Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Аллопатрические и симпатрические популяции ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология
Автореферат диссертации по теме "Аллопатрические и симпатрические популяции ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер"
На правах рукописи
Георгиев Андрей Павлович
Аллопатрические и симпатрические популяции ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер
03.00.10 - ихтиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Петрозаводск 2004
Работа, выполнена в Институте Водных Проблем Севера КарНЦ РАН.
Научный руководитель
Официальные оппоненты
доктор биол. наук, профессор Лукин Анатолий Александрович
доктор биологических наук Китаев Станислав Петрович доктор биологических наук Новоселов Александр Павлович
Ведущая организация Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ) Санкт - Петербург
Защита состоится 12 мая 2004 года на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете в 1400 по адресу: 185640, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33. Эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета
Автореферат разослан "9 апреля 2004 г."
Ученый секретарь диссертационного совета
Узенбаев С.Д.
ОБШДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. В XX веке биологическое разнообразие пресных вод в условиях высокой антропогенной нагрузки находилось под угрозой, а порой и неуклонно > сокращалось. За последнее столетие ряд живых организмов, в том числе и рыб, или t полностью исчезли, или их численность заметно снизилась. Знания о происхождении видов, их систематическом положении, установление родственных связей между популяциями имеют огромное научно-практическое значение для сохранения разнообразия видов. Систематике сиговых рыб, их возникновению и распространению посвящено множество исследований, но до сих имеются трудно разрешимые вопросы относительно их таксономического ранга (Пирожников, 1975; Медников, и др., 1977; Решетников, 1980; 1995, 1998; Китаев, 1983, 1993). В семействе сиговых рыб проблема таксономического статуса различных форм ряпушки остается одной, из наименее изученных вопросов. Внутривидовая структура ряпушек изучена слабо. Многие аллопатри-ческие популяции не изучены вообще, о биологии крупных форм -кильца, рипуса, обитающих в Онежском и Ладожском озерах известно не достаточно (Стерлигова, 1972; Федорова, 1982; Дятлов, 1985, 2002; Решетников, 1980; Титенков, 1969; Перелыгин, 1988 Беиёек, 1999; Бабий, 2002). Поэтому исследование ряпушки до сих пор остается интересным, актуальным и полезным в теоретическом и практическом аспекте.
Цель работы: Исследовать особенности морфологии и популяци-онно-биологических показателей аллопатрических и симпарических популяций ряпушки крупных и малых озер Карелии
В рамках поставленной проблемы решались следующие задачи;
1. Изучить и провести сравнительный анализ особенностей линейно-весового роста некоторых популяций ряпушки крупных и малых озер юга Карелии
2. Дать сравнительное морфометрическое описание симпатрических и ал-лопатрических популяций ряпушки озер бассейнов Ладожского и Онежское озер.
3. Выявить популяционные особенности каждой из форм.
4. Классифицировать некоторые популяции ряпушки Карелии по морфо-метрическим показателям.
5. Изучить внутривидовую изменчивость морфобиологических признаков у ряпушки.
6. Оценить систематическое положений"]
Научная новизна. Впервые на основе морфологического и биологического анализа дается сравнительная характеристика симпат-рических (оз. Ладожское, оз. Онежское) и аллопатрических (Урос, Вендерское, Риндозеро Топозеро, Валкеалампи, Вахваярви) популяций ряпушки разнотипных озер Карелии. Приводится степень сходства и различия крупных и мелких форм ряпушки на основе кластерного и дискриминантного анализа. Установлено, что крупные формы (ки-лец, рипус) достоверно отличаются по ряду морфологических признаков от мелких форм ряпушки. Подразделение ряпушек на аллопатри-ческие и симпатрические популяции (или формы) достоверно выявляется на основе показателя отношения максимального числа счетных признаков (жаберных тычинок; чешуи в боковой линии) к его минимальному числу.
Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при регулировании промысловых объемов лова с учетом особенностей жизненного цикла ряпушки разных форм. Новые знания по биологии и экологии этих форм являются основой для повышения рыбоводных работ - эффективности технологии выращивания ряпушки в искусственных условиях.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции: "Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия." (Борок 2002), на Международной конференции: "Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера" (Сыктывкар 2002.), на Международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Севера, 2003 (г. Сыктывкар), на Международной конференции: "Актуальные вопросы биологии и экологии". (Сыктывкар, 2003), на 7-й Путинской. школе-конференции молодых ученых. "Биология - Наука XXI века» (Пущино 2003), на Международной конференции: "Экология. 2003."(Архангельск 2003), на Международной конференции "Озерные:экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск-Нарочь 2003), на V Международной научной конференции «Наука и образование» г. Белово; на XI Коми республиканской молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2004 г
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 научные работы.
Благодарности. Автор благодарит д.б.н. профессора Решетникова Ю.С., сотрудника СеврыбНИРХ ПетроГУ к.б.н. Бабия А.А. за консультации и ценные замечания по некоторым вопросам, изложен-
ных в диссертационной работе, за помощь во время экспедиционных работ. |Чупукову АГО который являлся руководителем дипломной работы и заложил интерес к изучаемой проблеме.
Огромная благодарность сотрудникам лаборатории гидробиологии ИВПС КарНЦ РАН: Шаровой Ю.Н., Шарову АН., Рябинкину А.В., Хазову А. Р., Фрейндлингу А. В. за внимание и заботу в период написания диссертации. В работах на Ладожском озере большую помощь оказали Алексеев Е.А., Георгиев П.С, Клименко Д.А., на озерах Вендерской группы (оз. Урос, оз. Вендерское, оз. Риндозеро), кроме автора, участвовал Белый В.В.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 162 страницах основного машинописного текста. Содержит 21 таблицу и 25 рисунков. Список цитируемой литературы включает 198 источника, в том числе 36 на иностранном языке.
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОПРОСА
Дается краткая физико-географическая характеристика Ладожского и Онежского озер и разнотипных водоемов и бассейнов (рис 1). Приводятся данные о гидрологии, гидрохимии, гидробиологии и ихтиологии исследуемых водоемов. Особое внимание уделяется истории изучения вопроса видообразования сиговых рыб.
Последние десятилетия отмечены растущим интересом к эволюционному феномену интенсивного видообразования во многих озерах, приведшего к возникновению групп организмов, характеризующихся (а) происхождением от общего предка, (б) повышенным фенотипическим и, достаточно часто, систематическим разнообразием, (в) четко выраженной адаптивной радиацией (Мина, 1986; Голубцов, 2003). При рассмотрении фенотипического разнообразия организмов в эволюционном аспекте сиговые виды представляют особый интерес, потому что именно межвидовые различия между ними воспринимаются, как наиболее очевидные проявления фено-типического разнообразия. В центре внимания оказывается вопрос о происхождении фенотипических разрывов между - таксономическими видами.
Рис 1. Карта-схема исследованных водоемов.
Основные направления расселения сиговых рыб шли с востока на запад и с юга на север. Ю.С. Решетников (1980) полагает, что эволюция ряпушки и вальков в Европе шла по пути создания множества форм от двух вселенцев: С. lavaretus Ь.и С. albula Ь. или С. sardinella Var. и С.pidschian (Gmelin), распространившихся циркумполярно. В Северной Америке эволюция шла по пути образования "букета видов". Однако существует и другая точка зрения, согласно которой, древний предок С. pidschian (Gmelin) в Европе эволюционировал по пути создания нескольких видов (Кита-ев, 1993).
История расселения сиговых рыб в Карелии также тесно связана с историей четвертичного периода (Р), а именно с эпохой последних оледенений. Имеются доказательства связи Белого и Балтийского морей в позднеледниковый период, определившей распространение ихтиофауны в этом регионе (Берг, 1948). Тем не менее, некоторые исследователи подвергают сомнению факт
существования послеледниковых соединений, что изменяет представления о генезисе ихтиофауны Карелии, Кольского полуострова и Скандинавии (Казаков, 1998).
Таким образом, опираясь на литературные данные, можно предположить, что образование локально изолированных популяций крупных ряпушек могло произойти в одну из эпох межледникового потепления климата. Холодолюбивые виды были вынуждены уйти на глубину, осваивая новые экологические ниши, образовав такие глубоководные формы, как килец.Онежского или рипус Ладожского озер. Подобного рода экологическая изоляция и обусловила независимое существование мелких и крупных форм ряпушки в одном водоеме.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования являлись различные экологические формы ряпушки (Со^опш а1Ьи1а L.), обитающие в крупных и малых водоемах юга Карелии. Выбор объектов был обусловлен:
• высокой чувствительностью к изменяющимся условиям среды обитания, что позволяет представить степень изменения морфологических характеристик в зависимости от среды обитания
• широким распространением в водоемах Северо-запада России
• способностью образовывать локальные стада, не совершающие больших миграций, что позволяет получать массовый материал по изменению морфологических характеристик в конкретных озерах
• высокой экологической пластичностью вида, способного образовывать множество форм.
В основу диссертации положены материалы экспедиционных исследований, собранные в период с 1997 по 2003 гг. на озерах Урос, Вендерское, Риндозеро, Онежское и Ладожское в различные сезоны года. Сбор и обработка ихтиологического материала проводилась по общепринятым методикам (Правдина, 1966; Решетников 1980). Всего на основе морфобиологического анализа было обработано более 2000 экземпляров. Кроме того, популяций ряпушки оз. Чужмозеро, оз. То-позеро, оз. Валкеалампи и оз. Вахваярви, изучалась по литературным данным (Беляева, 1953; Дятлов, 1983; 1993). Так же морфобиологиче-ский анализ был проведен у для сигов Онежского (289 экз.) и Ладожского озер (194 экз.).
ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ ЕВРОПЕЙСКОЙ РЯПУШКИ В ИССЛЕДОВАННЫХ ОЗЕРАХ
Ряпушка имеет обширный ареал - от Британских островов до Ез-ропейского Севера России, населяя водоемы Англии, Швеции, Финляндии, Норвегии, Дании и других стран бассейна Балтийского моря. В Онежском и Ладожском озерах наряду с мелкой европейской ряпушкой обитают и ее крупные формы: рипус (Coregonus albula ladogenus Pravdiri) и - килец {Coregonus albula kiletz Michajlowsky). Подобные популяции называются сим-патрическими, в отличие от аллопатрических популяций, где выделяют лишь одну популяцию, обитающих, к примеру, в озерах Урос, Вендерское, Риндозеро, Чужмозеро; Валкиелампи, Вахваярви, Топозеро. Основные отличия у различных экологических форм ряпушки лежат в их биологических показателях. Особенно ярко подобные отличия выражены у крупных и мелких форм (Табл. 1).
Таблица. 1. Сравнительная характеристика биологических показателей ряпушки.
Показатели (среднее) Симпатрическая популяция Аллопатрическая популяцкя
Рипус Ладожского озера Ряпушка Ладожского озера Ряпушка оз. Урос Ряпушка оз. Топозеро
Длина (АС) мм 320 175 210 155
Macear. 500 85 120 40
Возраст 15+ 6Н 5+ 4+
Возраст полового созревания 2+-3+ 1-2+ 1+-2+ 1+-2+
Абс. гшод-сть тыслкр 35400 7450 16500 7500
Огн. ПЛОД-СТЪ 65 69 76 108
Автор Наши данные Беляева, 1951
В отличие от мелких - крупные формы обитают на больших глубинах, в половозрелом состоянии являются эврифагами. В их питании, наряду с зоопланктоном, нсктобентосом (мизиды), встречается молодь корюшки и ряпушки. Так же они отличаются сроками и местами нереста и более поздним созреванием. По опросным данным, нерест кильца и рипуса совпадает с нерестом сига и проходит в более поздние сроки, в отличие от мелкой формы ряпушки.
Как известно, ряпушка является видом чувствительным к изменениям среды обитания. Ретроспективный анализ размерно-возрастной струк-
туры популяций ряпушки Онежского озера показал, что в настоящее время наблюдается увеличение размерно-возрастных показателей, по сравнению с периодами предыдущих исследований как у крупных - килец, так и у мелких форм (рис. 2; 3).
Рис. 3. Характеристика размерно-возрастных показателей онежской ряпушки в ретроспективном аспекте.
Это может быть связано с рядом причин: естественное колебание численности самих планктофагов (ряпушка, корюшка); некоторое потепление климата за последние 50 лет (Филатов, 1999), что могло привести к увеличению кормовых ресурсов.
В озерах бассейна Онежского озера, таких изменений практически не наблюдается. Так, например, в озере Урос эти показатели на протяжении ряда лет остаются достаточно стабильными.
Рис. 4.Характсристика размерно-возрастных показателей ряпушки оз. Урос в ретроспективном аспекте.
Ряпушка этого озера отличается высокими темпами роста: на втором году жизни имеет длину 210 мм и массу более 100 г. Возможно, это связано с хорошей кормовой базой озера (рис. 4).
ГЛАВА4.НЕКОТОРЫЕАСПЕКТЫПРОИСХОЖДЕНИЯ КИЛЬЦА И РИПУСА
Возможность симпатрии, его распространение у различных групп рыб и возможные механизмы видообразования находились и находятся в центре внимания ученых (Мина, 1986; Голубцов, 2003; Sakai Hurumi et в1., 2002). Особенность симпатрического видообразования в том, что оно приводит к возникновению новых видов, которые всегда по началу мор-фофизиологически близки к исходному виду. Как бы ни был силен инстинкт дома (хоминг) у особей конкретной популяции, часть из них до того, как придти на родное нерестилище, может посещать места более или менее от него далекие (явление стрэинга) и в этих местах при определенных условиях может образовать брачные пары. Район стрэинга представляет собой потенциальную область расселения данной популяции, а места, где особи этой популяции фактически формируют брачные пары, реальную область расселения. Конкуренция, хищничество и другие
экологические взаимодействия могут быть.в новой среде совершенно иными. Так, по мнению Б.М. Медникова (1963), подобные внутрипопу-лящюнные группировки, различающиеся по темпу роста, являются материалом для симпатрического видообразования. Далее, данная популяция наряду с биологическими различиями, свойственным и типичным формам, возможно, приобретет ряд морфологических отличий. При этом выпадение промежуточных стадий (форм), вследствие их вымирания или фенотипической дивергенции, приводит к увеличению числа таксономических видов. Еще Свсрдсон (Svardson, 1949), отрицая возможность симпатрического видообразования, тем не менее, высказывал мысль, что части популяции с обособленным нерестом могут дивергировать до полного видового обособления. При этом пищевая специализация - необходимое условие для того, чтобы экологические (сезонные) расы могли обособиться до степени самостоятельных видов. В ходе пищевых миграций, возможно, одна или несколько популяций могли отделиться, и изменить спектр своего питания на энергетически более выгодный. Например, перейти от питания планктоном к питанию нектсбентосом (мизиды) или к хищническому образу жизни. Эти изменения могут привести к расширению ареала, смене сроков и мест нереста и типу питания. Переход на новые объекты питания, сопровождающийся последующей сменой стратегий жизненных циклов и экологических ниш, наблюдается только при достижении особями определенных размеров. Для определения степени сходства и различия между симпатрическими популяциями Онежского и Ладожского озерах, на современном этапе, нами был проведен дискри-минантный анализ кильца, ряпушки Онежского озера и рипуса, ряпушки Ладожского озера.
Рис 5. Характеристика различных популяций (форм) ряпушки Ладожского и Онежского озер на основе дискриминантного анализа.
Было выявлено значительное сходство морфологических признаков кильца и рипуса (расстояние Махаланобиса 26) и их различия с мелкими формами ряпушки (расстояние Махаланобиса 335 в Ладожском и 349 Онежском озерах). Установлено, что крупные формы имеют большее сходство между собой по биологическим показателям, чем мелкие (рис. 5). Путь преобразования крупных форм ряпушки, возможно, шел параллельно в Онежском и Ладожском озерах. В результате у крупных форм в настоящее время наблюдается сходство в морфологических признаках. Не исключено, что у кильца и рипуса в дальнейшем будет углубляться процесс дивергенции. По данным М.А. Дятлова (2002), в Ладожском озере уже существуют две формы рипуса, которые обитают на удалении друг о друга (северный и юго-восточный ареалы) и отличаются по ряду морфологических и биологических признаков.
Расхождение по морфологическим показателям (расстояние Махала-нобиса 583) между мелкими формами ряпушки Онежского и Ладожского озер обусловлено тем, что данные озера имеют несколько крупных популяций, которые отличаются по морфобиологическим показателям. По меристическим и пластическим параметрам между различными популяциями (стадами) мелкой формы ряпушки Ладожского озера достоверные отличия выявлены по 15 - 23 признакам (Дятлов, 2002). Наибольший темп роста отмечен у мантинсарской ряпушки (малочисленная), наименьшая у восточной (многочисленная), то есть между величиной особи и численностью популяций наблюдается обратная зависимость. Предельный возраст мантинсарской ряпушки 11+, длина 350 мм, масса 371 г; шхерной 10+, длина 280 мм и масса 195 г; восточной 8+ 220 мм 91г. Согласно теории географического видообразования у животных с половым размножением новый вид развивается в том случае, если "популяция, изолированная географически от родительского вида, приобретает в течение этого периода признаки изоляции, способствующие репродуктивной изоляции или гарантирующие ее после разрушения внешних преград". Возникшие путем изоляции географические расы, сначала неустойчивые, далее могут становиться более постоянными. Есть мнение, что крупные формы ряпушки образовались в некрупных бассейнах Ладожского и Онежского озер (Тюрин, 1958). В Онежском и Ладожском озерах процесс дальнейшего преобразования ряпушки шел по пути увеличения размерно-возрастных показателей, так как ни одна из аллопатрических популяций ряпушки, по литературным и по нашим данным, не достигает размерно-возрастных показателей кильца или рипуса. Таким образом, крупные формы ряпушки, спустя определенный этап, далее шли по пути симпат-рического видообразования в условиях, соответственно Ладожского и Онежского озер.
Для определения степени сходства и различия между симпатриче-скими популяциями Онежского и Ладожского озер был проведен кластерный анализ.
О бО 100 15D 233 250 300 353 40D
Кимц
Онеял» -j
Рипус _____
Ряпушка .
Опеж. oí__
Ряпуижо ---1
Лад. о».
О 5U 1DO 150 233 250 300 353 400
Еаклиаоео рассток не
Рис. 6. Характеристика сходств и различий морфометрических показателей различных форм ряпушки Онежского и Ладожского озер на основе кластерного анализа.
Степень расхождения морфологических признаков кильца и рипуса, относительно невелика (евклидово расстояние 27), как и в случае с онежской и ладожской ряпушки (30). Однако степень расхождения морфологических показателей крупных форм и типичных мелких достаточно велика (более 350),что еще раз свидетельствует о том, что между крупными и мелкими формами существуют различия по морфологическим показателям. Степень сходства морфологических показателей кильца и рипуса между собой значительно выше, чем у мелких форм Ладожского и Онежского озер (рис.6).
В условиях сосуществования близкородственных видов, тем более форм, часго наблюдается их спаривание, то есть возникают межпопуляци-онные и даже межвидовые генетические контакты. При этом контакт между ними можег быть дисперсным (когда особи контактирующих групп окружены особями другой группы и спариваются только с ними) или фронтальным (контактируют лишь часть особей из каждой группировки). Следовательно, между ними возникают, так называемые, гибридные зоны, которые, как правило, весьма ограничены. Крупные формы ряпушки, по своим биологическим показателям отличны от типичных форм ряпушки и больше напоминают сигов. Межвидовые гибриды сиговых рыб отличаются мощным гетерозисом. Если первое поколение гибридов (F1) было крупным и жизнеспособным (плодовито и обладает гибридной мощностью), т.е. сохра-
няет черты обоих родителей. Именно здесь происходит обмен генами между видами. Однако у их потомков появлялись многочисленные уродства: сросшиеся или искривленные позвонки, мопсовидные челюсти, один глаз или две головы и т.д. Второе поколение ^2), как правило, нежизнеспособно и не воспроизводит себя в потомстве. Обеспечить их размножение удавалось только скрещиванием гибридов первого поколения ^1) с одним из родительских видов, т.е. возвратным (поглотительным) скрещиванием. Этот механизм распространен в природе достаточно часто. Г.Свердсон (Svardson, 1949) называл это явление генетическим паразитизмом.
Совмещение двух многомерных (кластерного и дискриминантого) анализов дает представление о характере экологической изменчивости, формируя популяции по принципу сходства или различия изучаемых признаков у сиговых рыб соответственно Онежского и Ладожского озер и озер их бассейнов.
Рис 7. Характеристика сходства и различия морфометрических показателей сиговых рыб бассейнов Онежского и Ладожского озер на основе кластерного анализа.
Килец и рипус по морфологическим показателям, стоят обособленно от ряпушек и приближаются к сигам (евклидово расстояние 364 против 250). Аллопатрические популяции ряпушки расположены отдельно от сиговых рыб Онежского и Ладожского озер, что может быть связано с совместным существованием последних в одном водоеме. Это косвенно подтверждает, что между ними происходил или происходит, некоторый обмен генов (рис. 7). При этом аллопатрические популяциям ряпушки некрупных озер бассейнов Онежского и Ладожского озер занимают более близкую позицию к мелким формам ряпушки (евклидово расстояние 116 против 336), хотя изначально, как известно, они относятся к «быстрорастущей форме», т.е. средние размерно-весовые характеристики превышают подобные показатели для мелкой ряпушки. Возможной причиной расхождения (евклидово расстояние 313) сигов Онежского и Ладожского
озер, но нашему мнению, является то, что сиги данных озер имеют несколько форм, отличаются между собой по ряду морфологических и биологических признаков.
Рис. 8. Характеристика сходсаьа и различия морфометрических показателей сиговых рыб Онежского озера па оагове дискриминанхного анализа.
Рис 9. Характеристика сходства и различия морфометрических показателей сиговых рыб Ладожского озера на основе дискриминаатного анализа.
Морфологические характеристики кильца и рипуса частично совпадают с таковыми у сигов Онежского и Ладожского озер (расстояние Ма-халанобиса 31 (оз. Ладожское) и 23 (оз. Онежское)) и достоверно отличаются от мелких форм ряпушек (расстояние Махаланобиса 254 (оз. Ладожское) и 96 (оз. Онежское)) (рис. 8 и 9). Следовательно, подобную схожесть по морфологическим показателям между крупными формами ряпушки (килец, рипус) и сигами соответственно Онежского и Ладожского озер, следует признать не случайным (рис. 7, 8 и 9). Таким образом, крупные формы ряпушки (килец, рипус) по своим морфобиологическим показателям более схожи с сигами, нежели со своими мелкими формами.
ГЛАВА 5. СРАВНЕНИЕ СИМПАТРИЧЕСКИХ И АЛЛОПАТРИЧЕ-СКИХ ПОПУЛЯЦИЙ РЯПУШКИ БАССЕЙНОВ ОНЕЖСКОГО И ЛАДОЖСКОГО ОЗЕР
Анализ 13 различных популяций ряпушки водоёмов бассейнов Онежского и Ладожского озер по большому количеству морфологических признаков показал, что крупные формы ряпушки (килец и рипус) располагаются обособленно, на большом евклидовом расстоянии от мелких форм Онежского и Ладожского озер и от всех аллопатрических популяций их бассейнов (рис.9).
Рис. 10. Характеристика анализ сходства и различия морфомстрических показателей различных популяций ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер на основе кластерного анализа.
По своим морфологическим признакам килец и рипус, обособлены от всех остальных популяций ряпушки. Различия в биологии между мелкими формами ряпушки в бассейнах Онежского и Ладожского озер не выражены (рис. 10). Однако выявлено, сходство морфологических признаков (образование групп) мелких форм ряпушки в зависимости от величины водоема. То есть разграничение различных популяций ряпушки по морфологическим признакам в бассейнах исследованных озер не выявлено. Таким образом, все популяции ряпушки характеризуются основными морфологическими сходствами и принадлежат к одному виду, но каждая популяция в отдельности обладает свойственной только ей комбинацией различных признаков, но это обусловлено уже другой формой изменчивости - экологической.
По пластическим признакам изучаемые популяции ряпушки в той или иной форме отличаются. Наибольшие различия обнаруживаются в экстерьерных признаках: общая длина, масса, длина верхнечелюстной
кости, длина головы, заглазничный отдел головы, наибольшая и наименьшая длина тела, расстояние P-V, высота D и А. Пластические признаки ряпушки в большой степени зависят от экологических условий, темпа роста, возраста, средних размеров рыбы. Следовательно, чем более нестабильны условия обитания, приспособлением к которым является какой-либо признак, тем больше изменчивость признака, и наоборот, чем стабильнее условия жизни, тем меньше изменчивость признака.
Сформировавшиеся группы ряпушек наряду с отличиями по морфологическим показателям имеют различия и по биологическим показателям.
Рис. 11. Сравнительный анализ размерно-возрастных характеристик ряпушки
различных водоемов.
Линейный и весовой рост кильца отличается от остальных популяций ряпушки более высокими темпами, что наряду с более длинным жизненным циклом дает наиболее высокие средние размерно-возрастные характеристики (рис. 11). Наиболее близка к кильцу ряпушка озера Урос. Кроме того, килец и рипус от всех остальных популяции ряпушки, существенно отличаются большей абсолютной плодовитостью, достигающей 80 тыс. икр. и выше. Наиболее близкие показатели отмечены у ряпушки оз. Урос (до 25 тыс. икр). Остальные имеют значительно меньшую абсолютную плодовитость (в среднем до 9-10 тыс. икр.). Опюситсльная плодовитость кильца (75) и рипуса (69) немного уступают только популяциям ряпушки оз. Вахваярви (95) и Топозсро (108). Средние диаметры икринок не отличаются большими колебаниями (1.1-1.4) между представленными группами. В данном случае особняком стоит только ряпушка озера Чужмозеро (1.5). Эти различия могут быть обусловлены особенностями среды обитания. Новые условия (более низкая температура воды, освещенность и ряд гидрохимических параметры) могут повлечь за собой увеличение сроков полового созревания, расширение спектра питания (к примеру, смена на более энергоемкий), увеличение размерно-возрастных показателей.
ГЛАВА 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОКАЗАТЕЛЯ ОТНОШЕНИЯ МАКСИМАЛЬНОГО ЧИСЛА СЧЕТНЫХ ПРИЗНАКОВ К ЕГО МИНИМАЛЬНОМУ ЧИСЛУ
Как способ разграничения симпатрических и аллопатрических популяций ряпушки нами был использован показатель отношения максимального количества счетных признаков (жаберных тычинок на первой жаберной дуге; количество позвонков; количество чешуи в боковой линии) к минимальному числу. Мы провели сравнение представителей трех больших ареалов ряпушки: 1. ряпушка Сибири, ряпушки Европы и Североамериканского континента. Бьио исследовано шесть группировок: 1. Аллопатрические популяции ряпушки {Coregonus cdbula L.) - некрупные озера; 2. Симпатрические популяции ряпушки {Coregonus albula L. + Coregonus albula (infraspedes) kiletz Michaiiowsky) Онежского озера; Coregonus albula L + Coregonus albula (infraspedes) ladogenis Pravdin) Ладожское озера; З. Сибирская ряпушка (речная) (Coregoras sardinella Valenciennes); 4. Сибирская ряпушка (озерная) {Coregonus sardinella Valenciennes). 5. Ряпушка озер Канады и штата Аляска (США); б.Ряпушка Великих Американских озер (США)
а б в
Рис. 12. Сравнение отношения максимального счетных признаков (а - числа жаберных тычинок; б - чешуи в боковой линии; в - число позвонков) к его минимальному числу.
У аллопатрических популяций ряпушки отношение максимального числа жаберных тычинок к минимальному изменяется в узких пределах у европейской ряпушки {Coregonus albula L.) 1.07-1.2 (в среднем 1.12); у сибирской {Coregonus sardinella Valenciennes) 1.2-1.37 (в среднем 1.28) в то время как в озерах, где обитают 2 формы одного вида (кроме Coregonus albula L. существуют Coregonus albula (infraspedes) kiletz Michaiiowsky для Онежского озера и Coregonus albula (infraspedes) ladogenis Pravdin для Ладожского озера,) - 1.26-1.48 (в среднем 1.37), а в озерах, где обитают 2 и более видов (озера Северной Америки)- 1.5-2.12 (в среднем 1.81) (рис. 12 а). Следует отметить, что по мере продвижения с юга на север от Великих
американских озер показатель отношения максимального числа жаберных тычинок снижается, и сопоставим с ряпушками Евразии. Ряпушка оз. Барроу (Канада) имеет показатель отношения максимального числа жаберных тычинок к минимальному 1.36; в оз. Виннипег (Канада) 1.31; в оз. Атлин (Канада) и озера штата Аляска (США) 1.26; Большое Медвежье озеро (Канада) 1.21, что свидетельствует, что здесь обитают лишь 1-2 формы ряпушки.
Менее показательным в данном случае является отношение максимального число чешуй в боковой линии к минимальному, хотя и его можно рекомендовать для оценки количества сосуществующих близких форм в одном водоеме (рис. 126). В отличие от двух ранее упомянутых показателей - число позвонков менее эффективно для определения сосуществующих форм ряпушки в данном водоеме. Тем не менее, закономерность характерная для первых двух случаев наблюдается, хотя и не так отчетливо (рис. 12в).
Наиболее вероятной причиной дифференциации ряпушки на отдельные популяционные группировки является влияние факторов окружаю -щей среды, дополняющимся географической структурой самих озер, способствующие специализации ряпушки в жизненном цикле, физиологии, поведении и морфологии. Они лежат в основе симпатрической дивергенции группы америханских ряпушек ("cisco") в Великих озерах
Следовательно, от Сибири по направлению к Европе степень вариации счетных признаков снижается, тогда, как на Североамериканском континенте где, как известно, в озерах обитают несколько видов ряпушек, она увеличивается (Todd, Smith, 1992). На основании этого можно предположить, что ряпушка в ряде водоемов Сибири имеет как минимум две формы. В основном это относиться к ряпушкам сибирских озер, хотя есть мнение (Голубцов, 2003), что симпатрическое видообразование может происходить не только в озерах, но и в реках.
Таким образом, данный показатель подтверждает, что в Онежском и Ладожском озерах обитают, как минимум, по две формы (вида). Использованный нами показатель отношения максимального числа жаберных тычинок к минимальному является наиболее достоверным для определения количества сосуществующих форм в одном водоеме.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Высокая степень полиморфизма ряпушек в природных водоемах обеспечивает увеличение внутренних взаимосвязей, стабильность и биоразнообразие, что позволяет ей быть наиболее распространенным представителем ихтиофауны в северных водоемах.
Среда обитания оказывает огромное влияние на структуру популяций ряпушки. Некрупные озера представлены, как правило, лишь одной мелкой формой ряпушки. Данные популяции ряпушки обладают высоким темпом роста, по сравнению с мелкой формой крупных водоемов (Онежское и Ладожское озера), однако, не превышают по размерам крупные формы, что косвенно доказывает наличие симпатрического видообразования. Крупные формы ряпушки обладают наиболее высокими показателями абсолютной плодовитости, в отличие от мелких форм. Кроме того, крупные формы ряпушки являются ярко выраженными эв-рифагами, и имеют высокую пищевую пластичность, оптимально используя занимаемую ей экологическую нишу и потребляя практически все доступные ей пищевые компоненты. Следовательно, килец и рипус по своим биологическим характеристикам достоверно отличаются от остальных популяций ряпушки.
На основе полученных данных установлено, что относительные морфологические показатели крупных форм (рипус, килец) отличаются от мелких форм ряпушки. При сравнении различных форм ряпушки с сигами последние заняла промежуточное положение между крупными формами ряпушки (килец, рипус) и мелкими формами, т.е. не сиги, а крупные формы ряпушки заняли отдельную от всех позицию. Таким образом, можно предположить, что килец и рипус могут занимать иное систематическое положение, отличное от вида Coregonus albula L. Наиболее вероятным является преобразование предковой мелкой формы ряпушки в крупные формы (килец, рипус) по пути симпатрического видообразования в условиях Онежского и Ладожского озер.
На наш взгляд, процесс видообразования у рыб в частности у ряпушки, состоит из сменяющих друг друга трех составляющих (основ). 1.Экологическая основа, заключается в расхождении ранее однородных популяций по пищевой специализации, темпе роста, времени полового созревания, по местам и времени нереста и.т.п.
2. Морфологическая основа, базируется на дифференциации, которая в дальнейшем приводит к различиям и в ряде морфологических показателей.
3. Генетическая основа, связана с тем, что наряду с изменениями в морфологии могут произойти изменения и в генетике.
Таксономический статус крупных форм ряпушки по-прежнему остается спорным, так как трудно определить под какое же понятие на современном этапе больше всего подходят эти ряпушки: форма, биологическая раса, подвид или настоящий видом. Наличие крупных форм ряпушки в Онежском и Ладожском озерах, на наш взгляд, есть результат эволюции северных экосистем по пути увеличения внутренних связей. Эта
внутривидовая форма ряпушки способствует более полному использованию кормовых ресурсов пелагиали озера. Наиболее вероятным, на наш взгляд, является преобразование предковой мелкой формы ряпушки в крупные формы (килец, рипус) по пути симпатрического видообразования в условиях соответственно Онежского и Ладожского озер. Распространенность озерных пучков видов определяется тем, что соответствующие условия среды возникают чаще, чем в водоемах других типов.
ВЫВОДЫ
1.Установлено, что размерно-возрастные показатели ряпушек исследованных озер достоверно отличаются; Наибольшие отличия крупных форм ряпушки (кильца и рипуса) по сравнению с мелкими формами Онежского и Ладожского озер, а также ряпушками озер Топозеро, Всндерское, Вал-кеалаампи, Риндозеро (бассейн Онежского и Ладожского озера) наблюдаются по темпам роста, возрасту, абсолютной плодовитости.
2. Визуально, и на основе морфобиологического анализа показано, что крупные формы ряпушки (килец и рипус) отличаются от обыкновенной европейской ряпушки по следующим показателям: размер, масса, окраска, размер икринок, плодовитость.
3. Аллопатрические популяциям ряпушки по морфологическим показателям более схожи с мелкими формам ряпушки Онежского и Ладожского озер, хотя изначально, как известно, они относятся к «быстрорастущей форме», т.е. средние размерно-весовые характеристики превышают подобные показатели для мелкой ряпушки и более схожи с кильцом и рипусом.
4.Доказано, что морфометрические характеристики кильца и рипуса имеют существенные отличия от ряда исследованных мелких форм европейской ряпушки. Наиболее выраженными отличиями являются: общая длина, масса; в % от длины тела: заглазничный отдел, высота головы у затылка, наибольшая и наименьшая длина тела, расстояние P-V, высота D и А; в % от длины головы: высота головы у затылка.
5. Различия по морфологическим показателям являются основанием для предположения о специфическом систематическом положении кильца и рипуса в рамках вида Coregonus albula L. и свидетельствует о возможном видообразовании по типу симпатрии.
6. Доказано, что экологическая изменчивость между различными популяциями ряпушек, обитающих в разных водоемах, хорошо выражена, в то время как морфометрические показатели могут отличаться незначительно.
7. Метод отношения максимального числа счетных признаков к его минимальному числу является наиболее показательными для определения количества сосуществующих близких форм в одном водоеме
Список опубликованных работ.
1..Георгиев А.П. Состояние популяции ряпушки {Coregonus йМыШ L.) Онежского озера как индикатор качества среды обитания // Тез. докладов Международной конференции: "Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия." Борок 2002. С. 118-119.
2. Георгиев А.П. Состояние популяции кильца {Coregonus йМШй ^^ Michajlowsky) Онежского озера // Тез. докладов Международной конференции: "Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера". Сыктывкар 2002. С.14-15
3. Георгиев А.П. Состояние популяции рипуса {Coregonus albula ladoge-пш Pravdin) Ладожского озера. // Тез. докладов Международной конференции: "Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера". Сыктывкар 2002. С.15-16
4. Георгиев А.П. Сравнительная характеристика различных форм ряпушки Онежского озера // Тез. докладов Международной конференции: "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера". Сыктывкар 2003. С.22-23
5. Георгиев А.П. Современное состояние популяции ряпушки {Coregonus albula Ь.) Ладожского озера // Тез. докладов Международной конференции: "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера". Сыктывкар 2003. С.23-24.
6. Георгиев А.П., Баженова О.С. Аккумуляция металлов у сигов в зоне влияния сточных вод целлюлозо-бумажного комбината // Тез. докладов Международной конференции: "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Сыктывкар 2003. С. 11-12
7. Георгиев А.П. Характеристика симпатрических популяций ряпушки крупных озер Северо-Запада России // Тез. докладов Международной конференции: "Актуальные вопросы биологии и экологии". Сыктывкар, 2003. г. С. 57-59.
8. Георгиев А.П., Баженова О.С. Содержание некоторых микроэлементов в организме сига {Coregonus lavaretus Ь.) и кильца {Coregonus albula kiletz Michajlowsky) Иерусалимской Банки Онежского озера // Тез. докладов Международной конференции: "Актуальные вопросы биологии и экологии". Сыктывкар, 2003. г. С. 18-19.
9. Георгиев А.П., Баженова О.С, Горьковец О.В. Комплексное исследование популяции сига {Coregonus lavaretus Ь.) Онежского озера // Тез. докладов Международной конференции: "Актуальные вопросы биологии и экологии". Сыктывкар, 2003. г. С. 62-63.
10. Георгиев А. П., Горьковец О.В. Состояния популяции сига (Совопш 1ауаШш Ь.) Онежского озера // 7-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. "Биология - Наука XXI века". Пущино 2003. С. 163-164.
11. Георгиев Л. П. Характеристика крупных форм ряпушки в озерах Северо-Запада России. // Тез. докладов Международной конференции: "Экология 2003.". Архангельск 2003. С. 153-154.
12. Георгиев А.П., Баженова О.С. Аккумуляция металлов в организме сиговых рыб в северо-восточной части Онежского озера // Тез. докладов Международной конференции: "Экология 2003.". Архангельск 2003. С.15-16.
13. Георгиев А.П., Горьковец О.В. Гистологическое исследование состояния популяции кильца (Ссо^сопш а1Ьи1а ЫШ? М1ека]1ошку) Онежского озера. // Тез. докладов Международной конференции: "Экология 2003." Архангельск 2003. С.160-161.
14. Георгиев А.П. Симпатрическая популяция ряпушки Ладожского озера. // Тез. докладов Международной конференции: "Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды". Минск-Нарочь 2003. С. 570-572.
15 Георгиев А.П., Баженова О.С. Особенности накопления и распределения тяжелых металлов в организме {Согв^опт а1Ьи1а ШШ?М1ека]1о^ку) Онежского озера // Тез. докладов Международной конференции: "Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды". Минск-Нарочь 2003. С. 572-575.
16. Георгиев А.П., Баженова О.С, Горьковец О.В. Комплексное исследование состояния популяций сиговых рыб Онежского озера // Тез. докладов Международной конференции: "Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды". Минск-Нарочь 2003. С. 575-577.
17. Георгиев А.П. Состояние популяций ряпушки некоторых озер Вен-дерской группы // Тез. докладов Международной конференции: "Инновации в науке и образовании -2003". Калининград 2003. С- 24-25
18. Георгиев А.П. Симпатрическая популяция ряпушки Онежского озера.// Труды 4-й Международной конференции молодых ученых и студентов. Самара 2003. С.89-91.
19. Георгиев А.П. Аллопатрические и симпатрические популяции ряпушки в озерах бассейна Онежского озера // Материалы II Международной научной конференции "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах". Днепропетровск 28-31 октября 2003 г. Диепропетровск:ДНУ. - 2003. С. 32-33.
20. Георгиев А.П., Горьковец О.В. Сравнительная характеристика гистопатологий сиговых рыб Онежского озера // Материалы II Международной
научной конференции "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах". Днепропетровск 28-31 октября 2003 г. Днепропетровск: ДНУ. - 2003. - С. 33-34.
21. Георгиев А.П. Различные формы (или виды) ряпушки Онежского озера // Тез. докладов Международной научной конференции: "Актуальные проблемы экологии". Караганда, 2003.г. С. 359-360
22. Георгиев А.П. Использование счетных признаков у различных ряпушек в определении количества сосуществующих близких форм (или видов) в одном водоеме // Тезисы докладов V Международной научной конференции «Наука и образование» г. Белове 2004 г. 254 с.
23. Георгиев А.П. К вопросу о систематическом положении, кильца
Онежского и рипуса Ладожского озера // на XI молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии". Сыктывкар, 2004 г. в печати.
Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 30.03.04. Формат 60x84ViS. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,5. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Изд. № 23. Заказ № 413
Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел
'"-7316
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Георгиев, Андрей Павлович
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОПРОСА.
1.1. Физико-географическая характеристика районов исследования и природные особенности водоемов.
1.2. Общая характеристика ихтиофауны исследованных озер.
1.3. Основные понятия о процессе видообразования.
1.4. К вопросу о происхождении и расселении сиговых рыб.
1.5. Систематическое положение сиговых рыб и структура вида европейской ряпушки.
1.5.1. Современные представления о систематике сиговых рыб.
1.5.2. Систематическое положение ряпушек и ее форм.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ ЕВР011ЕЙСКОЙ РЯПУШКИ В ИССЛЕДОВАННЫХ ОЗЕРАХ.55 3.1 Ареал и характеристика вида.
3.2. Размерно-возрастная структура популяций ряпушки.
3.2.1.Ретроспективный анализ размерно-возрастной структуры некоторых исследованных популяций ряпушки.
3.3. Особенности размножения.
3.3.1. Нерестовая структура популяций.
3.3.2.Плодовитост ь.
3.4 Питание.
ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЕ АО 1ЕКТЫ ОБРАЗОВАНИЯ КРУПНЫХ
ФОРМ РЯПУШКИ.
4.1. Появление крупных форм ряпушки с точки зрения симпатрического видообразования.
4.2 Появление крупных форм ряпушки с точки зрения аллопатрического видообразования.
4.3. Появление крупных форм ряпушки с точки зрения аллопатричсской гибридизации.
глава 5. сравнение спм11атрических и аллопатмчкских популяций ряпушки кдссейпов онежского и ладожского озер.
5.1. Сходство и различие популяции ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер па основе кластерного анализа.
5.2. Сравнительный анализ морфометрических показателей у образовавшихся групп ряпушек.
5.3 Сравнительный анализ биологических показателей у образовавшихся групп ряпушек.
глава 6. использова! 11 ii: iюказателя отношения максимального числа счетных 11ри31iakob к минимллы юму числу.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Аллопатрические и симпатрические популяции ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер"
Актуальность темы. В XX веке биологическое разнообразие пресных вод в условиях с высокой антропогенной нагрузки неуклонно сокращалось. В этот период многие живые организмы, в том числе и рыбы, или полностью исчезли с лица земли, или их численность находится на крайне низком уровне. Поэтому знания о происхождении видов, их систематическом положении, установление родственных связей между популяциями имеют огромное значения для науки.
Естественное воспроизводство лососевых и сиговых рыб во внутренних водоемах Европейского Севера в результате многолетнего антропогенного воздействия, включающего промысловый прессинг, находится в неудовлетворительном состоянии. Интенсивная промысловая нагрузка на водоемы и перелов крупных рыб-производителей в период нерестовых миграций и на местах нереста ведет к нарушению естественного воспроизводства и глубоким изменениям в структуре популяций (Кудсрский, 1958, 1962, 1983, 1996 1991; Дементьева и др. 1961; Никольский, 1974; Павлов и др. 1999; Рудепко, 2000).
Изучение разнообразия морфологических и других признаков фенотипа было и остается одной из главных задач эволюционной биологии, и решение этой задачи составляет необходимое условие дальнейшего проникновения в суть эволюционного процесса, вскрытие этих механизмов (Уоддинпоп, 1970; Arthur, 1984; Майр,1956, 1971,1974 Мина, 1981,1986;. Mina, Golubtsov, 1995).
Суждение о ходе микроэволюционных процессов формируются в значительной мере на основе сравнительного изучения одновременно живущих организмов, точнее организмов, живущих на протяжении периода исследования. Познание процессов, а именно описание, временной последовательности событий - "принцип процессуальной реконструкции" (Мейен, 1984; Мина, 1981, 1986), позволяет выстроить их в некий сравнительный ряд имитирующий временную последовательность. При выполнении процессуальных реконструкцией заслуживают рассмотрения лишь тс переходы из одного состояния в другое, которые отражают приспособительные изменения признаков организмов или популяции в целом. Процесс изменения признака (или признаков) фенотипа, имеющий результатом увеличение адаптированности, равно как результирующее состояние признака (признаков), можно назвать адаптацией, не вступая в противоречие с привычным употреблением этого термина (Мина, 1986). Приспособительные изменения в биологических признаках (рост, плодовитость) у рыб начинается раньше, чем изменения морфологические или генетические. Морфологические признаки можно рассматривать как вторую, более высокую в сравнении с биологическими признаками, стадию изменчивости организма, в данном случае рыб, т.е. биологические признаки являются некой стадией становления разновидности, а признаки морфологические соответственно оформление разновидности (Правдин, 1951; Дементьева и др. 1961; Никольский 1980; Голубцов, 2003; Mina, Golubtsov, 1995.).
Особый интерес представляют внутривидовые группировки, выделяемые как виды, "группы" или "комплексы", поскольку тут мы можем исследовать начальные стадии процесса возникновения новых форм, вплоть до приобретения ими статуса "хорошо" обособленных видов. При этом рыбы являются группой, весьма удобной для изучения микроэволюции (Майр, 1956, 1971, 1974; Мина, 1981, 1986; Kondrashov , Mina,1986.).
Изучение популяционно-биологичсских и морфологических характеристик массовых, экологически пластичных видов рыб - одно из направлений, выгодно отличающиеся простотой реализации и невысокими организационно-финансовыми и материально-техническими требованиями при сохранении всех показателей эффективности и объективной достоверности. В тоже время недостаточность разработки методических основ подобных изысканий в настоящее время обращает на себя внимание многих исследователей-ихтиологов, ставя их перед фактом необходимости проведения активных и целенаправленных поисков решения данной проблемы (Майр,1956, 1971,1974 Мина, 1981, 1986; Mina, Golubtsov, 1995).
Изучение сиговых рыб, обладающих широкой экологической пластичностью и способностью к формообразованию, до настоящего времени вызывает определенные сложности таксономического характера. Будучи эволюциоипо молодой группой, сиговые имеют видовую структуру, при которой границы между видами, подвидами, а также отдельными расами и формами бывают трудно уловимыми (Scott, Grossman 1974; Каукаранте, Медников, 1988). Во многих водоемах Севера России, а также Северной и Центральной Нвропы встречаются симпатрические формы сиговых, различающиеся местами обитания, характером питания, сроками созревания и нереста (Решетников, 1980). При этом полное или частичное перекрывание ареалов зачастую приводит к гибридизации не только между разиыми видами сиговых рыб (Соловкина, 1974), но и между родами Coregonus и Stenodus (Fcrgusson et al., 1978; Берг, 1948).
Занимаясь проблемой систематики сиговых, приходится в первую очередь сталкиваться с разнообразием форм в пределах вида, где каждая форма имеет свои, часто только для нее, характерные признаки. Примером могут служить полиморфные виды Coregonus alhula L, С. lavaretus L, образующие многочисленные местные формы. Вопросами их биологии, распространения и.т.д. посвящено множество работ (Решетников, 1980, 1982, 1989; Китаев, 1982, 1993), по до сих пор у исследователей пет единой точки зрения относительно таксономического ранга сиговых даже на уровне семейства (Scott, Crossman 1974; Решетников, 1980; Китаев, 1993). Когда речь заходит о систематике сиговых, то в первую очередь рассматриваются сиги, как наиболее яркие представители, тогда как остальным видам, например ряпушке, уделяется несколько второстепенная роль. Внутривидовая структура изучена еще слабо, многие популяции, особенно мелкие формы, не изучены вообще. Так, например, о биологии крупных форм таких, как килец и рипус известно, очень мало. Однако близость сигов и ряпушки позволяет многое из уже наработанного переносить с одной группы в другую. Группа сиговых рыб, традиционно вызывает обостренные противоречия у исследователей в части филогении и таксономии. Терминология, относящаяся к видообразованию, страдает некоторой избыточностью. Это объясняется тем, что разные ученые нередко используют разные термины для обозначения по существу одного и того же процесса или способа. Такое дублирование терминологии затеняет единство процессов. Добавление complex к названию вида служит очевидным признанием бессилия исследователя при попытке проведения в жизнь биноминальной номенклатуры. Деление сиговых на множество подвидов, рас и морф создаст определенные трудности не только для систематиков, но и для практиков при решении ими конкретных задач (например, при изучении биологии сиговых в пределах ареалов, при выборе объектов для интродукции и аквакультуре сиговых рыб). В этой связи более предпочтительным кажется, стремление исследователей упорядочить систематику сиговых рыб (Nikolsky, Reshctnikov, 1970) и более четкое определение понятий и категории (Решетников, 1980). Как правило, при работе с сиговыми рыбами в водоемах Севера, ихтиологи чаще всего имеют дело с хорошо обособленными видами, подвидами, экологическими формами и популяциями.
На сегодняшнем этапе исследований актуальным является проблема обобщения всех имеющихся данных на единой методической основе (Решетников, 1980), а так же разработка новых методов обобщения и систематизации данных с применением ЭВМ. Это вовсе не означает полный отказ от классических методов морфометрии и биостатистики, а лишь новый этап применения математических методов в биологии (Решетников, 1980), позволяющих рассматривать процесс в целом, комплексно, включая в виде элементов простые биометрические приёмы (Ивантер, Коросов, 1992; 2003). Применение методов многомерного анализа, совместно с дальнейшим изучением ряпушки, несомненно, внесут большой вклад и исследование этой интересной группе сиговых рыб.
Одним из интереснейших представителями сиговых рыб являются ряпушки южной Карелии. Ряпушка отличается большой изменчивостью и способна образовывать многочисленные экологические формы, что указывает на эволюционную молодость и высокую пластичность сиговых рыб к изменяющимся условиям среды (Решетников, 1995; Китаев, 1993: Babiy A.A., 2002). С одной стороны ряпушка является наиболее распространенным представителем ихтиофауны в водоемах и водотоках Северо-запада России, с другой стороны - это один из наиболее чувствительных видов к действию антропогенных факторов. Формообразование у ряпушек могло вызываться гибридизацией, в частности в межледниковое и раннее послеледниковое время, когда исчезали существовавшие ранее преграды между отдельными популяциями ряпушек (Покровский, 1969). У вида - европейской ряпушки можно выделить ее экологических форм кильца (Coregonus albula kiletz Michajlowsky) Онежского озера и рипуса (Coregomis albitla ladogemts Pravdin) Ладожского озера. По данным ряда авторов (Перслыгин, 1988; Scndek, 1999), в ходе изучения популяции различных форм ряпушки Ладожского озера, показано значительное генетическое сходство между формами (Dn=0.0013). По-видимому, ладожская ряпушка произошла от Балтийской приледпиковой расы Coregonus albula L., а ее слабо дифференцированные субпопуляции (в том числе и рипус) сформировались в результате локальной адаптации к гетерогенным условиям озера. Генетический анализ межвидовых гибридов показал, что, по-видимому, немногие межвидовые различия контролируются одним геном или несколькими генами, обладающими большим фенотипическим эффектом (Майр, 1956, 1971,1974; Мауг, 1982 Alekseyev et. al. 2002). Каждый изолированный генофонд представляет собой особую генетическую систему, и организация этой системы, сложившаяся в результате к адаптации генов, может дать новое измерение различию, которое нельзя определить как арифметическую сумму отдельных генных различий. Экологическая изменчивость лишь отчасти имеет генетическую основу, однако по преимуществу эта изменчивость, по-видимому, посит не генетический характер. Генетический критерий вила, лежащий и в основе современной типологической концепции, указывает на не скрещиваемость видов при их совместном обитании в одном биотопе. Этот критерий может рассматриваться достаточно универсальным, поскольку он приложим к любым группам организмов (кроме однополых). Вместе с тем из-за разнообразия изолирующих механизмов такая универсальность имеет лишь чисто теоретический смысл и в подавляющем большинстве случаев не может быть использована на практике (Лбросов, 1989; Алтухов, 1989; 1997; Перелыгин, 1988;Бспс1ск, 1999).
Каждая популяция вида порой обитает в условиях, отличных от условий обитания основной массы популяций, и ее генотип непрерывно подгоняется отбором к специфическим местным условиям. Использование множества разных ниш и переходы из ниш, находящихся в одной части видового ареала, в другие ниши, находящиеся в его частях, для большинства видов животных является нормой.
Представляется более интересным и полезным в практическом отношении па основе детального изучения типичных популяций попытаться охарактеризовать морфоэколо! ическую структуру вида, т.к. вопрос о существовании подвидов у ряпушки, как мы видим, ждет разрешения. Важной популяционпой характеристикой является экологический тип поведения (экотип), определяющий занимаемую популяцией нишу и, следовательно, объем эксплуатационных ресурсов. Однако это характеристика не является жестко закрепленной, как показали ряд исследований, помещение сиговых рыб, в несвойственную им среду обитания приводит к изменению экотипа без признаков угнетения формируемой популяции.
В естественных водоемах и крупная, и мелкая ряпушка представлена популяциями, в облике которых отражаются узко местные условия. Эти локальные популяции, которые можно считать биологически равноценными (в пределах расы), по-видимому, следовало бы назвать "типоизоморфами". Название локачьных популяций (типоизоморф) должно определяться названием водоема (или участков крупных водоемов), в которых они обитают.
Наше исследование посвящено изучению морфобиологических особенностей различных популяций ряпушки в крупных и малых озерах юга Карелии. Ряпушка является одним из наиболее пластичных видов, что определило такие плюсы ее использования в дсмэкологических биоиндикационных исследованиях.
Цель работы: Исследовать особенности морфологии и нопуляционно-биологических показателей аллопатричсских и симпатрических популяций ряпушки крупных и малых озер Карелии
В рамках поставленной проблемы решались следующие задачи:
1. Изучить и провести сравнительный анализ особенностей линейно-весового роста некоторых популяций ряпушки крупных и малых озер юга Карелии
2. Дать сравнительное морфомегрическое описание симпатрических и аплопатрических популяций ряпушки озер бассейнов Ладожского и Онежского озер.
3. Выявить популяционные особенности каждой из форм.
4. Классифицировать некоторые популяции ряпушки Карелии по морфометричсским показателям.
5. Изучить внутривидовую изменчивость морфобиологических признаков у ряпушки.
6. Оценить систематическое положение ряпушки исследованных озер.
Научная новизна. Впервые на основе морфологического и биологического анализа дается сравнительная характеристика симпатрических (оз. Ладожское, оз. Онежское) и аплопатрических (Урос, Вендерское, Риндозеро Топозеро, Валкеалампи, Вахваярви) популяций ряпушки разнотипных озер Карелии. Приводится степень сходства и различия крупных и мелких форм ряпушки па основе кластерного и дискриминантного анализа. Установлено, что круппые формы (килец, рипус) достоверно отличаются по ряду морфологических признаков от мелких форм ряпушки. Подразделение ряпушек на аллопатрические и симпатричсскис популяции (или формы) достоверно выявляются на основе метода отношения максимального числа счетных признаков (жаберных тычинок, чсшуй в боковой линии) к его минимальному числу.
Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы для корректировки объемов лова с учетом особенностей жизненного цикла этих рыб, данные необходимы на рыбоводных заводах при искусственном разведении и селекции ряпушки. Таким образом, обеспечит увеличение численности различных форм ряпушки в результате более полного использования видом разного характера биотопов, мест размножения, кормовых ресурсов, а также в результате некоторого изменения межвидовых отношений и характера столкновения с паразитами и врагами. А их дифференциация является основой для повышения эффективности рыбоводных работ и усовершенствования их биотехники. Кроме того, полученные данные могут быть с успехом использованы для выведения новых пород рыб, улучшения природных и хозяйственных качеств и повышение жизненности ценных видов рыб.
Апробации работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции: "Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия." Борок 2002;. Международной конференции: "Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера". Сыктывкар 2002; на. Международной конференции: "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера". Сыктывкар 2003;. на Международной конференции: "Актуачьные вопросы биологии и экологии". Сыктывкар, 2003. г.; на 7-й Пущинской школе-конференции молодых ученых. "Биология - Наука XXI века". Пущино 2003; на Международной конференции: "Экология 2003.". Архангельск 2003; на Международной конференции: "Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды". Минск-Нарочь 2003; на Международной конференции: "Инновации в науке и образовании -2003". Калининград 2003.; на Международной конференции молодых ученых и студентов. Самара 2003; на Международной конференции: "Биообразование и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" Украина, Днепропетровск, 2003.; на Международной конференции: "Актуальные проблемы экологии". Караганда, 2003. г.; V Международной научной конференции «Наука и образование» г. Белово; на XI Коми республиканской молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2004 г Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 научные работы. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 160 страницах основного машинописного текста. Содержит 21 таблицу и 25 рисунков. Список цитируемой литературы включает 198 источник, в том числе 36 на иностранном языке.
Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Георгиев, Андрей Павлович
выводы
Установлено, что размерно-возрастные показатели ряпушек исследованных озер достоверно отличаются. Наибольшие отличия крупных форм ряпушки (кильца и рипуса) по сравнению с мелкими формами Онежского и Ладожского озер, а также ряпушками озер Топозеро. Вспдсрское, Валкеалаампи, Риндозеро (бассейн Онежского и Ладожского озера) наблюдаются по темпам роста, возрасту, абсолютной плодовитоеi и.
Визуально, и па основе морфобнологического анализа показано, что крупные формы ряпушки (кплеп п рипус) отличаются от обыкновенной европейской ряпушки по следующим показателям: размер, масса, окраска, размер икринок, плодовитость.
Лллопагрические популяции ряпушки по морфологическим показателям более схожи с мелкими формам ряпушки Онежского и Ладожского озер, хотя изначально, как известно, они относятся к «быстрорастущей форме», т.е. средние размерно-весовые характеристики превышают подобные показатели для мелкой ряпушки и более схожи с кнльном и рипусом.
Доказано, что морфомефические характеристики кильца и рипуса имеют существенные отличия от ряда исследованных мелких форм европейской ряпушки. Наиболее выраженными отличиями являются: общая длина, масса; в % от длины тела: заглазничиый елдел. высота головы у затылка, наибольшая и наименьшая длина тела, расстояние P-V. высота D и Л; в % от длины головы: высота головы у затылка.
Различия по морфологическим показателям являются основанием для предположения о специфическом систематическом положении кильца и рипуса в рамках вила Согс^опш п1Ьи1и Ь. и свидетельствует о возможном видообразовании по типу симиатрии.
Доказано, что чколо!ическая изменчивость между различными популяциями ряпушек, обитающих в разных водоемах, хорошо выражена, в то время как морфометрические показатели могут отличаться незначительно. Метод отношения максимального числа счетных признаков к его минимальному числу является наиболее показательными для определения количества сосуществующих близких форм в одном водоеме
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Высокая степень полиморфизма ряпушки в природных водоемах обеспечивает увеличение внутренних вчаимосиячей, стабильность и биоразнообразие, что позволяет ей быть наиболее распространенным представителем ихтиофауны, и в то же время - это один из наиболее чувствительных видов к действию антропогенных факторов. В ходе процесса видообразования, новая популяция может приобрести признаки полноценного вида. Каждый подобный переход из одного хорошо интегрированного и стабильного состояния в другое такое же состояние, каждая новая популяция переживает период, когда ее состояние в высшей степени нестабильно и это происходит, в основном, по следующему ряду причин:
1. Основатели несут лини. чаем, изменчивости вида.
2. В результате инбридинга большое число рсцессивов перейдет в гомозиготное состояние, и поэт ому будет подвергаться действию отбора.
3. Сокращение численности популяции изменяет селективную ценность аллелей, и некоторые аллели элиминируются (утрата "компанейских" генов).
4. В процессе перестройки генотипов многие гены утратят преимущество, которое дает принадлежность к некоторой сбалансированной системе и отбор действовать против этих генов.
5. Пока новая популяция мала, она может потерять какие-то гены в результате отклонений в составе выборки.
6. наряду е относительной дивергенцией морфологических признаков ряпушки и кильца (рипуса), как мы видели, существует относительная конвергенция в морфологических признаках у ряпушки с сигом.
Ситуация ещё более обостряется тем, что популяции придется противостоять новым давлениям отбора, возникающим вследствие изменения физических и биотических и условий среды в изоляте. Те популяции, которые переживуг данный период, а их, вероятно, будут очень немного, вступят в новое состояние, характеризующееся тем, что вновь накапливается генетическая изменчивость, и приобретаются новые и обычно иные системы равновесия.
Промысловая и техногенная нагрузки оказывают негативное влияние па популяции ряпушки, которое выражается и сокращении численности, уменьшении размерно-весовых показателей, исчезновении особей старших возрастных групп, и, соответственно, омоложении популяции, перестройке ее половой структуры в сторону увеличения числа самок и раннему половому созреванию.
Крупные формы ряпушки обследованных водоемов является ярко выраженным эврифагом и имеет высокую пищевую пластичность, оптимально используя занимаемую ей экологическую пишу и потребляя практически все доступные ей пищевые компоненты.
Потенциально видообразование представляет собой процесс эволюционного омоложения, способ нзбежап» слишком жестокой системы генетического гомеостаза. Видообразование разрывает ппкчрироваппость генофонда, временно обедняя его генное содержимое и неизбежно заставляя популяцию перейти в несколько иные или резко иные условия среды. Нсли эта теистическая "встряска" достаточно сильна, она может положить начало цепной реакции - теистической революции. Чем сильнее генетические изменения, тем больше вероятность того, что дочерний вид сможет проникнуть в новую экологическую пишу и успению в пей сможет существовать. Значение видообразования состоит в том, что оно способствует эволюционному экспериментированию. Кроме того, оно создает новые единицы эволюции, в частности те, которые важны для потенциальной макроэволюции. Видообразование представляет собой процесс как прогрессивный, так и регрессивный.
Переход в новую шипу во многих случаях должен включать в себя стадию экологического полиморфизма. 11ре;шочтсние какого-либо повою фактора или особенная устойчивость просто добавляемся к уже существующим экологическим характеристикам популяции. Однако экологическое разнообразие популяции имеет пределы, и если предпочтение новой ниши даег какое-либо преимущество по сравнению с существующим ранее, то это может привесш к замене старой ниши. Если такой сдвиг совершается в географическом изоляте и лог и шля г приобретает репродуктивную изоляцию в течение длительного периода географической изоляции, то он должен приобрести все характеристики нового вида. Причиной образования местных форм крупной ряпушки, в том числе кильна Онежского озера, послужила высокая пластичность вида ряпушка европейская (Соп-цоии* а!Ьи1а Ь.).
Как уже отмечалось, одной из задач работы является попытка найти наиболее оптимальный подход к проблеме систематики сиговых. В какой - то мерс автор согласен с Ю.С. Решетниковым (1980) и разделяет точку зрения, что формально статистический подход к систематике в некотором роде себя пс оправдывает.
Общая предковая популяция даёт начало двум или более локальным расам, биологическим расам, полувидам, биологическим видам, последовательно сменяющим друг. В конечном счете, дивертшиа может достигать и самых высоких уровней — от рода до класса и тина. Обмен генами между различными популяциями или популяционными системами ослабляется или предотвращается разного рода преградами, известными под общим названием изолирующих механизмов.
Морфологический анализ показал, что крупные формы ряпушки (рипус, килец), на первый взгляд, незначительно отличается от мелких форм по ряду, признаков. Однако кластерный и дискриминантнып анализ показывают достаточно большие различия. По заключению некоторых исследователей это объясняется не следствием гибридизации между двумя видами, а проявлением внутривидовой изменчивости такого пластичного вида, как ряпушка.
Среда обитания оказывает огромное влияние на структуру популяций ряпушки, поэтому сс популяции в большинстве отер представлены, как правило, лишь одной экологической формой, различающиеся значительно в размерно-весовых показателях. Аллопатрические популяции ряпушки обладают высоким темпом роста, по сравнению с мелкой формой крупных водоемов (Онежское и Ладожское озера), однако, пе превышает по размерам крупных форм, что косвенно доказывает наличие симпатричекого видообразования. Значение изоляции в процессе микроэволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии гсиотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора. Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда дивергирющих форм. Действие изоляции па эволюционный материал по существу статично и пе направленно, н в лом изоляция сходна с другими эволюциопиыми факторами (мутации, популяпионные волны). Изоляция расчленяет исходные популяции на две или более, а |руппы иоп\ляппП - на различные формы и так далее. Объединение множества более иди менее изолированных и морфологически различных аллопатрических видов и полнтипические виды пе только совершенствуют классификацию животных, по открывает также путь для лучшего понимания процесса видообразования. Следовательно, действие изоляции - обязательное условие всякого достаточно длительного этапа эволюционного процесса.
Существенный резулыти изоляционных механизмов на микроэволюционном уровне - возникновение системы близкородственных скрещиваний (инбридинг).
Таксономический статус крупных форм ряпушки по-прежнему остается спорным, так как трудно определить под какое же понятие па современном этапе больше всего подходят эти ряпушки: форма, биологическая раса, подвид или настоящим видом.
На наш взгляд, процесс видообразования состоит из сменяющих друг друга трех составляющих (основ).
1. Экологическая основа заключающиеся в расхождении, ранее однородных популяции, по пищевой специализации, темпе роста, времени полового созревания, по месгам и времени нереста и.т.п.
2. Дальнейшая дифференциация, в конечном итоге, может привести к различиям в ряде морфологических показателях - морфологическая основа.
3. Изменения в морфологии ведет к изменению в биохимии и, наконец, в генетике - гснсшчсская основа.
В литературе многие псслсдоваюли причисляют кильца и рипуса к экологическим формам ряпушки. Однако, па наш взгляд, это не совсем верно. Экологической формой можно считать группу особен, отделившуюся в результате экологической изоляции и имеющих экологические п часть морфологических отличий от других сходных группировок внутри вида. Однако, как мы можем сейчас наблюдать, килец и рипус переживают этап увеличения мест обитания. Это доказывает то, что они уже не являются какой-то отделившейся группой, а являются, как минимум, стойкой, процветающей формой, т.е. биологической расой. Наличие относительного сходства в морфологических показателях с типичной формой ряпушки отнюдь не подтверждает того, что, так называемые, крупные формы в процессе видообразования уже не достигли уровня подвида, т. к. одного морфо.цм пческого критерия недостаточно для того, чтобы ставить его во главу угла.
Исходя из результант дпекримипаитного и кластерного анализов, можно заключить, что относительные морфологические показатели крупных форм (рипус, килец) отличаются от морфопоказатолен типичных форм ряпушки. Таким образом, как кильца, так и рипуса можно прпчисля п. к рангу подвида, т.е. ренродуктивио изолированная обособленная часть вида, в ко юрой большинство особей нмею г особенности, которая отлична от общих видовых признаков.
При сравнении различных форм ряпушки с сигами мы могли бы предполагать, что сиги займут отдельную позицию. Однако, сиги, но результатам кластерного анализа, заняли промежуточное положение между крупными формами ряпушки (килец, рипус) и мелкими формами. То ecu. не сши. а крупные формы ряпушки заняли отдельную от всех позицию. Получается, что типичная. мелкая форма ряпушки имеет больше сходных черте сигом, чем со «своей крупной формой». Л то, что сиг и типичная ряпушка являются разными видами говорил, не приходиться, при этом крупные формы стоят еще дальше от них.
Результаты дискриминацию!о анализа подтвердили наше предположение, что килец и рипус, но своим морфологическим показателям, более схожи с сигами соответственно Онежскою и Ладожскою озер, а пс с их мелкими формами, как это считалось ранее.
Следовательно, как кнльпа. так и рипуса можно причислить, как минимум, к группе завершающей процесс видообразования. При этом видом является совокупность особей, занимающих определенную географическую область и обладающих рядом передаваемых по наследству признаков, отличающий данный вид от других, в частности, от вида Coregonus albula I. чю вполне подходит к изучаемым нами кильцу и рипусу.
Само возникновение ноною вида означает начало действия межвидового отбора. Именно этот отбор и определяй эволюционную судьбу любого вида: вымрет ли новый вид вскоре после возникновения пли. окажется родопач&тьпиком группы новых видов. Вытеснит ли возникший вид родшельскую форму (сформировав сходную экологическую нишу) или в конкурентной борьбе с родительским видом новый вид сформирует новую экологическую нишу, и будет существовать вместе с родительской формой, увеличив тем самым общую "сумму жизни". С образованием нового вида процессы микроэволюции не прекращаются, а продолжаются далее без какого-либо перерыва.
Полученные данные о п\чках симпатрических видов (форм), с нашей точки зрения, являются важным аргумешом в многолетней дискуссии об эволюционных механизмах возникновения озерных пучков видов у рыб. Эти данные не согласуются с взглядами исследователей (Майер. 1968). видящих объяснение повышенного систематического разнообразия рыб в озерах тлько в сложной истории каждого из озер, их распаде, а прошлом (из-за понижения iio.ii>!) на ряд изолированных бассейнов с последующим воссоединением. А главная роль в видообразовании в озерах отводится имевшей место в прошлом физической изоляции между фрагментированными популяциями и их аллопатрической дивергенции. Как нам представляется, наряду с этим, основную роль в возникновении пучков видов может играть и изнач&чьная фаупистическая обеднеппость водоема и наличие не использованных родственными группами ресурсов среды. Так как в этих условиях пучки видов со сходными эволюционными сценариями (адаптивная дивергенция и возможное возникновение репродуктивной изоляции между ранее родственными популяциями) могу! формироваться в озерных, а, но мнению Голубцова (2003) и в речных, и даже в океанических условиях (гипотезы о возникновении морских пучков видов рыб сформулированы па основании молскулярпо-генетических данных). Распространенность же озерных пучков видов определяется тем, что соответствующие условия среды возникают чаше, чем в водоемах других типов.
Таким образом, наличие крупных форм ряпушки в Онежском и Ладожском озерах есть результат эволюции северных экосистем по пути увеличения внутренних связей. Эта внутривидовая форма ряпчики способствует более полному использованию кормовых ресурсов пелагиали озера.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Георгиев, Андрей Павлович, Петрозаводск
1. АбросовВ. II. О видообразовании в озерах. М., Наука 1989. 86с.
2. Алексеев С.С. Возраст и poei симпатричсских и аллопатрических фуимировок арктического гольца Salvelinus alpinus complex Забайкалья. // Труды кафедры зоолоши позвоночных. Иркутск. 2001. С. 66-90
3. Алтухов Ю.П. Вид и видообразование. М.: Изд-во МГУ им. Ломоносова. 1997.154 с.
4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989.328 с.
5. Бабий A.A., Сергеева Т.П. Крупная ряпушка Coregonus albula L. Онежского озера // Вопросы ихтиологии, 2003, т. 43. №3. С. 345-351
6. Беляева К.И. Эколошческие п биологические особенности крупных ряпушек из озер Карело -Финской ССР.- Автороф. дне. насоиск. уч. ст. канд. биол. паук. 11строзаводск. 1953. 16 с.
7. Беляева К.И. Озеро Чужмозеро // Озера Карелии. Природа, рыбы и рыбное хозяйство (Справочник). Иефозаводск. 1959. С. 339-346.
8. Беляева К.И. Ряпушка Coreronus albula Тоиозера // Тр. Карело-Фин. Отделения ВНИОРХ, 1951. т.З. С. 69-89
9. Беляева K.M. Покровский В.В. Крупная ряпушка озер Карелии как объект искусственного разведения. // Рыбное хозяйство Карелии. №7 Петрозаводск. 1958
10. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран // М., Л., Изд-во АН СССР. Ч. 1 1949. С. 470-925.
11. Берг Л.С. О периодичности в размножении и распространении рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: i I и-но Академии Наук СССР. 1953. С.290-295.
12. Бердников В.А. Основные* факторы макродюлюции //11овосибирск: 11аука Сиб. Отд-е. 1990. -253 с.
13. Беридичевский Л.С. Биоло!ические основы ведения рационального рыболовства // Труды совещания по динамике численности рыб. М.: Изд-во Академии Паук СССР. 1961. С.34-44.
14. Бородин A.C. Эволюция: пуш и механизмы //11овосибирский Гос. Ун-т. 2003.245 с.
15. Буруцкий Е.В. О кормовой базе и обеспеченности пищей // 'Груды совещания по динамике численности рыб. М: Изд-во Академии Наук СССР. 1961. С. 67-78.
16. Бут им ai i Л.Г. Зоопланктон как кормовая база крупной ряпушки в озерах вендерской группы (Южная Карелия). Автореф. дисс. на сонск. уч. ст. канд. биол. паук. Петрозаводск. 1978.24 с.
17. Бретт Дж. Р. Факторы среды и рост // Биоэнериггика и роет рыб / под рсд.У. Хоара и др. М.: Легкая пром-ть.1983. С 275-322.
18. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во Академии 11аук СССР. 1953. С. 218-227.
19. Вебер Д.Г. Биологические особенности ряпушки Онежского озера (размеры, упитанность, половой сосгав)//Охрана и использование водных ресурсов Карелии. Петрозаводск 1974. С. 194-212.
20. Викторовский Р.М Механизмы видообразования у гольцов Кроиоикого озера//.-М.: Наука, 1978.111с.
21. Вилснский П.И., Маркевич 11. Б. К методике определения плодовитости весовым методом на примере лососевых рыб //Вопросы ихтиологии. 1987. т. 28. Вып. 1.
22. Вислянская И.Г. Структура и динамика биомассы фитопланктона // Онежское озеро. КНЦ РАН, Петрозаводск. 1999.
23. Владыческая U.C. Сравнительный анализ геномов некоторых видов рыб рода Coregonus // Тр. Ии-та экологии растений и животных. Урал. науч. центр AI I. СССР. 1979. Вып. 121. С. 94 -102.
24. Вышегородцев A.A. Морфологическая характеристика сибирской ряпушки Coregonus sardinella (Val) р. Юрибей (бассейн Гадыискот залива) // Вопросы ихтиологии, 1975, т. 15, вып. I. С. 33-42.
25. Гайда Р.В. Ряпушка озёрно-речпой системы Ууксинйоки (биология и систематический анализ)//Дипломная работа. 1996.11етрозаводск. Гос. Ун-т. 98 с.
26. Голубцов A.C. Рыбы Эфиопии: распространение, систематика, эволюция // Дисс. на соиск. науч. степени доктора óhojioi ичсскпх паук. М. 2003. С 58.
27. Гуляева A.M. Биолошческие основы рациональной эксплуатации рыбных запасов Онежского озера. 4.2. Рыбы и рыбный промысел. Фонды СеврыбНИИироскта. 1969.
28. Гуляева A.M. Оценка уловов ряпушки Онежского озера // Отчетная сессия ученого совета СевНИОРХ по итогам работ 1973-74 гг. Петрозаводск, 1975., С 51-53.
29. Гуляева A.M. Покровский В.В. Биология и промысел ряпушки Онежского озера // Рыбы Онежского озера и их хозяйа венное использование. JI., Промрыбвод, 1983. С. 33-58.
30. Гуляева A.M. О состоянии сырьевых ресурсов ряпушки Онежского озера по материалам 1971 г // Тезисы отчетной сессии ученого совета СевНИОРХ по итогам п. и. работ за 1971 г. Петрозаводск. 1971. С. 18-21.
31. Дгебуадзе 10.10. 'Зколошческие закономерности изменчивости рост рыб. М.:11аука, 2001., 274 с
32. Дементьева Т.Ф. Марш Ю.К). Моисеев П.А. Дементьева и др. 1961; Никольский Г.В. О закономерностях динамики популяции рыб. // Труды совещания но динамике численности рыб. М.: Изд-во Академии Наук СССР. 1961. С. 7-21
33. Дрягин П.А. Ряпушка Coregonus albulo Linne //11ромысловые рыбы СССР. М. 1949.
34. Дрягин П.А. Пирожников ПЛ. 11окровский В.В. Полиморфизм сиговых рыб (Coregonidae) и его биологическое и рыбохозяйст венное значение. Вопросы ихтиолоши, 9, Вып. 1 (154). 1969 С. 14-25.
35. Дятлов М.А. Ряпушка Coregonus alinda озер системы р. Уксиопьеки Ладожского озера // Проблемы лососевых на Европейском севере. Петрозаводск. 1993. С. 57-74.
36. Дятлов М.А. Характеристика нерестилищ и условий нересгл ряпушки Coregonus albula L. Ладожского озера /7 Биолошческие ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск. 1974. С. 179-191.
37. Дятлов М.А. Эколого-биолошческие особенности нереста ряпушки Ладожского озера. — И Лососевые рыбы. Л., 1976. С 34 -35.
38. Дятлов М.А. О нопулянионпоп неоднородности ряпушки Coregonus albula L Ладожского озера// Вопросы ихтиологии, т 20. Вып. 2(121) 1980. С. 346-350.
39. Дятлов М.А. Ряпушка оз. Вахнаярви. //Лососевые Карелии. Петрозаводск. 1983.С. 117-126.
40. Дятлов М.А. К характеристике нерестового стада ряпушки Coregonus albula L. Ладожского озера// Рыбы Онежского озера н их хозяйственное использование. Л., Промрыбвод, 1983. С. 33-58.
41. Дятлов М.А. Особенности экологии локальных стад ряпушки Coregomis albula и рипуса Coregomts albalct Iculogenus I'raulin (Berg) Ладожского озера // Вопросы ихтиологии. 1985. т. 25. Вып. 6. С. 942-951.
42. Дятлов М.А. Рыбы Ладожского озера. Петрозаводск. 2002.280с.
43. Ефимова А.И. Ряпушка Чудского озера // Гидробиология и рыбное хозяйство Псковско — Чудского озера. Та lim h Валта\ е. 1966. С. 140- 172.
44. Жаков Л.А. Озерные ихтиопенозы Северо-запада СССР (формирование, структура, моделирование). // М. Авторсф. Докт. Дис. JI. 1979.31с.
45. Жуков Л.А. Формирование структуры рыбного населения озер Северо-запада СССР. М.:Наука, 1979.144 е.
46. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов: Учебное пособие// Петрозаводск. Гос. Ун-та, 1992. 162 с.
47. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биолоппо // Петрозаводск. Гос. Унта, 2003. 304 с.
48. Ивлев B.C. 1953. Метод опенки понуляционной плодовитости рыб // Труды Латв. отд- ния ВНИРО. Вып.1. С.37-54
49. Иоганзен Б.Г. К из\"чеиию плодовитости рыб //Тр. Томского Гос. Университета, 1955. Т. 131. С. 140-162.
50. Казаков Р.В. Атлантическим лосось// Сапкт-11етсрбург: 11аука, 1998. 575 с.
51. Карзипкип Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов. Пишеиромизда, 1952. 109 с
52. Каукарацте М., Медников li.II. I"епетическая дивергенция сигов Феноскандии // Биология сиговых рыб. М. 1988. С.31-4Х.
53. Китаев C.II. О систематике сиговых рыб Европы //Тез. докл. В трою Всесоюз. Совещ. По биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (окт. 1981., Петрозаводск). П., 1983. С. 11-13.
54. Китаев С.П. К вопрос}' о систематике и распространении сиговых (Coregonidae) // Проблема ■ Лососевых па Европейского Севере. 1993. С. 4-35.
55. Китаев С.П. О сходстве морфолопш, экологии, кариологии и явление парелеллизма, дивергенции и конвергенции сиговых и гольцов // Препринт. 2004. с. 47
56. Кожина Е.С. О влиянии размеров годовиков ряпушки на их рост в последушие годы // Тез.докл. XXI пауч.копф. по изуч. впугр. водоемов Прибалтики в Татлине. Тарту, 1969. С. 2528.
57. Кудсрский Л.А. К вопрос) о методе определения рыбной продуктивности водоемов // Извесшя Карельского и Кольского филиалов Академии наук СССР. №5 1958. С. 89-97
58. Кудерский Л.А. Структура популяции промысловых рыб в озерах и водохранилищах и стратегия рыболовства // Биол. основы рыб хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана.: Матер. XVII науч. конф. Ташкент. 27-29.1983 г. Ташкент: ФАН 1983. С. 23-25.
59. Кудерский Л.А. Динамика счал промысловых рыб внутренних водоемов // М.: Наука, 1991. 150 с.
60. Кудерский Л. А. Состояние рыбных ресурсов Ладожского озера, р. Невы и восточной части Финского залива // Экологическое состояние водоемов и водотоков бассейна рскн Невы. СПб., 1996. С. 131-254.
61. Куккарина О.И. О ряпушке Копчезера // Матер. Семинара по иробл.: "Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европы. Севера. 23-25 япв. 1980г., Петрозаводск, 1981. С. 71-74.
62. Куккарина О.И. Морфометрические особенности крупной ряпушки в оз. Пергозеро // Эколо1Нческая физиология йодных организмов. Петрозаводск. 1988. С. 29-36.
63. Лапин Ю.Е. О закономерное! ях изменения структуры популяции рыб с коротким жизненным циклом // Труды совещания по динамике численности рыб. М.: Изд-во Академии Наук СССР. 1961. С. 202-203.
64. Леманева Н.Л. Сравнительный и экспериментальный анализ межвидовых шбридов в роде Coregonus // Отдаленная гибридизация растений и животных. M. 1960. С. 511 - 519.
65. Лопышкина Г.М. Морфоло! нческое изменение рипуса при его акклиматизации в озерах Урала // Тр. ГосНИИ озерп. и речи, хоз-ва. 1957 т. 34. С 60 64.
66. Лукаш В. Рыбное хозяйство Карелии. Том V, 1939.130 с.
67. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая гепегика. М.: Мир, 1985.463 с.
68. Майр Э. Принципы эколошчсской систематики. М., Мир. 1971.420 с.
69. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974.460 с.
70. Мальцева В.В. О питании ряпушки Онежского озера // Предварительные результаты комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера, 3 Петрозаводск. 1969. 65 с.
71. Мальцева В.В. Питание ряпушки и корюшки северо-восточной части Онежского озера // Рыбы Онежскою озера и их хозяйственное использование. Л. 11ромрыбвод, 1983. С. 79-92.
72. Медников Б.М., Решетников Ю.С. Шубина Е.А. Изучение родственных связей сиговых рыб методом молекулярной шбрпдизашш ДПК//Зоологический журнал. 1977. т. 56. Вып. 3. с 333 -341
73. Медников Б.М. Шубина H.A., Мельникова М.Н. Молекулярные механизмы генетической изоляции // Природа JV» 5.2001 i. С. 5-18
74. Медников Б.М. Экологические формы рыб и проблемы симпафического видообразования// Зоол. журнал. Т. 42. Вып.1. 1%3. С.70-77.
75. Мсйсн С.В. Принципы исторической рекопсфукпии в биологии // Системность и эволюция. М.: Паука, 1984, С. 7-32.
76. Мина М.В., 1980. Популяции и виды в теории и в природе. В: Уровни организации биологических систем. М., Паука: 2040.
77. Мина М.В. Задачи и методы изучения роста рыб в природных условиях // Современные вопросы ихтиолопти. М.: Наука. 1981. С. 177-193.
78. Нестеренко А.Н. Опыт гибридизации уральского рипуса с чудским сигом в прудовых условиях // Известия всссоюшот научно- исследовательского института озерного и речного хозяйства. Т. XXXIX. Москва 1957. С.41-60
79. Никольский Г.В. О некоторых закономерностях воздействия рыболовства на сфуктуру популяции и свойства особен облавливаемого стада промысловой рыбы //Труды совещания по динамике численности рыб. М.: Изд-во Акачемии Наук СССР. 1961. С. 21-34.
80. Никольский Г.В. Теория динамика стача промысловых рыб. М.: 11ищ. пром-сть, 1974.342 с.
81. Никольский Г.В. О некоторых закономерностях динамики плодовитости рыб // Очерки по общим вопросам ихтиолошн. M.-JI. 1953. С. 199-206.
82. Никольский Г.В. О закономерностях пищевых отношений у пресноводных рыб // Очерки по общим вопросам ихтиолошп. M.: 11зд-во Академии Наук СССР. 1953. С.261-282.
83. Никольский Г.В. Структура вила и закономерности изменчивое™ рыб. М.: Пищевая промышленность. 1980. 335 с.
84. Николюкин I I.И. Отдаленная гибридизация рыб. М.: Пищевая промышленность 1972.335с.
85. Никаноров Ю.И. Морфоло! пческие особенности локальных стад европейской ряпушки Coregonas albnla (L) в зависимости от условий обитания // Вопр. нхтиологаи, 4, Вып. 3 (32) 1964.
86. Никапоров К. И. Об жоло! ических формах европейской ряпушки // Научно-технический бюллетень Iocl 1ИОРХ №9. J|. 1959. С. 8-15
87. Овен Л.С. Особенности оогенеза и характер нереста морских рыб. Киев. 1976. 131 с.
88. Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск, 1999. 200 с.
89. Павлов Д.С., Савваитова К.Д. Груздева М.А., Максимов C.B., Медников Б.М, Пичугин М.Ю., Савокул С.П. Чеботарева К).В., Павлов С.Д. Разнообразие рыб Таймыра. М:. Наука. 1999.206 с.
90. Поляков Г.Д. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М„ 1971. С. 5-20.
91. Первозванский В.Я. Межтодокые изменения основных биолоптческих показателей ряпушки Кимасозера // Десятая сессия Учен. Совега по иробл. "Биол. ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Нвроп. Севера". -Сывтывкар. 1977 г. С 106 108.
92. Первозванский В.Я. Материалы по биолоши ряпушки водоемов системы р. Каменной (басс. р. Кемь, Белое море) // Всссокн. совет, по биологии и биогсхн. Разведения сиговых рыб. М., 1977 г. 77 с.
93. Первозванский В.Я. Материаты но биологии ряпушки Согецопш albuhi L (Salmonidea) водоемов системы р. Каменной (басс. р. Кемь) // Вопросы ихтиолоти. 1982. т. 22. вып. 2. С. 319-322.
94. Первозванский В.Я. Эколо1 о-морфологическая характеристика рыб озерно-речной системы северо-тасжной зоны восточной Феноскандии.: Дис. в виде науч. докл. канд. бпол. паук // КНЦ РАН. Ин-т биологии. I lei розаводск. 1997.27 с.
95. Перслыгин А.А. Популяция и генетический аначиз белков европейской (CoregoemisalbuhiL.) и сибирской (С. scinliiK'lla V.) ряп\ шки. 11овосибирск, 1988.16 с.
96. Пирожников ПЛ., Дрятн П.А. Покровский В.В. О таксономическом ранге и филогении сиговых (Coregonidae, Pisces). /' Изв. ГосНИОРХ, 104.1975.
97. Покровский В.В. Морфомефические характериегики ряпушки северо-восточной части Онежского озера, как типичной формы этого вида // Рыбы Онежского озера и их хозяйственное использование. Л. 11ромрыбвод, 1983. С. 58-68.
98. Покровский В.В. Основные флкюры среды, определяющие численность ряпушки //Труды совещания по динамике численности рыб. М.: Изд-во Акатемии Наук СССР. 1961. С. 228235.
99. Покровский В.В. Ряпушка озер Карело-Финской ССР. Пефозаводск. 1953.63 с.
100. Покровский В.В. Ряпушка как промысловый объект озерного хозяйства // Материалы совещания по проблеме повышения рыбной продуктивности ниуфеппих водоемов Карело-Финской ССР. 11ефозаводск. 195-1. С. 70-76.
101. Покровский В.В. Ряпушка озер Карело-Фипской ССР. Основные факторы среды, определяющие численность ряпушки. Труды совещания но динамике численности рыб. М.1953 100 с.
102. Покровский В.В. О ряпчике н рипусе Ладожского озера. Изв. ГосПИИ озери. и речи, хоз-ва. 1956. т. 36. С. 110- 124.
103. Покровский В.В., Гуляева A.M. Колебание запасов ряпушки в северо-восточной части Онежского озера // Предварительные результаты работ комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера. I кчрозаводск. 1969. С. 40-44.
104. Померанцев Г.П. Акклиматизация рипуса в озерах Ур&та и колебание численности его стада // Известия всесоюзною научно- исследовательского института озерного и речного хозяйства. T. XXXIX. Москва 1957. С. 10-41.
105. Потапова О.И. Крупная ряпушка Coregonus alhula (L) // под ред. Ю.А. Смирнова. Л. Наука. 1978. 113е.
106. Правдин И.Ф. Голубев Ф.Р. Келяева К.И. Систематическое положение ладожского рипуса//Уч. зап. Ленингр. Гос. \n-ia. 1937.№ 15. вып. 5.
107. Правдин И.Ф. О ладожском рипусе (Coregonus alhula hulogenus Pravdin) и онежском кильце (Coregonusalhulakilciz Michailo\vsky)//H3B. ГосНИИ озерн. и речи, хоз-ва. 1939. т. 21. С. 252-270.
108. Правдин И.Ф. Сиги водоемов Карельской АССР. М Л.;Изд-во Al I СССР. 1954 324 с.
109. Правдии И.Ф. Руководст но по изучению рыб. М. Пишепромиздат. 1966.376 с.
110. Правдии И. Ф. Оз. Ладожское // Озера Карелии. Природа, рыбы, и рыбное хозяйство. 1959. С. 361-385.
111. Правдии И. Ф. Видовой cocía» ихтиофауны Ладожского озера и Нриладожья // Изв. ВНИОРХ. 1956. Вып. 38. С. 12-30.
112. Правдин И.Ф. Вопросы методики ихтиологического исследования. // Изв. Карело-Финского филиала АН СССР. >7. 1951
113. Прохорова 10. Биологические особенности кильца Coregonus cilhula kïlclz Michajlowsky Онежского озера II Дипломная рабо га. 2001 -11строзаводск. Гос. Ун-т. 6S с.
114. Расе 'Г.С. Значение строения икринок для систематики рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во Акачемии Паук СССР. 1953. с.183-199.
115. Решетников Ю.С. Эколо1 пя п систематика сиговых рыб. M.,: 11аука. 1980.300 С.
116. Решетников Ю.С. Экосиасмный подход к анализу рыбного населения озера // IV съезд ВГБО (Киев. 1-1 дек. 1981 г.).: Тез.докл. Киев: Наук. Думка, 1981. ч. 2. С. 82-84.
117. Решетников Ю.С. Новый •>гап в морфометрических исследованиях сиговых рыб. // Матер. Семинара по пробл.: "Бпол. ресурсы Белого моря и вггутр. водоемов Европ.Ссвсра. 2325 янв. 1980г. Петрозаводск. 11. 1981. С. 7-10.
118. Решетников Ю.С. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб// Изменение структуры рыбного населения эвгрофирусмого водоема. М.: Наука, 1982. С. 219-298.
119. Решетников Ю.С. Рост пеляди // Пелядь Coregonus pelai ((Jmelin, 1788) систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1989. С.136-142.
120. Решетников 1().С. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Нопр. ихтиологии, Т.35. №2. 1995. С. 156-174.
121. Решепшков Ю.С. Аннотированный каталог круглоротых рыб. М. 1998 219 с.
122. Рост, созревание и численпосп, рыб в новых условиях. / под ред. Решетников Ю.С., Стерлигова О.П. Титова В.Ф. Попова О.А // Изменение сфуклуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: 11аука, 1982. С. 176-218.
123. Руденко Г.П. Продукционные особепносги ихтиоиспозов малых и сре;шпх озер северо-запада и их классификация. 11 и-во ГосНИОРХ. С-Петербург, 2000.224 с.
124. Рыжков Л.11. Озера Северной Ладоги //11етрозаводск, 1999. 156 с.
125. Савваитова К.А. К проблеме симпатричсскош формо- и видообразования у рыб // Биологические пауки», №11, 1985.
126. Сергеева Т.И. Биологические особенности кильца Онежского озера. И (XXV) Международная конференция. Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. 22-26 ноября 1999 г. Петрозаводск 1999.
127. Сергеева Т.И. Современное состояние рыбного промысла в южной части Онежского озера. II (XXV) Международная конференция. Биологаческие ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. 22-26 ноября 1999 г. 11сфо:апо;:ск 1999
128. Скрябин А.Г. Рыбы Бауиювских озер Забайкалья. М.:Наука, 1977.230 с.
129. Слснухипа 'Г.Л- Зообентое литрали Онежского озера // Литоральная зона Онежского озера. Л.,11аука. 1975. С. 26-3 !.132. (Головкина Л.11. Ряпушка (( 'oregonm albuhisardinella val) Сибири. M. 1974,13 с.
130. Старобогато» Я.И. Проблема видообразования //Всесоюзный институт научной и технической информации. Птгн Науки и техники. Серия "Общая геология". Т. 20. М.:ВИНИТИ. 1985.94 с.
131. Стерлигова О.П. Динамика рыбного населения водоемов Восточной Феиоскандии. Автореф. дисе. на соиск. уч. с i. канд. биол. наук. Пефозаводск. 1974.25 с.
132. Стершгова О.П. Егорова Л.В. О биолоти зимие-нсрестующей ряпушки (Coregonus albula L) Рипдозера(бассейн р. С\на)// Лососевые(Salmonidae) Карелии. Пефозаводск 1976. С. 70-76.
133. Стерлигова О.П., Сонип В.П. Ндомская Л.В. Опьгг шпродукции крупной ряпушки в озеро Сямозеро // Груды Гос111 ЮРХа. т. 263. Л., 1987. С. 116 120.
134. Стерлигова О.П. О килi.не Coregonus albula kiletz Michailowsky Онежского озера // Лососевые (Salmonidae) Карелии. M. 1972. С. 48-55
135. Сычевская Н.К., Яковлева В.II. Современные представления о филогенетических взаимоотношениях лососсобрашых // Лососевидные рыбы (морфология, систематика и биология). Л.: 1976. с. 111-112.
136. Сычевская Е.К. Происхождение сиговых в свете историческою развития лососёвых (Salmonidae)//Биология сиговых рыб. М.: 1988. с. 17-28.
137. Титсиков U.C. Рыбы и рыбный промысел Ладожского озера // Биологические ресурсы Ладожского озера (зоология). JI. 11аука. 1968. С. 130-172.
138. Титова В.Ф. Стерлигова О.П., Завьялова Л.И. О многолетних изменениях структуры нерестовых популяций сямо',срского сига и ряпушки // Тезисы отче той сессии ученого совета СевНИОРХ по итогам и. и. работ за 1971 г. 11строзаводск. 1972. С. 120 122.
139. Тихомирова JI.II., Федорова Г.В. Рационы рипуса Ладожского о '.ера. Изв. ГосНИИ озерп. и речи, хоз-ва. т. 125. 1980 (а). С. 69-73.
140. Тихомирова JI.II., Федорова Г.В. Питание рипуса Ладожского озера. Изв. ГосНИИ озерп. и речи, хоз-ва. т. 125. 1980 (б). С. 73-80.
141. Тюрин Н.В. О происхождении рипусов северо-западных озер СССР // Вопросы ихтиологии, 1958. вып. U.C. 129-136.
142. Уо.здинготои К.Х. Основные биологические концепции //Па нуги к теоретической биологии. М.: Мир. 1970. С. 11-38.
143. Устюгов А.Ф. О происхождении двух экологических форм сибирской ряпушки Coregomis albuLi surdinclla (Val ) бассейна реки Енисей // Воир. Их гиолоши. Т. 16. Вып.5 (100). 1976. С.773 -783.
144. Федорова Г.В. О биологии численности рипуса Ладожскою озера. Изв. ГосНИИ озерн. и речи, хоз-ва. т. 125.1981. С. 49 -53.
145. Федорова Г.В. Современное состояние промысловых запасов и уловы ладожского рипуса // Биология и рыбохозяйстисннос использование промысловых рыб Ладожского озера. Л.: ГосНИОРХ. выи. 179. 1982. С. 5-13.
146. Федорова Г.В. Биркап В.II. Распространение и размерно-возрастная характеристика ряпушки в южной части Ладожского озера// Биология и рыбохозяйствсниое использование промысловых рыб Ладожского озера. J1.: ГосНИОРХ, вып. 179.1982 (б). С. 28-38.
147. Федорова Г.В. Дрожина К'.С. Половое созревание и плодовитость промысловых рыб Северо-запада СССР // Экология и запасы рыб внутренних водоемов РСФСР. JL: ГосНИОРХ., выи. 291. 1989. С. 18-26
148. Чугунова П.И. О закономерностях роста рыб и их значение в динамике популяции // Труды совещания по динамике численности рыб. М.: Изд-во Академии 11аук СССР. 1961. С. 82-94.
149. Шапошникова Г.Х. Обзор исследований по внутривидовой систематике полиморфного вида С. lavaretus I. // Лососсвидиые рыбы. Л., 1980. С. 48-68.
150. Щипкова П.В. Биологические и экологические особенности кильца Онежского озера. Дипломная работа. 1956 -Пет розаводск. Гос. Ун-т.
151. Шмидт-11иельсеп К. Размеры животных: почему они так важны? М.: Мир, 1987. - 259 с.
152. Штанько О.А., Носатова Г.М. Крупная ряпушка озера Святозера // Тез. Докл. 2-й респ. Конф. мол. Ученых Карелин по рыбохоз. Исслсд. Внугр водоемов (18-19 нояб.1980 г.). П., 1980 г. С. 28-31.
153. Экосистема Онежского озера и тенденции её изменения. Л.: 11аука. 1990.255 с.
154. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 1981. 343 с.
155. Alekseyev S.S., Samusenok V.P. Matveev A.N. Pichugin M.Yu. Diversification, sympatric speciation, and trophic polymorphism of Arctic charr (Salvelinus alpinus complex) in Transbaikalia// Environ. Biol. Fish. 2002.64:97-114.
156. Arthur W. Mechanisms of morphological evolution / J. Wiley. Chichester, N.Y., Brisbane, Toronto, Singapore. 1984.275p.
157. Babiy A.A. Biological particularity of the kilctz a large form of Coregomis albula (L.) in Lake Onega // Coregonid International Symposium on the Biology and Management of Coregonid fishes. Rovaniemi. Finland. 2002, posier 5.
158. Bohn T., Amundsen P.A. Fllects of invading vendace (Coregonus albula L) on species composition and body size in two Zooplankton communities of the Pasvik River System, northern Norway//J. of Plankton Research. I99<S. Vol. 20, № 2. P. 243-256.
159. F.lton C.S. The Fcology of Invasion by Animals and Plant, Methuen, London. 1958
160. Ferguson A. Himberg K.J. Svardson G. Systematic of Irish pollan (Coregonus pollan Thompson): an electrophoresis comparison with other I lolarctic Coregonidae. J. Fish Biol., 1978, vol. 12. №3, p. 221-233.
161. Hcikkinen T. Auvincn ILN'tmnio T., Naarmincn M., Porspakka L. Migration of vendace Coregonus albula (L) in Lake l\\liajar\ i // Coregonid International Symposium on the Biology and Management of Coregonid fishes. Rovaniemi. Finland. 2002, poster 3.
162. Hutchinson Ci. I:. The Ecological Ilieater and Evolutionary Play. New I Iaven: Yale Univ. 1965
163. Kondrashov A.S., Mina M.V.1986. Sympatric spcciation: when is it possible?. Biological Journal of the Linnean Society. 27: 201-223.
164. Mayr E. Spcciation and maeroevolution // Evolution. -1982. Vol. 36. - P. 1119-1132.
165. McMenamin M. A.S. The emergence of animals. Sci. Am 256 (4), 1987. 84-92.
166. Mina M.V. Golubtsov A.S. 1995. Faunas of isolated regions as principal units in the conservation of freshwater fishes. American Fishery Society Symposium 17:145-148.
167. Nei M., Maniyama T., Wu Ch.-I. Models of evolution of reproductive isolation II Genetics. -1983.-Vol. 103.-P. 557-579.
168. Nikolsky G.V. Reshetnikov Vu. S Systematic of Coregonid fishes in the USSR; interspecies variability and iliiliculties in lavonomy. In: Biology of Coregonitl lishes. Winnipeg: Univ/ Manitoba, 1970 p. 251-266.
169. Sage R. D., I.oiselle P.V., Basasibwaki P., Wilson A. C. Molecular versus morphological change among cichlid lishes of Lake Victoria. In: Involution in fish species flocks / lids. A. Echelle, I Komfield. Univ. Maine at Orono. 1984. p. 185-201.
170. Sakai Huaimi, Goto Ariva. Sang-Run. Speciation and dispersal of Tribolodon species (Pisces. Cyprinidae) around the Sea Japan /ool. Sci 2002. 19. № 11. C. 1291 -1303
171. Sarvale J., I lelmincn I I. Intensive fishery can result in recruitment over fishing of vendace // Corcgonid International Symposium on the Biology and Management of Corcgonid fishes. Rovaniemi. Finland. 2002, p. 37-38
172. Scott W.B., Crossman K.J. Freslmaters fishes of Canada. Bull. Fish. Res. Canada, 1973 jY- 184, 996 p.
173. Sendek D.S. lilcclophoretic study of Coregonid fishes from across Russia. In: Todd, T.N.& Fleischer, G. (cds): Biology and ol" Coregonid fishes - 1999. Arch. I Iydrobiol. Spec. Issues Ad vane. Limnol. 57:35-55.
174. Stebbins G.I. Ayala F J. Is a new evolutionary synthesis necessary? // Science. -1981. Vol. 213. -P. 967-971.
175. Svardson G. Significance of introgression in Coregonid evolution 11 Biology of Coregonid fishes. 1970 c 33-59.
176. Svardson, (i. I"he Coregonid Problem. 1. Some General Aspects of 'Hie Problem, Inst. Freshwater.Res Fish. Board Sweden. Rep. №29 1949, p. 89-101
177. Svardson, G. The Coregonid Problem. VII. The isolating mechanisms in sympatric spccies. Rep. Inst. Freshw. Res. Drottnineholm 1965.46:95-123
178. Todd T.N. Allelic variability in species and stocks of I^ike Superior ciscoes (Coregonickte) // Can. J. Fish Aquat. Sei. 1981. Vol. 38. № 12. P. 1818 — 1813.
179. Todd T.N., Smith G.R. .A review of differentiation in Great Lakes Ciscoes // Pol. Arch. Hydrobiology. 1992. Vol. 39, N- 3 4. P. 261-267.
180. Valkcajarvi P. Maijomaki T.I. f actors affecting vcndace (Coregonus al/vila L.) recruitment in Lake Konnevesi, Finland //Coregonid International Symposium on the Biology and Management of Coregonid fishes. Rovanicmi. Finland. 2002, poster 56
181. Viljanen M. Population dynamics of vcndace (Coregonus albula L.) in Finland. Jounsuu 1988. -19 p.
182. Viljanen M. Population study of vcndace (Coregonus cilbula L.) and perch (Percafluviatilus L.) in mesohumic oligotrophic lake. 198S. -19 p.
183. Viljanen M. Population oscillations of vendacc (Coregonus albula L.) in lake Suuomunlarvi // Coregonid International Symposium on the Biology and Management of Coregonid fishes. Rovaniemi. Finland. 2002, poster 57
184. Weerd J.H.V.Komen J. 'Ilie ellccts of chronic stress on growth in fish: a critical appraisal // Comparative Biochem. and Physiol. 1998. Part A 120. P. 107-112
185. Werner H.H. (Jilliam J.F. lhe ontogenetic niche and species interaction in side-structured populations//Ecology. 1984. Vol. 15. P. 393-425.
186. Wolos A., Leopold M. & Bninka M. Analysis of vendace (Coregomis albulo L.) and European whitefish (Coregonus lavaretus I.) fisheries in Polish lakes // Advances in limnology 57. Stuttgart 2002.
187. Zalevski M. Brewinska-Zaras. Frankiewicz P. Kalinowski S. 'Hie potential for biomanipulation using fry communities in lowland reservoir: Concordance between water quality and optimal recruitment //H.uirobiology. 1990. Vol. 200/201. P. 549-556
-
Георгиев, Андрей Павлович
-
кандидата биологических наук
-
Петрозаводск, 2004
-
ВАК 03.00.10
- Филогеография ряпушек Coregonus albula (L.) и C. Sardinella valenciennes Европейского Севера России
- Экология, систематика, популяционная и внутрипопуляционная структура сигов рода Coregonus (pisces: coregonidae) Телецкого озера
- Морфо-экологическая характеристика сига - Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758) озерно-речных систем Средней Карелии
- Европейская ряпушка (Coreqonus albula L.) водоемов Беларуси и биологические основы восстановления её численности
- Трематоды рыб Ладожского озера
