Физиологическая цена адаптаций к подземному образу жизни: обыкновенная слепушонка (Ellobius Talpinus Pall.) в сравнении с наземными грызунами

Новиков, Евгений Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологическая цена адаптаций к подземному образу жизни: обыкновенная слепушонка (Ellobius Talpinus Pall.) в сравнении с наземными грызунами
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Физиологическая цена адаптаций к подземному образу жизни: обыкновенная слепушонка (Ellobius Talpinus Pall.) в сравнении с наземными грызунами"

На правах рукописи

Новиков Евгений Анатольевич

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЦЕНА АДАПТАЦИИ К ПОДЗЕМНОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ: ОБЫКНОВЕННАЯ СЛЕПУШОНКА (ELLOBIUS TALPINUS PALL.) В СРАВНЕНИИ С НАЗЕМНЫМИ ГРЫЗУНАМИ

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

НОВОСИБИРСК - 2008

003450255

Работа выполнена в лаборатории физиологических адаптации позвоночных животных Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор М. П. Мошкин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук К.А. Роговин ИПЭЭ РАН

доктор биологических наук Л.В. Осадчук ИЦиГ СО РАН

доктор биологических наук В.Д. Гуляев ИСиЭЖ СО РАН

Ведущая организация:

Институт экологии растений и животных УРО РАН

Защита диссертации состоится 9 декабря 2008 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: Новосибирск, 630091, ул. Фрунзе, 11. Факс (383)2170973, e-mail: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан Я/О _ 2008 года,

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук ¿^ Л.В. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы: Возможность функционирования организма в определенном диапазоне значений экологических факторов определяется комплексом адаптации, затрагивающих различные стороны его жизнедеятельности (Пианка, 1982). Однако любая адаптация в процессе своего формирования требует привлечения дополнительных энергетических и пластических ресурсов и, следовательно, имеет определенную физиологическую цену (Меерсон, Пшенникова, 1988). Ограниченность внутренних ресурсов организма неизбежно приводит к тому, что между различными его системами возникает конкуренция, результатом которой является достижение компромисса жизненных интересов (van Noordwijk, de Jong, 1986; Stearns, 1992; Ricklefs, Wikelski, 2002). В последнее десятилетие ведется активный поиск таких компромиссов, сформировавший новое направление эволюционной экологии (Stearns, 2000; Ricklefs, Wikelski, 2002). Однако большинство работ этого направления посвящено рассмотрению частных взаимоотношений между отдельными системами организма, тогда как для понимания механизмов, лежащих в основе формирования адаптационных стратегий, необходимо комплексное изучение всех жизненно-важных функций и их взаимосвязей. Эта задача технически представляется трудновыполнимой, однако методические сложности можно, по крайней мере, частично, устранить использованием сравнительно-экологического подхода. Действительно, для выяснения меры участия какой-либо функции в формировании адаптационной стратегии нам важны не столько абсолютные значения характеризующих эту функцию физиологических параметров, сколько диапазон и направление их изменчивости в градиенте экологических факторов.

Таким образом, на современном этапе развития экологии назрела необходимость выполнения работы по комплексному анализу ресурсной емкости основных жизненно-важных функций у видов различной

экологической специализации. Однако, до сих пор сравнительный анализ функциональной активности систем организма с позиций их физиологической стоимости и ресурсоемкое™ у животных, относящихся к различным биологическим типам, не проводился. Поскольку данная задача в полной мере не выполнима силами одной исследовательской группы, мы вынуждены были сконцентрировать внимание на одном модельном виде'с меньшей глубиной проработки остальных объектов. Анализ имеющихся в литературе данных об основных физиологических механизмах формирования адаптационной стратегии, которой следует изучаемый вид, позволил определить набор параметров, наиболее важных в контексте исследования.

В качестве основного (модельного) объекта исследования нами была выбрана обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinas Pall) - вид грызунов, экологически специализированный к обитанию в подземной среде. Объектами сравнительного анализа послужили симпатричные, таксономически- и размерно-близкие виды наземных грызунов, относящиеся к биологическим типам хомяков, полевок и мышей, т.е. имеющих различную экологическую специализацию.

Цель работы: на примере специализированного подземного вида, обыкновенной слепушонки, исследовать особенности распределения ресурсов организма на различные стороны жизнедеятельности как физиологическую основу формирования адаптационной стратегии. Задачи исследования:

1. Сопоставить уровни функциональной активности различных систем организма: терморегул яторной, репродуктивной, иммунной и эндокринной у обыкновенной слепушонки и наземных видов грызунов.

2. У обыкновенной слепушонки проанализировать сезонную и эко-географическую изменчивость рассматриваемых показателей.

Положения, выносимые на защиту:

1. Обитание в стабильной подземной среде позволяет обыкновенной слепушонке минимизировать затраты на поддержание жизнедеятельности, развитие, размножение, терморегуляцию, иммунитет. Уменьшаются и мобилизационные возможности организма при действии стрессоров физической и популяционной природы. Ограничение функциональной активности жизненно важных систем организма высвобождает ресурсы, необходимые для энергетического обеспечения роющей деятельности.

2. Сезонные особенности биологии обыкновенной слепушонки, выявленные в северной части видового ареала (активация терморегуляторной функции в холодное время года и подснежное размножение), определяются состоянием кормовой базы. Увеличение доступности пищи в осенне-весенний период снижает затраты на роющую деятельность и обеспечивает ресурсами как терморегуляторную, так и репродуктивную функции организма.

3. В популяциях обыкновенной слепушонки, занимающих северовосточную периферию видового ареала, при сохранении типичных для вида индивидуальных показателей плодовитости увеличивается доля размножающихся самок. Таким образом, повышенная смертность в экологически пессимальных условиях компенсируется увеличением репродуктивного выхода на уровне популяции.

Научная новизна: Анализ комплекса физиологических параметров позволил установить, что в формирование энергосберегающего бюджета подземных грызунов вовлечены практически все системы организма. Впервые на фактическом материале показано, что уровень достижения компромиссов между иммунитетом и другими жизненно-важными функциями организма, терморегуляторной и репродуктивной, определяется экологической специализацией вида. Впервые установлено наличие сопряженной

изменчивости эндокринной и метаболической реакции на стресс на межвидовом уровне. Сформулировано представление о роли стресса в модификации видовых онтогенетических программ. Анализ географической изменчивости физиологических параметров рассматриваемых видов показал, что более высокая стоимость жизнедеятельности в экологически пессимальных условиях приводит к снижению резервных возможностей организма. Впервые на основе многомесячной регистрации температуры тела обыкновенной слепушонки, зимующей в естественных условиях, получены прямые доказательства того, что зимняя спячка и торпор, как способы ресурсной экономии, не свойственны данному виду животных. Практическая значимость: Результаты работы демонстрируют возможность использования обыкновенной слепушонки в качестве удобного модельного объекта для биомедицинских исследований, в частности, как вида с крайне низкой реактивностью механизмов специфического иммунитета, стресс-реакции и термогенеза. Выявление физиологических механизмов, обеспечивающих высокую продолжительность жизни подземных грызунов, может оказаться ценным вкладом в геронтологические исследования.

Изучение уровня функциональной активности иммунной системы и ее связи с социальным и физиологическим статусом животного в естественном и антропогенном паразитарном окружении является важным шагом в понимании механизмов циркуляции возбудителей ряда заболеваний, в том числе и особо опасных трансмиссивных инфекций, которое необходимо для построения научно обоснованных прогнозов и планирования профилактических мероприятий.

Результаты работы используются при чтении курса лекций по экологической физиологии в Новосибирском, Томском и Кемеровском университетах.

Апробация работы: Материалы диссертационной работы были представлены на 1У-й (Польша, 1993 г.), У-й (Марокко, 1995 г.), У1-й (Израиль, 1998 г.) и Х1-й

(Россия, 2008 г.) международных конференциях "Rodens & Spatium", на XXV-й международной этологической конференцию! (Австрия, 1997 г.), Международном симпозиуме по новым направлениям науки о животных в новом веке (Япония, 2001 г.), на IX международном териологическом конгрессе (Япония, 2005 г.), на 3 и 4 съездах физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1997, 2002 г.г.), на Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004 г.), на III Международной конференции "Актуальные проблемы экологии" (Караганда, 2004 г.), конференциях «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка 2005 г.), «Популяционная экология» (Томск, 2006 г.), VIII популяционном семинаре «Популяции в пространстве и во времени» (Нижний Новгород, 2005 г.). Основные результаты работы были представлены в виде пленарного доклада на VIII съезде Всероссийского териологического общества (Москва, 2007 г.) и пленарной лекции на Всероссийской конференции молодых ученых «От Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007 г.).

Публикации: По материалам исследований опубликовано 44 печатных работы, из них 7 статей в рецензируемых отечественных журналах, рекомендованных ВАК для опубликования основных научных результатов диссертаций; 7 статей в рецензируемых зарубежных журналах, в т.ч. 4 - в журналах, включенных в международную систему цитирования "Web of science"; глава в коллективной монографии, выпущенной в издательстве "Springer "и 5 статей в отечественных и зарубежных сборниках. Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и библиографического списка, содержит 50 рисунков и 20 таблиц, изложена на 393 страницах машинописного текста. Список цитируемой литературы состоит из 834 источников, в т.ч. 619 иностранных. Благодарности. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 96-04-50113; 99-04-49927; 0004-49210; 02-04-49253; 03-04-48768; 07-04-00871), фонда Сороса (гранты

RAH-ООО и RAH-300), интеграционных проектов СО РАН, гранта HLLI-1038.2003.4, программы президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы» (Гос. контракт № 151). Неоценимую помощь в сборе и анализе материалов для работы автору оказали друзья и коллеги - сотрудники лаборатории физиологических адаптации позвоночных животных ИСиЭЖ СО РАН: Д.В. Петровский, И.Е. Колосова, Е.Ю. Кондратюк, В.В Мак, В.В. Панов, Е.А. Литвинова, А.Е. Гармс, А.Е. Акулов, а также - ныне покойный сотрудник ИСиЭЖ СО РАН А.К. Добротворский, сотрудники Института экологии растений и животных УРО РАН Н.Г. Евдокимов и Н.В. Синева, студенты Новосибирского, Кемеровского и Томского университетов, учащиеся MCOLU «Диалог». Всем им автор выражает свою горячую благодарность. Автор благодарит A.B. Сурова, А.Ю Телицину, О.В. Осипову - за любезно предоставленных лабораторных животных, И.Ю. Баклушинскую и Л.В. Якименко - за помощь в видовом определении слепушонок, A.B. Осадчука, В.И. Евсикова, В.В. Глупова, Ю.Н. Литвинова и A.A. Никольского за труд по ознакомлению с работой и полезные замечания. Автор выражает благодарность своим Учителям и, в первую очередь, научному консультанту работы - доктору биологических наук, профессору М.П. Мошкину а также -профессорам И.В. Стебаеву, В.И. Евсикову и ныне покойному Б.С. Юдину. Автор благодарит всех коллег, поименное перечисление которых, к сожалению, не возможно в формате автореферата, поддержавших его словом и делом при подготовке диссертации.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЦЕНА АДАПТАЦИЙ

Энергия, поступающая в организм с пишей, расходуется на обеспечение жизнедеятельности (основной обмен и затраты на добывание пищи), поддержание гомеостаза (терморегуляция и иммунитет), соматическую и генеративную продукцию (Wade, Schneider, 1992; «.lein, Nelson, 1999). В соответствии с современными эволюционно-экологическими

представлениями, оптимальное распределение ресурсов между функциями, обеспечивающими выживание и репродуктивный успех особей, является основой видовых адаптационных стратегий (Stearns, 1992). Однако в природе поступление энергии в организм крайне редко находится в точном соответствии с его потребностями. В случае, если суммарные затраты организма превышают количество доступной энергии, имеет место компромиссное ограничение активности отдельных функций, направленное на снижение общей потребности в ресурсах. При незначительном снижении поступления энергии снижаются затраты на локомоцию, рост и размножение, т.е. функции, не оказывающие прямого влияния на выживаемость особи. При остром дефиците энергии снижается ресурсное обеспечение терморегуляции и иммунитета, что может привести к снижению жизнеспособности (Wade, Schneider, 1992; Klein, Nelson, 1999). Перераспределение внутренних ресурсов организма в соответствии с меняющейся иерархией потребностей обеспечивается комплексом физиологических механизмов, среди которых важное место занимает стресс-реакция (Меерсон, 1981; Sapolsky et al., 2000).

Анализируя патогенные эффекты стресса, Ф. Меерсон (1981) ввел понятие физиологической цены адаптации, которая определяется тем, что при адаптации к чрезмерным для данного организма нагрузкам все приспособительные реакции организма имеют лишь относительную целесообразность. Цена адаптации проявляется в прямом изнашивании функциональной системы, на которую падает главная нагрузка и в т.н. отрицательных перекрестных эффектах - нарушениях функционирования систем, непосредственно не связанных с нагрузкой (Меерсон, Пшенникова, 1988). Очевидно, что данная концепция применима и для более обычных в природе ситуаций, когда снижение функциональной активности какой либо системы как следствие перераспределения ресурсов в процессе формирования адаптации не носит характера явной патологии.

Поскольку перераспределение ресурсов между функциями имеет место и при освоении животными нового экологического пространства, сопутствующие изменения функциональной активности жизненно важных систем организма можно рассматривать как физиологическую цену адаптации популяционного и видового уровня. Данная работа посвящена выявлению закономерностей, определяющих изменчивость функциональной активности систем организма, обусловленную экологической специализацией вида и пространственно-временной неоднородностью параметров среды его обитания. В качестве примера будут рассмотрены адаптации млекопитающих к подземному образу жизни.

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ПОДЗЕМНЫХ ГРЫЗУНОВ

Эволюционная тенденция перехода к подземному образу жизни, характерная для животных аридной и семиаридной зон, связана с обитанием в открытых биотопах, что требует от животных строительства сложных подземных убежищ (Наумов, 1948). Кроме того, по мере аридизации ландшафтов снижается доля надземной фитомассы и уменьшается ее доступность для фитофагов. Для большинства подземных млекопитающих характерны общие морфологические и физиологические адаптации, облегчающие передвижение в почве (Орлов, 1978; Ar, 1987), которое требует в 360-3400 раз больше энергии, чем перемещение на то же расстояние по поверхности (Vleck, 1979). Во время рытья животные потребляют количество кислорода в 2,8-7,2 превышающее базальный уровень метаболизма (Vleck 1979). Вместе с тем интенсивность аэробного обмена почвенных животных ограничивается низким парциальным давлением кислорода и повышенным содержанием углекислого газа (Ar, 1987). Адаптация к этим условиям достигается за счет снижения уровня основного обмена (в 1,5-2 раза по сравнению с надземными видами такого же размера) и затрат на активную терморегуляцию (Kleiber ¡975; McNab, 1979; Withers, Jarvis, 1980).

Отличительной особенностью почвы как среды обитания являются ее хорошие защитные свойства. Специфика среды обитания исключает почвенных животных из большинства паразито-хозяинных систем, в которые вовлечены наземные виды, а высокая степень изоляции особей (или отдельных внутрипопуляционных группировок) ограничивает поток паразитов на уровне популяции (Loehlie, 1995). Относительно низкая смертность в сочетании с ограниченными возможностями расселения определяет низкую плодовитость большинства подземных животных (Наумов, 1948) и стимулирует переход к семейно-групповому и даже (у грызунов сем. землекоповых) к эусоциальному образу жизни (Lovergrove, 1991). Как у общественных перепончатокрылых, в колониях эусоциальных землекоповых в размножении участвует только одна самка и несколько самцов. Неполовозрелые особи (не являющиеся, в отличие от перепончатокрылых, стерильными) выполняют функции «рабочих», «солдат» и заботятся о потомстве (Jarvis, 1981; Jarvis, Bennet, 1993). Репродуктивно активные особи отличаются большими размерами (O'Riain et al., 2000) и большей продолжительностью жизни (Damman, Burda, 2006).

Семейно-групповой образ жизни характерен и для слепушонок (р. Ellobius), широко распространенных в аридных и семи-аридных ландшафтах Евразии (Громов, Ербаева, 1995). Различным сторонам их биологии посвящено достаточно большое количество работ (Наумов, 1948; Сластенина, 1963; Якименко, 1984; Якименко, Ляпунова, 1987; Евдокимов, 2001; Шевлюк, Елина, 2008 и др.). Результаты этих исследований, использованные нами для сравнительного анализа, будут рассмотрены в соответствующих разделах. Однако физиологические адаптации слепушонок, обусловленные обитанием в подземной среде, изучены достаточно слабо. До сих пор они рассматривались, главным образом, в связи с географической изменчивостью частот окрасочных фенотипов, выявленной у обыкновенной слепушонки в северной части ареала (Большаков и др., 1982; 1989; Мошкин и др., 1991).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ, ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ В РАБОТЕ

В работе использованы материалы, собранные автором в период с 1993 по 2007 годы. Отловы обыкновенной слепушонки проводили в Искитимском и Сузунском районах Новосибирской области, в Угловском, Локтевском и Тюменцевском районах Алтайского края. Всего было отловлено и протестировано 1180 особей обыкновенной слепушонки. Для сравнительного анализа использованы данные, полученные автором и его коллегами в 1984-1989 и в 2001-2007 г.г. при изучении красной полевки из популяции, обитающей в Прителецкой тайге (респ. Алтай, Турочакский р-н), рыжей полевки и мохноногих хомячков из лабораторных популяций, поддерживаемых в ИПЭЭ РАН и любезно предоставленных нам О.В.Осиповой, А.В.Суровым и А.Ю.Телициной, а в ряде случаев - и других видов грызунов (восточно-азиатская лесная и полевая мыши, красно-серая и водяная полевки). Животных, используемых в тестах, содержали в стандартных лабораторных условиях при комфортной температуре и естественном режиме освещенности: слепушонок - группами по 4 особи, животных остальных видов - поодиночке. Пищу, воду и гнездовой материал давали ай ИЬ'пмт.

Измерение стандартного и максимального обмена проводили методом непрямой калориметрии в установке закрытого типа (Калабухов, 1956). В качестве тестирующего охлаждения для оценки максимального потребления кислорода и эндокринно-метаболической реакции на холодовой стресс использовали 16 минутное охлаждение в гелиево-кислородной смеси при 7-8°С (Козептапп, Мопзэоп, 1974). По отношению максимального обмена к стандартному рассчитывали метаболический индекс. Для оценки текущей интенсивности метаболизма измеряли потребление кислорода или выделение углекислого газа проточным методом с использованием газоанализаторов ПГА-12 и ПЭМ 2М При использовании углекислотного датчика дыхательный коэффициент принимали равным 0,95. Показатели энергообмена выражали в

общепринятых единицах. Двигательную активность оценивали с помощью установки, состоящей из инфракрасных датчиков охранной сигнализации и компьютерного интерфейса. Ректальную температуру тела измеряли с помощью термисторного датчика. Для изучения терморегуляторных адаптации слепушонки в зимний период использовали сконструированные Д.В. Петровским накопительные термодатчики, способные в течение 22 месяцев с интервалом в 1 час фиксировать температуру тела особи. Осенью 2006 г. отловленным в природе зверькам имплантировали датчики и выпустили их в точке олова. Весной 2007 г. зверьков отловили повторно, извлекли датчики и сняли с них показания.

Уровень агрессивности и величину адренокортикальной реакции на социальный конфликт оценивали в тесте попарного ссаживания на нейтральной территории (Krebs, 1970; Colvin, 1973). Содержание белка в моче определяли по" методике Бредфорда с красителем Кумасси (Досон и др., 1991). Величину гуморального иммунного ответа на эритроциты барана оценивали по числу антителообразующих клеток (АОК) в селезенке в пересчете на 1 г. массы тела (Cunningham 1965). Анализ концентраций стероидных гормонов в крови проводили флюориметрическим (Юденфренд, 1965) и радиоиммунным (Yalow, Berson. 1960) методами. Поскольку у грызунов, характеризующихся преобладанием кортикостерона, базапьный уровень глюкокортикоидов был значительно выше, чем у видов с преимущественной секрецией кортизола, сравнение адренокортикального ответа на стрессирующие воздействия проводили на основе глюкокортикоидного индекса - отношения концентрации гормона в условиях стресса к его базальному уровню.

Видовую принадлежность слепушонок определяли по строению коренных зубов (Громов, Ербаева, 1995; Павлинов и др., 2002). Цитогенетические исследования отловленных нами животных из Новосибирской области, проведенные сотрудниками Института цитологии и генетики СО РАН, подтвердили их принадлежность к виду Ellobius talpinus с

хромосомным набором 2Ы=№=54 (Лотапепко е! а!., 2007).

Обработку и анализ результатов проводили, в зависимости от свойств исследуемых выборок, методами параметрической или непараметрической статистики.

ЗАТРАТЫ НА ПОДДЕРЖАНИЕ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Непрерывная регистрация параметров жизнедеятельности у джунгарских хомячков и обыкновенных слепушонок, содержащихся в стандартных условиях, показала, что при сопоставимом уровне активности и среднесуточного потребления кислорода слепушонка затрачивает значительно больше энергии на каждый двигательный акт (табл. 1), что связано, очевидно, с видовыми особенностями локомоторного аппарата.

•Таблица 1.

Показатели, отражающие энергетическую стоимость двигательной активности у обыкновенной слепушонки и джунгарского хомячка: уровень активности (секунд в час), среднесуточная интенсивность метаболизма (АОМ(1; млС02* г"'*час"'), обмен покоя (мл С02*г"1*час"1) и энергетическая цена активности (Дж*г"'*сек"').

Обыкновенная слепушонка Джунгарский хомячок Достоверность различий и-крит.)

Объем выборок 8 12

Активность 145,0±12,6 139,0±17,9 н/д

АОМЯ 4,35±0,09 4,18±0,05 н/д

Обмен покоя 2,46±0,04 3,53±0,02 1=6,8; Р<0,001

Цена активности 1,36±0,15 0,87±0,05 1=2,7; Р<0,0!

Измерение метаболических и терморегуляторных характеристик мышевидных грызунов, проводившееся в летний период, показало, что среди протестированных нами видов слепушонка имеет минимальные значения стандартного и максимального обмена и обладает наименьшей способностью к поддержанию температурного гомеостаза (табл. 2.).

Таблица 2.

Величины стандартного и максимального обмена (мл*г"1*ч"')> метаболического индекса и падения температуры (ДТ°С) после холодовой экспозиции у обыкновенной слепушонки и наземных видов грызунов.

Обыкновенная слепушонка Рыжая полевка Джунгарский хомячок

Объем выборок 28 14 8

Стандартный обмен 1,6±0,1а 3,9 ± 0,3Ь 3,0 ± 0,2Ь

Максимальный обмен 4,6 ±0,32 12,0 ± 0,5 ь 10,7 +0,6ь

Метаболический индекс 3,0 ± 0,4а 3,2 ± 0,3а 3,6 ± 0,2а

Падение температуры -16,0 ± 0,7а -13,3±1,0а -6,7 ± 1,3ь

Примечания: Здесь и в табл.3 разными буквами отмечены значения одного и того же параметра, достоверно (критерий Тьюки; Р<0,05) различающиеся между собой у разных видов.

Содержание свободных жирных кислот в крови, как до- так и после холодовой экспозиции у обыкновенной слепушонки оказалось достоверно меньшим, чем у наземных грызунов (критерий Тьюки; Р<0,05). По содержанию глюкозы в крови протестированных животных такие различия отсутствовали (табл.3). Поскольку окисление жира дает меньший выход АТФ в пересчете на I моль потребленного кислорода, можно предполагать, что преимущественное использование в качестве субстрата углеводов является специфической адаптацией к условиям гипоксии.

Таблица 3.

Содержание основных биоэнергетических субстратов - глюкозы (ммоль*л"') и свободных жирных кислот (СЖК; мкмоль*л~') у слепушонки и наземных видов в покое и после холодовой экспозиции.

Обыкновенная слепушонка Рыжая полевка Джунгарский хомячок

Объем выборок 17 10 8

Глюкоза фон 2,82±0,21 3,30±0,36 4,01 ±0,17

Глюкоза холод 6,97±0,44 5,98±0,66 7,80±0,80

СЖК фон 321,6±34,1а 494,3±46,1ь 524,0±87,9а'ь

СЖК холод 543,6±33,2а 918,5±102,1ь 1322,0±266ь

Как на стандартный, так и на максимальный обмен у слепушонки достоверное влияние оказывал сезон года (Р564=8,9; Р<0,001 и Р5бъ4=18,9; Р<0,001, соответственно). Значения обоих показателей снижались с апреля по июль и вновь возрастали к октябрю, оставаясь высокими у животных, отловленных в конце октября и протестированных в ноябре-декабре, т.е. в сроки, когда в природе устанавливается снеговой покров. Аналогичную динамику имело и снижение температуры тела после охлаждения (рис.1.).

Рис. 1. Сезонные особенности метаболической и терморегуляторной реакции на острое охлаждение у обыкновенной слепушонки. Темные столбики -стандартный обмен, светлые столбики - максимальный обмен, Черные круги - падение температуры тела после холодовой экспозиции. Значения одного и того же параметра, достоверно (критерий Тьюки; Р<0,05) различающиеся между собой в разные месяцы, помечены разными буквами.

Данные, полученные совместно с Д.В.Петровским, показывают, что в летний период у слепушонки снижается способность к поддержанию постоянной температуры тела и при умеренном охлаждении. Калоригенная реакция на норадреналин, отчетливо выраженная в холодное время года, летом практически отсутствует. Амплитуда спонтанных колебаний

температуры тела составляет летом более 8°С, тогда как осенью - не превышает 4°С (Мошкин и др., 1999; 1Чоу1коУ е1 а1., 1996; МобЬйп ег а1., 2001).

Интенсивность метаболизма слепушонки в летние месяцы оказывается значительно ниже ожидаемой для грызуна такой массы тела исходя из линии регрессии, построенной нами на основании собственных результатов, полученных на разных видах с использованием единого методического подхода (рис.2). В холодное время года обыкновенная слепушонка по своим метаболическим и терморегуляторньгм возможностям не отличается (с учетом различий в массе тела) от наземных видов бореальных грызунов. В октябре величина максимального обмена у обыкновенной слепушонки оказывается даже выше, чем ожидаемая исходя из полученной нами эмпирической зависимости (рис.2).

100

-к т

ч ^

§ 10 ■

О С.

о ч

и 2

ь:

<и

ю о с.

о С

I +>

Рис. 2. Зависимость средних для вида величин стандартного (светло-серые кружки, пунктирная линия) и максимального (темно-серые кружки, сплошная линия) обмена от массы тела для 9 видов мышевидных грызунов (мохноногие хомячки, лесные полевки, лесная и лабораторная мыши, обыкновенная слепушонка, водяная полевка), представленная в логарифмических координатах. Для обыкновенной слепушонки приведены летние (обозначены черным цветом) и осенние (белым цветом) значения показателей.

Масса тела (г) 100

Вопрос о зимних терморегуляторных адаптациях вида до сих пор оставался открытым. Исходя из количества запасаемого на зиму корма и динамики роста корней зубов Н.Г. Евдокимов (2001) высказал предположение о том, что обыкновенная слепушонка является зимоспящим видом. Для проверки этого предположения в период с октября 2006 по май 2007 года у 5 особей обыкновенной слепушонки проводили непрерывную регистрацию температуры тела в естественных условиях. Ни в одном из 4739 измерений, полученных для каждой особи, температура тела животных не опускалась ниже 30°С, что означает отсутствие эпизодов спячки или торпора, для которых характерно падение температуры до 20°С и ниже.

Достоверный вклад в изменчивость стандартного обмена (F289=3,l; Р<0,05) и метаболического индекса (F2,82=3,4; Р<0,05) вносит окраска меха слепушонок. В Западно-Сибирских популяциях, полиморфных по окраске меха, бурые особи имеют достоверно более высокий уровень стандартного обмена, чем черные особи в этих же популяциях и бурые из южных популяций, где черная морфа отсутствует (1,89±0,13, 1,59±0,08, 1,46±0,38 мл*г"'*ч"', соответственно (Критерий Тьюки; Р<0,05)). Метаболический индекс у бурых особей в северной части зоны их обитания (в полиморфных популяциях) оказывается достоверно более низким, чем в южной (2,8±0,3 и 4,0±0.3, соответственно; критерий Тьюки, Р<0,05). Снижение резервных возможностей метаболизма у бурых особей в северной части зоны их обитания, является, очевидно, одним из факторов, ограничивающих распространение данной окрасочной морфы на север (Novikov et al., 1996).

ЗАТРАТЫ НА СОМАТИЧЕСКУЮ И ГЕНЕРАТИВНУЮ ПРОДУКЦИЮ

У самок млекопитающих основные затраты на репродукцию связаны

с вынашиванием плодов и лактацией (Gittleman, Thompson, 1988). Так, у

мышевидных грызунов увеличение потребления энергии беременными

самками по сравнению с небеременными составляет 18-25% (Kaczmarski,

1966; Migula, 1969; Mattingly, McClure, 1982). Во время лактации количество 18

ассимилируемой энергии увеличивается на 45-90% (Weyner, 1987). У самцов, приспособленность которых определяется, главным образом, успехом в конкуренции за репродуктивные ресурсы (Maynard Smith, 1977; Clutton-Brock, Harvey, 1978), прямые затраты на размножение (продукция гамет и спаривание) оказываются значительно меньшими, чем затраты на сопутствующие формы поведения (Gittleman, Thompson, 1988). В таблице 4 приведены наши данные, в ряде случаев дополненные литературными (Башенина, 1977; Юдин и др., 1979; Летицкая, 1984; Евдокимов, 2001; Gebczynski, 1983), которые позволяют сопоставить прямые и непрямые затраты на размножение, соматическую и генеративную продукцию у слепушонок, красной полевки и джунгарского хомячка.

Одним из ключевых факторов, определяющих не только репродуктивный успех особи, но и структуру ее энергобюджета, является уровень секреции половых гормонов (Kenagy, 1980; Beatty, 1992; Wade, Schneider, Li, 1996). Концентрации тестостерона в крови у половозрелых самцов обыкновенной слепушонки в сезон размножения были значительно ниже, чем у наземных мышевидных грызунов (табл. 4), причем только у 65,1% самцов уровень тестостерона был выше порога обнаружения. Вне сезона размножения тестостерон в крови самцов находился в следовых количествах. Обыкновенная слепушонка значительно уступает наземным видам грызунов по величине весового индекса семенников. Семенные пузырьки и препуциальные железы у самцов слепушонок не развиты.

При попарном ссаживании на нейтральной территории только что отловленные особи обыкновенной слепушонки практически не проявляли агрессии (Большаков и др., 1989; Мошкин и др., 1991; Мошкин и др., 1999). Однако в тестах, проведенных в апреле на самцах (8 пар), отловленных в октябре предыдущего года (т.е. содержавшихся в виварии в течение всей зимы), среднее количество драк превышает аналогичный показатель у полевок и сопоставимо с таковым у джунгарских хомячков (табл.4).

Таблица 4.

Показатели соматической и генеративной продукции у сравниваемых видов.

Показатель Красная полевка Джунгарский хомячок Обыкновенная слепушонка

Репродуктивные характеристики самцов

Концентрация тестостерона (нг*мл-1) 22 0,64±0,12 24 0,67+0,15 20 0,08±0,02

Агрессивность в тесте парного ссаживания 24 3,3±0,9 22 14,3±2,9 8 13,0±4,1

Содержание белка в моче (мг*мл"') 31 1,47±0,32 . 38 0,37±0,08

Весовой индекс семенников 111 2,02±0,49а 12 1,70±0,25а 64 0,16±0,01ъ

Репродуктивные характеристики самок

Фактическая плодовитость 136 5,7±0,1 17 5,5±0,4 6 4,3±0,4

Число приносимых пометов (в год) 2-4 3-5 2

Интервал между пометами (дн.) 20 20 >30

Сезон размножения Май-сентябрь Май-сентябрь* Февраль-май

Общие энергозатраты за сезон (кДж) 4300 3000 1500-2000

Характеристики соматической продукции

Масса новорожденных (г) 12 1,8±0,6 14 1,4±0,03 10 3,1+0,1

Процент от веса матери 7,5 5,5 7,5

Константа весового роста (1-30 день) 0,472(0,581*) 0,588 (0.665*) 0,438 (0,469*)

Вес к моменту окончания лактации (% от веса взрослого) 60* 60 48

Продолжительность лактации (дн.) 18-20 15 25

Возраст вступления в размножение (мес.) 1-1,5 1,5-2 >12*

Продолжительность жизни В природе - до 1 года В неволе - до 3-х лет В природе - до 6 лет*

Примечания: В верхней строчке ячеек приведен объем выборок * - литературные данные 20

Эффективность химической коммуникации грызунов во многом определяется содержанием в моче белков, связывающих летучие молекулы (Vandenbergh et al., 1975; Lombardi et al., 1976). Продукция основного белка мочи определяется уровнем секреции андрогенов (Finlayson, et al., 1965) и составляет у самцов мышей 5-10 мг в сутки - до 10% всего азотного обмена особи (Berger, Szoka, 1981; Cavaggioni, Mucignat-Caretta, 2000). У красной полевки достоверное влияние на содержание белка в моче оказывали месяц наблюдений (FU53=13,1; Р<0,001) и пол животных (F|>53=7,4; Р<0,01). В июне содержание белка в моче было выше, чем в августе, самцы имели более высокое его значение, чем самки (t53=2,6; Р<0,01). У самцов концентрация белка в моче коррелировала с массой репродуктивных органов (г=0,47; Р<0,01 для семенников и г=0,71; Р<0,001; N=31, для препуциальных желез). Половозрелые самки по содержанию белка в моче не отличались от неполовозрелых. Обыкновенная слепушонка имеет, в целом, более низкие, чем красная полевка, концентрации основного белка мочи (табл.4). В отличие от последней, концентрации белка в моче у слепушонки не подвержены сезонной изменчивости, не различаются у самцов и самок и не зависят от репродуктивного статуса особей.

Наблюдение за размножением восточной (Летицкая, 1984; Якименко, Ляпунова, 1987) и обыкновенной (наши данные) слепушонок в неволе показало, что эти виды характеризуются значительно более продолжительной, чем у наземных грызунов сопоставимого размера беременностью (30 дней) и столь же продолжительной лактацией (не менее 25 дней). В северной части ареала обыкновенной слепушонки самки приносят в год не более двух пометов (Евдокимов, Позмогова, 1993, Евдокимов, 2001). Н.Г. Евдокимов и В.П. Позмогова (1993), исследовав несколько сотен семей в разных частях ареала, пришли к выводу, что в каждой из семей размножается только одна самка, вследствие чего многие особи в течение нескольких лет жизни остаются яловыми. По данным Н.Г.Евдокимова (2001), сеголетки вообще не

участвуют в размножении, а основной пик репродуктивной активности самок приходится на возраст 2-4 года. Самки могут размножаться до 6 сезонов и приносить, в общей сложности, до 57 детенышей, однако только небольшой (15,2%) части их удается в течение жизни принять участие в размножении (Евдокимов, 2001).

Отловы обыкновенной слепушонки, проводившиеся в Новосибирской области в период со второй половины апреля по средину ноября, показали, что размножение на северо-восточной периферии ареала вида полностью прекращается к началу лета (табл. 4). Средняя плодовитость обыкновенной слепушонки соответствует типичным для вида (Евдокимов, 2001) значениям. В весенних отловах доля самок, участвующих в размножении, колеблется в разные годы от 13 до почти 40%, в целом составляя 24,2±3,3% (10,9±1,6% от общего числа особей в популяции), что несколько превышает показатели, приведенные в работе Н.Г.Евдокимова (Евдокимов, 2001). В изучаемой нами популяции из одного гнезда удавалось одновременно отловить до 3-х участвующих в размножении самок. Среднее число размножающихся самок в 36 обследованных семьях составило 1,4+0,1 самки на семью.

У слепушонок, отловленных в октябре и содержащихся в виварии в течение зимы, размножение начиналось в конце января и заканчивалось в конце апреля. Размножающиеся самки приносили по 1-2 помета, состоящих, в среднем, из 2,8±0,4 детенышей. При содержании группами по 4 особи (2 самца и 2 самки) потомство приносили обе самки. Таким образом, как в изучаемой нами популяции, так и в популяциях Урала и Зауралья, ежегодный репродуктивный выход самки составляет, в среднем, 6-8 детенышей.

В популяциях обыкновенной слепушонки, обитающих в Уральском регионе, отчетливо выражен сдвиг соотношения полов в сторону самцов, связанный очевидно с большей смертностью и большей миграционной активностью самок (Евдокимов, 2001). В популяциях, обитающих в

Новосибирской области, соотношение полов у взрослых особей достоверно не отличалось от 2:1 (%2=3,б; df=l; Р=0,06).

Несмотря на то, что детеныши обыкновенной слепушонки при рождении имеют более крупные, чем у наземных грызунов размеры, их удельная скорость роста, а следовательно, и удельные затраты энергии матери на выкармливание, меньше, чем у наземных грызунов (табл. 4).

Непосредственные наблюдения за меченными животными, проведенные в Уральском регионе, показывают, что в природе продолжительность жизни обыкновенной слепушонки может достигать 6 лет (Евдокимов, 1997; 2001). Согласно оценкам, сделанным Н.В.Синевой на основании возрастной шкалы, разработанной Н.Г.Евдокимовым (2001), в Новосибирской области особи старше 2-х лет в отловах отсутствовали.

ЗАТРАТЫ НА ЗАЩИТУ ОТ ПАРАЗИТОВ

Помимо отклоняющих воздействий физической природы практически любой организм в процессе своей жизнедеятельности неизбежно сталкивается с риском внедрения в него паразитов (в широком смысле этого слова, т.е. организмов, существующих за счет хозяина). Соответствующая защитная функция включает в себя широкий спектр конституциональных (структурных) адаптаций, неспецифические поведенческие и физиологические реакции и собственно иммунитет (Ройт и др. 2000). Среди врожденных защитных реакций наиболее ощутимым для энергобюджета является, очевидно, синдром болезни, который выражается в снижении количества ассимилируемой энергии, повышении температуры тела (Kruk et ai., 1998; Akins, et al., 1996) и снижении двигательной активности (Van Damm et al., 1985; Stettler et al., 1992; Dantzer, 2001). Приобретенный иммунитет, связанный с определенными затратами энергетических и пластических ресурсов на пролиферативные процессы и синтез белковых антител (Buttgereit et al., 2000), также оказывает значимое влияние на энергобаланс организма

(Behnke, et al., 1992; Shudo, Iwasa, 2001; Ots et al., 2003). Однако реальная физиологическая цена иммунного ответа до сих пор является предметом дискуссий (Lochmiller, Deerenberg, 2000; Raberg et al., 2002; Derting, Compton, 2003; Schmid-Hempel, 2003). Видоспецифичность патогенного действия паразитов и неодинаковая устойчивость к ним хозяев делает проблематичным использование экспериментального заражения животных в качестве инструмента для сравнительной оценки затрат на поддержание и активацию иммунитета. Поэтому в качестве показателя этих затрат мы использовали величину физиологического ответа животного на стандартные иммуногенные факторы - бактериальные липополисахариды (ЛПС), активирующие неспецифическую защитную реакцию (синдром болезни), и эритроциты барана, стимулирующие выработку специфических антител.

Введение бактериального липополисахарида (использовали промышленный препарат липополисахарида Е. coli L-4005, серотип 055:В5, «Сигма») джунгарским хомячкам (16 особей) и обыкновенной слепушонке (8 особей) вызывало у обоих видов типичные проявления синдрома болезни. В первые сутки после инъекции у животных снижались двигательная активность и среднесуточный уровень метаболизма. Удельные энергозатраты на один акт двигательной активности (которые можно рассматривать как энергетическую цену локомоции) в 1 -2 сутки после инъекции ЛПС у обоих видов были достоверно выше, чем до инъекции (рис.3). Температура тела, оцененная у ЛПС-стимулированных животных обоих видов через 3 часа после инъекции, была достоверно выше, чем у контрольных, которым вводили физиологический раствор. У ЛПС-стимулированных хомячков она равнялись 37,3±0,1°С у контрольных - 36,2±0,2°С (tM=5,7; Р<0,001). У слепушонки соответствующие значения показателей составляли 37,0±0,3°С и 36,2±0,04°С (1б=2,7; Р<0,05). Введение подопытным животным обоих видов эритроцитов барана не вызывало у них достоверных изменений метаболической и двигательной активности.

£ g

s r-

о О

1 ■

I I

До Инъекция инъекции

День эксперимента

Рис.3. Удельная стоимость двигательной активности у обыкновенной слепушонки (сплошная линия) и джунгарского хомячка (пунктирная линия) до- и после введения бактериального липополисахарида. Для каждого вида значения, достоверно (критерий Тьюки; Р<0,05) различающиеся между собой, помечены разными буквами.

Анализ величины гуморального иммунного ответа на введение эритроцитов барана у грызунов, отловленных в природе, показывает, что слепушонка имеет минимальные в ряду рассмотренных видов значения этого показателя (рис.4). В отличие от наземных грызунов, для которых характерно снижение величины гуморального иммунного ответа при достижении половозреяости (Мак и др., 2002; Moshkin et al., 1998; Saino et al., 2000), y обыкновенной слепушонки в сезон размножения иммунный ответ размножавшихся самок практически не отличался от такового у не размножавшихся (10,±1,6 и 12,1±1,0 АОК*г~', соответственно). Корреляция между весенней массой семенников самцов и величиной гуморального иммунного ответа также отсутствовала (rs= -0,11; N=72; Р=0,40).

Таким образом, величина гуморального иммунного ответа на

незнакомый антиген у обыкновенной слепушонки оказывается значительно 25

ниже, чем у наземных грызунов. Однако в отличие от последних, иммунореактивность у слепушонки не зависит от функционального состояния организма и видимо не конкурирует за ресурсы с репродуктивной функцией.

Лесная мышь Красно-се|1ая Красная Рыжая Обыкновенная

полевка полевка полевка слепушонка

Рис. 4. Величина гуморального иммунного ответа у обыкновенной слепушонки в сравнении с наземными видами грызунов. Значения, достоверно (критерий Тъюки; Р<0,05) различающиеся между собой, помечены разными буквами.

РОЛЬ СТРЕССА В ФОРМИРОВАНИИ АДАПТАЦИОННОЙ СТРАТЕГИИ

Стресс-реакция является основным неспецифическим механизмом мобилизации энергетических и пластических ресурсов организма и их перераспределения в пользу приоритетной функции для компенсации внешних воздействий, нарушающих гомеостаз (Горизонтов, 1976; Меерсон, 1981). Универсальный характер организменного ответа на стрессирующие воздействия и многообразие физиологических эффектов гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы (ГГНС) позволяют ей эффективно регулировать распределение ресурсов между различными функциями: локомоторной, терморегуляторной, репродуктивной и иммунной (Селье, 1960; Хаскин, 1975; Коренева, Шхинек, 1988; Weber et al„ 2002).

В качестве показателя мобилизационных возможностей организма обычно используется величина адренокортикальной реакции на стандартные стрессирующие воздействия - отношение концентрации глюкокортикоидных гормонов после воздействия к их фоновой концентрации, которая, в свою очередь, отражает кумулятивный эффект предшествующих стрессов и. следовательно, может рассматриваться как индикатор «благополучия» животного (ВоопБй-а, 2004). Экспериментальное моделирование стрессовых ситуаций различной природы (глубокое охлаждение, иммобилизация, социальный конфликт, антигеная стимуляция) показало, что по сравнению с наземными грызунами обыкновенная слепушонка имеет пониженную адренокортикальную реактивность на все типы стрессоров (рис. 5).

О Джунгарский хомячок ЁЭ Красная полевка ■ Обыкновенная слепушонка

Холодовая ЭКСПОЗИЦИЯ

Иммобилизация

Социальный конфликт Стресс-стимулы

Инъекция баран эритроцитов

Рис. 5. Величина адренокортикальной реакции на стандартные стресс-стимулы у обыкновенной слепушонки и наземных грызунов. Знаком «*» отмечены случаи достоверных (критерий Тьюки; Р<0,05) различий соответствующих показателей у слепушонки и наземных видов грызунов.

Многочисленные данные свидетельствуют о том, что на определенных этапах онтогенеза уровень функциональной активности ГГНС может оказывать влияние на темпы полового созревания особи (1\'оу]'коу, МозЬкт, 1998; МагсЫешэка-Ко] е! а!., 2003), ее функциональное место в 27

пространственно-этологической структуре популяции (Sapolsky, 1982; Creel, 2001) и выживаемость в экстремальных условиях (Romero, Wikelski, 2001; Rogovin et al., 2003). Контролируя уровень ресурсных «инвестиций» в репродуктивную функцию, стресс, тем самым, определяет продолжительность различных этапов онтогенеза животного и, следовательно, может рассматриваться как универсальный механизм модификации онтогенетических программ в рамках видовой адаптационной стратегии.

Одним из наиболее известных примеров такой модификации является индивидуальная изменчивость мышевидных грызунов по срокам вступления в размножение и общей продолжительности жизни (Оленев, 2002). Наши данные показывают, что одной из возможных причин задержки полового созревания сеголеток красной полевки при высокой плотности популяции является их повышенная стрессированность (Novikov, Moshkin, 1998). Данные, полученные при изучении голого землекопа, свидетельствуют о том, что наименее стрессированной особью в семейной группе является размножающаяся самка (Faulkes, Abbot, 1997). Однако у обыкновенной слепушонки в сезон размножения половозрастные различия между членами одной и той же семьи по уровню стрессированности отсутствовали. В то же время, в семьях, где осенью животные имели базальные концентрации глюкокортикоидов ниже 200 нг*мл"', к следующей весне сохранилось 85,7±9,7% самцов, тогда как в семьях с концентрациями гормонов свыше 400 нг*мл"' - только 33,3±11,4% (различия достоверны, t30=3,3; Р<0,01). Следовательно, не влияя непосредственно на участие в размножении, активация ГГНС у слепушонки стимулирует миграционную активность либо гибель части особей, регулируя тем самым, численность семейных групп (Новиков и др., 2008).

В целом, базальные концентрации глюкокортикоидов в изучаемой популяции (347,2±38.5 нг*мл~') оказываются достоверно выше (критерий Тьюки; Р<0.05), чем у особей, отловленных в Северном Казахстане (100,3±6,2

нг*мл~'), и на Южном Урале (196,1±8.9 нг*мл"') (Большаков и др., 1989; Мошкин и др., 1991). В отличие от популяций Уральского региона, животные из которых реагировали на получасовую иммобилизацию достоверным (t:36=5,2; PO.OOl) увеличением концентраций глюкокортикоидов, у слепушонок из Новосибирской области концентрации глюкокортикоидов после иммобилизации (368.2±35.1 нг*мл~') достоверно не отличались от базальных (t65=0,4; Р>0,05). Таким образом, как и у красной полевки (Мошкин и др., 1993; Novikov et al., 1993), у обыкновенной слепушонки уровень стрессированности увеличивается в экологически пессимальны.ч условиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный нами сравнительный анализ основных параметров жизнедеятельности организма - интенсивности метаболизма, соматической и генеративной продукции, терморегуляции, затрат на защиту от паразитов и величины адренокортикальной реакции на стресс у мышевидных грызунов различной экологической специализации показал наличие значительной межвидовой изменчивости по большинству рассмотренных показателей.

Обыкновенная слепушонка - семисоциальный вид, ведущий подземный образ жизни, среди рассмотренных нами грызунов занимает исключительное положение. Специфика среды обитания определяет низкую интенсивность обменных процессов социальных подземных грызунов и редуцированную способность к активному поддержанию постоянной температуры тела в покое (McNab, 1979; Withers, Jarvis, 1980). Однако, в отличие от тропических подземных видов, низкий уровень обмена и подавление активной терморегуляции у слепушонки отмечаются только в теплое время года. В холодное время года по своим терморегуляторным и метаболическим характеристикам этот вид не отличается от симпатричных наземных грызунов. Можно предполагать, что летнее снижение затрат на поддержание температурного гомеостаза связано не только с проблемами его

ресурсного обеспечения, но и с подавлением механизмов несократительного термогенеза, высокая реактивность которых сочетается со снижением КПД мышечной работы (Якименко и др., 1971). Последнее обстоятельство имеет большое значение в теплое время года - период наиболее интенсивной роющей деятельности.

Слабая метаболическая и терморегуляторная реакция на охлаждение сочетается у обыкновенной слепушонки с низкой адренокортикальной реактивностью как на физические так и на эмоциональные стрессоры. Это хорошо согласуется с представлением об адаптивном снижении стресс-реактивности в условиях, когда эмоциогенные воздействия преобладают над физическими (Беляев и др., 1977; валет, 1991; МовЬкт & а1., 2002).

В отличие от наземных мышевидных грызунов, обыкновенная слепушонка имеет значительно меньшую скорость пре- и постнатального развития, более поздние сроки вступления в размножение и значительно более низкую репродуктивную активность. Даже на периферии видового ареала, где высокая смертность приводит к увеличению числа размножающихся самок, размер и количество приносимых за сезон выводков у слепушонки оказываются меньше, чем у наземных грызунов. Половозрелые самцы в сезон размножения у слепушонки имеют значительно меньшую, чем у наземных видов массу репродуктивных органов и значительно более низкую концентрацию тестостерона в крови. Специфика образа жизни и пространственно-этологической структуры популяций позволяет обыкновенной слепушонке снижать затраты на маркировочное поведение, обусловленные экскрецией низкомолекулярных белков, экономя тем самым пластические ресурсы организма,.

Относительная изоляция семейных группировок в сочетании со спецификой паразитарного окружения определяют низкую функциональную активность адаптивного иммунитета. В отличие от наземных грызунов с высокой интенсивностью размножения, у обыкновенной слепушонки 30

отсутствует репродуктивная иммуносупрессия. В то же время, по характеру физиологического ответа на введение бактериальных липополисахаридов слепушонка не отличается от джунгарского хомячка. Можно предполагать, что данная неспецифическая реакция, представляющая собой первую линию защиты от паразитов, при семейно-групповом образе жизни играет решающую роль в предотвращении распространения инфекций.

Таким образом, помимо морфологических адаптации к роющему образу жизни, обыкновенная слепушонка характеризуется рядом уникальных физиологических особенностей, соответствующих единой адаптационной стратегии, которая состоит в минимизации затрат на все стороны жизнедеятельности. «Экономное» расходование ресурсов организма в сочетании с хорошими защитными свойствами среды позволяет обыкновенной слепушонке достигать высокой для грызуна такой массы тела продолжительности жизни (Евдокимов, 1997; 2001) и обеспечивает достаточное количество ресурсов для высокозатратной локомоторной активности. Прямой оценки энергозатрат на роющую деятельность у слепушонок не проводили, но вряд ли они принципиально отличаются от таковых, измеренных у других видов подземных грызунов (\Песк, 1979). Кроме того, морфологические особенности локомоторного аппарата слепушонки увеличивают и стоимость перемещения по твердому субстрату.

В северной части видового ареала размножение обыкновенной слепушонки начинается еще под снегом и заканчивается в конце весны. Функциональная активность терморегуляторной и иммунной систем в сезон размножения оказываются даже выше, чем после его окончания. Можно предполагать, что в условиях обилия и высокой доступности пищи в период предшествующий началу вегетации, сберегающая стратегия обыкновенной слепушонки позволяет ей обеспечивать ресурсами как репродуктивную, так и защитные функции организма. Однако возможности их ресурсного обеспечения снижаются по мере уменьшения доступности корма после начала

вегетации, когда снижается кормовая ценность подземных частей растений. В частности, на модельном участке разнотравно-злакового луга, представляющего собой типичное местообитание обыковенной слепушонки, в период с 3 мая по 3 июля 2007 г. общая подземная фитомасса уменьшилась с ИЗО до 710 г сухого вещества на м2, а сырая масса корней зопника клубненосного - основного кормового растения слепушонки в зимний период - с 185 до 120 г на м2. В соответствии с этим летом у слепушонки практически прекращается размножение, подавляется активная терморегуляция и снижается иммунореактивность.

Популяции обыкновенной слепушонки, которые рассматривали в данной работе, обитают на Северо-Восточной периферии видового ареала. Сопоставление наших результатов с данными, полученными при изучении других популяций вида (Большаков и др., 1989; Мошкин и др., 1991), показывает, что в условиях «географического пессимума» повышается стрессированность животных и уменьшается величина их адренокортикальной и метаболической реакции на модельные стрессоры. Повышенная смертность компенсируется, очевидно, увеличением числа размножающихся самок. Поэтому средняя численность семейных группировок и локальная плотность в предпочитаемых местообитаниях в популяциях Уральского региона и Западной Сибири не различаются (Новиков и др., 2007).

Таким образом, физиологической ценой адаптации к подземному образу жизни у обыкновенной слепушонки является ограничение затрат на поддержание жизнедеятельности, размножение, терморегуляцию и защиту от паразитов, что позволяет обеспечивать ресурсами энергоемкую роющую деятельность. Данная адаптационная стратегия, оставаясь неизменной в своей сути, обладает, тем не мене, широкой нормой реакции, которая дает возможность эффективно перераспределять ресурсы как в эко-географических градиентах, так и в онтогенезе животных.

выводы

При низком уровне обмена покоя и относительно высокой подвижности слепушонка характеризуется более высокими, чем наземные грызуны, затратами энергии на единицу двигательной активности. По интенсивности метаболизма и способности к поддержанию температурного гомеостаза в холодное время года обыкновенная слепушонка не отличается от наземных грызунов. Летом значения этих показателей снижаются, однако температура тела животных в природе остается относительно постоянной в течение всего года. По сравнению с наземными грызунами обыкновенная слепушонка имеет более низкие значения показателей, отражающих затраты на соматическую и генеративную продукцию: концентрации тестостерона в крови и низкомолекулярных белков в моче, массы генеративных органов, скорости роста и полового созревания, числа ежегодно приносимых выводков и их величины.

Обыкновенная слепушонка характеризуется значительно более низкой, чем наземные грызуны, величиной гуморального иммунного ответа и отсутствием адренокортикапьной реакции на нереплицируемые антигены. Введение бактериальных липополисахаридов вызывает у слепушонки те же проявления синдрома болезни, что и другого исследованного вида -джунгарского хомячка.

Обыкновенная слепушонка имеет значительно более низкую, чем наземные грызуны адренокортикальную реакцию как на физические, так и на эмоциогенные стрессоры.

В популяции обыкновенной слепушонки, обитающей на Северо-восточной периферии видового ареала, повышается стрессированность животных, снижаются адренокортикапьная и метаболическая реакция на стрессирующие воздействия. При сохранении типичных для вида

индивидуальных значений плодовитости на периферии видового ареала увеличивается доля размножающихся самок.

7. В лесостепной зоне обыкновенная слепушонка размножается в холодное время года, при высоком уровне функциональной активности терморегуляторной и иммунной систем. Отсутствие роющей деятельности и доступность пищи в этот период позволяют обеспечивать ресурсами как репродуктивную, так и защитные функции.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Новиков, Е.А. Динамика численности и пространственное распределение красной полевки в Прителецкой тайге / Е.А.Новиков // Экология. - 1995. -№3.-С. 40-46.

2. Евсиков, В.И. Генетико-эволюционные и экологические аспекты проблемы популяционного гомеостаза млекопитающих / В.И. Евсиков, М.П. Мошкин, В.Ю. Музыка, Г.Г. Назарова, Е.А. Новиков и др. // Экология популяций: структура и динамика. - Москва, 1996. -С. 63-96.

3. Novikov, Е.А. Seasonal and geographic variations in metabolic activity of mole vole Ellobius talpimis Pall. / E.A. Novikov, M.V. Novikova, D.V. Petrovski, M.P. Moshkin //Rodents & Spatium. Actes edites. Rabat, 1996. - P. 77-88.

4. Novikov, E. Sexual maturation, adrenocortical function and population density of red-backed vole, Clethrionomys rutilus Pall. / E. Novikov, M. Moshkin // Mammalia.-1998.-V. 62 -№4.~P. 529-540.

5. Мошкин, М.П. Особенности терморегуляции у мышевидных грызунов как результат экологической специализации У М.П. Мошкин, Е.А. Новиков, И.Е. Колосова, Д.В. Петровский // Очерки по экологической физиологии. Новосибирск : изд-во СО АМН, 1999. - С.72-85.

6. Moshkin, М. Population dynamics of the bank vole (Clethrionomys glareolus schreb.) in West Siberia. / M. Moshkin, A. Dobrotvorsky, E. Novikov, V. Panov, V. tlyashenko et ai. // Bank vole biology: Recent advances in the

population biology of a model species. Polish Journal of Ecology. - 2000. - V. 48 Suppl.-P. 107-112.

7. Moshkin, M.P. Co-modulation of the immune function and the reproductive chemosignals / M.P. Moshkin, I.E. Kolosova, E.A. Novikov, E.A. Litvinova, L.V. Mershievaetal.// Asian-Aust. J. Anim.Sci. -2001.-V. 14. - P. 43-51.

8. Moshkin, M.P. Seasonal changes of thermoregulation in the mole vole Ellobius talpims / M.P. Moshkin, E.A. Novikov, D.V. Petrovski // Physiological and Biochemical Zoology. -2001. -V. 74. -№6. -P. 869-875.

9. Евсиков, В.И. Видовые адаптации на примере взаимоотношений родители-потомки у млекопитающих / В.И. Евсиков, М.А. Потапов, Е.А. Новиков, О.Ф. Потапова // Эволюционная биология. Материалы конф. «Проблема вида и видообразование». Томск : ТГУ, 2001. -Т. 1. - С. 264-278.

10. Moshkin, M.P. Adrenocortical and bioenergetic responses to cold in five species of murine rodents / M.P. Moshkin, E.A. Novikov, I.E. Kolosova, A.V. Surov, A. Yu. Telitsina et al. // Journal of Mammalogy. - 2002. - V.83. - № 2. - P. 458-466.

11 .Novikov, E. Interactions between intruders and residents in the mole vole Ellobius talpinus IE. Novikov, D. Petrovski, I. Kolosova, S. Steinlechner, M. Moshkin // Acta Zoologica Sinica. - 2004, - V. 50. - № 1. - P. 19-26.

12. Новиков, E.A. Поведение самцов джунгарского хомячка Phodopus sungorus (RODENTIAr.MURIDAE) при прямом или ольфакторном контактах с антигенстимулированными особями / Е.А. Новиков, Д.В. Петровский, Е.Ю. Кондратюк, Е.А. Литвинова, М.П. Мошкин // Зоологический журнал. -2004. - V. 83. - №2. - С. 486-492.

13. Kodratyuk, Е. Endocrine status and scent attractiveness in male dwarf hamsters (.Phodopus sungorus) injected with thymus-dependent and thymus-independent antigens / E. Kodratyuk, E. Litvinova, E. Novikov, D. Petrovski, I. Kolosova et al. // Acta Zoologica Sinica. - 2004. - V. 50. - №5. - P. 714-722.

14. Новиков, E.A. Зараженность гельминтами и гуморальный иммунный ответ

обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) в условиях антропогенной нагрузки / Е.А. Новиков, Д.В. Петровский, A.B. Кривопалов, В.В. Мак, М.П. Мошкин // Доклады III Международной конференции "Актуальные проблемы экологии". Караганда, 2-3 декабря, 2004,-4.1.-С. 183-186.

15. Новиков, Е.А. Зараженность гельминтами, интенсивность метаболизма и устойчивость к холоду у красной полевки из природной популяции / Е.А. Новиков, A.B. Кривопалов, М.П. Мошкин // Паразитология. - 2005. - V. 39. - №2. - С. 155-165.

16. Литвинов, Ю.Н. Структурно-временная организация сообщества грызунов прителеикой тайги (Горный Алтай) I Ю.Н. Литвинов, С.А. Абрамов, В.Ю. Ковалева, A.B. Кривопалов, Е.А. Новиков и др. // Экология. - 2007, -Т.5. -С. 1-7.

17. Moshkin, М. Skimping as an adaptive strategy in eusocial fossorial rodents: mole vole, Ellobius talpinus as an example / M. Moshkin, E. Novikov, D. Petrovski // Subterranean rodents - news from underground (Bega!, Burda, Schleich, eds). - Heidelberg : Springer, 2007. - P. 49-60.

18. Новиков, Е.А. Экономия ресурсов как основа адаптации обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus, Rodentia) к подземному образу жизни / Е.А. Новиков // Журнал общей биологии. - 2007. - Т. 68. - № 4. - С. 267-275.

19. Новиков, Е.А. Особенности популяционной структуры обыкновенной слепушонки на северо-восточной периферии видового ареала / Е.А. Новиков, Д.В. Петровский, М.П. Мошкин // Сибирский экологический журнал. - 2007. - Т. 4. - С. 669-676.

20. Новиков, Е.А. Осенний стресс и вероятность повторного отлова весной у обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus (RODEMTIA, CR1CETIDAE) / Е.А. Новиков, Д. В. Петровский, М.П. Мошкин // Зоологический журнал. -2008. -№3,- С. 375-384.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Новиков, Евгений Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.7.

ГЛАВА 1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЦЕНА АДАПТАЦИИ.14.

1.1. Адаптации и адаптивные комплексы.14.

1.2. Адаптационные стратегии.17.

1.3. Энергобаланс и энергобюджет организма.24.

1.4. Компромисс жизненных интересов.28.

1.5. Защитные функции организма.32.

ГЛАВА 2. АДАПТАЦИОННЫЕ СТРАТЕГИИ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ.41.

2.1. Особенности биологии почвенных млекопитающих.41.

2.1.1. Специфика почвы как среды обитания. Морфофизиологические адаптации к подземному образу жизни.41.

2.1.2. Особенности пространственно-этологической структуры популяций подземных видов грызунов.43.

2.1.3. Особенности биологии обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.).50.

2.2. Биологические типы наземных грызунов, рассматриваемых в работе. .57.

2.2.1. Мохноногие хомячки.58.

2.2.2. Лесные полевки.62.

2.2.3. Лесные мыши.66.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ РАБОТЫ.69.

3.1. Материал, методики отлова и содержания животных.69.

3.1.1. Обыкновенная слепушонка.69.

3.1.2. Лесные полевки и восточно-азиатская лесная мышь.72.

3.1.3. Мохноногие хомячки.73.

3.2. Оценка интенсивности метаболизма и способности к поддержанию температурного гомеостаза.'.73.

3.3. Моделирование социальных конфликтов.80.

3.4. Определение концентрации белков в моче, как индикатора интенсивности запаховой маркировки.81.

3.5. Оценка величины гуморального иммунного ответа.83.

3.6. Оценка функционального состояния гипоталамо-гипофизарнонадпочечниковой и гипоталамо-гипофизарно-гонадной систем.85.

3.7. Статистическая обработка результатов.89.

ГЛАВА 4. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ЗАТРАТЫ НА ОБЕСПЕЧЕНИЕ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ.90.

4.1.1. Структура энергозатрат на поддержание жизнедеятельности.90.

4.1.2. Экологические факторы, определяющие интенсивность метаболизма.92.

4.1.3. Терморегуляция.98.

4.2. Затраты на поддержание жизнедеятельности у грызунов различной экологической специализации.101.

4.2.1. Параметры энергообмена у наземных грызунов (на примере лесных полевок и мохноногих хомячков).102.

4.2.2. Энергозатраты на поддержание жизнедеятельности у подземных грызунов.107.

4.3. Интенсивность метаболизма и способность к поддержанию температурного гомеостаза у обыкновенной слепушонки в сравнении с наземными грызунами.110.

4.3.1. Энергозатраты на поддержание жизнедеятельности в условиях температурного оптимума.110.

4.3.2. Энергозатраты на терморегуляцию.112.

4.4. Географическая и сезонная и изменчивость метаболических и терморегуляторных характеристик у обыкновенной слепушонки.115.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологическая цена адаптаций к подземному образу жизни: обыкновенная слепушонка (Ellobius Talpinus Pall.) в сравнении с наземными грызунами"

Возможность функционирования организма в определенном диапазоне значений экологических факторов обеспечивается комплексом специфических адаптаций (Пианка, 1982). Однако любая адаптация в процессе своего формирования требует привлечения дополнительных энергетических и пластических ресурсов, и имеет определенную физиологическую цену в виде того влияния, которое она оказывает на различные стороны жизнедеятельности организма (Меерсон, Пшенникова, 1988). Следовательно, для понимания механизмов, лежащих в основе формирования адаптационных стратегий, необходимо комплексное изучение всех жизненно-важных функций организма и их взаимосвязей. Эта задача технически представляется трудновыполнимой, однако методические сложности можно, по крайней мере, частично, устранить использованием сравнительно-экологического подхода. Действительно, для выяснения участия какой-либо функции в формировании адаптационной стратегии нам важны не столько абсолютные значения характеризующих эту функцию физиологических параметров, сколько диапазон и направление их изменчивости в градиенте экологических факторов. Основополагающим-моментом в формировании адаптационной стратегии является оптимальное распределение потока энергии, проходящей через организм, на различные стороны его жизнедеятельности (Stearns, 1992; 2000; Roff, 1992). Необходимость в такой оптимизации связана с тем, что суммарная потребность всех систем организма в энергетических и пластических ресурсах может оказаться выше, чем фактический уровень их ассимиляции. В результате возникающей конкуренции между различными системами организма достигается компромисс жизненных интересов (van Noordwijk, de Jong, 1986; Stearns, 1992; Wade etal., 1996; Ricklefs, Wikelski, 2002).

Однако, как и экологическая физиология в целом, работы данного направления страдают недостатком системности. Большинство исследований посвящено рассмотрению частных компромиссов, достигаемых между отдельными функциями организма в определенных экологических условиях. Работ по анализу целостного энергобюджета организма с позиций его адаптивно-обоснованной оптимизации крайне мало.

Таким образом, на современном этапе развития экологической физиологии назрела необходимость выполнения работ по комплексному анализу энергетической стоимости физиологических функций у видов различной экологической специализации. Однако до сих пор подобных исследований не проводилось. Сравнительно-экологический анализ уровня функциональной активности жизненно-важных систем организма с позиций их физиологической стоимости и ресурсоемкости у животных, относящихся к различным экобиоморфам, и лег в основу настоящего исследования. Однако, даже в таком виде поставленная задача в полной мере не выполнима силами отдельной исследовательской группы, что потребовало от нас концентрации внимания на одном модельном виде с меньшей глубиной проработки остальных объектов. Анализ имеющихся в литературе данных об основных физиологических механизмах формирования адаптационной стратегии, которой следует изучаемый вид, позволяет определить набор анализируемых параметров, наиболее важных в контексте исследования.

В сравнительно-экологических исследованиях предпочтительно использовать экологически викарирующие, но при этом - достаточно контрастные виды, причем, во избежание филогенетического «шума», таксономически близкие. Наличие аллометрических зависимостей между размерами животных и их физиологическими характеристиками (Rubner, 1883; Klieber, 1932), причем для разных параметров - с разными значениями показателей зависимости (Taylor et al., 1981; Bishop, 1999; Suarez et al., 2004), выдвигает также требование сходства размеров изучаемых видов. Исходя из этих соображений в качестве основного (модельного) объекта исследования нами был выбран экологически специализированный вид грызунов, обитающий в подземной среде - обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pall.) а в качестве объектов сравнительного анализа - симпатричные, таксономически- и размерно близкие виды наземных грызунов, относящихся к биологическим типам хомяков, полевок и мышей.

Теоретической основой для работы явились имеющиеся в литературе данные о путях адаптаций мышевидных грызунов (Башенина, 1977а,б), роли пространственно-этологической структуры популяций в поддержании огранизменного и популяционного гомеостаза (Шилов, 1978; 1985; 1992), исследования по популяционной экологии и физиологии подземных видов грызунов (Jarvis, Bennet, 1993; McNab, 1980, Ar, 1987), в том числе - и обыкновенной слепушонки (Евдокимов, Позмогова, 1993; Евдокимов, 1997; 2001; 2003), теоретические разработки в области эволюции жизненных циклов и путей компромисса жизненных интересов (Stearns, 1992; 2000; Sheldon, Verhulst, 1996), популяционно-экологические исследования школы проф. В.И.Евсикова (Евсиков, Мошкин, 1994; Евсиков и др., 1995; 2001), а также работы по изучению иммуно-нейроэндокринных механизмов формирования адаптационных стратегий, выполняемые в лаборатории физиолоических адаптаций позвоночных животных ИСиЭЖГ СО РАН, возглавляемой проф. М.П.Мошкиным (Мошкин и др., 1991; 1999; 2003; Лохмиллер, Мошкин, 1999; Moshkin et al., 1995а,б; 1998; 2000; 2001а; 2002), к которой имеет честь принадлежать и автор диссертации.

1. Сопоставить уровни функциональной активности различных систем организма - терморегуляторной, репродуктивной, иммунной, эндокринной у обыкновенной слепушонки и наземных видов грызунов.

- 102. У обыкновенной слепушонки проанализировать сезонную и . экогеографическую изменчивость рассматриваемых показателей. Положения, выносимые на защиту:

Научная новизна:

Анализ комплекса физиологических параметров позволил установить, что в формирование энергосберегающего бюджета подземных грызунов вовлечены практически все системы организма. Впервые на фактическом материале показано, что уровень достижения компромиссов между иммунитетом и другими жизненно-важными функциями организма — терморегуляторной и репродуктивной - определяется экологической специализацией вида. Впервые установлено наличие сопряженной изменчивости эндокринной и метаболической реакции па стресс на межвидовом уровне. Сформулировано представление о стрессе как механизме модификации онтогенетических программ. Анализ географической изменчивости физиологических параметров рассматриваемых видов показал, что более высокая стоимость жизнедеятельности в экологически пессимальных условиях приводит к снижению резервных возможностей организма. Впервые на основе многомесячной регистрации температуры тела обыкновенной слепушонки, зимующей в естественных условиях, получены прямые доказательства того, что зимняя спячка и торпор, как способы ресурсной экономии, не свойственны данному виду животных. Практическая значимость:

Результаты работы демонстрируют возможность использования обыкновенной слепушонки в качестве удобного модельного объекта для биомедицинских исследований, в частности, как объекта с крайне низкой реактивностью механизмов специфического иммунитета, стресс-реакции и термогенеза. Выявление физиологических механизмов, обеспечивающих аномально высокую продолжительность жизни подземных грызунов, может оказаться ценным вкладом в геронтологические исследования.

Апробация: Материалы диссертационной работы были представлены на IV-й (Польша, 1993 г.), V-й (Марокко, 1995 г.), VI-й (Израиль, 1998 г.) и XI-й (Россия, 2008 г.) международных конференциях "Rodens & Spatium" (Грызуны и пространство), на XXV-й международной этологической конференциии (Австрия, 1997 г.), Международном симпозиуме по новым направлениям науки о животных в новом веке (Япония, 2001 г.), на IX международном териологическом конгрессе (Япония, 2005 г.), на 3 и 4 съездах физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1997, 2002 г. г.), на Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004 г.), на III Международной конференции "Актуальные проблемы экологии" (Караганда, 2004 г.), конференциях «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка 2005 г.), «Популяционпая экология» (Томск, 2006 г.), VIII популяционном семинаре «Популяции в пространстве и во времени» (Нижний Новгород, 2005 г.). Основные результаты работы были представлены в виде пленарного доклада на VIII съезде Всероссийского териологического общества (Москва, 2007г.) и пленарной лекции на Всероссийской конференции молодых ученых «От Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007 г.). Публикации: По материалам исследований опубликовано 44 печатных работы, из них 7 статей в рецензируемых отечественных журналах, рекомендованных ВАК для опубликования основных научных результатов диссертаций; 7 статей в рецензируемых зарубежных журналах, в т.ч. 4 - в журналах, включенных в международную систему цитирования "Web of science"; глава в коллективной монографии, выпущенной в издательстве "Springer "и 5 статей в отечественных и зарубежных сборниках. Структура и объем работы: Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и библиографического списка, содержит 50 рисунков и 20 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Новиков, Евгений Анатольевич

выводы

1. При низком уровне обмена покоя и относительно высокой подвижности слепушонка характеризуется более высокими, чем наземные грызуны, затратами энергии на единицу двигательной активности.

2. По интенсивности метаболизма и способности к поддержанию температурного гомеостаза в холодное время года обыкновенная слепушонка не отличается от наземных грызунов. Летом значения этих показателей снижаются, однако температура тела животных в природе остается относительно постоянной в течение всего года.

3. По сравнению с наземными грызунами обыкновенная слепушонка имеет более низкие значения показателей, отражающих затраты на соматическую и генеративную продукцию: концентрации тестостерона в крови и низкомолекулярных белков в моче, массы генеративных органов, скорости роста и полового созревания, числа ежегодно приносимых выводков и их величины.

4. Обыкновенная слепушонка характеризуется значительно более низкой, чем наземные грызуны, величиной гуморального иммунного ответа и отсутствием адренокортикальной реакции на нереплицируемые антигены. Введение бактериальных липополисахаридов вызывает у слепушонки те же проявления синдрома болезни, что и другого исследованного вида -джунгарского хомячка.

5. Обыкновенная слепушонка имеет значительно более низкую, чем наземные грызуны адренокортикальную реакцию как на физические, так и на эмоциогенные стрессоры.

6. В популяции обыкновенной слепушонки, обитающей на Северовосточной периферии видового ареала, повышается стрессированность животных, снижаются адренокортикальная и метаболическая реакция на стрессирующие воздействия. При сохранении , типичных для вида индивидуальных значений плодовитости, на периферии видового ареала увеличивается доля размножающихся самок. 7. В лесостепной зоне обыкновенная слепушонка размножается в холодное время года, при высоком уровне функциональной активности терморегуляторной и иммунной систем. Отсутствие роющей деятельности и доступность пищи в этот период позволяют обеспечивать ресурсами как репродуктивную, так и защитные функции.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный нами сравнительный анализ основных параметров жизнедеятельности организма — интенсивности метаболизма, способности к поддержанию температурного гомеостаза, скорости роста и развития, репродуктивной активности, иммуно- и стресс-реактивности у мышевидных грызунов различной экологической специализации показал наличие существенных межвидовых различий по большинству исследованных показателей.

Обыкновенная слепушонка в ряду рассматриваемых видов занимает исключительное положение. По сравнению с таксопомически близкими симпатричными и сопоставимыми по массе тела наземными мышевидными грызунами, она имеет значительно меньшую скорость пре- и постнатального развития, более поздние сроки вступления в размножение и пониженную репродуктивную активность. Последнее касается числа и размера выводков, продолжительности репродуктивного сезона, концентраций тестостерона и состояния репродуктивных органов самцов. Специфика пространственно-этологической структуры популяций позволяет обыкновенной слепушонке экономить пластические ресурсы организма, необходимые для маркировочного поведения, что отражается в крайне низком уровне экскреции низкомолекулярных белков мочи. Социальный образ жизни в сочетании с пространственной изоляцией семейных группировок определяет антагонистический характер взаимодействий между членами разных семей. Высокая агрессивность по отношению к незнакомым особям, наблюдаемая в природе и эксперименте, проявляется, однако, только в том случае, если животные находятся в привычной для себя обстановке. Можно предположить, что уровень агрессивности и, в частности, агонистическая реакция на интрудеров зависит от размера семейной группы, который, в свою очередь, определяет, очевидно, температурный и газовый режим в гнезде. Если количество особей, использующих общее гнездо, превышает некий оптимальный» уровень, изменение физических параметров среды может спровоцировать агрессию внутри семьи и стимулировать эмиграцию части особей. Снижение численности семьи до субоптимального уровня, напротив, может привести к подавлению агрессии по отношению к чужакам и активизации размножения (в том числе и внесезонного).

По сравнению с наземными грызунами слепушонка имеет пониженный обмен покоя и редуцированную способность к поддержанию температурного гомеостаза. Однако, у слепушонки данные адаптации, типичные для подземных грызунов (Аг, 1987) отмечаются только в теплое время года. Весной и осенью по своим терморегуляторным и метаболическим параметрам этот вид не отличается о г симпатричных наземных грызунов. Прямые измерения показали, что на протяжении всего года температура тела у слепушонки не выходит за пределы диапазона спонтанных колебаний температуры тела эутермных грызунов (Башенина, 1977а; Слоним, 1952; 1982). Имеющиеся в нашем распоряжении данные (Петровский, 1999; Novikov et al., 1996; Moshkin et a]., 2001) дают основания полагать, что редуцированная способность слепушонки к поддержанию температурного гомеостаза (наблюдаемая в экспериментах, проводившихся в летний период) связана не столько с проблемами его ресурсного обеспечения, сколько с подавлением механизмов несократительного термогенеза, высокая реактивность которых, как известно, сочетается со снижением КПД мышечной деятельности (Якименко и др., 1971). Летом, когда почва прогревается, а активность слепушонки наиболее высока, данная адаптация предохраняет животных от перегрева во время интенсивного рытья и позволяет при этом экономнее расходовать ресурсы организма, как это имеет место и у тропических видов. Поддержание температуры тела в покое осуществляется, очевидно, за счет группового использования гнезд и синхронизации суточной активности (Аг, 1987).

Относительно слабая метаболическая и терморегуляторная реакция на охлаждение сочетается у обыкновенной слепушонки с низкой адренокортикальной реактивностью как на физические (охлаждение) так и на эмоциональные (иммобилизация) стрессоры. Отсутствие различий по концентрациям глюкокортикоидов между половозрелыми и неполовозрелыми особями свидетельствует о том, что, в отличие от красной полевки, у слепушонки уровень стрессированности не оказывает прямого влияния на репродуктивную функцию. Вместе с тем, уровень секреторной активности коры надпочечников у самцов обыкновенной слепушонки влияет на выживаемость животных (либо напрямую, либо за счет стимуляции миграционной активности).

Территориальный консерватизм и относительная изоляция семейных группировок слепушонки снижают вероятность контактов с незнакомыми паразитами, что определяет относительно низкую реактивность механизмов приобретенного иммунитета и специфику их нейроэндокринных взаимоотношений с другими системами организма. Так, у обыкновенной слепушонки отсутствует репродуктивная иммуносупрессия, характерная для наземных грызунов с высокой интенсивностью размножения. Развитие гуморального иммунного ответа не сопровождается повышением уровня глюкокортикоидов в крови.

Таким образом, помимо морфологических адаптаций к роющему образу жизни, обыкновенная слепушонка характеризуется рядом уникальных физиологических особенностей. С позиций концепции компромисса жизненных интересов рассмотренные нами физиологические адаптации обыкновенной слепушонки обусловлены, очевидно, необходимостью минимизации затрат на все стороны жизнедеятельности для обеспечения ресурсоемкой локомоторной активности, связанной, главным образом, с расселением и добыванием пищи. Это подтверждается относительно высокими энергозатратами па двигательную активность при перемещении животных по поверхности. Измерения энергозатрат на продвижение в почве у слепушонки не проводили, но вряд ли они принципиально отличаются от таковых, оцененных для других видов подземных грызунов (Vleck, 1979). Вместе с тем, «экономное» расходование ресурсов организма в сочетании с хорошими защитными свойствами среды позволяют обыкновенной слепушонке достигать аномально высокой для грызуна такой массы тела продолжительности жизни (Евдокимов, 1997; 2001).

Пространственно-временная неоднородность физических и биоценотических факторов среды, с которой сталкивается практически любой вид животных, вносят коррективы в структуру энергобюджета, определяя норму реакции видовой адаптационной стратегии. Вряд ли возможно в одной работе рассмотреть градиенты всех факторов среды даже в пределах экологической ниши одного вида. Поэтому представляется вполне оправданным введение двух градаций этих факторов: экологический оптимум и экологический пессимум. В качестве критерия, позволяющего ординировать популяции в данном градиенте, выступают ее демографические параметры и, в первую очередь, уровень рождаемости и смертности. В рамках такого подхода можно анализировать и географическую изменчивость по направлению от центра к периферии ареала и биотопическую специфику популяций и последствия антропогенной трансформации ландшафтов.

Проведенный в данной работе анализ популяционной изменчивости физиологических параметров, характеризующих основные жизненные функции мышевидных грызунов разной экологической специализации -красной полевки и обыкновенной слепушонки, показывает, что в пессимальных условиях цена поддержания жизнедеятельности у обоих видов увеличивается. Соответствующее повышение функциональной активности ГГНС снижает резервные возможности организма, лишая его возможности адекватно реагировать на неблагоприятные воздействия внешней среды. Это,

- 304в свою очередь, повышает риск гибели животных как от внешнесредовых воздействий, так и от патологических изменений в организме, происходящих при развитии состояния хронического стресса (Boonstra, 2004).

Вместе с тем, сопоставляя (на основе собственных и литературных данных) основные параметры жизнедеятельности у лесных полевок в экологически оптимальных и экологически пессимальных местообитаниях мы не выявили различий ни по скорости полового созревания, ни по значениям индивидуальной плодовитости, ни по величине метаболической и терморегуляторной реакции на острое охлаждение. Последнее обстоятельство становится понятным, если учесть, что в экологически пессимальных условиях животные, в целом, чаще сталкиваются со стрессирующими воздействиями физической природы. Высокая зимняя смертность является одним из основных факторов, определяющих резкие сезонные и многолетние колебания численности лесных полевок в лесопарковой зоне ННЦ (Панов, 2001; Novikov et al., 1993; Moshkin et al., 1999). Вопрос об экологической специфике паразит-хозяинных систем в градиенте «оптимум — пессимум» разработан очень слабо, но есть основания полагать, что в пессимальных условиях нагрузка на иммунную систему должна возрастать. На периферии видового ареала — за счет контакта с неспецифическими паразитами, против которых у вида отсутствуют врожденные механизмы устойчивости, в условиях антропогенного пресса -за счет паразитов, распространяемых человеком и домашними животными. Снижение резервных возможностей организма в пессимальных условиях неизбежно должно отражаться и на функции иммунной системы. Однако, с другой стороны, иммунитет в условиях повышенной паразитарной нагрузки может являться именно той функцией, в пользу которой происходит перераспределение ресурсов организма, как это, видимо, происходит в популяциях грызунов, обитающих в лесопарковой зоне ННЦ.

Таким образом, у наземных грызунов ухудшение условий обитания не приводит к снижению затрат на репродукцию и защитные функции организма. Вместе с тем, в экологически пессимальных условиях животные чаще сталкиваются с неблагоприятными воздействиями абиотических факторов и дефицитом пищи, что (по крайней мере - у лесных полевок) приводит к резким колебаниям численности популяций и их низкой плотности (Ивантер, 1975; Евсиков, Мошкин, 1994; Евсиков и др., 1995; Novikov etal., 1993).

Совершенно иные закономерности изменчивости параметров адаптационной стратеги в эко-географическом градиенте мы наблюдаем у обыкновенной слепушонки. Популяции из Уральского региона и Новосибирской области не различаются ни по локальной плотности, ни по численности отдельных семей. Однако средняя продолжительность жизни на северо-восточной периферии видового ареала оказывается значительно ниже, чем в его центральной части. Более высокая смертность здесь компенсируется повышенным репродуктивным выходом за счет сдвига в соотношении полов в сторону самок и вовлечения в размножение большего их числа (Новиков и др., 2007а). Еще одним компенсаторным механизмом является, очевидно, преобладание в северных популяциях особей -меланистов, более устойчивых к действию низких температур среды (Большаков и др., 1982; Novikov et al., 1996).

Специфика образа жизни обыкновенной слепушонки отражается и на характере временной изменчивости параметров адаптационной стратегии. У рассмотренных нами наземных грызунов размножение приурочено к теплому времени года - периоду максимального обилия кормов и комфортного термического режима и сопровождается подавлением гуморального иммунитета (Moshkin et al., 1998). Очевидно, что снижение затрат на поддержание защитных функций позволяет увеличивать репродуктивный выход. У обыкновенной слепушонки в лесостепной зоне размножение начинается еще под снегом и заканчивается в конце весны (когда начинается вегетация и истощаются запасы доступной подземной фитомассы). При этом функциональная активность терморегуляторной и иммунной систем в сезон размножения оказываются даже выше, чем после его окончания. Можно предполагать, что в условиях обилия и высокой доступности пищи в предвегетационый период сберегающая стратегия обыкновенной слепушонки позволяет ей обеспечивать ресурсами как репродуктивную, так и защитные функции организма. Однако возможности их ресурсного обеспечения снижаются по мере увеличения затрат на добывание пищи. В лесостепной зоне эти затраты наиболее высоки в начале лета, когда начинается вегетация и истощаются запасы питательных веществ в подземных частях растений. Так на модельном участке разнотравно-злакового луга (типичное местообитание обыкновенной слепушонки в данном регионе) общая подземная фитомасса в период с конца апреля по начало июля 2008 г. снизилась с 1130 до 710 г сухого вещества на м", а сырая масса корней зопника клубненосного (Phlomis tuberosa) - основного кормового растения слепушонки в зимнее время - с 185 до 120 г/м". В этот период у слепушонки практически прекращается размножение, подавляется активная терморегуляция и снижается реактивность приобретенного иммунитета.

Подводя итог работы, можно заключить, что физиологической ценой адаптаций к подземному образу жизни у обыкновенной слепушонки является ограничение затрат на поддержание жизнедеятельности, размножение и защиту организма, позволяющее обеспечивать ресурсами энергоемкую роющую деятельность. Данная адаптационная стратегия, оставаясь неизменной в своей сути, обладает, тем не мене, широкой нормой реакции, которая дает возможность эффективно перераспределять ресурсы как в эко-географических градиентах, так и в онтогенезе животного.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Новиков, Евгений Анатольевич, Новосибирск

1. Аристова, В.А. Особенности использования территории красной полевкой в лесах южной части кировской области / В.А. Аристова // Фауна и экология грызунов. -М. : Изд-во МГУ, 1970. -Вып.9. С. 151-159.

2. Афанасьев, Ю.Г. Грызуны вредители сельского хозяйства подгорной культурной зоны Алма-Атинской области / Ю.Г. Афанасьев // Тр. Ин-та зоол. Каз. СССР. - 1959.-Т. 10.-С. 133-185.

3. Бабалян, В.В. Феромон, подавляющий сперматогенез у лабораторныхмышей, связан с белковой фракцией мочи / В.В. Бабалян, С.Н. Новиков // ДАН. 2001. - Т. 378. - №3. - С. 407-409.

4. Башенина, Н.В. К вопросу о действии летальной низкой температуры на мелких полевок (преимущественно Microtus arvalis Pall.) при естественном замерзании / Н.В. Башенина // Журнал Общей Биологии. -1963.-Т. 68.-№5.-С. 5-13.

5. Башенина, Н.В. Адаптивные особенности теплообмена мышевидных грызунов / Н.В. Башенина. М. : МГУ, 1977а. - 296 с.

6. Башенина, Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. Н.В. Башенина. М. : Наука, 19776.-355 с.

7. Беляев, Д.К. Влияние стресса на наследственную изменчивость и его роль в эволюции / Д.К. Беляев, П.М. Бородин // Эволюционная генетика. Л. : ЛГУ.- 1982.-С. 35-57.

8. Беляев, Д.К. Проблемы генетики стресса. Сообщение III. Дифференциальное влияние стресса на плодовитость мышей разных генотипов / Д.К. Беляев, Л. Шюлер, П.М. Бородин//Генетика. 1977.-Т. 13.-№1.-С. 52-58.

9. Бобринский, Н.А. Определитель млекопитающих СССР / Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. -М. : Сов. Наука, 1965. 362 с.

10. Бойд, У. Основы иммунологии / У. Бойд. М. : Мир, 1969. - 648 с.

11. Большаков, В.Н. Особенности интерьерпых показателей и энергетики тканевого окислительного обмена у черной и бурой морф слепушонки обыкновенной / В.Н. Большаков, Н.К. Мазина, Н.Г. Евдокимов // Докдады АН СССР. -1982. Т. 263. - № 1. - С. 244-246.

12. Борисов, Ю.М. Эволюция кариотипа рода Ellobius (Microtinae, Rodentia) / Ю.М. Борисов, Е.А. Ляпунова, Н.Н. Воронцов // Генетика. 1991. -Т. 27. -№3. - С. 523-532.

13. Брода, Э. Эволюция биоэнергетических процессов / Э. Брода. М. : Мир, 1978.-304 с.

14. Вальдман, А.В. Фармакологическая регуляция эмоционального стресса / А.В. Вальдман, М.М. Козловская, О.С. Медведев. М. : Медицина, 1979. - 356 с.

15. Васильева, Н.Ю. Функция дополнительных защечных мешочков в устье защечных мешков у хомячка Кемпбелла Phodopus campbelli (Cricetidae, Rodenta) / Н.Ю. Васильева, Н.Ю. Феоктистова // Зоол. Журн. 1993. -Т. 72.-№6.-С. 103-113.

16. Виру, А.А. Гормональные механизмы адаптации и тренировки / А.А. Виру. -Л. : Наука, 1981.-187 с.

17. Виру, А.А. Гормоны и спортивная работоспособность / А.А. Виру, П.К. Кырге. М. : Физкультура и спорт, 1983. - 159 с.

18. Медицина, 1969. -463 с. Гвоздев, Р.С. Патология и иммунология при гельминтозах / Р.С. Гвоздев, Е.В. Шульц // Основы общей гельминтологии. М. : Наука, 1976. - Т. 3. - 246 с.

19. Голов, Б.А. Ловушка-живоловка на слепушонку / Б.А. Голов // Бюл. МОИП.

20. Отд. биол. 1954. - Т. 59. - № 5. - С. 95-96. Головистиков, И.Н. Иммунология беременности и лактации / И.Н.

21. Головистиков // Иммунология. М., 1979. - Т. 8. - С. 199-232 . Горизонтов, П.Д. Стресс. Система крови в механизме гомеостаза. Стресс и болезни / П.Д. Горизонтов // Гомеостаз. - М. : Медицина, 1976. - С. 428458.

22. Докинз, Р. Эгоистичный ген / Р. Докинз. М. : Мир, 1993. - 155с.

23. Досон, Р. Справочник биохимика / Р. Досон, Д. Эллиот, У. Эллиот, К. Джонс

24. М. : Мир, 1991.-544с. Дунаева, Т.Н. Значение млекопитающих в эпизоотии туляремии / Т.Н.

25. Евдокимов, Н.Г. Популяционная экология обыкновенной слепушонки / Н.Г. Евдокимов. Екатеринбург, 2001. - 144 с.

26. Евдокимов, Н.Г. Колебания численности и популяционной структуры обыкновенной слепушонки (первичный анализ) / Н.Г.Евдокимов // Экология. 2003. -№3. - С.225-234.

27. Евдокимов, Н.Г. Структура популяций обыкновенной слепушонки в Зауралье / Н.Г. Евдокимов, В.П. Позмогова // Экология. -1993. №5. - С. 53-60.

28. Европейская рыжая полевка / под. ред. Н.В.Батениной. — М. : Наука, 1981. — 351 с.

29. Евсиков, В.И. Генетико-эволюционные аспекты гомеостаза плодовитости у млекопитающих (на примере норки) / В.И. Евсиков // Генетика. 1987. -Т. 43.-№6.-С. 988-1002.

30. Евсиков, В.И. Влияние фотопериода па рост и репродуктивную функцию водяной полевки (Arvicola terrestris L.) / В.И. Евсиков, С.В. Скорова, Г.Г. Назарова, М.П. Мошкин // Экология. 1989. - №6. - С. 58-63.

31. Евсиков, В. И. Динамика и гомеостаз природных популяций животных / В. И. Евсиков, М.П. Мошкин // Сибирский экол. журн. 1994. - Т. 1. - №4. -С. 331-346.

32. Евсиков, В.И. Генетико-эволюционные и экологические аспекты проблемы популяционного гомеостаза млекопитающих / В.И. Евсиков, М.П. Мошкин, В.Ю. Музыка, Г.Г. Назарова, Е. А. Новиков и др. // Экология популяций: структура и динамика. М., 1995. - С. 63-96.

33. Евсиков, В.И. Генетико-экологический мониторинг циркулирующей популяции водяной полевки (Arvicola terrestris L.) в Западной Сибири / В.И. Евсиков, Г.Г. Назарова, М.А. Потапов // Генетика. 1997. - Т.ЗЗ. — №8.-С. 1133-1143.

34. Евсиков, В.И. Генетико-физиологические основы популяционногогомеостаза / В.И. Евсиков, JI.A. Герлинская, М.П. Мошкин, В.Ю Музыка, Г.Г. Назарова и др. // Водяная полевка: образ вида. Под ред. П.А.Пантелеева. М. : Наука. - 2001. - С. 386-411.

35. Елина, Е.Е. Эколого-морфологическая характеристика размноженияобыкновенной слепушонки Ellobius talpinus в степной зоне Южного Урала : автореф. дисс. канд. биол. наук / Е.Е. Елина. Оренбург, 2006. -19 с.

36. Завьялов, E.JI. Оценка стрессированности рыжей полевки, Clethrionomys glareolus (Rodentidae, Rodentia), по уровню кортикостерона в фекалиях / E.JI. Завьялов, Л.А. Герлинская, В.И. Евсиков // Зологический журнал. -2003. Т. 82. - №4. с. 508-513.

37. Зверев, М.Д. Изучение фауны Новосибирского района и ее экономического значения / М.Д. Зверев // Труды Новосибирского зоосада. -1937. T.I. -Гл.1.-С. 7-30.

38. Зимин, Ю.И. Стресс и иммунитет / Ю.И. Зимин // Итоги науки и техники. Сер. Иммунология. М. : ВИНИТИ. -1979.- Т.8. - С. 173-198.

39. Зубцова, Г.Е. Особенности кусания и рытья у ортодонтных и проодонтных грызунов / Г.Е. Зубцова // Грызуны. Тез. докл. VII всесоюзного совещания. Нальчик, 1988 г. Свердловск : изд-во УрО АН СССР, 1988. -Т.1 -С.29-130.

40. Ивантер, Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР / Э.В. Ивантер. Л. : Наука, 1975. - 244 с.

41. Калабухов, Н.И. Методика экспериментальных исследований по экологии наземных позвоночных / Н.И Калабухов. М., 1951. - 176 с.

42. Калабухов, Н.И. Периодические изменения в организме грызунов / Н.И. Калабухов. Л. : Наука, 1969. - 247 с.

43. Карасева, Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицина. М. : Наука, 1996. - 227 с.

44. Кириллов, О.И. Процессы клеточного обновления в условиях стресса / О.И. Кириллов. М. : Наука, 1977. - 119 с.

45. Коли, Г. Анализ популяций позвоночных / Г.Коли. М. : Мир, 1979. - 362 с.

46. Колпаков, М.Г. Роль эндокринной системы в механизмах адаптации организма человека / М.Г. Колпаков // Экологическая физиология человека. Л. : Наука,1980. - 4.2. - С. 443^168.

47. Коренева, Е.А. Гормоны и иммунная система / Коренева Е.А., Шхинек Е.К. -Л., 1988.-242 с.

48. Корякина, Л.А. Генотипические различия в динамике реакции гипофизарно-надпочечниковой системы мышей при экспериментальном охлаждении / Л.А. Корякина // Изв. СО АН СССР. Серия биол. 1985. - Вып. 1. - №6. -С. 148-152.

49. Корякина, Л.А. Реактивность гипофизарно—надпочечниковой системы и устойчивость к охлаждению / Л.А. Корякина // Механизмы природных гипометаболических состояний. Пущино, 1991. - С. 120-126.

50. Корякина, Л.А. Гипофизарно-надпочечниковая система и устойчивость к действию холода / Л.А. Корякина, Н.К. Попова // Тез. докл. всесоюз. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Свердловск, 1985 г. -Свердловск, 1985. Ч. 3. - С.67-68.

51. Кошкин, Н.И. Справочник по элементарной физике / Н.И. Кошкин, М.Г. Ширкевич. -М. : Наука, 1974. 256 с.

52. Кошкина, Т.В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге / Т.В. Кошкина // Фауна и экология грызунов. М. 1957. - Вып.5. - С. 365.

53. Кошкина, Т.В. Прогнозирование численности лесных полевок поэкологическим показателям состояния популяций / Т.В. Кошкина // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74. - №2. - С. 5-16.

54. Кошкина, Т.В. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала / Т.В. Кошкина, Ю.С. Коротков // Фауна и экология грызунов.-М. 1975. Вып.12. - С. 5-61.

55. Кроукрофт, П. Артур, Билл и другие: (Все о мышах) / П. Кроукрофт. М. : Мир, 1970.-160 с.

56. Крыльцов, А.И. Об экологии хомячков Эверсмана (Cricetulus eversmanni Br.) и джунгарского (Phodoptts sungorus Pall.) / А.И. Крыльцов, И.Г. Шубин. -Зоологический журнал. 1964. - T.XLIII. -№7. - С. 1062-1069.

57. Кузнецов, Б.А. Млекопитающие степной полосы Южного Урала / Б.А.

58. Кузнецов // Бюлл. МОИП. Нов. сер. отд. биол. 1928. - Т.37. - №2-3. - С. 250-311.

59. Панкин, B.C. Доместикационное поведение и его адаптивное значение у копытных животных / B.C. Ланкин. Новосибирск : Наука, 1996. - 173 с.

60. Левина, А.А. К вопросу о латентной чуме у краснохвостых и больших песчанок Туркмении / Левина А. А. // Вопросы природной очаговости и эпизоотологии чумы в Туркмении. Ашхабад, 1960. - С. 241-258.

61. Летицкая, Е.П. Материалы по размножению и постнатальному развитию обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus (Rodentia, Cricetidae) / Е.П.Летицкая // Зоологический журнал. 1984. - Т. LXIII. - №7. - С. 10841089.

62. Литвинов, Ю.Н. Структурно-временная организация сообщества грызунов прителецкой тайги (Горный Алтай) / Ю.Н. Литвинов, С.А. Абрамов, В.Ю. Ковалева, А.В. Кривопалов, Е.А. Новиков и др. // Экология. -2007, Т.5. - С. 1-7.

63. Лохмиллер, Р.П. Экологические факторы и адаптивная значимостьизменчивости иммунитета мелких млекопитающих / Р.П. Лохмиллер, М.П. Мошкин // Сибирский экологический журнал. — 1999. №6. - С. 3758.

64. Ляпунова, Е.А. Генетика слепушонок {Ellobius, Rodentia). Сообщение 1. Кариологическая характеристика четырех видов p. Ellobius / Е.А. Ляпунова, Н.Н. Воронцов // Генетика. 1978.-Т. 14. -№11. - С. 20122021.

65. Мак, В.В. Сопряженная изменчивость иммунореактивности иагрессивности у самцов красной полевки и полевой мыши / В.В. Мак, В.В. Панов, А.К. Добротворский, М.П. Мошкин // Зоологический журнал. -2002. -Т. 81. -№10. С.1260-1264.

66. Мак-Фарленд, Д. Поведение животных / Д. Мак-Фарленд. М. : Мир, 1988. -520 с.

67. Малькова, М.Г. Животные Омской области. Млекопитающие / М.Г.

68. Малысова, Г.Н. Сидоров, И.И. Богданов, B.C. Крючков, А.П. Станковский. Омск : ООО Издатель - полиграфист 2003. - 272 с.

69. Маркель, А Л. Гибридологический анализ адренокортикальной функции у лабораторных крыс / A.J1. Маркель // Генетика. 1984. - Т. 20. - №8. - С. 1279-1288.

70. Маркель, A.JI. Генетико-эволюционные аспекты стресса / A.J1. Маркель, П.М. Бородин // Вопросы общей генетики. Тр. XIV Международного генетического конгресса. М. : Наука, 1981. - С. 262—271.

71. Медведев, JI.H. Бурая жировая ткань. Молекулярно—клеточные основырегулируемого термогенеза / Л.Н. Медведев, Е.И. Елсукова. Красноярск: изд-во Амальгама, 2002. - 528 с.

72. Меерсон, Ф.З. Общий механизм адаптации и профилактики / Ф.З. Меерсон. — М. : Медицина, 1973. 360 с.

73. Меерсон, Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика / Ф.З. Меерсон. М. : Наука, 1981.-360 с.

74. Меерсон, Ф.З. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. М. : Медицина, 1988. - 256 с.

75. Мещерский, Н.Г. О различии в характере терморегуляции двух видов хомячков рода Phodopus / И.Г. Мещерский // Зоологический журнал. -1993.-Т. 72.-№10.-С. 146-151.

76. Мина, М.В. Рост животных. Анализ на уровне организма / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. М. : Наука, 1976. -291 с.

77. Моисеев, Н.Н. Человек и биосфера / Н.Н. Моисеев, В.В. Александров, A.M.

78. Мошкин, М.П. Особенности терморегуляции у мышевидеых грызунов как результат экологической специализации / М.П. Мошкин, Е.А. Новиков, И.Е. Колосова, Д.В. Петровский // Очерки по экологической физиологии. Новосибирск : изд-во СО АМН, 1999. - С.72-85.

79. Мошкин, М.П. Адаптация физиологическая / М.П. Мошкин, В.Б. Носков // Большая Российская энциклопедия. М. : Изд-во БРЭ, 2005. - С.210-211.

80. Науменко, Е.В. О регуляции численности популяций у млекопитающих / Е.В. Науменко // Экологическая физиология животных. Л. : Наука, 1979. -4.1. - С. 318-342.

81. Науменко, Е.В. Генетико-физиологические механизмы регуляции функций семенников / Е.В. Науменко, А.В. Осадчук, Л.И. Серова, Г.Т. Шишкина. -Новосибирск : Наука, 1983. 203 с.

82. Наумов, Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов / Н.П. Наумов. Москва, Ленинград : Издво АН СССР, 1948. - 204 с.

83. Наумов, Н.П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов / Н.П. Наумов // Фауна и экология грызунов. 1951. - Вып. 4. - С. 3-21.

84. Никитина, Н.А. Мыши / Н.А. Никитина // Вопросы териологии. Итоги мечения млекопитающих. М. : Наука, 1980. - С. 157-175.

85. Никитина, Н.А. Рыжие полевки / Н.А. Никитина // Вопросы териологии. Итоги мечения млекопитающих. М. : Наука, 1980. - С. 198-219.

86. Новиков, Е.А. Популяционные механизмы регуляции численности краснойполевки : дисс.канд. биол. наук / Е.А. Новиков Новосибирск, 1991. 256 с.

87. Новиков, Е.А. Динамика численности и пространственное распределение красной полевки в Прителецкой тайге / Е.А. Новиков // Экология. -1995. -Т.З.-С. 40^46.

88. Новиков, Е.А. Зараженность гельминтами, интенсивность метаболизма и устойчивость к холоду у красной полевки из природной популяции Е.А. Новиков, А.В. Кривопалов, М.П. Мошкин // Паразитология. 2005. -Т.39. -№2. — СЛ 55—165.

89. Новиков, Е.А. Экономия ресурсов как основа адаптаций обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus, Rodentia) к подземному образу жизни / Е.А. Новиков // Журнал общей биологии. 2007. - Т.68. - №4. - С. 267-275.

90. Новиков, Е.А. Особенности популяциоииой структуры обыкновенной слепушонки на северо-восточной периферии видового ареала / Е.А. Новиков, Д.В. Петровский, М.П. Мошкин // Сибирский экологический журнал. 2007. - Т.4. - С. 669-676.

91. Новиков, Е.А. Мониторинг природно-очаговых инфекций на примере клещевого энцефалита / Е.А. Новиков, В.Н. Бахвалова, А.К. Добротворский, М.П. Мошкин // Природа Академгородка. Новосибирск : Наука, 2007. - С. 178-187.

92. Новиков, С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих / С.Н. Новиков. -Л. : Наука, 1988.- 169 с.

93. Огнев, С.И. Звери СССР и прилежащих стран / Огнев С.И. М., Л. : Изд-во АН СССР, 1950. - Т.7. - 706 с.

94. Окулова, Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах / Н.М. Окулова. М.: Наука, 1986. - 247 с.

95. Окулова, Н.М. Воздействие эктопаразитов на популяцию красной полевки на юге Западной Сибири / Н.М. Окулова, В.А. Аристова // Экология. -1973. -№6. С.80-85.

96. Оленев, Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) / Г.В. Оленев // Экология. 2002. - №5. - С.335-344.

97. Орлов, Г.И. Биологические особенности и возможный путь происхождения грызунов, ведущих подземный образ жизни / Г.И. Орлов // Зоол. Журн. -1978.-Т. 57.-№11.-С. 1706-1714.

98. Павлинов, И.Я. Систематика млекопитающих / И.Я. Павлинов, О.Л. Россолимо. М. : Изд-во МГУ, 1987. - 285 с.

99. Панин, Л.Е. Энергетические аспекты адаптации / Л.Е. Панин. Л. : Наука, 1978.- 172 с.

100. Панин, Л.Е. Биохимические механизмы стресса / Л.Е. Панин. Новосибирск : Наука, 1983.-232с.

101. Панов, В. В. Зимний период в жизни мелких млекопитающих приобских сосновых боров северной лесостепи Западной Сибири /В.В. Панов // Сибирский экологический журнал. 2001. — Т. 8. - №6. - С. 777-784.

102. Панов, Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций / Панов Е.Н. М., 1983.- 424 с.

103. Пантелеев, П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих / П.А. Пантелеев. -М. : Наука, 1983.-269 с.

104. Певный, С. А. О механизмах теплообразования при адаптации к холоду и экспериментальном гипертириозе / С.А. Певный, В.И. Соболев, Л.Д. Самусенко // Физиол. журн. СССР. 1974. - Т. 60. - №5. - С. 818-822.

105. Петров, O.K. Передвижения рыжей полевки в пределах индивидуального участка / O.K. Петров, А.Д. Миронов // Экология. 1972. — №1. - С. 101-103.

106. Петров, Р.В. Иммунология / Р.В.Петров. М.,1982. - 342 с.

107. Пешков, Б.И. О питании джунгарского и даурского хомячков / Б.И. Пешков // Известия иркутского государственного научно-исследовательского института Сибири и Дальнего Востока. 1960. -T.XXIII. - С. 165-170.

108. Пианка, Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М. : Мир, 1981. - 400 с.

109. Плетнева, Н.А. Восприимчивость пластинчагозубой крысы к чумнойинфекции и ее возможная роль в эпизоотологии чумы в Туркмении / Н.А. Плетнева, A.M. Карпушев // Вопросы природной очаговости и эпизоотологии чумы в Туркмении. Ашхабад, 1960. - С. 280-285.

110. Плюснин, Ю.М. Этологическая структура популяции водяной полевки на разных фазах динамики численности : дисс. канд. биол. наук / Ю.М. Плюснин. Новосибирск, 1985. - 235 с.

111. Покровский, А.В. Экспериментальная экология полевок / А.В. Покровский, В.Н. Большаков. М. : Наука, 1979. - 147 с.

112. Потапов, М.А. Роль социального поведения в приспособленности водяной полевки {Arvicola terrestris L.) : дисс. канд. биол. наук / М.А. Потапов. — Новосибирск, 1996. 113 с.

113. Потапов, М.А. Репродуктивный успех самцов водяной полевки разного зоосоциального ранга / М.А. Потапов, Г.Г. Назарова, В.И. Евсиков // Тезисы докладов V съезда Всесоюзного териологического общества АН СССР.-М., 1990.-Т. З.-С. 54-55.

114. Раменский, JI.Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель / Л.Г. Раменский. М., 1938. - 620 с.

115. Розен, Р. Принцип оптимальности в биологии / Р. Розен. — М. : Мир, 1969. — 188 с.

116. Ройт, А. Основы иммунологии / А. Ройт, Дж. Бострофф, Д. Мейл. М., Мир, 2000.-582 с.

117. Романовский, Ю.Э. Современное состояние концепции стратегиижизненного цикла / Ю.Э. Романовский // Биол. Науки. 1989а. - №11. - С. 18-31.

118. Романовский, Ю.Э. Конкуренция за флуктуирующий ресурс: эволюционные и экологические последствия / Ю.Э. Романовский // Журнал общей биологии. 19896. - Т.50. - №3. - С. 304-315.

119. Романовский, Ю.Э. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов / Ю.Э. Романовский // Журнал общей биологии. 1998. - Т.59. - №6. - С. 565-585.

120. Румянцев, С.Н. Конституциональный иммунитет и его молекулярно-экологические основы / С.Н. Румянцев. Ленинград, 1983. - 212 с.

121. Саполски, P.M. Стресс в природе / P.M. Саполски // В мире науки. 1990. -Т.З. -С. 87-99.

122. Сафронов, В.М. Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутии / В.М. Сафронов. Новосибирск : Наука, 1983. -156 с.

123. Северцов, С.А. О конгруэнциях и понятии целостности вида // В кн.:проблемы экологии животных / С.А. Северцов. М. : Изд-во АН СССР, 1951. - Т.1. - С. 30-57.

124. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье. М, 1960. - 254 с.

125. Селье, Г. На уровне целого организма / Г. Селье. — М. : Наука, 1972. 121 с.

126. Селье, Г. Стресс без дистресса / Г. Селье. М. : Прогресс, 1979. - 122 с.

127. Симонов, П.В. Эмоциональный мозг/П.В. Симонов. -М. : Медицина, 1981. -203 с.

128. Сластенина, Е.С. Вопросы экологии и хозяйственного значения слепушонки в долине реки Чу / Е.С. Сластенина // Труды Биологического института СО АН СССР. -1959. Вып. 5. - С. 117-120.

129. Сластенина, Е.С. Экология и вредная деятельность слепушонкиобыкновенной на полях и пастбищах Киргизии : автореф. дисс. канд. биол. наук / Е.С. Сластенина. Фрунзе, 1963. - 19 с.

130. Слоним, А.Д. Животная теплота и ее регуляция в организме млекопитающих. / А.Д. Слоним. -Москва, Ленинград : Изд-во AIT СССР, 1952. 327 с.

131. Слоним, А. Д. Экологическая физиология животных. Часть III. Физиология животных в различных физико-географических зонах / А. Д. Слоним. Л. : Наука, 1982.-504 с.

132. Смирновъ, Д. Наблюдешя надъ жизнью Ellobius talpinus (Pall.) въ Мервскомъ оазисЪ (Mammalia, Rodenta) / Д. Смирновъ // Еж. Зоол. Муз. Имп. АН. -1917.-Т. XXII,-№1-3.-С.229-235.

133. Соколов, В.Е. Кожный покров млекопитающих / В.Е. Соколов.- М. : Наука, 1973.-478 с.

134. Соколов, В.Е. Запаховая маркировка территории у грызунов и зайцеобразных / В.Е. Соколов, А.Н. Терехина // Успехи современной биологии. -1978. -Т.86. №2. - С.240-246.

135. Соколов, В.Е. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики / В.Е. Соколов, В.П. Орлов. -М. : Наука, 1980. 351 с.

136. Соколов, В.Е. Видоспецифичны ли кожные железы — источники химических сигналов млекопитающих? / В.Е. Соколов, J1.B. Степанова // Химическая коммуникация животных (В.Е.Соколов ред.). М. : Наука, 1986. - С. 254262.

137. Соколов, В.Е. Вариабельность социальных отношений половозрелых самцов рыжих полевок в экспериментальных условиях / В.Е. Соколов, Т.М. Галанина, М.А. Сербенюк // Доклады АН СССР. 1987. - Т. 294. - №3. -С. 757-760.

138. Соколов, В.Е. Участие вагинальных бактерий Phodopus campbelli вхимической коммуникации между самцами и самками / В.Е. Соколов, Н.А. Ушакова, А.В. Суров, А.Ю. Телицина // Изв. Акад. Наук. Сер. Биол. -Т.5.-810-817.

139. Соловьев, А.С. Исследование иммунологических реакций организма при общей экзогенной гипертермии / А.С. Соловьев // Иммунология. 1994. -№4.-С. 21-23.

140. Суров, А.В. Сравнительный анализ структуры популяций хомячков рода Phodopus и рода Cricetulus / А.В. Суров, Н.Ю. Васильева, А.Ю. Телицина // Экология популяций. Тез. докл. Всесоюз. совещ. М. : ИНИОН АН СССР, 1988.-С.113-115.

141. Телегин, В.И. Новые зоологические находки в Новосибирской области / В.И. Телегин, JI.A. Конева, Н.А. Козлов // Фауна и экология животных Приобья. Новосибирск: НГПИ, 1976. С. 76-79.

142. Ткаченко, Е.Я. О сократительном и несократительном термогенезе вскелетных мышцах / Е.Я. Ткаченко // Физиол. журн. СССР. 1968. - Т. 54. -№12. -С. 1475-1480.

143. Ткаченко, Е. Я. О физиологических механизмах химической терморегуляции после адаптации к холоду / Е.Я. Ткаченко, К.П. Иванов // Физиол. журн. СССР. 1971.-Т. 57. -№1. - С. 111-115.

144. Тупикова, Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих / Н.В. Тупикова // Метды иучения природных очагов болезней человека (ред. П.А. Петрищева, Н.Г. Олсуфьев). М. : Медицина, 1964. - С. 154-191.

145. Угрюмый, B.C. Биология бурого землероя (слепушонки Ellobius talpinus Pallas) и его роль в изменении почвы / B.C. Угрюмый // Вопросы экологии и биоценологии. -1934. -№1. - С. 115-137.

146. Уманцева, Н.Д. Материалы по химической терморегуляции обского лемминга, красной полевки и полевки экономки / Н.Д. Уманцева // Материалы по экологии мелких млекопитающих субарктики. -Новосибирск : Наука, 1975. С. 158-163.

147. Филаретов, А.А. Адаптация как функция гипофизарпо-адренокортикальной системы / А.А. Филаретов, Т.Т. Подвигина, Л.П. Филаретова. СПБ. : Наука, 1994.-1 31 с.

148. Хаскин, В.В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду / В.В. Хаскин. Новосибирск : Наука, 1975. - 200 с.

149. Хаютин, В.М. Сосудодвигательные рефлексы / В.М. Хаютин. -М. : Медицина, 1964. 375 с.

150. Хип, Р. Беременность / Р. Хип, А. Флинт // Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М. : Мир, 1987. - С. 193-224.

151. Хочачка, П. Биохимическая адаптация / П. Хочачка, Дж. Сомеро. М. : Мир, 1988.-568 с.

152. Чепраков, М.И. Наследование окраски меха у обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pallas) / М.И. Чепраков, Н.Г. Евдокимов, Н.В. Глотов // Генетика. 2005. - Т.41. - №11. - С. 1-6.

153. Чернявский, Ф.Б. Популяционные циклы леммингов в Арктике.

154. Популяционные и эндокринные аспекты / Ф.Б. Чернявский, А.В. Ткачев. -М. : Наука, 1982.- 164 с.

155. Чернявский, Ф.Б. Циклы леммингов и полевок на севере / Ф.Б. Чернявский, А.Н. Лазуткин. Магадан, 2004. - 150 с.

156. Чураков, Г.А. Гетерогенность и дифференциальная экспрессия белков комплекса MUP как генетическая основа физиологической активности андрогензависимых феромонов / Г.А. Чураков, С.Н. Новиков // ДАН. -2000.-Т.375.-№1,-С.130-133.

157. Шварц, С.С. Пути приспособления наземных позвоночных к условиямобитания в субарктике. Млекопитающие / С.С. Шварц // Труды Института биологии УФАН СССР. 1963. - Т.1. - Вып. 33. - С. 1-130.

158. Шварц, С.С. Эволюционная экология животных / С.С. Шварц // Труды Института экологии растений и животных. -1969. Вып.65. - 200 с.

159. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. М. : Нука, 1980.-279 с.

160. Шилов, И.А. Практикум по экологии наземных позвоночных животных / И.А. Шилов. Москва: Высшая школа, 1961. - 148 с.

161. Шилов, И.А. Эколого физиологические основы популяционных отношений у животных / И.А. Шилов. - М. : МГУ, 1977. - 262 с.

162. Шилов, И.А. Физиологическая экология животных / И.А. Шилов. М. : Высш. шк., 1985.-321 с.

163. Шилов, И.А. Структура популяций у млекопитающих / И.А. Шилов. М. : Наука, 1991.-С. 151-172.

164. Шмальгаузен, И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста / И.И. Шмальгаузен // Рост животных. М. : Биометгиз, 1935. - С.8-60.

165. Шмидт—Ниельсен, К. Физиология животных. Приспособление и среда. Кн.1 / К. Шмидт-Ниельсен. М. : Мир, 1982. - 416 с.

166. Эфроимсон, В.П. Иммуногенетика / В.П. Эфроимсон. М. : Наука, 1971. -387 с.

167. Юденфренд, С.Ю. Флюорисцентный анализ в биологии и медицине / С.Ю. Юденфренд. М. : Мир, 1965.-484 с.

168. Юдин, Б.С. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны / Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Новосибирск: Наука, 1979. - 266 с.

169. Юматов, Е.А. Сердечно-сосудистые реакции при эмоциональныхперенапряжениях / Е.А. Юматов // Физиология человека. 1980. - Т.6. -№5. - С.893-906.

170. Юматов, Е.А. Прогнозирование устойчивости к эмоциональному стрессу на основе индивидуального тестирования поведения / Е.А. Юматов, О.А. Мещерякова // Журн. ВНД. 1990. - Т.40. - №3. - С.575-579.

171. Якименко, Л.В. Кадастрово-справочная карта ареалов обыкновенной

172. Ellobius talpinus Pallas) и зайсанской (E.tancrei Blasius) слепушонок / Л.В. Якименко // Вопросы изменчивости и зоогеографии млекопитающих. Сборник научных трудов БПИ ДВО АН СССР. Владивосток. 1984. -С.76-102.

173. Якименко, J1.B. Морфотипическая изменчивость кариологическидифференцированных популяций слепушонок надвида Ellobius talpinus / Л.В. Якименко, Н.Н. Воронцов // Фенетика популяций. М. : Наука. -1982.-С. 176-289.

174. Якименко, Л.В. Цитогенетическое подтверждение обыкновенныхслепушонок из Туркмении к виду Ellobius talpinus s. str. / Л.В. Якименко, Е.А. Ляпунова // Зоологический журнал. 1986. -T.LXV. - Вып.6. - С. 946-949.

175. Якименко, М. А. О повышении теплопродукции мышечных сокращений под влиянием норадреналина / М.А. Якименко, Е.Я. Ткаченко, К.П. Иванов, А.Д. Слоним//ДАН СССР. 1971.-Т. 200,-№4.-С. 1007-1008.

176. Якименко, М.А. Длительная адаптация организма человека и животных к холоду / М.А. Якименко // Руководство по физиологии. Физиология терморегуляции. Л. : Наука, 1984. - С.223-232.

177. Alexander, R. D. The evolution of social behaviour / R. D. Alexander // Rev. Syst.

178. Ecol. 1974. - V. 4.-P. 325-383.

179. Alexander, J. Sex hormones and the course of parasitic infection / J. Alexander, W.H. Stimson // Parasitol. Today. 1988. - V. 4. - P. 193-198.

180. Allander, K. Retradation of breeding onset in Great Tits {Parus major) by blood parasites / K. Allander, G.F. Bennet // Funct. Ecol. 1995. - V. 9. - P.677-682.

181. Akins, C. Lipopolysaccharide decreases ambient temperature preference in

182. Mongolian gerbils, Meriones unguiculatus / C. Akins, D.D. Thiessen // Percept Mot Skills. 1990. - V.71. - P. 1 177-1178.

183. Anderson, A.F. Dixson // Nature. 2002. - V.416. - № 6880. - P496. Andrdzejewski R. Abundance of food supply and size of the bank vole home range / R. Andrdzejewski, M. Mazurkiewicz // Acta Theriol. - 1976. - V. 21. - №17. -P. 237-253.

184. Andrews, R.V. The physiology of crowding / R.V. Andrews // Сотр. Biochem.

185. Ar, A. Physiological adaptation to underground life in mammals / A. Ar // Comparative Physiology of Environmental Adaptations, 8th ESCP Conf. Strasbourg, 1987. V. 2. - P. 208-221.

186. Archer, J. The organization of aggression and fear in vertebrates / J. Archer // Perspectives in Ethology (ed. by P.P.G. Bateson and P. Klopfer). New York: Plenum Press, 1976. - P. 231-298.

187. Arieli, R. Metabolic responses of fossorial mole rat / R. Arieli, A. Ar, A. Shkolnik //Physiol. Zool. 1977. - V. 50.-P. 61-75.

188. Arieli, R. Independence of hypoxic death of inspiratory Pco2 in rats and fossorial mole rats / R. Arieli, D. Kerem // Undersea biomed. Res. 1984. - V. 11. - P. 275-285.

189. Ashcroft, G.S. Estrogen accelerates cutaneous wound healing associated with an increase in TGF-betal levels / G.S. Ashcroft, J. Dodsworth, E. van Boxtel, R.W. Tarnuzzer, M.A. Horan et al. // Nat Med. 1997. - V.3. - № 11. -P.l 195-1196.

190. Aubert, A. Sickness and behaviour in animals: a motivational perspective // Neuroscience & Biobehavioral Reviews / A. Aubert. 1999. - V. 23. - №7. -P. 1029-1036.

191. Aubert, A. Differential effects of lipopolysaccharide on pup retrieving and nest building in lactating mice / A. Aubert, G. Goodall, R. Dantzer, G. Gheusi // Brain, Behavior, and Immunity. 1997. - V.l 1. -№2. -P. 107-118.

192. Aubert, A. Differential effect of lipopolysaccharide on food hoarding behavior and food consumption in rats / A. Aubert, K. W. Kelley, R. Dantzer // Brain Behav. Immun. 1997. - V.l 1. - №3. -P. 229-238.

193. Avitsur, R. Different receptor mechanisms mediate the effects of endotoxin and interleukin-1 on female sexual behavior / R. Avitsur, Y. Pollak, R. Yirmiya // Brain Res. 1997.- V. 773. - №1-2. - P.149-161.

194. Avitsur, R. Effects of interleukin-1 on sexual attractivity in a model of sickness behavior / R. Avitsur, E. Cohen, R. Yirmiya // Physiol. Beh. 1998. - V. 63 -P. 25-30.

195. Avitsur, R. Cytokines inhibit sexual behavior in female rats: I. Synergistic effects of tumor necrossis factor alpha and interleukin-1 / R. Avitsur, R. Yirmiya // Brain Behav. Immunity. 1999. - V. 13. - P. 14-32.

196. Avitsur, R. Social experience alters the response to social stress in mice / R. Avitsur, J.L. Stark, F.S. Dhabhar, K.A. Kramer, J.F. Sheridan // Brain Behav Immun. 2003. - V.17. - №6. - P. 426-437.

197. Bachman, G.C. Food supplements modulate changes in leucocyte numbers in breeding male ground squirrels / G.C. Bachman // J. Exp. Biol. 2003. -V. 206 -№14.-P. 2373-2380.

198. Banavar, J.R. Size and form in efficient transportation networks / J.R. Banavar, A. Maritan, A. Rinaldo //Nature. 1999. - V.399. - P. 130-131.

199. Barnard, С.J. Flock feeding and time budgets in the house sparrow Passer domesticus / C.J. Barnard // L. Anim. Behav. 1980. - V. 28. - P. 295-309.

200. Barnett, S.A. The rat: A study in behavior (Rev. ed.) / Barnett S.A. Chicago : Univ. Chicago Press, 1975.-418 p.

201. Bayne, B.L. Physiological energetics in marine mollusks / B.L. Bayne, R.C. Newell // The Mollusca (A.S.M.Saleudder and K.M.Wilbar eds). New York : Academic Press, 1983. V.4. - P. 407-515.

202. Beauchamp, G.K. Chemosensory recognition of mouse major histocompatibility types by another species / G.K. Beauchamp, K. Yamazaki, С.J. Wysocki, B.M. Slotnick, L. Thomas, E.A. Boyse et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. 1985. -V. 82. - P.4186-4188.

203. Beach, F.A. Sexual exhaustion and recovery in the male rat / F.A. Beach, L. Jordan // Q. Rev. Biol. 1956. - V.8. - P. 121-133.

204. Bekoff, M. Mammalian sibling interactions: Genes, facilitative environments and the coefficient of familiarity / M. Bekoff // Parental care in mammals. New York : Plenum Press, 1981. P. 307-346.

205. Bennet, A.F. The metabolic foundations of vertebrate behavior / A.F. Bennet // Bioscience. -1980. V.30. - №7. -P. 452-456.

206. Bennet, A.F. Endothermy and activity in vertebrates / A.F. Bennet, J.A. Ruben // Science. 1979. - V.206. - P. 649-654.

207. Bennett, N.C. The social structure and reproductive biology of colonies of the mole-rat, Cryptomys dumarensis (Rodentia, Bathyergidae) / N.C. Bennett, J.U.M. Jarvis // J. Mammal. 1988. - V.69. - P.293-302.

208. Berger, F.G. Biosynthesis of the MUP in mouse liver: a biochemical genetic study / F.G. Berger, P. Szoka // Biochem Genet. -1981. V. 19. - P. 1261-1273.

209. Bernard, C. Lecons sur les proprietes physiologiques des liquids de I'oprganisme / Bernard C. Paris, Bailliere, 1859.

210. Bishop, C.M.The maximum oxygen consumption and aerobic scope of birds and mammals: getting to the heart of the matter / C.M. Bishop // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol Sci. 1999. - V. 266. -№1435. - P.2275-2281.

211. Blaxter, K. Energy metabolism in animals and man / K.Blaxter. Cambridge Univ. Press, New York, 1989.

212. Bluhm, C.K. Social constraints on female mate preferences in mallards, Anas platyrhynchos, decrease offspring viability and mother productivity / Bluhm C.K. Gowaty P.A. / C.K. Bluhm // Animal Behaviour. 2004. - V.68. - №5. -P. 977-983.

213. Bluthe, R.M. Central mediation of the effects of interleukin-1 on socialexploration and body weight in mice / R.M. Bluthe, R. Dantzer, K.W. Kelley // Psychoneuroendocrinology. 1997. - V.22. -№1. - P. 1-11.

214. Bocskei, Z. Pheromone binding to two rodent urinary proteins revealed by X-ray crystallography / Z. Bocskei, C.R. Groom, D.R. Flower, C.E. Wright, S.E. Phillips, A., et al. //Nature. -1992. V.360. - №6400. - P. 186-188.

215. Boggs, D.F. Respiratory physiology of burrowing mammals and birds / D.F. Boggs, D.L. Kilgore, G.F. Birchard // Сотр. Biochem. Physiol. 1984. -V.77A. - P. 1-7.

216. Boice, R. Domestication / R. Boice // Psychological Bulletin. 1973. - V.80. - P. 215-230.

217. Boily, P. Individual variation in metabolic traits of wild nine-banded armadillos (Dasypus novemcinctus), and the aerobic capacity model for the evolution of endothermy / P. Boily // The Journal of Experimental Biology. 2002. - V.205. -P. 3207-3214.

218. Boonstra, R. Equipped for life: the adaptive role of the Stress axis in malemammals / R. Boonstra // Journal of Mammalogy. 2005. - V. 86. - №2. - P. 236-247.

219. Boonstra, R. Spring decline in Microtus pennsylvanicus and the role of steroid hormones / R. Boonstra, P.T. Boag // J. of Animal Ecology. 1992. - V.61. -P. 339-352.

220. Boonstra, R. Contrasting stress response of male arctic ground squirrels and red squirrels / R. Boonstra, С .J. McColl // Journal of Experimental Zoology. -2000. V.286. - P.390-404.

221. Boonstra, R. Seasonal changes in glucocorticoid and testosterone concentrations in free-living arctic ground sguirrels from the boreal forest of the Yukon / R. Boonstra, A.H. Hubbs, E.A. Lacey, C.J. McColl // Can.J.Zool. 2001. - V.79. - P.49-58.

222. Bradley, A.J. Stress and mortality in a small marsupial (Antechinus stuartii,

223. Macleay) / A.J. Bradley, I.R. McDonald, A.K. Lee // Gen. Сотр. Endocrinol.1980. V.40. - №2. - P. 188-200.

224. Brain, P.F. Hormones and aggression / P.F. Brain // Annual Researches Revievs. -Montreal : Eden Press, 1977. V. 1. - 126 p.

225. Brain, P.F. Pituitary-gonadal influences on social aggression / Brain P.F. // Hormones and aggressive behavior (ed by B. Svare). — New York, London : Plenum press, 1983. P.3-25.

226. Bredley, W.G. Thermoregulatory patterns in pocket gophers: desert and mountain / W.G. Bredley, J.S. Miller, M.K. Yousef// Physiol. Zool. 1974. - V. 47. - P. 172-179.

227. Brillon, D.J. Effect of Cortisol on energy expenditure and amino acid metabolism in humans / D.J. Brillon, B. Zheng, R.G. Campbell, D.E. Matthews // Am J Physiol. 1995 - V.268. - P.E501-E513.

228. Bronson, F.H. Rodent pheromones / F.H. Bronson // Biol. Reprod. 1971. - V. 4. -P. 344-357.

229. Bronson, F.H. Preputial gland of the male mouse: Attractant functions / F.H. Bronson, D. Caroom // J. Reprod. Fert. 1971. - V. 25. - P. 279-282.

230. Brown, R.E. The rodents. II. Myomorpha / R.E. Brown // Social odours inmammals (ed by R.E.Brown and D.W.McDonald). Oxford : Oxford University Press, 1985. P. 345-457.

231. Brown, W.C. Molecular approaches to elucidating innate and acquired immune responses to Babesia bovis, a protozoan parasite that causes persistent infection / W.C. Brown // Vet Parasitol. 2001. - V. 101. - №3-4. - P.233-248.

232. Bruce, H.M. An exteroceptive block to pregnancy in the mouse / H.M. Bruce // Nature. 1959,-V.l84.-P. 105.

233. Buffenstein, R. The naked mole-rat: a new long-living model for human aging research / R. Buffenstein // J. Gerontol. Biol. Sci. 2005. - V.60. - P. 13691377.

234. Bujalska, G. The role of spacing behaviour among females in the regulation of reproduction in bank vole / G. Bujalska // J. Reprod. Fert. 1973. - Suppl.19. -P. 465-474.

235. Bujalska, G. Ecology of the bank vole. Sex ratio / G. Bujalska // Acta theriol. -1983a. -V.28. Suppl.l. - P. 103-110.

236. Bujalska, G. Ecology of the bank vole. Reproduction / Bujalska G. // Acta theriol.- 1983b. -V.28.- Suppl.l. P. 148-161. Bujalska, G. Sex ratio in an island population of Clethrionomys glareolus

237. Carter, C.S. Neuroendocrine perspectives on social attachment and love / C.S.

238. Carter, C.S. Physiological substrates of mammalian monogamy: the praire vole model / C.S. Carter, A.C. DeVries, L.L. Getz // Neuroscience and biobehavioral reviews. 1995. - V.l9. -№2. - P.303-314.

239. Castro, W.L.R. The importance of social condition in the hormonal and behavioral responses to acute social stressor in the male Siberian dwarf hamster (Phodopus sungorus) / W.L.R. Castro, K.S. Matt // Physiol. Behav. 1997. -V.61. - P. 477-484.

240. Caughley, G. Analysis of vertebrate populations / Caughley G. -London, New York, Sydney, Toronto : John Willey and Sons, 1977. 362 p.

241. Cavaggioni, A. Major urinary proteins, a2u- globulins and aphrodisin / A.

242. Cavaggioni, C. Mucignat-Caretta // Biochimica et Biophysica Acta. 2000. -V.l482.-P. 218-228.

243. Chappell, M.A. Biochemical and physiological correlates of deer mouse a-chain hemoglobin polymorphisms / M.A. Chappell, L.R.G. Snyder // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984.-V. 81.-P. 5484-5488.

244. Chappel, M.A. Hemoglobin polymorphisms in deer mice (Peromyscus maniculatus): physiology of betta-globin variants and alpha-globin recombinants / M.A. Chappel, J.P. Hayes, L.R. Snyder 11 Evolution. 1988. -V. 42. - №4. - P.681-688.

245. Chappel, M.A. Repitability of aerobic performance in Red junglefowl: effects of ontogenety and nematode infection / M.A. Chappel, M. Zuk, T.S. Johnsen // Funct. ecol. 1996. - V.10. - P.578-585.

246. Charnov, E.L. Trade-off-invariant rules for evolutionary stable life histories / E.L. Charnov // Nature. 1997. -V. 387. - №6631. - P.393-394.

247. Charnov, E.L. Vole population cycles: a case for kin selection? / E.L. Charnov J.P. Finerty // Oecologia. - 1980. - V. 45.-P. 1-2.

248. Chitty, D. Population processes in the vole and their relevance in the vole and their relevance to general theory / D. Chitty // Can. J. Zool. - 1960. - V.38. - № 1. -P. 99-113.

249. Chitty, D. The natural selection of self regulation behaviour in animal population / D. Chitty // Proc. Ecol. Soc. Austr. - 1967. - V. 2. - P.57-58.

250. Christov, L. A population of Clethrionomys glareolus pirinus on the Witosha Mountain, Bulgaria. III. Individual growth curve / L. Christov, G. Markov // Acta theriol.- 1972.-V. 17. № 21-31. - P. 343-346.

251. Christian, J.J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals / J.J. Christian//J. Mammal. 1950. - V.31. - P. 247-259.

252. Christian, J.J. Adrenal and reproductive response to population size in mice from freedly growing population / J.J. Christian // Ecology. 1956. - V.37. - P.258-273.

253. Christian, J.J. Endocrine adaptive mechanisms and physiologic regulation of population growth / J.J. Christian // Physiological mammalogy (W.V. Mayer and R.G. Van Gelder eds). Academic Press : New York. - 1963. - P. 189-353.

254. Christian, J.J. Phenomena associated with population density / J.J. Christian // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1961. - V.47. - P.428-449.

255. Christian, J.J. Population density and reproductive efficiency / J.J. Christian // Biol. Reprod. 1971. - V.4; - P. 248-294.

256. Christian, J.J. Endocrine factors in population regulation / J.J. Christian //

257. Biosocial mechanisms of population regulation (M.N.Cohen, R.S.Malpass and H.G. Klein eds). Yale University Press, New Haven, 1980. - P.55-115.

258. Christian, J.J. The role of endocrines in the self-regulation of mammalianpopulations / J.J. Christian, J.A. Lloid, D.E. Davis // Rec. Progr. Horm. Res. -1965.-V. 21. -P.501-571.

259. Christian, K.A. Physiological consequences of filarial parasites in the frillneck lizard, Chlamydosaurus kingii, in northern Australia / K.A. Christian, G.S. Bedford// Can. J. Zool. 1995. -V.73. -P.2302-2306.

260. Cicon, M. Delayed effects of cold stress on immune response in laboratory mice / M. Cicon, M. Chadzinska, A. Ksiazek, M. Konarzewski // Proc. R. Soc. Lond. B. 2002. - V.269. - P. 1493-1497.

261. Clark, R. Т. Jr. Comparative studies on acclimatization of mice to carbonmonoxide and to low oxygen / R. T. Jr. Clark, A.B. Otis // Amer. J. Physiol. -1952.-V. 169.-P. 285-294.

262. Clark, M. Co-ordinated regulation of muscle glycolysis and hepatic glucose output in exercise by catecholamines acting via a — receptors / M. Clark, G. Patten, O. Filsell, S. Rattigan//FEBS Letters. 1983. - V. 158. - №1. - P. 1-6.

263. Clarke, F.M. Dominance and queen succession in captive colonies of the eusocial naked mole-rat, Heterocephalus glaber / F.M. Clarke, C.G. Faulkes // Proc. R. Soc. Lond. B. -1997. -V.264. -№1384. -P.993-1000.

264. Clarke, F.M. Hormonal and behavioural correlates of male dominance andreproductive status in captive colonies of the naked mole-rat, Heterocephalus glaber/ F.M. Clarke, C.G. Faulkes//Proc. R. Soc. Lond. В. 1998. - V.265.-P. 1391-1399.

265. Clarke, F.M. Kin discrimination and female mate choice in the naked mole-rat, Heterocephalus glaber / F.M. Clarke, C.G. Faulkes // Proc. R. Soc. Lond. B. -1999. V.266. - P. 1995-2002.

266. Clarke, F.M. Reproductive suppression in female Damaraland mole-rats

267. Cryptomys damarensis: dominant control or self-resistant? / F.M. Clarke, G.H. Miethe, N.C. Bennet // Proc. R. Soc. Lond. B. 2001. - V.268. - P.899-909.

268. Clulow, F.V. Pregnancy block in the meadow vole, Microtus pennsylvanicus / F.V. Clulow, P.E. Langford // J. Reprod. Fert. 1971. - V. 24. - P. 275-277.

269. Clutton-Brock, Т.Н. Mammals, resources and reproductive strategies / Т.Н. Clutton-Brock, P.H. Harvey // Nature. 1978. - V.273. - P. 191-195.

270. Coleman, F.C. Morphological and physiological consequences of parasitesincysted in the bulbus arteriosus of an estuarine fish, the sheepshead minnow, Cyprinodon variegates / F.C. Coleman // J. Parasitol. 1993. - V. 79. - P.247-254.

271. Connors, V.A. Effects of Plagiorhynchus cylindraceus (Acantocephala) on the energy metabolism of adult starlings, Sturnus vulgaris / V.A. Connors, B.B. Nickol//Parasitology. 1991.-V. 103.-P. 395^102.

272. Contreras, L.C. Bioenergetics and distribution of fossorial Spalacopus cyanus (Rodentia): Thermal stress or cost of burrowing? / L.C. Contreras // Physiol. Zool. 1986. - V.59. - P. 20-28.

273. Cote, I.M. Parasitism and group size in social animals: a meta-analysis / I.M. Cote, R. Poulin // Behav. Ecol. 1995. - V.6. - P. 159-165.

274. Coquelin, A. Urine-marking by female mice throughout their reproductive cycle / A. Coquelin // Horm. Behav. 1992. - V. 26. - №2. - P.255-271.

275. Crump, C.J. Prenatal stress reduces fertility of male offspring in mice, without affecting their adult testosterone levels / C.J. Crump, P.F.D. Chevins // Hormones and Behavior. 1989. - V.23. - P.333-343.

276. Cunningham, A.J. A method of increased sensitivity for detecting single antibody-forming cells / A.J. Cunningham // Nature. 1965. - V.207. - P. 1106-1107.

277. Curzen, P. The antigenicity of the human placenta / P. Curzen // Proc. R. Soc. Med. 1970. -V.63. - №1. - P.65-69.

278. Daan, S. Family planning in the kestrel (Falco tinnunculus): the ultimate control of covariation of laying date and clutch size / S. Daan, C. Dijkstra, J.M. Tinbergen // Behavior. 1990. - V.l 14. - P.83-116.

279. Damman, Ph. Sexual activity and reproduction delays ageing in a mammal / Ph. Damman, H. Burda // Curr. Biol. -2006. V. 16. - P.R117-R118.

280. Dantzer, R. Cytokine-induced sickness behavior: Where do we stand? / R. Dantzer // Brain, Behavior and Immunity. 2001. - V.l5. - P.7-24.

281. Darveau, C.-A. Allometric cascade as a unifying principle of body mass effects on metabolism / Darveau C.-A., Suarez R.K., Andrews R.D., Hochachka P.W. // Nature. 2002. - V. 417. - № 6885. - P.l66-170.

282. Davis, D. The relation between level of population and size and sex of norvay rats / D. Davis // Ecology. 951. - V.32. - № 3. - P.459-461.

283. DeGraaff, G. The rodents of southern Africa / G. DeGraaff. Butterworths, Pretoria, 1981.-226 p.

284. Deerenberg, C. Reproductive effort decreases antibody responsiveness / C.

285. Deerenberg, V. Arpanius, S. Daan, N. Bos // Proceedings of the Royal Society of London. 1997. - V. 264. - P. 1021-1029.

286. Demas, G.E. Photoperiod and temperature interact to affect immune cellparameters in adult deer mice (Peromyscus maniculatus) / G.E. Demas, R J. Nelson // Journal of Biological Rythms. 1996. - V.l 1. - P.94-102.

287. Demas, G.E. Social, but not photoperiodic, influences on reproductive function in male Peromyscus aztecus / G.E. Demas, R.J. Nelson // Biology of Reproduction. 1998. - V. 58. - P.385-389.

288. Derting, T.L. Immune response, not immune maintenance, is energetically costly in wild white-footed mice (.Peromyscus leucopus) / T.L. Derting, S. Compton // Physiol Biochem Zool. 2003. - V. 76. - №5. - P.744-752.

289. DeVries, A.C. The effects of stress on social preferences are sexually dimorphic in praire voles / A.C. DeVries, M.B. DeVries, S.E. Taymans, C.S. Carter // Proceedings of the National Academy of Science USA. 1996'. - V.93. -P. 11980-11984.

290. Dewsbury, D.A. Ejaculate cost and male choice / D.A. Dewsbury // Am. Nat. -1982. -V.119.-P.601-610.

291. Dewsbury, D.A. Kinship, familiarity, aggression and dominance in deer mice (Preomyscus maniculatus) in seminatural enclosures / D.A. Dewsbury // J. Сотр. Physiol. 1988. - V.l 02.-P. 124-128.

292. Devsbury, D.A. Fathers and sons: genetic factors and social dominance in deer mice, Peromyscus maniculatus / D.A. Devsbury // Anim. behav. 1990. -V.39. - № 2. - P.284-289.

293. Dewsbury, D.A. Male capacity as related to sperm production, pregnancy initiation and sperm competition in deer mice (Peromyscus maniculatus) / D.A. Dewsbury, D.K. Sawrey//Behav. Ecol. Sociobiol. 1984. - V.l6. - P.37-47.

294. Rothman, J.S. Weitz // J. Theor. Biol. 2001. - V. 209. - P.9- 27. Doherty, P.C. Enhanced immunological surveillance in mice heterozygous at the H-2 gene complex / P.C. Doherty, R.M. Zinkernagel // Nature. - 1975. - V. 256.-P.50-52.

295. Dunn, A.J. Reduction of exploratory behavior by intraperitoneal injection of interleukin—1 involves brain corticotropin-releasing factor / A.J. Dunn, M. Antoon, Y. Chapman // Brain Res. Bull. 1991. - V.26. - № 4. - P.539-542.

296. Edvards, W. The theory of decision making // Psychol. Bull. 1954. -V.51. - № 4. -P. 380-417.

297. Edvards, W. Behavioural decision theory / W. Edvards // Ann. Rev. Psychol. -1961. V.12. - P.473^198.

298. Edvards, D.A. Post neonatal androgenization and adult aggressive behavior in female mice / D.A. Edvards // Physiology and Behavior. - 1970. - V.4. -P.333-338.

299. Edwards, S.V. Evolution and ecology of MHC molecules: from genomics to sexual selection / S.V. Edwards, P.W. Hedrick // Trends Ecol. Evol. 1998. - V.13. -P. 305-311.

300. Edwards, H.E. Reproductive aging in the Djungarian hamster, Phodopus campbelli / H.E. Edwards, C.J. Tweedie, P.F. Terranova, R.D. Lisk, K.E. Wynne-Edwards // Biol Reprod. 1998. - V.58. - № 3. - P.842-848.

301. Else, P.L. An allometric comparison of the mitochondria of mammalian and reptilian tissues: the implications for the evolution of endothermy / P.L. Else, A.J. Hulbert, //J. Сотр. Physiol. 1985. - V.156. - V.3-11.

302. Ellison, P.T. Energetics and reproductive effort / P.T. Ellison // Am J Hum Biol. -2003. V.15. - P.3342-3351.

303. Elwood, R.W. Changes in the responces of male and female gerbils (Meriones unguiculatus) towards test pups during the pregnancy of the female / R.W. Elwood // Anim. Behav. 1977. - V.25. - P.46-51.

304. Emerson, S.B. The role of androgens in opportunistic breeding, tropical frogs / S.B. Emerson, D.L. Hess // General and Comparative Endocrinology. 1996. -V.103. - № 2. - P.220-230.

305. Evernden, L.N. Light alteration caused by snow and its importance to subnivean rodents / L.N. Evernden, W.A. Fuller // Can. J. Zool. 1972. - V. 50. - P. 1023-1032.

306. Faleschini, R.J. Comparative hypoxic tolerance in the Sciuridae / R.J. Faleschini, B.K.Whitten // Сотр. Biochem. Physiol. 1975. - V. 52A. - P. 217-221.

307. Farr, L.A. Rank-associated desynchronization of metabolic and activity rhythms of Peromyscus maniculatus / L.A. Farr, R.V. Andrews // Сотр. Biochem. Physiol. 1978. - V.61A. - P.537-542.

308. Faulkes, C.G. Social suppression of ovarian cyclicity in captive and wild colonies of naked mole-rats, Heterocephahis glaber / C.G. Faulkes, D.H. Abbott, J.U.M. Jarvis // J. Reprod. Fert. 1990. - V.88. - P. 559-568.

309. Faulkes, C.G. Family values: group dynamics and social control of reproduction in African mole-rats / C.G. Faulkes, N.C. Bennett // Trends Ecol Evol. -2001. -V. 16.-№4.- P. 184-190. Feder, M.E. Environmental physiology of amphibians / M.E. Feder, W.W.

310. Burggren. Chicago : University of Chicago Press, 1992. Fearon, D.T. The instructive role of innate immunity in the acquired immune response / D.T. Fearon, R.M. Locksley // Science. -1996. -V.272. - № 5258. -P.50-53.

311. Fietz, J. Energetic constraints on sexual activity in the male edible dormouse (Glis glis) / J. Fietz, W. Schlund, K.H. Dausmann, M. Regelmann, G. Heldmaier // Oecologia. 2004. - V. 138. - № 2. - P. 202-209.

312. Figala, J. Zur Jahresperiodik beim Dsungarisschen Zwerghamster Phodopus sungorus Pallas / J. Figala, K. Hoffmann, G. Goldau // Oecologia (Berl.). -1973. V.12. - P.89-118.

313. Finlayson, J. Major urinary protein complex of normal mice: origin / J. Finlayson, R. Asofsky, M. Potter, C. Runner// Science. -1965. V. 149. -P.981-982.

314. Finlayson J. Components of the urinary protein complex of inbred mice:

315. Separation and peptide mapping / J. Finlayson, J. Mushinski, D. Hudson, M. Potter // Biochem. Genet. 1968. - V.2. - P. 127-140.

316. Floody, O.R. Hormones and female aggression / O.R .Floody // Hormones and aggressive behavior (B. Svare ed.). New York, London : Plenum press, 1983. - P.39-89.

317. Floverdrew, J.R. A new method for recognizing the activity of small mammals in the field / J.R. Floverdrew // J. Zool. Lond. 1973. - V. 171. - P.449-455.

318. Folstad, I. Why do male reindeer (Rangifer t. tarandus) have higher abundance of second and third instar larvae of Hypoderma tarandi than females /1. Folstad, A.C. Nilssen, O. Halvorsen, J. Andersen // Oikos. -1989. V.55. - P.87-92.

319. Folstad, I. Parasites, bright males, andtheimmunecompetence handicap /1. Folstad, A.J. Karter // American Naturalist. 1992. - V. 139. - P. 603-622.

320. Garland, T. Evolutionary physiology / T. Garland, P.A. Carter // Annu. Rev.

321. Physiol. 1994.-V.56.-P. 579- 621. Garvy, B.A. Suppression of the antigenic response of murine bone marrow В cells by physiological concentrations of glucocorticoids / B.A. Garvy, P.J. Fraker // Immunology. -1991. - V.74. - № 3. - P.519-523.

322. Gatten, R.E., Jr. Energetics at rest and during locomotion / R.E.Gatten Jr., K. Miller, R.J. Full // Environmental Physiology of the Amphibians (M. E. Feder and W. W. Burggren eds). University of Chicago Press, Chicago, 1992. - P. 314-377.

323. G^bczynski, M. Individual development. Ecology of the bank vole / M.

324. G^bczynski /// Acta theriol. 1983. - V. 28. Suppl. № l.-P. 103-110. Geller, M.D. Population dynamics, adrenocortical function and pathology in Microtus pennsylvanicus / M.D. Geller, J.J. Christian // J. Mammal. - 1982. -V. 63.-P. 85-95.

325. Gilad, G.M. Strain, stress, neurodeneration and longevity / G.M. Gilad, Gilad V.H.

326. Mech. Ageing and Dev. 1995. - V.78-№ (2). - P.75-83. Gipps, J.H.W. Behaviour of bank voles, C. glareolus in the field / J.H.W. Gipps //

327. J. Mammal. 1981. - V.62. -№ 2. - P.382-384. Gipps, J.H.W. Spacing behaviour and male reproductive ecology in voles of the genus Clethrionomys / J.H.W. Gipps // Ann. Zool. Fenn. - 1985. - V.22. - № 3.- P.343-351.

328. Gittleman, J.L. Energy allocation in mammalian reproduction / J.L. Gittleman,

329. S.D. Thompson // Amer. Zool. 1988. - V.28. - P.863-875. Glaizer, D.S. Energetics of ltter size in five species of Peromyscus withgeneralizations for other mammals / D.S. Glaizer // J. Mamm. 1985. - V.66. -№4. - P.629-642.

330. Gleason, P.E. Effects of gonadal steroids on agonistic behavior of female

331. Peromyscus leucopus / P.E. Gleason, S.D. Michael, J.J. Christian // Hormones and behavior. 1979. - V. 12. - P.30-39.

332. Gliwicz, J. Age structure. Ecology of the bank vole / J. Gliwicz // Acta Theriologica. 1983. -V. 28 (suppl). - P. 66-75.

333. Goater, C.P. Effects of body size and parasite infection on the locomotoryperformance of juvenile toads, Bufo bufo / C.P. Goater, R.D. Semlitsch, M.V. Bernasconi // Oikos. 1993. - V. 66. - P. 129-136.

334. Gobi, F.C. Sex as a factor in infections disease / F.C. Gobi, E.A. Konopka // Trans. N. Y. Acad. Sci. 1973. - V. 35. -P. 325-346.

335. Goldman, B.D. Factors influencing metabolic rate in naked mole-rats

336. Heterocephalus glaber) / B.D. Goldman, S.L. Goldmana, Th. Lanza, A. Magaurina, A. Mauricea // Physiology and Behavior. 1999. - V. 66. - №3. -P. 447—459.

337. Gorecki, A. Metabolic rate and energy budget in the bank vole / A. Goreclci // Acta Theriol.- 1968.-V.13.-P.341-365.

338. Goundasheva, D. Changes in some parametrs of the immune response in rats after cold stress / D. Goundasheva, M. Andonova, V. Ivanov // J. Vet. Med. 1994. -V. 41.-№10.-P. 670-674.

339. Graves, J.L. The costs of reproduction and dietary restriction: parallels between insects and mammals / J.L. Graves // Growth Dev. 1993. - V. 57. - P. 233249.

340. Gray, L.E., Jr. Hormonal regulation of aggression toward juveniles in female house mice / L.E. Gray, Jr., J.M. Whitsett, J.S. Ziesenis // Hormones and behavior. -1978.-V.11.-P.310-322.

341. Gregory, R.D. Helminth parasite richness among vertebrates / R.D. Gregory, A.E. Keymer, P.H. Harvey // Biodivers. Conserv. 1996. - V.5. - P.985-997.

342. Grime, J.P. Plant strategies and vegetation processes / Grime J.P. New York: John Willey, 1979.-222 p.

343. Grodzinski, W. Daily energy budgets of small rodents / W. Grodzinski, A. Gorecki // Secondary productivity of terrestrial ecosystems (Petrusewicz K. ed.). -Warszava-Krakow, 1967. P.295-315.

344. Grossman, C.I. Interactions between the gonadal steroids and the immune system / C.I. Grossman // Science. 1985. - V. 227. - P. 257-261.

345. Gustafsson, Т.О. Effect of social rank on the grows of preputial glands in male bank voles, Clethrionomys glareolus / Т.О. Gustafsson, C.B. Andersson, P. Meurling // Physiol. Behav. 1980. - V. 24. - P. 689-692.

346. Gustafsson, Т.О. Effects of diet and origin of animals on growth and reproduction of Clethrionomys glareolus / Т.О. Gustafsson, G.O. Batzli // Ann. Zool. Fenn. -1985. V. 22. - №3. - P.273-276.

347. Haigh, G.R. Reproductive inhibition of female Peromyscus leucopus: female competition and behavioral regulation / G.R. Haigh // Am. Zool. 1987. - V. 27. - P.867-878.

348. Halle, S. Locomotory activity pattern of wood mice as measured in the field by automatic recording / S. Halle // Acta Theriol. 1988. - V.33. - №22. -P. 305312.

349. Hamilton, W.D. The genetical evolution of social behaviour. I, II / W.D. Hamilton // J.Theor. Biol. 1964. -V.7. - P. 1-52.

350. Hamilton, W.D. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites / W.D. Hamilton, M. Zuk// Science. 1982. - V. 218. - P. 384-387.

351. Harman, D. Aging: a theory based on free radical and radiation biology / D.

352. Harman // J. Gerontol. 1956. - V. 11. - P. 298-300. Hart, J.S. Rodents / J.S. Hart // Comparative physiology of thermoregulation (G. C.

353. Whittow ed.). New York : Academic Press, 1971. - V. II. - 149 p. Hart, B.L. Biological basis of the behavior of sick animals / B.L. Hart // Neurosci.

354. Biobehav. Rev. 1988. - V.12. -№2. -P.123-137. Harvey, P.H. Brain size and ecology in small mammals and primates / P.H.

355. Hayes J.P. Individual consistency of maximal oxygen consumption in deer mice / J.P. Hayes, M.A. Chappell // Functional Ecology. 1990. - V.4. - P.495-503.

356. Hayes, J.P. The evolution of endothermy: testing the aerobic capacity model / J.P.

357. Hayes, T.D. Garland Jr. // Evolution. 1995. - V.49. - P.836-847. Hayes, J.P. Natural selection on thennogenetic capacity of high altitude deer mice /

358. Hestbeck, J.B. Population regulation of cyclic mammals: the social fence hypothesis / J.B. Hestbeck // Oikos. 1982. - V.39. - P. 157-163.

359. Hestbeck, J.B. Multiplay regulation states in populations of the California vole, Microtus californicus / J.B. Hestbeck// Ecol. Monogr. 1986. - V.56. — №2. -P. 161-181.

360. Heth, G. Species, population and individual specific odors in urine of mole rats {Spalax ehrenbergi) detected by laboratory rats / G. Heth, G.K. Beauchamp, E. Nevo, K. Yamazaki // Chemoecology. 1996. - V.7. - P. 107-111.

361. Heisler, C. Zum Markierungsverhalten des Dshungarischen Zwerghamsters, Phodopus sungorus / C. Heisler//Biol. Rdsch. 1984. - V.22. - P. 181-183.

362. Hinds, D.S. Acclimatization of thermoregulation in desert inhabiting jackrabbits {Lepus alleni and Lepus californicus) / D.S. Hinds // Ecology. 1977. - V.58. -P. 246-264.

363. Hinds, D.S. Maximum metabolism and aerobic factorial scope of endotherms / D.S. Hinds, R.V. Baudinette, R.E. MacMillen, E.A. Halpern // J. Exp. Biol. -1993.-V.l82.-P. 41-56.

364. Hochachka, P.W. Allometric cascade: a model for resolving body mass effects on metabolism / P.W. Hochachka, C.-A. Darveau, R.D. Andrews, R.K. Suarez // Сотр. Biochem. Physiol. A. 2003. - V. 134. - P. 675- 691.

365. Hoffmeyer I. Responses of female bank voles (Clethrionomys glareolus) todominant vs subordinate conspecific males and to urine odors from dominant vs suordinate males /1. Hoffmeyer // Behav. Neur. Biol. 1982. - V.36. - P. 178 - 188.

366. Hefglund, J. The cost of reproduction and sexual selection / J. Hoglund, B.C. Sheldon // Oikos. 1998. - V. 83. - P. 478^83.

367. Holmes, W.G. Kin recognition by phenotype matching in female Belding's ground squirrels / W.G. Holmes // Anim. Behav. 1986. - V. 34. - P. 38^17.

368. Holmes, W.G. The ontogeny of kin recognition in two species of ground squirrels / W.G. Holmes, P.W. Sherman // Am. Zool. 1982. - V. 22. - P. 491-517.

369. Horbury, S.R. Anorexia induced by the parasitic nematode, Nippostrongylusbrasiliensis: effects on NPY and CRF gene expression in the rat hypothalamus / S.R. Horbury, J.G. Mercer, L.H. Chappell // J. Neuroendocrinol. 1995. - V. 7. -№11.-P. 867-873.

370. Horton, Т.Н. Cross fostering of voles demonstrates in utero effects of photoperiod / Т.Н. Horton // Biol. Reprod. 1985. - V.33. - №4. - P. 934-939.

371. Hoste, H. Adaptive physiological processes in the host during gastrointestinal parasitism / H. Hoste // International Journal for Parasitology. -2001. -V. 31. — №3. P. 231-244.

372. Hsieh, A.C.L. Role of adrenaline and noradrenaline in chemical regulation of heat production / A.C.L. Hsieh, L.D. Carlson // Am. J. Physiol. 1957. - V.190. -P. 243-246.

373. Huang, H.C. Immunosupressive effects of emodin, a free radical generator / H.C. Huang, J.H. Chang, S.F. Tung, R.T. Wu, M.L. Foegh, S.H. Chu // European Journal of Pharmacology. 1992. - V.211. - P.359-364.

374. Huck, U.W. Estrogen and progesterone interactions influencing sexual and social behavior in the brown lemming, Lemmus trimucronatus / U.W. Huck, C.S. Carter, E.M. Banks // Hormones and behavior. 1979. - V. 12. - P. 40-49.

375. Huck, U.W. Differential attraction of females to dominant males: Olfactory discrimination and mating preference in the brown lemming (Lemmus trimucronatus) / U.W. Huck, E.N. Banks // Behav. Ecol. Sociobiol. 1982. -V. 11.-P. 217-222.

376. Huck, U.W. Scent marking and mate choice in the golden hamster / U.W. Huck, R.D. Lisk, A.C. Gore // Physiol. Behav. 1985. - V.35. - №3. - P.389-393.

377. Huck, U.W. Determination of mating success in the golden hamster {Mesocricetus auratus): Social dominance and mating tactics under seminatural conditions / U.W. Huck, R.D. Lisk, J.C. Allison, C.G. Van // Anim. Behav. 1986. - V. 34. -P. 971-989.

378. Hughes, A.L. Models of host-parasite interaction and MHC polymorphism / A.L. Hughes, M. Nei // Genetics. 1992. - V. 132. - P. 863-864.

379. Huttunen, J.K. Adipose tissue lipids and their hormonal regulation / J.K. Huttunen // Scand. J. Clin. Lab. Invest. 1972. - V. 29. - P. 126-131.

380. Jackson, W.M. Can individual dfferences in history of dominance explain the development of linear dominance hierarchies? / W.M. Jackson // Ethology. -1988. V.79. - № 1. - P. 71-77.

381. Jacob, S. Psychological state and mood effects of steroidal chemosignals in women and men / S. Jacob, M.K. McClintock // Hormones and Behavior. 2000. -V.37. - № 1. - P.57-78.

382. Jacobson, J.D. Immunomodulatory actions of gonadal steroids may be mediated by gonadotropin-relizing hormone /J.D. Jacobson, M.A. Ansari // Endochrinology. 2004. - V. 145. - №1. -P.330-336.

383. Jansky, L. Adaptability of heat production mechanism in homeotherms / L. Jansky //Acta Univ. Carol. Biol. 1965. - V. 1.-P.1-91.

384. Jansky, L. Non-shivering thermogenesis and its thermoregulatory significance / L. Jansky // Biol. Rev. 1973. - V.48. - P. 85-132.

385. Jansky, L. Humoral thermogenesis and it's role in maintaining energy balance / L. Jansky // Physiol. Rev. 1995. - V.75. - № 2. - P. 237-259.

386. Jarvis, J.U.M. Energetics of survival in Heterocephalus glaber (Ruppell), the naked mole-rat (Rodentia: Bathyergidae) / J.U.M. Jarvis // Bull. Carnegie Museum Nat. History. 1978. - V.6. - P.81-87.

387. Jarvis, J.U.M. Eusociality in a mammal cooperative breeding in naked mole-rat Heterocephalus glaber colonies / J.U.M. Jarvis // Science. - 1981. - V. 212. -P. 571-573.

388. Jarvis, J.U.M. Ecology and behavior of the family Bathyeridae / J.U.M. Jarvis, N.C. Bennet // The biology of naked mole rat. Princeton : Princeton University Press, 1991. - P.66-96.

389. Jarvis, J.U.M. Eusociality has evolved independently in two genera of bathyergid mole-rats — but occurs in no other subterranean mammal / J.U.M. Jarvis, N.C. Bennett // Behav. Ecol. Sociobiol. 1993. - V.33. - P.253-260.

390. Jarvis, J.U.M. Mammalian eusociality: a family afair / J.U.M. Jarvis, M.J. O'Riain, N.C. Bennett, P.W. Sherman // Trends Ecol. Evol. 1994. - V. - № 9. - P.47-51.

391. Jones, J.H. Optimization of the mammalian respiratory system: symmorphosis versus single species adaptation / J.H. Jones // Сотр. Biochem. Physiol. B. -1998. V.120. -P.125-138.

392. Jonsson, K.I. Pre- and postbreeding costs of parental investment / K.I. Jonsson, J. Tuomi, J. Jaremo // Oikos. 1998. - V.83. - P.424-431.

393. Just, W. Ellobius lutescens : Sex determination and sex chromosome / Just W., Baumstark A., SuB A., Graphodatsky A., Rens W., et al. // Sex. Dev. 2007. -V.1.-P.211-221.

394. Kacelnik, A. The foraging efficiency of great tits {Parus major) in relation to light intensity / A. Kacelnik // Anim. Behav. 1979. - V.27. - P. 237-241.

395. Kaczmarski, F. Bioenergetic of pregnancy and lactation in the bank vole / F. Kaczmarski // Acta theriol. 1966. - V. 11. - P. 409-417.

396. Kalela, О. Regulation of the reproduction rate in subarctic populations of the vole Clethrionomus rufocanus (Sund.) / O. Kalela // Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. A, IV.- 1957.-V. 34.-P. 1-60.

397. Kavaliers, M. Aversive responses of female mice to the odors of parasitized males: neuromodulatory mechanisms and implications for mate choice / M. Kavaliers, D.D. Colwell//Ethology. 1993.-V. 95.-P. 206-212.

398. Kavaliers, M. Discrimination by female mice between the odours of parasitized and non-parasitized males / M. Kavaliers, D.D. Colwell // Proc. Royal Society Lond. В. 1995.-V. 261.-P.31-35.

399. Kavaliers, M. Altered responses to female odors in parasitized male mice: neuromodulatory mechanisms and relations to female choice / M. Kavaliers, D.D. Colwell, K-P. Ossenkopp, T.S. Perrot-Sinal // Behav. Ecol. Sociobiol. -1997.-V. 40.-P. 373-384.

400. Kavaliers, M. Parasitized female mice display reduced aversive responses to the odours of infected males / M. Kavaliers, D.D. Colwell, E. Choleris // Proc. R. Soc. Lond. B.-1998.-V. 265.-№ 1401.-P. 1111-1118.

401. Kavaliers, M. Brief exposure to female odors "emboldens" male mice by reducing predator-induced behavioral and hormonal responses / M. Kavaliers, E. Choleris, D.D. Colwell // Hormones and Behavior. 2001. - V. 40. - №4. - P. 497-509.

402. Kelly, C.E. Physiological status of wild European eels (Anguilla anguilla) infected with the parasitic nematode Anguillicola crassus / C.E. Kelly, C.R. Kennedy, J.A. Brown // Parasitology. 2000. - V. 120. - P. 195-202.

403. Kenagy, G.J. Energy allocation for reproduction in the golden-manteled ground squirrel / G.J. Kenagy // Reproductive energetics in mammals (A. Louton, P.A. Racey eds.). Oxford : Oxford university press, 1987. - P. 259-273.

404. Kenagy, G.J. Relation of glucocorticosteroids and testosterone to the annual cycle of free-living degus in semiarid central Chile / G. J. Kenagy, N.J. Place, C. Veloso // Gen. and Compar. Endocrin. 1999. - V. 115. - P. 236-243.

405. Kennerly, Т.Е. Microenvironmental conditions of the pocket gopher burrow / Т.Е.

406. Beach // Endocrinology. 1955. - V. 56. - P. 684-692. Kittrel, E.M. Development of the circadian rhythm of body temperature in rats /

407. Klein, S.L. Social interactions unmask sex differences in humoral immunity involes / S.L. Klein, R.J. Nelson // Anim. Behav. 1999. -V. 57. -P.603-610. Kleiber, M. Body size and metabolism / M. Kleiber // Hilgardia. - 1932. - V.6. -P. 315-353.

408. Kleiber, M. The fire of life / M. Kleiber. New York : Kreiger, 1975.

409. Klurfeld, D.M. Nutrition and immunology / D.M. Klurfeld. New York : Plenum Press, 1993.

410. Koen, R. Towards a physiological and genetical understanding of the energetics of the stress response / R. Koen, B.L. Bayne // Biological Journal of the Linnean Society. 1989.- V.37. - P. 157-171.

411. Koichi L., Michao U. Colorimetric determination of free fatty acids in biological fluids//J. Lipid. Res.-1965.-V.6.-№1.-P. 16-20.

412. Kondratuk, E. Behavioral, chemosignal and endocrine effects of bacterialendotoxins in male mice / E. Kondratuk // Advances in Ethology (Supplements to Ethology). 2004. - V.38. - P. 60.

413. Koski, K.G. Energy deficits suppress both systemic and gut immunity during infection / K.G. Koski, Su. Zhong, M.E. Scott // Biochemical and Biophysical Research Communications. 1999. - V. 264. - P. 796-801.

414. Koski, K.G. Gastrointestinal nematodes, nutrition and immunity: breaking the negative spiral / K.G. Koski, M.E. Scott // Annu Rev Nutr. 2001. - V. 21. - P. 297-321.

415. Kostovski, W. Effects of some steroids on aggressive behaviour in mice and rats / W. Kostovski, W. Rewerski, T. Piechocki //Neuroendocrinology. 1970. -V.6.-P. 311-318.

416. Koteja, P. On the relation between basal and maximum metabolic rate in mammals / P. Koteja // Сотр. Biochem. Physiol. 1987. - V. 87(A). - P. 205-208.

417. Koyama, S. Influence of social dominance and female odor on the sperm activity of male mice / S. Koyama, S. Kamimura // Physiol Behav. 2000. - V. 71(3-4). -P. 415-422.

418. Krebs, C.J. Population cycles in small mammals / C.J. Krebs, J.U. Myers // Adv. Econ. Res. 1974. - V.8. - P. 267-399.

419. Kreeger, T.J. Pathological responses of red foxes to foothold traps / T.J. Kreeger, P.J. White, U.S. Seal, J.R. Tester// J. Wildl. Manage. 1990. - V.54. -№1. -P. 147-160.

420. Kirkwood, T.B. Evolution of senescence: late survival sacrificed for reproduction / T.B. Kirkwood, M.R. Rose // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. 1991. - V.332. - №1262.-P.l5-24.

421. Krieg, R.G. Paradoxical suppression prolactin and biphasic secretion of luteinizing hormone during immobilithation stress of proestrus rats / R.G. Krieg, S.W. Lamberts, R.M. McDead // Proc. Soc. Exp. Biol. 1978. - V. 37. - P.556.

422. Kristan, D.M. Combined effects of cold exposure and sub-lethal intestinalparasites on host morphology and physiology / D.M. Kristan, K.A. Hammond // The Journal of Experimental Biology. 2000. - V. 203. - P.3495-3504.

423. Kruczek, M. Female bank vole (Clethrinomys glareolus) recognition: preference for the stud male / M. Kruczek // Behav. Process. 1998. - V. 43. - P.229-237.

424. Kruk, B. Reduced hypothalamic thermosensitivity following intraventricular injection of pyrogen in conscious rabbits / B. Kruk, J. Lyszczarz, J. Laszczynska // Brain Res. 1983. - V.267. - №2. - P.237-240.

425. Krylov, D.G. Tendency to grouping in spatial distribution of small mammals in a forest habitat / D.G. Krylov // Ecol. Pol. 1975. - V. 23. - P.335-345.

426. Kundu, S. Patterns of MHC selection in African mole-rats, family Bathyergidae: the effects of sociality and habitat / S. Kundu, C.G. Faulkes // Proc. R. Soc. Lond. B. 2004. - V. 271. - P.273-278.

427. Kugler, Y. Influence of bleeding order on plasma corticosterone concentration in the mouse / Y. Kugler, K.W. Lange, K.Th.I. Kalveram // Exp. and Clin. Endocrinol. 1988.-V. 91. -№2. -P.241-243.

428. Kunz, Т.Н. Post-natal growth and energetics of sucking bats / Т.Н. Kunz // Recdent advances in the study of bats (M.B.Fenton, P.A.Racey and J.M.V. Rayner eds.). Cambrige : Cambrige Universiry press, 1987. - P. 395-420.

429. Kunz, Т.Н. Methods of energy budget analysis / Т.Н. Kunz // Ecological and behavioral methods for the study of bats (T.H.Kunz ed.). Washington : Smithsonian Institution Press, 1987.

430. MacArtur, R.H. The theory of island biogeography / R.H. MacArtur, E.O. Wilson.

431. Princetoton, New Jersey : Princeton University Press, , 1967. Magrath, M.J.L. Is male care compromised by additional mating opportunity? /

432. M.J.L. Magrath, J. Komdeur // Trends in Ecology & Evolution. 2003. - V.18.- №8. P.424-430.

433. Mangum C.P. Physiological adaptation to unsuitable environments / C.P. Mangum, D.W. Towle // Amer. Sci. 1977. - V. 65. - P.67-75.

434. Marchlewska-Koj, A. Pregnancy block elicted by urinary proteins of male mice / A. Marchlewska-Koj // Biol. Reprod. 1977. - V. 17. - P.729-732.

435. Marchlewska-Koj, A. Stimulation of estrus in female mice by male urinary proteins / Marchlewska-Koj A., Cavaggioni A., Mucignat-Caretta C., Olejniczak P. // J. Chem. Ecol. 2000. - V. 26. - №10. - P. 2355-2366.

436. Marchlewska-Koj, A. Prenatal stress affects the rate of sexual maturation and attractiveness in bank voles / A. Marchlewska-Koj, M. Kruczek, J. Kapusta, E. Pochro // Physiology & Behavior. 2003 a. - V. 79. - №2. - P. 305-310.

437. Marchlewska-Koj, A. Prenatal stress modifies behavior in offspring of bank voles {Clethrionomys glareolus) / Marchlewska-Koj A., Kruczek M., Kapusta J. // Physiology & Behavior. 2003 b. - V. 79. - №2(4-5). - P. 671-678.

438. Martin, R.A. Social facilitation of reduced oxygen consumption in Mus musculus and Meriones unguiculatus / R.A. Martin, M. Fiorentini, F. Connors // Сотр. Biochem. Physiol. 1980. -V. 65(A). - P. 519-522.

439. Masvaer, M. Are secondary sex traits, parasites and immunity related to variation in primary sex traits in the Arctic charr? / M. Masvaer, S. Liljedal, I. Folstad // Proc Biol Sci. 2004. - V.271. - Suppl.3. - P.40^12.

440. Mate, A.C. Biphasic and dissociated effects of AHTH on motor activity, aggression and "emotionality" in mice / A.C. Mate // Psychoneneuro -endocrinology. 1979. - V.4. - P.21-27.

441. Mattingly, D.K. Energy allocation during lactation in cotton rats {Sigmodon hispidus) on a restricted diet / D.K. Mattingly, P.A. McClure // Ecology. -1985.-V. 66.-P.928-937.

442. Maynard Smith, J. Parental investment: a prospective analysis / J. Maynard Smith //Anim. Behav. 1977.-V. 25.-P. 1-9.

443. Mazurkiewicz, M. Spatial organization of the population. Ecology of the bank vole /М. Mazurkiewicz // Acta Theriol. 1983.- V.28, Suppl.l.-P. 117-127.

444. McClintock M.K. Pheromones and vasanas: the functions of social chemosignals / M.K. McClintock, S. Jacob, B. Zelano, D.J. Hayreh // Nebr Symp Motiv. -2001.-V. 47. P.75-112.

445. McDonald I.R. Failure of glucocorticoid feedback in males of a population of small marsupials (Antechinus swainsonii) during a period of mating / I.R. McDonald, A.K. Lee, K.A. Than, R.W. Martin // Journal of Endocrinology. -1986. V.108. - P.63-68.

446. McEwen B.S. Glucocorticoid receptors and behavior: implications for the stress-responce / B.S. McEwen, R.W. Brinton, R.M. Sapolsky // Adv. Exp. Med. Biol. 1988.-V. 245. - P.35-45.

447. McFarland, D.J. Quantative ethology: the state space approach / D.J. McFarland, A. Houston London, Pitman, 1981.

448. Mcintosh, Т.К. Excreted urine, bladder urine, and the delay of sexual maturation in female house mice / Т.К. Mcintosh, L.C. Drickamer // Anim. behav. — 1977. — V. 25.-P. 999-1004.

449. McKay, D.W. Stress effects on ovulation and serum hormone levels in the rat / D.W. McKay, S.M. Wood, D.A. Reinhe // Proc. Ser. Exp. Biol. 1975. - V. 34.-P. 288.

450. McNab, B.K. The metabolism of fossorial rodent. A study of convergence / B.K. McNab // Ecology.- 1966,- V. 47.- P. 712-733.

451. McNab, B.K. The comparative energetics of neotropical marsupials / B.K. McNab //J. Сотр. Physiol.- 1978.-V. 125.-P. 115-128.

452. McNab, B.K. The influence of body size on the energetics and distribution of fossorial and burrowing mammals / B.K. McNab // Ecology. 1979. - V. 60. -P. 1010-1021.

453. McNab, B.K. Food habits, energetics, and population biology of mammals / B.K. McNab//Am. Nat.- 1980.-V. 116.-P. 106-124.

454. McNab, B.K. Physiological convergence amongst ant-eating and termite-eating mammals / B.K. McNab // J.Zool. 1984. - V. 203. - P.485-510.

455. McNab, В.К. Food habits, energetics, and the reproduction of marsupials / B.K.

456. Millar, J.S. Life histories of mammals: an analysis of life tables / J.S. Millar, R.M.

457. Molina, X. Influence of host weight, sex and reproductive status on helminth parasites of the wild rabbit, Oryctolagus cuniculus, in Navarra, Spain / X. Molina, J.C. Casanova, C. Feliu // J. Helminthol. 1999. - V. 73. - №3. - P. 221-225.

458. Monder, H. Opiates and aggression in female deermice / H. Monder, N. Yasukawa, J.J. Christian // Annual meeting of the Society for Neuroscience (Abstract). -Cincinati, Ohio, 1980.

459. Morand, S. Mammalian metabolism, longevity and parasite species richness / S. Morand, P.H. Harvey // Proc. R. Soc. Lond. B. 2000. - V. 267. - P. 19992003.

460. Moshkin, M. Variability of stress-reactivity in a natural population of water vole Arvicola terrestris / Moshkin M., Gerlinskaya L., Evsikov V. // Polish Ecological Studies. 1995a. - V.20. - №3-4. - P.409-413.

461. Moshkin, M. Adrenocortical response to stress in rodents with different modes of life / M. Moshkin, V. Selyatitskaya, E. Zhigulina, V. Miroshnichenko // Polish Ecological Studies. 1995b.-V. 20. - №3-4. - P.415-418.

462. Moshkin, M.P. The role of the immune system in behavioral strategies of reproduction / M.P. Moshkin, L.A. Gerlinskaya, V.I. Evsikov // J. of Reproduction and Development. 2000. - V. 46. - P.341-365.

463. Moshkin, M.P. Co-modulation of the immune function and the reproductive chemosignals / M.P. Moshkin, I.E. Kolosova, Eu.A. Novikov, E.A. Litvinova, L.V. Mershieva e al. // Asian-Aust. J. Anim. Sci. 2001. - V.14, Special Issue. - P.43-51.

464. Moshkin, M.P. Seasonal changes of thermoregulation in the mole volq,Ellobius talpinus / M.P. Moshkin, E.A. Novikov, D.V. Petrovski // Physiological and Biochemical Zoology. 2001. - V.74. - №6. - P. 869-875.

465. Moshkin, M.P. Adrenocortical and bioenergetic responses to cold in five species of murine rodent / M.P. Moshkin, E.A. Novikov, I.E. Kolosova, A.V. Surov, A.Yu. Telitsina et al. // Journal of Mammalogy. 2002. - V.83. - №2. - P. 458-466.

466. Mueller, P. Metabolic rate and environmental productivity: well-provisioned animals evolved to run and idle fast / P. Mueller, J. Diamond // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. - 98. - V. 12550-12554.

467. Munck, A. Physiological function of glucocorticoids in stress and their relation to pharmacological action / A. Munck, P. McGuyre, N.J. Holdrook // Endocrine Rev. 1984. - V. 5. - P.25-44.

468. Munger, J. Sublethal parasites and host energy budgets: Tapeworm infection in white-footed mice / J. Munger, W.H. Karasov // Ecology. 1989. - V. 70. - P. 904-921.

469. Nakata, K. Factors affecting litter size in the red-backed vole, Clethrionomys rufocanus Bed. with special emphasis on population phase / K. Nakata // Res. Pop. Ecol. 1984. - V.26. - №2. - P. 221-234.

470. Nelson, R. Photoperiod-nonresponsive morphs, a possible variable in microtine density fluctuations / R. Nelson // Amer. Natur. 1987. - V. 130. - №3. - P. 350-369.

471. Nelson, R.J. Seasonal changes in immune function / R.J. Nelson, G.E. Demas // Quarterly Review of Biology. 1996.-V. 71.-P. 511-548.

472. Nevo, E. Adaptive convergence and divergence of subterranean mammals / E.

473. Novikov, E. Geographic and seasonal variations of metabolic activity in Siberian populatins of mole vole (Ellobius talpinus Pall., Cricetidae) / E. Novikov, M.

474. Novikova, D. Petrovski, M. Moshkin // Biodiversity and Adaptation. V International Conference "Rodens & Spatium". Rabat: Actes Editions, 1996. - P.77-88.

475. Ochoa, G. On sex, mate selection and the red queen / G. Ochoa, K. Jaffe // J. Theor. Biol. 1999. - V. 199. - № 1. - P. 1 -9.

476. Olson, N.J. Gonadal steroids and immunity / N.J. Olson, W.J. Kovacs // Endocrine

477. Reviews. 1996. - V. 7. - P. 369-384. Oppliger, A. Clutch size and malaria resistance / A. Oppliger, P. Christe, H.

478. Richner//Nature. 1996.-P. 381-565. O'Riain, M.J. A dispersive morph in the naked mole-rat / M.J. O'Riain, J.U. Jarvis,

479. Penn, W. Potts // Proc. R. Soc. Lond. В. 1998a. - V. 265. - P. 1299-1306. Penn, D.J. Chemical signals and parasite-mediated sexual selection / D.J. Penn,

480. Cambrige university press, 1983. 329 p. Petrovsky, N. Towards a unified model of neuroendocrine-immune interaction / N.

481. V. 104.-P. 592-597. Pianka, E.R. Age-specific reproductive tactics / E.R. Pianka, W.S. Parker// Amer.

482. Nat. 1975. - V. 109. - P.453-464. Piatkowska, K. Maximum rate of energy assimilation in the bank vole / K.

483. Randolph, P. A. Energy costs of reproduction in cotton rat, Sygmodon hispidus / P.A. Randolph, J.C. Randolph, K. Mattingly, M.M. Foster // Ecology. 1977. -V. 58. -31-45.

484. Randolph, S.E. Density-dependent acquired resistance to ticks in natural hosts, independent of concurrent infection with Babesia microti / S.E. Randolph // Parasitology. 1994. - 108. - №4. - V.413-419.

485. Reynolds, P.S. Effects of body, size and fur on heat loss of collared lemmings, Dicrostonyx groenlandicus / P.S. Reynolds // J. Mamm. 1993. - V. 74. - P. 291-303.

486. Ricklefs, R.E. Geographical variation in clitch size among passerine birds: Ashmole's hypothesis / R.E. Ricklefs // Auk. 1980. - V. 97. - P.38^19.

487. Ricklefs, R.E. The physiology of life-history nexus / Ricklefs R.E., Wikelski M. // Trends in Ecology and Evolution. 2002. - V.l7. - №10. - P.462-468.

488. Rigby, M. Predator avoidance and immune defence: costs and trade-offs in snails / M. Rigby, J. Jokela // Proc. R. Soc. Lond. B. 2000. - V. 267. - P. 171-176.

489. Roberts, L.S. Foundations of parasitology, 5th ed. / L.S. Roberts, J. Janovy Jr. -Dubuque, Iowa : Wm. C. Brown Publishers, 1996. 659 p.

490. Roberts, H.C. Parasite-induced anorexia: leptin, insulin and corticosteroneresponses to infection with the nematode, Nippostrongylus brasiliensis / H.C. Roberts, L.J. Hardie, L.H. Chappell, J.G. Mercer // Parasitology. 1999. - V. 118. -№1. — P. 117-123.

491. Robertson, A. Effect of inbreeding avoidance on Hardy-Weinberg expectations: examples of neutral and selected loci / A. Robertson, D. Charlesworth, C. Ober // Genet. Epidemiol. 1999. - V. 17. - P. 165-173.

492. Robinson, W.R. The effects of body size and temperature on metabolic rates of organisms / W.R. Robinson, R.H. Peters, J. Zimmermann // Can. J. Zool. -1983. V.61. -P.281-288.

493. Rogovin, K. Social correlates of stress in adult males of the great gerbil, Rhombomys opimus, in years of high and low population densities / K. Rogovin, J.A. Randall, I. Kolosova, M. Moshkin // Horm. Behav. 2003. - V. 43. — №1. — P. 132-139.

494. Rogovin, K. Predation on a social desert rodent, Rhombomys opimus: effect of group size, composition, and location / K. Rogovin, J.A. Randall, I. Kolosova, M. Moshkin // Journal of Mammalogy. 2004. - V. 85. - №4. - P.723-730.

495. Roff, D.A. The evolution of life histories / D.A. Roff. New York : Chapmann and Hall, 1992.

496. Rose, M.R. Evolutionary physiology of the cost of reproduction / M.R. Rose, T.J.

497. Roughgarden, J. Density-dependent natural selection / Roughgarden J. // Ecology. 1971. - V.52. -P.454^468.

498. Ruben, J. The evolution of endothermy in mammals and birds: from physiology tofossils / J. Ruben // Annu. Rev. Physiol. 1995. - V. 57. - P.69-95. Rubner, M. Ueber den Einfluss der Korpergrosse auf Stoffund Kraftweschel / M.

499. Sano, A. The research encouragement award. Effects of sex hormones on sexual difference of experimental paracoccidioidomycosis / A. Sano, K. Nishimura, M. Miyaji // Nippon Ishinkin Gakkai Zasshi. 1999. - V. 40. - №1. - p. 1-8.

500. Sapolsky, R.M. The endocrine stress response and social status in the wild olive baboon / R.M. Sapolski // Horm. Behav. 1982. - V. 16. - P.279-292.

501. Sapolsky, R.M. Stress, the aging brain and the mechanisms of neuronal death / Sapolsky R.M. Massachusetts : MIT Press, 1992. - 441 p.

502. Sapolsky, R.M. Why zebras don't get ulcers: an updated guide to stress, stress-related disease and coping / R.M. Sapolsky. New York : W.H. Freeman, 1998.

503. Savino, W. Immune-neuroendocrine interactions / W. Savino, M. Dardenne // Immunol. Today. 1995.-V. 16.-№7.-P. 318-322.

504. Schall, J.J. Lizards infected with malaria: physiological and behavioralconsequences / JJ. Schall, A.B. Bennet, R.W. Putnam // Science (Washington, D.C.). 1982. - V. 217. - P.1057-1059.

505. Schlenker, E.H. Ventilation and metabolism of the Djungarian hamster (.Phodopus sungorus) and the albino mouse / E.H. Schlenker // Comp Biochem Physiol A. 1985. - V. 82. - №2. - P.293-295.

506. Scheuerlein, A. Predators as stressors? Physiological and reproductive consequences of predation risk in tropical stonechats {Saxicola torquata axillaries) / A. Scheuerlein, T.J. Van't Hof, E. Gwinner // Proc. R. Soc. Lond. -2001.-V. 268. P. 1575-1582.

507. Scholander, P.F. Heat regulation in some arctic and tropical mammals and birds / P.F. Scholander, R. Hock, V. Walters, F. Johnson, L. Irving // Biol. Bull. -1950.-V. 99.-P. 237-258.

508. Scribner, S J. Distribution of body themperature and behavior rythms during reproduction in dwarf hamster (Phodopus) / S.J. Scribner, K.E. Wynne-Edwards//Can. J. Zool.- 1994.-V. 55.-P.361-369.

509. Scott, M.E. The impact of infection and disease on animal populations: Implication for conservation biology / M.E. Scott // Conservation Biology. 1988. - V. 2. -P. 40-56.

510. Sealander, J.A. Circum-annual changes in age, pelage characteristics and adipose tissue in the northern red-backed vole in interior Alaska / J.A. Sealander // Acta Theriol. 1972. - V.l7. - P. 1-24.

511. Sealander, J.A. Seasonal changes in reticulocyte number and in relative weights of the spleen, thymus and kidneys in the northern redbacked mouse / J.A. Sealander, L.K. Bikerstaff // Canadian Journal of Zoology. 1967. - V. 45. - P. 253-260.

512. Seeherman, I I. J. Design of the mammalian respiratory system. II. Measuring maximum aerobic capacity / H.J. Seeherman, C.R. Taylor, G.M.O. Maloiy, R.B. Armstrong, // Respir. Physiol. 1981. - V. 44. - P.l 1-23.

513. Segrem, N.P. Oxygen supplyand performance in Peromiscus: comparison of exercise with cold exposure / N.P. Segrem, J.S. Hart // Can. J. Physiol. Pharmacol. 1967. -V. 45. - 543-549.

514. Sellers, E.A. Electrical activity of skeletal muscle of normal and acclimatized rats on exposure to cold / E.A. Sellers, J.W. Scott, N. Thomas // Am. J. Physiol. -1954.-V. 177.-P. 372-384.

515. Sheldon, B.C. Ecological immunology: costly parasite defences and trade-offs in evolutionary ecology / B.C. Sheldon, S. Verhulst // Trends in Ecology and Evolution. 1996. - V.l 1. - №8. - P.317-321.

516. Short, R.V. The testis: the witness of the mating system, the site of mutation and the engine of desire / R.V. Short // Acta Paediatr Suppl. 1997. - V. 422. - P. 3-7.

517. Shudo, E. Inducible defense against pathogens and parasites: optimal choice among multiple options / E. Shudo, Y. Iwasa // Journal of Theoretical Biology. 2001. - V.209. - №2. - P.233-247.

518. Segel, L.A. On the role of feedback in promoting conflicting goals of the adaptive immune system / L.A. Segel, R.L. Bar-Or // The Journal of Immunology. -1999.-V. 163.-P.1342-1349.

519. Simmons, L.W. Human sperm competition: testis size, sperm production and rates of extrapair copulations / L.W. Simmons, R.C. Firman, G. Rhodes, M. Peters // Animal Behaviour. 2004. - 68. - №2. - P. 297-302.

520. Skulachev, V.P. Model systems in ageing / V.P. Skulachev // Topics in current genetics (T. Nystrom and H.D. Osiewacz eds). Berlin, Heidelberg : Springer-Verlag. - 2003. -V.3. - P. 191-238.

521. Smith, L.L. AIDS and human sexuality / L.L. Smith, L.M. Lathrop // Can. J. Public. Health. 1993,-V 84.-P. 14-18.

522. Snowdon, C.T. Infant care in cooperatively breeding species / C.T. Snowdon // Adv. Study Behav. 1996. - V.25. - P.643-689.

523. Steams, S.C. The infiience of size and phylogeny on patterns of covariation among life-history traits in the mammals / S.C. Stearns // Oikos. 1983. - V. 41. - P. 173-187.

524. Steams, S.C. Trade-offs in lfe-history evolution / S.C. Stearns // Func. Ecol. -1989.-V.3.-P. 259-268.

525. Steams, S.C. The evolution of life histories / Stearns S.C. Oxford : Oxford Univ. Press, 1992.-249 p.

526. Steams, S.C. Life history evolution: successes, limitations, and prospects / S.C. Stearns // Naturwissenschaften. 2000. - V.87. - V.476-486.

527. Stefan, Y. The Leydig cell of a hypogonadic rodent (Ellobius lutescens,Th.): correlation between ultrastructure and biosynthetic activity / Y. Stefan, T. Steimer // Biol. Reprod. 1978. - V. 19. - P.913-921.

528. Szoka, K. Paigen // Genetics. 1979. -V. 93. - P. 173-181. Taigen, T.L. Activity metabolism of anuran amphibians: implications for the origin of endothermy / T.L. Taigen // Anim. Nat. - 1983. - V. 121. - P. 94109.

529. Tamarin, R.H. Behavior genetic mechanisms of population regulation in microtine rodents / R.H. Tamarin, M. Sheridan // Amer. Zool. - 1987. - V. 27.-P.921-927.

530. Thompson, S.D. Basal metabolic rate and energetics of reproduction in therian mammals / S.D. Thompson, M.E. Nicoll //Nature. 1986. -V. 321. -№ 6071. -P. 690-693.

531. Thompson, J.N. The coevolutionary process / J.N. Thompson. Chicago : The University of Chicago Press, 1994. - 383 p.

532. Tocque, K. The relationship between parasite burden and host resources in the desert toad (Scaphiopus couchii) under natural environmental conditions / K. Tocque//J. Anim. Ecol. 1993. - V.62.-P.683-693.

533. Treiman, D.M. Plasma corticosteroid response to stress in four species of wild mice / D.M. Treiman, S. Levine // Endocrinology. 1969. - V.84. -№3. -P.676-680.

534. Urban, J.F.Jr. The importance of Th2 cytokines in protective immunity tonematodes / J.F. Urban, Jr. K.B. Madden, A. Svetic, A. Cheever, P.P. Trotta et al. // Immunol. Rev. 1992. - V. 127. - P.205-220.

535. Vandenbergh, J.G. Male odor accelerates female sexual maturation in mice / J.G. Vandenbergh //Endocrinology. 1969. - V. 84. - P. 658-660.

536. Vandenbergh, J.G. Hormones, pheromones and behaviour / Vandenbergh J.G. // Hormonal correlates of behavior. New York : Plenum Press, 1975. - P. 551— 584.

537. Vestal, B.M. Comparisons of neighbor recognition in two species of deer mice 0Peromyscus) / B.M. Vestal, J J. Hellack // J. Mammal. 1978. - V. 59. - P. 339-346.

538. Veenema, A.H. Differences in basal and stress-induced HPA regulation of wild house mice selected for high and low aggression / A.H. Veenema, O.C. Meijer, E.R. de Kloet, J.M. Koolhaas, B.G. Bohus // Horm Behav. 2003. - V.43. -№1. - P. 197-204.

539. Veenema, A.H. The stress response to sensory contact in mice: genotype effect of the stimulus animal / A.H. Veenema, B. Sijtsma, J.M. Koolhaas, E.R. de Kloet // Psychoneuroendocrinology. 2005. - V.30. - №6. - P.550-557.

540. Viitala, J. Social organization in cyclic subarctic populations of the voles

541. Clethrionomys rufocanus (Sund.) and Microtus agrestis (L.) / J. Viitala // Ann. Zool.Fenn. 1977.-V.14.-P. 53-93.

542. Viitala, J. Geno-vai fenotyyppista sopeutumaa: pikkujyrsijoiden sosiaalinen organisaatio / J. Viitala // Luonnon tukija. 1986. - V.90. - №3. - P. 130-135.

543. Viitala, J. Social organithation in Clethrionomys compared with Microtus and Apodemus: Social odours, chemistry and biological effects / J. Viitala, I. Hoffmeyer//Ann. Zool. Fenn. 1985. -V. 22. - P.359-371.

544. Vinogradov, A.E. Male reproductive strategy and decreased longevity / A.E. Vinogradov // Acta Biotheor. 1998. - V. 46. - №2. - P.57-160.

545. Vleck, D. The energy cost of burrowing by the pocket gopher Thomomys bottae / D. Vleck // Physiol. Zool. 1979. - V. 52. - P. 122-136.

546. Vleck, D. Burrow structure and foraging costs in the fossorial rodent, Thomomys bottae / D. Vleck // Oecologia. 1981. - V.49. - P.391-396.

547. Vollestad, L.A. Trade-off between growth rate and aggression in juvenile coho salmon, Oncorhynchus kisutch / L.A. Vollestad, T.P. Quinn // Animal Behaviour. -2003. V.66. - №3. - P.561-568.

548. Wade, G.N. Metabolic fuels and reproduction in female mammals / G.N. Wade, J.E. Schneider // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 1992. - V. 16. -P. 235-272.

549. Wade, G.N. Control of fertility by metabolic cues / G.N. Wade, J.E. Schneider, Li H.Y.// American Journal of Physiology. 1996. - V. 270. - P.E1-E19.

550. Wagner, P.D. Algebraic analysis of the determinants of VCbmax / P.D. Wagner// Respir. Physiol. 1993,-V. 93. - P.221-237.

551. Wagner, P.D. A theoretical analysis of factors determining VCbmax at sea level and altitude / P.D. Wagner//Respir. Physiol. 1996. - V.l06. - P. 329-343.

552. Wallgren, H. Reproductive and adrenal functioning in Clethrionomys rufocamis and C.rutilus during one population cycle / H. Wallgren, K. Tahka, V. Rosokivi //ActaZool. Fenn. 1984.-V. 171.-P 145-147.

553. Walton, B.M. Physiology and phylogeny: the evolution of locomotor energetics in hylid frogs / B.M. Walton // Am. Nat. 1993. - V. 141. - P.26-50.

554. Wang, L.C.H. Modulation of maximum thermogenesis by feeding in the white rat / L.C.H. Wang // J. Appl. Physiol. 1980. - V. 49. - P.975-978.

555. Wang, L.C.H. Temperature regulation in normothermic and hybernating eastern chipmunk Tamias striatus / L.C.H. Wang, J.W. Hudson // Сотр. Biochem. Physiol. 1977. - V. 38A. - P.59-90.

556. Weater, D.W.F. The effect of sex on bacterial infections in mice and on the chemotherapy of one of them / D.W.F. Weater, E.W. Hurst // J. Bacteriol. -1961.-V. 82. P.117-130.

557. Weber, K. Glucocorticoid hormone stimulates mitochondrial biogenesisspecifically in skeletal muscle / K. Weber, P. Bruck, Z. Mikes, J.H. Kupper, M. Klingenspor, R.J.Wiesner // Endocrinology. 2002. - V.143. - №1. - P.177-184.

558. Wedekind, C. Adaptive or nonadaptive immunosuppression by sex hormones? / C. Wedekind, I. Folstad // Am. Nat. 1994. - V. 143. - P.936-938.

559. Weibel, E.R. The pathway for oxygen: structure and function in the mammalian respiratory system / E.R. Weibel // Cambride : Harward University Press, 1984.-425 p.

560. Weibel, E.R. Symmorphosis. On form and function in shaping life / E.R.

561. Weibel. Cambridge : Harvard Univ. Press, 2000. — 263 p. Weibel, E.R. The pitfalls of power laws / E.R. Weibel // Nature. - 2002. - V. 417. -P. 131-132.

562. Weiner, J. Maximum energy assimilation rates in the Djungarian hamster

563. Weiner, J. Metabolism and thermoregulation in two races of Djungarian hamster: Phodopus sungorus sungorus and Phodopus sungorus campbelli / J. Weiner, G. Heldmaier // Compar. Biochem. and Physiol. 1987. - V. 86A. - №4. -P.639-642.

564. Weinstock, M. Does prenatal stress impair coping and regulation of hypothalamic-pituitary-adrenal axis? / M. Weinstock // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 1997. - V.21. - №1. - P. 1-10.

565. Weiss, B. Behavioral thermoregulation by cats with pyrogen-induced fever / B. Weiss, V.G. Laties, A.B. Weiss // Arch. Int. Pharmacodyn. Ther. 1967. -V. 165. - №2. - P.467^175.

566. West, S.D. Midwinter agregation in the northern red-backed vole, Clethrionomys rutilus / S.D. West // Can. J. Zool. 1977. - V. 55. - P.1404-1409.

567. West, G.B. A general model for the origin of allometric scaling laws in biology / G.B. West, J.H. Brown, B.J. Enquist// Science. 1997. -V. 276. -P.122- 126.

568. West, G.B. The fourth dimension of life: fractal geometry and allometric scaling of organisms / G.B. West, J.H. Brown, B.J. Enquist // Science. 1999. - V.284. -P. 1677-1679.

569. White, C.R. The influence of foraging mode and arid adaptation on the basal metabolic rates of burrowing mammals / C.R. White // Phys. and Biochem. Zool. 2003. - V.76. - №1. - P. 122-134.

570. White, C.R. Mammalian basal metabolic rate is proportional to body mass 2/3 / C.R. White, R.S. Seymour // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2003. - V. 100. -p. 4046-4049.

571. Whitsett, J.M. Social stimulation of reproductive development in male deer mice housed on a short-day photoperiod / J.M. Whitsett, A.D. Lawton // Journal of Comparative Physiology and Psychology. 1982. - V. 96. -P.416-422.

572. Whitten, W.K. Occurence of ancestrus in mice caged in groups / W.K. Whitten //J. Endocrinol.- 1959.-V. 18.-P. 101-107.

573. Withers, P.С. Comparative Animal Physiology / P.C. Withers. Fort Worth:

574. Wynne-Edwards, K.E. Male-female interactions across the female estrous cycle: a comparison of two species of dwarf hamster (Phodopus campbelli and Phodopus sungorus) / K.E. Wynne-Edwards, R.D. Lisk // J. Сотр. Psychol. — 1987.-V. 101.-№4.-P. 335-344.

575. Wynne-Edwards, K.E. Differences in behavioral responses to a competitive mating situation in two species of dwarf hamster (Phodopus campbelli and P. sungorus) / K.E. Wynne-Edwards, R.D. Lisk // J.Comp. Physiol. 1988. - V. 102. - P. 49-55.

576. Yalow, R.S. Immunoassay of endogenous plasma insulin in man / R.S. Yalow, S.A. Berson//J. Clin. Invest. 1960.-V. 39. - P. 1157-1175.

577. Zach, R. Shell dropping: decision making and optimal foraging in Northwestern crows/R. Zach // Behaviour. 1979. - V. 68.-P. 106-117.

578. Zahavi, A. Mate selection a selection for a handicap / A. Zahavi // Journal of Theoretical Biology. - 1975. - V. 53. - P.205-214.

579. Zaleman, S. Age-related enhancement and supression of a T-cell-dependentantibody response following stressor exposure / S. Zaleman, N. Henderson, M. Richert, H. Anisman // Behav. Eurosci. 1991. - V.l05. -№5. - P. 669676.

580. Zuk, M. Immune defense and host life history / M. Zuk, A.M. Stoehr // Am. Nat. -2002.-V. 160. P.S9-S22.

581. Zuk, M. Parasites and mate choice in red jungle fowl / M. Zuk, R. Thornhill, J.D. Ligon, K. Jonson// Am. Zool. 1990. - V. 30. - P.235-244.

Информация о работе

Новиков, Евгений Анатольевич
доктора биологических наук
Новосибирск, 2008
ВАК 03.00.08

Диссертация

Физиологическая цена адаптаций к подземному образу жизни: обыкновенная слепушонка (Ellobius Talpinus Pall.) в сравнении с наземными грызунами - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы