Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видообразование и филогения некоторых видов млекопитающих на основе молекулярно-генетических подходов

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Ляпунова, Елена Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. На конкретных примерах обоснована теория хромосомного видообразования: выявлены отдельные хромосомные мутации, имеющие разную возможность закрепления в популяции; показаны случаи хромосомного полиморфизма в популяциях как стадии начинающегося процесса видообразования; показано закрепление хромосомных форм в определенных ареалах (Ellobius tancrei 2n=32, 2n=34, 2n=48, 2n=50, 2п=52; И форм Terrícola daghestanicus); показано отсутствие гомологии между метацентриками, закрепляющимися в некоторых популяциях (Terrícola daghestanicus, две формы с 2n=40; Ellobius tancrei - 3 формы с 2п-50); путем экспериментальной гибридизации показана разная степень репродуктивной изоляции кариоморф с Rb-транслокациями; вскрыты механизмы снижения плодовитости гибридов, связанные с неправильным расхождением хромосом в мейозе, вызванного формированием цепочек; прослежены разные стадии закрепления разпохромосомных форм: частичная репродуктивная изоляция; становление мономорфного по Rb-транслокациям ареала, полная репродуктивная изоляция, становление симпатрического ареала.

2. Существенно пересмотрена таксономия млекопитающих бывшего СССР: на основании сравнительных кариологических данных в некоторых группах широкая концепция вида заменена узкой (Spalax, Ovis, Microtus, Myospalax); изучение генетических систем показало неоднородность (и, в случае симпатрии, репродуктивную изолированность) ранее признаваемых едиными таксономических групп, которые в действительности оказались состоящими из видов-двойников (Ellobius talpinus -Е. tancrei - E.alaicus; Microtus transcaspicus - M. ilaeus; Sylvaemus ponticus - S. hyrcanicus, S. uralensis, S. fulvipectus)',

3. Показана высокая степень репродуктивной изоляции у симпатрических видов-двойников (вида рода Sylvaemus Кавказа, Terrícola daghestanicus и Т. majori) и низкая у видов, развивающихся аллопатрически. Обнаружены гибриды (Spermophilus major - S. pygmaeus, S. alaschanicus - S. pallidicauda) и зоны гибридизации (S. major - S. erythrogenys, Mus musculus - Mus domesticus) в местах контакта и недавней симпатрии аллопатрически развивающихся видов.

4. Показано несовпадение темпов эволюции разных систем: высокие темпы хромосомной эволюции у Ellobius tancrei и Terrícola daghestanicus и отсутствие изменений на других уровнях, высокие темпы аллозимной изменчивости в роде Sylvaemus, и низкие темпы морфологической.

5. Подтверждена гипотеза монофилетического происхождения видов рода Marmota и его северо-американское происхождение. Показано разделение сурков на две ветви, заслуживающие подродового статуса. Показана принадлежность североамериканского M. broweri к палеарктическим суркам. Подтверждена гипотеза двукратной и разнонаправленной миграции сурков через Берингийскую сушу.

6. Доказана неправомочность выделения Marmota vancoitverensis в самостоятельный вид. Даны рекомендации по сохранению эндемичной меланистической популяции на о. Ванкувер, находящейся сейчас на грани исчезновения.

7. Впервые показаны три разновременные вселения рода Spermophilus из Америки в Евразию. Показана высокая степень дивергенции между западными и восточными видами сусликов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши работы по кариосистематике существенно измепили таксономию млекопитающих, значительно увеличив количество видов за счет четких данных, свидетельствующих в пользу принятия узкой концепции вида для ряда групп млекопитающих, за счет выявления видов-двойников общепринятыми зоологическими методами.

Часто фактическая дивергенция этих видов достаточно велика (виды рода Sylvaemus, Terrícola majori, Т. daghestanicus), но она никак не улавливается привычными зоологическими методами. Они могут быть симпатрическими и тогда их репродуктивная изоляция очень велика, или аллопатрическими и тогда даже если они имеют разные хромосомные наборы, репродуктивной изоляции между ними может не быть.

Проблема видообразования по-прежнему остается центральной проблемой эволюционной биологии. Выдвинутая в 60-е годы теория хромосомного видообразования, несмотря на накопленный значительный материал, говорящий о большой роли хромосомной изменчивости в инициировании видообразовательного процесса, подвергается серьезной критике (Mayr, Futuyma и многие другие). Первое возражение - как гетерозигота с возникшей единичной мутацией может закрепиться и привести к репродуктивной изоляции. Несмотря на то, что проблемы, связанные с накоплением такой перестройки, если ее эффект не отрицателен, благодаря мейотическому драйву, инбридингу и генетико-автоматическим процессам в значительной степени решаются, все равно возникает вопрос, почему же она в конце концов ведет к репродуктивной изоляции. И даже нарушение конъюгации хромосом у гибридов рассматривается не как причина, а как симптом стерильности, которая с точки зрения критиков обусловлена скорее несовместимостью генетических систем, контролирующих мейоз. Приводится большое количество примеров, когда множественные перестройки (в том числе и робертсоновские) не ведут к стерильности. Различие в хромосомных наборах, часто наблюдаемое при видообразовании, рассматривается скорее как следствие, а не причина видообразования. Ответ на критику требует тщательного разбора конкретных случаев видообразования в природе. Материал, который мы получили при изучении уникальной модели хромосомного видообразования Ellobius talpinus имеет большую ценность с этой точки зрения. Показано сильное снижение плодовитости разнохромосомных гибридов именно в результате множественных перестроек, которые, как показывает изучение мейоза, являются причинами нарушения конъюгации. Закрепление разнохромосомных форм в отдельных локалитетах свидетельствует о реальности процесса видообразования. Иных же изменений, в том числе и на молекулярном уровне, доступными нам средствами мы не нашли. Неясен вопрос возникновения низкохромосомной формы. Однако можно предположить, что в результате траспозициопного взрыва, произошедшего в клетках зародышевого пути, могло получиться несколько потомков с множественными робертсоновскими перестройками. Скорее всего, таким образом получилась форма не с самым низким числом хромосом (может быть, 36), от которой в результате цепочечного процесса произошли следующие более низкохромосомные формы (34->32), которым удалось закрепиться, образовав свои ареалы.

Процесс хромосомного видообразования, несомненно, относится к сальтациошюму. Однако мы не отрицаем и постепенного градуалистического видообразования, часто связанного с расселением и занятием новых ниш. Такой способ видообразования на нашем материале прослеживается в родах Apodemus, Spermophilus, Marmota. Формы, стоящие в начале миграционного пути или прошедшие более короткий путь (восточные Apodemus, в отличие от западных Sylvaemus) оказываются более дивергировавшими.

У сурков древняя форма сохранилась в Альпах. Эта форма, дошедшая сюда в раннем плейстоцене, по-видимому, с тех пор мало подвергалась влиянию климатических изменений, тогда как сурки восточной части ареала, были вынуждены постоянно мигрировать, осваивая новые пространства, которые давали им новые эволюционные возможности. Скорее всего, в первой половине плейстоцена наиболее широкий ареал был у Marmota caudata. Об этом свидетельствуют его близость с алясканским сурком M. broweri, появившимся в результате обратной миграции из Азии в Америку.

Предок современного М. топах, появившись на азиатском материке, расселялся, по-видимому, двумя путями: западным и южным. Западный путь дал ветвь - caudata, menzbieri и marmota, а южный - himalayana, sibirica и camtschatica, который в свою очередь мог дать начало двум молодым видам bobak и baibacina.

В 1992 году, когда мы приступили к изучению филогении беличьих на основании секвенирования cyt b, собрав материал по всем видам этой голарктической группы, мы были среди первых исследователей, использовавших этот метод. Сейчас успешность и плодотворность этого направления работ не требует доказательств. Достаточно сказать, что в 2000 году в Гарвардском университете вышла монография ведущего амерйканского генетика J.C. Avise "Phylogeography" - история и формирование видов, целиком основанные на работах по сравнительному изучению нуклеотидных последовательностей в митохондриальной ДНК.

Прекрасно расшифровываются последние миграции длиннохвостых сусликов (Spermophilus columbianus, S. undulatus, S. parryi). Суслики западной ветви, формирование видов в которой шло аллопатрически, накопили достаточные морфологические отличия, однако ие сформировали жестких репродуктивных барьеров. Недавнее возникновение симпатрии привело к гибридизации этих видов, масштабы которой нам еще непонятны. Решение этой задачи возможно только на основе применения молекулярно-генетических методов.

Гибридизация хороших морфологических видов сусликов еще раз подчеркивает, что при аллопатрическом видообразовании возникновение репродуктивной изоляции не обязательно.

Молекулярно-генетическое изучение филогенетических взаимоотношений и разумное использование их результатов переносит наше понимание эволюционных проблем на иной более высокий уровень.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ляпунова, Елена Алексеевна, Москва

1. Н.Н.Воронцов, Е.А.Ляпунова, Н.Г.Загоруйко,- Сравнительная кариология истановление изолирующих механизмов в роде Marmota. // Зоол. журн. 1969. Т. 48. В. 3. С. 317-334.

2. Н.Н.Воронцов, Е.А.Ляпунова,- Строение хромосом Citellus undulatus иистория становления ареалов C.undulatus и C.parryi. II ДАН СССР. 1969. Т. 187. N 1.С. 207-210.

3. Е.А.Ляпунова, Н.Н.Воронцов.- Новые данные о хромосомах евразийскихсурков (Marmota, Marmotinae, Sciuridae, Rodentia).// В сб.: Млекопитающие, эволюция, кариология, систематика, фаунистика", Новосибирск. 1969. 36-40.

4. Н.Н.Воронцов, Е.А.Ляпунова.- Хромосомы сусликов Палеарктики (Citellus,

5. Marmotinae, Sciuridae, Rodentia). // Там же. С. 41-47.

6. Е.А.Ляпунова Описание хромосомного набора и подтверждение видовойсамостоятельности Citellus parryi. II Там же. С. 53-54.

7. Е.А.Ляпунова Описание аномального кариотипа у самки Citellus erythrogenys.1. Там же. С. 55-56.

8. Е.А.Ляпунова Е.И.Жолнеровская Хромосомные наборы некоторых беличьих.1. Там же. С. 57-60.

9. Е.А.Ляпунова, Т.Б.Фишер Хромосомный набор Alticola argentatus. II Там же.1. С. 130-131.

10. Е.А.Ляпунова,Т.Б.Фишер Хромосомные наборы и систематическоеположение Phajomys carruthersi и Ph. juldashi. II Там же.С. 131-134.

11. Е.А.Ляпунова, Ю.М.Мироханов Описание хромосомных наборов некоторыхвидов полевок. // Там же. С. 134-139.

12. Е.А.Ляпунова, Ю.М.Мироханов Хромосомный набор и видоваясамостоятельность Microtus transcaspicus. // Там же. С. 141-143.

13. Е.А.Ляпунова, В.Г.Кривошеев Гетероморфизм хромосом Microtushyperboreus и М. middendorffi и систематическое положение этих видов. // Там же. С. 146-150.

14. Е.А.Ляпунова.Ю.М.Мироханов Хромосомный набор желтой пеструшки. //1. Там же. С. 150

15. Н.Н.Воронцов, Е.А.Ляпунова, Г.Г.Закарян, В.Г.Иванов.- Кариология исистематика рода Ellobius (Microtinae, Rodentia). // Там же. С. 127-129.

16. Н.Н.Воронцов, Е.А.Ляпунова.- Хромосомные числа и видообразование уназемных беличьих (Sciuridae, Xerinae, Marmotinae) Голарктики. // Бюлл.МОИП, отд. биол., 1970, Т. 75, N 3. С. 112-126.

17. Н.Н.Воронцов, Е. А. Ляпунова,- Цитогенетические доказательствасуществования закавказско-сонорских дизъюнкций ареалов некоторых млекопитающих.//Зоол. журн. 1972. Т. 51. В. 11. С. 1697-1704.

18. Lyapunova Е.А., Vorontsov N.N.- Chromosomes and some issue of the evolutionof the ground scuirrel genus Citellus (Rodentia, Sciuridae).- Experientia, 1970, v. 26, fasc.8: 1033-1038.

19. Vorontsov N.N. & Lyapunova E.A.- Chromosomes and the Beringianconnections of Holarctic mammals.//Ibid.: 19-27.

20. Vorontsov N.N. & Lyapunova E.A.- Cytogenetical evidence for Transcaucasian

21. Sonoran disjunction in ranges of certain mammals a speculation.// Ibid.: 29-37.

22. Lyapunova E.A., Vorontsov N.N., Martynova L.Ya.- Cytogeneticaldifferentiation of burrowing mammals in the Palearctic.// Ibid.: 203-215.

23. Nadler Ch., Lyapunova E.A., Hoffmann R.S., Vorontsov N.N., N.A. Malygina.

24. Chromosomal evolution in Holarctic ground scuirrels (Spermophilus). I. Giemsa-band homologies in Spermophilus columbianus and S.undulatus. II Z.f.Saugetierkunde. 1975. H. 40,1: B. 1-7.

25. Lyapunova E.A., Vorontsov N.N., G.G.Zakaijan.- Zygotic mortality in Ellobiuslutescens.il Experientia. 1975. V. 37. N 5. P. 417.

26. Н.Н.Воронцов, Е.А.Ляпунова, Ч.Ф.Надлер, Р.С.Хоффманн, Р.И.Сукерник,

27. Генетические данные о происхождении якутского и амурского изолятов длиннохвостого суслика.// Бюлл.МОИП, отд. биол. 1975. Т. 80 N 5. С. 510.

28. Ч.В.Надлер,Е.А.Ляпунова Н.А.Малыгина Сравнение кариотипов двух видовсусликов при дифференциальной окраске хромосом по гимза.// Цитология. Т. 16. N2. С. 248-252

29. B.Krai, E.A.Lyapunova. Karyotypes of 46-chromosome Microtus arvalis

30. Microtidae, Rodentia)//Zoologicke lissty. 1975.24(1). P. 1-11.

31. Е.А.Ляпунова. Кариология рода Ellobius. Первый международныйтериологический конгресс. Рефераты докладов. 1974. Том 1. С. 380-381.

32. Е.Л. Ляпу нова, И.В.Картавцева О мутантных кариотипах у грызунов сописанием нормального кариотипа Mezocricetus raddei.H Зоол.журнал. 1976. Т. 55. В. 9. С. 1414-1418

33. Nadler Ch., V.R.Rausch, Lyapunova E.A., Hoffmann R.S., Vorontsov N.N.

34. Clethrionomys rutihis and Microtus oeconomiis.ll Zeitschr.f.Saugetierk. 1976, 41.H.3.B. 137-146.

35. Н.Н.Воронцов, Е.А.Ляпунова.- Генетика и проблемы трансберингийскихсвязей голарктических млекопитающих.// В сб.:"Берингия в Кайнозое", Владивосток. 1976. С. 337-353.

36. А.А.Гинатулин, Л.К.Гинатулина, Ю.М.Борисов, Е.А.Ляпунова, Н.Н.

37. Воронцов. Исследование кинетики реассоциации ДНК разнохромосомных форм слепушонок в связи с вопросом о путях перестройки хромосом в эволюции. // Молек. биол. 1977. Т. XI. N4. С. 883-890.

38. Н.Н.Воронцов, Л.В.Фрисман, Ч.Ф.Надлер, Е.А.Ляпунова, Р.С.Хоффман,

39. Н.Н.Воронцов, Е.А.Ляпунова, Е.Ю.Иваницкая, Ч.Ф.Надлер, Б.Крал,

40. А.И.Козловский, Р.С.Хоффманн. Изменчивость половых хромосом млекопитающих. Сообщение I. Географическая изменчивость строения Y-хромосомы у полевок рода Clethrionomys (Rodentia, Microtinae). // Генетика. 1978. Т. XV. N8. С. 1432-1446.

41. Е.А.Ляпунова, Н.Н.Воронцов,Ч.Ф.Надлер, Ю.М.Борисов,

42. Е.А.Ляпунова, Н.Н.Воронцов. Генетика слепушонок (Ellobius Rodentia).

43. Сообщение I. Кариологическая характеристика четырех видов Ellobius. // Генетика. Т. XIV. N11. С. 2012-2024.

44. Е.А.Ляпунова, Н.А.Ляпунова, Н.Н.Воронцов. Генетика слепушонок

45. Ellobius, Rodentia). Сообщение II. Количество ДНК, размеры ядер и суммарная длина хромосом у видов с кратными изменениями диплоидного числа хромосом. // Генетика. 1979. Т. XV. N8. С. 1480-1483.

46. Lyapunova E.A., Ginatulina L.K., Korablev V.P., Ginatulin A.A. Vorontsov N.N.- Intrageneric divergence in DNA and heterochromatin content in ground squirrels of the genus Citellus. Genetica (Hague), 1980, vols 52/53: 229-238.

47. Lyapunova E.A., Vorontsov N.N., Korobitsina K.V., Ivanitskaya E.Yu., Borisov

48. Yu.M., Yakimenko L.V.,Dovgal V.Ye.- A Robertsonian fan in Ellobius talpinus. // Genetica (Hague). 1980. Vols 52/53. P. 239-247.

49. Vorontsov N.N., Frisman L.V., Lyapunova E.A., Mezhova O.N., Serdyuk V.A.,

50. Fomichova I.I. The effect of isolation on the morfological and genetical divergence of population. // Genetica (Hague ). 1980. Vols 52/53. P. 339-360.

51. Vorontsov N.N., Lyapunova E.A., Borisov Yu.M., Dovgal V.E. variability of sexchromosomes in mammals. // Genetica (Hague ). 1980. Vols 52/53. P. 361372.

52. И.В.Картавцева, Ю.М.Борисов, Е.А.Ляпунова, Н.Н.Воронцов,

53. B.П.Кораблев. Добавочные хромосомы у крысовидного хомячка (Tscherskia triton) и его систематическое положение. // Зоол. журн. 1980, Т. 59, В.6. С. 899-904.

54. Lyapunova E.A., Vorontsov N.N., Yadav J.S.- Dicentric chromosomes in thenormal karyotype oiPhosphuga atrata. И Naturwissenschaften. 1983. B.70, H. 6. B. 309-310.

55. Е.А.Ляпунова, И.Ю.Янина. Низкая эмбриональная смертность уобыкновенной слепушонки в сравнении с горной. // В кн.: Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих.М., 1983: 122-123.

56. Н.Н.Воронцов, Е.А.Ляпунова, А.Н.Белянин, Б.Крал, Л.В.Фрисман,

57. C.Б.Ивницкий, И.Ю.Янина.- Сравнительно-генетические методы диагностики и оценки степени дивергенции видов-двойников обыкновенных полевок Microtis arvalis и M.epiroticus.ll Зоол. журн. Т. 63, 1984. В.10. С. 1555-1566.

58. Vorontsov N.N., Lyapunova Е.А.- Explosive chromosomal speciation in seismicactive regions.// In: M.Bennet, A.Gropp, U.Wolf (eds).Chromosomes today, v.VIII, Allen & Unwin, L. 1984. P. 279-294.

59. Nadler Ch. F., Lyapunova E.A., Hoffmann R.S., Vorontsov N.N., Shaitarova

60. L., Borisov Yu.M.- Chromosomal evolution in Holarctic ground squirrels (Spermophilus ). П. Giemsa-band homologies of chromosomes and tempo of evolution.//Zeitschr. f. Saugetierk. 1984. B.49. H. 2. 78-90.

61. Ляпунова E.A., Ядав Д., Янина И.Ю., Ивницкий С.Б. Генетика слепушонок

62. Ellobius, Rodentia). Сообщ. III. Независимое возникновение робертсоновских слияний хромосом в разных популяциях надвида Ellobius talpinus. Генетика 1985. Т. 21, N 9: 1503-1506.

63. Ляпунова Е.А., Якименко Л.В. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia).

64. Сообщ. IV. Снижение плодовитости гибридов разнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinus. II Генетика 1985. Т. 21, N 12. С. 1960-1970.

65. О.Л.Коломиец, Е.А.Ляпунова, Т.Ф.Мазурова, И.Ю.Янина, Ю.Ф.Богданов.

66. Участие гетерохроматина в формировании цепочек синаптонемных комплексов у животных, гетерозиготных по множественным робертсоновским транслокациям.// Генетика. 1986. Т. 22, N 2: 273-281.

67. Е.А.Ляпунова, О.Л.Коломиец, Ю.Ф.Богданов, И.Ю.Янина, Т.Ф.Мазурова.

68. Цитологический механизм снижения плодовитости у гибридов разнохромосомных форм. В кн.: IV съезд Всес. териологического об-ва. Тез. докл. "Наука", М. Т. 1: 76-77.

69. Н.Н.Воронцов, Е.А.Ляпунова, Г.Г.Боескоров. Стабильность кариотипаполевки-экономки (Microtus oeconomus Pall.) в центральной части ареала и история становления совремешюго ареала вида. // Зоол. ж. 1986. Т. 65, вып. И: 1705-1715.

70. Yu.F.Bogdanov, O.L.Kolomiets, E.A.Lyapunova, I.Yu.Yanina and

71. T.F.Mazurova. Synaptonemal complexes and chromosome chains in the rodent Ellobius talpinus heterozygous for the ten Robertsonian translocations. Chromosoma (Berl) 1986. V. 94. P. 94-102.

72. Л.В.Якименко, Е.А.Ляпунова. Цитогенетическое подтверждениепринадлежности обыкновенных слепушонок из Туркмении к виду Ellobius talpinus s. str. // Зоол. ж. 1986. Т. 65, в. 6:946-949.

73. Е.А.Ляпунова, М.Р.Ахвердян, Н.Н.Воронцов.- Робертсоновский вееризменчивости хромосом у субальпийских полевок Кавказа (Pitymys, Microtinae, Rodentia). // ДАН СССР. 1988. Т. 298. N 2. С. 480-484.

74. Н.Н.Воронцов, Г.Г.Боескоров, Е.А.Ляпунова, Ю.В.Ревин.- Новаяхромосомная форма и изменчивость коренных зубов у полевки Microtus maximoviczii. II Зоол. журн., 1988, Т. 67. N 2. С. 205-214.

75. N.N. Vorontsov, Е.А. Lyapunova. Two ways of speciation.-Ed.: Antonio

76. Fontdevila. Evolutionary Biology of Transient Unstable Populations. // 1989. Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag, pp.220-245, Bibliogr. 62.

77. Н.Н.Воронцов, С.В.Межжерин, Г.Г.Боескоров, Е.А.Ляпунова. Генетическаядифференциация видов-двойников лесных мышей (Apodemus) Кавказа и их диагностика. //ДАН СССР, 1990. Т. 309, N 5, с. 1234-1238.

78. Е.А.Ляпунова, И.Ю.Баклушинская, О.Л.Коломиец, Т.Ф.Мазурова. Анализплодовитости гибридов разнохросомных форм слепушонок надвида Ellobius tancrei, отличающихся по одной паре робертсоновских метацентриков.//ДАН СССР. 1990. T.310.N3.C. 721 -723.

79. И.Ю.Баклушинская, Е.А.Ляпунова. Номенклатура хромосом восточнойслепушонки Ellobius tancrei.ll Цитология. 1990. Т. 32. N 4. С. 378 383.

80. Е.А.Ляпунова, И.В.Загороднюк. Нормальный кариотип и хромосомныйполиморфизм афганской полевки Microtus (Blanfordimis) afganus (Rodentia). Зоол. журн. Т. 69.

81. В.П.Кораблев, Е.А.Ляпунова, Воронцов Н.Н.- Повышенная изменчивостьцитогенетических характеристик в искусственной популяции крапчатого суслика Spermophiliis suslicus Guld.1771 в Приэльбрусье Генетика. 1991. Т. 27. N 1.С. 154-159.

82. Ю.М.Борисов, Е.А.Ляпунова,Н.Н.Воронцов.- Эволюция кариотипа рода

83. Ellobius (Microtinae, Rodentia) Генетика, Т. 27, N 3: 523-532.

84. Kolomiets O.L., Vorontsov N.N., Lyapunova E.A. & Masurova T.F.

85. Ultrastructure, meiotic behavior, and evolution of sex chromosomes of genus Ellobius. Genetica (Hague). 1991. V. 83. N3. P. 179-190.

86. Ахвердян M.P., Воронцов H.H., Ляпунова E.A.- О видовойсамостоятельности плоскогорной полевки Шидловского Microtus schidlovskii Argyropulo, 1933 (Rodentia, Cricetidae) из западной Армении -Биолог, журнал Армении. 1991. Т. 44. С. 260-265.

87. Ахвердян М.Р., Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Плоскогорная полевка

88. Шидловского Microtus schidlovskii (Rodentia, Cricetidae) самостоятельный вид фауны Армении Биолог, журнал Армении. 1991. Т. 44. С. 266-271.

89. E.A.Lyapunova, G.G.Boeskorov, N.N.Vorontsov. Marmota camtschatica Pall.

90. Nearctic element in Palaearctic Marmota fauna. In. Abstr. 1st International Symposium on Alpine Marmot (Marmota marmota) and on genus Marmota, 28-30 October 1991, Saint Vinsent, Aosta, Italia. 1991. P. 10-11.

91. Ахвердян M.P., Ляпунова E.A., Воронцов H.H. Кариология и систематикакустарниковых полевок Кавказа и Закавказья (Terricola, Arvicolinae, Rodentia). Зоол. журн. 1992. Т. 71. В. 3. С. 96-110.

92. Воронцов Н.Н., Боескоров Г.Г., Межжерин С.В., Ляпунова Е.А., Кандауров

93. А.С. Систематика лесных мышей подрода Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus). Зоол. журн. 1992. Т. 71. В. 3. С. 119-131.

94. Brandler O.V., Lyapunova Е.А., Vorontsov N.N. 1994. Marmots cytogenetic differentiation and systematic (Marmota, Sciuridae). In: Abstracts of 2nd Intern. Conference on Marmots. Aussois (France), 2-6 X 1994: 40.

95. G.Boeskorov, I.Zagorodnyuk, A.Belyanin and E.Lyapunova. B-chromosomes in

96. Apodemus flavicollis from Eastern Europe. Pol. ecol.Stud. "Rodents and Spatium IV. 1994. V. 20. N 3-4. P. 531-534.

97. Боескоров Г.Г., Картавцева И.В., И.В.Загороднюк, А.Н.Белянин,

98. Е.А.Ляпунова. Ядрышкообразующие районы и В-хромосомы лесныхмышей (Mammalia, Rodentia, Apodemus). Генетика. 1995. Т. 31. N 2. С. 185-192.

99. Just W., Rau W., Vogel W., Akhverdian M., Frcdga K., Graves J. A. M., and1.apunova E. Absence of Sry in species of the vole Ellobius. Nature Genet. 1995. V. 11. P. 117-118.

100. Fredga K. and Lyapunova E. Fertile males with two X chromosomes in Ellobiustancrei(Rodentia, Mammalia). Hereditas. 1991. V. 115: 86-87.

101. Г.НЛеломина, Е.А.Ляпунова, Н.Н.Воронцов, К.Сучия. Молекулярногенетическое типирование трех представителей транспалеарктического рода лесных и полевых мышей (Apodemus, Muridae, Rodentia). Генетика. 1995. Т. 31. N6. С. 820-824.

102. E.Lyapunova, M.Braun, D.Albright, М.Akhverdian, R.Hoffmann, and

103. N.Vorontsov. Phylogeny of the Holarctic genus Marmota based on studies of chromosomes and nucleotide sequences. 1995. Chromosome Research, V. 3, suppl. 1. P. 79.

104. Bakloushinskaya, E.Lyapunova. Robertsonian translocations and origin of new forms in group Ellobius tancrei (Mammalia, Rodentia). Chromosome Research1995. V. 3, suppl. 1. P. 69-70.

105. A.Orth, E.Lyapunova, A.Kandaurov, S.Boissinot, P.Boursot, N.Vorontsov,

106. F.Bonhomme. 1996. L'espece polytypique Mus musculus en Transcaucasie. -Comptes Rendues Academie des Sciences, Paris, Sciences de la vie, N319: 435-441.

107. Ахвердян M.P., Ляпунова E.A., Воронцов H.H. Редкий случай хромосомноймутации у кустарниковой полевки Terricola majori (Arvicolinae, Rodentia)// Генетика. 1997. Т. 33. N 6. С.852-854.

108. Ляпунова Е.А., Е.Д.Банч, Воронцов, Р.С.Хоффманн. Хромосомные наборыи систематическое положение барана Северцова (Ovis аттоп severtzovi Nasonov, 1914)// Зоол. журн.- 1997.- Т. 76.- В. 9. С. 1083-1093.

109. Bunch, Т. D., N. N. Vorontsov, Е. A. Lyapunova, and R. S. Hoffmann.

110. Chromosome number of Severtzov's sheep (Ovis ammon severtzovi): G-banded karyotype comparisons within Ovis. The Journal of Heredity. 1998. 89 N3.P. 267-269.

111. Боескоров Г.Г., Ляпунова E.A., Воронцов H.H., Ддав Дж. К кариологии Musdunni Wroughton (Mammalia, Rodentia, Muridae)// Зоол. журн. 1997. Т. 76. В. 10. С.1225-1227.

112. Челомина Г.Н., Павленко М.В., Картавцева И.В., Боескоров Г.Г., Ляпунова

113. Е.А., Воронцов Н.Н. Генетическая дифференциация лесных мышей Кавказа: сравнение изозимной, хромосомной и молекулярнойдивергенции. // Генетика. 1998. Т. 34. N 2. С. 213-225.

114. Челомина Г.Н., Сузуки X., Сучия К., Мориваки К., Ляпунова Е.А., Воронцов

115. Н.Н. Секвенирование гена цитохрома b мтДНК и реконструкция матриархальных связей лесных и полевых мышей рода Apodemus (Muridae, Rodentia). // Генетика. 1998. Т. 34, N 5, С. 650-661.

116. Боескоров Г.Г., Жолнеровская Е.И., Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. 1999

117. Внутривидовая дивергенция черношапочного сурка Marmota camtschatica (Sciuridae, Marmotinae))// Зоологический журнал. 1999. Т. 78. В. 7. С. 866877

118. Steppan S., Akhverdyan М., Lyapunova Е., Fraser D., Vorontsov N., Hoffmann

119. R, Braun M. 1999. Molecular phylogeny of the marmots (Rodentia, Sciuridae): tests of evolutionary and biogeographic hypotheses // Systematic Biology. V. 48. N4. P. 715-734

120. Кораблев В.П., Сузуки X., Ляпунова E.A., Брандлер О.В. Воронцов Н.Н.

121. Молекулярно-генетическое изучение хромосомных форм крапчатого суслика Spermophilus suslicus Guld., 1770// В сб.: «VI съезд Териологического об-ва, Москва, 13-16 апреля 1999. Тез. докл.» 1999. С. 125

122. Л.В.Фрисман, В.П.Кораблев,Е.А.Ляпунова, Н.Н.Воронцов, О.В.Брандлер.

123. Аллозимная дифференциация разнохромосомных форм крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Guld, 1770, Rodentia)// Генетика. 1999.T. 35. В. 3. С. 378-384

124. Межжерин С.В., Брандлер О.В., Ляпунова Е.А., Морозов-Леонов С.Ю.,

125. Воронцов Н.Н. Генетические связи и дифференциация наземных беличьих Marmotinae Pocock, 1923 (Rodentia, Sciuridae) Палеарктики// Генетика. 1999. Т. 35, 6, С. 756-764

126. Ахвердян М.Р., Е.А.Ляпунова, Н.Н.Воронцов, С.В.Тесленко.

127. Внутрипопуляционный аутосомный полиморфизм обыкновенной полевки Microtus arvalis Закавказья)// Генетика. 1999. Т. 35. В. 12. С. 1687-1698.

128. V. Korablev, L. Frisman, M. Tsvirka, 0. Brandler, E. Lyapunova, N. Vorontsov.