Экология гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) в Непале

Улак Атмарам

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) в Непале
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) в Непале"

На правск pyiSfn^^

УЛАК Атмарам

ЭКОЛОГИЯ ГИМАЛАЙСКОГО СУРКА Marmota himalayana Hodgson (1841) В НЕПАЛЕ

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Направахрукописи

УЛАК Атмарам

ЭКОЛОГИЯ ГИМАЛАЙСКОГО СУРКА Mannota himalayana Hodgson (1841) В НЕПАЛЕ

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Работа выполнена на кафедре системной экологии экологического факультета Российского университета дружбы народов

Научныйруководитель

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Никольский А.А.

Доктор биологических наук, Профессор Дубровский Ю Л , Кандидат биологических наук Дмитриев ШЬ,

Ведущая организация Научно-исследовательский

институт пушного звероводства и кролиководства им. В. А. Афанасьева

Защита диссертации состоится « $ »_ Ъгкахфя 2004 г. в /2 -Ой часов на заседании диссертационного совета Д212.203.17 в Российском университете дружбы народов по адресу: 113093, г. Москва, Подольское шоссе, д. 8/5, экологический факультет РУДН.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке РУДН по адресу: 117923, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6.

Автореферат разослан

2004 г.

Учбный секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор

Н.АЛерных

■•иС НАЦИОНАЛЬНАЯ

(БИБЛИОТЕКА . СП. ( . О»

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Сурки имеют огромное биоценотическое значение. Крупные размеры и высокая плотность населения являются причиной того, что облик биогеоценозов, населённых сурками, в значительной степени определяется их жизнедеятельностью. На характер биогеоценозов влияет колоссальная роющая активность животных. У степного сурка, например, выбросы из нор достигают объема 45 м3 (Машкин, 1997), а диаметр 20 м (Дубровский, 1962). Влияя на почвенный покров, сурки изменяет свойства почв: в результате вертикального переноса, происходит перемешивание значительных масс почвы и грунта. Все это, в свою очередь, не может не влиять на растительность, приводя к образованию зоогенного растительного покрова (Зимина, 1967; Гуричева, Дмитриев, 1997; Токарский, 1997). Прямое физическое воздействие сурков на поверхность почвы приводит к её уплотнению (Semenov, 2000). В процессе питания сурки отторгают значительное количество зелёной массы. Семья из 5 - 6 взрослых зверей съедает за сезон 81 - 97 кг (сухой вес) корма (Машкин, 1997). Многочисленные норы сурков служат надёжным убежищем десяткам видов позвоночных и беспозвоночных животных (Бибиков, 1989; Красильникова, Димитриев, 1999; Леонтьева, Самхарадзе, 2000).

Большое практическое значение сурков определяется, во-первых, тем, что в ряде стран мира они были и остаются традиционным объектом промысла (Bibikov, Rumiantsev, 1996; Fonnozov, Yendukin, Bibikov, 1996). Во-вторых, некоторые виды сурков являются активными компонентами природных очагов болезней человека. Сурков промышляют ради меха, жира, который используется в медицине и парфюмерной промышленности, а также ради мяса. В Монголии, где охота на тарбагана всегда была традиционным занятием местного населения, в год заготавливается до 3 млн. шкур (Дава Норов, 1959). Гималайского сурка регулярно промышляют в Китае. Из его шкур изготавливают различные кожаные изделия и шапки. В провинции Синьцзян в год заготавливают до 30 тыс. шкур гималайского сурка (Wang Sibo, Yang Ganyun, 1983). Сурки, подобно другим видам грызунов, являются носителями многих инфекций. Среди них сибирская язва, бруцеллез, дикроцелиоз, лептоспироз, пастерелёз, псевдотуберкулёз, лихорадка Q, тиф, сальмонелёз, токсоплазмоз, туляремия, вирусы гепатита и другие, но из всех перечисленных заболеваний наиболее опасна для человека, конечно, чума (Pole, 2003). Вместе с соседями по ареалу, серым, красным сурком и тарбаганом, гималайский сурок является активным компонентом природного очага чумы в Азии (Кучерук, 1972). Цели и задачи исследования.

Основная цель нашей работы заключается в том, чтобы как можно полнее исследовать экологию гималайского сурка в Непале.

Основными задачами исследования были следующие:

• Изучение пространственной структуры популяции гималайского сурка в Непале и оценка численности вида.

• Выявление факторов, влияющих на пространственную структуру популяции гималайского сурка.

• Анализ температурного режима в ареале гималайского сурка в Непале.

• Изучение факторов, способствующих накоплению мелкозема, необходимого для устройства сурками глубоких и сложных нор.

• Выявление антропогенных факторов в ареале гималайского сурка в Непале.

Научная новизна. Впервые получены достоверные сведения о пространственной структуре популяции гималайского сурка в Непале. Определена наиболее вероятная численность вида на территории Непала. Дана характеристика температурного режима в ареале гималайского сурка, включая температуру в норах грызунов. Выявлены факторы, способствующие накоплению мощного слоя мелкозема, необходимого для устройства гималайскими сурками глубоких, сложных, многочисленных нор. Показано, что ведущей формой рельефа, способствующей распространению сурков, являются аллювиальные террасы. Выделены антропогенные факторы, лимитирующие распространение сурков. Описана экологическая ниша гималайского сурка.

Практическая значимость. Большая часть ареала гималайского сурка в Непале находится в пределах заказников и национальных парков: Макалу-Барун, Сагармата, Манаслу, Аннапурна, Ши Фоксундо. Все они являются местом массового туризма. Гималайский сурок, как один из главных компонентов горных экосистем, нуждается на этих территориях в особой охране. Так как сурки являются компонентом природного очага чумы в Гималаях и некоторых других опасных для человека инфекций, необходимо слежение за течением эпизоотических процессов в ареале гималайского сурка. Сурки могут наносить ущерб сельскому хозяйству и тогда, возможно, на ограниченных территориях целесообразно контролировать численность вида.

Апробация работы и публикации. По материалам исследования опубликованы 2 работы и одна принята в печать. Результаты диссертации доложены и обсуждены на Комиссии по изучению сурков при РАН в 2003 г.; на Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования» в 2004 г.; на заседании кафедры системной экологии экологического факультета РУДН в 2004 г.

Структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, четырёх глав, заключения, выводов и списка использованной литературы, включающего 162 источника. Работа изложена на 118 страницах, иллюстрирована таблицами, рисунками и фотографиями.

ВВЕДЕНИЕ

Гималайский сурок Marmota himalayana Hodgson (1841) впервые был описан английским учбным Ходгсоном (Hodgson В.Н.) в 1841 г. по находкам из Непала (Sclater, 1891; Ellerman, 1940; Ellerman, Morrison-Scott, 1951). Среди синонимов широкое распространение получило видовое название Marmota bobak himalayana Hodgson (1841). Однако живущий в Гималаях вид, имеет мало общего с равнинным степным сурком. Перед нами не стоит задача детального обсуждения систематического положения и синонимики гималай-

СКОРО сурка. Мы придерживаемся систематики, принятой в академическом издании на русском языке (Громов и др., 19б5), где гималайский сурок имеет самостоятельный видовой статус: Marmota himalayana Hodgson (1841). Общие черты видового ареала гималайского сурка в основном совпадают в источниках разных лет (Sclater, 1891; Бобринский, 1937; Ellerman, MorrisonScott, 1951; Громов и др., 19б5; Wang Sibo, Yang Ganyun, 1983; Ma Юн и др., 1987; Бибиков, 1989). Он включает: в Китае горные массивы Куньлунь, Ар-катаг, Алтынтаг, Наныпань, веб Тибетское нагорье, на юге и юго-востоке Непальские Гималаи, Сикким и Бутан. Это огромное пространство населяют два подвида (Громов и др., 19б5): 1) М. h. himalayana Hodgson (1841) распространен в северной и западной, 2) М. h. robusta Miln-Edvards (187Q) - в южной и юго-восточной части ареала. О гималайском сурке известно меньше, чем о любом другом виде сурков мировой фауны. Имеются лишь отрывочные наблюдения по биологии вида, не позволяющие составить представление о специфических особенностях его образа жизни (Громов и др., 19б5).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа в поле проходила на территории Непала в Непальских, или Центральных Гималаях в 2QQ2, 2QQ3 и в 2QQ4 годах. В 2QQ2 году с 2Q мая по 1 июня; в 2QQ3 году с 1 по 2Q мая; в 2QQ4 году с 1Q апреля по 2 мая.

Приступая к работе, мы располагали лишь самыми общими сведениями о местоположении конкретных поселений гималайского сурка. Трудности усугублялись тем, что в непальском языке отсутствует слово «сурок». В 2QQ2 г. попытка найти сурков в национальном парке «Сагармата» в горном массиве Эверест оказалась неудачной. Наши поиски совпали с началом муссонных дождей, что сделало продолжение работы практически невозможной. В 2QQ3 г. мы продолжили поиски на территории заказника «Манаслу» в горном массиве с тем же названием. Мы обнаружили поселения сурков в верховье реки Ларке в окрестностях деревень Сама и Самдо. Примерные географические координаты: 28°4Q' с.ш.; 84°4Q' в.д. Высота над уровнем моря 35QQ - 42QQ м. В 2QQ4 г. мы продолжили наблюдения в окрестностях деревни Сама.

Сбор полевого материала в поселениях сурков состоял в следующем.

Фотографирование и видеосъёмка сурков, их нор и биотопов. Всего было сделано несколько сотен фотографий и 2,5 часа видеофильма.

Картографирование поселений сурков. Для регистрации общего характера распределения семейных нор и поселений мы использовали спутниковые навигаторы «JPS». Точность определения географических координат колебалась в пределах от 7 до 15 м. Спутниковые навигаторы мы использовали так же для определения высоты над уровнем моря. Норы в пределах семейных участков мы картографировали с помощью компаса, определяя азимут объекта и расстояние между объектами.

Температуру в норах и воздуха за пределами норы мы измеряли, электронным термометром, имеющим два датчика - внешний и внутренний. Длина провода, идущего от внешнего датчика, равна 3 м.

В 2004 г. на территории поселения сурков в окрестностях деревни Сама мы собрали гербарий из 35 видов растений.

Для приготовления ряда иллюстраций, включая картографический материал, мы использовали современные цифровые технологии.

Глава L ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ГИМАЛАЙСКОГО СУРКА

Задача данной главы состоит в том, чтобы показать пространственную структуру популяции гималайского сурка и выделить, по возможности, экологические факторы которые на неё влияют.

Обычно выделяют 3-4 иерархических уровня пространственной структуры популяции сурков (Бибиков, 1989; Середнёва, 1991; Машкин, 2002). Популяции гималайского сурка в Непале более соответствует, по нашему мнению, классификация пространственной структуры популяции сурков, предложенная Д.И. Бибиковым (1989). Исходя из неб, уровнями популяционной структуры гималайских сурков в Непале будут (сверху вниз): 1) Географическая популяция; 2)Местная популяция; 3) Колония; 4) Семейныйучасток.

Географическая популяция гималайского сурка в Непале

Выделяя ареал географической популяции гималайского сурка в Непале, мы исходим из того, что, при прочих равных условиях, в Гималаях сурки могут населять пространство от верхней границы леса до снеговой линии.

Постоянно высокая температура в низких широтах не только ограничивает пребывание сурков на поверхности, но и несовместима с тепловым режимом зимней спячки. Обитание этих грызунов в тропиках возможно только в высокогорье, в условиях относительно холодного климата. Ареал гималайского сурка в этом отношении занимает уникальное положение. В Непальских Гималаях он доходит до широты почти 27° с.ш. Продвижению вида далеко на юг способствует высокое положение Гималаев и соответственно наличие пригодных для его обитания высотных поясов.

Основным местообитанием гималайского сурка являются, вероятно, высокогорные степи и остепненные леса. Они характерны для всего Тибетского нагорья ^сЬ^еМшТЬ, 1957) с его сухим холодным климатом. Из Тибета сурки проникают в Гималаи, где благодаря высокому увлажнению (Долгушин, Осипова, 1989), высокогорные степи практически отсутствуют ^сЬ^еМшТЬ, 1957). В Непале наиболее вероятными местами обитания сурков являются субальпийские леса, влажные альпийские кустарники и луга (по классификации 8сЬ-л,ет1ш1:Ь, 1957). Они распространены в субальпийском и альпийском поясах гор примерно от 3000 до 5000 м над ур. м. ^сЬ^еМшТЬ, 1957; КМж1, 2001), приближаясь к границе снеговой линии (Долгушин, Осипова, 1989).

Рис. 1. Предполагаемый ареал гималайского сурка в Непале. 1 - альпийский и субальпийский пояса - наиболее пригодные места обитания вида (высотные пояса по Schweinfurth, 1957); 2 - населённые пункты, в окрестностях которых обнаружены поселения сурков; 3 - национальные парки и заказники, населенные сурками (подробности в тексте); 4 - реки; 5 - государственная граница Непала.

Наши собственные наблюдения, сведения, имеющиеся в литературе, и опросные данные подтверждают, что в Непале сурки населяют именно этот высотный диапазон, примерно от 3000 до 5000 м над ур. м, хотя есть сведения и о более высоком распространении вида (Dobremez, Jest, 1976; Shrestha, 1997; Majupuria, Majupuria, 1998; Klatzel, 2001).

Принимая, что единственно приемлемыми местами обитания сурков в Гималаях являются субальпийский и альпийский пояса гор, мы попытались изобразить ареал географической популяции гималайского сурка в Непале. Распределение этих двух поясов гор в Непальских Гималаях, мы принимаем как наиболее вероятную максимальную область распространения сурка (рис. 1). За основу принята карта «Горизонтальное и вертикальное распространение растительности в Гималаях» (Schweinfurth, 1957). Из карты выделены субальпийские леса и влажные альпийские кустарники и луга по принятой Швайнфуртом классификации.

Из рисунка 1 не следует, конечно, что вся выделенная область населена сурками. Он лишь показывает, где поселения грызунов наиболее вероятны. На этой же карте отображены пункты и районы всех известных нам упоминаний о сурках в Непале, включая наши собственные наблюдения.

Мы попытались оценить максимальную площадь наиболее вероятного ареала гималайского сурка в Непале, используя для этого карту, изображенную на рис. 1. Она равна примерно 10 тыс. кв. км, или 1 млн. га, что составляет 0,07 от общей площади Непала, равной 140,8 тыс. км2.

L2. Местные популяции гималайского сурка в Непале

Первостепенную роль в формировании местных популяций играют два фактора: 1) аккумуляция реками легких осадочных пород (мелкозема), доступных для устройства сурками глубоких нор, и 2) изолирующий эффект горных массивов, почти полностью отделяющих одну местную популяцию от другой, даже, если расстояние между ними и не так велико. Аккумуляция реками осадочных пород, прежде всего, песка с включением гальки, сопровождается формированием террас, достаточно широких, чтобы на них разместились поселения сурков.

На рисунке 2 показаны примерные границы местной «Манаслу» (по названию ближайшего к ней горного массива). Материалом для выделения примерных границ данной популяции послужили наши собственные наблюдения и опросы местного населения.

*%') -4

■ -2 - -3

-5

-1

4130

• - I

г 4000^. а

Рис. 2. Схема пространственного положения местной популяции «Манаслу». 1 - границы популяции; 2 - населенные пункты; 3 - тропа; 4 - ледники; 5 -лес; 6 - вершины с отметками высот; 7 — высоты; 8 - изолиния 4000 м.

Как в 2003, так и в 2004 годах мы непосредственно наблюдали большие поселения сурков по обоим берегам реки Ларке в окрестностях деревень Сама и Самдо. Поднимаясь от одной деревни к другой вверх по правому берегу реки, мы постоянно встречали жилые норы сурков. В 2004 г., когда мы возвращались, спускаясь по правому берегу реки, прямо напротив деревни Шо мы увидели обнаженный от леса склон. На площади несколько гектаров он был испещрён множеством норовых отверстий сурков. На карте (рис. 2) мы не соединили границы основного поселения с этой небольшой колонией, так как не знаем, по каким биотопическим каналам связаны между собой поселения грызунов. По рассказам местных жителей, поселение сурков продолжается и выше деревни Самдо, вплоть до высоты 4500 м. Выше этого предела снег обычно удерживается очень долго и, вероятно, является главным лимитирующим фактором.

Местные популяции разъединяют горные массивы. Рис. 2 даёт определенное представление об изолирующем эффекте горного массива Манаслу. Вершина горы, превышающая 8000 м, и соседние с ней вершины, достигающие высоты более 6000 м, образуют единый массив, простирающийся на десятки километров. Ледники и образованные ими передовые и боковые морены увеличивают размеры барьера, разъединяющего местные популяции. Лишённые, или почти лишённые почвенного покрова, они не пригодны для обитания сурков. Ниже 3000 м расселение сурков ограничено лесом.

Общая протяженность местной популяции «Манаслу» вдоль русла реки равна 15-20 км, а общая площадь поселения составляет 18 - 25 кв. км.

Пространственная структура на уровне местных популяций у гималайского сурка принципиально не отличается от пространственной структуры местных популяций других горных видов сурков (Бибиков, 1967; Бибиков, Берен-дяев, 1978; Кизилов, Берендяев, 1978; Давыдов,1991; Машкин, Батурин, 1993). Но в отличие от других горных видов сурков, местные популяции гималайского сурка возможно в большей степени изолированы друг от друга. Изолирующий эффект усиливает высокое положение Гималаев.

Колонии гималайского сурка на примере местной популяции «Манаслу»

Картирование нор сурков позволило нам выявить тонкую структуру поселения грызунов в окрестностях деревни Сама (рис. 3). В пределах участка местной популяции вполне определённо можно выделить 4 колонии. Они разделены естественными преградами и преградами антропогенной природы. Естественными преградами являются: 1) река и 2) конечная морена ледника Манаслу.

Преградами антропогенной природы являются: 1) огороды; 2) деревня; 3) монастырь.

На участке поселения, изображённого на рис. 3, расширение колоний перпендикулярно руслу реки ограничено склонами, не пригодными для обитания сурков: склоны крутые и покрыты елово-берёзовым лесом или кустарником. Места обитания каждой колонии отличаются специфическими для каждой из них особенностями.

Рис. 3. Участок поселения местной популяции «Манаслу» в окрестностях деревни Сама. Точками обозначены семейные норы. Пунктирной линией - границы колоний. Номера колоний обозначены цифрами 1-4.

Колония 1 занимает верхнюю, сильно уплощенную вторую террасу реки. Веб пространство, населённое сурками, представляет собой выпас, с ярко выраженной пастбищной дигрессией. Пространство между колонией и рекой покрыто лесом и плотным кустарником, растущими на уходящем вниз склоне. Отдельные норы обнаруживаются до высоты метров 30 вверх по склону. Позади огородов Колония 1 разрозненными норами соединяется с Колонией 4. Пространство между ними представляет собой поросший лесом склон, где на выступающих конусах выноса разбросаны отдельные норы.

Колония 2 так же, как и предыдущая, занимает уплощенную вторую террасу реки. Но в отличие от Колонии 1, пригодное для обитания сурков пространство более узкое, сурки «прижаты» к реке крутым склоном, покрытым елово-березовым лесом. Вверх по реке склон местами подходит к реке почти вплотную, изолируя одну небольшую колонию от другой. На этом участке так же выпасают скот, но менее интенсивно.

Колония 3 находится на левом берегу реки. Её характерная особенность состоит в том, что большинство нор расположены на конусах выноса, в их нижней части, где они соприкасаются с выровненным участком второй террасы. Берег реки в этом месте неустойчив и подвержен постоянному обрушению. На востоке колония упирается в скалистый обрыв. Здесь, как и на правом берегу реки, на пространственную структуру поселения влияет в значительной степени рельеф. Прижимаясь к реке, склон во многих местах прерывает поселение. На территории Колонии 3 скот выпасают менее интенсивно, чем на противоположном берегу реки. Небольшую площадь между колонией и рекой занимают огороды.

Колония 4 в большей степени, чем три предыдущие, изолирована как естественными преградами, так и преградами антропогенной природы. Норы расположены в нижней части склона на относительно открытых участках разреженного леса и кустарника. На территории колонии скот выпасают умеренно интенсивно. На северо-востоке колония упирается в боковую морену, непосредственно за которой заканчивается ледник Манаслу. На западе склон круто поднимается вверх, и зарос плотным кустарником. На севере, северо-востоке и на востоке колония изолирована огородами и монастырём.

Всего на данном участке местной популяции мы зарегистрировали 86 семей: Колония 1-20 семей;Колония 2-5 семей;Колония 3-29 семей;Коло-ния 4 — 22 семьи. 10 семей мы не смогли отнести ни к одной из 4-х колоний.

Полученные нами результаты позволяют оценить площадь каждой колонии, плотность популяции в колониях и плотность популяции гималайского сурка на участке местной популяции.

Общая площадь Колонии 1 составляет около 10 га, соответственно плотность популяции - 2 семьи на га. Каждый семейный участок занимает в среднем площадь около 0,5 га.

Общая площадь Колонии 3 составляет около 50 га, соответственно плотность популяции 0,6 семьи на га. Каждая семья, таким образом, занимает участок, равный примерно 1,7 га.

Общая площадь Колонии 4 составляет около 23 га, соответственно плотность популяции 0,96 семьи на га. Семейный участок в среднем равен площади 1,05 га.

Плотность популяции в Колонии 2 мы исключили из рассмотрения из-за ее малочисленности.

Площадь колоний гималайского сурка (10 - 50 га) соответствует обычной площади колоний горных видов сурков (Кизилов, Берендяев, 1978; Середнё-ва, 1991).

Общая площадь территории, изображенной на рис. 3, составляет примерно 950 га. В неб входит вся территория, которая находится внутрь от склонов и морены, включая деревню, огороды и монастырь. Эту площадь населяют 86 семей, учитывая население всех колоний и разрозненные семьи, не включенные в границы колоний. Таким образом, на гектар приходится 0,09 семьи, или около 11 га на одну семью.

Ь4. Семейные участки гималайского сурка

Чтобы выявить более детальную структуру семейных участков, мы закар-тировали все норовые отверстия на участках 6-ти семей, входящих в Колонию 1 (рис. 4).

1 Л-"* ; •• . V 1 -.5

з '••-•-"' Условные обозначения ■ -1 •-2 О "3

О 100 200 300 400 м

Рис. 4. Норовые отверстия на участках 6-ти семей, входящих в Колонию 1А-гнездовая нора; 2 - норовые отверстия; 3 - границы семейных участков; 1-6 - семейные участки.

Как следует из рисунка 4, границы участков могут быть удалены на относительно большое расстояние (участки 1-3), или частично перекрываться (участки 4 — 5).

Число норовых отверстий на участках семей колеблется от участка к участку в нешироких пределах, от 20 до 27 на одном участке. Гнездовая нора во всех шести случаях удалена от геометрического центра участка и расположе-

на на его периферии (границы участков мы проводили вблизи периферических норовых отверстий).

Как и другие виды (Давыдов, 1974; Кизилов, Берендяев, 1978; Середнёва, 1991; Сорока, 2001; Савченко, 2002) гималайский сурок роет большое число защитных нор, обеспечивая себе укрытие в случае внезапной опасности.

В пределах одной колонии площадь индивидуальных участков колеблется, вероятно, в нешироких пределах. Так, площадь детально закартированных нами 6-ти участков, находится в пределах от 450 (Участок 1) до 650 м2 (Участок б), то есть приближается к 0,5 га на семью.

Исходя из площади колоний 1, 3, 4 и числа населяющих их семей можно рассчитать примерную среднюю площадь семейного участка для каждой колонии: Колония 1 — 0,5 га на семью; Колония 3 — 1,7 га на семью; Колония 4— 1,05 га на семью. Площади семейных участков даже в пределах соседних колоний могут различаться более чем в 3 раза.

Суммарная площадь колоний 1, 3, 4 составляет около 83 га. Эту площадь населяют 71 семья, что составляет 1,17 га на семью, или 0,86 семьи на га.

По сравнению с другими видами сурков (Кайзер, 1940; Ворр, 1956; Zelenka, 1965; Чекалин, 1967; Бибиков, Берендяев, 1978; Mann, Janeau, 1988; Давыдов, 1991; Машкин, 1991; Середнбва, 1991; Сунцов, Сунцова, 1991; Маппсин, Батурин, 1993; Савченко, Ронкин, 2000; Сорока, 2001) каждая семья гималайского сурка занимает относительно небольшие по площади семейные участки, что говорит о высокой плотности популяции данного вида.

1.5. Оценка численности гималайского сурка в Непале

Численность гималайского сурка в Непале с большим приближением можно оценить, исходя из следующих допущений:

1. Окрестности деревни Сама (рис. 2) представляют собой характерную для Непала картину пространственной структуры популяции гималайского сурка. Этот участок местной популяции «Манаслу» включает основные экологические факторы, которые влияют на пространственную структуру вида на уровне местной популяции, расчленяя её на колонии и семейные группы.

2. Плотность семейных групп относительно всей площади данного участка местной популяции, включая заселенную и незаселенную сурками территорию, можно экстраполировать на весь ареал сурка в Непале (рис. 1).

Если принять оба эти допущения, тогда число семей гималайских сурков в

стране можно оценить исходя из следующего простого расчета:

1. Как было сказано в начале главы, потенциально пригодные места обитания вида составляют около 1 млн. га.

2. Как было показано выше, относительно всей площади местной популяции один гектар населяет в среднем 0,09 семей.

3. 0,09 семей х 1000 000 га = 90 000 семей.

Максимальное число особей, которых мы видели на одной норе одновременно, равно 5. Минимальное - 1. Исходя из этих пределов численности семейных групп, можно предположить, округляя, что общая численность гималайского сурка в Непале находится в интервале от 100 000 до 500 000 особей.

Понимая условность, произведённых нами расчетов, мы, тем не менее, считаем, что не ошиблись в порядке величин. Достаточно уверенно можно говорить о том, что численность сурков в Непале составляет несколько сотен тысяч. Во всяком случае, не менее 100 тыс. особей.

Экстраполируя численность различных видов сурков на 1 млн. га, мы обнаружили, что наша оценка возможных пределов численности гималайского сурка, в общем, соответствует численности других видов сурков (Бибиков, 1965; Слудский и др., 1969; Капитонов, 1978; Берендяев; 1980; Берендяев; Яковлев, 1980; Ткаченко, Шурыгин, 1991; Mashkin et al., 1994; Руди, Шевлюк, 2000; Esipov et al., 2003).

Глава II. ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМ В ПЕРИОД БОДРСТВОВАНИЯ ГИМАЛАЙСКИХ СУРКОВ

В активный период пребывание сурков на поверхности ограничивает высокая температура. 22 - 25°С - это тот максимум, выше которого сурки испытывают дискомфорт, а их активность за пределами норы резко снижается (Turk, Arnold, 1988; Melcher et al., 1990; Semenov et al., 2001; Сорока, 2001). Если бы не высокое положение Гималаев с соответствующим смещением вверх высотных поясов, сурки не смогли бы продвинуться так далеко на юг.

Задача данной главы состоит в том, чтобы оценить температурный режим в местах обитания гималайского сурка в период бодрствования популяции.

О сроках залегания гималайского сурка в спячку нам известно следующее. Со слов местных жителей, сурки пробуждаются в начале апреля, а залегают с середины по конец октября. В Куньлуне гималайские сурки залегают в спячку в конце сентября — в первую декаду октября, а пробуждаются в конце марта - во второй декаде апреля (Wang Sibo, Yang Ganyun, 1983). Бихнер (1888), ссылаясь на дневники Пржевальского, пишет, что «Первые проснувшиеся от зимней спячки сурки замечены были на оз. Куку-норе в 1873 г. - 25 марта, а в более холодных горах Гань-су лишь 8-го апреля того-же года». Таким образом, максимальные сроки активности гималайских сурков длятся с апреля по октябрь, 7 месяцев. Большая часть этого времени выпадает на период летних муссонных дождей (Walter, Breckle, 1991).

П.1. Температурный режим в ареале гималайского сурка в Непале

В Гималаях при подъёме на каждые 100 м температура уменьшается на 0,65°С (рис. 5). В соответствии с распределением высотных поясов, наиболее пригодных для обитания гималайского сурка, вид селится в Непале на высоте от 3000 до 5000-5500 м. В июле, то есть в середине периода активности гималайского сурка, температура на этих высотах находится в интервале от около 5°С до примерно 17°С (рис. 5). Основная же популяция сосредоточена в Центральных Гималаях всб-таки в более узком интервале высот, от 3500 до 4500 м. Этому высотному диапазону соответствует диапазон температур в июле от около 7°С до примерно 15°С.

Исходя из того, что температура уменьшается на 0,65°С при подъеме на каждые 100 м и исходя из годового распределения температуры для метеостанции «Катманду», мы рассчитали среднюю месячную и среднемесячную максимальную температуру для поселений гималайского сурка в окрестностях деревень Сама и Самдо, где мы непосредственно наблюдали сурков в 2003 -2004 гг. Деревня Сама расположена на высоте 3530 м; деревня Самдо - на высоте 3780 м. На рисунке 6 изображена сезонная динамика средней месячной и среднемесячной максимальной температуры для поселения Сама за период с апреля по октябрь, то есть за время с начала выхода сурков из спячки и до их залегания.

О 5 10 15 20 25 30 35 40"С

Рис. 5. Зависимость средней суточной (сплошная линия) и среднесуточной максимальной (пунктирная линия) температуры в июле для районов Южной Азии, в которые попадают Центральные Гималаи, (по «Климаты зарубежной Азии» (1975)).

Принимая, что значение температуры, которую испытывают сурки за пределами норы находится где-то между средней месячной и среднемесячной максимальной, но ближе к максимальной (дневные температуры) можно дать следующую оценку температурному режиму в обоих поселениях. В окрестностях деревни Сама сурки пребывают на поверхности при температуре 10 -12°С; в окрестностях деревни Самдо - при температуре 8 - 10° С.

Амплитуда сезонных колебаний температуры относительно небольшая, в пределах нескольких градусов. А среднемесячная максимальная температура за все 7 месяцев в обоих поселения сурков не превышает 2 градусов. Особенно ровная температура с мая по сентябрь, когда за пределами норы активна вся популяция, включая молодых. Незначительная сезонная амплитуда температуры является, несомненно, положительным климатическим фактором: популяция сурков в Гималаях живет в условиях относительно ровного климата, не испытывая при этом отрицательного влияния высоких температур.

П.2. Температурный режим в поселении гималайского сурка в окрестностях деревни Сама

Мы провели серию наблюдений за температурой в глубине норы гималайского сурка в окрестностях деревни Сама. Датчик термометра погружали вглубь норы, оставляя на поверхности, около норы, устройство с индикатором и вторым датчиком, регистрирующим температуру наружного воздуха за пределами убежища сурков на высоте 10 см от поверхности почвы. Наблюдения проводили 10,11 и 12 мая 2003 г. Сроки наблюдений 8,14 и 18 ч. Датчик погружали на расстояние 2 м от входа в нору на глубине 115 см.

ТС и

5 Ь-1_|_1_|_I_I—

А М И И А СО

МЕСЯЦЫ

Рис. 6. Средняя месячная (сплошная линия) и среднемесячная максимальная (пунктирная линия) температура в поселениях гималайского сурка в окрестностях деревни Сама.

Температура воздуха за пределами норы менялась от 10 до 17°С. Средняя равна 13,4°С, приближаясь к ожидаемой среднемесячной максимальной температуре для мая. Температура воздуха в норе менялась в диапазоне от 8 до 12°С, обычно оставаясь в пределах между 8 и 10°С, Средняя равна 9,9°С. Таким образом, в дни наблюдений температура в норе была более ровной и более низкой, чем за её пределами. В целом же разница температур в норе и за еб пределами не велика, составляя всего 3,5°С.

В 2004 г. наблюдения за температурой в норах мы проводили 18, 19,20, 21 и 24 апреля тремя термометрами на трех норах одновременно; сроки наблюдений были случайными, так как в этом году мы могли снимать показания термометров только попутно с выполнением других задач. В отличие от 2003 г., в нескольких случаях мы зарегистрировали минимальную и максимальную температуру за периоды между двумя срочными наблюдениями. Датчики погружали на расстояние 2,5 м от края норового отверстия на глубине 130 см в одной норе и 155 см в двух других норах.

Срочная температура воздуха за пределами норы в дневные часы менялась от 10,5 до 17,2°С. Средняя срочной температуры равна 10,2°С, оказавшись по середине между ожидаемой среднемесячной максимальной температурой и средней месячной для апреля (рис. 6). Срочная температура в норах менялась от 8,5 до 10,4°С. Средняя равна 9,3°С. С учетом минимума, амплитуда температуры за пределами норы значительно возрастает из-за отрицательных ночных температур. Температура воздуха изменялась от -2,9 до +17,2°С. Однако отрицательные температуры наблюдались только в ночное время, когда сурки находились в норах. Диапазон изменения температуры в норах, с учбтом минимумов и максимумов составляет для всех трёх нор от 7,1 до 10,4°С. Всего 3,3°С.

Как и в предыдущем, 2003 году, в 2004 году температура в норах была более ровной и более низкой, чем за её пределами. Разница температур в норах и на поверхности не велика (разность средних в дневные часы менее 1°С), что способствует сокращению затрат энергии сурками на терморегуляцию.

Температура в норах гималайского сурка по абсолютному значению не сильно отличается от температуры в норах других видов сурков (Некипелов, 1959; Чекалин, 1967; Дубянский и др., 1991; Кизилов, Семёнова, 1967; Никольский, Хуторской, 2001; Мко^ки, 2003). Как и у других видов сурков, амплитуда температуры в норах гималайского сурка невелика, что создаёт благоприятный микроклимат.

Глава Ш. АККУМУЛЯТИВНЫЕ ФОРМЫ РЕЛЬЕФА КАК МЕСТА ОБИТАНИЯ ГИМАЛАЙСКОГО СУРКА

Основой существования сурков является нора. В норах эти крупные грызуны прячутся от врагов, укрываются от неблагоприятного воздействия внешних факторов, рождают и выкармливают потомство и, что самое главное, — проводят в них зимнюю спячку. Чтобы на большой площади построить и разместить грандиозные подземные сооружения, грунт должен быть (1) лёгким, позволяя суркам выкапывать глубокие и сложные норы; (2) обладать хорошими дренажными свойствами, защищая норы от воды, проникающей с атмосферными осадками, а (3) мощность грунта, обладающего этими свойствами, должна быть сопоставима с глубиной нор (Коблов, 1941; Бибиков, 1967; Давыдов, 1974; Зимина, 1978; Зимина, Злотин, 1980 и др.).

В Непале успешному существованию гималайского сурка способствует широкое развитие аллювиальных, флювиогляциальных и делювиальных отложений. В результате процессов, связанных с текучими водами и гравитацией, образуется мощный слой мелкозема, являющегося идеальной средой для сооружения сурками глубоких, сложных, хорошо дренированных многочисленных нор. Все норы гималайского сурка, которые мы видели, вырыты в мелкоземе, образовавшемся в результате тех или иных аккумулятивных процессов. Ведущее значение среди них занимают аллювиальные процессы, связанные с работой реки, в долине которой расположено поселение сурков.

В поселениях гималайских сурков источником мелкозема являются: 1) аллювиальные отложения, аллювий; 2) флювиогляциальные (ледниково-речные) отложения и 3) делювиальные отложения, делювий.

Значение аккумулятивных форм рельефа, как места обитания гималайского сурка в Непале, мы демонстрируем на примере местной популяции «Ма-наслу» в окрестностях деревни Сама. Под аккумуляцией мы понимаем процесс наращивания земной поверхности (Костенко, 1985). В нашем случае -аккумуляция мелкозема.

Ш.1. Норы гималайских сурков в аллювиальных отложениях

Аллювиальные отложения формируются постоянными водными потоками (реками); аккумуляция аллювия в речных долинах сопровождается образованием террас - выровненных площадок различной ширины, отделенных друг от друга уступами (Леонтьев, Рычагов, 1979).

В поселении сурков в окрестностях деревни Сама именно на речных террасах мы обнаружили наибольшее скопление нор (рис. 2). Особенно много нор на террасе в Колонии 1. Остальные три колонии располагаются на участках рельефа со смешанным типом аккумуляции мелкозема.

Колония 1 и Колония 4, занимают на правом берегу реки вторую, широкую и выровненную надпойменную террасу. Её ширина около 300 м, а протяжённость около 3 км. Если бы не элементы антропогенного ландшафта, вероятно, вся площадь террасы была бы заселена сурками. Выше по течению реки терраса упирается в боковую морену ледника, а ниже - переходит в крутой, поросший лесом склон, запирающий реку в узкую долину.

Колония 2 так же разместилась на второй террасе, но рельеф в данном месте осложнен флювиогляциальными отложениями близко подступающей морены ледника Манаслу.

На левом берегу реки вторая надпойменная терраса сильно сужена близко подступающим к руслу реки склоном. Ширина террасы около 100 м, но и она плотно заселена сурками (Колония 3). Однако здесь для устройства нор сурки используют не только аллювиальные, но и делювиальные отложения.

Толщина аллювиальных отложений, в которых сурки устраивают норы, в окрестностях деревни Сама составляет не менее 10 м, но на большей части территории поселения сурков, аллювиальные отложения значительно мощнее, что подтверждают обнажения обрушенного берега реки. Включение в мелкозем фрагментов обломочного материала, гальки и гравия, не является для сурков серьёзным препятствием, затрудняющим копание нор: в выбросах грунта мы постоянно обнаруживали большие объёмы крупных камней.

Ш.2. Норы гималайских сурков в делювиальных отложениях

Другим распространённым источником мелкозема, в котором сурки выкапывают глубокие норы, является делювий, продукты выветривания, перемещённые вниз по склону силой тяжести, плоскостным смывом и т.п. и отлагающиеся у подножья и в нижней части склона (Маруашвили, 1985). В окрестностях деревни Сама мы находили норы сурков всюду, где терраса соеди-

няется со склоном и где образуются характерные для речных долин горных стран формы рельефа, такие как конусы выноса и склоновый смыв (Джерард, 1984). На границе «терраса-склон» размещаются норы всех 4-х колоний.

Наиболее выражены делювиальные отложения там, где на границе террасы со склоном образовались мощные конусы выноса. Так, на территории Колонии 3 сурки устраивают свои норы в слое мелкозема в основании конусов. Распределение семейных нор в Колонии 3 носит периодический характер -сгущения нор чередуются с незаселенными участками. Такое неравномерное распределение нор является результатом неравномерного распределения конусов выноса и, соответственно, мелкозема. Периоды распределения нор совпадают с периодами распределения конусов выноса.

III.3. Норы гималайских сурков во флювиогляциальных отложениях

Флювиогляциальные (ледниково-речные) отложения аккумулируются потоками талых ледниковых вод перед фронтом ледниковых покровов. Ледни-ково-речные отложения создают аккумулятивные поверхности, состоящие из гальки, гравия и песка (Гляциологический словарь, 1984). В нашем случае источником флювиогляциальных отложений является ледник Манаслу.

Перемещаемая ледником морена постепенно переходит во флювиогляци-альные отложения с мощным слоем мелкозема. Эти участки заселены сурками. Однако их площадь невелика и соответственно норы в таких отложениях встречаются относительно редко. К сожалению, по характеру рельефа мы не всегда можем установить природу отложений. Так, территория Колонии 4 упирается в боковую морену ледника, образованную из крупных блоков. Но основание морены содержит мощный слой мелкозема. Как и следовало ожидать, оно населено сурками. Однако происхождение мелкозема не очень понятно. Скорее всего, он накапливается на древней террасе в результате сложного комплекса процессов, как флювиогляциальных, так и делювиальных.

Глава IV. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ПОПУЛЯЦИЮ ГИМАЛАЙСКОГО СУРКА

Среди антропогенных факторов, влияние которых на сурков очевидно, мы смогли выделить 3: 1) поселения человека и сельскохозяйственные угодья как фактор уничтожения мест обитания и фрагментации (расчленения) популяции гималайского сурка; 2) выпас сельскохозяйственных животных как фактор, влияющий на кормовые условия сурков; 3) добывание местным населением сурков, как фактор прямого влияние на популяцию.

Деревня Сама является тибетским поселением вблизи границы с Тибетским автономным районом (Китай) (Childs, 1997). Жизненный уклад населения региона испытывает на себе прямое и сильное влияние Тибета. Начиная от деревни Шо (около 3100 м над ур. м.) и выше до деревни Дармашала, около 4S00 м (рис. 2), на расстоянии 25 км вдоль долины сурки испытывают влияние одних и тех же антропогенных факторов. Окрестности деревни Сама являются в этом отношении типичным примером. Протяженность деревни

около 1 км. В деревне находятся два буддистских монастыря. Её население занимается полеводством, скотоводством и торговлей. Тяжёлые климатические условия позволяют выращивать всего две сельскохозяйственные культуры - картофель и ячмень. Основу скотоводства составляют яки.

Наиболее масштабное воздействие на популяцию сурков оказывают прямое уничтожение мест обитания грызунов расширяющимися поселениями человека и полями, и, соответственно, расчленение населённой сурками территории на разобщенные фрагменты (фрагментация популяции). Другим мощным фактором воздействия на популяцию является выпас скота.

ГУХ Поселения человека как фактор уничтожения мест обитания и фрагментации популяций гималайского сурка

Фрагментацию популяций (и ареалов) усиливают антропогенные факторы. Прежде всего, поселения и сельскохозяйственные угодья (Небел, 1993). На местном уровне, небольшое поселение людей, вторгаясь в ареал локальной популяции животных, разрушает её места обитания и расчленяет саму популяцию на мелкие фрагменты. Тем самым разрушается естественная структура популяций. Именно так выглядит взаимоотношение человека и гималайского сурка в окрестностях деревни Сама. Здесь главными факторами фрагментации популяции сурка являются: 1) деревня и монастыри; 2) поля (огороды); 3) каменные заграждения, возводимые для предотвращения эрозии почвы на полях; 4) каменные загоны для скота.

Деревня вместе с пашнями занимает большую площадь двух надпойменных террас, излюбленного места обитания гималайских сурков. Притягательность для человека участка долины понятна: долина в этом месте расширяется, образуя плоские, широкие надпойменные террасы. Из-за небольшой крутизны склона они относительно слабо подвержены эрозии и, таким образом, удобны как для строительства домов, так и для сельского хозяйства.

Главным фактором прямого уничтожения мест обитания сурков и фрагментации популяций этого вида является распашка земель. Пахотные земли имеет значительно большую площадь, чем собственно поселения человека и располагаются не только на выровненных аллювиальных террасах, но и на относительно крутых склонах с мощным слоем делювиальных отложений. Зажатые между полями, колонии сурков сокращаются до нескольких семей.

Сурки и люди используют для своих поселений одни и те же формырелье-фа, поселяясь преимущественно там, где накапливается мощный слой мелкозема, на аллювиальных и делювиальных отложениях. Сурки используют мелкозем как идеальный субстрат, в толще которого они устраивают свои норы. Для человека аллювиальные и делювиальные отложения удобны тем, что на них развиваются полно сформированные фрагментарные почвы, в условиях высокогорья наиболее пригодные для земледелия (Добровольский, 1989). В отличие от сурков, люди замедляют процесс аккумуляции делювия. На склонах они создают террасы, закрепляя их каменными заграждениями.

Учитывая, что поля периодически оставляются людьми, после чего сурки возвращаются на прежние места обитания, можно предположить, что про-

цесс фрагментации популяций и уничтожение мест обитания гималайского сурка под влиянием антропогенных факторов носит ограниченный и временный характер. Сурки безвозвратно теряют свои места обитания только на территории занятой поселениями, жильем человека. Они могут оставаться на соседних с полями участках, и даже заселять брошенные людьми постройки.

Схема распределения колоний сурков (рис. 3) дает, конечно, лишь самое общее представление о фрагментации популяции под влиянием антропогенных факторов. Реально популяция расчленена на ещё более мелкие фрагменты. Менее выражена фрагментация между населёнными пунктами, где в удалении от деревень поля встречаются редко. Расчленённость популяции сурков определяется здесь, прежде всего, естественными свойствами ландшафта.

IV.2. Добывание местным населением сурков

В Непале, в отличие от соседнего Китая (Wang Sibo, Yang Ganyun, 1983), отсутствует промысел сурков, как форма охотничьего хозяйства, но у нас есть прямые доказательства тому, что на территории Непала их всё-таки добывают. В одной из нор мы нашли петлю из пластикового многожильного троса; многие норовые отверстия были обработаны лопатой или забиты камнями. Отлов сурков в Непале носит, скорее всего, случайный характер. С уверенностью можно лишь сказать, что гималайского сурка в Непале промышляют и что промысел этот, судя по технике отлова, браконьерский.

IV.3. Влияние выпаса домашних животных на кормовые условия сурков

Все поселения сурков, которые мы наблюдали непосредственно, расположены на выпасах домашних животных. Всюду, даже в основании склонов покрытых лесом, ясно видны следы пастбищной дигрессии.

Привязанность различных видов сурков к пастбищам подмечена многими авторами (Абеленцев и др., 1961; Давыдов, 1974; Середнёва, Несговоров, 1977; Бибиков, Берендяев, 1978; Середнёва, Абатуров, 1980; Токарский, 1997; Ронкин, Савченко, 2000). Гималайский сурок, таким образом, не составляет исключения. Эту особенность экологии сурков связывают с доступностью корма. Они съедают только молодые, нежные и сочные части кормовых растений, которые находятся в начальной стадии роста: молодые листья, верхушки побегов, цветы, незрелые плоды и семена (Стогов, 1956; Бибиков, 1967; Слудский и др., 1969; Давыдов, 1974; Ронкин, Савченко, 2000). На пастбищах излюбленный сурками корм более доступен и создаются наиболее благоприятные условия для поддержания постоянной вегетации растений (Абеленцев и др., 1961; Давыдов, 1974; Середнёва, Несговоров, 1977; Бибиков, Берендяев, 1978; Ронкин, Савченко, 2000). С кормовыми предпочтениями связано и поведение сурков во время пастьбы (Ронкин, 2003). «Пасущийся сурок всё время передвигается по кормовой площадке, выискивая наиболее привлекательные для него растения. Но и облюбованные растения сурок не съедает целиком, а, откусив от него наиболее нежную часть, продвигается дальше» (Стогов, 1956). Так же ведут себя на пастбище и гималайские сурки.

В прошлом этот вид делил, вероятно, пастбища с дикими яками. В Тибете, ещё во времена Пржевальского, они собирались в стада до тысячи особей (Пржевальский, 1946) В настоящее время домашние яки вытеснили диких во многих районах их былого распространения, но форма и масштабы воздействия одомашненных животных на растительность не отличаются от воздействия на растительный покров диких предков: они круглый год пасутся на тех же открытых пастбищах, на которых совсем недавно паслись дикие яки. Для сурков мало что изменилось. Домашние яки заменили диких копытных.

Гербарий, собранный на территории Колонии 1, включает 12 семейств. Наиболее многочисленно семейство сложноцветных (Compositae), 10 из 35 видов, представленных в гербарии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША ГИМАЛАЙСКОГО СУРКА В НЕПАЛЕ

Экологическая ниша гималайского сурка по основным экологическим факторам и использованию видом ресурсов, принципиально не отличается от экологической ниши большинства видов сурков мировой фауны (Бибиков, 1989, Barash, 1989; Armitage, 2003) Это «типичный сурок», как и большинство видов рода Marmota. От остальных видов его отличает нижняя граница высотного распространения. В Гималаях она не опускается ниже 3000 м. Например, сосед гималайского сурка по ареалу, красный сурок, поднимается так же высоко, как и гималайский, до 5000 м, но нижний предел распространения красного сурка опускается до 1500 м (Давыдов и др, 1978), то есть существенно ниже, чем гималайского.

ВЫВОДЫ

1. Благодаря значительной высоте Гималаев гималайский сурок смог проникнуть далеко на юг. Южная граница его ареала в Непале является одновременно южными пределами распространения рода Marmota. В непальских Гималаях вид распространен от верхней границы леса до снеговой линии, примерно от 3000 до 5000 м над уровнем моря. Кружево ареала гималайского сурка в Непале определяется, прежде всего, характером распределения субальпийского и альпийского поясов гор. Общую численность популяции гималайского сурка в Непале можно оценить в 100 - 500 тыс. особей

2. Местные популяции гималайского сурка в Непале занимают надпойменные террасы верховьев рек, разделенные горными массивами, практически непреодолимыми для сурков.

3. Местные популяции состоят из колоний. Колонии изолированы друг от друга естественными преградами и преградами антропогенной природы: русла рек, морены, прижимы берега вплотную к реке, поселения и коммуникации человека, поля (огороды). Площадь колоний достигает 50 га.

4. Колонии включают от 5 до 29 семей. Границы соседних семейных участков могут быть удалены друг от друга на относительно большое расстоя-

ние или частично перекрываться. Число норовых отверстий на одном семейном участке колеблется в пределах от 20 до 27. Средняя площадь семейных участков находится в пределах от 0,5 до 1,7 га.

5. В Непальских Гималаях сурки живут в условиях относительно ровного температурного режима, не испытывая при этом отрицательное влияние высоких температур. Амплитуда температуры в норах заметно ниже амплитуды температуры воздуха за пределами норы. По абсолютному значению температура в норах и за пределами норы различается не сильно из-за относительно низкой температуры наружного воздуха.

6. Для устройства нор гималайские сурки выбирают аккумулятивные формы рельефа с мощным слоем мелкозема, позволяющего рыть глубокие, сложно устроенные подземные убежища. Основным источником мелкозема являются аллювиальные надпойменные террасы. Относительно много нор располагается в делювиальных формах рельефа. В основном это конусы выноса на границе «терраса-склон».

7. «Конфликт интересов» сурков и людей основан на том, что те и другие используют для своих поселений одни и те же формы рельефа. Те и другие поселяются преимущественно там, где накапливается мощный слой мелкозема, на аллювиальных и делювиальных отложениях.

8. Такие антропогенные факторы как поля, деревни, каменные сооружения для скота являются основным источником прямого уничтожения мест обитания сурков и расчленения их популяций. Пахотные земли занимают в этом ряду первое место. Но, когда люди забрасывают поля, сурки возвращаются на прежние участки обитания.

9. В Непале отсутствует регулярный промысел сурков. В ограниченных размерах их добывают браконьеры с помощью петель.

10.Практически все поселения сурков расположены на выпасах домашних животных, в основном, - яков и гибридов яков и крупного рогатого скота; реже лошадей, коз и овец.

11. Основные черты экологии гималайского сурка не отличаются от основных черт экологии большинства видов сурков мировой фауны. Главное отличие состоит в том, что нижняя граница распространения гималайского сурка поднята очень высоко, до 3000 м над уровнем моря.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Улак А. Некоторые особенности нор гималайского сурка (Marmota hi-mcdayand) II Актуальные проблемы экологии и природопользования. В. 5-6. Системная экология. - М.: Изд-во РУДН, 2004. - С. 47 - 48.

2. Никольский А.А., Улак А. Местообитания гималайского сурка в Непале (предварительное сообщение) // Вест. РУДН. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности, 2004. № 9. — С. 27 - 30.

3. Никольский А.А., Улак А. Наиболее вероятный ареал гималайского сурка в Непале как южный предел распространения рода Marmota II Зоологический журнал, 2005 (принято в печать).

Улак Атмарам (Непал)

Экология гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) в Непале

Исследованы основные черты экологии гималайского сурка в Центральных Гималаях в Непале. Описана структура популяции вида: показаны границы географической популяция, выявлены основные факторы, формирующие местные популяции и колонии сурков, показана структура и площадь семейных участков. Дана экспертная оценка численности вида на территории Непала. Изучен температурный режим в местах обитания гималайского сурка в период активности популяции. Проведено сравнение температуры в норах грызунов и на поверхности, за пределами укрытий. Выделены основные геоморфологические особенности рельефа, способствующие накоплению мощного слоя мелкозема, необходимого для строительства сурками сложных, глубоких и многочисленных нор. Выделены основные антропогенные факторы, влияющие на распространение гималайских сурков в Непале. Дана характеристика экологической нише гималайского сурка.

Ulak Atmaram(Nepal)

Ecology of the Himalayan marmot Marmota himalayana Hodgson (1841) in Nepal

The basic features of ecology of the Himalayan marmot in the Central Himalayas in Nepal are investigated. The structure of a population of a kind is described: borders geographical a population are shown, the major factors forming local populations and colonies of marmots are revealed, the structure and the area of family sites is shown. The expert estimation of number of a kind in territory ofNe-pal is given. The temperature mode in places of dwelling of the Himalayan marmot is investigated during activity of a population. Comparison of temperature in burrows of rodents and on a surface, outside covered is lead. The basic geomor-phological features of a relief promoting accumulation of a powerful layer melko-gima, necessary for construction by marmots of complex (difficult), deep and numerous burrows are allocated. The basic anthropogenous factors influencing distribution of the Himalayan marmots in Nepal are allocated. The characteristic is given to an ecological niche of the Himalayan marmot.

Подл, к печати 2004 г.

Объем 1,8 п. л. Заказ № 170 Тираж 100 экз.

Типография Управления «Реалпроект» 119526, г. Москва, пр-т Вернадского, д. 93 корп. 1. Тел. 433-12-13

шгг%71

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) в Непале"

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.13

Глава I. Пространственная структура популяции.15 гималайского сурка.15

1.1. Географическая популяция гималайского сурка в Непале.16

1.2. Местные популяции гималайского сурка в Непале.24

1.3. Колонии гималайского сурка на примере.30 местной популяции «Манаслу».».30

1.4. Семейные участки гималайского сурка.37

1.5. Оценка численности гималайского сурка в Непале.41

1.6. Выводы.44

Заключение Диссертация по теме "Экология", Улак Атмарам

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Благодаря значительной высоте Гималаев гималайский сурок смог проникнуть далеко на юг. Южная граница его ареала в Непале является одновременно южными пределами распространения рода Marmota. В непальских Гималаях вид распространён от верхней границы леса до снеговой линии, примерно от 3000 до 5000 м над уровнем моря. Кружево ареала гималайского сурка в Непале определяется, прежде всего, характером распределения субальпийского и альпийского поясов гор. Общую численность популяции гималайского сурка в Непале можно оценить в 100 - 500 тыс. особей.

2. Местные популяции гималайского сурка в Непале занимают надпойменные террасы верховьев рек, разделённые горными массивами, практически непреодолимыми для сурков.

3. Местные популяции состоят из колоний. Колонии изолированы друг от друга естественными преградами и преградами антропогенной природы: русла рек, морены, прижимы бёрега вплотную к реке, поселения и коммуникации человека, поля (огороды). Площадь колоний достигает 50 га.

4. Колонии включают от 5 до 29 семей. Границы соседних семейных участков могут быть удалены друг от друга на относительно большое расстояние или частично перекрываться. Число норовых отверстий на одном семейном участке колеблется в пределах от 20 до 27. Средняя площадь семейных участков находится в пределах от 0,5 до 1,7 га.

Ю.Практически все поселения сурков расположены на выпасах домашних животных, в основном, - яков и гибридов яков и крупного рогатого скота; реже лошадей, коз и овец.

11.Основные черты экологии гималайского сурка не отличаются от основных черт экологии большинства видов сурков мировой фауны. Главное отличие состоит в том, что нижняя граница распространения гималайского сурка поднята очень высоко, до 3000 м над уровнем моря.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША ГИМАЛАЙСКОГО СУРКА В НЕПАЛЕ

В современной экологии утвердилась концепция Хатчинсона (Hutchinson, 1957, 1978), согласно которой экологическая ниша представляет собой многомерное пространство, или гиперобъём. Смысл концепции состоит в том, что экологическая ниша представляет собой «весь диапазон условий, при которых живёт и воспроизводит себя особь (популяция)» (Пианка, 1981).

Существует множество методов описания экологической ниши. Большинство из них сводятся к выделению трёх главных «осей пространства ресурсов (факторов)»: трофическая ниша, пространственная ниша и временная ниши (Шенброт, 1986). То есть, источники энергетических ресурсов (пища — трофическая ниша), а так же место (пространственная ниша) и время (временная ниша) их использования.

Ю.Одум (1975), развивая концепцию Хатчинсона, заметил: «Экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живёт, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биотопическую среду и изменяет её) и как он ограничен другими видами». Из этого замечания Одума следует, что поведение так же является частью экологической ниши — специфическое поведение животных позволяет им использовать конкретные (специфические) ресурсы биотопа. В нашем случае, например, это очень характерное для сурков звуковое предупреждение об опасности, благодаря которому грызуны могут использовать такой «ресурс» как открытость ландшафта, позволяющая посредством зрения обнаружить опасность на большом расстоянии и предупредить о ней соседей (Никольский, 1984; 1992).

Рассматривая экологическую нишу как пространство множества факторов, мы выделили и обобщили известные нам экологические факторы, представив их как комплекс ресурсов, используемых географической популяцией сурков, населяющих Гималаи. Согласно концепции Хатчинсона, это будет ниша, реализованная географической популяцией, в то время как фундаментальная ниша реализуется видом по всему видовому ареалу. Например, по такому важнейшему фактору как влажность, гималайская часть видовой популяции сильно отличается от её тибетской части. Если для Гималаев характерна высокая влажность, вызванная муссонами, то Тибет, закрытый Гималаями, напротив, представляет собой высокогорную пустыню, с крайне низким годовым уровнем осадков (Юсов, 1958).

Экологическую нишу гималайского сурка в Непале мы представляем в форме таблицы (табл. 4), в которой перечислены все известные нам ресурсы (или факторы), используемые видом в гималайской части ареала, включая характерное для вида поведение.

Из Таблицы 4 следует, что экологическая ниша гималайского сурка по основным факторам не отличается от экологической ниши большинства видов сурков, как Евразии, так и Северной Америки (Бибиков, 1989; Barash, 1989; Armitage, 2003). Это «типичный сурок», который использует те же ресурсы, что и большинство видов рода Marmota.

Гималайского сурка от остальных видов сурков отличает нижняя граница его высотного распространения. В Гималаях она не опускается ниже 3000 м. Судя по высотному положению Тибета (Юсов, 1958), примерно та же нижняя граница распространения свойственна виду и в основной, тибетской части ареала. Сосед гималайского сурка по ареалу, красный сурок, поднимаются так же высоко, как и гималайский, но нижний предел его распространения существенно ниже, чем гималайского. Так, в Таджикистане красный сурок поднимается до 5000 м, но нижняя граница его распространения опускается до 1500 м (Давыдов и др., 1978).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Улак Атмарам, Москва

1. Абатуров Б.Д. Особенности трофических взаимодействий типа «фитофаги растения» в экосистемах пастбищ // Фитофаги в растительных сообществах - М.: Наука, 1980. - С. 31 - 42.

2. Абеленцев В.А., Самош В.М., Модин Г.В. Современное состояние поселений байбака и опыт его реакклиматизации на Украине // Сурки. Экология, эктопаразиты, природная очаговость чумы. Алма-Ата -Фрунзе, 1961. С. 309 - 320.

3. Арманд Д.Л., Добрынин Б.Ф., Ефремов Ю.К., Зиман Л.Я., Мурзаев Э.М., Спрыгина Л.И. Зарубежная Азия. Физическая география. М.: Гос. уч.-пед. изд-во Минпросвет РСФСР, 1956. - 607 с.

4. Банников А.Г., Кржижановский О.Л., Панфилов Д.В. Животный мир // Физическая география Китая (отв. ред. В.Т. Зайчиков). М.: Мысль, 1964. С. 429-500.

5. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза, т. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1952.-510 с.

6. Берендяев С.А. Промысел сурков в Киргизии // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М.: Наука, 1980. - С. 190 - 194.

7. Бибиков Д.И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.: Наука, 1967.- 199 с.

8. Бибиков Д.И. Сурки. М.: Агропромиздат, 1989. - 255 с.

9. Бибиков Д.И. Популяционная структура и репродуктивная стратегия сурков. // Структура популяций сурков. Сб. научных трудов. М.: ВТО, 1991.-С.6-31.

10. Бибиков Д.И., Берендяев С.А. Серый сурок // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. - С. 39 - 78.

11. Бибиков Д.И., Бибикова В.А. К изучению каменки-плясуньи и её эктопаразитов // Зоологический журнал, 1955. Т. 34. № 2. С. 399 - 407.

12. Бихнер Е.А. Научные результаты путешествий Н.М. Пржевальского по Центральной Азии. Отдел зоологический. Т. I. Млекопитающие. В. 1. Rodentia С.-Пб.: Императорская Академия Наук, 1888. - 49 с.

13. Большая Советская энциклопедия. Изд. 2-е. Т. 27. М.: Изд-во БСЭ, 1954.

14. Бобринский H.A. Обзор Евразийских сурков (g. Marmota) // Памяти академика Михаила Александровича Мензбира. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1937.-С. 51-68.

15. Брандлер О.В. Филогенетические связи и систематика сурков Евразии (Marmota, Rodentia, Sciuridae): цитогенетический и молекулярно-генетический анализ. Дис. . канд. биол. наук, 2003. М.: РАН ИБР им. Н.К.Кольцова, 2003. - 25 с.

16. Брандлер О.В. К видовой самостоятельности лесостепного сурка Marmota kastchenkoi (Rodentia, Marmotinae) // Зоологический журнал, 2003. Т. 82. № 12. С. 1498 1505.

17. Варшавский С.Н., Гарбузов В.К. Ландшафтные особенности обитания и прежняя южная граница распространения степного сурка в Актюбин-ско-Мугоджарских степях // Зоологический журнал, 1964. Т. 43. № 2. С. 253-261.

18. Гардинер В., Дакомб Р. Полевая геоморфология: Пер. с англ. М.: Недра, 1990. - 239 с.

19. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. I. Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высшая школа, 1961. - 776 с.

20. Гляциологический словарь (ред. В.М. Котляков)- JL: Гидрометеоиздат, 1984.-527 с.

21. Горячев A.B., Тарасов И.Ю. Русско-тибетский словарь М.: «Намчак», 2000. - 480 с.

22. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. Фауна СССР. Млекопитающие // Наземные беличьи (Marmotinae). M.- Л.: Наука, 1965. 467 с.

23. Гуричева Н.П., Дмитриев П.П. Флора бутанов тарбагана (Marmota sibirica Pall.) в Восточном Хангае (Монголия). Там же, 1997а. С. 31 -32.

24. Дава Норов. Промысел тарбагана в МНР и его эпидемиологическое значение // Изв. Иркутского гос. научно-иссл. противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Т. 22. Иркутск: Иркутское книжное издательство, 1959. - С. 244 - 254.

25. Давыдов Г.С. Фауна Таджикской ССР. T. XX, ч. 1. Млекопитающие (Зайцеобразные. Суслики. Сурки). Душанбе.: ДОНИШ, 1974. - 258 с.

26. Давыдов Г.С. Некоторые характеристики Гиссаро-Дарвазской и Па-мирской популяций красного сурка // Структура популяций сурков. Сб. научных трудов. М.: ВТО, 1991. - С. 188 - 216.

27. Давыдов Г.С., Неронов И.М., Усачёв Г.П., Яковлев Е.П. Красный сурок. Таджикистан // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978.-С. 117-126.

28. Джерард А.Дж. Почвы и формы рельефа. Л.: Недра, Ленинградское отделение, пер. с англ., 1984. - 208 с.

29. Добровольский В.В. География почв с основами почвоведения. Учебник для географических специальностей вузов. М.: Высшая школа, 1989. - 320 с.

30. Добровольский В.В. География почв с основами почвоведения: учебник для ВУЗов. М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 1999.-384 с.

31. Долгушин Л.Д., Осипова Г.Б. Ледники. М.: Мысль, 1989. - 447 с.

32. Дубровский Ю.А. Размеры бутанов степных сурков как показатель возраста их поселений // Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 80 -94.

33. Зимина Р.П. Ландшафтообразующая роль сурка в аридных высокогорьях Тянь-Шаня и Памира // Ресурсы фауны сурков СССР / Мат. совещ., 27 29 марта 1967 г. (Зимина Р.П., Бибиков Д.И., отв. ред.) - М.: Наука, 1967. - С. 44 - 46.

34. Зимина Р.П. Предисловие // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. С. 3-9.

35. Зимина Р.П., Злотин Р.И. Роль сурков в формировании горных экосистем Средней Азии. Фрунзе: Илим, 1980. - 108 с.

36. Зимина Р.П., Злотин Р.И. Биоценотическое значение // Сурки. Биоцено-тическое и практическое значение. М.: Наука, 1980. - С. 70 - 110.

37. Злотин Р.И., Берендяева Э.Л. Членистоногие обитатели нор серого сурка в высокогорьях Тяь-Шаня // Ресурсы фауны сурков СССР / Мат.совещ., 27 29 марта 1967 г. (Зимина Р.П., Бибиков Д.И., отв. ред.) -М.: Наука, 1967. - С. 53 - 56.

38. Зубкова JI.B. Влияние роющей деятельности красного сурка на растительность Памира // Ресурсы фауны сурков СССР / Мат. совещ., 27 29 марта 1967 г. (Зимина Р.П., Бибиков Д.И., отв. ред.) - М.: Наука, 1967. -С. 50-52.

39. Зубкова JI.B., Трулевич Н.В., Урушадзе Т.Ф. Влияние деятельности красного сурка на почвы и растительность в Алайской долине // Там же. С. 46 - 50.

40. Исмагилов М.И. О типах поселений степного сурка (Marmota ЪоЪас Müll.) и влияние его на растительность районов освоения целинных земель в Казахстане // Зоологический журнал, 1961. Т. 40. № 6. С. 905 -913.

41. Капитонов В.И. Черношапочный сурок // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. - С. 178 - 209.

42. Капитонов В.И. Сурок Мензбира // Там же. 1978 а. С. 126 151.

43. Капитонов В.И., Капитонова O.A. Влияние роющей деятельности байбака (Marmota bobak) на растительность ксеротермных склонов юга Удмуртии // Биология сурков Палеарктики: Сб. научных трудов (Бранд-лер О.В., отв. Ред.). М.: МАКС Пресс, 2000. - С. 25 - 31.

44. Кизилов В.А., Берендяев С.А. Красный сурок. // Ресурсы фауны сурков СССР / Мат. совещ., 27 29 марта 1967 г. (Зимина Р.П., Бибиков Д.И., отв. ред.) - М.: Наука, 1967. - С. 79 - 116.

45. Кизилов В.А., Семёнова Н.И. О зимней спячке красного сурка. Там же. С. 39-40.

46. Климаты зарубежной Азии. // (Лебедева А.Н., Копанева И.Д. отв. ред.) Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 448 с.

47. Коблов Г.А. Мощность мелкозема как фактор, влияющий на распределение грызунов в горных условиях // Природа, 1941. № 3. С. 86 - 88.

48. Костенко Н.П. Геоморфология М.: Изд-во МГУ, 1985. - С. 312.

49. Красильников В.А., Димитриев A.B. О муравьях сурковых колоний Чувашской Республики // Там же. С. 50 51.

50. Крупеников И.А., Степеницкая С.М. О влиянии сурка (Marmota bobac Müll.) на почву в связи с некоторыми чертами его экологии // Зоологический журнал, 1943. Т. 22. № 6.

51. Кучерук В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи / Ред. П.А. Петрищева. М.: Изд-во Медицина, 1972. - С. 180 - 212.

52. Кучерук В.В., Бибиков Д.И. Сурки как хранители чумы // Сурки. Био-ценотическое и практическое значение. М.: Наука, 1980. -С. 111 -164.

53. Леонтьев O.K., Рычагов Г.И. Общая геоморфология: Учеб. пособие для географ, специальностей вузов. М.: Высшая школа, 1979. - 287 с.

54. Ляпунова Е.А. Видообразование и филогения некоторых видов млекопитающих на основе молекулярно-генетических подходов. Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук в форме научного доклада. М.: РАН ИБР им. Н.К.Кольцова, 2002. 60 с.

55. Ма Юн, Ван Фэнгуй, Цзинь Шанькэ, Ли Сэхуа. GLIRES (Грызуны и зайцеобразные) Северного Синьцзяна и их зоогеографическое распространение. Пекин: Изд-во «Наука», 1987. - 274 с. (на кит.).

56. Маруашвили Л.И. Палеогеографический словарь. М.: Мысль, 1985. -367 с.

57. Машкин В.И. Влияние промысла на структуру популяции байбака. Структура популяций сурков. Сб. научных трудов. М.: ВТО, 1991. С. 119-147.

58. Машкин В.И. Европейский байбак: экология, сохранение, использование. Киров: Кировская областная типография, 1997. - 160 с.

59. Машкин В.И., Батурин А.Л. Сурок Мензбира. Киров: ВНИИОЗ, 1993. - 143 с.

60. Митчелл П. 101 ключевая идея: экология. Пер. с англ. М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с.

61. Наумов Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение // Зоологический журнал, 1954. Т. 33, № 2. С. 268 - 289.

62. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Советская наука, 1955. - 533 с.

63. Наумов Н.П., Лобачёв B.C., Дмитриев П.П., Смирин В.М. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах. М.: Изд-во МГУ, 1972. - 405 с.

64. Небел Б. Наука об окружающей среде: Как устроен мир: В 2-х т. Т. 2. Пер. с англ. М.: Мир, 1993. - 336 с.

65. Некипелов H.B. Грызуны носители чумы в Монгольской Народной Республике // Изв. Иркутского гос. научно-иссл. противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Т. 22. Иркутск: Иркутское книжное издательство, 1959. - С. 17-71.

66. Никольский A.A. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 1984. - 199 с.

67. Никольский A.A. Экологическая биоакустика млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 1992. - 120с.

68. Никольский A.A. Влияние грунта и приземной атмосферы на температуру нор млекопитающих (на примере норы степного сурка) // Докл. Акад. Наук., 2002. Т. 382. № 2. С. 280 - 282.

69. Никольский A.A. Экологические аспекты биологического сигнального поля млекопитающих // Зоологический журнал, 2003. Т. 82. № 4. С.443.449.

70. Никольский A.A., Савченко Г.А. Влияние температуры приземной атмосферы на конвекцию воздуха в норах млекопитающих (на примере норы степного сурка) // Докл. Акад. Наук, 2002а. Т. 384, № 3. С. 422 -425.

71. Никольский A.A., Савченко Г.А. Изменение температуры воздуха в норе степного сурка в летне-осенний период // Экология, 20026. № 2. С. 120-125.

72. Никольский A.A., Улак А. Местообитания гималайского сурка в Непале (предварительное сообщениие) // Вест. РУДН. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности, 2004. № 9. С. 47 - 53.

73. Никольский A.A., Улак А. Наиболее вероятный ареал гималайского сурка (.Marmota himalayana, Rodentia, Sciuridae) в Непале как южный предел распространения рода Marmota II Зоологический журнал, 2005 (в печати).

74. Никольский A.A., Хуторской М.Д. Тепловые характеристики нор млекопитающих в летний период (на примере норы степного сурка) // Докл. Акад. Наук. 2001. Т. 378. № 1. С. 138 - 141.

75. Одум Ю. Основы экологии. Пер. с англ. М.: Мир, 1975. - 740 с.

76. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. М.: Мир, 1981. -400с.

77. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: Изд-во АН СССР. Казанский филиал, 1960. - 468 с.

78. Почвоведение. Изд. 3-е. (Под ред. И.С. Куричева). М.: Колос, 1982. -496 с.

79. Пржевальский Н.М. Монголия и страна тангутов М.: ОГИЗ, 1946. -333 с.

80. Романовский И.Д. Материалы по зимним раскопкам нор тарбаганов в Западной Монголии // Сурки. Экология, эктопаразиты, природная очаговость чумы. Алма-Ата Фрунзе, 1961. - С. 305 - 308.

81. Ронкин В.И. Особенности питания степного сурка (Marmota bobak Müll.) на северо-востоке Украины. Автореф. дис. . канд. биол. наук, 2003. - М.: МГУ, 2002. - 24 с.

82. Ронкин В.И., Савченко Г.А. Зависимость пригодности местообитаний для степного сурка, Marmota bobak (Rodentia, Sciuridae) от структуры растительного покрова // Зоологический журнал, 2000. Т. 79. № 10. С. 1229-1234.

83. Руди В.Н., Шевлюк H.H. Байбак и его адаптации к антропогенным ландшафтам на Южном Урале // Биология сурков Палеарктики: Сб. научных трудов (Брандлер О.В., отв. Ред.). М.: МАКС Пресс, 2000. С. 103-116.

84. Савченко Г.А., Ронкин В.И. Площадь индивидуальных участков степного сурка (Marmota bobak Müll.). Там же. С. 134 144.

85. Савченко Г.А. Использование территории степным сурком {Marmota bobak Müll.) на северо-востоке Украины. Дис. . канд. биол. наук, 2002. Харьков: ХНУ, 2002. 158 с.

86. Середнёва Т.А. Закономерности территориального размещения монгольского сурка в Восточном Хангае (МНР). // Структура популяций сурков. Сб. научных трудов. М.: ВТО, 1991. - С. 233 - 274.

87. Середнёва Т.А., Абатуров Б.Д. Воздействие степных сурков на продуктивность растительности в степях Украины // Фитофаги в растительных сообществах М.: Наука, 1980. - С. 128 - 141.

88. Середнёва Т.А., Несговоров A.JI. Численность и продуктивность степного сурка {Marmota bobac) на пастбищах и заповедных территориях // Зоологический журнал, 1977а. Т. 56. № 8 . С. 1216 - 1225.

89. Середнёва Т.А., Несговоров A.JI. Потребление и переработка корма степным сурком {Marmota bobac) II Зоологический журнал, 19776. Т. 56. № 12.-С. 1839-1846.

90. Слудский A.A. Промысел сурков в Казахстане // Сурки. Биоценотиче-ское и практическое значение. М.: Наука, 1980. - С. 181 - 190,

91. Слудский A.A., Варшавский С.Н., Исмагилов М.И., Капитонов В.И., Шубин И.Г. Млекопитающие Казахстана. Т. 1.4. 1. Грызуны (сурки и суслики). Алма-Ата: Наука, 1969. 453 с.

92. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (Отряды: зайцеобразных, грызунов). Учебн. Пособие для ун-тов. М.: «Высш. школа», 1977. -494 с.

93. Сорока О.В. Экология степного сурка в Государственном природном заповеднике «Оренбургский». Дис. . канд. биол. наук, 2001. М.: РУДН. - 147 с.

94. Сорока О.В. Экология степного сурка в Государственном природном заповеднике «Оренбургский». Автореф. дис. . канд. биол. наук, 2001. М.: РУДН. - 24 с.

95. Стогов И.И. Материалы по питанию серого сурка (Marmota baibacina Kastsch.) // Зоологический журнал, 1956. Т. 35. № 9. С. 1390 - 1394.

96. Страны мира: Краткий политико-экономический справочник. М: Политиздат, 1991.-512с.

97. Сунцов В.В., Сунцова Н.И. Пространственная структура тарбагана в Туве ) // Структура популяций сурков. Сб. научных трудов. М.: ВТО, 1991.-С. 217-232.

98. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.

99. Ткаченко В.А., Шурыгин В.В. Распространение и численность тарбагана в Тувинской АССР // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков / Матер. Всес. совещ. (28 янв. 1 февр. 1991 г. Суздаль). - М.: ВТО, 1991. - С. 150 - 153.

100. Токарский В.А. Байбак и другие виды рода сурки. Харьков, 1997. -304 с.

101. Улак А. Некоторые особенности нор гималайского сурка (Marmota himalayana) // Актуальные проблемы экологии и природопользования.

102. B. 5 6. Системная экология. (Козлов Ю.П. отв. ред.). - М.: Изд-во РУДН, 2004. - С. 47 - 48.

103. Чекалин В.Б. Степной сурок в Актюбинской и Кокчетавской областях Казахстана // Ресурсы фауны сурков СССР / Мат. совещ., 27 29 марта 1967 г. (Зимина Р.П., Бибиков Д.И., отв. ред.) - М.: Наука, 1967.1. C. 66-68.

104. Чекалин В.Б. Норы серого сурка в северо-восточной части Центрального Тянь-Шаня. Там же, 1967а. С. 28 30.

105. Чекалин В.Б. Семейные участки и типы поселений серых сурков в северо-восточной части Центрального Тянь-Шаня. Там же, 19676. С. 30 -33.

106. Чжан Жун-цзу, Чжен Цзо-синь. Проект зоогеографического районирования Китая // Физико-географическое районирование Китая. Сб. статей. М.: ИЛ, 1957. - С. 217 - 235.

107. Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообщества наземных позвоночных // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 14. М.: ВИНИТИ, 1986. - С. 5 - 70.

108. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. - 512 с.

109. Юсов Б.В. Тибет. М.: Гос. изд-во геогр. л-ры, 1958. - 223 с.

110. Яковлев Е.П. Промысел сурков в Узбекистане и Таджикистане // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М.: Наука, 1980. -С. 195 - 197.

111. Яковлев Е.П., Ухачева В.Н. О влиянии деятельности сурков на растительность Памира // Ресурсы фауны сурков СССР / Мат. совещ., 27 -29 марта 1967 г. (Зимина Р.П., Бибиков Д.И., отв. ред.) М.: Наука, 1967. - С. 53.

112. Armitage К.В. Marmots. Marmota топах and Allies // Wild Mammals of Borth America, 2nd. ed. / Eds. Feldhamer G.A., Thompson B.C., Chapman J .A. N.Y.: The Johns Hopkins University Press, 2003. - P. 188 - 210.

113. Arnold W. Social evolution and obligatory group hibernation in marmots // Proc. 1st Inter. Symp. On Alpin Marmot and gen. Marmota. / Eds. Bassano В., Durio P., Gallo Orsi U., Macchi E. 1992. P. 41 - 54.

114. Barash D.P. Marmots. Social Behavior and Ecology Stanford, California: Stanford University Press, 1989. - 362 p.

115. Batbold J. The problem of managment of marmots in Mongolia // Holarctic marmotos as a Factor of Biodiversity (K.B. Armitage, V.Yu. Rumiantsev Eds.). Proceedings of The 3d International Conference on

116. Marmots, Cheboksary, Russia, 25-30 August 1997. M.: ABF P.H., 2002. -P. 68 - 72.

117. Bibikov D.I. On the size of the Marmots (Marmota), their annual cycle and adaptations to "short summer" // Biodiversity in Marmots (Le Berre M, Ramousse R., Le Guelte L. Eds.). Moscow Lyon : International Marmot Network, 1996. - P. 141 - 148.

118. Blanford W.T. Scientific results of The Second Yarkand mission; based upon collections and notes of the late Ferdinand Stolickza, Ph.D. Mammalia. Calcutta: Office of the superintendent of Government printing, 1879.

119. Bopp P. Ziir Topographie eines Kolonialterritoriums bei Murmeltieren // Revue Suisse de Zoologie, 1956. V. 63, N 2. P. 255 - 261.

120. Childs G.H. Lamas and Laymen of the Himalayan Borderlands. A Cultural and Historical Introduction to the Village of Ro (Samagaon), A Tibetan Settlement in the Nubri Valley, Nepal. Kathmandu: Nepal Press, 1997.- 36 p.

121. Dobremez J.F., Jest C. Manaslu. Hommes et milieux des vallées du Népal Central. Paris: Centre National de la Recherche Scientifique, 1976. -202 p.

122. Ellerman J.R. The Families and Genera of Living Rodents. L.: Brit, mus. natur. hist., 1940. -690 p.

123. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palearctic and Indian mammals, 1758 1946. - L.: Brit. mus. natur. hist., 1951. - 810 p.

124. Esipov A.V., Bykova E.A., Tret'ykov G.P. The modern status of Menzbier's marmot in Uzbekistan // Adaptive atrategies and diversity in marmots / Eds. Ramousse R., Allaine D., Le Berre M. Lyon: Intrenational Marmot Network, 2003. P. 321 - 232.

125. Formozov N.A., Yendukin A.Yu., Bibikov D.I. Coadaptations of marmots (Marmota sibiriça) and Mongolian hunters // Biodiversity in Marmots (Le Berre M, Ramousse R., Le Guelte L. Eds.). Moscow Lyon : International Marmot Network, 1996. - P. 37 - 42.

126. Frase B.A., Hoffmann R.S. Marmotaflaviventris II Mammalian Species, 1980. №135. P. 1-8.

127. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 1957. V. 22. P. 415 - 427.

128. Hutchinson G.E. An Intriduction to Population Ecology. New Haven and London: Yale University Press, 1978. - 260 p.

129. Klatzel F. Natural History. Handbook for the Wild Side of Everest: The Eastern Himalaya and Makalu-Barun Area. Kathmandu: The Mountain Institute, 2001. - 194 p.

130. Mann C.S., Janeau G. Occupation de l'espace, structure sociale, et dinamique d'une populationde Marmottes des Alpes {Marmota marmota L.). Gibier Faune Sauvage, 1988. V. 5, N 3. P. 427 445.

131. Majupuria T.C., MajupuriaR.K. Wildlife, National parks and reserves of Nepal (Resources and Management). Bangkok: Craftsman Press Ltd., 1998.-427 p.

132. Mashkin V.I., Kolesnikov V.V., Zarubin B.E. Resources of a steppe marmot in the Ukraine // Actual Problems of Marmots Investigation (Collection of Scientific Articles) M.: ABF, 1994. - P. 86 - 97.

133. Melcher J.C., Armitage K.B., Porter W.P. Thermal influences on the activity and energetics of yellow-bellied marmots (Marmota flaviventris) II Physiol. Zool., 1990. V.63. P. 803 820.

134. New Encyclopedia Britanica, v. 14. Asia. Himalayas. Chicago: Encyclopedia Britanica Inc., 1994.

135. Nikol'skii A.A., Savchenko G.A. Structure of family groups and space use by steppe marmots (Marmota bobac): preliminary results // Vestnik zoolofii, 1999. V 33, N 3. P. 67 72.

136. Pole S.B. Marmots and zoonotic infections in CIS // Adaptive atrategies and diversity in marmots / Eds. Ramousse R., Allaine D., Le Berre M. Lyon: Intrenational Marmot Network, 2003. P. 13 - 18.

137. Rudi V.N., Shevlyuk N.N., Soustin V.P. Ecology and morphology of the bobac (Marmota bobac) in Orenburg province // Actual Problems of Marmots Investigation (Collection of Scientific Articles) M.: ABF, 1994. P. - 182-192.

138. Sclater W.L. Catalogue of Mammalia in the Indian Museum, Calcutta. P. II (Rodentia, Ungulata, Proboscidea, Hyracoidea, Carnivora, Cetacea, Sirena, Marsupialia, Monotramata). Calcutta: Indian Museum, 1891.

139. Schweinfurth U. Die horizontale und vertikale Verbreitung der Vegetation im Himalaya. Bonn: Helmut Hahm, 1957. - 373 S.

140. Semenov Yu., Ramousse R., Le Berre M. Effect de la lumière et de temperature sur le rythm d'activité de la marmotte alpine (Marmota marmota Linné, 1758) en milieu naturel // Can. J. Zool., 2000. V. 78. P. 1980 1986.

141. Semenov Yu., Ramousse R., Le Berre M. Impact of the Black-capped Marmot (Marmota camtschatica bungei) on Floristic Diversity of Arctic Tundra in Northen Siberia // Arctic, Antarctic and Alpine Research, 2001. V. 33. N2. P. 204 210.

142. Semenov Yu, Ramousse R., Le Berre M., Vassiliev V., Solomonov N. Aboveground activity rhythm in Arctic black-capped marmot (Marmota camtschatica bungei Katschenko 1901) under polar day conditions // Acta Oecologica, 2001. V. 22. P. 99 107.

143. Shrestha T.K. Mammals of Nepal (With Reference to those of India, Bangladesh, Bhutan and Pakistan). Kathmandu: R.K. Printers, 1997. 371 p.

144. Trekking map. Around Manaslu. Kathmandu: Shangri - La Design Pvt. Ltd, 2000.

145. Trekking map, 2002. Annapurna. Base camp. Kathmandu: Shangri -La Design Pvt. Ltd, 2002.

146. Türk A., Arnold W. Thermoregulations as a limit to habitat use in alpine marmot (Marmota marmota) // Oecologia, 1988. V. 76. N 4. P. 544 548.

147. Walter H., Breckle S.-W. Ökologie der Erde: Geo-Biosphäre. Bd. 4. Spezielle Ökologie der gemäsigten und arctischen Zonen ausserhalb EuroNord-asien. Stutgart : Fischer, 1991. - 586 S.

148. Wang Sibo, Yang Ganyun. Rodent fauna of Xinjing. Wulumiqi: Xinjing People's Publishing House, 1983. - P. 66 - 68. (На кит.).

149. Zelenka G. Observations sur l'ecologie de la marmotte des Alpes // Terre et Vie, 1965. V. 19. P. 238 256.

Информация о работе

Улак Атмарам
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) в Непале - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Экология гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) в Непале ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) в Непале"

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) в Непале"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Улак Атмарам

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Улак Атмарам, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) в Непале
ВАК РФ 03.00.16, Экология