Моделирование процессов молекулярной эволюции при различных сценариях видообразования

Букин, Юрий Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Моделирование процессов молекулярной эволюции при различных сценариях видообразования
ВАК РФ 03.00.28, Биоинформатика

Автореферат диссертации по теме "Моделирование процессов молекулярной эволюции при различных сценариях видообразования"

На правах рукописи

Букин Юрий Сергеевич

Моделирование процессов молекулярной эволюции при различных сценариях видообразования

Биоинформатика - 03.00.28

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2005

Работа выполнена в лаборатории геносистематики, Лимнологического института СО РАН, г. Иркутск.

Научный руководитель: доктор физико-математических наук

Семовский Сергей Валериевич Лимнологический институт СО РАН, г. Иркутск

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Беликов Сергей Иванович Лимнологический институт СО РАН, г. Иркутск

Кандидат биологических наук Матушкин Юрий Георгиевич Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

Ведущее учреждение: Московский государственный

Университет, г. Москва.

Защита диссертации состоится 2006 г. на утреннем

заседании диссертационного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук (Д - 003.011.01) в Институте цитологии и генетики СО РАН в конференц- -зале Института по адресу: 630090, г. Новосибирск, проспект академика Лаврентьева, 10, т/ф (383) 333-12-78, e-mail dissov@bionet.nsc.ru .

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО РАН.

Автореферат разослан "Ж " qpAJtitjfX2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук А.Д. Груздев

Введение

Актуальность работы. Изучение нейтральной молекулярной эволюции представляет большой интерес для понимания истории видообразования и механизмов формирования биологического разнообразия. На сегодняшний день накоплено большое количество данных о последовательностях ДНК множества организмов В связи с этим существует проблема извлечения информации из этих последовательностей ДНК с целью восстановления истории эволюции современных видов. Разработан ряд методов, называемых молекулярно-филогенетическим анализом (Wen-Hsiung Li, 1997; Page D.M., и др., 1998), для реконструкции истории эволюции организмов на основе молекулярно-генетических данных. Все методы филогенетического анализа основаны на гипотезе молекулярных часов и теории нейтральной молекулярной эволюции, предложенных М. Кимурой (Kimura М., 1968; Kimura М., и др., 1969; Кимура М., 1985). Однако проблема извлечения всей полноты данных из последовательностей ДНК организмов остается открытой, это связано с тем, что при малых временах, прошедших с момента репродуктивной изоляции между видами и группами организмов, традиционные методы филогении не дают достоверной информации о последовательности и времени видообразовательных событий (Wen-Hsiung Li, 1997). Трудности вызывает изучение групп организмов, между которыми вероятен генетический контакт, а также анализ больших выборок последовательностей.

С другой стороны, с развитием подхода адаптивной динамики и методов индивидуально-ориентированного моделирования (Dieckmann U., и др., 1999; Doebeli М., и др., 2000; Dieckmann U., и др., 2004) появилась возможность теоретического изучения эволюции. Преимуществом данного метода является его максимальная приближенность к процессам, происходящих в природных популяциях ор1анизмов, поскольку Индивидуально-ориентированные модели воспроизводят «судьбу» отдельных модельных «организмов» в популяции и оперируют характеристиками каждого «организма» модели.

Нами предложено использовать модели адаптивной динамики для изучения нейтральной молекулярной эволюции. Для этого необходимо добавить к характеристикам «организмов» индивидуально-ориентированной модели нейтральные маркеры в виде последовательностей «ДНК». Нейтральные «нуклеотидные» последовательности в такой модели должны передаваться от родителей к потомству с вероятностью мутации, имитируя процесс нейтральной молекулярной эволюции. Сопоставляя полученные таким образом данные, можно исследовать различные сценарии эволюционного процесса и использовать методы молекулярной филогении,

' Вопрос о формировании генетического разнообразия на ранних стадиях процесса видообразования также может быть изучен с помощью подхода адаптивной динамики. Известно, что распределение попарных генетических дистанций реагирует на популяционные процессы, продолжительность которых в количестве поколений достаточно мала (Rogers A.R., и др., 1992; Polanski А., и др., 1998). Отслеживая изменения в распределении генетических дистанций в индивидуально-ориентированных моделях, можно изучить, как время (в количестве поколений), прошедшее с момента эволюционного ветвления, влияет на данное распределение. . ~~~-—----

Важным является вопрос о совместном использовании молекулярно-генетических данных и других характеристик организмов (фенотип, местоположение). Используя эти данные, можно делить организмы на группы по схожести характеристик. Полученную информацию можно использовать для построения межгруппового распределения попарных генетических дистанций. Процесс изменения данного распределения при видообразовании (репродуктивной изоляции) также можно изучать с помощью индивидуально-ориентированных моделей адаптивной динамики.

На данный момент разработан широкий спектр индивидуально-ориентированных моделей адаптивной динамики. Среди них есть модели изучающие процессы симпатрического видообразования (Dieckmann U., и др., 1999), парапатрического видообразования (Doebeli М., и др., 2000) и процессы коэволюции (Doebeli М., и др., 2000; Takasu F., 2003). Наибольший интерес, как правило, вызывают те модели, которые имеют аналоги в реальной действительности. Хорошо известно, что в большинстве древних озер наблюдается аномально большой видовой состав организмов. Молекулярно-генетинеские исследования показали, что большинство видов организмов сформировалось в пределах замкнутой экосистемы древнего озера, то есть все эти организмы являются представителями эндемичных букетов видов. Хотя механизмы, которые привели к формированию биоразнообразия в древних озерах, еще недостаточно изучены, по мнению некоторых исследователей древние озера являются естественной лабораторией по изучению эволюционных процессов (Кожов М. 1962). Возможно, что теоретические модели, основанные на подходе адаптивной динамики, помогут решить проблемы понимания механизмов формирования видового и молекулярного разнообразия в древних озерах. Одним из наиболее интересных объектов моделирования является литораль древнего озера, которая приближенно представляется одномерным замкнутым ареалом обитания. В данном случае на характер взаимодействия влияют пространственные координаты организмов. Дополнительным фактором, определяющим ход видообразования в такой модели, будет биологическая подвижность организмов.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является разработка методов анализа молекулярно-генетических данных для определения сценариев эволюционного процесса и применение этих методов для изучения механизмов формирования современного видового разнообразия озера Байкал. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) Разработать индивидуально-ориентированную модель симпатрического видообразования, модель видообразования в одномерной замкнутой популяции (кладогенезис в популяции организмов, населяющих литораль древнего озера) и модель коэволюции организмов, взаимодействующих по типу «хищник-жертва» на основе подхода адаптивной динамики с добавлением нейтральных эволюционных маркеров в виде последовательностей «ДНК».

2) На основе модели симпатрического видообразования изучить влияние ранних этапов репродуктивной межпопуляционной (межвидовой) изоляции на общее и межгрупповое распределение попарных генетических различий.

я» *

3) Изучить влияние биологической подвижности организмов на ход видообразовательного процесса в модели одномерной замкнутой популяции.

4) Изучить влияние межпопуляционных (межвидовых) контактов на формирование молекулярно-генетического разнообразия с помощью модели одномерной замкнутой популяции.

5)' Изучить влияние интенсивности межвидового взаимодействия в модели коэволюции на ход видообразования и нейтральной молекулярной эволюции.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые реализуется применение моделей динамики популяций для изучения нейтральной молекулярной эволюции. В данной работе разработан ряд индивидуально-ориентированных моделей на основе подхода адаптивной динамики, в которых «организмы» имеют нейтральные маркеры в виде последовательностей «ДНК». Одной из оригинальных' моделей, впервые предложенной в данной работе, является модель эволюции организмов в одномерной замкнутой популяции, имитирующей видообразовательные процессы на литорали глубокого озера. На основе разработанных моделей было изучено влияние начальных этапов эволюционного ветвления на общее и межгрупповое распределение попарных нуклеотидных различий. Впервые установлена возможность применения межгруппового распределения генетических различий для определения времени дивергенции между видами (популяциями) организмов (в количестве замен) при неразрешенных случаях филогенетического анализа. Данная работа является одной из первых, где изучается роль вторичных межвидовых и межпопуляционных генетических контактов в формировании генетического полиморфизма. Впервые на основе модифицированной модели коэволюции организмов, взаимодействующих по типу «хищник-жертва» («паразит-хозяин»), делаются выводы о роли интенсивности межвидового взаимодействия в видообразовательном процессе и о процессе нейтральной молекулярной эволюции.

Разработанный в данной работе подход изучения нейтральной молекулярной эволюции открывает широкие перспективы в исследовании реальных генетических данных. Использование индивидуально-ориентированных моделей может сыграть большую роль в объяснении механизмов формирования наблюдаемого генетического разнообразия различных видов и популяций организмов.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на международных конференциях "Conference on mathematical modeling of population dynamics" (Бендлево, Польша, 2002); "Speciation in ancient lakes" (Иркутск, Россия, 2002); "Tools' for mathematical modeling" (Санкт-Петербург, Россия, 2003); на международном симпозиуме "Dynamical Systems Theory and its Applications to Biology and Environmental Sciences" (Шизуока, Япония, 2004), а также на международных конференциях: "European Conference on Mathematical and Theoretical Biology" (Дрезден, Германия, 2005) ' и на "Четвертой Верещагинской байкальской конференции" (Иркутск, Россия, 2005).

Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 162 страницах, работа содержит 5 таблиц и 81 рисунок. Список литературы включает 164 ссылок. Содержание диссертации включает следующие разделы:

введение, обзор литературы, материалы и методы работы, результаты и их обсуждение, заключение, выводы и список литературы.

Публикации. По результатам работы опубликовано три статьи и ряд тезисов.

" Материалы и методы работы Индивидуально-ориеитирование модели видообразования:

а) модель симпатрического видообразования. Алгоритм построения индивидуально-ориентированной модели имел следующие принципы: Каждый «организм» в модели обладал характеристиками фенотипа и нуклеотидной последовательностью «ДНК» длиной 500 оснований. Основания кодировались одним из символов А, Т, G или С. В каждом жизненном цикле два организма могут образовать пару, если их фенотипы не сильно отличаются (фенотипическая изоляция). Потомок репродуктивной пары наследует случайную комбинацию фенотипа родителей с вероятностью мутации и от одного из родителей нейтральную нуклеотидную последовательность (модель митохондриальной ДНК) также с вероятностью мутации. Селекция производилась иа основе приспособленности организма к условиям окружающей среды и конкуренции со стороны других организмов.

. б) модель видообразования в одномерной замкнутой популяции. Для того, чтобы учесть влияние территориальной удаленности организмов на конкуренцию, можно сделать очевидное предположение: чем больше расстояние в физическом пространстве, тем меньше организмы конкурируют. При реализации данной модели использовался тот же алгоритм, как и в модели симпатрического видообразования. При выборе партнера для размножения учитывались различия организмов, как по фенотипу, так и их удаленность в физическом пространстве. Территориальный параметр, который участвует в выборе партнеров для размножения и в расселении потомства, определяет биологическую подвижность организмов Организмы в модели населяли одномерный замкнутый ареал.

в) модель коэволюции организмов, взаимодействующих по типу «хищник - жертва». Для построения индивидуально - ориентированной стохастической модели взаимодействующих организмов хищника и жертвы мы те же принципы, что и в предыдущих моделях, исключая механизм наследования фенотипа. В модели рассмотрена переменная интенсивность межвидового взаимодействия. Наследование фенотипа было реализовано по локусной модели, описанной в работах (Kondrashov A.S., 1986; Dieckmann, и др., 1999; Doebeli М., и др., 2000).

Методы анализа молекулярно-генетических данных. Для определения генетических дистанций между последовательностями ДНК, полученными в индивидуально - ориентированных моделях, применялся метод Джукса и Кантора, для последовательностей ДНК, полученных от реальных организмов применялась двухпараметрическая модель Кимуры (Wen-Hsiung Li, 1997; Page D.M., и _др., 1998). Для реконструкции филогенетической истории применялись методы UPGMA и NJ (Wen-Hsiung Li, 1997; Page D.M., и др., 1998). Оценка плотности вероятности общего и межгруппового распределения попарных генетических различий проводилась непараметрическим методом, разработанным нами на основе предположений описанных в работе (Деврой А., и др., 1985).

Молекулярно-генетические данные байкальских полижет рода Manayunkia. Для сравнения нейтральной молекулярной эволюции организмов в предложенных моделях с эволюцией реальных организмов, были использованы генетические последовательности митохондриального гена coxl группы видов байкальских полихет рода Manayunkia (Annelida, Polychaeta) длиной 500 пар оснований. Сбор материала и расшифровка ДНК последовательностей проводился сотрудником лаборатории геносистематики ЛИН СО РАН Пудовкиной Т.А.

Результаты

Нейтральная молекулярная эволюция и распределение попарных генетических различий на различных этапах эволюционного ветвления в модели симпатрического видообразования.

Уравнение адаптивной динамики в данной модели имеет следующий вид** - rN [1 - fc(x~ x')N(x')dx'/Km(x)] (1)

в этом уравнении N(x,t) есть численность популяции, г - скорость размножения х - фенотип организма. Функция Ci (х) = exp(-x/af) определяет конкуренцию между организмами за ресурсы окружающей среды. Лимитирующая функция Кп(х) = Кй ех[{-(-*-*о)М5 ]> - наиболее благоприятный

фенотип В индивидуально-ориентированной модели параметр М определял фенотипическую изоляцию между организмами

Для получения исходных молекулярных данных проводилось пять симуляций с фиксированными значениями параметров. Параметры для моделирования были выбраны таким образом, чтобы процесс видообразования сопровождался появлением двух новых видов Под видом в модели понимается группа особей, изолированная в пространстве фенотипа от других групп особей на расстояние большее, чем изолирующая дистанция. После процесса видообразования каждая симуляция продолжалась еще в течение 420 временных шагов. Проведение пяти симуляций позволило оценить вариабельность результатов, полученных при исследовании нейтральных последовательностей «ДНК». Рисунок 1 показывает результат работы модели.

В процессе симуляции мы запоминали нуклеотидные последовательности 6% организмов (что составляло приблизительно 29-34 последовательности) в следующие моменты времени после дивергенции (время измеряется в шагах модели или количестве жизненных циклов): 1, 20, 40, 60, 80, 100, 120, 140, 160, 180, 210, 240, 270, 300, 330, 360, 390, 420 Размер выборки (29-34 последовательности) объясняется тем, что в реальных ситуациях объем доступных данных может быть ограничен. Нуклеотидные данные, полученные в каждый из вышеописанных моментов времени, использовались для филогенетического анализа и построения общего и межгруппового распределения попарных генетических дистанций. Деление организмов на независимые группы производилось по принадлежности к определенному фенотипическому кластеру. Для проведения реконструкции эволюционной истории использовался метод UPGMA. Данный метод обладает высокой достоверностью полученной топологии древа при одинаковой скорости накопления замен в разных популяциях (в данной ситуации скорость накопления

замен одинакова для всех популяций организмов и задается в модели). При построении филогенетических деревьев также были использованы и другие дистантные методы, в частности метод объединения ближайших соседей (N1). Однако, разрешенная картина филогенетического анализа наблюдалась в те же моменты времени, что и при использовании метода иРСМА. Данное обстоятельство свидетельствует об одинаковом порядке точности работы дистантных филогенетических методов при равной скорости накопления замен в

фенотип х

Рис 1 Результат работы модели На данной диаграмме в каждый момент времени г изображен фенотип всех организмов, стрелкой показан момент видообразования. Изображена шкала для времени I 11 прошедшего с момента видообразования. Время измеряется в шагах модели

Проведенный анализ показал, что в начальные моменты времени после процесса видообразования филогенетические методы не разделяют организмы в соответствии с их принадлежностью к определенной фенотипической группе. Это обстоятельство не дает возможность определить генетическую дистанцию между группами организмов, формирующимися в результате эволюционного процесса. Разрешенная картина филогенетического анализа во всех пяти симуляциях наблюдалась в диапазоне от 100 до 270 шагов, прошедших с момента видообразования. Анализ общего и межгруппового распределения попарных генетических отличий показал, что оценочная функция плотности вероятности меняет свою форму в зависимости от времени, прошедшего с момента видообразования. На графике функции плотности вероятности после процесса эволюционной дивергенции начинает формироваться вторичный пик, который выделяется в самостоятельную, единственную часть на межгрупповом распределении генетических различий (рис 2). Сравнение общего и межгруппового распределения попарных генетических отличий с помощью критерия х2 показало наличие достоверных различий между исследуемыми выборками при 5% уровне значимости на всех временных этапах эволюционной дивергенции во всех пяти симуляциях. Данное обстоятельство говорит о том, что наличие процесса, препятствующего свободному скрещиванию между изучаемыми группами организмов, может быть зафиксировано путем сравнения общего и межгруппового распределения попарных генетических различий. При

малых временах, прошедших с момента видообразования, общее и межгрупповое распределения могут быть чувствительными методами оценки молекулярно-генетического полиморфизма.

О 0 02 0 04 0 06 ООв 01 012 о 0 02 0 04 0 06

генетическая дистанция генетическая дистанция

Рис. 2 Филогенетическое древо (а), графики оценочных функций плотности вероятности для общего (Ь) и межгруппового (с) распределение попарных, нуклеотвдных отличий в момент времени 160 для одной из пяти симуляций Разными цветами на древе отмечена принадлежность организмов различным фенотипическим кластерам. Филогенетическое древо имеет неразрешенную структуру, в то же время общее и межгрупповое распределение имеют достоверное различие

Важным моментом в изучении эволюции является возможность определить количество генетических отличий между двумя различными группами организмов. В основном для этой цели используются филогенетические деревья. Наше предположение заключается в том, что дистанция, которая соответствует пику на графике плотности вероятности для межгрупповых генетических различий, показывает генетическое расстояние между исследуемыми группами организмов. Для проверки этой гипотезы было произведено сравнение дистанций, определенных с помощью межгруппового распределения попарных нуклеотидных отличий и филогенетических деревьев в случае разрешенного филогенетического анализа. При сравнении данных величин было установлено, что коэффициент линейной корреляции между ними составил г=0.9 при наличии достоверной значимости данной величины, оцененной с помощью ^критерия Стьюдента. Также была произведена оценка зависимости между количеством межгрупповых генетических отличий, оцененных с помощью межгруппового распределения генетических дистанций и временем (в шагах модели), прошедшим с момента видообразования. Для всех пяти симуляций значение коэффициента линейной корреляции при сопоставлении данных величин превышало 0.9 при наличии достоверной значимости данных величин. Все это указывает на то, что при наличии достоверных различий между общим и межгрупповым распределением попарных генетических отличий, межгрупповое распределение применимо для оценки генетических дистанций, даже если дистантные методы реконструкции

филогенетических деревьев не дают разрешенной картины филогенетического анализа.

Исходя из сказанного, можно предложить формулу для перевода генетической дистанции в реальное время модели:

где I е есть оцененное время в шагах модели, Хт - конечный момент времени после дивергенции, От есть количество генетических отличий, соответствующих времени и £> представляет собой рассматриваемую генетическую дистанцию. Для всех пяти симуляций была определена зависимость между оценочным ? е и реальным t временем в шагах модели. Затем проводилась аппроксимация данной зависимости линейной функцией, при этом уравнения для полученных линейных аппроксимаций для проведенных симуляций имели вид: 1, = (0.8465± 0.014)г+ (68.3± 1.36),

^ = (О 8181+0.018)1+(98.532±2.1), ^ = (0.6057 ± 0.01+(130 62 ±1.8) ,

= (0 834+0.016)1+(92.457+3), ^ = (0 7003±0 011)г+(139+1 8). Из данных уравнений видно, что все функции имеют ненулевую начальную ординату. Из этого можно сделать вывод, что к моменту времени, равному 1 с момента дивергенции в пространстве фенотипа, в пространстве последовательностей дивергенция уже произошла и время, прошедшее с момента этой дивергенции, равно начальной ординате функции линейной аппроксимации. Данная ситуация объясняется тем, что перенос генетической информации между формирующимися видами (субпопуляциями) организмов мог замедлиться еще до окончания процесса фенотипической изоляции.

Подводя итог относительно результатов, обсуждаемых в данной главе, можно сделать несколько выводов. Анализ молекулярно- генетических маркеров, полученных от различных групп организмов, находящихся на ранних этапах репродуктивной изоляции стандартными методами филогенетического анализа, основанного на реконструкции филогенетических деревьев, может не давать точной информации об истории видообразовательного процесса. С другой стороны, если есть возможность объединить исследуемые организмы по каким-либо признакам (фенотип, место обитания) в независимые группы, то наличие достоверных отличий между общим и межгрупповым распределением попарных генетических дистанций будет говорить о наличии процесса, который замедляет или прекращает обмен генетической информацией между исследуемыми группами организмов. При этом положение главного пика на межгрупповом распределении генетических дистанций будет давать информацию о генетическом расстоянии между исследуемыми группами организмов.

Видообразование и нейтральная молекулярная эволюция в модели одномерной замкнутой популяции. Одной из основных проблем, изученных с помощью модели одномерной замкнутой Популяции, является влияние биологической подвижности организмов на ход видообразовательного процесса. Уравнение адаптивной динамики в данном случае имеет следующий вид:

<М(.х,у,0 Ж

гИ(х,у, О

(3)

Здесь х есть фенотип организма, у - координата (положение) организма в пространстве. В нашем случае, у представляет собой угловую координату, характеризующую положение организма на единичной окружности (одномерный замкнутый ареал). Функции С,(х) и Кт(х) имеют тот же смысл, что и в предыдущей модели. С2(,у) = еяр\-{у)г/<ту\ определяет конкуренцию организмов в физическом пространстве. В индивидуально-ориентированной модели параметр а определяет территориальную изоляцию и рассевание потомства от исходной точки в процессе размножения.

Первоначально, при исследовании данной модели выбирались такие значения параметров, при которых наблюдалось устойчивое ветвление (образование изолированных групп организмов) в фепотипическом пространстве. В процессе моделирования было установлено, что при значениях биологической подвижности а <, 0.49 в модели наблюдается аллопатрическое видообразование (наличие полностью изолированных колоний в физическом пространстве). При 0 49 < а < 1 наблюдается парапатрическое видообразование (наличие изолированных колоний с периодическим контактом в физическом пространстве). При 1 < а наблюдается симпатрическое видообразование (полное перемешивание разных видов в физическом пространстве). Примеры различных сценариев эволюционных процессов приведены на рисунке 3.

I '

гибридная зона б

Рис 3 Варианты эволюционного процесса при различной биологической подвижности организмов, а) аллопатрическое видообразование а - 0.15, изолирующая дистанция М = 02, б) парапатрическое видообразование а = 0.95, изолирующая дистанция М = 014. Слева изображены деревья фенотипической эволюции, справа - распределения организмов в пространстве в разные моменты времени Различные оттенки серого цвета показывают принадлежность организмов определенному фенотипическому кластеру х- фенотип, у-координата на окружности Стрелкой показана гибридная зона, образовавшаяся в результате контакта субпопуляций в физическом пространстве

В результате данного исследования было установлено, что наиболее вероятный тип видообразовательного процесса в однородной среде зависит от биологической подвижности организмов. При постепенном увеличении биологической подвижности в модели одномерной замкнутой популяции наблюдается переход от аллопатрического видообразования к парапатрическому, и в дальнейшем к симпатрическому.

При численных экспериментах также было установлено, что при разных значениях изолирующей феногипической дистанции М в модели между формирующимися видами организмов возможно существование гибридной зоны. При парапатрическом и симпатрическом видообразовании и значениях М> 0.15 гибридная зона существует короткий промежуток времени, а при М< 0.15 гибридная зона существует в течение всего периода симуляции. Это обстоятельство позволило изучить влияние генетических контакюв на ход нейтральной молекулярной эволюции.

Финальные нуклеотидные последовательности организмов были использованы для реконструкции эволюционной истории стандартными методами филогенетического анализа. Для того чтобы соотнести шкалу количества генетических отличий с количеством временных шагов модели использовалась начальная нуклеотидная последовательность Для определения среднего количества генетических отличий, накапливаемого модельной популяцией за один временной шаг, от начальной последовательности производилась следующая цепочка действий: 1) находили среднее значение количества генетических отличий от исходной последовательности, 2) найденное количество отличий умножали на 2 так как начальная последовательно'с I ь не накапливает мутации, 3) на основе полученною значения генетических отличий, с помощью формулы (4) переводили количество накопленных замен в шаги модели.

В результате данного анализа было установлено, что непродолжительный генетический контакт может не изменять результат филогенетического анализа. Продолжительный генетический контакт приводит к тому что, при реконструкции эволюционных деревьев стандартными методами (ЦРОМА, N1) наблюдается картина неразрешенной филогении. Для исследованных случаев было проанализировано общее распределение генетических отличий (рис 4).

а) случай непродолжительного генетического контакта между формирующимися видами,

б) случай продолжительного генетического контакта Вертикальные отрезки показывают 95 % доверительный интервал, полученный с помощью оценки достоверности распределений с помощью бутстреп-анализа.

Анализ полученных распределений показал, что при непродолжительном генетическом контакте общее распределение попарных генетических отличий соответствует тому, которое было получено в модели симпагрического видообразования, положение вторичного пика у наблюдаемого распределения полностью соответствует времени видообразования. Распределение, построенное для случая продолжительного генетического контакта, также содержит достоверный вторичный пик. Данное обстоятельство означает, что распределение, построенное по финальным значениям нейтральных генетических маркеров, несет в себе информацию об истории генетических контактов. Данный вывод можно использовать при объяснении наблюдаемого генетического полиморфизма в природных популяциях.

Изучение молекулярно генетического полиморфизма байкальских полнхет рода МапауипЫа различными методами филогенетического анализа. Для сравнения теоретических данных с полиморфизмом реальных организмов, населяющих литоральною зону озера Байкал, были использованы генетические последовательности фрагмента митохондриального гена сох] группы видов байкальских полихет рода Мапаужкш длиной 500 пар оснований. Эти организмы представляют собой пресноводных червей с достаточно маленькой биологической подвижностью.

При сопоставлении межвидовых и внутривидовых дистанций для данной группы видов на филогенетическом древе, построенном методом Ш, было установлено, что межвидовой генетический полиморфизм соизмерим с внутривидовыми. Особенно это характерно для представителей вида МапауипЫа godlëwskii Все образцы данного вида были собраны в трех географических точках озера: на полигоне у мыса Березовый, на полигоне у поселка Большие Коты и в проливе Ольхонские Ворота По географическому удалению, все исследованные организмы вида МапауипЫа godlewskii можно разделить на две группы: первая группа объединяет организмы Больших Котов и Мыса Березовый, вторая группа объединяет организмы Ольхонских Ворот. Из-за низкой биологической подвижности организмов данного вида межгрупповой генетический поток должен быть существенно меньше внутригруппового. При реконструкции эволюционной истории методом ШЧЗМА, разрешенной топологии древа не наблюдается. Это обстоятельство указывает на то, что с момента изоляции данных групп организмов прошел небольшой промежуток времени (в количестве поколений). Также эту ситуацию можно объяснить постоянным небольшим обменом генетической информацией между этими группами в результате перемещения организмов. Филогенетическое древо и карта сбора образцов МапауипЫа godlewskii показаны на рисунке 5.

На основе предложенной нами классификации организмов на группы были построены общее, межгрупповое и внутригрупповые распределения попарных нуклеотидных дистанций для организмов исследуемого вида. Одиночный пик на межгрупповом распределении попарных, нуклеотидных дистанций объясняется только межпопуляционными генетическими различиями, так как данный пик не наблюдается на внутригрупповых распределениях. Положение пика соответствует 6% нуклеотидных замен. Из предыдущих результатов данной работы можно предположить, что доля замен равная 0.06

является генетическим расстоянием между исследуемыми группами организмов (рис 6).

Рис 5 Карта сбора образцов и филогенетическое древо Байкальских полихет вида МапауипШа %о/11е\ч$ки На филогенетическом древе точки а и б сбора проб носят название В_Ко)у, точка сбора проб в носит название 01кЬ_Уого1а На филогенетическом древе видна неразрешенная кластеризация организмов по принадлежности определенным группам, выбранным по признаку расположения в физическом пространстве.

0,16

t 0,12

Ё 008 о

| 0,04 0

0,4 i 0,3

г о,1

0 05 0,1

количество генетических отличий

0,15

со—

0,05 0,1 0,15

количество генетических отличий

8 04 " 03

0,2

0.1

О 0 05 0,1

количество генетических отличий

0,15

о 04 |02 8 0

0,05 0,1

колшество генетических отличий

Рис 6 а) общее распределение попарных генетических дистанций байкальских полихет вида Мапауипкт godlewskii, б) межгрупповое распределение, в) внутригрупповое распределение генетических дистанций для популяции Больших Котов и мыса Березовый, г) внутригрупповое распределение генетических дистанций для популяции Ольхонских ворот.

Из литературных данных известно, что вероятность мутирования в данном генетическом маркере колеблется от 10~8 до 10"' на сайт (Andrew Р . и др . 1993: Drake J.W., и др., 1998; Lindell В., 2002; Gillooly J.F., и др., 2005). Расстояние в физическом пространстве между исследуемыми группами организмов составляет 191 км Если предположить, что продолжительность жизни одного поколения исследуемого вида составляет один год, то скорость распространения (заселения территории) будет составлять приблизительно 0.03-0.3 м в год. Эти цифры соотносятся с физиологическими характеристиками данных организмов

Моделирование влияния взаимодействия по типу «хищник-жертва» на эволюционные процессы (адаптивная фенотипическая и нейтральная молекулярная эволюция). Как уже было сказано выше, перед нами стояла задача выяснить, как интенсивность взаимодействия хищника и жертвы влияет на эволюционные процессы. Следует оговорить, что временем дивергенции (временем видообразования) будем называть интервал времени (в количестве шагов модели), необходимый на образование новых видов из исходного вида. Уравнение адаптивной динамики в данной модели имеет следующий вид:

в этом интегро-дифференциальном уравнении х представляет собой фенотипическую характеристику жертвы, у представляет собой фенотипическую характеристику хищника. Функции С,(х) и Кт{х) имеют тот же смысл, что и в предыдущих моделях. Функция С'(х) = ехр(-хг/ар) определяет способность жертвы с определенным фенотипом избежать встречи с определенным хищником и способность хищника с определенным фенотипом использовать определенных жертв. В этой модели параметр р определяет верхнюю границу вероятности захвата жертвы хищником, или интенсивность влияния хищника на жертву. Фенотипическая изоляция реализовывалась на основе параметра М, также как и в модели симпатрического видообразования.

Во всех дальнейших вычислениях мы подбирали такие значения параметров, которые бы способствовали эволюционной дивергенции в популяциях хищника и жертвы. Затем мы меняли управляющий параметр р , определяющий интенсивность влияния хищника на жертву. В процессе моделирования диапазон значений параметра р в разных симуляциях менялся от 0.1 до 1.1 В результате данных вычислений было установлено, что при увеличении давления хищника на жертву среднее время видообразования в популяции жертвы увеличивалось, то есть процесс видообразования в популяции жертвы замедлялся (рис 7) При р > 1.1 видообразование в популяции жертвы не наблюдается, происходит только осцилляция фенотипов жертв в окрестности наиболее благоприятного значения. Полученный результат можно объяснить следующим образом- при больших значениях управляющего параметра р основная смертность в популяции жертвы происходит из-за влияния хищника, поэтому с течением времени выживают только те организмы, которые приспособлены к влиянию хищника Основной «задачей» для жертвы при этом становится эволюционное изменение фенотипа с целью избежать влияния хищника. Все это замедляет процесс видообразования При малых значениях управляющего параметра, смертность в популяции жертвы происходит в основном за счет внутрипопуляционных параметров, поэтому с течением времени выживают те особи, которые испытывают наименьшую конкуренцию со стороны сородичей.

Л Л

(4)

-03 О 03 -03 о 03-03 0 03

фенотип х фенотип х фен-тип х

Рис 7 Типичные деревья фенотипической эволюции жертвы в модели «хищник - жертва» при различных значениях управляющего параметра р : а) р = 0.1, б) /> = 0.6, в) р = 1 .12 . При увеличении управляющего параметра популяции жертвы необходимо больше времени на процесс видообразования, при значениях параметра р > 1 .1 процесс видообразования прекращается.

Эволюционное ветвление у хищника в данной модели зависело в основном от вероятности мутации, приводящей к изменению фенотипа в популяции хищников. Если вероятность мутации в популяции хищника была такой же, как и в популяции жертвы, то хищник либо выбирал одну из эволюционной ветвей жертвы, либо занимал промежуточное положение между различными фенотипическими ветвями жертвы. При большей, чем у жертвы, вероятности мутации, приводящей к изменению фенотипа, наблюдалось устойчивое видообразование в популяции хищника вслед за эволюционным ветвлением в популяции жертвы (рис. 8). Данное обстоятельство говорит о том, что большая скорость фенотипической эволюции для хищников в сравнении с жертвой, вызванная большей вероятностью мутации, является необходимым условием успешной адаптации хищников к фенотипическим изменениям у жертвы.

7500

щ 5000

2500

-0 3

фенотип х фенотип у

Рис. 8 Деревья фенотипической эволюции а) жертва , б) хищник Пример эволюционного ветвления в популяции хищников вслед за видообразованием в популяции жертвы.

Используя данную модель, мы также изучили вопрос об интенсивности влияния хищника и скорости накопления замен в нейтральном генетическом маркере у жертвы. Так как данная модель использует непрерывное время и перекрывающиеся поколения, то влияние хищника может менять среднюю продолжительность жизни в популяции жертвы и, как следствие, ускорять смену поколений Для исследования этого вопроса, также как и в предыдущих случаях, мы меняли значения управляющего параметра р в диапазоне от 0 1 до 1 и определяли среднее количество замен в популяции жертвы от исходной последовательности. Для анализа использовались только те ветви популяции жертвы, которые были постоянно подвержены влиянию хищника. Результат представлен на рисунке

-Г"

-г-

0 1 0.4 0 7

интенсивность влияния хищника р

1500

1200

01 04 07 1 01 04 07

интенсивность влияния хищника р интенсивность влияния хищника р

Рис. 9 Зависимость количества генетических отличий накопленных популяцией жертвы от первоначальной последовательности, средней продолжительности жизни жертвы (в шагах модели), и финального размера популяции жертвы от интенсивности влияния хищника.

Как видно из рисунка 9, хищник не влияет ни на скорость накопления замен, ни на среднюю продолжительность жизни организмов в популяции жертвы - изменяется только финальный размер популяции жертвы. Возможно, что хищник не влияет на скорость накопления замен в популяции жертвы, потому что в данной модели отсутствует возрастное предпочтение у хищника при выборе жертвы. Поэтому вопрос о влиянии хищника на молекулярные часы у жертвы остается открытым.

Подводя итог относительно результатов полученных с помощью модели коэволюции «хищник- жертва», можно сделать несколько выводов. Увеличение интенсивности влияния хищника на популяцию жертвы препятствует процессам симпатрического видообразования в популяции жертвы. При высокой интенсивности воздействия хищника процесс симпатрического видообразования в популяции жертвы прекращается. Устойчивое видообразование в популяции хищника вслед за видообразованием в популяции жертвы наблюдается только тогда, когда вероятность мутации, приводящей к изменению фенотипа для хищников больше, чем для жертв. Аналйз финальных значений нейтральных молекулярно генетических маркеров показал отсутствие влияния хищника на скорость нейтральной молекулярной эволюции в популяции жертвы при отсутствии возвратного предпочтения у хищника.

.Выводы

1) С целью изучения взаимосвязей процессов видообразования и нейтральной молекулярной эволюции впервые проведено добавление нейтральных маркеров в виде последовательностей «ДНК» в индивидуально-ориентированные модели видообразования Разработаны индивидуально-ориентированные модели видообразования в одномерной замкнутой популяции и коэволюции организмов, взаимодействующих по типу «хищник-жертва»

2) При анализе нейтральных молекулярно-генетических маркеров, полученных в модели симпатрического видообразования, впервые была определена взаимосвязь между временем, прошедшим с момента репродуктивной изоляции и формой общего и межгруппового распределений попарных генетических отличий. Установлено, что при наличии достоверных различий между общим и межгрупповым распределениями генетических дистанций положение пика на межгрупповом распределении генетических различий соответствует генетической дистанции между изучаемыми группами организмов.

3) Исследование модели видообразования в одномерной замкнутой популяции показало зависимость наиболее вероятного типа видообразователыюго процесса от биологической подвижности организмов. При увеличении биологической подвижности происходит постепенный переход от аллопатрического видообразования к парапатрическому и затем к симпатрическому

4) С помощью модели видообразования в одномерной замкнутой популяции установлено, что распределение попарных генетических различий, построенное по финальным значениям молекулярно генетических маркеров, несет в себе информацию об истории генетических контактов

5) Анализ внутривидового полиморфизма генетического маркера сох! различных групп байкальских полихет вида Manayunkia godlewskii с помощью общего и межгруппового распределения генетических различий показал наличие корреляции между генетической дистанцией и удаленностью организмов в пространстве.

6) В модели коэволюции организмов, взаимодействующих по типу «хищник-жертва» установлено, что увеличение интенсивности влияния хищника препятствует видообразованию в популяции жертвы. Также установлено, что для устойчивого видообразования у хищника вслед за видообразованием в популяции жертвы необходима более высокая скорость эволюции в популяции хищника.

7) Анализ нейтральной молекулярной эволюции в модели коэволюции организмов, взаимодействующих по типу «хищник-жертва» показал отсутствие влияния хищника на скорость накопления замен в популяции жертвы при отсутствии возрастного предпочтения у хищников при выборе жертвы.

Список публикаций

1. Semovski SV., Bukin Y.S , Sherbakov D.Y Allopatric, parapatric and sympatric

speciation in one-dimensional population - model of adaptive dynamics and

neutral evolution. Conference on mathematical modeling of population dynamics,

Bedlewo, Poland, June 24-28, 2002, Abstracts, p. 24.

2. Semovski S.V., Bukin Y.S.. Sherbakov D.Y. Speciation in ancient great lakes -

modeling attempt Int. Conference "Speciation in ancient lakes", Irkutsk, September 2002, Abstract, p. 157.

3. Semovski S.V., Bukin Y.S., Sherbakov D.Y. Speciation in one-dimensional

population: adaptive dynamics and neutral molecular evolution. Internet magazine "Investigated in Russia", pp. 1397-1402,2002. http://zhurnal.gpi.ru/articles/2002/125e.pdf.

4. BukinY S Individual-based models of population dynamics as an instrument to

study neutral evolution of DNA. Conference 'Tools for mathematical modeling", Saint-Petersburg, June 2003, Abstracts, pp 30.

5. Semovski S.V., Bukin Y.S.. Sherbakov D.Y. Speciation and neutral molecular

evolution in one-dimensional closed population International Journal of Modern Physics, pp. 973-983, vol. 14, num 7, 2003.

6. Семовский С.В., Букин Ю.С., Щербаков Д.Ю. Модели симпатрического

видообразования в изменяющихся условиях среды. Сибирский экологический журнал, стр. 6721-6727, 5,2004.

7. Semovski S.V., Bukin Y.S., Sherbakov D.Y. Simulation of neutral molecular

evolution using adaptive population dynamics. The abstracts of International Symposium on Dynamical Systems Theory and its Applications to Biology and Environmental Sciences, 2004, Shizuoka University, Japan, March 14-17, 2004. p.94

8 Semovski S V., Bukin Y.S., Dieckmann U. Coevolution in "predator-prey" model with variable predator pressure. European Conference on Mathematical and Theoretical Biology, Dresden, Germany, 2005, Book of Abstracts 2, p. 96.

9. Букин Ю.С., Пудовкина T.A. Микроэволюционные процессы у байкальских

полихет. Четвертая Верещагинская байкальская конференция, Иркутск, Россия. Тезисы докладов, стр 28.

10. Перетолчена Т.Е., Букин Ю.С., Ситникова Т.Я., Щербаков Д.Ю. Внутривидовой генетический полиморфизм эндемичных моллюсков вида baicalia carinata Четвертая Верещагинская байкальская конференция, Иркутск, Россия. Тезисы докладов, стр 151.

Подписано в печать 02.12.2005. Формат 60x84'/, Бумага офсетная. Печать трафаретная. Гарнитура Times. Усл. печ. л. 0,95 Уч.-изд. л. 1,02. Тираж 120 экз. Заказ № 1950

Отпечатано в Глазковской типографии. 664039, г.Иркутск, ул. Гоголя, 53.Тел. 38-78-40.

•J

лгз 259

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Букин, Юрий Сергеевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы. Адаптивная динамика, индивидуально-ориентированное моделирование и молекулярно филогенетический анализ как методы изучения эволюционных процессов.

1.1 Понятие эволюции и видообразования, основные типы и факторы видообразования.

1.2 Классическая динамика популяций как основа адаптивной динамики.

1.3 Адаптивная динамика и индивидуально ориентированное моделирование.

1.4 Понятие нейтральной молекулярной эволюции и гипотеза молекулярных часов.

1.5 Реконструкция эволюционной истории методами молекулярно филогенетического анализа.

Глава 2. Материалы и методы работы.

2.1 Описание метода для получения общего и межгруппового распределения попарных, нуклеотидных различий.

2.2 Описание метода для определения степени дивергенции между популяциями в пространстве нейтральных нуклеотидных и других различий.

2.3 Модель симпатрического видообразования.:.

2.4 Модель видообразования в одномерной замкнутой популяции.

2.5 Молекулярно генетические данные байкальских полихет рода МапауппЫа.

2.6 Модель коэволюции организмов, взаимодействующих по типу хищникжертва.

Глава 3. Нейтральная молекулярная эволюция и распределения попарных генетических различий на различных этапах эволюционного ветвления в модели симпатрического видообразования.

Глава 4. Видообразование и нейтральная молекулярная эволюция в модели одномерной замкнутой популяции.

Глава 5. Изучения молекулярно генетического полиморфизма байкальских полихет рода Manayunkia различными методами филогенетического анализа.

Глава 6. Моделирование влияния взаимодействия по типу хищник-жертва на эволюционные процессы (адаптивна фенотипическая и нейтральная молекулярная эволюция)

Введение Диссертация по биологии, на тему "Моделирование процессов молекулярной эволюции при различных сценариях видообразования"

Изучение нейтральной молекулярной эволюции представляет большой интерес для понимания истории эволюции организмов и механизмов формирования биологического разнообразия. На сегодняшний день накоплено большое количество данных о последовательностях ДНК множества организмов. В связи с этим существует проблема извлечения информации из этих последовательностях ДНК с целью восстановления эволюционной истории. Разработан ряд методов, называемых молекулярно-филогенетическим анализом (Wen-Hsiung Li, 1997; Page D.M., и др., 1998), для реконструкции истории эволюции организмов на основе генетических данных. Все методы филогенетического анализа основаны на гипотезе молекулярных часов и теории нейтральной молекулярной эволюции, предложенных М. Кимурой (Kimura М., 1968; Kimura М., и др., 1969; Кимура М., 1985). Однако проблема извлечения всей полноты данных из ДНК-последовательностей организмов остается открытой, в основном это связано с тем, что при малых временах, прошедших с момента репродуктивной изоляции между видами, традиционные методы филогении не дают достоверной информации о последовательности и времени видообразовательных событий (Wen-Hsiung Li, 1997). Также трудности вызывает изучение видов (популяций) между которыми вероятен вторичный генетический контакт.

Весь спектр вышеописанных проблем зачастую объясняется тем, что существует очень ограниченное количество примеров с достоверно известной эволюционной историей, которые можно было бы использовать для сравнения реальных данных об эволюции с данными полученными методом молекулярной филогении. Используя эту информацию, можно было бы отследить как те или иные эволюционные процессы влияют на ход нейтральной молекулярной эволюции.

С другой стороны, с развитием подхода адаптивной динамики и методов индивидуально ориентированного моделирования (Dieckmann U., и др., 1999; Doebeli М., и др., 2000; Dieckmann U., и др., 2004) появилась возможность теоретического изучения эволюции. Данный подход позволяет конструировать индивидуально-ориентированные модели различной сложности и исследовать различные сценарии эволюционного процесса. Преимуществом данного метода изучения эволюции является его максимальная приближенность к процессам, происходящих в реальных, природных популяциях организмов, поскольку индивидуально-ориентированные модели воспроизводят «судьбу» отдельных модельных «организмов» в популяции и оперируют характеристиками каждого «организма» модели.

Существует возможность использовать модели адаптивной динамики для изучения нейтральной молекулярной эволюции. Для этого необходимо добавить к характеристикам «организмов» индивидуально-ориентированной модели нейтральные маркеры в виде последовательностей «ДНК». Нейтральные «нуклеотидные» последовательности в такой модели должны передаваться от родителей к потомству с вероятностью мутации, имитируя процесс нейтральной молекулярной эволюции. В финале работы такой модели будут известны нейтральные нуклеотидные последовательности и реальная история эволюции модельных организмов. Сопоставляя, полученные таким образом данные, можно исследовать различные сценарии эволюционного процесса и соответствующую этому сценарию нейтральную молекулярную эволюцию. Далее, если характер генетического полиморфизма, какой либо естественной популяции организмов будет соотноситься с модельными данными, то можно сделать предположение о том, что процессы, протекавшие в реальной популяции, были похожи на процессы в индивидуально ориентированной модели видообразования.

Вопрос о формировании генетического разнообразия на ранних стадиях процесса видообразования также может быть легко изучен с помощью подхода адаптивной динамики и индивидуально ориентированного моделирования. Если интервал времени, вычисляемый в количестве поколений, прошедший с момента репродуктивной изоляции групп организмов, меньше или равен четырем эффективным размерам популяции, то традиционные методы филогении не способны оценить эволюционную историю (Wen-Hsiung Li, 1997; Page D.M., и др., 1998). С другой стороны известно^ что распределение попарный генетических дистанций легко реагирует на популяционные процессы, продолжительность которых соизмерима с данным промежутком времени (Rogers A.R., и др., 1992; Polanslci А., и др., 1998). Отслеживая изменения в распределении генетических дистанций в индивидуально-ориентированных моделях в процессе видообразования можно изучить как время (в количестве поколений), прошедшее с момента эволюционного ветвления, влияет на данное распределение.

Важным является вопрос о совместном использовании молекулярно-генетических данных и других характеристик организмов. В большинстве случаев исследователю известны не только ДНК последовательности организмов, но и такие характеристики, как фенотипические особенности, место локализации и т. д. Используя эти данные, можно делить организмы на группы по схожести характеристик. Информацию о принадлежности организма к той или иной группе можно использовать для построения межгруппового распределения попарных генетических дистанций. Процесс изменения данного распределения со временем, прошедшим с момента видообразования (репродуктивной изоляции), также можно изучать с помощью индивидуально-ориентированных моделей адаптивной динамики. Наибольший интерес представляет совместное рассмотрение судьбы общего и межгруппового распределения попарных нуклеотидных отличий при одном и том же сценарии эволюции.

Что касается конкретных сценариев (способов) видообразования то большинство исследователей выделяют в основном три механизма: это аллопатрическое видообразование (полная географическая изоляция популяций), симпатрическое видообразований (видообразование в однородной среде с полным перемешиванием) и парапатрическое видообразование (разделение формирующихся видов в пространстве с наличием зон контакта). Можно выделить особый тип видообразовательных процессов связанных с совместным влиянием представителей нескольких видов друг на друга, данный способ видообразования носит название коэволюцией. Частным случаем процесса коэволюции служит пример популяций организмов, взаимодействующих по типу «хищник-жертва» (или паразит-хозяин). С помощью моделей коэволюции можно исследовать такой важный вопрос как влияние интенсивности межвидового взаимодействия на фенотипическую молекулярную эволюцию.

На данный момент разработан широкий спектр индивидуально-ориентированных моделей адаптивной динамики. Среди них есть модели изучающие процессы симпатрического'; (Dieckmann U., и др., 1999), парапатрического видообразовании (Doebeli М., и др., 2000) и процессы коэволюции (Doebeli М., и др., 2000; Talcasu F., 2003). По сложности реализации все эти модели можно разделить следующим образом: модели смпатрического видообразования (организмы имеют только фенотипические характеристики), модели парапатрического видообразования (организмы имеют фенотипические характеристики и координаты положения в пространстве), модели коэволюции.

Наибольший интерес, как правило, вызывают те модели, которые имеют аналоги в реальной действительности. Хорошо известно, что в большинстве древних озер наблюдается аномально большой видовой состав организмов. Молекулярно-генетические исследования показали, что большинство видов организмов сформировалось в пределах замкнутой экосистемы древнего озера, то есть все эти организмы являются представителями эндемичных букетов видов. Хотя механизмы, которые привели к формированию биоразнообразия в древних озерах, еще недостаточно изучены, по мнению некоторых исследователей, древние озера являются естественной лабораторией по изучению эволюционных процессов

Кожов М. 1962). Возможно, что теоретические модели, основанные на подходе адаптивной динамики, помогут решить проблемы понимания механизмов формирования видового и молекулярного разнообразия в древних озерах. Одним из наиболее интересных объектов моделирования является литораль древнего озера, которая приближенно представляется одномерным замкнутым ареалом обитания. Организмы в такой модели кроме фенотипических характеристик будут иметь характеристику положения в пространстве. В данном случае на характер взаимодействия влияют пространственные координаты организмов. Одним из добавочных факторов, определяющих ход видообразования, в такой модели будет биологическая подвижность организмов.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является разработка методов анализа молекулярно генетических данных для определения сценариев эволюционного процесса и применение этих методов для изучения механизмов формирования современного видового разнообразия озера Байкал. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) Разработать индивидуально-ориентированные модели симпатрического видообразования, видообразования в одномерной замкнутой популяции (модель видообразования в популяции организмов, населяющих литораль древнего озера) и модель коэволюции организмов, взаимодействующих по типу хищник-жертва на основе подхода адаптивной динамики с добавлением нейтральных эволюционных маркеров в виде последовательностей «ДНК».

2) На основе модели симпатрического видообразования изучить влияние ранних этапов репродуктивной межпопуляционной (межвидовой) изоляции на общее и межгрупцовое распределение попарных генетических различий.

3) Изучить влияние биологической подвижности организмов на ход видообразовательного процесса в модели одномерной замкнутой популяции. •;

5) Изучить влияние интенсивности межвидового взаимодействия в модели коэволюции на ход видообразования и нейтральной молекулярной эволюции.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые реализуется применение подходов адаптивной динамики для изучения нейтральной молекулярной эволюции. В данной работе разработан ряд индивидуально-ориентированных моделей на основе подхода адаптивной динамики, в которых «организмы» имеют нейтральные маркеры виде «ДНК последовательностей». Одной из оригинальных моделей, впервые предложенной в данной работе, является модель эволюции организмов в одномерной замкнутой популяции, имитирующей видообразовательные процессы литорали глубокого озера. На основе разработанных моделей впервые было изучено влияние начальных этапов эволюционного ветвления на общее и межгрупповое распределение попарных нуклеотидных различий. Впервые установлена возможность применения межгруппового распределения генетических различий для определения времени дивергенции между видами (популяциями) организмов (в количестве замен) при неразрешенных случаях филогенетического анализа. Данная работа является одной из первых, где изучается роль вторичных межвидовых и межпопуляционных генетических контактов в формировании генетического полиморфизма. На основе модели коэволюции организмов взаимодействующих по типу хищник-жертва (паразит-хозяин) делаются выводы о роли интенсивности межвидового взаимодействия в видообразовательном процессе и процессе нейтральной молекулярной эволюции.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на международных конференциях "Conference on mathematical modeling of population dynamics" (Бедлоо, Польша, 2002); "Speciation in ancient lakes" (Иркутск, Россия, 2002); "Tools for mathematical modeling" (Санкт-Петербург, Россия, 2003), на международном симпозиуме "Dynamical Systems Theory and its- Applications to Biology and Environmental Sciences" (Щизуока, Япония,

2004), а также на международных конференция: "European Conference on Mathematical and Theoretical Biology" (Дрезден, Германия, 2005) и на "Четвертой верещагинской байкальской конференции" (Иркутск, Россия,

2005).

Заключение Диссертация по теме "Биоинформатика", Букин, Юрий Сергеевич

Выводы

1) С целью изучения взаимосвязей' процессов ' видообразования и нейтральной молекулярной эволюции впервые проведено добавление нейтральных маркеров в виде последовательностей «ДНК» в индивидуально-ориентированную модель симпатрического видообразования, а также разработаны индивидуально-ориентированные модели видообразования в одномерной замкнутой популяции и коэволюции организмов, взаимодействующих по типу хищник-жертва.

2) При анализе нейтральных молекулярно генетических маркеров, полученных в модели симпатрического видообразования, впервые была определена взаимосвязь между ' ' временем прошедшем с момента репродуктивной изоляции и формой общего и межгруппового распределения попарных генетических отличий. Установлено, что при наличии достоверных различий между общим и межгрупповым распределением генетических дистанций, положение пика на межгрупповом распределении генетических различии соответствует генетической дистанции между изучаемыми' группами организмов.

3) Исследование модели видообразования в одномерной замкнутой популяции показало зависимость . наиболее вероятного типа видообразовательиого процесса от биологической подвижности организмов, при увеличении биологической подвижности происходит постепенный переход от аллопатрического видообразования к парапатрическому и затем к симпатрическому.

4) С' помощью : модели видообразования в одномерной замкнутой популяции установлено, что распределение попарных генетических различий, построенное по финальным значениям молекулярно генетических маркеров песет в себе информацию об истории генетических контактов

5) Анализ внутривидового полиморфизма генетического маркера сох! различных групп байкальских полихет' вида МапауипкХа godlewskii с помощью общего и межгруппового распределения генетических различий показал наличие корреляции между генетической дистанцией и удаленностью организмов в пространстве.

6) В модели коэволюци организмов взаимодействующих по типу хищник - жертва установлено, что увеличение интенсивности влияния хищника препятствует видообразованию в популяции жертвы. Также установлено, что для устойчивого видообразлвания хищника вслед за видообразованием в популяции жертвы необходима более высокая скорость эволюции в популяции хищника.

7) Анализ нейтральной молекулярной эволюции в модели коэволюци организмов взаимодействующих по типу хищник - жертва показал отсутствие влияния хищника на скорость накопления замен в популяции жертвы при отсутствии возрастного предпочтения у хищников при выборе жертвы.

150 ■

Заключение

В результате выполнения работы были разработаны три модели видообразования на основе подхода адаптивной динамики: а) модель # симпатрического видообразования, б) модель видообразования в одномерной замкуиутой популяции (модель эволюции организмов, населяющих литораль глубокого озера), в) модель коэволюции организмов, взаимодействующих по типу хищник - жертва. Таким образом, спектр разработанных моделей охватывает основной список экологических способов взаимодействия организмов и известных механизмов видообразования. Особенностью всех трех моделей является наличие у каждого организма модели нейтрального маркера в виде «нуклеотидной» последовательности, передающейся от родителей к потомству по модели митохондриальной ДНК. Это позволяет в ф финале работы каждой модели восстановить эволюционную историю по нейтральным маркерам и сравнить ее с реальным видообразованием организмов в модели.

В данной работе был разработан и программно реализован алгоритм для построения общего и межгрупиового распределения попарных генетических различий с использованием стандартной матрицы генетических дистанций. Преимуществом данного метода построения распределения, является параметрическая независимость в отличие от полигона частот и гистограммы распределения, результат работы которых зависит от выбора интервала на оси исследуемой величины.

Для определения степени дивергенции (разобщенности) двух исследуемых групп организмов в пространстве генетических и других характеристик организмов был разработан и программно реализован специальный метод, названный мерой дивергенции организмов. При анализе ^ генетических данных разработанный метод использует стандартную матрицу попарных генетических расстояний.

Так как основной целью исследования было изучение характера молекулярной эволюции организмов при различных сценариях эволюционного процесса, то в первую очередь во всех вышеперечисленных моделях выявлялся характер поведения эволюционного процесса с целью получения различных сценариев эволюции, затем проводился анализ молекулярно-генетических данных для интересующих нас сценариев эволюции.

Для модели симпатрического видообразования выбирались такие значения параметров, при которых наблюдалось устойчивое ветвление (видообразование). В результате в финале каждой симуляции на выходе были получены фенотипические и генетические данные. Фенотипические данные использовались для разделения организмов на группы, принадлежащие определенному фенотипическому кластеру, затем данные о группах использовались для построения межгрупповых распределений попарных генетических отличий.

Анализ молекулярных данных, полученных на разных этапах видообразовательного процесса в данной модели, показал, что если с момента ветвления организмов в пространстве фенотипа прошел небольшой промежуток времени, то филогенетические методы, основанные на анализе попарных генетических дистанций, не показывают разрешенную структуру филогенетического древа, хотя в фенотипическом пространстве видна ясная картина видообразования. Анализ тех же данных показал, что процесс диверсификации организмов в пространстве фенотица (прекращение генетического контакта между популяциями из-за процесса фенотипической изоляции) изменяет форму общего и межгруппового распределения попарных нуклеотидных различий на ранних этапах эволюционного процесса. В отличие от теоретически рассчитанной формы общего распределения генетических дистанций' для свободно скрещивающейся популяции (Rogers A.R., и др., 1992; Polanski А., и др., 1998), генетическая изоляция ведет к формированию вторичного пика на распределении, тот же самый пик будет виден и на межгрупповом распределении.

Совместное рассмотрение реальной модельной истории эволюции филогенетических деревьев и распределения генетических дистанций показало, что положение основного;пика на межгрупповом распределении попарных генетических дистанций указывает на количество замен, прошедших с момента фенотипической изоляции. Это обстоятельство можно использовать для нахождения генетической дистанции между популяциями организмов даже в тех ситуациях, когда классические методы филогенетического анализа не дают разрешенной картины.

Изучение генетических данных с помощью межгруппового распределения попарных генетических дистанций показало, что реальная генетическая дивергенция организмов двух групп при симпатрическом видообразовании происходит раньше их полной фенотипической изоляции, что согласуется с современными представлениями о видообразовательном процессе (^Уеп-Нзшг^ 1л, 1997).

Так же был оценен генетический полиморфизм организмов с помощью меры дивергенции организмов и критерия Слаткина. Был найден диапазон значений данных критериев, при которых в модели симпатрического видообразования наблюдается разрешенная картина филогенетического анализа.

При изучении модели одномерной замкнутой популяции было установлено, что биологическая подвижность организмов является одним из основных факторов, влияющих на тип виообразовательного процесса. При увеличении биологической подвижности происходит постепенный переход от аллопатрического видообразования к парапатрическому и затем к с иМ1 гатр и чес кому.

Изучение генетических данных модели видообразования в одномерной замкнутой популяции показал, что интенсивность и (или) продолжительность вторичных генетических контактов между популяциями организмов, разделенных в фенотипическом и (или) физическом пространстве может влиять на картину нейтральной молекулярной эволюции. В некоторых модельных ситуациях непродолжительный генетический контакт не менял ход нейтральной молекулярной эволюции. Продолжительный генетический контакт напротив делал невозможным использование методов филогенетической реконструкции для анализа времени прошедшего с момента образования изучаемых групп организмов. Было установлено влияние вторичных генетических контактов на форму распределения генетических дистанций. Генетические данные об естественных популяциях литоральных организмов в целом продемонстрировали корреляцию с результатами модельных расчетов.

Численные расчеты по модели коэволюции, организмов взаимодействующих по типу хищник - жертва, продемонстрировали влияние хищника на ход фенотипической эволкщии в популяции жертвы. Было установлено, что сильное влияние хищника нарушает процесс видообразования в популяции жертвы. В тоже время для устойчивого ветвления хищника вслед за видообразованием жертвы необходима более высокая скорость фенотипической эволюции по сравнению с жертвой. Данное обстоятельство может реализовываться через более высокую скорость накопления молекулярных замен у хищника по сравнению с жертвой, косвенные подтверждения этого были найдены в экспериментальных работах (Castro L.R., й др., 2002).,

Анализ генетических данных в модели хищник - жертва показал отсутствие влияния хищника на скорость накопления замен в популяции жертвы. При данной конструкции модели хищник не изменял среднюю продолжительность жизни жертв, менялась только численность популяции жертвы при увеличении влияния хищника. Данное обстоятельство связанно с отсутствием возрастного предпочтения у хищника.

148

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Букин, Юрий Сергеевич, Иркутск

1. Анбиндер Е.М., 1971. Хромосомные наборы гренландского, каспийского и байкальского тюленей и некоторые вопросы эволюции настоящих тюленей. // Цитология, т. 13, №3, с. 341-347.

2. Анбиндер Ё.М., 1980. Кариология и эволюция ластоногих. Москва «Наука» 152 с.

3. Базыкин А.Д., 1974. Система Вольтерра и уравнение Миха-элиса — Ментена. В кн.: Вопросы математической генетики. Новосибирск, СО АН СССР, с. 103— 143. ' ,

4. Барбашин Е.А., 1967. Введение в теорию устойчивости. Москва «Наука», 223 с.

5. Баутин H.H., Леонтович Е.А., 1976. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости. Москва «Наука», 486 с.

6. Беляев Д. К., Терновская Ю. Г. 1973. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сообщение 4. Корреляция оборонительного поведения соболей с Pix воспроизводительной способностью. Генетика, т. 9, № 3, с. 53— 62.

7. Беляев Д.К. 1983. Дестабилизирующий отбор // Развитие эволюционной теории в СССР (1917-1970-е годы). Ленинград «Наука» с. 266-277.

8. Берг Р.Л. 1993. Генетика и эволюция (избранные труды). Новосибирск «Наука», 288 с.

9. Вольтерра В., 1976. Математическая теория борьбы за существование. Москва «Наука» 286 с.

10. Гмурман В.Е., 1963. Введение в теорию вероятностей и математическую статистику. Москва, «Высшая школа», 239 с.

11. Грант В., 1991. Эволюционный процесс. «Мир», 488с.

12. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д., 1996. Биология, т 3. с. 301-303. Москва «Мир».

13. Деврой А., Дьерфи Л., 1985. Непарамётрическое рценивание плотности. Москва, «Мир» 4008 с.

14. Дубинин Н.П., 1986. Общая генетика. Москва «Наука» 560 с.

15. Кимура М., 1985. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. Москва «Мир», 399 с.

16. Кожов М. 1962. Биология озера Байкал. Москва Изд-во АН СССР, 315 с.

17. Колмогоров А.Н., 1972, Качественное изучение математических моделей популяций. Москва «Наука», с. 100-106. (Проблемы кибернетики; Вып. 25).

18. Колчанов H.A., Шиндялов И.Н., 1991. Теоретическое исследование эволюции регуляторных контуров при различных типах отбора // Проблемы генетики и теории эволюции. Ред. В.К. Шумный, А.О. Рувинский. Новосибирск: Наука, с. 268-279. .:

19. Колчанов H.A., Суслов В.В., Шумный В.К., 2003 Молекулярная эволюция генетических систем // Палеонтологический журнал, т. 37, № 6. с. 617-629.

20. Колчанов H.A., Суслов В.В., Гунбин К.В., 2004. Моделирование биологической эволюции: Регуляторные генетические системы и кодирование сложности биологической организации. // Вестник ВОГиС, т 8, №2 с. 86-99.

21. Комарницкий H.A., Кудряшов JI.B., Уранов A.A., 1975. Ботаника. Москва «Просвещение» 608 с.

22. Лакин Г.Ф., 1990. Биометрия. Москва, «Высшая школа»,352 с.

23. Левченко В.Ф., Меншуткин В.В., 1988!. Моделирование макроэволюционного процесса на ЭВМ // Математическое моделирование сложных биологических систем. Москва «Наука», с. 64- 80.

24. Левченко В.Ф., 1993. Модели в теории биологической эволюции. Санкт-Пё'тербург, «Наука», 384 с. Д

25. Левченко В.Ф., 2004. Эволюция биосферы до и после появления человека. Москва, «Наука» 168 с.

26. Ли Ч., 1978, Введение в популяционную генетику. Москва, «Мир», 555 с.

27. Логофет Д.О., Свирежев Ю.М., 1975. О вольтерровских моделях сообщества сосуществующих видов с пересекающимися экологическими нишами. Калининград: с. 180- 184. (Теоретическая и экспериментальная биофизика; Вып. 5.)

28. Лухтанов В.А., Кузнецова ВТ., 1993. Возможный механизм возникновения резко различающихся хромосомных чисел у близких видов чешуекрылых (INSECTA, LEPIDQPTERA). Кариосистематика беспозвоночных животных.// Сборник научных работ. Зоологический институт РАН.

29. Марков A.B., 2001. Новый подход к моделированию динамики разнообразия фансрозойской морской биоты // Журн. общ. Биологии, т. 62, №6. с. 460-471.

30. Медников Б.М., Меншуткин В.В., 1977. Опыты моделирования нуклеотидных последовательностей ДНК на ЭВМ. //.Жури. общ. биологии, т. 37, №2. с. 198203.

31. Меншуткин В.В., 1977. Опыт имитации эволюционного процесса на вычислительной машине. // Журн. общ. биологии т. 15 № 5. с. 545-555.

32. Меншуткин В.В., .2003. Компьютерная имитация различных типов эволюционного процесса. Журн. общ. биологии, т 63, №4 с, 328-336.

33. Мюитципг А. 1967. Генетика, общая и прикладная. Москва «Мир» 612 с.

34. Назарешсо A.A., 2001. Возможна ли единая концепция вида, в орнитологии? (Мнение практикующего систематика) // Журнал общей биологии, т. 62 № 2. с. 180-186. . .

35. Патягапова A.B., 2001. Равноногие раки (Malacostraca, Isopoda) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, т. 1: Озеро Байкал, кн. 1. — ч. 3: Arthropoda, гл. .7, с. .5 58-5 71.

36. Орлов В.Н., 1974. Кариосистематика млекопитающих. Москва «Наука» 208 с.

37. Ратнер В. А., 1972. Принципы организации и механизмы молекулярно генетических процессов. Новосибирск «Наука» 324 с.

38. Родин С.Н., Ратнер В.А., 1982. Теоретический анализ коэволюции белков в системе фаг-бактерия. Проблема. Журнал общей биологии, т.43, №1, с.56-64.

39. Родин С.Н., Матушкин 10.Г., Ратнер В.А., 1985. Теоретический анализ коэволюции белков в системе фаг-бактерия. Модель экосистемы умеренный фаг бактерия. Журнал общей биологии, т.46, №5, с.596-605.

40. Рубин А.Б., 1999.Биофизика, том 1. Москва,«Книжный дом Уневерситет».

41. Свирежев Ю.М., Елизаров Е.Я., 1972. Математическое моделирование биологических систем. Москва «Наука» с. 135-128.

42. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О., 1978. Устойчивость биологических сообществ. Москва «Наука» 352 с.

43. Свирежев Ю.М., Пасеков В.П., 1981. Математические методы в экологии и генетике. Москва «Наука» 176 с.

44. Семовский C.B., Букин Ю.С., Щербаков Д.Ю., 2004. Модели симпатрического видообразования в изменяющихся условиях' среды. «Сибирский экологический журнал», том 5(2004), с. 6721-6727.

45. Сингер М., Берг П., 1998. Гены и геномы. В двух томах. Москва «Мир».

46. Солбриг О., Солбриг Д., 1982. Популяциониая биология и эволюция. Москва «Мир» 488 с.

47. Уатт К.Е.Ф., 1971. Экология и управление природными ресурсами. Перевод с англ. Москва «Мир», 463 с.

48. Уильямсон М'., 1975.Анализ биологических популяций. Перевод с англ. Москва «Мир», 272 с,

49. Феллер В., 1967. Введение в теорию вероятностей и ее приложения. Перевод с английского. Москва «Мир» т. 2 с. 73.

50. Фрейдлин М.И., Светлосанов В А., 1972. О влиянии малых случайных возмущений на устойчивость состояний экологических систем. // Журнал общей биологии, т. 37, № 5, с. 715—721.

51. Чезаре Л., 1964. Асимптотическое поведение и устойчивость решений обыкновенных дифференциальных уравнений. Москва «Мир» гл. 3.

52. Шапиро А.П., 1974. Об одной модели конкурирующих видов. ДАН СССР, 215, №;-5, с. 1233—1235.

53. Яблоков А.В., 1987. Популяционная биология. Москва «Высшая школа», 303 с.

54. Abrams Р., А., 1976. Niche overlap and environmental variability. // Math. Biosci., vol. 28, № 3/4, pp. 357-372.

55. Abrams P. A., 1991. The effects of interacting species on predator-prey coevolution. // Theoretical Population Biology vol. 39,,pp. 241-262. .' .

56. Abrams P.A., and Matsuda H., 1996. Fitness minimization and dynamic instability as a consequence of predator-prey coevolution. // Evolutionary Ecology vol. 10, pp. 167-186.

57. Anderson R.M., May R.M., J 982. Coevolution .of hosts and parasites. //Parasitology, vol. 85, pp. 411-426.

58. Andrew P., Stephen R.P., 1993. Body size, metabolic rate, generation time, and molecular clock. // Evolution, vol. 90, pp. 4087-4091.

59. Barraclough Т.О., Vogler A.P., 2000. Detecting the geographical pattern of speciation from species-levcl phylogenies. // Am. Nat., vol. 155, pp. 419-434.

60. Breeuwer J.A.J., Werren J.H., 1995. Hybrid breakdown between two haplocliploicl species: The role of nuclear and cytoplasmic genes. // Evolution vol. 49, pp. 705717.

61. Brooke M.L., Davies N.B., 1988. Egg mimicry by cuckoos Cii.culu.s~ccmorns in relation to discrimination by hosts. // Nature,.vol. 335, pp. 630-632.

62. Brown J.S., Vincent T.L., 1992. Organization of predator-prey communities as an •evolutionary game. // Evolution vol. 46, pp. 1269-1283.

63. Buckling A., Rainey P.В., 2002. The role of parasites in sympatric and allopatric host diversification. // Nature, vol. 420, pp. 496-499.

64. Burdon J.J., Thrall P.H., 1999. Spatial and temporal patterns in coevolving plant and pathogen associations. // Am. Nat., vol. 153, pp. 515-533.

65. Bush G. L. 1994. Sympatric speciation in animals- new wine in old bottles. // Trends Ecol. Evol., vol. 9, pp. 285-288.

66. Castro L.R., Austin A.D., Dowton M., 2002. Contrast Rates of Mitochondrial Molecular Evolution in Parasitic Diptera and Hymenoptera. // Mol. Biol. Evol., vol. 19(7), pp. 1100-1113.

67. Cavalli-Sforza L.L., Edwards W.F., 1967. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures. // American Journal Human Genetics, vol. 19, pp. 233-257.

68. Couch J.A., Fritz P.J., 1990. Isolation of DNA from plants high in phenolics. // Plant Mol Biol, vol. 8, pp. 8-12.

69. Coyne, J. A. 1992. Genetics and speciation. // Nature, vol. 355, pp. 511-515.

70. Crow J.F., Kimura M., 1970, An Introduction to Population Genetics Theory. New York, Harper and Row.

71. Damgaard C., 1999. Coevolution of a plant host-pathogen gene-for-gene system in a metapopulation model without cost of resistance or cost of virulence. // J. Theor. Biol., vol. 201, pp. 1-12.

72. Darren E. Irvin, 2002. Phylogeographic breaks without geographic barriers to gene flow. // Evolution, vol. 56(12) pp. 2383-2394.

73. Darwin C., 1964, On the origin of species by Means of natural selection. Facsimile of the first (1859) with introduction by E. Mayr, Cambridge, Mass., Harvard University Press.

74. Dieckmann U., 1997. Can adaptive dynamics invade? // Trends Ecol. Evol. vol. 12, pp. 128-131.

75. Dieckmann U., Law R., 1996. The dynamical theory of coevolution: a derivation from stochastic ecological processes. //. Math. Biol. vol. 34, pp. 579-612.

76. Dieckmann U., Law R., 1996. The dynamical theory of coevolution: a derivation from stochastic ecological processes. // Journal of Mathematical Biology, vol. 34, pp. 579-612.

77. Dieckmann U., Doebeli M., 1999. On the origin of species by sympatric speciation. 11 Nature vol. 400, pp. 354-357.

78. Dieckmann U., Doebeli M., Johan A. J. Metz, Tautz D., 2004. Adaptive Speciation. Cambridge University Press, 446 p.

79. Doebeli M., 1996. A quantitative genetic competition model for sympatric speciation. // Evol. Biol .vol. 9, pp. 893-909. " '

80. Doebeli M., Ruxton G.D., 1997. Evolution of dispersal rates in metapopulation models: branching and cyclic dynamics in phenotype space. // Evolution vol. 51, pp. 1730-1741.

81. Doebeli- M.; Dieckmann U., 2000. Evolutionary branching and sympatric speciation caused by different types of ecological interactions. // Am. Nat. vol. 156, pp. 77101.

82. Doebeli M., Dieckmann U., 2003. Speciation Along Environmental Gradients. // Nature vol. 421 pp. 259-264.

83. Drake J.W., Charlesworth B., Charles worth' D., Crow J.F., 1998. Rates of Spontaneous Mutations. // Genetics vol. 148 pp. 1667-1668.

84. Edmonds J., 1965. Paths, trees, and flowers. // Can. J. Math., vol. 17, № 3, pp. 449467.

85. Ehrlich P.R:, Raven P.M., 1969, Differentiation''of population. //Science, vol. 165, pp. 1228-1232.

86. Feder J.L., Chilcote C.A., Bush G.L., 1988. Genetic differentiation between sympatric host races of the apple maggot fly Rhagoletis Pomonella. // Nature vol. 336 pp. 6164.

87. Felsenstein, J., 1981. Skepticism towards Santa Rosalia, or why are there so few kinds of animals? // Evolution, vol. 35, pp. 124-138.

88. Ferris S.D., Wilson A.C., Brown W.M., 1981. Evolutionary tree for apes and human based on cleavage maps of mitochondrial DNA. USA, Proc. Natl. Acad. Science, voi. 78, pp. 2432-2436: *. v

89. Fisher R.A. 1958, The Genetic Theory of Natural Selection. New York, Dover.

90. Fitch W.M., Margoliash E., 1967. Contraction phylogenetic tree. A method based on mutation detains as estimation from cytochrome c sequences is of general applicability. // Science, vol. 155, pp. 279-284.

91. Freedman H.I., 1976. Graphical stability, enrichment and pest control by a natural enemy. // Math. Biosci., vol. 3 I, № 3/4, pp. 207-225. "

92. Gadau J., Page R., Werren J.H., 1999. Mapping of hybrid incompatibility loci in Nascmict. II Genetics vol. 153, pp. 1731-1741.

93. Gillooly J.F., Allen A.P., West G.B., Brown J.H., 2005. The rate of DNA evolution: Effects of body size and temperature on the molecular clock. // PNAS, vol. 102, pp. 140-145.

94. Goel N.S., Maitra S.C., Montroll E.W., 1971. On the Volterra and other nonlinear models of interacting populations. // Rev. Mod. Phys., vol. 43, № 1, pp. 231-276.

95. Gould S.J., Eldredge N., 1977. Punctuated .evolution: the tempo and model of evolution reconsidered. // Paleobiology vol. 3,'pp. 11-26:

96. Plassel M.P., Lawton J.H., May R.M., 1976. Patterns of dynamical behaviour in single-species populations. // J. Anim. Ecol., vol. 45, № 2, pp. 471-486.

97. Hofbauer J., Sigmund K., 1988. The theory of evolution and dynamical systems. Mathematical aspects of selection. N.Y: Cambridge Univ. Press. 341 p.

98. FTollochcr H., Wu C.I., 1996. The genetics of reproductive isolation in the Drosophila simulans clade: X vs. autosomal, effects and male vs. female effects. // Genetics vol. 143, pp. 1243-1255.

99. Hull D.L., 1997. The ideal species concept- and why we can not get it // Species: The units of biodiversity. London: Chapman and Hall, pp. 357-280.

100. Hoi ling C.S., 1965. The functional response of predator to prey density and its role in mimicry and population regulation. // Mem. Entomol. Soc. Canada, vol. 45, pp. 1-60.

101. Johnson P.A., I loppenstaedt F.C., Smith J'.J:, Bush G.L., 1996. Conditions for sympatric speciation: a diploid model incorporating habitat fidelity and non-habit assortative mating. // Evol. Ecol. vol. 10, ppp. 187-205.

102. Jukes Т.Н., 1979. Best, insulin, and molecular evolution. // Can. J. Biochemistry, vol. 57, pp. 455-458.

103. Jukes Т.Н., Cantor C.R., 1969. Evolution of protein molecules. In: Munro H.N. (ed.)

104. Mammalian. Protein Metabolism. New York "Academic Press", pp. 21-123. Jukes T.I I., King J.L., 1975. Evolution loss of ascorbic acid synthesizing ability. // J.

105. Human Evolution, vol. 4, pp. 85-88. Kimura M., 1968. Evolution rate at the molecular level. // Nature, vol. 217 pp. 626626.

106. Hal. Attuari, vol. 7, № 1, pp. 74-80. Kondrashov A.S., 1986. Multilocus model of sympatric speciation III. computersimulations. // Theor. Pop. Biol., vol. 29, pp. 1-15. Kondrashov A.S., Mina M.V., 1986. Sympatric speciation: when is it possible?

107. May R.M., Oster G.F., 1976. Bifurcations and dynamical complexity in simple eco logical models. Amer. Natur., vol. 1 10, № 974, pp. 573-599.

108. Mayderi R.L., 1997. Hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem /./ Species: The units of biodiversity. London: Chapman and Hall pp. 381-424.

109. Maynard S. J. 1966. Sympatric speciation. //Am. Nat. vol, 100, pp. 637-650.

110. Mishler B.D., 1990. Getting rid of species ? // Species: New interdisciplinary essays. Cambridge: MIT Press, p. 307-315.

111. Page D.M., Holmes E.C., 1998. Molecular Evolution. A Phylogenetic Approach. Blackwell Science Ltd, 346 p.

112. Pimentcl D., 1968. Population regulation and genetic feedback. // Science, vol. 1.59, pp. 1432—1437.

113. Pleijel F., 1999. Phylogenetic taxonomy, a farewell to species, and a revision of Heteropodarke (Hesionisae, Polycheta, Annelida) // Syst. Biol., vol. 48 № 4. pp. 755-789.

114. Polanski A., Kimmel M., 1998. Application of a time-dependent coalescence process for inferring the history of population size changes from DNA sequence data. // Proc. Natl. Acacl. Sci. USA vol. 95, pp. 5456-5461.

115. Quickc D.L.J., 1993. Principles and techniques of contemporary taxonomy. Blackie academic and professional, 311 c.

116. Quirk J.P., Ruppert R., 1965. Qualitative economics and the stability of equilibrium. // Rev. Econ. Studies, vol. 32, № 92, pp. 311—326.

117. Rainey P.B., Travisano M., 1998. Adaptive radiation in a heterogeneous environment. //Nature vol. 394, pp. 69-72. ■■ • ■

118. Rice W. R., Hostert E. E. 1993. Laboratory experiments on speciation—what have we learned in 40 years. //Evolution vol. 47, pp. 1637-1653.

119. Rogers A.R., Harpending H., 1992. Population growth makes waves in the distribution of pairwies genetic differences. M Mol. Biol. Evoil. vol. 9(3), pp. 552569.

120. Rosenzweig M. L. 1978. Competitive speciation. // Biol. J. Linn. Soc. (bond.) vol. 10, pp. 275-289.

121. Royama T., 1971. A comparative study of models of prédation and parasitism. // Res. Pop. Ecol., Supp., vol 1, pp. 1-91.

122. Salemaa H., Kamaltynov R.M., 1994. The chromosome numbers of endemic Amphipoda and Isopoda an evolutionary paradox in the ancient lakes Ohrid and Baikal. // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol., vol. 44. pp. 247-256.

123. Saloniemi I., 1993. A eoevolutionary predator-prey model with quantitative characters. // Am. Nat., vol. 141 pp. 880-896.

124. Schliewen U.K., Tautz D., P"a"abo S., 1994. Sympatric speciation suggested by mono-phyly of crater lake cichlids. // Nature vol. 368, pp. 629-632.

125. Schluter D., 1994. Experimental evidence that competition promotes divergence in adaptive radiation. //Science vol. 266 pp.- 798-801.

126. Semovski S.V., Bulcin Y.S., Sherbakov D.Y., 2002. Speciation in one-dimensional population: adaptive dynamics and neutral molecular evolution. // Internet magazine "Investigated in Russia", pp. 1397-1402, http://zhurnal.gpi.ru/articles/2002/125e.pdf ;

127. Semovski S.V., Bulcin Y.S., Sherbakov D.Y., 2003. Speciation and neutral molecular evolution in one-dimensional closed population. // International journal of modern physics, vol. 14, pp. 973-983.

128. Sherbakov D.Y., 1999. Molecular phylogenetic studies on the origin of biodiversity in Lake Baikal. TREE vol. 14, pp. 92-95.

129. Slatkin M., 1978. Spatial patterns in the distribution of polygenic characters. // J.

130. Theor. Biol., vol. 70, pp. 213-228.

131. Slatkin M.A., 1995. Measure of population subdivision based on microsatellite allele frequencies. // Genetics, vol. 139(1), pp. 457-462.

132. Sokal R.R., Michener C.D., 1958. A statistical method for evolution systematic relationship. // University of Kansas Sei. Bull, vol. 28, pp. 1409-1438.

133. Stubbs M., 1977. Density dependence in the life-cycles animals and its importance in K- and r-strategies. // J. Anhn. Ecol., vol. 46, № 2, pp. 677-688.

134. Takasu F., Kawasaki K., Nakamura H., Cohen J.E., Shigesada N., 1993. Modeling the population dynamics of a cuckoo-host association and the evolution of host defenses. // Am. Nat., vol. 142, pp. 819-839. . .' .

135. Takasu F., 1998. Modelling the arms race in avian brood parasitism. // Evol. Ecol., vol. 12 pp. 969-987.

136. Takasu F., 2003. Co-evolutionary dynamics of egg appearance in avian brood parasitism. // Evolutionary Ecology Research;, vol. 5 pp. 345-362.

137. Tanner J.T., 1966. Effects of population density on growth rates of animal population. // Ecology, vol. 47, № 5, pp. 733-745.

138. Taper M.E., Case T.J., 1992. Coevolution among competitors. // Oxford Surveys in Evolutionary Biology, (D. Futuyma and J. Antonovics, eels.) Oxford University Press, Oxford, vol. 8 pp. 63-111 ' .; .' .

139. Turelli M., Barton N. H., Coyne J. A. 2001. Theory and speciation. // Trends in Ecol.and Evolution., vol. 16, pp. 330-343.

140. Van Dooren T.J.M., 1999. The evolutionary ecology of dominance-recessivity. // Journal of Theoretical Biology vol. 198 pp. 519-532.

141. Vanciermeer J.11., Boucher, D.M., 1978. Varieties of mutualistic interaction in popu latio models. // Journal of Theoretical Biology vol. 74 pp. 549-558.

142. Velthuis B.J.,Yang W., T. van Opijnen., Werren J.H., 2004. Intra-specific variation in sexual isolation: Genetics of female mate discrimination in Nasonia longicornis (Darling) (Hymenoptera, Pteromalidae). // Animal Behavior vol. 69, pp. 1107

143. Vincent T.L., 1996. Modeling and management of evolutionary component inbiological systems. //Ecol. Model., vol. 92, №1 pp. 145-153. Wen-Hsiung Li, 1997. Molecular Evolution. Sinauer Associates, Inc., Publiahers, 4871. P-: i

144. Weston R., Qureshi I., Werren j.H., 1999. Genetics of a morphological differencebetween two insect species. // Journal of Evolutionary Biology vol. 12, pp. 586595.

Информация о работе

Букин, Юрий Сергеевич
кандидата биологических наук
Иркутск, 2005
ВАК 03.00.28

Диссертация

Моделирование процессов молекулярной эволюции при различных сценариях видообразования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы