Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Филогенетические связи и систематика сурков Евразии (Marmota, Rodentia, Sciuridae): цитогенетический и молекулярно-генетический анализ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Брандлер, Олег Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Краткое описание сурков.

1.2. Палеонтологическая история и становление ареалов сурков.

1.3. Применение современных методов в систематике и филогенетических исследованиях сурков.

1.4. Систематика рода Marmota.

1.5. Цель и задачи исследования.

Глава 2. Материал и методы исследования.

2.1. Материал исследования.

2.2. Первичная обработка материала.

2.3. Кариологический анализ.

2.3.1. Приготовление препаратов хромосом.

2.3.2. Дифференциальное G-окрашивание хромосом.

2.3.3. Дифференциальное окрашивание ядрышкообразующих районов (ЯОР) хромосом.

2.4. Сравнительный анализ изменчивости протеинов методом электрофореза.

2.5. Сравнительный анализ изменчивости ядерной ДНК методом HHTep-SINE-ПЦР.

Глава 3. Результаты исследования генетического полиморфизма сурков.

3.1. Результаты исследования кариотипов.

3.1.1. Описания кариотипов.

3.1.2. Результаты анализа G-окраски хромосом сурков.

3.1.3. Результаты анализа NORs-окраски хромосом сурков.

3.2. Результаты аллозимного анализа.

3.2.1. Интерпретация электрофоретических данных.

3.2.2. Генетическая изменчивость и дивергенция.

3.3. Анализ полиморфизма ядерной ДНК в роде Marmota по данным интер-БШЕ-ПЦР

3.3.1. Анализ изменчивости яДНК.

3.3.2. Филогенетический анализ.

Глава 4. Обсуждение.

4.1. Хромосомная эволюция в роде Marmota.

4.1.1. Хромосомное видообразование в группе серых сурков и видовая самостоятельность лесостепного сурка.

4.1.2. Хромосомная эволюция в роде Marmota.

4.2. Аллозимная дифференциация.

4.2.1. Биохимическая систематика.

4.2.2. Палеонтологический возраст и генетическая дивергенция.

4.3. Филогенетическая и таксономическая интерпретация результатов интер-MIR-ПЦР.

4.4. Давняя гибридизация М. caudata и М. menzbieri.

4.5. Таксономическое содержание полученных результатов.

4.6. Филогенетические связи в роде Marmota и история становления его ареала.

ВЫВОДЫ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Филогенетические связи и систематика сурков Евразии (Marmota, Rodentia, Sciuridae): цитогенетический и молекулярно-генетический анализ"

Одной из центральных проблем эволюционной теории всегда были и остаются вопросы, связанные с процессом видообразования. Формирование видов может идти различными путями. Аллопатрическое и симпатрическое видообразование, естественный отбор и нейтрализм, накопление мутаций и хромосомные перестройки - разные пути, факторы и механизмы эволюции могут действовать в разных группах последовательно и в различных комбинациях.

Изучение различных механизмов видообразования в природе удобно проводить, используя модельные группы. Одной из таких групп являются сурки {Marmota). Голарктический род Marmota включает в себя формы, находящиеся на разных уровнях дифференциации. Среди них имеются хорошо морфологически и генетически дифференцированные симпатрические и семисимпатрические виды, аллопатрические виды и виды и формы, находящиеся на начальной стадии дивергенции. Неоднократные возникновения и исчезновения Берингийской суши, поддающиеся достаточно точной датировке, дают возможность определять время миграций и, соответственно, дивергенций некоторых форм. Имеющиеся палеонтологические находки сурков, как в Старом, так и в Новом свете позволяют сопоставлять данные генетического анализа с палеонтологической летописью. Все это делает сурков удобной модельной группой для изучения эволюционных процессов. Но, несмотря на пристальное внимание ученых-эволюционистов к этой группе, ряд проблем истории рода Marmota не имеет удовлетворительного решения. Дискутируется вопрос о месте происхождения и формирования рода, эволюционных отношениях берингийских видов camtschatica и broweri, времени дивергенции и филогенетических связях палеарктических форм.

Система рода Marmota разработана достаточно хорошо. Однако имеется ряд спорных вопросов, связанных с недостаточно четкой морфологической дифференциацией некоторых близких форм, трансгрессией признаков и наличием переходных форм. В частности, таксономический статус форм, традиционно объединяемых в группу bobak (baibacina, bobak, sibirica, himalayana), является предметом длительной дискуссии систематиков с начала прошлого века до наших дней. Использование генетических маркеров часто оказывается решающим в таксономических исследованиях. Однако отсутствие более или менее полной картины генетической изменчивости в роде Marmota препятствует решению спорных вопросов систематики сурков.

Наиболее адекватное представление об эволюционных процессах, ведущих к дифференциации природных популяций, о филогенетических связях форм и таксономическом уровне их дивергенции можно составить только на основе использования и сопоставления данных как классической биологии, так и современных методических разработок. Этот подход применяется для решения некоторых проблем эволюции и систематики сурков в данной работе.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Брандлер, Олег Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Кариотип лесостепного сурка Кащенко (2я=36, NF=6$) отличается от кариотипов других сурков. На основании кариотипических отличий предлагается повысить таксономический статус лесостепного подвида серого сурка до уровня вида Marmota kastschenkoi — лесостепной сурок Кащенко.

2. Кариотип гипотетического предка палеарктических сурков изначально имел 2/?=38, NF=70. В эволюции кариотипа сурков Палеарктики имели место две крупные перестройки: 1) - слияние субметацентрической (VIII) и акроцентрической (XVII) хромосом в кариотипе М. kastschenkoi и 2) -центрическое разделение субметацентрической (VIII) хромосомы у М. camtschatica.

3. Гипотеза о давней гибридизации М. caudata и М. menzbieri в результате кратковременного объединения их ареалов подтверждается высокими значениями генетических дистанций между ними, полученными при анализе данных гельэлектрофоретической подвижности белков и полиморфизма яДНК сурков, в сравнении со значительным сходством их мтДНК.

4. На основании анализа литературы и полученных данных предполагается происхождение палеарктических сурков от неаркгического позднеплиоценового мигранта. Выделяется два пика видообразовательной активности: 1) — нижнеплейстоценовый, который привел к формированию М. caudata и М. marmota и 2) - верхнеплейстоценовый, в результате которого дифференцировались остальные современные виды палеарктических сурков.

5. В истории становления генетической дивергенции представителей рода Marmota имели место как градуалистический, так и сальтационный способы видообразования: 1) - географическое видообразование - градуалистическое накопление генетических межпопуляционных различий без существенного изменения структуры кариотипов в географически изолированных аллопатрических популяциях (М. caudata, М. menzbieri, М. baibacina); 2) -хромосомное видообразование - возникновение генетического хиатуса в результате хромосомных перестроек с дальнейшим накоплением генных различий (М camtschatica, М. kastschenkoí). Хромосомная дифференциация М. kastschenkoi представляет собой классический пример видообразования, начальным этапом которого является возникновение хромосомных различий, т.е. хромосомного видообразования.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает искреннюю признательность всем, кто способствовал выполнению данной работы.

Автор с особой благодарностью вспоминает своего первого научного руководителя профессора Николая Николаевича Воронцова, под влиянием которого формировались его научные взгляды. Глубокую признательность автор выражает доктору биологических наук Е.А. Ляпуновой (Институт биологии развития РАН) за непосредственное научное руководство и всемерную поддержку на всех этапах выполнения работы.

Автор искренне благодарит к. б. н. ИЛО. Баклушинскую (Институт биологии развития РАН) за неоценимую помощь в организации экспериментальной работы и ценные замечания и рекомендации на всех этапах ее обсуждения.

Автор особо благодарен к. б. н. A.C. Богданову (Институт биологии развития РАН) - постоянному спутнику в экспедициях - за помощь во время проведения полевых и экспериментальных работ и при обсуждении полученных результатов.

Автор благодарен д. б. н. C.B. Межжерину (Институт зоологии HAH, г. Киев), д. б. н. Д.А. Крамерову (Институт молекулярной биологии РАН, г. Москва) и к. б. н. A.A. Банниковой (МГУ, г. Москва) за выполнение совместных исследований.

Автор выражает искреннюю признательность за помощь в отлове животных и получении материала проф. В.Н. Руди (Оренбургский педагогический университет), к. б. н. В.А. Токарскому, к. б. н. В.И. Ронкину (ХГУ, Харьков), к. б. н. А.Ю. Пузаченко (Институт географии РАН) к. б. н. С.Б. Поле (Среднеазиатский научно-исследовательский противочумный институт, г. Алма

Ата), к. б. н. В.П. Кораблеву (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток), к. б. н. Е.И. Жолнеровской (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск), д. б. н. В.И. Ермолаеву, к. б. н. A.A. Шаршову (Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск), к. б. н. Г.Г. Боескорову (Институт прикладной экологии севера, Якутск), д-ру Элизабет Харринг (Музей естественной истории, Вена).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Брандлер, Олег Владимирович, Москва

1. Алтухов Ю.П., Рынков Ю.Г. Генетический мономорфизм вида и его биологическое значение // Журн. общ. биологии, 1972, Т.ЗЗ. N3. С. 281-300. Атлас СССР.-М.: Главн. упр. геодезии и картографии при Сов. Мин. СССР, 1969.200 с.

2. Бажанов B.C. Некоторые вопросы истории расселения сурков Нагорной Азии // Изв. АН Каз.ССР, 1947, № 36. Сер. зоол., вып. 6. С. 65-68. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. — М.: Изд-во АН СССР, 1954. 669 с.

3. Банников А.Г., Скалон В.Н. Новая форма тарбагана из Монголии // ДАН СССР, новая сер., 1949, Т. LXV, № 3. С. 377-379.

4. Банникова A.A., Крамеров Д.А., Василенко В.Н. и др. Полиморфизм ДНК ежей рода Erinaceus и политипичность таксона Е. concolor (Insectívora, Erinaceidae) // Зоол. журнал, 2003. Т. 82, № 1. С. 70-80.

5. Банникова A.A., Матвеев В.А., Крамеров Д.А. Опыт использования интер-SINE-ПЦР в изучении филогенеза млекопитающих // Генетика, 2002, Т. 38, № 6, С. 853-864.

6. Баранов О. К. Иммунохимический анализ эволюции белков //Успехи соврем, биол., 1972, Т. 74, В. 3(6). С. 420-438.

7. Баранов О. К., Воронцов Н. Н. Серологическая дифференциация пяти палеарктических видов Marmota (Rodentia, Sciuridae) // Зоол. журн., 1973, Т. 52, В. 3, С. 577-583.

8. Батболд Ж. Исследование эколого-генетических структур популяций тарбагана в свете проблемы о возможной взаимосвязи их с чумой. Автореф. дис. канд. биол. наук. Улан-Батор: Монгол, гос. унив-т, 1996. С. 1-32.

9. Бибиков Д. И. Перемещения сурков // Миграции животных. Вып. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 62-86.

10. Бибиков Д.И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.: Наука, 1967. 199 с.

11. Бибиков Д.И. Сурки. М.: ВО Агропромиздат, 1989. 253 с.

12. Бибиков Д.И., Берендяев С.А. Серый сурок // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. С. 39-78.

13. Бибиков Д.И., Дежкин A.B., Румянцев В.Ю. История и современное состояние байбака в Европе // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1990, Т. 95, Вып. 1. С.15-30.

14. Бируля A.A. Предварительное сообщение о грызунах (Rodentia) из четвертичных отложений Крыма // Доклады АН СССР, 1930, №23. С. 617— 622.

15. Бобринский H.A., Кузнецов Б. А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. 381 с.

16. Боескоров Г. Г., Васильев В. Н., Ляпунова Е. А. К кариологии черношапочного сурка Marmota camtschatica Pall. // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. Ч. 2. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1990. С. 67-68.

17. Боескоров Г. Г., Жолнеровская Е. И., Воронцов Н. Н. и др. Внутривидовая дивергенция черношапочного сурка Marmota camtschatica (Sciuridae, Marmotinae) //Зоол. журн., 1999, Т. 78, № 7. С. 866-877.

18. Брандлер О.В. Находка 36-хромосомного серого сурка Marmota baibacina (Rodentia, Sciuridae) // Зоол. журн., 1999, Т. 78, В. 7. С. 891-894.

19. Брандлер О.В. Современные методы в систематике сурков // Биология сурков Палеарктики. Сб. научи, трудов. М.: МАКС Пресс, 2000. С. 4-24.

20. Брандлер О.В. К видовой самостоятельности лесостепного сурка Marmota kastschenkoi (Rodentia, Sciuridae, Marmotinae) // Зоол. журн., 2003, Т. 82, В. 12. 8 с.

21. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. — М-Л.: Изд. АН СССР, 1952. 298 с.

22. Воронцов Н. Н. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1958, Т. 63, № 2. С. 5-36.

23. Воронцов H.H. Виды хомяков Палеарктики in statu nascendi // ДАН СССР, 1960, Т. 132, №6. С. 1448-1451.

24. Воронцов H.H. Роль вирусов в видообразовании животных // Природа, 1975, №4. С. 107.

25. Воронцов H.H. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Издат. Отдел УНЦ ДО МГУ. Прогресс-Традиция, АБФ, 1999. 640 с.

26. Воронцов H.H., Бекасова Т.С., Крал Б. и др. О видовой принадлежности азиатских лесных мышей рода Apodemus Сибири и Дальнего Востока // Зоол. журн., 1977, Т. 56, Вып. 3. С. 437-449.

27. Воронцов H.H., Ляпунова Е.А. Хромосомные числа и видообразование у наземных беличьих (Sciuridae: Xerinae et Marmotinae) Голарктики // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1970, Т. 75, № 3. С. 112-126.

28. Воронцов H.H., Ляпунова Е.А. Широкая изменчивость хромосом и вспышки хромосомного видообразования в сейсмически активных районах // ДАН СССР, 1984, Т. 277, № 1. С. 214-218.

29. Воронцов Н. Н., Ляпунова Е. А., Загоруйко Н. Г. Сравнительная кариология и становление изолирующих механизмов в роде Marmota // Зоол. журн., 1969, Т. 68, В. 3. С. 317-334.

30. Воронцов Н. Н., Фомичева И. И., Баранов О. К. Перспективы и границы применения электрофоретических и иммунологических методов в таксономии млекопитающих//Зоол. журн., 1972, Т. 51, В. 12. С. 1864-1869.

31. Воронцов Н. Н., Фрисман JL В., Надлер Ч. Ф. и др. Популяционная генетика и геногеография диких млекопитающих. Сообщение III. Временная изменчивость частот аллелей трансферринов в популяциях сусликов Голаркгики // Генетика, 1983, Т. 19, № 3. С. 483-487.

32. Воропай Л.И., Куница H.A. Палеогеографические рубежи в развитии природы юго-запада Русской равнины в плейстоцене и голоцене // Четвертичный период. Палеогеография и литология. Кишинев: Штиинца, 1989. С. 143-148.

33. Галкина Л.И. К таксономии сурков (genus Marmota) Южной Сибири // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР, 1962а, Вып. 8. С. 135-155.

34. Галкина Л.И. Вид и внутривидовые категории у сурков // Проблемы внутривидовых отношений организмов. Томск: Изд-во Томского гос. ун-та, 19626. С. 119-120.

35. Галкина Л.И. Обзор сурков Южной Сибири. Автореф. дис. канд. биол. наук. -Алма-Ата, 1968.24 с.

36. Галкина Л.И. Оценка некоторых систематических особенностей сурков и географическая изменчивость горноазиатского сурка {Marmota baibacina Kastschenko, 1899) // Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, 1970. С. 267-279.

37. Гитерман P.E., Голубева Л.В. История развития растительности Восточной Сибири в антропогене //Основные проблемы изучения четвертичного периода. -М.: Наука, 1965. С. 365-375.

38. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика, 2002 Т. 38 № 8. С. 1013-1033.

39. Громов И. М. Ископаемые верхнечетвертичные грызуны предгорного Крыма // Тр. Комиссии по иуч. четвертичного периода. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1961, Т. 17. С. 48-50.

40. Громов И. М. Антропогеновая история современной фауны грызунов СССР //Зоол. журн., 1967, Т. XLVI, Вып. 10. С. 1566-1584.

41. Громов И. М., Бибиков Д. И., Калабухов Н. И. и др. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, В. 2. М.-Л.: Наука, 1965. С. 3-453.

42. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С.-Пб., 1995. 522 с.

43. Гросвальд М.Г., Котляков В.М. Великая приледниковая система стока Северной Евразии и ее значение для межрегиональных корреляций // Четвертичный период. Палеогеография и литология. — Кишинев: Штиинца, 1989. С. 5-13.

44. Гроссет Г.Э. Перигляциальный климат верхнего плейстоцена, вызвавший исчезновение зоны широколиственных лесов на территории Европы, ивозраст реликтов этой формации // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1971, Т. 74, № 1. С. 18-36.

45. Гроссет Г.Э., Дииесмаи Л.Г., Цалкии В.И. О древнем распространении степного сурка // Бюллетень МОИП, отд. биол., 1965, Т. 70, № 2. С. 34-46.

46. Девяткин Е.В. Кайнозой Внутренней Азии. -М.: Наука, 1981. 192 с.

47. Денисов В.П., Белянин А.Н. Роль интрогрессивной гибридизации в эволюции млекопитающих (на примере сусликов рода Citellus Oken). // В кн. Грызуны. Материалы 5-го Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. С. 13-15.

48. Динесман Л.Г. К истории байбака Русской равнины в голоцене // Охрана, рациональное использование и экология сурков. Мат. Всесоюз. совещ., 3-5 февраля 1983 г., Москва. М., 1983. С. 32-35.

49. Ербаева М.А. Новые данные для биостратиграфии антропогеновых отложений Западного Забайкалья // Бюлл. Комиссии по изучению четвертичного периода, 1966, № 31. С. 93-103.

50. Ербаева М.А. История, эволюционное развитие и систематика вымерших сурков Забайкалья (в печати).

51. Жолнеровская Е. И., Баранов О. К. Иммуногенетические межродовые взаимоотношения в семействе Sciuridae (Sciuromorpha, Rodentia). 1.

52. Введение, методика и анализ индивидуальных, популяционных и видовых различий //Зоол. журн., 1974, Т. 53, В. 10. С. 1530-1538.

53. Жолнеровская Е. И., Бибиков Д. И., Ермолаев В. И. Иммуногенетический анализ систематических взаимоотношений сурков // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1990, Т. 95, В. 5. С. 15-24.

54. Зимина Р.П., Герасимов И.П. Перигляциальная экспансия сурков Marmota в Средней Европе в течение верхнего плейстоцена // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1971, Т. 76, Вып.1. С. 37-49.

55. Зимина Р.П., Герасимов И.П. История рода сурков (Marmota) и роль перигляциальных условий ледникового периода в его формировании и распространении // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. — М.: Наука, 1980. С. 5-23.

56. Капитонов В.И. Экология черношапочного сурка и перспективы его4хозяйственного использования. Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Алма-Ата, 1963.23 с.

57. Капитонов В.И. Распространение сурков в Центральном Казахстане и перспективы их промысла // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. Алма-Ата, 1966, Т. 26. С. 94-134.

58. Капитонов В.И. Эволюция и адаптивные особенности окраски сурков // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков. Мат. Всесоюзн. совещания, 28 января 1 февраля 1991 г., г. Суздаль. — М., 1991. С. 45-47.

59. Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен современность. Под редакцией И.М.Громова, Г.И.Барановой. - JI.: Наука, 1981. 454 с.

60. Кащенко Н.Ф. Результаты Алтайской зоологической экспедиции 1898 года. Позвоночные. Томск: Типо-литография М.Н. Кононова и Н.Ф. Скулимовского, 1899. С. 62-67.

61. Крамеров Д.А., Краев A.C., Рысков А.П. и др. Первичная структура высокоповторяющейся последовательности ДНК мыши, гомологичной двуспиральным участкам про-мРНК //Докл. АН СССР, 1980, Т. 252. С. 241244.

62. Ляпунова Е. А. Видообразование и филогения некоторых видов млекопитающих на основе молекулярно-генетических подходов. Дисс. д-ра. биол. наук в форме науч. докл. — М., 2002. 60 с.

63. Ляпунова Е.А., Баклушинская И.Ю., Коломиец О.Л. и др. Анализ плодовитости гибридов разнохросомных форм слепушонок надвида Ellobius tancrei, отличающихся по одной паре робертсоновских метацентриков // ДАН СССР, 1990, Т. 310, № 3. С. 721-723.

64. Ляпунова Е. А., Воронцов H. Н. Новые данные о хромосомах евразийских сурков // Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Мат-лы ко II Всесоюзн. Совещ. по млекопитающим. — Новосибирск, 1969. С. 36-40.

65. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: Гос. изд-во иностран. лит., 1947. С. 1-504.

66. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 587 с.

67. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование.-М.: Мир, 1984. 123 с.

68. Межжерин C.B. Сравнительный анализ аллозимной изменчивости позвоночных животных // Журн. Общ. Биол., 1992, Т. 53. № 4. С. 549-556.

69. Межжерин C.B., Боескоров Г.Г., Воронцов H.H. Генетические связи европейских и закавказских мышей рода Apodemus Каир. // Генетика, 1992, Т.28,№ U.C. 111-121.

70. Межжерин C.B., Брандлер О.В., Ляпунова Е.А. и др. Генетические связи и дифференциация наземных беличьих Marmotinae Pocock, 1923 (Rodentia, Sciuridae) Палеарктики // Генетика, 1999. T. 35, № 6. С. 756-764.

71. Межжерин C.B., Морозов-Леонов CAO. Генетическая дифференциация таксонов млекопитающих: оценка по биохимическим генным маркерам// Журнал Общ. Биол., 1995, Т. 56, № 1. С. 71-96.

72. Межжерин C.B., Морозов-Леонов С.Ю., Колинько Я.А. Моделирование и сравнение процессов генетической дивергенции у мышевидных грызунов Палеарктики//Доклады АН Украины, 19936, № 2. С. 164-168.

73. Млекопитающие Евразии. Rodentia. (Ред. О. Л. Россолимо). М.: Изд-во Московского ун-та, 1995.239 с.

74. Мухамедиев Т. Д., Никольский А. А. Биоакустические доказательства обитания серого сурка, Marmota baibacina Kastsch., 1899 (Sciuridae, Rodentia), в Западном Саяне (Саяно-Шушенский заповедник) // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1996, Т. 101, В. 3. С. 16-19.

75. Никольский А. А. Фонотипы наземных беличьих (Marmotinae) // Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Мат-лы ко II Всесоюзн. Совещ. по млекопитающим. Новосибирск, 1969. С. 32-35.

76. Никольский А. А. Звуковой, предупреждающий об опасности сигнал сурков (Marmota) как видовой признак // Зоол. журн. Т. 55. В. 8. С. 1214-1224.

77. Никольский А. А., 1979. Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сусликов (Citellus, Sciuridae) Евразии // Зоол. журн., 1976, Т. 58, №8. С. 1183-1194.

78. Никольский А. А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе.-М.: Наука, 1984. С. 1-199.

79. Никольский А. А., Котляков В. М., Блюмштайн Д. Т. Оледенение как фактор географической изменчивости красного сурка (биоакустический анализ) // Докл. Акад. наук, 1999, Т. 368, № 6. С. 849-852.

80. Никольский А. А., Орленев Д. П. Специфика звукового сигнала красных сурков (Marmota caudata) восточнопамирской популяции //Зоол. журн., 1980, Т. 59, В. 6. С. 892-898.

81. Никольский А. А., Янина И. Ю., Рутовская М. В. и др. Изменчивость звукового сигнала степного и серого сурков (Marmota bobac, М. baibacina; Sciuridae, Rodentia) в зоне вторичного контакта // Зоол. журн., 1983, Т. 62, В. 8. С. 1258-1266.

82. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 5. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1947. 809 с.

83. Орлов В.Н., Исхакова Э.Н. Таксономия надвида Cricetulus barabensis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн., 1975, Т. 54. Вып. 4. С. 597-604.

84. Павлинов ИЛ., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во МГУ, 1987.285 с.

85. Потапова Е.Г., Пузачепко А.Ю. Морфологическая дифференциация серого сурка (.Marmota baibacina) и тарбагана (М. sibirica) в Южной Монголии // Зоол. журнал, 1998, Т. 77, № 10. С. 1177-1190.

86. Развитие ландшафта и климата Северной Евразии: Поздний плейстоцен -голоцен; элементы прогноза. -М.: Наука, 1993. 102 с.

87. Румянцев В.Ю., Бибиков Д.И., Дежкин A.B. и др. Сурки Европы: история и современное состояние//Бюлл. МОИП, 1996, Т. 101, Вып. 1. С. 3-18.

88. Румянцев В.Ю., Маркова А.К. Геоинформационное картографирование доисторического распространения сурков на территории бывшего СССР //

89. Биология сурков Палеарктики. Сб. научи, трудов. М.: МАКС Пресс, 2000. С. 117-133.

90. Семихатова С.Н. Систематическое положение саратовских популяций степного сурка (Marmota bobac Müll.) // Териология. Т. 1. Новосибирск: Наука, 1972. С. 60-63.

91. Скалон В.Н. Некоторые замечания по истории сурков // Изв. Иркутского гос. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1950, Т. 8. С. 4—13.

92. Смирин Ю.М., Формозов H.A., Бибиков Д.И. и др. Характеристика поселений двух видов сурков {Marmota, Rodentia, Sciuridaé) в зоне их контакта на Монгольском Алтае. // Зоол. журнал, 1985, Т. 64, Вып.12. С. 1873-1885.

93. Строганов С.У., Юдин Б.С. К систематике некоторых видов грызунов Западной Сибири // Тр. Томского гос. ун-та, 1956, Т. 142. С. 291-294.

94. Татаринов К.А., Бачинский Г.А. Пещерные захоронения плиоценовых и антропогеновых позвоночных в западных областях Украины // Бюлл. МОИП, 1968, Т. 73, №5. С. 114-122.

95. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969.407 с.

96. Токарский. В.А. Байбак и другие виды рода сурки. Харьков, 1997. 304 с.

97. Федосеева Г.А., Казакова Т.И. Использование жира сурка в медицине // Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями. Тез. докл. III Междунар. (VII) Совещания по суркам стран СНГ, г. Бузулук, 6-10 сентября 1999 г. М.: Диалог-МГУ, 1999. С. 102.

98. Формозов H.A., Никольский A.A. Звуковые сигналы серого сурка и тарбагана в зоне симпатрии // Вести. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология, 1986, №3. С. 41-44.

99. Фрисман JI. В., Кораблев В. П., Ляпунова Е. А. и др. Аллозимная дифференциация разнохромосомных форм крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Guld, 1770, Rodentia) // Генетика, 1999, T. 35, № 3. С. 378-384.

100. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. -М.: Наука, 1984.472 с.

101. Червякова В.П. О строении бакулюма (os penis) сурков // Зоол. журн., 1966, Т. 45, Вып. 11. С. 1712-1719.

102. Шевырева Н.С. Грызуны и зайцеобразные из неогена южной части Зайсанской котловины // Бюлл. МОИП. Отд. геол., 1968, Т. 43, Вып. 4. С. 156-157.

103. Arrigi F.E., Bergendahl G., Mandel M. Isolation and characterization of DNA from fixed cells and tissues // Exp. Cell. Res., 1968, № 50. P. 47-53.

104. Bannikova A.A., Bulatova N.S., Krysanov E.Y., Kramerov D.A. DNA polymorphism within Sorex araneus and two congeneric species as inferred from inter-SINE-PCR // Mammalia, 2003, T. 67, № 2. P. 263-274.

105. Barash D.P. Marmots. Social behavior and ecology. Stanford: Stanford Univ. Press, 1989. 360 p.

106. Black C.C. A review of the North American Tertiary Sciuridae // Bulletin Museum Comparative Zoology Harvard Univ., 1963, Vol. 130, № 3. 247 p.

107. Black C.C. Holarctic evolution and dispersal for squirrels (Rodentia: Sciuridae) // Evolutionary biology, 1972. Vol. 6, P. 305-322.

108. Boeskorov G.G., Shchelckova M. V., Vasiljev V.N. Divergence of the black-capped marmots {Marmota camtschatica Pallas, 1811) // J. of Mountain Ecology, 1994, №2. P. 30-31.

109. Bonhomme F., Catalan J., Britton-Davidian J. et al. Biochemical diversity and evolution in the genus Mus II Biochem. Genet., 1984, V. 22, № 3/4. P. 275-303

110. Bruns U., Haiden A., Suchentrunk F. Das Alpenmurmeltier {Marmota m. marmota) eine genetisch verarmte Tierart? II Murmeltiere. Stapfia 63, zugleich Kataloge des OÖ. Landesmuseums, Neue Folge, 1999, Nr. 146. P. 139-148.

111. Bryant A.A. Genetic variability and minimum viable populations in the Vancouver Island marmot {Marmota vancouverensis). M.E. Des. Thesis. — Calgary: Univ. of Calgary, 1990. 101 p.

112. Bryant M.D. Phylogeny of Nearctic Sciuridae // The Amer. Midland Natur., 1945, V. 33, № 2. P. 257-390.

113. Buntjer J.B., Lenstra J.A. Phylogeny within ruminant families deduced from interspersed repeat PCR fingerprints // In: DNA repeats in the vertebrate genome as probes in phylogeny and species identification. Utrecht. Univ., 1997. P. 2538.

114. Cardini A. The geometry of the marmot (Rodentia: Sciuridae) mandible: phylogeny and patterns of morphological Evolution // Syst. Biol., 2003, V. 52 (2). P. 186-205.

115. Cardini A., Tongiorgi P., Sala L., O'Higgins P. Skull form and evolution in Marmota (Rodentia: Sciuridae) // In: IV Marmot World Conference: Montreux, Switzerland, 15-17 September 2002: Abstracts. International Marmot Network, 2002. P. 38-39.

116. Corbet G. B. The Mammals of the Palearctic region: a taxonomic review. — L. and Itaca: Cornell Univer. Press, 1978. 314 p.

117. Corbet G. B., Hill J. E. A world list of mammalian species. Oxford University Press, 1991.243 p.

118. Couser W., Sargent P., Brownhill L. E., Benirschke K. The somatic chromosomes of the Northeastern American woodchuck, Marmota monax I I Cytologia, 1963, V. 28. P. 108-111.

119. Da Silva A., Luikart G., Allaine D., Gautier P., Taberlet P., Pompanon F. Isolation and characterization of microsatellites in European alpine marmots {Marmota marmota) II Molecular Ecology Notes, 2003,3. P. 189-190.

120. Davis D.J. Disc-electrophoresis. Method and application to human serum proteins //Ann. N.Y. Acad.Sci., 1964, V. 121. P. 404-427.

121. Eldredge N., Gould S.J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. // Models in paleobiology. San Francisco: Freeman, 1972. P. 82115.

122. Ellerman J. R., Morrison-Scott T. C. S. Checklist of Palaearctic and Indian mammals.-L.: British museum, 1951. 810 p.

123. Fernandez-Donoso R., Fraccaro M., Lindsten J., Porta F., Scappaticci S., Tiepolo L. The chromosomes of the alpine marmot Marmota marmota L. (Rodentia: Sciuridae) //Hereditas, 1969. V. 63, № 1-2. P. 170-179.

124. Ford C.E., Hamerton J.L. A colchicine, hypotonic citrate, squash sequence for mammalian chromosomes // Stain Technol., 1956, V. 31, № 6. P. 247-251.

125. George S.B. Systematics, historical biogeography, and evolution of the genus Sorex//J. Mammal., 1988, V.69, N3. P. 443-461.

126. Giboulet O., Chevret P., Ramousse R., Catzeflis F. DNA-DNA hybridization evidence for the recent origin of marmots and ground squirrels (Rodentia: Sciuridae) //J. of Mammal. Evol., 1997, V. 4, № 4. P. 271-284.

127. Goossens B., Chikhi L., Taberlet P., Allaine D. Microsatellite analysis of genetic variation among and within Alpine marmot populations in French Alps // Molecular Ecology, 2001, 10. P. 41-52.

128. Hafner D.J. Evolutionary relationships of the Nearctic Sciuridae // In The biology of ground-dwelling squirrels. Lincoln and London: University of Nebraska Press, 1984. P. 3-23.

129. Hafner M.S., Hafner J.C., Patton J.L., Smith M.F. Macrogeographic patterns of the genetic differentiation in the pocket gopher, Thomomys umbrinus II Syst. Zool., 1987, V. 36, № l.P. 18-34.

130. Hall E. R. The mammals of North America. V. I. N.-Y.: A Wiley-Interscience pablication, 1981, V. 1. P. 367-376.

131. Hoffmann R.S., Koeppl J.W., Nadler C.F. The relationships of the amphiberingian marmots (Mammalia: Sciuridae) // Oceas. Pap. Mus. Natur. Hist. Univ. Kans., 1979, № 83. P. 1-56.

132. Hoffmann R.S., Nadler C.F. Chromosomes and systematics of some North American species of the genus Marmota (Rodentia: Sciuridae) // Experientia, 1968. V. 24. P. 740-742.

133. Hoffmann R.S., Taber R. Origin and history of Holarctic tundra ecosystems withspecial reference to their vertebrate faunas // Arctic and Alpine Enveronments. —i1.diana Univer. Press, 1967. P. 143-170.

134. The Bering Land Bridge (Ed. Hopkins D.M.). Stanford, California: Stanford Univer. Press, 1967.

135. Howell W.M., Black D.A. Controlled silver staining of nucleolus: a 1-step method //Experientia, 1980. V. 36. P. 1014-1015.

136. Johnson M.L. Mammals // Biochemical and immunological taxonomy of animals. -L.: Acad. Press, 1974. P. 1-87.

137. Jurka J., Zietkiewicz E., Labuda D. Ubiquitous mammalian-wide interspersed repeats (MIRs) are molecular fossils from the mesozoic era //Nucl. Acids Res., 1995, V. 23, №1. P. 170-175.

138. King M. Species evolution: the role of chromosome change. Cambridge: Univ. Press, 1993.336 p.

139. Koenigswald W. von. Ein ungewoenliches Schmelzmuster in den Schneidezahnen von Marmota (Rodentia, Mammalia) // N. Jb. Geol. Palaeont. Abh., 1990, V. 180, № 1. P. 53-73.

140. Kruckenhauser L., Haring E., Pinsker W. Microsatellite variation in two species of the genus Marmota (Rodentia, Sciuridae) // Folia Zool., 1999b, V. 48, Suppl. 1. P. 29-36.

141. Kruckenhauser L., Miller W. J., Preleuthner M. et al. Recently acquired genetic variation in wild populations of M. marmota detected by DNA fingerprinting // Abstracts 2d Conf. Intern. Marmots, 1994. P. 86-87.

142. Kruckenhauser L., Miller W. J., Preleuthner M. et al. Recently acquired genetic variation in wild populations of M. marmota detected by DNA fingerprinting // Biodiversity inMarmots. Moscow-Lyon: International Marmot Network, 1996. P. 239-240.

143. Kruckenhauser L., Miller W. J., Preleuthner M. et al. Differentiation of alpine marmot populations traced by DNA fingerprinting // J. Zool. Syst. Evol. Research, 1997. V.35.P. 143-149.

144. Kruckenhauser L., Pinsker W., Haring E. et al. Marmot phylogeny revisited: molecular evidence for a diphyletic origin of sociality // J. Zool. Syst. Evol. Research, 1999d. V. 37. P. 49-56.

145. Link W., Dixens C., Singh M. et al. Genetic diversity in Evropean faba bean germ plasm revealed by RAPD markers // Theor. Appl. Genet., 1995. V. 90. P. 27-32.

146. Lloyd J. A. Vocalization in Marmota monax // J. Mammal., 1972, V. 53. № 1. P. 214-216.

147. Lyapunova E. A., Boeskorov G. G., Vorontsov N. N. Marmota camtschatica Pall. — Nearctic element in Palaearctic Marmota fauna // 1st Int. Symp. on Alpine Marmot (Marmota marmota) and on genus Marmota. Aosta. Italy, 1992. P. 185-191.

148. Lyapunova E.A., Brandler O.V. Study of remote hybridization in Palearctic marmots (Marmota, Sciuridae, Rodentia) based on molecular-genetic data // In: IV

149. Marmot World Conference: Montreux, Switzerland, 15-17 September 2002: Abstracts. International Marmot Network, 2002a. P. 84-85.

150. Lyapunova E.A., Brandler O.V. Genetic approaches for rehabilitation of Vancouver marmot population // In: IV Marmot World Conference: Montreux, Switzerland, 15-17 September 2002: Abstracts. International Marmot Network, 2002b. P. 86-87.

151. Lyapunova E., Braun M., Albright D. et al. Phylogeny of the Holarctic genus Marmota based on studies of chromosomes and nucleotide sequences. // In: Chromosome Research. Abstracts of 12th International Chromosome Conference, 1995, V. 3, Supp. 1.P.79.

152. Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. (Eds. Wilson D. E., Reeder D. M.), 1993. 1206 p.

153. Mein P. Taxonomy // 1st Int. Symp. on Alpine Marmot (Marmota marmota) and on genus Marmota. Aosta. Italy, 1992. P. 6-12.

154. Nadler C.F., Sukernik R.I., Hoffmann R.S. et al. Evolution in graund squirrels I. Transferrins in Holarctic populations of Spermophilus II Comp. Biochem. Physiol., 1974, V. 47A. P. 663-681.

155. Nei M. Molecular population genetics and evolution. — Amsterdam: North-Holland, 1976.278 pp.

156. Nikol'skii A. A. Species specificity and interspecies parallelisms of alarm call in Eurasian marmots // Biodeversity in Marmots. Moscow-Lyon: International Marmot Network, 1996. P. 187-192.

157. Nowak R.M. Walker's Mammals of the World. V. 1. Baltimore and London: The Johns Hopkins University Press, 1991.

158. Okada N. SINEs // Curr. Opin. Genet. Dev., 1990, V. 1. P. 498-504.

159. Peacock A.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel patterns from normal human subject // Science, 1965, V. 147. P. 1451-1455.

160. Petit D., Couturier J., Viegas-Pequignot E. et al. Tres grande similitude entre le caryotype ancestral des ecureuils (Rongeurs) et celui des Primates et des Carnivores // Ann. Genet., 1984, V. 27, № 4. P. 201-212.

161. Preleuthner M., Pinsker W. Depauperated gene pools in Marmota marmota are caused by an ancient bottle neck: electrophoretic analisys of wild population from Austria and Switzerland // Acta Theriologica, 1993, V. 38, Suppl. 2. P. 121-139.

162. Preleuthner M., Pinsker W., Grinner M. Electrophoretic analysis of 15 wild marmot populations (Marmota marmota) reveals an ancient bottle neck // Biodiversity in Marmots. Moscow-Lyon: International Marmot Network, 1996. P. 245-246.

163. Preleuthner M., Pinsker W., Kruckenhauser L. et al. Alpine marmots in Austria: The present population structure as a result of postglacial distribution history // Acta teriologica, 1995, V. 40, Suppl. 3. P. 87-100.

164. Qumsiyeh M.B. Structure and function of the nucleus: anatomy and physiology of chromatin.// CMLS (Cellular and Molecular Life Sciences), 1999, V. 55. P. 11291140.

165. Rassmann K., Tautz D., Arnold W. Low genetic variability in a wild alpine marmot population (Marmota marmota, Sciuridae) revealed by DNA-fingerprint, repeated bottle necks or inbreeding // Molecular Ecology, 1994, V. 3, P. 347-353.

166. Rausch R.L. On the status of some arctic mammals // J. Arctic Inst. North Amer., 1953, V. 6, №2. P. 91-148.

167. Rausch R. L., Rausch V. R. Cytogenetic evidence for the specific distinction of an Alaskan marmot, Marmota broweri Hall and Gilmore (Mammalia: Sciuridae) // Chromosoma, 1965, V. 16. P. 618-623.

168. Rausch R. L., Rausch V. R. The somatic chromosomes of some North American marmots (Sciuridae), with remarcs on the relationships of Marmota broweri Hall and Gilmore//Mammalia, 1971, V. 35, № 1. P. 85-101.

169. Rogers D.S. Genie evolution, historical biogeography, and systematics relationships among sping pocket mice (subfamily Heteromyinae) II J. Mammal., 1990, V. 71, № 4. P. 668-685.

170. Schwartz O. A., Armitage K. B. Genetic variation in social mammals: the marmot model II Science, 1980, V. 207. P. 665-667.

171. Schwartz O.A., Armitage K. B. Social substructure and dispersion of genetic variation in the yellow-bellied marmot (Marmota flaviventris) // Mammalian Population Genetics. Athens: Univ. Georgia Press, 1981. P. 139-159.

172. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes // Lancet, 1971, V. 11. P. 971-972.

173. Serdobova I.M., Kramerov D.A. Short retroposons of the B2 superfamily: Evolution and application for the study of rodent phylogeny // J. Mol. Evol., 1998, V. 46. P.202-214.

174. Shimamura M., Yasue H., Ohshima K. et al. Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates // Nature, 1997, V. 388. P. 666-670.

175. Singer M.F. SINEs and LINEs: highly repeated short and long interspersed sequences in mammalian genomes // Cell, 1982, V. 28. P. 433-434.

176. Steppan S. J., Akhverdyan M. R., Lyapunova E. A. et al. Molecular phylogeny of the marmots (Rodentia: Sciuridae): tests of evolutionary and biogeographic hypotheses // Syst. Biol., 1999, V. 48, № 4. P. 715-734.

177. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis using parsimony (*and other methods), ver.4. Sinauer Associates. Sunderland, Massachusetts, 1998.

178. Thomas W. K., Martin S. L. A recent origin of marmots // Molec. Phylogen. and Evol., 1993, V. 2, № 4. p. 330-336.

179. Van de Peer, De Wachter. TREECON: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees // Cabios., 1994, V. 9, № 2. P. 177-182.

180. Wang Maoqin, Yin Jingru, Li Fang, Wang Wenqin. KapHOTHn Marmota himalayana // LLIoyji3H CK)36ao = Acta theriol. sin., 1989, V. 9, № 3. P. 173-175.

181. Waring G. H. Sounds and communications of the yellow-bellied marmot (M. flaviventris) // Anim. Behav., 1966, V. 14. P. 177-183.

182. Wright J., Tennant B. C., May B. Genetic variation between woodchuck populations with high and low prevalence rates of woodchuck hepatitus virus infection//J. Wildl. Dis., 1987, V. 23. P. 186-191.

183. Zholnerovskaya E.I., Ermolaev V.I. Immunogenetic differences between Marmota menzbieri and other Palearctic marmots // Biodiversity in Marmots Moscow-Lyon: International Marmot Network, 1996. P. 217-222.