Популяционная структура и внутривидовая изменчивость обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) на Южном Урале и в Приуралье

Синева, Наталия Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционная структура и внутривидовая изменчивость обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) на Южном Урале и в Приуралье
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура и внутривидовая изменчивость обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) на Южном Урале и в Приуралье"

На правах рукописи

uudU53839

СИНЕВА Наталия Викторовна

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОБЫКНОВЕННОЙ СЛЕПУШОНКИ СELLOBIUS TALPINUS PALL.) НА ЮЖНОМ УРАЛЕ И В ПРИУРАЛЬЕ

03.00.16 - экология

См*'

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2007

003053839

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель доктор биологических наук

Васильев Алексей Геннадьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Оленев Григорий Валентинович

кандидат биологических наук, доцент Марвнн Александр Михайлович

Ведущая организация

Институт систематики и экологии животных СО РАН

Защита состоится "ЛО " марта 2007 г. в •/2>с° часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

Факс: (343) 260-82-56. Адрес сайта Института: http://ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан " февраля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Нифонтова М.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Проблема изучения популяционной структуры вида (Шварц, 1967,1980; Майр, 1968, 1974; Глотов, 1975, 1983; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Яблоков и др., 1981; Северцов, 1990), связанная с оценкой соотношения географической, хронографической и биотопической форм изменчивости (Яблоков, 1966; Новожеиов и др., 1973; Новоженов, 1982; Васильев и др., 2000), а также изучением морфологических и экологических особенностей локальных популяций, обитающих в контрастных условиях среды (Большаков, 1972; Ивантер, 1975; Жигальс-кий, Бернштейн, 1986; Васильев и др. 2004), является одной из наиболее актуальных проблем эволюционной экологии (Шварц, 1980).

Обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pall.) характеризуется широким спектром внутривидовой изменчивости, а также имеет довольно широкий ареал и обитает в контрастных ландшафтно-экологи-ческих условиях, что делает ее адекватным модельным объектом для эволюционно-экологических исследований в русле решения данной проблемы. Особенности подземного образа жизни и низкая миграционная способность слепушонки обусловливают формирование изолированных поселений, большинство из которых могут считаться разными популяциями. В последние годы появилось много работ по изучению популяционных характеристик слепушонки (Большаков и др., 1991; Евдокимов, Позмогова, 1992, 1998; Евдокимов, 2001; Гилева и др., 2003 и др.), но, несмотря на это, экология, внутривидовая изменчивость и популяционная структура вида остаются мало изученными.

Цель работы — изучить внутривидовую изменчивость и популя-ционную структуру обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) на Южном Урале и в Приуралье, опираясь на популяционно-экологи-ческие, сравнительно-морфологические, фенетические подходы и методы геометрической морфометрии.

Задачи исследования:

1. Изучить внутривидовую изменчивость окраски меха обыкновенной слепушонки и провести многомерный колориметрический анализ изменчивости окраски в полиморфных и мономорфных популяциях.

'з

ческих, краниологических показателей и фенов неметрических пороговых признаков, и оценить устойчивость этих систем признаков обыкновенной слепушонки.

3. Провести фенетический анализ популяционпой структуры обыкновенной слепушонки на Южном Урале и прилегающих территориях по комплексу неметрических признаков черепа.

4. Соотнести масштабы различных форм изменчивости и выявить их относительный вклад в становление внутривидовой дифференциации и формирование популяционпой организации ЕПоЫт 1сйртиз на территории Южного Урала и Приуралья с использованием морфометри-ческих и фенетических подходов, а также методов геометрической мор-фометрии.

5. Оценить возможность использования обыкновенной слепушонки в качестве тест-объекта при проведении феногенетического мониторинга популяций, обитающих в зонах с разной степенью радиационной нагрузки.

Научная новизна и теоретическое значение. Впервые проведено комплексное изучение популяционно-экологических и эколого-морфоло-гических характеристик обыкновенной слепушонки на значительной части ареала: от Поволжья до Западной Сибири. Впервые для слепушонки на материалах из музейных коллекций ИЭРиЖ УрО РАН и собственных сборов на Южном Урале и в Приуралье составлен каталог 56 фенов неметрических признаков черепа. Проведен многомерный фенетический анализ и выявлена высокая степень эпигенетической дифференциации наиболее географически удаленной группировки из национального парка «Самарская Лука», приближающейся к уровню подвидового обособления. Показана высокая эффективность применения методов геометрической морфометрин для выявления направлений микро- и макроэволюци-онных процессов при адаптации грызунов к роющему образу жизни и установлена специфика эволюционных изменений формы черепа и нижней челюсти у слепышей, цокоров, гоферов и слепушонок. Впервые продемонстрирована возможность использования обыкновенной слепушонки для целей популяционного феногенетического мониторинга в зонах с разной степенью радиационного воздействия.

структуры вида, анализа биоразнообразия на популяционном уровне и проведения феногенетического мониторинга природных популяций обыкновенной слепушонки в зонах с разной степенью радиационной нагрузки.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Географическая изменчивость окраски меха обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) на Южном Урале проявляется в различном сочетании окрасочных морф в популяциях и достоверном параллельном потемнении меха у зверьков бурой и черной морф с юго-запада на северо-восток. Окраска меха слабо модифицируется и в значительной степени генетически детерминирована. Морфофизиологические и краниометрические показатели при воздействии различных условий модифицируются в большей степени, однако популяционная специфика проявления фенов неметрических признаков черепа устойчиво сохраняется и позволяет выявить популяционную структуру вида в регионе.

2. Фенетическая реконструкция популяционной структуры вида показала, что заселение слепушонкой Южного Урала происходило с юга на север и на запад, сопровождаясь увеличением доли зверьков-меланистов (до 100% на северной границе ареала). Отклонение от пропорциональности между географическими и экологическими дистанциями при соотнесении их с морфометрическими указывает на относительно большую роль исторических причин по сравнению с ландшаф-тно-экологическими при становлении популяционной струкгуры обыкновенной слепушонки в южно-уральском регионе.

3. Параллелизм макро- и микроэволюционных преобразований формы осевого черепа обыкновенной слепушонки, выявленный методами геометрической морфометрии, проявляется в усилении прогнатизма верхних резцов, как при внутривидовой дифференциации популяций, так и при эволюционной дивергенции рода Ellobius. Установлена специфика эволюционных изменений формы черепа и нижней челюсти у слепышей, цокоров, гоферов и слепушонок в связи с разными путями их адаптации к подземному образу жизни.

4. Продемонстрирована возможность использования обыкновенной слепушонки как модельного вида для целей популяционного феногенетического мониторинга в зонах с разной степенью радиационного воздействия.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на Всероссийских конференциях молодых ученых ИЭРиЖ

УрО РАН (г. Екатеринбург, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2006), VIII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001 )J V, VI и VIII Всероссийских популяционных семинарах (Казань, 2001; Нижний Тагил, 2002 и Нижний Новгород, 2005, соответственно), международных конференциях: «Экологические проблемы горных территорий» (Екатеринбург, 2002), «Rodens & Spatium» (Бельгия, 2002), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006) и «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006); VII съезде Всесоюзного Териологического общества (Москва, 2003), IV Европейском териологическом конгрессе (Чехия, 2003), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы.

Структура н объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав и списка литературы. Работа изложена на 160 страницах, содержит 13 таблиц, 40 рисунков. |Список литературы включает 275 работ, в том числе 52 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Во введении сформулированы основная проблема, актуальность работы, ее новизна и значимость, излагаются цели, задачи исследования и основные защищаемые положения.

Глава 1. Проблемы изучения внутривидовой изменчивости, популяционной структуры и экологии обыкновенной слепушонки

1.1. Общие аспекты изучения популяционной организации и внутривидовой изменчивости.

Проанализирована литература, посвященная различным аспектам изучения популяционной структуры вида (Наумов, 1967; Шварц, 1969; Hanskii, 1999 и др.) и внутривидовой фенотипической изменчивости (Филипченко, 1923; Dobzhansky, 1933; Шварц, 1963; Яблоков, 1966; Тимофеев-Ресовский, Свирнжев, 1966; Береговой, 1971, 1978; Новоже-нов, 1978, 1982, 1997; Хохуткин, 1997; Реализация морфологического разнообразия..., 2003; Васильев, 2005 и др.), включая изучение экологии, биологии и адаптации грызунов, ведущих подземный образ жизни.

1.2. Особенности биологии и экологии обыкновенной слепушонки.

В разделе дан краткий обзор исследований по биологии и экологии обыкновенной слепушонки как роющей формы (Угрюмый, 1934; Мек-ленбурцев, 1937; Оболенский, 1945; Новиков, 1949; Виноградов, Громов, 1952; Голов, 1954; Банников, 1954; Давыдов, 1957; Раков, 1959; Сластенина, 1959, Бобринский и др., 1965; Соколов, 1977; Формозов, 1976; Слудский, 1978; Громов, Ербаева, 1995; Евдокимов, Позмогова, 1993; Евдокимов, 1997, 2001, 2003 и др.). На основе анализа имеющихся публикаций оценены пути изучения внутривидовой дифференциации и популяционной структуры вида на Южном Урале и в Приуралье.

Глава 2. Материалы и методы

Исследования проводили на территории Южного Урала, Предуралья и Зауралья. Сбор материала осуществлялся автором совместно с к.б.н. Н.Г. Евдокимовым в ходе полевых работ в период с 1998 по 2006 гг. в Челябинской, Курганской, Омской, Оренбургской, Самарской областях и в Башкортостане. Животных отлавливали с помощью спиральной ловушки-живоловки, модернизированной Н.Г. Евдокимовым. Использовали также коллекцию черепов обыкновенной слепушонки ИЭРиЖ УрО РАН, любезно предоставленную нам Н.Г. Евдокимовым и В.П. Позмо-говой. Всего исследованиями охвачено 25 точек Южного Урала и При-уралья. Объем изученного материала составил 1144 экз. черепов и более 500 экз. шкурок обыкновенной слепушонки.

Для оценки устойчивости окраски меха, морфофизиологических и краниометрических показателей, а также частот встречаемости фенов неметрических признаков черепа обыкновенной слепушонки провели природный эксперимент по переселению бурых животных из южной мономорфиой оренбургской популяции на северную границу ареала вида в Челябинскую область, где обитают только зверьки-меланисты. Переселили 3 семьи бурых зверьков, общей численностью 42 особи, за которыми вели наблюдения методом CMR (отлова, мечения и повторного отлова) в течение трех лет (2003-2005 гг.). Осенью 2005 года были взяты 3 выборки: 48 животных из популяции основателей (Кувандыкс-кий район Оренбургской области), 20 местных животных черной окраски (Кунашакский район Челябинской области) и 15 особей различной окраски из потомства интродуцированных в Челябинскую область слепушонок. Окраску шкурок оценивали визуально по 10 зонам: голова,

затылок, спина, огузок, бока со спинной и брюшной сторон, горло и брюхо. Цвет волос ранжировали от абсолютно черного до светлого палевого: 1 — черные; 2 ■— черные с бурыми кончиками; 3 — темно-бурые; 4 — коричневые; 5 — серо-бурые; 6 — бурые; 7 — охристые; 8 — серо-палевые; 9 — палевые.

Колориметрический анализ шкурок проводили с помощью универсального фотометра МФ-58 (Покровский и др., 1962). Изучили 76 шкурок трех окрасочных морф обыкновенной слепушонки (черной, бурой и переходной) из Челябинской (1983, 1985, 1987 гг.), Курганской (1981, 1982, 1984 гг.) и Оренбургской (1983 г.) областей. С каждой шкурки снимали по три измерения^ в красном, зеленом и синем фильтрах отдельно для спины и брюха. Это позволило оценить четыре показателя: белизну и оттенок спины, белизну и оттенок брюха.

В работе использованы стандартные промеры тела и черепа (всего 18), черепные и интерьерные (морфофизиологические) индексы (15). При определении возраста животных использовали методику измерения длины корней правого М, (Евдокимов, 1997).

Изменчивость формы черепа обыкновенной слепушонки и некоторых видов грызунов исследовали методами геометрической морфомет-рии. При этом анализировали оцифрованные изображения черепов и нижних челюстей 176 экз. обыкновенной слепушонки (по 40 и 19 меткам (landmarks) соответственно) и рисунки черепов и нижних челюстей 30 видов грызунов с различной степенью специализации к роющему образу жизни (по 27 и 20 меткам соответственно). Оцифровку изображений проводили с помощью планшетного сканера HP ScanJet 4470с с разрешением 600 dpi. j

Фенетический анализ проводили по 56 фенам неметрических пороговых признаков черепа и нижней челюсти. Частоты подсчитывали относительно числа изученных сторон черепа для 9 популяций, включая экспериментальных животных. Заранее выбраковывали признаки, связанные с возрастом, полом, друг с другом и размерами. Расчет фенети-ческих MMD-дистанций проводили по Хартману (Hartman, 1980).

Для оценки экологического своеобразия точек отлова, между ними вычислили экологические дистанции с помощью формулы Говера (Дэвис, 1990). Величина попарных экологических дистанций ED рассчитывается как сумма абсолютных значений разности между i-м и j-м объектами для переменной с номером к, деленной на размах этой переменной к. Для

оценки экологической специфики точек сбора использовали 33 показателя: данные о высоте над уровнем моря, величине осадков за год, температуре почвы и воздуха в разное время года, уровне снежного покрова, долях преобладающих типов растительности и почвы и т.д. (Климатический атлас СССР, 1960; Климатологический справочник..., 1954).

При статистической обработке материала использовали методы параметрической и непараметрической статистики, в том числе непараметрический аналог однофакторного дисперсионного анализа — тест Краскела-Уоллиса, а также методы многомерного статистического анализа (дискриминантный, кластерный, факторный анализ, метод главных компонент и многомерное неметрическое шкалирование) и методы геометрической морфометрии (Rohlf, 1990; Bookstein, 1991; Павлинов, Микешина, 2001 и др.). В работе использовали пакеты прикладных программ: Statistica 5.5, PAST 1.34 (Hammer et al., 2005), PHEN 3.0 (Васильев, 1995), NTSYS 2.02c (Rholf, 1998), TPS (Rholf, 1997, 1998, 2001), APS 2.41 (Penin, 2001).

Глава 3. Внутривидовая изменчивость колориметрических признаков обыкновенной слепушонки

Окраска меха обыкновенной слепушонки варьирует от светлой, желтовато-охристой в южной части ареала до абсолютно черной на северной границе распространения. Выделяют три морфы по окраске: бурую, переходную (чеирачную) и черную (Евдокимов, 2001; Синева, Евдокимов, 2001). Изучая внутривидовую изменчивость окраски меха, можно оценить гетерогенность природных популяций (Чепраков и др., 2005).

В данном разделе на основе анализа собственного материала и коллекций Зоологического музея ИЭРиЖ УрО РАН составлена карта распространения и соотношения животных разных окрасочных морф в популяциях обыкновенной слепушонки (Евдокимов, Синева, 2006а). Показано, что на юге ареала наблюдается отчетливое преобладание бурых животных, тогда как на севере доминируют меланисты. В географически промежуточных популяциях присутствуют животные трех окрасочных морф в разном соотношении. Например, популяции Казахстана и Оренбургской области состоят из животных бурой окраски. Интересно, что в восточных популяциях Саргатского и Москаленского районов Омской области также встречены только бурые зверьки (всего отловлено 134 экз.). В промежуточных полиморфных популяциях в на-

правлении с юга на север уменьшается средний процент животных с бурой окраской меха, но ¡увеличивается доля меланистов (она достигает 100% на северной границе ареала).

При детальном изучении внутривидовой изменчивости окраски меха обнаружены достоверные межпопуляционные различия между животными одноименных окрасочных морф в южных и северных популяциях слепушонки. Сравнение черных зверьков из курганской и челябинской популяций выявило достоверные межпопуляционные различия по показателю белизны спины. Окраска спины курганских меланистов более светлая, чем у челябинских. Брюхо более северных курганских бурых слепушонок оказалось достоверно более темным по сравнению с бурыми животными южной оренбургской популяции.

Межпопуляционные различия окрасочных морф проанализировали с помощью дискриминантного анализа колориметрических показателей оттенка и белизны спины и брюха (рис. 1).

о! И*

-4

-10

ИП I сР

□ □

г*

1 дД &А'

в ■

** Д А

• •

Курганские животные: д черные □ бурые Челябинские: ж черные * бурые гибридные переходные гибридные

Оренбургские: ■ бурые

-10 -8-6-4 -2 0 2 4 6

Диекриминантная каноническая функция 1 (ЭСР 1)

Рис. 1. Результаты дискриминантного аналнза колориметрических признаков (оттенка и белизны спины и брюха) зверьков трех окрасочных морф из курганской, челябинской и оренбургской популягрш обыкновенной слепушонки

Вдоль первой дискриминантной оси наблюдаются различия между зверьками бурой и черной окрасочных морф (р<0,001), вдоль второй оси отражается специфика окраски животных переходной морфы (р<0,05). Меланисты из курганской и челябинской популяций занимают на графике правое верхнее положение, а ординаты бурых зверьков курганской и оренбургской группировок размещены слева. Между группами черных и бурых зверьков расположены гибридные особи бурой окраски из челябинской популяции. Гибридные животные с переходной окраской меха (такого же происхождения, поскольку в челябинской популяции до завоза бурых оренбургских встречались исключительно черные зверьки) расположены на графике справа внизу. Таким образом, в зависимости от географического местоположения популяций одноименные окрасочные морфы оказываются светлее или темнее.

Анализ продолжительности жизни животных с разной окраской меха в мономорфных и полиморфных популяциях обыкновенной слепушонки по соотношению возрастных групп (Синева, 2004Ь) показал, что в полиморфных популяциях слепушонки зверьки доминирующей по численности морфы имеют не только относительно большую численность, но и большую продолжительность жизни по сравнению с животными сопутствующих морф. На юге (самарская и кувандыкская популяции) доминируют по численности и по продолжительности жизни бурые животные (5-6 лет против 1 года), а на севере (кунашакская и бу-рангуловская популяции) — черные зверьки (4-6 лет против 2 лет). Возможно, это обстоятельство и приводит к фиксации соответствующих окрасочных морф в южных и северных мономорфных популяциях.

Глава 4. Фспотипическая изменчивость обыкновенной слепушонки при экспериментальной внутривидовой интродукции

При работе с гетерогенными природными популяциями сложно определить, какая доля фенотипического разнообразия этих популяций обусловлена генетическими факторами, а какая — условиями среды обитания. Для решения этой задачи, мы провели природный эксперимент по переселению бурых зверьков из южной популяции обыкновенной слепушонки (Кувандыкский район Оренбургской обл.) в новые для них условия на северной границе ареала в Челябинской области, где обитают только зверьки-меланисты. Интродуценты были выпущены в

норы, заранее освобожденные от семей аборигенов-меланистов. Поэтому бурая окраска зверьков на новом месте обитания является надежной меткой их популяционной принадлежности.

Стабильное размножение животных, устойчивое сохранение состава семей и поддержание численности интродуцированного поселения на относительно постоянном уровне свидетельствуют об успешном проведении эксперимента. Среди переселенцев анализ проводили только по сеголеткам. Половой диморфизм по морфофизиологическим признакам у сеголеток слепушонки выражен слабо и статистически не значим, поэтому во всех сравнениях животные обоих полов были объединены.

Многомерный анализ морфофизиологических и краниометрических признаков, а также исследование формы черепа методами геометрической морфометрии показали сходные, но не тождественные результаты. Дискримииантный анализ трех поселений по морфофизиологическим признакам выявил наибольшие различия между кувандыкскими основателями и местными кунашакскими животными вдоль первой дискриминантной канонической функции, которая характеризует 92,8% межгрупповой дисперсии (р<0,001). Вдоль второй дискриминантной оси, на долю которой приходится только 7,2% межгрупповой дисперсии (р<0,01), наблюдается своеобразие интродуцированного поселения. Обобщенное расстояние Махаланобиса между интродуцентами и их исходной кувандыкской популяцией оказалось больше (Э2 = 18,77), чем между интродуцентами и их нынешними соседями из кунашакской популяции (3,29). Поэтому по морфофизиологическим признакам инт-родуценты почти полностью уподобились зверькам аборигенной кунашакской популяции. Достоверные различия между ними обнаружены только по абсолютным и относительным размерам почки. У интроду-центов наблюдается наибольший индекс почек, что может свидетельствовать о некотором напряжении обмена на фоне более благополучного состояния остальных систем органов (Шварц и др., 1968).

Между животными родительской популяции и потомками интроду-центов возникли также различия по размерам и форме черепа. По промерам черепа интродуценты оказались ближе к местным кунашакским животным, а не к основателям из кувандыкской популяции. Зверьки из интродуцированной группы крупнее кувандыкских основателей по всем параметрам и приближаются к местным кунашакским животным, но различия между всеми тремя исследованными поселениями оказались

велики и статистически значимы. Своеобразие размеров и пропорций черепа у потомков интродуцированных зверьков сохраняется в новых условиях, поскольку их полигон изменчивости не перекрывается с таковым у местных кунашакских зверьков. Результаты, полученные методами геометрической морфометрии, выявили своеобразие группы интро-дуцентов еще отчетливее. При дискриминантом анализе формы черепа (по относительным деформациям — relative warps) наибольшие различия наблюдаются между географически удаленными популяциями: северной кунашакской и южной кувандыкской. Ординаты выборки интро-дуцектов при этом занимают промежуточное положение, а их полигон изменчивости не перекрывается с таковыми у северных и южных аборигенов. Таким образом, при переселении форма черепа интродуцированных животных изменилась в сторону местных кунашакских зверьков, обитающих в сходных климатических условиях, но не совпадает с ними. Это, по-видимому, можно объяснить тем, что конституциональные особенности животных наследственно закреплены, хотя и корректируются (модифицируются) условиями существования.

Анализ окраски шкурок показал, что при сравнении потомков интродуцированных слепушонок с представителями из популяций основателей и аборигенов обнаруживается лишь слабая модификация окраски меха. Окраска становится чуть более темной, но не черной, как у местных кунашакских животных. Голова и спина менее подвержены моди-фикационной изменчивости, чем брюшная сторона тела и бока. В целом по окраске меха интродуценты меньше отличаются от представителей кувандыкской популяции основателей, чем от местных кунашакских животных. Таким образом, окраска этих животных устойчиво воспроизводит исходный диапазон родительской популяции, то есть в значительной степени генетически детерминирована.

Фенетический анализ, проведенный по 23 фенам неметрических пороговых признаков черепа (исключены все признаки, связанные с размерами и полом зверьков), показал, что наибольшие фенетические дистанции наблюдаются между географически удаленными популяциями: южной кувандыкской и северной кунашакской (табл.). Фонетическая дистанция между интродуцентами и основателями оказалась мала и статистически незначима, а между интродуцентами и местными слепушонками велика, статистически значима и достигает уровня межпопу-ляционных различий для грызунов (Berry, Jacobson, 1975; Васильев,

1984; Васильев и др., 2000). Обнаруженные различия между северной и южной популяциями обыкновенной слепушонки допускают генетическую интерпретацию, косвенно указывая на своеобразие этих группировок, а также на однородность исходной кувандыкской популяции и потомков интродуцированньгх зверьков.

Таблица. Фепетические дистанции (ММБ) между куваидыкскими основателями, интродуцентами и местными кунашакскими слепушонками (значения средних стандартных отклонений — МБО помещены в ниэ/сней треугольной матрице)

Популяции Кувандыкская Интродуценты Кунашакская

Кувандыкская 0,0082* 0,0937

Интродуценты 0,0185 0,0574

Кунашакская 0,0158 0,0185

* — дистанция статистически недостоверна.

Популяционная специфика устойчиво сохраняется во времени, а модифицирующее влияние среды на проявление фенов неметрических признаков черепа существенно меньше, чем на краниометрические признаки. При вынужденном обитании интродуцентов в новых условиях обитания они в значительной степени сохранили эпигенетические особенности родительской кувандыкской популяции слепушонки. По этим характеристикам потомки интродуцентов остались похожими на представителей южной родительской популяции, то есть унаследовали их фенотипические черты. Таким образом, фенетический анализ частот встречаемости неметрических признаков позволяет в дальнейшем оценить уровень эпигенетической дифференциации природных популяций слепушонки на Южном Урале и приблизиться к выявлению популяци-оной структуры вида в регионе.

Глава 5. Географическая изменчивость обыкновенной слепушонки на Южном Урале и в Приуралье

Обыкновенная слепушонка образует многочисленные локальные поселения в горных и равнинных ландшафтах Южного Урала и Зауралья. Обнаружена линейная зависимость между географическими и «экологичес-

кими» дистанциями. Коэффициент корреляции составил г = 0,70 (р<0,05). Следовательно, чем больше удалены точки друг от друга, тем больше выражено их экологическое своеобразие. При изучении географической и биотопической изменчивости популяций обыкновенной слепушонки установлено, что абсолютные и относительные (нормированные на степень удаленности, км) экологические дистанции мезвду поселениями животных, занимающими горные и равнинные ландшафты оказываются существенно больше, чем в пределах каждого из ландшафтов. С помощью метода многомерного неметрического шкалирования провели ординацию центроидов пяти выборок слепушонки, населяющих горные, предгорные и равнинные ландшафты по матрице экологических дистанций. По экологическим дистанциям различия между горной и равнинной группами популяций оказались значительно больше, чем между популяциями, занимающими северное и южное положение в пределах своего ландшафта.

Дискриминантный анализ горных, предгорной и равнинных групп популяций по морфометрическим признакам выявил наибольшие различия между равнинными и горными популяциями. Предгорная группировка занимает промежуточное положение вдоль первой дискриминантной функции и достоверно отличается от них вдоль второй оси. Обнаруженные хронографические различия между выборками животных 1999 и 2001 годов в куртамышской популяции существенно меньше, чем географические различия между горными и равнинными группировками и сопоставимы по уровню с межпопуляцион-ными различиями в пределах того же самого ландшафта. Различия между выделенными тремя группировками весьма велики и статистически значимы. Зверьки горных популяций отличаются от равнинных животных большей абсолютной и относительной длиной хвоста, большей упитанностью, несколько укороченным черепом с увеличенной относительной высотой в области барабанных капсул и скуловой шириной. Кроме того, значимые различия наблюдаются по показателям прогнатизма нижних и верхних резцов (Синева, 2003Ь). Обыкновенная слепушонка роет грунт в основном резцами и прогнатизм резцов может влиять на эффективность процесса рытья. Оказалось, что зверьки горных популяций отличаются достоверно меньшим прогнатизмом верхних резцов, но одновременно большим прогнатизмом нижних резцов. Это, по-видимому, имеет адаптивный характер, так как субстрат для рытья в горах и на равнине существенно отличается.

Обнаружено отклонение от пропорциональности при соотнесении морфометрических дистанций с географическими и экологическими, которое косвенно указывает на относительно большую роль исторических причин по сравнению с ландшафтно-экологическими при становлении попу-ляционной структуры вида в изученном регионе. Хронографическая изменчивость, будучи в значительной степени модификационной по своей природе, существенно меньше по своему размаху в сравнении с географическими различиями между горными и равнинными популяциями.

Кластерный анализ по преобразованным частотам фенов показал, что наиболее уникальной по фенооблику является заволжская самарская популяция из Национального природного парка «Самарская Лука» с правого берега реки Волги (рис. 2). Эта популяция резко отличается от всех изученных нами по многим признакам. Некоторое своеобразие проявляет и популяция, обитающая на Тоцком полигоне. Остальные выборки группируются по географически определенным блокам: выделяются оренбургские, курганские и челябинские популяции, включая выборки разных лет сборов. К курганским популяциям близки выборки из окрестностей г. Пласт и башкирской (бурангуловской) популяции, которые объединились в отдельный общий кластер. Таким образом, каждая популяция имеет собственный, отличный от других популяций, фенооблик, а структура кластера показывает их взаимное географическое расположение.

Проведенный фенетический анализ и изучение соотношения окрасочных морф в ареале позволяют выполнить попытку реконструкции вероятных путей формирования популяционной структуры обыкновенной слепушонки. Сначала, по-видимому, вдоль степной и лесостепной зон происходило заселение обыкновенной слепушонкой Южного Зауралья и Предуралья, и далее она проникла в Правобережье Волги. Река является серьезной преградой, которая привела к историческому формированию фенетически уклоняющейся заволжской группировки, обособленность которой достигает подвидового уровня и указывает на существенную изолирующую роль крупных рек при формировании популяционной структуры вида. Одновременно с заселением Поволжья шло проникновение слепушонки в горные районы Башкирии и по уральскому пенеплену на территорию современных Курганской и Челябинской областей. Продвижение на север осуществлялось в основном за счет зверьков черной морфы, которые, по-видимому, имеют преимущество перед бурой морфой в северной лесостепи.

Рис. 2. Кластерный анализ популяционной структуры Ellobius talpinus Pall, в Поволжье, на Южном Урале и в Зауралье по преобразованным частотам фенов (метод полного связывания).

Глава 6. Анализ формы черепа грызунов методами геометрической морфометрин

Полученные ранее результаты дают основание предполагать, что увеличение степени прогнатизма верхних резцов и уменьшение степени прогнатизма нижних резцов у слепушонок горных и предгорной популяций является адаптивным по отношению к плотности грунта, так как субстрат для рытья в горах и на равнине существенно отличается.

При сравнении методами геометрической морфометрии формы черепа у 30 разных видов грызунов с разной специализацией к роющему образу жизни было установлено, что у них наиболее варьируют точки затылочной части черепа, скуловой дуги и вершины резца. К наиболее изменчивым точкам нижней челюсти можно отнести вершину резца, венечного, сочленовного и углового отростков. Вершина резца смещается главным образом горизонтально, что соответствует проявлению прогнатизма у грызунов. Оказалось, что направления изменчивости гомологичных ландмарок при сравнении межвидовых различий грызу-

нов с внутривидовой изменчивостью горных и равнинных популяций слепушонки в значительной степени совпадают. Сходство в изменчивости черепа и нижней челюсти у обыкновенной слепушонки и грызунов указывает на параллелизм макро- и микроэволюционных преобразований формы осевого черепа слепушонки, проявляющийся в усилении прогнатизма верхних резцов как ири внутривидовой дифференциации популяций, так и при эволюционной дивергенции рода.

Анализ ординат 30 видов грызунов в пространстве первой, второй и третьей первых относительных деформаций формы черепа показал (рис. 3), что группа слепушонок занимает обособленное положение (№ 10, 11 и 12). Одно из направлений изменчивости формы черепа связано со спе-

•16 .I

цокеры

^17

19}

5 15- '9

10.

слепушонки. •11

•13 27 '24

слепыши •25

•14

•21

Р^/З '16

слепушонки 10 " '12 "8

¿Ваз.

*11

н-

•20

'17

цокоры

•18

•22

^•1*93. 55* ?в

21'

Г •-!

•24

слепыши

¡.15 Г "14

гоферы *20

Рис. 3. Распределение ординат 30 сравниваемых видов грызунов в пространстве первой (ЯШ!), второй (Ш¥2) и третьей (КШ) относительных деформаций осевого черепа

•25

циализацией слепышей (24 и 25), а другое со специализацией гоферов. Цокоры (17 и 18) также занимают отдельное место на графике.

Различия между родами роющих животных оказались дискретными. Представители разных семейств роющих живот ных различаются по способу рытья и, следовательно, эволюция шла по пути различной специализации к рытыо (Гамбарян, 1949). При анализе относительных деформаций были

выявлены основные направления эволюционных изменений осевого черепа. При сравнении формы черепа обыкновенной слепушонки с консенсусной (усредненной) конфигурацией черепа для отряда оказалось, что у нее происходит уменьшение высоты черепа в затылочной части, увеличение диастемы и прогиб резцов вперед. Череп полевок в меньшей степени отличается от консенсусной формы. У слепышей (8ра1ах) изменения касаются укорочения затылочной и носовой частей черепа. У цокоров (Муояра1ах) изменения сходны с таковыми у слепышей, но степень укорочения черепа меньше. Строение нижней челюсти у роющих форм млекопитающих варьирует меньше, чем строение осевого черепа, что может объясняться ее функциональными особенностями (общими для представителей этих трех родов).

Глава 7. Фепогенетический мониторинг популяций слепушонки в зонах с разной степенью радиоактивного загрязнения

С помощью фенетического анализа были проанализированы популяции обыкновенной слепушонки, обитающие на территориях с разной степенью радиационного воздействия: Тоцкий полигон в Оренбургской области — место испытаний ядерного оружия в 1954 г. (Тоцкий радиоактивный след — ТРАС), Восточно-Уральский радиоактивный след (ВУРС) и окрестности пос. Муслюмово (берег р. Теча) в Челябинской области. Фенети-ческий анализ, проведенный по комплексу неметрических пороговых при-

Купаидык (контроль) Муслюмоко (р. Теча)

Куртнмыш (контроль)

Рис. 4. Уровень средней индивидуальной аберрантности в исследованных контрольных и импактных группировках обыкновенной слепушонки

знаков черепа, выявил значимые различия между исследованными группировками по уровню мелких аберраций в строении черепа (рис. 4).

В ходе исследований популяций обыкновенной слепушонки, обитающей в головной части ВУРСа, которые мы провели совместно с коллегами, не было обнаружено патологий ни в одной из анализируемых систем организма, а общее состояние животных на импакгной территории бьшо признано удовлетворительным (Гилева, 2002; Новые материалы..., 2002; Пашнина, Синева, 2002). Однако, уровень мелких аберраций в строении черепа и нижней челюсти у слепушонок, обитающих в зонах с радиоактивным загрязнением (ВУРС, окрестности пос. Муслюмово на р. Теча, Тоцкий полигон) достоверно выше, чем в контроле. Выборка с Тонкого полигона характеризуется самым высоким уровнем аберрантности. В контрольных популяциях доля морфогенетических аберраций в строении черепа оказалась наименьшей. Таким образом, можно рассматривать обыкновенную слепушонку как еще один модельный вид грызунов, пригодный для проведения попупяционно-фе-ногенетического мониторинга радиационного воздействия.

выводы

1. Установлено, что в полиморфных по окраске меха популяциях обыкновенной слепушонки животные численно доминирующей морфы имеют. не только большую численность, но и большую среднюю продолжительность жизни по сравнению со зверьками сопутствующих морф. Выявлена географическая изменчивость окраски слепушонок на Южном Урале, проявляющаяся в параллельном потемнении окраски зверьков бурой и черной морф с юго-запада на северо-восток до северной границы ареала в Челябинской области, где доля зверьков-меланистов возрастает до 100%.

2. Интродуценты бурой морфы обыкновенной слепушонки из Оренбургской области на северной границе ареала вида в Челябинской области в окружении аборигенных зверьков-меланистов устойчиво сохраняют структуру и численность семей и успешно размножаются. По морфофизиологическим и краниометрическим показателям их потомки приближаются к аборигенным зверькам, но устойчиво сохраняют свою исходную популяционную специфику по окраске меха и встречаемости фенов неметрических признаков черепа.

3. Многомерный статистический анализ выявил три резко различные по фенотипу группировки обыкновенной слепушонки, которые населяют горные, предгорные и равнинные ландшафты Южного Урала и

Приуралья. Зверьки горных популяций отличаются от равнинных животных большей абсолютной и относительной длиной хвоста, большей упитанностью, укороченным черепом с увеличенной относительной высотой и скуловой шириной, а также особенностями прогнатизма верхних и нижних резцов. Обнаружено отклонение от пропорциональности при соотнесении морфометрических дистанций между популяциями слепушонки на Южном Урале с географическими и экологическими дистанциями, что указывает на относительно большую роль исторических причин, по сравнению с ландшафтно-экологическими, при становлении популяционной структуры вида в изученном регионе.

4. Показана эффективность использования методов геометрической морфометрии при оценке макро- и микроэволюционных преобразований формы осевого черепа и нижней челюсти грызунов с разной специализацией к роющему образу жизни. Установлена специфика эволюционных изменений формы черепа и нижней челюсти у слепышей, цоко-ров, гоферов и слепушонок в связи с разными путями их адаптации к подземному образу жизни. Основной путь эволюционного преобразования формы черепа при специализации рода ЕИоЫиэ к роющему образу жизни заключается в усилении прогнатизма верхних резцов и сжатии затылочной части осевого черепа в дорзо-вентральном направлении.

5. Обнаружен параллелизм макро-и микроэволюционных преобразований формы осевого черепа слепушонки, проявляющийся в усилении прогнатизма верхних резцов как при внутривидовой дифференциации популяций, так и при эволюционной дивергенции рода. Показано, что популяции обыкновенной слепушонки в горных ландшафтах имеют тенденцию усиления прогнатизма верхних резцов по сравнению с обитателями равнин. Основной путь специализации рода ЕИоЬшб характеризуется такой же тенденцией.

6. При фенетическом анализе популяционной структуры обыкновенной слепушонки в Поволжье, Южном Предуралье и Зауралье выявлена отчетливая специфика географически удаленных группировок. Географические различия между популяциями существенно превосходят по размаху хронографические, что позволяет говорить о генетической, а не средовой природе различий. Популяция слепушонки из Национального природного парка «Самарская Лука» (правый берег р. Волги) фенетически резко отличается от всех южно-уральских и зауральских популяций, что сопоставимо с уровнем подвидового обособления и ука-

зывает на изолирующую роль крупных рек при формировании популя-ционной структуры обыкновенной слепушонки.

7. Импактные группировки обыкновенных слепушонок, обитающие в зонах с радиоактивным загрязнением территории (ВУРС и окрестности пос. Муслюмово на берегу р. Теча, Челябинская область) и на месте Тонкого ядерного взрыва в 1954 г. (Тоцкий полигон, Оренбургская область), характеризуются достоверным повышением уровня мелких аберраций в строении черепа по сравнению с контрольными, что позволяет использовать слепушонку при решении задач популяционно-го феногенетического мониторинга.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Синева Н.В. Фенетический анализ полиморфных по окраске популяций обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) / Н.В. Синева, Н.Г. Евдокимов // Биосфера и человечество: материалы конф. молодых ученых памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского (24-28 апр. 2000г.). Екатеринбург, 2000. С. 240-241.

2. Синева Н.В. Количественный анализ изменчивости окраски шкурок обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) / Н.В. Синева// Популяция, сообщество, эволюция: V Всерос. популяц. семинар (26-30 нояб. 2001г.). Казань, 2001. Ч. 1.С. 168-169.

3. Синева Н.В. Колориметрический анализ шкурок обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) в Южном Зауралье / Н.В. Синева, Н.Г. Евдокимов // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы конф. молодых ученых (23-27 апр. 2001г.). Екатеринбург, 2001. Вып.2. С. 223-228.

4. Синева II.B. Флуктуирующая асимметрия неметрических признаков черепа как показатель нестабильности развития окрасочных морф обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) / Н.В. Синева, А.Г. Васильев // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы конф. молодых ученых (23-27 апр. 2001 г.). Екатеринбург, 2001. Вып.2. С. 219-222.

5 Васильев А.Г. Горные и равнинные популяции обыкновенной слепушонки на Южном Урале и в Зауралье: многомерный морфометрический анализ / А.Г. Васильев, Н.В. Синева // Экологические проблемы горных территорий: материалы междунар. науч. конф. (18-20 июня 2002г.). Екатеринбург, 2002. С. 137-142.

6. Новые материалы по популяционно-генетической радиоадаптации мелких млекопитающих на ВУРСе / Любашевский Н.М., Стариченко В.И., Гилева Э.А., Евдокимов Н.Г., Орехова Н.А., Пашшша И.А., Расина Л.Н., Синева Н.В., Тарасов О.В., Ялковская Л.Э. // Экологические проблемы горных территорий: материалы междунар. науч. конф., 18-20 июня 2002г. Екатеринбург, 2002. С. 244-249.

7. Пашнина И.А. Физиологические особенности обыкновенной слепушонки (Ellobiits talpinus Pall.) из радиационной среды / И.А. Пашнина, Н.В. Синева // Биота горных территорий: история и современное состояние: материалы конф. молодых ученых (15-19 апр. 2002г.). Екатеринбург, 2002. С. 137-141.

8. Синева Н.В. Сравнение горных и равнинных популяций обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) на Южном Урале и в Зауралье / Н.В. Синева // Биота горных территорий: история и современное состояние: материалы конф. молодых ученых (15-19 апр. 2002г.). Екатеринбург, 2002а. С. 195-202.

9. Синева II.B. Флуктуирующая асимметрия неметрических признаков черепа в полиморфных популяциях Ellobius talpinus Pall. / Н.В. Синева // Актуальные проблемы биологии и экологии: VIII молодеж. науч. конф. (18-20 апр. 2001г.), Сыктывкар, Респ. Коми: (материалы докл.). Сыктывкар, 2002b. С.51-53.

10. Синева Н.В. Анализ изменения формы черепа грызунов при роющем образе жизни с использованием методов геометрической морфометрии / Н.В. Синева // Проблемы глобальной и региональной экологии: материалы конф. молодых ученых (31 марта—4 апр. 2003г.). Екатеринбург, 2003а. С.245-253.

11. Синева II.B. Прогнатизм резцов обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus в горных и равнинных ландшафтах Южного Урала и Зауралья / Н.В. Синева // Териофауна России и сопредельных территории. VII съезд Териол. о-ва: материалы Междунар. совещ., 6-7 февр. 2003г. М., 2003b. С. 321-322.

12. Окрасочный полиморфизм и радиационная устойчивость обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pallas) / Е.Б. Григоркина, Н.Г. Евдокимов, О.В. Тарасов, Н.В. Синева // Сибирская зоологическая конференция: тез. докл. Всерос. конф., посвящ. 60-летию Ин-та систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сент. 2004г. Новосибирск, 2004. С. 243.

13. Синева Н.В. Анализ основных направлений трансформации черепа грызунов при роющем образе жизни методами геометрической морфометрии / Н.В. Синева // Сибирская зоологическая конференция: тез. докл. Всерос. конф., посвящ. 60-летию Ин-та систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сент. 2004г. Новосибирск, 2004а. С. 322.

14. Синева Н.В. Опыт реконструкции популяционной структуры обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) / Н.В. Синева// Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых (1923 апр. 2004г.). Екатеринбург, 2004b. С. 233-241.

15. Популяционные адаптации обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) на северо-восточной периферии видового ареала / Е.А. Новиков, Н.Г. Евдокимов, Н.В. Синева, М.П. Мошкин // Популяции в пространстве и времени: сб. материалов докл. VIII Всерос. популяц. семинара (15-20 апр. 2005). Н. Новгород, 2005. С. 287-288.

16. Чибиряк М.В. Особенности энергетического обмена обыкновенной слепушонки из головной части ВУРСа / М.В. Чибиряк, Н.Г. Евдокимов, Н.В.

Синева // Популяции в пространстве и времени: сб. материалов докл. VIII Все-рос. популяц. семинара (15-20 алр. 2005). Н.Новгород, 2005. С. 463-465.

17. Евдокимов Н.Г. Окрасочный полиморфизм обыкновенной слепушонки Южного Урала и Зауралья / Н.Г. Евдокимов, Н.В. Синева // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы III междунар. конф., Оренбург, 25-27 мая 2006г. Оренбург, 2006а. С. 220-222.

18. Евдокимов Н.Г. Функциональная значимость цветовых морф в полиморфных популяциях обыкновенной слепушонки / Н.Г. Евдокимов, Н.В. Синева // Популяционная экология животных: материалы Междунар. конф. «Проблемы популяционной экологии животных». Томск, 2006b. С. 226-228.

19. Синева Н.В. Изменчивость морфологических признаков слепушонки при интродукции представителей южной популяции на северную границу ареала вида / Н.В. Синева /У Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2006. С. 221-229.

20. Хромосомная нестабильность и асимметрия черепа у полиморфной по окраске меха обыкновенной слепушонки Ellobhis talpimis Pallas, 1770 / Гилева Э.А., Большаков В.Н., Ялковская Л.Э., Синева Н.В. //Докл. РАН. 2006. Т. 410, X« 5. С. 705-708.

21. Sineva N.V. Geographic and biotopic variability of mole-vole (Ellobius talpimis) populations in the Urals / N.V. Sineva // Rodents end Spatium: 8-th Intern. Conf., Louvain-la-Neuve, Belgium, July 22-26, 2002. Louvain, 2002. P. 100.

22. Sineva N.V. Coat colouration variability in the mole-vole (Ellobius talpimis Pall.) populations of the Urals / N.V. Sineva // European Mammalogy 2003: 4th Europ.Congr. of Mammalogy, Brno, Czech Republic. July 27 —Aug 1, 2003: Progr. AndAbstr. Brno, 2003. P.2I9.

Подписано в печать 12.02.2007 г. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,0. Бумага «Гознак» Тираж 100 экз. Заказ №4

Отпечатано в типографии ООО «ИРА УТК»

620075, г. Екатеринбург, ул. К. Либкнехта, 42, к. 1103.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Синева, Наталия Викторовна

Введение

Глава 1. Проблемы изучения внутривидовой изменчивости, популяци-оннойктуры и экологии обыкновенной слепушонки

1.1. Общие аспекты изучения популяционной организации и внутривидовой изменчивости

1.2. Особенности биологии и экологии обыкновенной слепушонки

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Внутривидовая изменчивость окраски меха обыкновенной слепушонки

Глава 4. Фенотипическая изменчивость обыкновенной слепушонки при экспериментальной внутривидовой интродукции

Глава 5. Географическая изменчивость популяций обыкновенной слепушонки на Южном Урале и в Приуралье

Глава 6. Анализ формы черепа грызунов методами геометрической морфометрии

Глава 7. Феногенетический мониторинг популяций слепушонки в зонах с разной степенью радиоактивного загрязнения

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная структура и внутривидовая изменчивость обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) на Южном Урале и в Приуралье"

Изучение популяционной структуры вида и внутривидовой фенотипиче-ской изменчивости является одной из основных задач популяционной биологии, экологии, теории эволюции и систематики (Майр, 1968, 1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Яблоков, 1987). Необходимость эколого-генетического и эволюционно-экологического синтеза представлений о популяционной структуре вида обоснована в научной литературе второй половины XX века (Яблоков, 1966; Шварц, 1967; 1969; Глотов, 1975, 1988; Яблоков и др., 1981а, б, в; Северцов, 1990). Выявление популяций в природе, определение их границ, изучение внутривидовой дифференциации - одна из наиболее актуальных проблем эволюционной экологии (Шварц, 1980). Уральской школой эволюционной экологии популяция рассматривается как форма существования вида, представляющая собой с одной стороны единицу эволюционного процесса, с другой -единую биохорологическую эколого-генетическую систему, адаптированную к данной совокупности биотических и абиотических условий и теоретически способную к бесконечному существованию (Шварц, 1980). В таких исследованиях большое значение приобретает комплексный анализ экологической, морфологической, генетической и фенетической характеристик популяций модельных видов с широким ареалом, занимающим разные природные зоны (Яблоков, 1987; Васильев, 1996). В настоящее время намечены общие пути решения проблем становления популяционной структуры вида и устойчивости популяционной организации с помощью методов популяционной морфологии и фенетики (Яблоков, 1980, 1987; Новоженов, 1982; Васильев, 1982, 2005 и т.д.). Для дальнейшего решения этих задач необходим более детальный анализ фенетических и эволюционно-экологических механизмов внутривидовой дифференциации и морфологической диверсификации (Васильев, Большаков, 1994; Васильева и др., 2005).

Успешное решение задач, направленных на определение роли фенотипи-ческой изменчивости в процессе внутривидовой дифференциации, а также в освоении видом различной среды обитания, возможно только на основе исследования различных форм изменчивости, каждая из которых играет специфическую роль в жизни популяции и вида в целом (Шварц, 1963, 1973; Яблоков, 1966). К необходимости комплексного анализа внутривидовой изменчивости как единого биологического явления приводит, с одной стороны, признание существования взаимосвязей различных форм изменчивости, с другой стороны понятно, что внутривидовая изменчивость способствует познанию путей приспособления вида к изменяющимся условиям среды - в пространстве и во времени (Шварц, 1963). Таким образом, открываются возможности для прикладных экологических исследований в этом направлении.

Одна из главных и наиболее актуальных задач современной экологии животных заключается в изучении путей приспособления популяций к меняющимся условиям среды. В этой связи особое значение приобретает комплексный анализ популяционных характеристик модельных видов с широким ареалом (Яблоков, 1987; Васильев, 1996). В работах уральской школы экологов развивается представление о популяционной диверсификации, содержание понятия которого включает процессы, "направленные на наибольшее приспособление популяций к местным условиям, сопровождающиеся возникновением устойчивых генетических, фенотипических и экологических (в самом широком смысле, включая поведение) различий между ними, по которым можно оценить уровень внутривидовой дифференциации" (Васильев и др., 2000). Поэтому, «если дифференциация популяций означает констатацию факта их неоднородности и абстрактную меру различий, то диверсификация характеризует содержание этих различий, природу этого расхождения» (Васильев и др., 2000). Разнообразие экологических условий, в которых существует определенный вид, приводит к тому, что в различных его популяциях направленность естественного отбора оказывается различной, что создает разнообразные предпосылки к дифференциации вида, к возникновению внутривидовых форм разного ранга (Се-верцов, 1990). Другими словами, "в разных условиях обитания и при разных векторах давления отбора появляются предпосылки к адаптивному расхождению популяций, что проявляется в усилении их феногенетического, морфологического и экологического своеобразия" (Васильев и др., 2000). В связи с этим формирование популяционной структуры вида, как исторически длительного процесса, сопряжено с процессами диверсификации популяций и внутривидовой дивергенции (Васильев, 2005).

При исследовании каждой из существующих форм изменчивости и последующего выявления общей реальной картины внутривидового фенотипиче-ского разнообразия, представляется весьма важным использование различных подходов, основанных на изучении изменчивости на разных уровнях организации живого, включая анализ внутрииндивидуальной изменчивости (Захаров, 1987). Такой комплексный анализ фенотипической изменчивости на разных уровнях позволяет приблизиться к выявлению закономерностей формирования фенотипов и морф в популяциях, открывает возможности сравнения популяци-онных структур разного ранга, позволяет оценить степень внутривидовой дифференциации и провести анализ микроэволюционных процессов.

Грызуны являются одной из наиболее удобных групп из млекопитающих для изучения механизмов становления и поддержания популяционной структуры вида, а также микроэволюционных процессов и факторов, их вызывающих (Щварц, 1968; Большаков, 1972; Ивантер, 1975; Пантелеев и др., 1990; Васильев и др., 2000). Сочетание особенностей организации и выработанных в ходе эволюции эффективных адаптационных механизмов позволяет грызунам занимать большинство существующих экологических ниш и быстро приспосабливаться к меняющимся условиям среды, в том числе атропогенной природы. Необходимость дальнейшего накопления фактического материала в указанном направлении делает актуальным включение в список изучаемых видов новые модельные виды, характеризующиеся широким спектром внутривидовой изменчивости.

В качестве такого модельного вида из отряда грызунов (Rodentia) может рассматриваться обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pall.), которая характеризуется широким спектром внутривидовой изменчивости, полиморфна по окраске шкурки, имеет довольно широкий ареал и обитает в контрастных ландшафтно-экологических условиях (Евдокимов, 2001). Особенности подземного образа жизни и низкая миграционная способность слепушонки обусловливают формирование изолированных поселений внутри области распространения, большинство из которых могут считаться разными популяциями. Важно также подчеркнуть актуальность изучения экологии вида, которая для разных частей ареала еще недостаточно изучена.

Цель исследования: Изучить внутривидовую изменчивость и популяци-онную структуру обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) на Южном Урале и в Приуралье, опираясь на популяционно-экологические, сравнительно-морфологические, фенетические подходы и методы геометрической морфомет-рии.

Задачи исследования:

2. Изучить отдаленные последствия экспериментального переселения зверьков бурой морфы из южной оренбургской популяции на северную границу ареала в Челябинскую область в популяцию меланистов, проявляющиеся в изменчивости колориметрических, морфофизиологических, краниологических показателей и фенов неметрических пороговых признаков, и оценить устойчивость этих систем признаков обыкновенной слепушонки.

3. Провести фенетический анализ популяционной структуры обыкновенной слепушонки на Южном Урале и прилегающих территориях по комплексу неметрических признаков черепа.

4. Соотнести масштабы различных форм изменчивости и выявить их относительный вклад в становление внутривидовой дифференциации и формирование популяционной организации Ellobius talpinus на территории Южного у

Урала и Приуралья с использованием морфометрических и фенетических подходов, а также методов геометрической морфометрии.

Научная новизна и теоретическая значимость: Впервые проведено комплексное изучение популяционно-экологических и эколого-морфологических характеристик обыкновенной слепушонки на значительной части ареала: от Поволжья до Западной Сибири. Впервые для слепушонки на материалах из музейных коллекций ИЭРиЖ УрО РАН и собственных сборов на Южном Урале и в Приуралье составлен каталог 56 фенов неметрических признаков черепа. Проведен многомерный фенетический анализ и выявлена высокая степень эпигенетической дифференциации наиболее географически удаленной группировки из национального парка "Самарская Лука", приближающейся к уровню под-видового обособления. Показана высокая эффективность применения методов геометрической морфометрии для выявления направлений микро- и макроэво-люционных процессов при адаптации грызунов к роющему образу жизни и установлена специфика эволюционных изменений формы черепа и нижней челюсти у слепышей, цокоров, гоферов и слепушонок. Впервые продемонстрирована возможность использования обыкновенной слепушонки для целей популя-ционного феногенетического мониторинга в зонах с разной степенью радиационного воздействия.

Практическая ценность работы заключается в возможности дальнейшего использования фенов неметрических пороговых признаков черепа и изменчивости их композиций для оценки устойчивости популяционной структуры вида, анализа биоразнообразия на популяционном уровне и проведения феногенетического мониторинга природных популяций обыкновенной слепушонки в зонах с разной степенью радиационной нагрузки.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Географическая изменчивость окраски меха обыкновенной слепушонки

Ellobius talpinus Pall.) на Южном Урале проявляется в различном сочетании окрасочных морф в популяциях и достоверном параллельном потемнении меха у зверьков бурой и черной морф с юго-запада на северо-восток. Окраска меха слабо модифицируется и в значительной степени генетически детерминирована. Морфофизиологические и краниометрические показатели при воздействии различных условий модифицируются в большей степени, однако популяцион-ная специфика проявления фенов неметрических признаков черепа устойчиво сохраняется и позволяет выявить популяционную структуру вида в регионе.

2. Фенетическая реконструкция популяционной структуры вида показала, что заселение слепушонкой Южного Урала происходило с юга на север и на запад, сопровождаясь увеличением доли зверьков-меланистов (до 100% на северной границе ареала). Отклонение от пропорциональности между географическими и экологическими дистанциями при соотнесении их с морфометрическими указывает на относительно большую роль исторических причин по сравнению с ландшафтно-экологическими при становлении популяционной структуры обыкновенной слепушонки в южно-уральском регионе.

3. Параллелизм макро- и микроэволюционных преобразований формы осевого черепа обыкновенной слепушонки, выявленный методами геометрической морфометрии проявляется в усилении прогнатизма верхних резцов, как при внутривидовой дифференциации популяций, так и при эволюционной дивергенции рода Ellobius. Установлена специфика эволюционных изменений формы черепа и нижней челюсти у слепышей, цокоров, гоферов и слепушонок в связи с разными путями их адаптации к подземному образу жизни.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. Алексею Геннадьевичу Васильеву за всестороннюю помощь и поддержку при подготовке диссертации. Сердечно благодарна к.б.н. Николаю Григорьевичу Евдокимову за неоценимую помощь в полевом сборе материалов, освоение методов отлова животных, обсуждение полученных результатов и критические замечания. Автор благодарен всем коллегам, дружеская поддержка, помощь и конструктивные замечания которых позволили подготовить диссертацию: д.б.н. И.М. Хохуткину, д.б.н. И.А. Васильевой, к.б.н. JI.E. Лукьяновой, к.б.н. М.В. Чибиряку, Л.Э. Ялковской. Автор также благодарит сотрудников Института систематики и экологии животных СО РАН: д.б.н. М.П. Мошкина, к.б.н. Е.А. Новикова и к.б.н. Д.В. Петровского за полезное обсуждение результатов работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Синева, Наталия Викторовна

132 ВЫВОДЫ

1. Установлено, что в полиморфных по окраске меха популяциях обыкновенной слепушонки животные доминирующей морфы имеют не только большую численность, но и большую среднюю продолжительность жизни по сравнению со зверьками сопутствующих морф. Выявлена географическая изменчивость окраски слепушонок на Южном Урале, проявляющаяся в параллельном потемнении окраски зверьков бурой и черной морф с юго-запада на северо-восток до северной границы ареала в Челябинской области, где доля зверьков-меланистов возрастает до 100%.

3. Многомерный статистический анализ выявил три, резко различные по фенотипу группировки обыкновенной слепушонки, которые населяют горные, предгорные и равнинные ландшафты Южного Урала и Зауралья. Зверьки горных популяций отличаются от равнинных животных большей абсолютной и относительной длиной хвоста, большей упитанностью, укороченным черепом с увеличенной относительной высотой и скуловой шириной, а также особенностями прогнатизма верхних и нижних резцов. Обнаружено отклонение от пропорциональности при соотнесении морфометрических дистанций между популяциями слепушонки на Южном Урале с географическими и экологическими дистанциями, что указывает на относительно большую роль исторических причин, по сравнению с ландшафтно-экологическими при становлении популяционной структуры вида в изученном регионе.

4. Показана эффективность использования методов геометрической морфомет-рии при оценке макро- и микроэволюционных преобразований формы осевого черепа и нижней челюсти грызунов с разной специализацией к роющему образу жизни. Установлена специфика эволюционных изменений формы черепа и нижней челюсти у слепышей, цокоров, гоферов и слепушонок в связи с разными путями их адаптации к подземному образу жизни. Основной путь эволюционного преобразования формы черепа при специализации рода ЕНоЬшз к роющему образу жизни заключается в усилении прогнатизма верхних резцов и сжатии затылочной части осевого черепа в дорзо-вентральном направлении.

6. При фенетическом анализе популяционной структуры обыкновенной слепушонки в Поволжье, Южном Предуралье и Зауралье выявлена отчетливая специфика географически удаленных группировок. Географические различия между популяциями существенно превосходят по размаху хронографические, что позволяет говорить о генетической, а не средовой природе различий. Популяция слепушонки из Национального природного парка "Самарская Лука" (правый берег р. Волги) фенетически резко отличается от всех южно-уральских и зауральских популяций, что сопоставимо с уровнем подвидового обособления и указывает на изолирующую роль крупных рек при формировании популяционной структуры обыкновенной слепушонки.

7. Импактные группировки обыкновенных слепушонок, обитающие в зонах с радиоактивным загрязнением территории (ВУРС и окрестности пос. Муслюмо-во на берегу р. Теча, Челябинская область) и на месте Тоцкого ядерного взрыва в 1954 г. (Тоцкий полигон, Оренбургская область) характеризуются достоверным повышением уровня мелких аберраций в строении черепа по сравнению с контрольными, что позволяет использовать слепушонку при решении задач по-пуляционного феногенетического мониторинга.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Синева, Наталия Викторовна, Екатеринбург

1. Аргиропуло А.И. К вопросу об индивидуальной и географической изменчивости у некоторых видов рода Apodemus Каир (Mammalia) / Аргиропуло А.И // Труды Зоологического института АН СССР. 1946. С. 195-220.

2. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие / Б.Л. Астауров. М.: Наука, 1974. 359 с.

3. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов / Н.В. Башенина. М.: Наука, 1977. 355 с.

4. Безель B.C. Популяционная экотоксикология млекопитающих / B.C. Безель. М.: Наука, 1987. 129 с.

5. Беляев A.M. Вредные грызуны в Казахстане и меры борьбы с ними / A.M. Беляев. Алма-Ата: Казгосиздат, 1957. 71 с.

6. Береговой В.Е. Внутривидовая изменчивость птиц и феногеография / В.Е. Береговой, H.H. Данилов // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Тр. Всесоюз. Совещания. Свердловск, 1965. С. 157-166.

7. Береговой В.Е. Географическая изменчивость и популяционная структура вида / В.Е. Береговой // Вопросы эволюционной и популяционной экологии животных. Тр. Ин-та экол. раст. и жив. Вып. 71. Свердловск, 1969. С. 16-27.

8. Берри Р.Дж. Изменчивость у млекопитающих. Основные концепции и проблемы / Р.Дж. Берри // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. С. 5-25.

9. Бихнер Е.А. Научные результаты путешествий Н.М. Пржевальского по Центральной Азии / Е.А. Бихнер // Отд. зоол. Т. 1. Млекопитающие. Вып. 12. СПб.: Изд-во Акад. Наук, 1888-1889. 88 с.

10. Бобринский H.A. Определитель млекопитающих СССР / H.A. Бобринский, Б.А. Кузнецов, А.П. Кузякин. М.: Сов. наука. 1965.362 с.

11. Большаков В.Н. Материалы к сравнительному изучению географической изменчивости интерьерных признаков близких видов полевок. / В.Н.

12. Большаков // Тр. ин-то биол. УФАН СССР. Вып. 39. Свердловск. 1965. С.49-55.

13. Большаков В.Н. Изучение внутривидовой изменчивости красной полевки методом колориметрической оценки окраски меха / В.Н. Большаков // Экологические основы адаптации животных. М.: Наука. 1967. С.49-55.

14. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям / В.Н. Большаков. М.: Наука, 1972. 200 с.

15. Большаков В.Н. Особенности интерьерных показателей и энергетики тканевого окислительного обмена у черной и бурой морф слепушонки обыкновенной / В.Н. Большаков, Н.К. Мазина, Н.Г. Евдокимов // Докл. РАН. 1982. Т. 263, № 1. С. 244-246.

16. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции / А.Г. Васильев // Фенетика популяций. М.:Наука, 1982. С. 15-24.

17. Васильев А.Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций / А.Г. Васильев // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45, № 2. С. 164 176.

18. Васильев А.Г. Экспериментальное изучение устойчивости проявления неметрических пороговых признаков скелета у линейных мышей / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, Н.М. Любашевский, В.И. Стариченко // Генетика. 1986. Т.22, № 7. С. 1191-1198.

19. Васильев А. Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции / А.Г. Васильев.// Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 158-169.

20. Васильев А.Г. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня / А.Г. Васильев, В.Н. Большаков // Экология. 1994. № 3. С. 4-15.

21. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: автореф. дис. д-ра биол. наук / А.Г. Васильев. Екатеринбург, 1996.47с.

22. Васильев А.Г. Фенетический мониторинг популяций красной полевки (Clethrio-nomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков // Экология. 1996. № 2. С. 117124.

23. Васильев А.Г. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход) / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков. Екатеринбург, 2000. 132 с.

24. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии / А.Г. Васильев. Екатеринбург: Академкнига, 2005. 640 с.

25. Виноградов Б.С. Грызуны / Б.С. Виноградов JL: Изд-во АН СССР, 1933. 87 с. Виноградов Б.С. Грызуны фауны СССР / Б.С. Виноградов, И.М. Громов. М.; JL:

26. Волкова П.А. Анализ изменчивости различных видов росянки (Drosera, Drosera-сеае) методами классической и геометрической морфометрии / П.А. Волкова, И.С. Юфряков, А.Б. Шипунов // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2005. Т. 110, вып. 6. С. 47-53.

27. Глотов H.B. Необходимость эко лого-генетического синтеза в теории микроэволюции / Н.В. Глотов // Дарвинизм: история и современность. Л., 1988. С. 45-55.

28. Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербаева. Спб., 1995. 552 с. Давыдов Г.С. Грызуны Северного Таджикистана / Г.С. Давыдов. Душанбе: Изд-во

29. АН ТаджССР, 1964.272 с. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз / Д.А. Криволуцкий и др.. М.: Наука, 1988.240 с.

30. Дубинин Н.П. Генетическое строение вида и его эволюция / Н.П. Дубинин, Д.Д.

31. Ромашов // Биол. журнал. 1932. Т. 1, № 5-6. С. 52-95. Дукельская Н.М. Материалы к познанию фауны млекопитающих Средней Азии /

32. Н.М. Дукельская //Бюл. Ср.-Азиат. гос. ун-та. 1926. № 15. С. 67-89. Дэвис Дж. С. Статистический анализ данных в геологии / Дж. С. Дэвис. В 2-х т.

33. Евдокимов Н.Г. Методика определения возраста обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus (Rodentia, Cricetidae) / Н.Г. Евдокимов // Зоол. журн. 1997а. Т. 76, №9. С. 1094-1101.

34. Евдокимов Н.Г. Динамика популяционной структуры обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) / Н.Г. Евдокимов // Экология. 19976. № 2. С. 108-114.

35. Евдокимов Н.Г. Методика посемейного отлова и учета численности обыкновенной слепушонки {Ellobius talpinus) / Н.Г. Евдокимов, В.П. Позмогова // Экология. 1998. №5. с. 396-399.

36. Евдокимов Н.Г. Анализ расселения в популяциях обыкновенной слепушонки / Н.Г. Евдокимов // Экология. 1999. № 5. С. 352-357.

37. Евдокимов Н.Г. Ellobius talpinus зимоспящий грызун? / Н.Г. Евдокимов // Животный мир Юж. Урала и Сев. Прикаспия: тез. докл. и материалы IV регион, конф. Оренбург, 2000. С. 29-31.

38. Евдокимов Н.Г. Популяционная экология обыкновенной слепушонки / Н.Г. Евдокимов. Екатеринбург, 2001. 144 с.

39. Евдокимов Н.Г. Колебания численности и популяционной структуры обыкновенной слепушонки: первичный анализ / Н.Г. Евдокимов // Экология. 2003. №3. С. 225-234.

40. Животовский JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия / JI.A. Животовский // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41, № 6. С. 828-836.

41. Животовский JI.A. Показатель популяционной изменчивости по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Фенетика популяций М., 1982. С. 38-44.

42. Животовский JI.A. Популяционная биометрия / JI.A. Животовский. М.: Наука, 1991.271 с.

43. Захаров В.М. Асимметрия животных: популяционно-феногенетический подход / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. 216 с.

44. Захаров В.М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / В.М. Захаров, Д.М. Кларк. М.: Биотест, 1993. 68 с.

45. Зарудный H.A. Заметки по фауне млекопитающих Оренбургского края / H.A. Зарудный // Материалы к познанию флоры и фауны Российской империи. СПб, 1897. Вып. 3. С. 1-12.

46. Звери Казахстана / А.В.Афанасьев и др.. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1953. 536 с.

47. Зубко Я.П. О размножении слепушонки (Ellobius talpinus) на юге Украины / Я.П. Зубко, С.И. Остряков // Зоол. журн. 1961. Т.40, вып. 10. С. 1577-1579.

48. Зубцова Г.Е. Особенности кусания и рытья у ортодонтных проодонтных грызунов / Г.Е. Зубцова // Грызуны: матер. VII всесоюз. совещ. (Нальчик, 1988). Т. 1. Свердловск, 1988. с. 29-30.

49. Иберла К. Факторный анализ / К. Иберла. М.: Статистика, 1980. 398 с.

50. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР / Э.В. Ивантер. JL: Наука, 1975.246 с.

51. Изменчивость кортикостероидной функции в популяциях обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus) / Мошкин М.П. и др. // Успехи соврем, биологии. 1991. Т. 111, вып. 1.С. 95-100.

52. Изюмов Ю.Г. Популяционная структура леща Abramis brama и плотвы Ruîilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) камских водохранилищ / Ю.Г. Изюмов, A.B. Кожара, А.Н. Касьянов // Зоол. журн. 1986. Т. 65, № 11. С. 1644-1654.

53. Ильенко А.И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию/ А.И. Ильенко. М.: Наука, 1974. 168 с.

54. Ильенко А.И. Экологические последствия радиоактивного загрязнения для популяций мелких млекопитающих стронциефоров / А.И. Ильенко, Т.П. Крапивко // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. С. 171-180.

55. Исаев С.И. Некоторые вопросы экологии размножения диких грызунов в связи с обитанием в загрязненных Sr90 биогеоценозах / С.И. Исаев // Экология. 1975. № 1.С. 45-51.

56. Исаев С.И. Рост и половое созревание лесных мышей при повышенном содержании 90 Sr в биогеоценозе / С.И. Исаев, А.Д. Покаржевский // Экология. 1978. № 3. С. 64-68.

57. Ищенко В.Г. динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР /В.Г. Ищенко. М.: Наука, 1978. 148 с.

58. Ким Дж.-О. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Дж.-О. Ким, Ч. У. Мюллер, У.Р. Клекка. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

59. Кириков C.B. К распространению черного хомяка / C.B. Кириков // Зоол. журн. 1934. Т. 13, вып. 2. С. 1544-1560.

60. Кириков C.B. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала / C.B. Кириков. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 411 с.

61. Климатический атлас СССР / гл. ред. Ф.Ф. Давитая. М., 1960. Т. 1-2.

62. Климатологический справочник СССР. Вып. 9а по Молотовской, Свердловской, Челябинской, Курганской областям и Башкирской АССР: Метеорол. данные за отдельные годы. Л.: Гидрометиздат, 1954. Ч. 1-2.

63. Кошкина Т.В. Метод определения возраста рыжих полевок и опыт его применения /Т.В. Кошкина//Зоол. журн. 1955. Т. 34, №. 3. С. 631-639.

64. Кривошеев В.Г. Полиморфизм по окраске меха и морфофизиологические различия цветовых морф в тундровой популяции полевки-экономки (Microtus оесопо-mus) / В.Г. Кривошеев, A.A. Цветкова, Н.Д. Уманцева // Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 7. С. 1087-1096.

65. Кузнецов Б.А. Млекопитающие степной полосы Южного Урала / Б.А. Кузнецов // Бюл. МОИП. Нов. сер., отд. биол. 1928. Т. 37, вып. 3/4. С. 250 311.

66. Ларина Н.И. Изменчивость формы черепа обыкновенной полевки Microtus arvalis Pall. (К вопросу о методах изучения внутривидовой изменчивости) / Н.И. Ларина // Вопросы физиологической и популяционной экологии. Саратов, 1970. Вып.1. С.88-95.

67. Ларина Н.И. Индивидуальная, возрастная и географическая изменчивость слуховых косточек у грызунов (на примере близких видов родов Apodemus и Citellus) / Н.И. Ларина//Зоол. журн. 1962. Т. 41, вып. 10. С. 1536

68. Лейн-Соколова Л.В. Заметки по биологии некоторых вредных животных Средней Азии / Л.В. Лейн-Соколова // Бюл. Узб. опыт. ст. защиты раст. Наркомзема УзССР. 1928. №12. С. 9-16.

69. Летицкая Е.П. Материалы по размножению и постнатальному развитию обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus (Rodentia, Cricetidae) / Е.П. Летицкая // Зоол. журн. 1984. Т. 63, вып. 7. С. 1084-1089.

70. Лукин Е.И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов / Е.И. Лукин. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1940. 311с.

71. Любищев A.A. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов / A.A. Любищев. М.: Наука, 1982. 277 с.

72. Ляпунова Е.А. Видообразование и филогения некоторых видов млекопитающих на основе молекулярно-генетических подходов: автореф. дис. . д-ра биол. наук /Е.А. Ляпунова. М., 2002. 60 с.

73. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1968. 597 с.

74. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. 460 с.

75. Мамаев СЛ. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений:(На примере семейства Pinacea на Урале) / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1972. 283 с.

76. Мамаев С.А. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров / С.А. Мамаев, А.К. Махнев // Фенетика популяций. М., 1982. С.140-150.

77. Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных животных Урала / М.Я. Марвин. Свердловск, 1969. Вып.1: Млекопитающие. 154 с.

78. Маркерт К. Генетика развития / К. Маркерт, Г. Уршпрунг. М.: Мир. 1973. 270 с.

79. Материй Л.Д. Морфологические изменения в кроветворной системе и возможные отдаленные последствия для мышевидных грызунов из района аварии на Чернобыльской АЭС / Л.Д. Материй, А.И. Таскаев // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. С. 260-273.

80. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae / А.К. Махнев. М.: Наука, 1987. 128 с.

81. Мейен C.B. Основные аспекты типологии организмов / C.B. Мейен // Журн. общ. биологии. 1978. Т.39, № 4. С. 495-508.

82. Мекленбурцев Р.Н. К биологии и сельскохозяйственному значению слепушонки в окрестностях Ташкента / Р.Н. Мекленбурцев // Бюл. Среднеазиат. ун-та. 1937. Вып. 22, № 32. С. 269-283.

83. Митина И.П. Географическая изменчивость хомячка Cricetulus eversmanni Br. (Mammalia, Glires) / И.П. Митина // Зоол. журн. 1959. Т. 38, вып. 12. С. 18691875.

84. Монахов В.Г. Географическая изменчивость и демографическая характеристика аборигенных и интродуцированных популяций соболя России: автореф. дис. . д-ра биол. наук/В.Г. Монахов. Екатеринбург, 2002.48с.

85. Наземные звери России: справочник-определитель / И .Я. Павлинов и др.. М.: Изд-во КМК, 2002. 298 с.

86. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов / Н.П. Наумов. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1948. 204 с.

87. Николаева Н.Ф. Половой диморфизм и изменчивость в зависимости от фазы динамики численности в популяции водяной полевки / Н.Ф. Николаева // V съезд Всесоюзного Териологического общества: тез. докл. М., 1990. Т. 2. С. 184-185.

88. Новиков Е.А. Физиологическая цена адаптаций обыкновенной слепушонки {Ellobius talpinus Pall.) к подземному образу жизни в сравнении с наземными видами грызунов: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Е.А. Новиков. Новосибирск, 2005. 35 с.

89. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии позвоночных животных / Г.А. Новиков. М.: Сов. наука, 1949. 502 с.

90. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41, № 5. С. 668-679.

91. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида / Ю.И. Новоженов // Фенетика популяций. М.,1982. С. 78-90.

92. Новые материалы по популяционно-генетической радиоадаптации мелких млекопитающих на ВУРСе / Н.М. Любашевский и др. // Экологические проблемы горных территорий: материалы междунар. конф. Екатеринбург, 2002. С.244-249.

93. Оболенский С.И. Заметки по биологии слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) и способы борьбы с нею / С.И. Оболенский // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1945. Т. 50, вып. 5/6. С. 65-70.

94. Окрасочный полиморфизм и его связь со стресс-реактивностью у обыкновенной слепушонки {Ellobius talpinus Pallas) / В.Н. Большаков, Н.Г. Евдокимов, М.П. Мошкин, В.П. Позмогова // Докл. РАН. 1989. Т. 308, № 2. С. 500-502.

95. Окрасочный полиморфизм и радиационная устойчивость обыкновенной слепушонки (.Ellobius talpinus Pallas) / Е.Б. Григоркина, Н.Г. Евдокимов, О.В. Тарасов, Н.В. Синева // Сибирская зоологическая конференция: тезисы докл.

96. Всерос. конф., посвящ. 60-летию Ин-та систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сент. 2004 г. Новосибирск, 2004. с. 243.

97. Огнев С.И. Млекопитающие Таврической губернии, преимущественно крымского полуострова. 4.1. Грызуны / С.И Огнев // Записки Общества естествоиспытателей. Симферополь, 1916. Вып. 5. С. 51-111.

98. Огнев С.И. Грызуны / С.И Огнев // M.;JI.: АН СССР, 1950. 706 с. (Звери СССР и прилежащих стран; Т. 7).

99. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популя-ционных исследованиях / Г.В. Оленев // Экология. 1989. № 2. С. 19-31.

100. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике: экол. анализ / Г.В. Оленев // Экология. 2002. № 5. С. 341-350.

101. Оленев Г.В. Функционально-онтогенетический подход в изучении популяций цикломорфных млекопитающих: автореф. дис. . д-ра биол. наук/Г.В. Оленев. Екатеринбург, 2004. 48 с.

102. Орлов Г.И. Биологические особенности и возможный путь происхождения грызунов, ведущих подземный образ жизни / Г.И. Орлов // Зоол. журн. 1978. Т. 57, № U.C. 1706-1714.

103. Паавер К.Л. Вопросы синтетического подхода к биоморфологии / К.Л. Паавер. Таллин: Валгус, 1976. 256 с.

104. Павлинов И. Я. Анализ изменчивости формы третьего верхнего коренного у скальных полевок рода Alticola (Cricetidae) методами геометрической мор-фометрии / И.Я Павлинов // Зоол. журн. 1999. Т. 78, № 1. С. 78-83.

105. Павлинов И. Я. Геометрическая морфометрия формы черепа мышевидных грызунов (Mammalia: Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией / И.Я Павлинов // Журн. общ. биологии. 2000а. Т. 61, № 6. С. 583-600.

106. Павлинов И. Я. Дополнительные материалы по использованию геометрической морфометрии при анализе изменчивости коренных зубов у полевок (род А1-ticola, Rodentia) / И Я Павлинов // Зоол. журн. 20006. Т. 79, № 1. С. 104-107.

107. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия новый аналитический подход к сравнению компьютерных образов / И.Я. Павлинов // Информационные и телекоммуникационные ресурсы в зоологии и ботанике: тез. 2-го Междунар. симп. СПб, 2001. С. 41-90.

108. Павлинов И.Я. Принципы и методы геометрической морфометрии / И.Я Павлинов, Н.Г. Микешина // Журн. общ. биологии. 2002. Т. 63, № 6. С. 473-493.

109. Пантелеев П.А. Экогеографическая изменчивость грызунов / П.А. Пантелеев, А.Н. Терехина, A.A. Варшавский. М: Наука, 1990. 373 с.

110. Палваниязов М. Вредная деятельность некоторых видов грызунов Устюрта / М. Палваниязов // Экология важнейших млекопитающих и птиц Каракалпакии. Ташкент, 1972. С. 66-80.

111. Пашнина И.А. Анализ иммунологических и гематологических особенностей грызунов, обитающих в радиоактивной среде: автореф. . дис. канд. биол. наук / И.А. Пашнина. Екатеринбург, 2003. 17 с.

112. Популяционная феногенетика малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall.) в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа / А.Г. Васильев и др. // Вопросы радиационной безопасности. 2003а. № 4 (32). С. 14-29.

113. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Насекомоядные, рукокрылые, грызуны / В.А. Попов. Казань: Каз. фил. АН СССР, 1960. 468 с.

114. Постников Г.Б. Способы ловли обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus Pall. / Г.Б. Постников // Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1955. Вып. 4. С. 281283.

115. Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа гигантского слепыша,

116. Spalax giganteus (Rodentia, Spalacidae) / А.Ю. Пузаченко // Зоол. журн. 1993. Т. 72, вып.1. С. 112-119.

117. Пузаченко А.Ю. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша, Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 2. Изменчивость самок, половой диморфизм и возрастная изменчивость / А.Ю. Пузаченко // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 4. С. 466-476.

118. Раков Н.В. Материалы по экологии слепушонки в юго-восточном Казахстане и способы борьбы с ней / Н.В. Раков // Тр. респ. станции защиты растений Каз. фил. ВАСХНИЛ. 1954. Т. 2. С. 103-130.

119. Раков Н.В. Новое орудие отлова слепушонки/ Н.В. Раков // Зоол. журн. 1959. Т. 38, вып. 5. С.783-785.

120. Ралль Ю.М. Фаунистические исследования в Волжско-Уральских песках / Ю.М. Ралль // Докл. АН СССР. 1935. Т. 3, вып. 7. С. 329-332.

121. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) / Н.Ф. Реймерс. М.: Журн. «Россия молодая», 1994. 367 с.

122. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих / А.Г. Васильев и др.. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232с.

123. Сабанеев Л.П. Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губерниях / Л.П. Сабанеев. М.: Моск. Импе-рат. о-во испытателей природы, 1874.204 с.

124. Северцов A.C. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности /A.C. Северцов //Журн. общ. биологии, 1990. Т.51, N 5. С. 579-589.

125. Семериков Л.Ф. Популяционная структура вида древесных растений (на примере видов дуба Европ. части СССР и Кавказа) / Л.Ф. Семериков. М.: Наука, 1986. 139 с.

126. Серебренников М.К. Материалы по систематике и экологии грызунов Самарской губернии / М.К. Серебренников // Ежегод. Зоол. музея АН СССР. 1927. Т. 27, вып. 4. С. 338-346.

127. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий / М.Н. Мейери и др. . СПб.: Изд-во Зоол. ин-та, 1996. 320 с.

128. Сильверстов В.Б. Новый способ отлова живых слепушонок для полных сборов эктопаразитов / В.Б. Сильверстов, Н.Л. Гершкович // Зоол. журн. 1962. Т. 41, вып. 11. С. 1751-1753.

129. Синева Н.В. Количественный анализ изменчивости окраски шкурок обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) / H.B. Синева // Популяция, сообщество, эволюция: V Всерос. популяц. семинар (26-30 нояб. 2001г.). Казань, 2001. Ч. 1.С. 168-169.

130. Сластенина Е.С. Вопросы экологии и хозяйственного значения слепушонки в долине р. Чу / Е.С. Сластенина // Вопросы экологии животных. Новосибирск, 1959. Вып. 5. С. 117-120.

131. Смирнов В.П. Новая методика добычи слепушонки Ellobius talpinus Pall. / В.П. Смирнов // Сб. научн. работ приволж. противоэпид. станции. 1953. Вып. 1. С. 152-153.

132. Слепыши и слепушонка / JI.A. Хляп и др. // Вопросы териологии: Итоги мечения млекопитающих. М., 1980. С. 154-156.

133. Соколов В.Е. Фауна мира: Млекопитающие: Справичник / В.Е. Соколов. М.: Аг-ропромиздат, 1990. 254с.

134. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих / В.Е. Соколов. М.: Высшая школа, 1977. 494с.

135. Соколов В.Е. Принципы нормирования антропогенных воздействий на популяции позвоночных / В.Е. Соколов, А.И. Ильенко // Всесторонний анализ окружающей природной среды. Л., 1976. С. 76-81.

136. Стариков В.П. Биология грызунов на границе их ареалов в Южном Зауралье: автореф. дис. д-ра биол. наук. /В.П. Стариков. Екатеринбург, 1997.48с.

137. Стариченко В.И. Накопление 90Sr в костной ткани обыкновенной слепушонки, обитающей в головной части Восточно-Уральского радиоактивного следа /

138. B.И. Стариченко //Радиационная биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44, № 3.1. C. 346-250.

139. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский,

140. A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. 278 с. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев

141. Фауна и экология грызунов. М., 1957. Вып. 5. С. 119-154. Туликова Н.В. Определитель возраста лесных полевок / Н.В. Туликова, Г.А. Сидорова, З.А. Коновалова // Фауна и экология грызунов. М., 1970. Вып.9. С. 160-167.

142. Угрюмый В.Ф. Биология бурого землероя (слепушонки, Ellobius talpinus) и его роль в изменении почвы / В.Ф. Угрюмый // Вопросы экологии и биоценологии. М.;Л., 1934. С. 115-137.

143. Феногенетический анализ популяций малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall.) в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа / А.Г. Васильев и др. // Экология. 20036. № 6. С. 325-332.

144. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Филипченко. Пг., 1923.240 с.

145. Формозов А.Н. 1976. Биологические формы животных в аридных и полуаридных областях Средней и Центральной Азии / А.Н. Формозов // Вопросы географии: сб. статей 18 междунар. геогр. конгр. M.-JL, 1956. С. 238-248.

146. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания / А.Н. Формозов. М.: Наука, 1976.310 с.

147. Хатт Ф.Б. Генетика животных / Ф.Б. Хатт. М.: Колос, 1969. 446с.

148. Хохуткин И. М. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков / И.М. Хохуткин. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 176 с.

149. Хромосомная нестабильность и асимметрия черепа у полиморфной по окраске меха обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus Pallas, 1770 / Гилева Э.А., Большаков В.Н., Ялковская Л.Э., Синева Н.В. // Докл. РАН. 2006. Т. 410, № 5. С. 705-708.

150. Черногаев Е.А. Опыт абсолютного учета обыкновенной слепушонки / Е.А. Черно-гаев // Экология некоторых видов млекопитающих и птиц равнин и гор Узбекистана. Ташкент, 1981. С. 53-57.

151. Чепраков М.И. Наследование окраски меха у обыкновенной слепушонки {Ellobius talpinus Pall.) / М.И. Чепраков, Н.Г. Евдокимов, Н.В. Глотов // Генетика. 2005. Т.41, № 11. С. 1-6.

152. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С.С. Четвериков // Журн. эксперим. биологии. Сер. А. 1926. Т. 2, № 1.С. 3-54.

153. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных животных / С.С. Шварц // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. 1959. Вып. U.C. 507524.

154. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения /

155. С.С. Шварц // Зоол. журн. 1963. Т.42, вып. 3. С. 417-433. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1967. Т.46,

156. Шварц С.С. Сравнительное изучение некоторых биологических особенностей полевок Microtus gregalis gregalis, М. g. major Ogn. и их помесей / С.С. Шварц, К.И. Копеин, A.B. Покровский // Зоол. журн. 1960. Т. 39, вып. 6. С. 912-926.

157. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, J1.H. Добринский Свердловск, 1968.387 с.

158. М.;Л., 1935. С. 74-84. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора / И.И.

159. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968.451 с. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1983. 360 с.

160. Шмидт-Нильсен К. Размеры животных: почему они так важны? / К. Шмидт-Нильсен. М.: Мир, 1987. 259 с.

161. Шубин И.Г. Об экологии слепушонки в Центральном Казахстане / И.Г. Шубин // Зоол. журн. 1961. Т. 40, вып. 10. С. 1543-1551.

162. Эверсманн Э.А. Естественная история Оренбургского края / Э.А. Эверсманн Ч. 2: Казань, 1850. Естественная история млекопитающих животных Оренбургского края, их образ жизни, способы ловли и отношение к промышленности. 294 с.

163. Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале / отв. ред. В.Е. Соколов, Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1993. 336 с.

164. Эколого-генетический анализ отдаленных последствий Тоцкого ядерного взрыва в Оренбургской области в 1954г.: Факты, модели, гипотезы / под ред. А.Г. Васильева. Екатеринбург: Екатеринбург, 1997. 192 с.

165. Яблоков A.B. Изменчивость млекопитающих / A.B. Яблоков. М.: Наука, 1966. 364 с.

166. Яблоков A.B. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / A.B. Яблоков. М.: Наука, 1980. 135 с.

167. Яблоков A.B. Популяционная биология / A.B. Яблоков. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.

168. Яблоков A.B. Введение в фенетику популяций / A.B. Яблоков, Н.И. Ларина. М.: Высш. шк., 1985. 160 с.

169. Яблоков A.B. Географическая изменчивость неметрических признаков окраски прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) / A.B. Яблоков, A.C. Баранов, A.C. Розанов//Вестн. зоологии. 1981а. № 2. С. 14-21.

170. Яблоков A.B. Популяционная структура вида (на примере Lacerta agilis L.) / A.B. Яблоков, A.C. Баранов, A.C. Розанов // Журн. общ. биологии. 19816. Т.42, № 5. С. 645-656.

171. Яблоков А.В. Реконструкция микрофилогенеза вида (на примере изучения прыткой ящерицы Lacerta agilis L.) / А.В. Яблоков, А.С. Баранов, А.С. Розанов // Вестн. зоологии. 1981в. № 3. С. 11-16.

172. Яблоков А.В. Эволюционное учение. Дарвинизм / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. М.: Высш. шк., 1998. 303 с.

173. Якименко JI.B. Цитогенетическая и морфологическая дифференциация в процессе эволюции слепушонок (Cricetidae: Ellobius) и домовых мышей (Muridae: Mus): автореф. дис. д-ра биол. наук / JI.B. Якименко. Владивосток, 2003. 36 с.

174. Якименко JI.B. Цитогенетическое подтверждение принадлежности обыкновенных слепушонок из Туркмении к виду Ellobius talpinus S. Str. / JI.B. Якименко, E.A. Ляпунова // Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып.6. С. 946-949.

175. Якименко Л.В. Морфотипическая изменчивость кариологически дифференцированных популяций слепушонок надвида Ellobius talpinus / Л.В. Якименко, Н.Н. Воронцов // Фенетика популяций. М., 1982. С. 267-289.

176. Adams D.C. Geometric morphometries: Ten Years of Progress Following the "Revolution" / D.C. Adams, F.J. Rohlf, D.E. Slice // Ital. J. Zool. 2004. Vol. 71. P. 5-16.

177. Andersen T. Epigenetic variation in a fluctuating population of lemming (Lemmus lemmus) in Norway / T. Andersen, O. Wiig // J. Zool. 1982. Vol. 197. P. 391-404.

178. Ashton K.G. Is Bergman's rule valid for Mammals? / K.G. Ashton, M.C. Tracy, A. Queiroz // Amer. Naturalist. 2000. Vol. 156. P. 390-415.

179. Atchley W.R. Genetic components of size and shape. 2. Multivariate covariance patterns in the rat and mouse skull / W.R. Atchley, J.J. Rutledge, D.E. Cowley // Ibid. 1981. Vol. 35, №6. P. 1037-1055.

180. Bennett N.C. The social structure and reproductive biology of colonies of the mole-rat, Cryptomys dumarensis (Rodentia, Bathyergidae) / N.C. Bennett, J.U.M. Jarvis // J. Mammal. 1988. Vol. 69. P. 293-302.

181. Bergstrom B J. Morphologic variation between longestablished and pioneer populations of the meadow vole (Microtus pennsylvanicus) in Illinois / BJ. Bergstrom // Amer. Naturalist. 1984. Vol. 112, № 1. P. 172-177.

182. Berry R.J. Epigenetic polymorphism in wild population of Mus musculus / R.J. Berry // Genetical Res. 1963. Vol. 4. P. 193-220.

183. Berry R.J. The evolution an island population of the house mouse / R.J. Berry // Evolution. 1964. Vol. 18, № 3. P.468-483.

184. Berry R.J. The biology of non-metrical variation in mice and man / R.J. Berry // The skeletal biology of earlier human populations / Brothwell D.R.(Ed.). London: Per-gamon Press, 1968. P. 103-133.

185. Berry R.J. Genetics of insular populations of mammals, with particular reference to differentiation and founder effects in British small mammals / R.J. Berry // Biol. J. Lin. Soc. 1986. Vol. 28. P. 205-230.

186. Berry R.J. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton. / R.J. Berry, A.G Searle // Proc. Zool. Soc. 1963. Vol. 140. P. 557-615.

187. Berry R.J. Ecological genetics of an island populations of the house mouse (Mus musculus) /R.J. Berry, M.E. Jacobson//J. Zool. 1975. Vol. 175. P.523-540.

188. Berven K.A. Countergradient selection in the green frog, Rana clamitans / K.A. Berven, D.E. Gill, S.J. Smith-Gill // Evolution. 1979. Vol. 33, № 2. P. 609-623.

189. Bookstein F.L. Morphometric tools for landmarks data: geometry and biology / F.L. Bookstein. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1991. 198 p.

190. Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general theory // D. Chitty // Canad. J. of Zool. 1960. Vol. 38. P. 99-113.

191. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species / Th. Dobzhansky. N. Y.: Columbia Univ. Press. 1951.364 p.

192. Dunaway P.B. Effects of ionizing radiation on mammal populations on the White Dak Lake Bed / P.B. Dunaway, S.V. Kaye // Radioecology / Amer. Inst. Biol. Sci. Washington: Reinhold Publ. Corp., 1963. P. 333-338.

193. Ford E.B. Polymorphism and taxonomy / E.B. Ford // The New Systematics. Oxford:

194. Clarendon Press, 1940. P. 461-503. Hall E.R. Mammals of Nevada / E.R. Hall. Univ. of California, 1946. 710 p. Hammer 0. PAST PAlaeontological Statistics / 0. Hammer, D.A.T. Harper, P.D.

195. H. Griineberg // Nature. 1964. Vol. 204, № 4955. P. 222-224. Griineberg H. The Pathology of Development / H. Griineberg. Oxford: Blackwell, 1963. 309 p.

196. Kitchener D.J. Maharadatunkamsi. Morphological and genetic variation in Suncus murinus (Soricidae: Crocidurinae) from Java, Lesser Sunda islands, Maluku and Sulawesi, Indonesia / D.J. Kitchener, L.H. Schmitt // Mammalia. 1994. Vol. 58, № 3. P. 433-451.

197. Mammals of the World / E.P. Walker et al.. N.Y.: Baltimor, 1968. V. II. 644-1500.

198. Markowski J. Fluctuating asymmetry as an indicator for differentiation among roe deer Capreolus capreolus populations / J. Markowski // Acta theriol. 1993. Vol. 38, Suppl.2. P. 19-31.

199. Moshkin M.P. Seasonal changes of thermoregulation in the mole-vole Ellobius talpinus / M.P. Moshkin, E.A. Novikov, D.V. Petrovski // Phys. and Biochem. Zool. 2001. Vol. 74, № 6. P. 869-875.

200. Myers J.H. Genetic, behavioral and reproductive attributes of dispersing field voles Microtus pennsylvanicus and Microtus ochrogaster / J.H. Myers, C.J. Krebs // Ecol. Monogr. 1974. Vol. 41. P. 53-78.

201. Nevo E. Adaptive convergence and divergence of subterranean mammals / E. Nevo // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1979. Vol. 10. P. 269-308.

202. Jensen R.J. Lines, ourlines and landmarks: morphometric analyses of leaves of Acer rubrum, Acer saccharinum (Aceraceae) and their nybrid / R.J. Jensen, K.M. Cio-fani, L.C. Miramontes // Taxon. 2002. Vol. 51, № 3. P. 475-492.

203. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress / P.A. Parsons // Biol. Rev. 1990. Vol. 65. P. 131-145.

204. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress / P.A. Parsons // Heredity. 1992. Vol.68. P. 361-364.

205. Penin X. APS, version 2.41, 2001 (program). Режим доступа: http://www.cpod.com/monoweb/.

206. Ralls К. Sexual dimorphism in mammals: avian models and unanswered questions / K. Ralls // Amer. Naturalist. 1977. Vol. 111. P. 917-938.

207. Ray T.S. Landmark eigenshape analysis: homologous contours: leaf shape in Syngonium (Araceae) / T.S. Ray // Amer. J. Bot. 1992. Vol. 79, № 1. P. 69-76.

208. Rohlf F.J. TPSsplin: thin-plate spline, version 1.15: program / F.J. Rohlf. New York: State Univ. at Stony Brook, 1997. Режим доступа: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.

209. Rohlf FJ. TPSrelw: relative warps, version 1.20: program / FJ. Rohlf. New York: State Univ. at Stony Brook, 1998. Режим доступа: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.

210. Rohlf FJ. TPSdig, version 1.28: program / F.J. Rohlf. New York: State Univ. at Stony Brook, 2001. Режим доступа: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.

211. Self S.G. Heritability of quasi-continuous skeletal traits in a randombred population of house mice / S.G. Self, L. Leamy // Genetics. 1978. Vol. 88, № 1. P. 109-120.

212. Sikorski M.D. Geographical and intrapopulation divergence in Clethrionomys glareolus / M.D. Sikorski, A.D. Bernshtein // Acta Theriol. 1984. Vol. 29, № 17. P. 219230.

213. Sjovold T. The occurence of minor non-metrical variants in the skeleton and their quantitative treatment for population comparisons / T. Sjovold // Homo. 1973. Vol. 24. P.204-233.

214. Sjevold T. Non-metrical divergence between skeletal populations. The theoretical foundation and biological importance of C.A.B. Smiths Mean Measure of Divergence / T. Sjovold // Ossa. 1977. Vol. 4, Suppl.l. P. 1-133.

215. Sokal R.R., Rohlf F J. Biometry. N.Y.: Freeman and Co., 1981. - 859 p.

216. Sumner F.B. Bilateral asymmetry and its relation to certain problems of genetics / F.B. Sumner, R.R. Huestus // Genetics. 1921. Vol. 6, № 5. P. 445-485.

217. Vasilyev A.G. Non-metric variation in red vole populations within the East-Ural Radioactive Track (EURT) zone / A.G. Vasilyev, I.A. Vasilyeva // Acta Theriol. 1995. Suppl.3. P.55-64.

218. Zakharov V.M. Population phenogenetics: Analysis of developmental stability in natural populations / V.M. Zakharov // Acta Zool. Fenn. 1992. Vol. 191. P. 7-30.

219. Wright S. Evolution in Mendelian populations / S. Wright // Genetics. 1931. Vol. 16, № 2. P. 131-145.

Информация о работе

Синева, Наталия Викторовна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Популяционная структура и внутривидовая изменчивость обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) на Южном Урале и в Приуралье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Популяционная структура и внутривидовая изменчивость обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) на Южном Урале и в Приуралье - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы