) изучить сезонные изменения терморегуляторной реакции на введение порадреналина у водяной полевки и обыкновенной слепушонки;

5) изучить роль различного типа адреноренешоров в формировании терморегуляторного ответа на введение норадреналина у водяной полевки и обыкновенной слепушонки:

6) изучить особенности социального поведения животных и взаимосвязь их с особенностями терморегуляции.

Научная новизна. Впервые на примере обыкновенной слепушонки и водяной полевки проведен комплексный сравнительный анализ терморегуляции и ее сезонных изменений у норных и околоводных видов грызунов, В исследованиях на обыкновенной слепушонке впервые установлено, что адаптация к умеренному резкоконтинентальному климату у мелких норных грызунов может заключаться не только в количественных сезонных изменениях терморегуляции, как у наземных видов , но и в качественных изменениях, таких как переход от частичной пойкилотер-мии летом к гомойотермии осенью. Сезонное изменение образа жизни, характерное для водяной полевки, приводит к тому, что циркануальные ритмы терморегуляции коренным образом отличаются от изменений, наблюдаемых у других видов грызунов умеренного климата. Показано наличие взаимосвязи между особенностями социального поведения и особенностями терморегуляции, которая у водяных полевок выражается в преобладании высокоранговых особей среди животных, герморегуля горные ответы которых близки к средним для популяции значениям.

Научно-практическая значимость. На примере обыкновенной слепушонки и водяной полевки конкретизирована роль механизмов термо-

регуляции в формировании видовых стратегий адаптации. Выявленные в работе особенности терморегуляции позволяют рекомендовать обыкновенную слепушонку и водяную полевку в качестве перспективных модельных объектов для изучения физиологических механизмов, отвечающих за изменения способности организма к поддержанию температурного гомеостаза. Материалы диссертации используются при чтении лекций в Новосибирском государственном университете по курсу Экологической физиологии.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на V Международной конференции "Rodens & Spatrum" (Рабат, — Марокко, 20-24 марта 1995г.),,

По теме диссертации опубликовано 3 печатные работы (1 из которых в рецензируемом издании).

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории экологического прог нозирования Института систематики и экологии животных СО РАН. Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории за помощь в сборе материала, а так же М, А. Потапову за помощь при постановке экспериментов по изучению поведения водяной полевки. Отдельную благодарность хотелось бы выразить научному руководителю д. б, н. М. П. Мошкину за предоставленные материалы по спонтанным колебаниям температуры тела и реакции на холодовое воздействие у водяных полевок и ценные советы по оформлению диссертационной работы.

Глава. 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общие принципы терморегулятор! 1ых адаптации мелких млекопитающих

Гомойотермные животные тратят большую часть всей потребленной энергии на поддержание температуры тела на относительно высоком и постоянном уровне. Поэтому температура среды является одним из основных факторов, воздействующих на их биоэнергетику, а, следовательно, и на образ жизни в целом.

Микроклиматические условия в местах обитания грызунов бореаль-ной зоны характеризуются не только низкими температурами в течение продолжительной зимы (минимальная температура воздуха около -45°С, температура почвы на глубине 20 см около -7°С и глубина промерзания почвы около 1 м), но и большими амплитудами колебаний температуры воздуха, особенно в районах с резкоконтинентальным климатом.

Для того, чтобы выжить в таких условиях гомойотермные животные используют как физиологические, так и поведенческие механизмы адаптации.

1.1.1. Физиологические адаптации

Все многообразные конкретные формы физиологических адаптации животных можно подразделить на две основные группы (Шилов, 1985); - механизмы, обеспечивающие адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды обитания;

- лабильные реакции, поддерживающие относительное постоянство функций путем включения адаптивных реакций при отклонениях конкретных условий среды от средних характеристик.

Эти два уровня адаптации действуют совместно, и их взаимодействие обеспечивает точную "подгонку" функций организма к конкретному состоянию средовых факторов,

У гомойогермных животных общий уровень a;iaiпированности организма к средним температурным условиям данного сезона года обеспечивают сезонные изменения структуры теплоизолирующих покровов, толщины подкожной жировой прослойки, а также общего уровня обмена веществ и положения термонейтральной зоны. Сюда же могут быть отнесены биохимические особенности, определяющие общий уровень теплопродукции и возможность ее длительной интенсификации. Другая группа приспособительных реакций обеспечивает ответ организма на быстрые, кратковременные, подчас незакономерные отклонения температуры среды от среднего уровня, свойственного данному сезону. Сюда относятся реакции химической и физической терморегуляции. Действуя совместно с реакциями стабильного типа, лабильные формы приспособления обеспечивают полное соответствие жизнедеятельности организма конкретному состоянию среды, не нарушая постоянства общего уровня теплообмена, который изменяется лишь при устойчивой (например, сезонной) перестройке режима среды.

Сезонные изменения уровня основного обмена, которые можно рассматривать как адаптации первого типа, отличаются у представителей различных групп млекопитающих. Так, для грызунов показано как снижение (Merrit 1984), отсутствие изменений ( Hart 1957, Rosenman et al, 1975, Klaus et al, 1988), так и увеличение основного обмена от лета к зиме (Lynch 1973), Адаптивное значение зимнего повышения обмена не

совсем понятно, так как это ведет к росту энергетических расходов на существование. Это увеличение может быть не столь ощутимым на фоне общих затрат на существование (Wunder 1985). Предполагается, что уровень основного обмена может быть связан с максимальным уровнем метаболизма , и, таким образом, повышение максимального уровня зимой влечет за собою повышение уровня основного обмена (Bennet and Ruben 1979, McNab 1980, Hulbert et al, 1985), Однако имеются данные об отсутствии такой связи (Koteja 1987). К увеличению относительного уровня основного обмена может приводить снижение массы тела животных в зимний период, имеющее явный адаптивный характер, так как, несмотря на повышение относительного обмена, общие энергетические затраты животных снижаются (Бойкова и Бойков 1972, Wunder 1985,1 leldmaier et al, 1989),

Адаптивные изменения характера! зависимости метаболизма покоя от температуры окружающей среды могут различаться при разных условиях адаптации, а также у разных видов животных. Так, в области низких температур у адаптированны�