Ресурсы и управление популяциями степного (Marmota bobak), серого (M. baibacina) и монгольского (M. sibirica) сурков

Колесников, Вячеслав Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Ресурсы и управление популяциями степного (Marmota bobak), серого (M. baibacina) и монгольского (M. sibirica) сурков
ВАК РФ 06.02.09, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Ресурсы и управление популяциями степного (Marmota bobak), серого (M. baibacina) и монгольского (M. sibirica) сурков"

005004668

КОЛЕСНИКОВ ВЯЧЕСЛАВ ВАСИЛЬЕВИЧ

Ресурсы и управление популяциями степного {Marmota bobak), серого (М baibacina) и монгольского (М. sibirica) сурков

06.02.09 звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

- 1 ДЕК 2011

Киров 2011

005004668

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова Россельхозакадемии

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

Машкин Виктор Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный

сотрудник, Горшков Юрий Александрович

доктор биологических наук, профессор, Дмитриев Александр Иванович

доктор биологических наук, профессор, Заболотских Юрий Степанович

Ведущая организация: Прикаспийский институт биологических ресурсов

ДАЦРАН

Защита состоится 22 декабря 2011 г. в 10 ш часов на заседании диссертационного совета Д 006.024.01 при ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова Россельхозакадемии по адресу: 610035, г. Киров, ул. Энгельса, д.79, тел. (8332) 3811-30, факс (8332) 64-72-26; 64-22-57, e-mail: vniioz@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М.Житкова

Автореферат разослан 17 ноября 2011г

Ученый секретарь

диссертационного совета....................

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Актуальность. Байбак или степной сурок (Marmota bobak Muller, 1776), серый или алтайский сурок (Л/, baibacina Kastschenko, 1899), тарбаган или монгольский сурок (М sibirica Radde, 1862) очень близкие виды как внешне, так и благодаря своей стратегии освоения экологического пространства. Такая стратегия нашла отражение в их ресурсах - это наиболее многочисленные виды из сурков Евразии (в дальнейшем, если это не оговорено в тексте, при использовании слова «сурки» будут иметься в виду эти три вида сурков). Эти виды, живущие в степях, оказались в одной из наиболее привлекательных для освоения человеком природных зон - в степях.

В связи с интенсификацией хозяйственной деятельности человека существенно возросло антропогенное давление на животных и среду их обитания. Так, состояние группировок охотничьих животных зависит сегодня и от прямого преследования в процессе нерациональной добычи, и от изменения местообитаний. Усиление антропогенного влияния происходит достаточно бурно, и адаптивные приспособления для успешного выживания традиционно охотничьих видов не успевают возникнуть и закрепиться. Так, например, байбак был вытеснен с территории большинства европейских стран, таких как Франция, Германия, Польша, и память об его пребывании там осталась в основном в археологических находках (Румянцев, Бибиков, 1994).

Сурки всегда привлекали внимание человека как доступный ресурс и удобный объект охоты. Они, безусловно, и сегодня перспективны для охотничьего хозяйства.

Актуальность исследования также определена разумной предпочтительностью перехода от простой добычи к контролируемому способу управления популяциями сурков, который может осуществляться с применением имитационных моделей для прогноза развития популяций и подбора оптимальных режимов их эксплуатации.

Кроме того, актуальность работы обосновывается необходимостью выполнения международных принципов экосистемного подхода к сохранению биологического разнообразия (так называемые «Малавские» принципы (Решение V/6, 2000)), а также «Адцис-Абебских принципов и руководящих указаний по использованию биологического разнообразия» (Решение VII/12 2004 г.), которые предполагают рациональное использование диких животных как залог устойчивого существования их популяций. Поэтому изучение и творческое развитие опыта традиционного использования ресурсов охотничьих животных (и сурков в частности) в свете современных условий являются важной проблемой и актуальной задачей охотоведения.

Теоретические основы прогнозируемого управления популяциями колониальных грызунов актуальны для многих видов, вовлеченных в хозяйственную деятельность человека.

Благодаря своей активной средообразующей деятельности, сурки имеют еще и большое биоценотическое значение, поэтому являются объектом

многостороннего научного изучения.

Целью работы является разработка теоретических и методологических основ оценки ресурсов степного, серого и монгольского сурков и технологий прогнозирования развития их колоний для управления популяциями этих зверей.

Задачи исследования:

1. Изучить объемы ресурсов степного, серого и монгольского сурков, закономерности их распределения и возможности их использования;

2. Изучить основные причинные факторы и масштабы изменения численности сурков в обозримом прошлом;

3. Определить минимальный размер жизнеспособной группировки сурков для обоснования разумных пределов возможного использования ресурсов этих зверей;

4. Изучить закономерности изменения активности воспроизводства в колониях сурков;

5. Разработать систему прогнозирования изменений демографической ситуации в группировках сурков для субъектов управления их популяциями.

Методологическая и теоретическая основа исследования: учёт сурков (Машкин, Челинцев, 1989), определение возраста (Машкин, Колесников, 1990), мечение долговременными метками (Машкин, 1985), описание зверей (Новиков, 1953), исследование вокализации зверей (Никольский, 1984), анкетный опрос местного населения, имитационное моделирование (Коросов, 2002), статистические и математические методы анализа (Вознесенский, 1969; Ивантер, 1979).

Информационные базы исследований - полевые исследования сурков в России, Казахстане, Украине и Монголии.

Научная новизна исследований состоит в том, что автором впервые рассмотрена проблема управления ресурсами сурков комплексно и системно. Выявлены параметры, способствующие решению проблем управления популяциями сурков.

На основе изучения динамики популяционных показателей выявлены разные типы группировок сурков. В результате анализа такой динамики впервые сделана оценка минимального размера жизнеспособной популяции сурков, способной к прогрессивному развитию (Kolesnikov, 2007), что необходимо для контролирования процесса использования ресурсов этих зверей. Впервые описано агрессивное выселение взрослеющих сурков из родительских семей доминирующими членами семейной группы (Колесников, Свининых, 2010). Это имеет основополагающее значение для построения алгоритма прогнозной модели. Математически описана зависимость успешного существования популяций сурков от интенсивности выпаса скота в их

местообитаниях, что позволяет использовать параметры регрессии для прогноза развития группировок сурков.

Предложено и апробировано применение контролируемых осенних палов, как альтернативы интенсивного выпаса скота для охотпользователей в местообитаниях байбаков.

Впервые описана ключевая обратная закономерность регулирования активности размножения в зависимости от количества взрослых особей в колонии, обеспечивающая устойчивость существования сообщества сурков и закономерность разрушения репродуктивных пар под действием элиминации. Эти две закономерности являются основой для создания прогнозной модели популяции сурков. Построен рабочий образец имитационной модели популяции сурков для прогнозирования реакции исследуемых популяций на внешние воздействия и диагностирования состояния колоний сурков (Колесников, 2008).

Впервые на всей территории Монголии удалось в течение одного сезона обследовать местообитания сурков, оценить разнообразие условий их обитания и численность (Колесников и др., 2010). Составлены электронные базы данных по численности и морфометрическим данным сурков (Колесников, 2010).

Разработана экспресс-методика определения возраста сурков по рисунку стертости жевательной поверхности коренных зубов (Машкин, Колесников, 1990)

Практическая значимость работы. Большинство ресурсных исследований было проведено по инициативе местных природопользователей, что подчёркивает необходимость и значимость ресурсных исследований. Практические рекомендации по рациональному использованию ресурсов сурков нашли отражение в брошюре «Промысел сурков в Казахстане. Методическое пособие для охотников и специалистов» (Машкин, Зарубин, Колесников, 1991) и в коллективных монографиях «Управление популяциями охотничьих животных» (1999), «Акклиматизация и биотехния в системе управления популяциями охотничьих животных» (2001), «Экология, поведение и использование сурков Евразии» (Машкин, Батурин, Колесников, 2010). Пользуются спросом у охотников н специалистов рекомендации по добыче и переработке сырья, описанные в этих работах. Материалы диссертации используются в ФГОУ Вятская государственная сельскохозяйственная академия в процессе преподавания учебных дисциплин: «Биология охотничьих животных», «Экология», «Методы воспроизводства охотничьих животных», «Воспроизводство биологических ресурсов» и др. (акт внедрения ФГОУ Вятской ГСХА). Материалы диссертационной работы использованы в итоговой научно-технической документации по НИР ВНИИОЗ Россельхозакадемии, Института биологии Монгольской академии наук (акт внедрения).

Положения, выносимые на защиту:

1. Ресурсы степного, серого и монгольского сурков составляют около -12 миллионов особей.

2. Наиболее масштабные изменения численности сурков связаны с действием антропогенного фактора. В нем можно выделить наиболее важные составляющие:

а) прямое преследование (отстрел, отлов, истребление);

б) изменение среды обитания в результате распашки;

в) опосредованное влияние через интенсивность выпаса скота.

3. Минимальным размером способной к развитию группировки сурков является колония сурков из 6-8 семей.

4. Активность воспроизводства сурков в большей мере зависит:

а) от плотности населения взрослых зверей в колонии;

б) от сохранности семейных пар;

в) от выживаемости зверей.

5. Инструментом прогнозирования развития конкретной колонии сурков может служить имитационная модель популяции сурков. Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 50 научных

работ (в том числе 15 работ в изданиях, рекомендованных ВАК, очерки в коллективных монографиях, получено 2 свидетельства Роспатента). Апробация результатов исследования. Материалы обсуждались на 9 Российских и 26 международных конференциях: Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков: Всесоюзное совещание (Суздаль, 1991); Сурки северной Евразии: сохранение биологического разнообразия:11 Международное совещания по суркам стран СНГ (Чебоксары, 1996); Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства: Международная Конференция посвященной 75-летию ВНИИОЗ (Киров, 1997); Возрождение степного сурка: Международный семинара по суркам стран СНГ (с. Гайдары Харьковской области, Украина, 1997); Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия: III международная конференция по суркам (Чебоксары, 1997); Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями: III Международное (VII) совещание по суркам стран СНГ (Бузулук, 1999) ; *VI съезд териологического общества (Москва, 1999); Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов русской равнины: Международная научная конференция (Пенза, 1999); Биологические ритмы: Международная научно-практическая конференция (Брест, 1999); Проблемы региональной экологии: Всероссийская конференция (Томск, 2000); Экологические и хозяйственные основы ведения охотничьего хозяйства: Всероссийская конференция (Нижний Новгород, 2000); Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении исчезающих степей Евразии: II международная конференция (Чебоксары, 2002); IV Международная конференция по суркам (Монтрё, Швейцария, 2002); Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Международная научно-

практическая конференция, посвященная 80-летию ВНИИОЗ (Киров, 2002); Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера: Международная конференция (Сыктывкар, 2002); Проблемы охотничьего хозяйства России: I Всероссийское научно-практическое совещание (Москва, 2003); Териофауна России и сопредельных государств: VII съезд Териологического общества (Москва, 2003); Пищевые ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения: Международная конференция ВНИИОЗ (Киров, 2004); Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана): Международное совещание в рамках программы отделения биологических наук РАН "Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами" (Саратов, 2004); Биологические ресурсы: состояние, использование и охрана: Всероссийская научно-практическая конференция (Киров, 2005); Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Научно-практическая конференция (Москва, 2005); Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов: Международная научно-практическая конференция, посвященная 55-летию выпуска биологов-охотоведов Иркутского сельскохозяйственного института (Иркутск, 2005); 5 Международная конференция по суркам (Ташкент, Узбекистан, 2005); Сурки в антропогенных ландшафтах Евразии:1Х Международное совещание по суркам стран СНГ (Кемерово, 2006); Териофауна России и сопредельных территорий: VIII съезд Териологического общества (Москва, 2007); Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Международная научно-практической конференция, посвященная 85-летию ВНИИОЗ (Киров, 2007); Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: 2-ая Международная научно-практическая конференция (Москва, 2006); Глобальные и региональные особенности трансформации экосистем Байкальского региона: Международное совещание (Улан-Батор, Монголия, 2008); Сурки в изменяющемся мире: 6 Международная конференция по суркам (Коне, Италия, 2008); XXIX Международный конгресс биологов-охотоведов (Москва, 2009); Современные научные тенденции в животноводстве: Международная научно-практическая конференция, посвященная 100-летию со дня рождения П.Г. Петского (Киров,

2009); Международная научно-практическая конференция, посвященная 80-летию Вятской ГСХА и 45-летию подготовки биологов-охотоведов (Киров,

2010); Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические перспективы расселения сурков в Байкальском регионе: X международное совещания по суркам стран СНГ (Улан-Удэ, 2010); Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии (Улан-Батор, Монголия, 2010); Териофауна России и сопредельных территорий: IX съезд Териологического общества при РАН, Международное совещание (Москва, 2011).

Структура и объем. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, включающего 278 источник, из которых 21 - на иностранном языке. Работа иллюстрирована 33 таблицами и 41 рисунком. Объем основной части составляет 225 с.

Благодарности. Автор глубоко признателен за помощь научному консультанту д.б.н., профессору Машкину Виктору Ивановичу. Искреннюю благодарность выражаю д.б.н. Никольскому Александру Александровичу, д.б.н. Адъяа Ясанджаву, к.с-х.н. Зарубину Борису Евгеньевичу, к.б.н. Брандлеру Олегу Владимировичу, к.б.н. Капитонову Владимиру Ивановичу, к.б.н. Бадмаеву Баиру Бальджиевичу и другим зоологам, охотоведам, егерям и охотникам, оказавшим помощь в сборе и обработке материала. Спасибо всем коллегам, проявившим интерес к моей работе, родным и друзьям, без чьей поддержки она не была бы завершена.

Часть работы проведена при поддержке грантов РФФИ:

№ 04-01-00309-а - Развитие математических методов описания эколого-биологических объектов на 2004-2006 гг.;

№ 08-04-90208-Монг_а - Комплексное изучение генетической, пространственной, демографической структуры и экологических характеристик видов рода Marmota, обитающих на территории Монголии на 2008-2009 гг.;

№ 10-04-93177-Монг_а - Изменчивость наземных беличьих (Sciuridae) -компонент биологического разнообразия степных экосистем Монголии 20102011.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1.Литературный обзор

В главе сделан обзор литературных источников по изученности проблем по теме диссертации и по описанным изменениям ресурсов сурков.

Глава 2.Материал и методы исследований

Материал собран во время научных экспедиций в 1987-2009 гг. с целью комплексного изучения сурков: в Казахстане в Акмолинской (бывшей Целиноградской) области (1987-1991 гг.), на Украине - Харьковской (19911993 гг.) и Луганской (1991-1992 гг.) областях, в России - Воронежской (19931995, 2004 гг.), Кировской (1994-1995, 2007 гг.), Нижегородской (1998 г.), Самарской (2003 г.), Волгоградской (2004 г.), Ульяновской (2004 г.), Оренбургской (2005 г.) областях, Республиках Татарстан (1994, 1998 гг.), Чувашия (1998 г.), Удмуртия (2000-2002 гг.), Башкирия (2005 г.) и в Монголии (2007-2009 гг.). Изучались распространение байбака, серого сурка и тарбагана, их ресурсы, влияние антропогенных факторов, состояние и влияние промысла,

возможности рационального использования ресурсов байбака, особенности территориальной структуры, качество товарной продукции, технология живоотлова, состояние и итоги искусственного расселения сурков.

Экспедиционные исследования проводились с мая по сентябрь. Общая продолжительность полевых работ более 29 месяцев (867 дней).

Учёт сурков проводился по методике В.И. Машкина и Н.Г. Челинцева (1989). Для оценки плотности населения сурков использовались результаты маршрутных учётов семейных участков на автомобиле и пешком (в горных условиях). По этой методике основной показатель (плотность населения) определяется по встречаемости семейных участков в хорошо обозримой полосе учета, а средний состав семей подсчитывается для каждой градации плотности. Ширина учетной полосы маршрутов составляла в зависимости от характера рельефа от 50 до 400 м. Пространственные характеристики обследованной территории (начало и конец маршрута, высота над уровнем моря, границы учётных площадок) фиксировались с помощью ОРЗ-навигаторов и физико-географических карт масштабов 1:500000 и 1:200000.

Объем материалов этих учётов приведён в таблице 1.

Таблица 1.

Объем используемого материала учётов сурков.__

Административное образование, область, республика Годы Дней учётов Длина маршрутов, км Учёт состава семей

семей площадок, шт. время, часов

Акмолинская 1989 30 3626 4261 355 486

1990 24 4248 3823 319 437

1991 7 74 110 9 12

Харьковская 1991 9 716 661 50 68

1992 7 574 211 19 26

1993 6 263 132 И 15

Луганская 1991 14 820 369 32 44

1992 8 948 327 24 33

Воронежская 1993 29 1382 684 57 78

1994 14 26 112 И 15

2004 7 747 243 20 22

Волгоградская 2003 5 14 53 7 8

Ульяновская 2004 4 58 58 6 6

Самарская 2003 14 115 88 7 8

Нижегородская 1998 3 4 38 4 3

Чувашия 1998 6 45 75 7 9

Удмуртия 2001 4 28 42 10 12

Татарстан 1999 5 50 138 12 12

Оренбургская 2006 3 34 146 9 10

Кировская 2008 1 3 2 1 2

Монголия 2007-09 137 2438 449 42 463

Сумма 20 лет 337 16213 12022 1012 1769

В работе использовались материалы Всесоюзного учёта сурков (Ресурсы сурков...,1985), организованного ВНИИОЗ, и литературные данные. В результате исследований были составлены карты-схемы и описано распределение сурков по регионам, где работал автор.

Во время экспедиций при обследовании поселений сурков в Казахстане, Украине, России и Монголии собрана информация об использовании продуктов добычи сурков. Для этого применялись анкетирование и опрос местного населения, инструментальные методы исследований и сотрудничество с медиками из ожоговых и онкологических центров Кирова и Саратова.

Данные заносились автором в электронные базы данных и обрабатывались на ПЭВМ с помощью пакетов программ DRACON, QUATTRO PRO 4.0, MS EXCEL 1985-2003, MS ACCESS 1992-2003, STATISTICA 6.0, BIOSTAT.

Многолетние исследования были организованы на стационарах в Казахстане, Украине, Монголии и России. Стационар в Казахстане находился в Ерментауском районе Акмолинской области, в Украине - в Великобурлукском районе Харьковской области, в Монголии - в Булганском самоне Баян-Улгийского аймака, в России - в Кантемировском районе Воронежской области, в Каракулинском районе Республики Удмуртия и в Беляевском районе Оренбургской области.

Наблюдения за поведением сурков осуществлялись с использованием 1022-кратных биноклей и фиксировались в полевых дневниках.

Картирование нор, семейных участков, колоний степного сурка проводилось на картах и планах масштаба 1:10000 и космических снимках с использованием GPS-навигаторов. Картирование распространения сурка, подсчёт площадей местообитаний проводилось с использованием картосхем масштабов 1:50000, 1:100000, 1:250000, 1:500000. При составлении контуров поселений картографические данные сводились на картосхемах более мелких масштабов. Составлены картосхемы структуры ареала сурка для всех регионов исследований и общая карта ареала степного, серого сурков и тарбагана.

Для наблюдений за перемещениями зверей и их поведением было закартировано в общей сложности 45376 семей в 43 колониях. По методике криомечения (Машкин, 1985) помечено долговременными метками 202 сурка. В метках была закодирована информация о половой принадлежности, месте отлова и возрасте в момент мечения. Для наблюдения за помеченными зверями в год отлова их метки дублировали, дополнительно окрашивая волосяной покров в черный цвет. Для мечения зверей отлавливали ногозахватывающими капканами с резиновыми губками на дугах (во избежание травмирования лап зверей). При этом дежурили у настороженных капканов и вынимали зверей, как только они попадали в самолов. Место отлова фиксировали с использованием GPS-навигаторов для каждого зверя.

Возраст сурков определяли по слоистым структурам зубов (Клевезаль, Клейненберг, 1967; Машкин, Кривошеин, 1984). Всего сделано гистосрезов

зубов Pml от 414 байбаков из ерментауской популяции и от 412 из донской популяции, а также от 264 серых сурков и от 38 сурков Мензбира (сборы Машкина В.И.). По результатам этих исследований была разработана экспресс-методика определения возраста по рисунку стертости жевательной поверхности зубов (Машкин, Колесников, 1990). Рисунки-эталоны были сделаны автором по 94 черепам байбаков известного возраста и 16 черепам серых сурков. Эта методика удобна для определения возраста в полевых условиях.

Кроме возраста и пола у отловленного зверя фиксировали место отлова, стацию, массу зверя, длину тела, длину хвоста, длину стопы, длину уха, массу снятого жира, массу мясной продукции, товароведческие характеристики шкуры (размер шкуры, сорт, зачет по качеству, способ консервирования шкуры, ее массу на разных стадиях обработки), состояние генеративных органов, способ добычи и календарную дату добычи.

Морфометрические показатели тела сурков производились по общепринятым методикам (Новиков, 1953) металлической измерительной лентой с ценой деления 1 мм и штангенциркулем, прошедшими метрическую поверку. Массу определяли с точностью до 5 г. на весах ВНЦ13У "Тюмень" и электронном безмене, прошедших метрологическую поверку.

Собрана коллекция черепов байбаков, тарбаганов, серых сурков, а также, возможно, межвидовых гибридов всего в количестве 259 шт., использованных для краниометрических исследований. Черепа коллекции измеряли по 20 показателям.

У отловленных особей определяли репродуктивное состояние (у самцов -состояние половой зрелости по прощупыванию семенников в скротальной полости, у самок - по состоянию сосков). Дополнительным признаком репродуктивного состояния считали окраску меха генитальной области и морды. Этот признак достаточно индивидуален, но известно, что в результате самомаркировки половозрелые особи размазывают мочу и секреты желез по волосяному покрову указанных мест (Rausch, Bridgens, 1989; Машкин, Батурин, 1993, и др.). От этого волосяной покров приобретает темный цвет (от коричневого до черного). У вскрытых самок репродуктивное состояние определяли по количеству и виду плацентарных пятен на матке (Новиков, 1953).

Всего, таким образом, было описано более 10 тысяч сурков нз различных регионов, а информация занесена в электронную базу данных «Морфометрия сурков» (свидетельство госрегистрации № 2010620520).

Определение показателей рождаемости и выживаемости для отдельных половозрастных классов проводили по результатам наблюдений за мечеными зверями на исследовательских стационарах и методом суммирующих таблиц по сглаженным кривым по методике Г. Коли (1979).

Экспериментальный отлов сурков проводился ногозахватывающими капканами №№ 5, 3 и 2 по специально разработанной схеме. В основном применялась обычная для промысловиков тактика отлова: на каждую семейную

нору устанавливался, как правило, 1 капкан, время экспозиции - трое суток с обязательной проверкой два раза в сутки. Реакцию на одинаковую промысловую нагрузку фиксировали по результатам послепромысловых учетов и учетов на следующий год.

Эксперименты в Казахстане проводились на 18 площадках, объединённых в 6 участков с различной стратегией промысла (около 730 семей): неопромышляемые более четырех лет; опромышляемых в течение одного сезона после 3-х лет отсутствия охоты; опромышляемых в течение одного сезона после 2-х лет отсутствия охоты; опромышляемых через год; опромышляемых два сезона подряд после 1-го года отсутствия охоты; опромышляемых подряд 4 года после 1-го года отсутствия охоты. Площадки одного участка облавливались в разные годы по очереди. Поэтому, в каждый сезон были промысловые выборки для всех фаз изучаемых циклов освоения группировки зверей. После завершения 4-5-летнего эксперимента рассчитывали средние многолетние значения фиксируемых показателей.

Во время отлова отмечали также пойманных "мигрантов". Обычно это были крупные звери в возрасте 2-3 года (реже 4, ещё реже 5 лет), упитанность их были "ниже средней". На шкуре, как правило, регистрировали много укусов, сделанных другими сурками, эти следы чаще встречаются на задней части спины, огузке и бедренной части лап. Самцы - "мигранты" отличаются более чётко, чем самки. Тестисы по размерам приближаются к тестисам взрослых сурков, принимавших участие в размножении и имеют голубой цвет и нечетко выделяющиеся кровеносные сосуды (Машкин, 1991). У самок-"мигрантов" на матке не бывает плацентарных пятен, но довольно часто встречаются самки с несколько увеличенными сосками.

Анализ космических снимков в Монголии был сделан по десяти снимкам разрешением 60 см в одном пикселе (на снимках меньшего разрешения сурчины неразличимы) для территории 5x5 км каждый. Все снимки сделаны в весеннем и раннелетнем аспекте. Имеющиеся снимки охватывали следующие ландшафты: равнины и долины рек (участки на 5-ти из 10-ти снимков), пологие склоны с уклоном не более 15° (участки на 7-ми снимках), крутые склоны с уклоном 20-45° (на 4-х), вершины гор (на 2-х), крупнокаменистые осыпи (участки на 3-х снимках). Закартированные сурчины разделялись на три категории в зависимости от величины площади выброса и заметности на поверхности Земли. Категории 1 соответствуют норы более 5 м в диаметре, 2-от 3 до 5 м, 3 - до Зм. Обследовано 10 модельных площадок, которые имеются на космических снимках, расположенных в горных ландшафтах Монгольского Алтая, Хангая, в окрестностях Улан-Батора и в степных выровненных ландшафтах по левому и правому берегу р. Керулена.

Мы провели обработку некоторых имеющихся снимков. Предварительно во время полевых работ мы определили координаты ориентиров на местности с применением вРЗ-навигатора для дешифровки космических снимков. Были зафиксированы координаты сурчин с разной степенью использования их

зверями. Проведено обследование поселений сурков с подсчетом жилых и нежилых семейных участков, определением типа местообитаний, их границ и режима сезонного использования участка семейными группами сурков на пробных площадях, охваченных снимками.

Анализ акустических характеристик сигнала проводился с помощью программы SpectraLab 4.32.17. В качестве видоспецнфических признаков использовались временные и частотные характеристики сигналов M. baibacina и M. sibirica, описанные ранее (Никольский, 1976,1984), а именно: наличие или отсутствие паузы между низко- и высокочастотной составляющими сигнала и характер модуляции высокочастотного компонента.

Пространственное распределение сурков, с каждым из двух типов сигнала, в зоне симпатрии анализировалось с помощью космического снимка с разрешением 30 метров в пикселе, предоставляемого в свободном доступе компанией Google (США), и топографических карт масштаба 1:20000 и 1:10000, на которые в программах OziExplorer и Mapinfo 9.5 наносились точки нахождения животных с указанием видовой принадлежности их звукового сигнала.

Предупреждающий об опасности звуковой сигнал сурков был записан в полевых условиях с помощью цифрового магнитофона "Marantz-PMD660" (Япония) и конденсаторного микрофона "AudioTechnica АТ897" (Япония) в несжатом цифровом формате Wave (WAV) с частотой дискредитации 48 кГц. Акустическую реакцию провоцировал человек, стоящий на некотором расстоянии от животного или медленно двигающийся по направлению к нему. Координаты мест нахождения кричащих животных определялись с помощью GPS-навигатора. Основным критерием для включения конкретной записи в анализ служило качество фонограмм. Всего проанализированы записи сигналов 69 особей из зоны контакта М. baibacina и М. sibirica на Монгольском Алтае в верховьях р. Улагчин-Гол (левый приток р. Булган), сделанные с 20 июня по 7 июля 2008 г. на участке площадью 25 км2 с координатами центральной точки 47°27'31" северной широты, 90°52'40" восточной долготы.

Данные о погодных условиях (среднедекадные, среднемесячные температуры и количество осадков) разных лет были взяты в Областных управлениях гидрометеослужбы и в Министерстве природных ресурсов Монголии.

При изучении особенностей пространственного распределения зверей в зависимости от интенсивности выпаса, учитывали нагрузку на пастбища в условных единицах крупного рогатого скота (усл. гол. КРС).

Моделирование популяций сурков в форме детерминистской имитационной модели осуществлялось программированием на языке VBA в среде MS Excel (Коросов, 2002). Для корректировки модели применительно к конкретным популяциям использовали данные наблюдений на учетных площадках и пробные отловы в местах стационаров. Результаты моделирования проверялись на адекватность (Коросов, 2002).

Статистическая обработка данных проведена с использованием методов критерия Стьгодента, «хи-квадрат», корреляционного и регрессионного анализа, проверки на нормальность распределения выборки (Вознесенский, 1969; Ивантер, 1979). Анализ проводили с помощью пакета компьютерных программ 81а11зйса 6.0. Во всех случаях, если об этом не указывается специально, принят уровень значимости 0,05.

Глава 3. Краткое описание объектов и мест исследования

Используемые термины. Пространственно и по размерам популяции сурков разделяют на три основные категории: колония, поселение и географическая популяция. Эти понятия соответствуют категориям типов популяций (Наумов, 1955).

Колония (элементарная популяция) - группировка сурков, ландшафтно объединённая, посредством возможных зрительных и звуковых контактов. В них входят сурки, живущие в одной долине, овраге, ложбинке, склоне холма и т.п., которые могут видеть и слышать друг друга. Внутри колонии обмен генетической информацией происходит постоянно.

Поселение (экологическая популяция) - группировка сурков, обитающая на пространственно неразорванной площади местообитаний сурков, либо группа колоний, расположенных на преодолимом для сурка расстоянии (менее 10 км). Поселения сурков объединяют в 4 основных типа: диффузный (сплошной), очаговый, ленточный (балочный) и сетчатый (по границам культурных полей) (Бибиков, 1989; Румянцев, 1991; Машкин, 1996). Обмен генетической информацией внутри поселения (экологической популяции) происходит достаточно часто.

Географическая популяция - совокупность поселений, объединенных географическим пространством и имеющих сходные условия обитания, отделенная непреодолимыми препятствиями. Обмен генетическим материалом между географическими популяциями может происходить только в случае искусственной интродукции.

Основная и самая простая структурная единица популяции - семья или, точнее, семейная группа сурков. Это несколько сурков (2-20 особей) разного возраста, совместно использующих определенный кормовой участок, с сетью нор, троп, наблюдательных холмиков и совместно защищающих границы своего участка от вторжений «чужих» особей, при этом родство членов семейной группы - не обязательное условие (Машкин, 1996).

Резиденты - взрослые члены семейной группы, использующие и охраняющие территорию своего семейного участка.

Мигранты - взрослые (половозрелые) сурки, покинувшие родительскую семью и занятые поиском или завоеванием свободного места для оседлого проживания.

Сурчина (или «бутан») - хорошо заметные многолетние выбросы грунта у входа в нору, характерные для сурковых нор. У постоянных нор выражены

холмиком грунта высотой до полутора метров и диаметром до 20 м.

Описание объекта исследований. Род сурков - Marmota Blumenbach, 1779 относится к семейству беличьих - Sciuridae Gray, 1821, отряду грызунов -Rodentia Bowdich, 1821. В работе рассматриваются три из девяти видов евроазиатских сурков.

Степной сурок (байбак) М. bobak Muller, 1776. У байбаков выделяют три подвида: европейский (M.b.bobac Muller,1776), распространенный в европейской части страны от Харьковской до Оренбургской области; казахстанский (M.b.schaganensis Bashanov, 1930), распространенный от Саратовской и Оренбургской областей на восток до Павлодарской и Карагандинской и приволжский (M.b.kozlovi Fokanov, 1966), распространенный в Саратовской области и, считающийся самым крупным среди байбаков (Семихатова, 1965; Фоканов, 1966). По нашим материалам, выделение приволжского подвида спорно (Колесников и др., 1996).

Серый сурок или алтайский сурок (M. baibacina Kastschenko, 1899) похож на байбака и тарбагана, но его шерсть длиннее и мягче, чем у них. Образует 4 слабо дифференцированных подвида. M. b. baibacina Kastschenko, 1899 распространен на Алтае, Сауре, Тарбагатае, Казахском мелкосопочнике. Сурки Казахского мелкосопочника иногда выделяются в самостоятельный подвид — M. b. aphanasievi Kuznetsov 1965. M. b. ognevi Skalon, 1950 no размерам и интенсивности окраски занимает промежуточное положение между предыдущими подвидами. Распространен в высокогорье Алтая. М. b. centralis Thomas, 1909 обитает в горах Тянь-Шаня.

У тарбагана или монгольского сурка (А/. sibirica Radde, 1862) выделяют два подвида, также слабодифференцированных. Обыкновенный тарбаган (M s. sibirica Radde, 1862) населяет Восточную Монголию, Китай, Российское Забайкалье. Хангайский тарбаган M. s. caliginosus обитает в Тыве, Западной и Центральной Монголии.

Сурки рассматриваемых видов обитают в степях, остепненных участках горных систем и альпийских лугов Евразии.

Внешне эти виды очень сходны. Различаются они небольшими отличиями в окраске. Размеры этих сурков уменьшаются с запада на восток.

Сурки - моногамы, живут семьями и колониями, поэтому элементарной репродуктивной ячейкой популяции байбаков надо считать семейные пары. Для оценки внутрипопуляционных механизмов регулирования численности необходимо рассматривать совокупность семейных групп - колонию сурков.

Сурки тесно привязаны к своему семейному кормовому участку.

Спаривание и размножение у сурков происходит в норе до выхода на поверхность после спячки. Подготовка гонад к весеннему размножению у сурков начинается в конце лета до залегания в спячку;

В семье сурков размножается только одна пара взрослых сурков;

Структура семьи сложна, помимо доминантных взрослых особей в семье могут жить дети в возрасте старше 1 года («квартиранты»), «Квартиранты» -

еще неполовозрелые звери; созрев, "квартиранты" не могут ужиться с родителями в одной семье и уходят искать себе пару и семейный участок. Покинув родительскую нору, они становятся «мигрантами»;

В балочном типе поселения перераспределение и расселение мигрантов имеет ряд преимуществ (направленность вдоль водотоков, возможность использовать субоптимальные угодья, как стации переживания) перед диффузным типом поселения.

Глава 4. Ресурсы степного, серого и монгольского сурков

Данные других исследователей свидетельствуют о том, что грандиозные изменения ресурсов байбака отмечались со времен формирования вида. По археологическим свидетельствам в доисторический период, некоторыми авторами (Зимина, Герасимов, 1971,1974,1980; Динесман, 1982, 1983; Капитонов, 1966) отмечались взлеты и падения численности под влиянием естественных природных катаклизмов. В период с XVII в. до середины XX в. шло антропогенное вытеснение байбака из европейских степей (Браунер, 1923; Кириков, 1966, 1980, 1983; Варшавский, 1967). В современный период под влиянием антропогенных факторов происходят два разнонаправленных процесса - увеличение ресурсов европейского байбака и сокращение ресурсов казахстанского байбака (Абеленцев, 1975; Шубин и др., 1978; Токарский и др., 1991, и мн. др.). Масштабы сокращения ресурсов байбака в результате освоения целинных земель Казахстана были оценены автором как шестикратные (Колесников, 1997).

К настоящему времени ресурсы байбака остаются значительными, несмотря на сильное их сокращение в результате хозяйственной деятельности человека. Всего численность байбака составляет не менее 3206 тысячи особей, из них европейский байбак насчитывает около 414 тысяч, а казахстанский -2792 тысячи особей.

По учетам 1961-1965 гг. (Бибиков, 1965; Капитонов, 1966), в Казахстане обитало около 300 тысяч серых сурков. В целом ресурсы серого сурка еще значительны, особенно в сыртовых зонах Киргизии и Алтая (Деревщиков, Ешелкин, 1989; Осадчий, 1993), где имеются массивы с промысловой плотностью. По материалам 60-х годов прошлого столетия, ресурсы серого сурка оценивались в 1,6 млн. особей (Бибиков, 1967).

Ресурсы серого сурка не претерпели значительных изменений. По материалам Всесоюзного учета сурков (Ресурсы сурков..., 1985) и учетным работам в Монголии (2007-2009 гг.), суммарно ресурсы серого сурка можно оценить в 1567 тысяч особей.

Расчеты ресурсов тарбаганов в Монголии позволяют оценить их общую численность в размере около 7 млн. особей, а возможно существовавшую в оптимальные периоды численность (в результате суммарной оценки жилых и нежилых семейных участков сурков) - около 20 млн. особей. Она согласуется с данными других авторов по численности на начало 90-х гг. прошлого столетия

(Wingard, Zahler, 2006). В России обитает около 90 тысяч особей этого вида.

Суммарные ресурсы тарбагана составляют около 7113 тысяч особей.

Обширные материалы по распределению сурков изучаемых видов позволяют экстраполировать их на необследованные части ареалов. С привлечением литературных данных (Бибиков, Зимина, 1983; Бибиков, 1989; Машкин и др., 2010, и мн. др.), они позволяют оценить в целом ресурсы степного, серого сурков и тарбагана в конце XX и начале XXI столетий (табл. 2). Несмотря на существенное сокращение в исторически обозримом прошлом, ресурсы сурков изучаемых видов довольно велики. Ориентировочное соотношение ресурсов евроазиатских сурков показывает, что на долю степного, серого сурков и тарбагана приходится более 90% численности всех сурков, обитающих на материке (рис. 1).

Таблица 2

Общая оценка численности степного, серого сурков и тарбагана

М. bobak М. baibacina М. sibirica

Россия 382000 236500 90000

Украина 139000

Казахстан 2685000 129500

Монголия 930000 7023000

Киргизия 271000

Итого 3206000 1567000 7113000

Всего 11886000

Рис. 1. Соотношение ресурсов сурков разных видов в Евразии.

М. trabak 25.3%

М. sibirica 56.1%

(Л. camtschatica 1.3%

М. caudata 3.6% М. kastschenkoi

М. himalayana 0.4%

М. menzbieri 0.4%

Глава 5. Использование сурков

Сурки обладают многими полезными для человека свойствами. Помимо красивой, теплой и хорошо имитируемой под различные меха шкуры, зверек имеет легко усваиваемое, с высокими гастрономическими свойствами мясо. Высокие лечебные свойства имеют жир, желчь, бурый жир, печень и другие продукты этих грызунов (Машкин и др., 2010).

Отчетливо выражены возрастные различия количества продукции от одной особи. Сравнительно мало накапливают жир сеголетки (табл. 3), что обусловлено продолжающимся ростом их тела. Перед спячкой у сеголеток отношение массы жира к массе тела, по сравнению с другими возрастными группами зверей, меньше в 2-2,5 раза и составляет около 15%.

Далеко не все продукты промысла сурка участвуют в товарообороте. Однако, если выделить те, которые закупаются, можно рассчитать стоимость получаемой продукции от одного добытого сурка. Норма изъятия в зависимости от мощности колонии сурков может составлять до 6 - 18%, то есть, ресурсы в размере 12 миллионов сурков позволяют добывать до 1,2-1,8 миллионов особей в год,

Таблица 3

Масса сурков за 3-20 дней до залегания в спячку, г.

Регион Возраст* Особей Масса Особей Масса

тела жира мясной тушки тела жира мясной тушки

Самцы Самки

Воронежская область 0+ 63 2954+966 557+286 1100+285 66 2729±636 484±204 967+205

1+ 24 5880+1063 1563+323 2150+303 23 5451+714 1613+484 1884+313

М 66 6791+1232 1826+571 2579+306 48 6025+1064 1667+692 2139+362

Харьковская область 0+ 259 3444±875 431±357 1257±490 266 3422+814 457±233 1202+285

1+ 30 6942+1203 1569+577 2501±385 24 6436+713 1699±526 2060+251

Ас) 223 7593+947 1675+458 2826+416 150 6652+821 1872+506 2201±283

Республика Татарстан 0+ 39 2377±423 383+98 1132+72 42 2313+415 310+136 1018+173

1+ 9 6696+716 1669±334 2395±321 12 6614+782 1091±264 2235+428

М 53 7505+1202 1827+430 3097±535 44 8428±888 1827±455 2351+297

Целиноградская область, Казахстан 0+ 162 2146+54 171+36 771+17 153 2098+53 183+49 603+28

1+ 243 3399±64 755+31 1458+52 265 3263+76 780+68 2098+56

М 1365 4997+25 963+86 2236±46 1378 4369+104 880+116 1804+89

* 0+ (сеголетки); 1+<годовалые); Ас! (й2 лет)

Глава 6. Предпосылки управления популяциями сурков

Выживаемость. Судить о благополучии колонии сурков можно по величине воспроизводства и выживаемости. В идеальной ситуации со стабильными условиями можно предположить, что убыль и прирост популяции равны. Однако, в реальности мы имеем дело с изменяющимися условиями среды и в результате сталкиваемся с флуктуациями численности стабильных популяций, с примерами прогрессирующих и регрессирующих группировок. Многолетние наблюдения за помеченными байбаками позволяют определить

средний уровень выживаемости сурков для ряда популяций и сравнить их.

Сурков различных возрастов можно объединить по уровню выживаемости в несколько групп (рис. 2), поскольку этот показатель связан с важнейшими этапами в жизни зверя.

0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 О

сегагетки однолетки двук-и7рехлэ™ эзрослье

Рис. 2. Выживаемость половозрастных групп различных популяций байбаков. Слева - самцы; справа самки, don - Россия, Воронежская область, Кантимировский район; kaz - Казахстан, Акмолинская область, Ерментауский район; tat - Россия, Татарстан, Азнакаевский район; udm - Россия, Удмуртия, Каракулинский район.

Можно предположить, что возможности выживания байбаков находятся примерно в пределах между таковыми донских и удмуртских популяций. Определение пределов этого показателя имеет принципиальное значение для моделирования популяций байбаков и могут быть применимы по отношению ко многим представителям рода Marmota.

Анализируя выживаемость сурков, можно заключить, что условия их жизни довольно стабильны. Наиболее ощутимый урон поголовью сеголетков наносят естественные враги и климатические явления. Так, в 1988-1989 гг. в Целиноградской области от хищников и других причин в первое лето жизни погибло 28% от числа родившихся байбачат. Аналогичные результаты получены по серому сурку на Тянь-Шане A.A. Михайлютой (1988). У тарбагана до 34,2% сеголетков погибают от хищников до своей первой спячки (п=22 семьи). По данным наших исследований, общие потери популяций сурков от хищников оцениваются как: 4,7-5,2% у европейского байбака, 9,2-10,1% у казахстанского байбака, 4,9-9,4% у серого сурка, до 12,6% у тарбагана.

Размер минимальной жизнеспособной группировки. Проблема определения размера минимальной жизнеспособной группировки очень важна для сбережения ресурсов диких животных в целом и сурков в частности. Понимание того, каким должен быть размер устойчивой группировки, дает возможность контролировать ситуацию. Это один из ключевых моментов,

900

характеризующих пластичность вида и его способность к выживанию.

Обращает на себя внимание различная динамика развития новых колоний. Искусственные колонии байбака растут вначале довольно медленно и малозаметно. В одних случаях примерно с 12-го сезона наблюдается бурный рост, в других - колония почти не растет, а иногда, внезапно, прекращает свое существование. В качестве примера, в диссертации приводятся данные, полученные в двух группировках, которые находятся практически в одинаковых условиях, а места их локализации отстоят друг от друга на расстоянии 90 км и находятся на одной широте. Отличаются они исходным числом переселенцев - основателей колонии - первая началась с 7, вторая - с 2 семей. Динамика развития колоний сильно отличалась. В первом случае через 23 года колония разрослась до 271 семьи, другая за 18 лет - до 6 семей. Второй случай расселения нельзя назвать неуспешным, но различия роста количества семей в поселении существенные.

Чтобы подтвердить

существование таких двух типов развития, мы сравнили размеры разновозрастных колоний байбака. Для достоверного сравнения

отобраны случаи с примерно равными условиями

переселения, когда сурки выпускались однократно в подготовленные места с интенсивным выпасом скота (около 100 условных голов крупного рогатого скота на 1 км2). Искусственные колонии разных возрастов,

сгруппировались в две различные группы,

отличающиеся количеством интродуцентов (Рис. 3).

Рис. 3. Зависимость размера искусственных колоний в Донских степях России от их возраст колонии в годах возраста

Наилучшим образом динамика численности растущих колоний описывается экспонентой (у=аеЬх), где первый коэффициент показывает стартовое значение - количество семей образованных в начале. Исходя из этого,

можно предположить, что бурно развивающиеся поселения произошли примерно от 6 (5-8) семей, а вяло развивающиеся - от 2-3 семей. Очевидно, 2-3 семьи не достаточно для обеспечения хорошего развития колонии и, в лучшем случае, образованные поселения балансируют на грани существования. Интересно то, что даже если колония дорастает до «критической массы» в 6 семей, она не меняет динамику развития.

Мы полагаем, что здесь существенно вмешивается влияние факторов разнообразия имеющегося генофонда. В пользу этого предположения свидетельствует полезность повторных выпусков, повышающих генетическое разнообразие. Эта гипотеза объясняет практическое отсутствие неудач переселения при повторных подпусках.

Особенности расселения. По результатам наблюдений меченых сурков в зоне симпатрии серого и монгольского сурков (Монголия, Баян-Улгийский аймак), можно высказать предположение, что подрастающие и взрослеющие особи вытесняются основателями семей на верхние ярусы рельефа (рис. 4).

Рис. 4. Типичный вариант использования рельефа долины горной реки сурками. I - нижняя часть участка, II -верхняя часть участка.

При наличии комплекса достаточных условий для обитания сурков в верхней части склона, там образуются новые семейные участки. Верхние ярусы занимаются сурками не регулярно, что, казалось бы, можно объяснить сезонными вертикальными перемещениями сурков по склону вслед за вегетирующей растительностью. Однако, иногда обитаемые семейные участки отмечали и на верхнем и на нижнем ярусе одновременно в течение всего периода наблюдений (1,5-2 месяца). Очевидно, освоение малопригодных местообитаний в верхних этажах долин осуществляется повзрослевшими детьми резидентов лучших (нижних) участков. В тоже время отмечено, что выселяемые звери, при первой возможности, предпочитают занимать нижние участки, освобождающиеся в

результате естественной убыли среди резидентов оптимальных местообитаний. Такое поведение дает предпосылки для дифференциации долин горных рек, в условиях отсутствия преследования со стороны человека, на более предпочтительные (нижние части склонов) и менее предпочтительные (верхние) местообитания для сурков.

Наблюдаемые элементы агонистического поведения между доминантными особями и взрослеющими детьми дают основание предположить, что отселение из семейных групп происходит не добровольно, а по агрессивной инициативе доминирующих особей. В литературе не встречено обсуждения этого момента жизнедеятельности изученных видов, за исключением похожих форм поведения у американских полигамных желтобрюхих сурков (М jlaviventris) (Webb ,1961).

Корма. В кормовых предпочтениях сурков не выявлено специфичности по видовому составу. Сурки - типичные зеленояды. Кормовая специализация заключается в избирательном поедании отдельных частей растений, находящихся в начальной стадии роста и развития. Особенно охотно сурки поедают отаву. Анализ питания диких сурков байбаков в различных частях их ареала показал, что при хороших кормовых условиях взрослый сурок потребляет максимально до 700 ккал обменной энергии и 35-50 г переваримого протеина. В среднем же в сутки они получают от 300 до 500 ккал обменной энергии и 15-35 г переваримого протеина (Евреинов, 1993). Установлено, что сезонная потребность семьи сурков (на примере тарбаганов) из 5-6 взрослых особей составляет 81-97 кг (сухая масса) корма, содержащего 20-28% "сырого" протеина, 3-4% жира, около 45% безазотистых экстрактивных веществ и 2025% клетчатки (Мухамедянов, 1990; Середнева, 1991).

Под влиянием антропогенных факторов изменяется структура растительного покрова. На Украине (в Луганской области) и в Воронежской области России хорошо прослеживается действие антропогенных факторов на видовую структуру растительного покрова (Лавренко, Дохман, 1933; Алексеев, 1946; Гребенщиков, 1973), а через нее - на кормовые условия местообитаний и, наконец, на плотность населения семей. В ежегодно распахиваемых местообитаниях средняя плотность населения семей наиболее низка - около 7 семей/км2. Со времени первоначальной распашки (конец 50-х - начало 60-х гг.) к концу 80-х гг. более 90% семейных участков в этих местообитаниях были заброшены сурками. Сохранившиеся участки размещаются в понижениях рельефа, где благодаря сравнительно хорошей влагообеспеченности создаются удовлетворительные кормовые условия. Размещение семей сурков на полях подчиняется тем же закономерностям, что и на целине (рис. 5).

В удовлетворительных (периодически выкашиваемых) местообитаниях средняя плотность населения семей составляет 20 семей/км2, изредка встречаются заброшенные участки. В хороших (с выпасом скота) местообитаниях плотность населения семей наиболее высока - до 30 семей/км2, причем все семейные участки постоянно заняты.

Рис. 5.

Показатели

средней

плотности

населения

байбаков в

различный

местообитаниях

Влияние выпаса скота. Связь сурков степей с интенсивным выпасом скота неоднократно отмечалась в наших публикациях (Колесников, 1997; КсИегшкоу, 2007; Машкин, Батурин, Колесников, 2010). и работах других авторов (Абеленцев, Самош, Динесман, 1971; Бибиков,1967,1989; Токарс'кнй-я др., 2006, и мн.др.)

В результате проведенных исследований удалось установить зависимость плотности населения местообитаний сурков от интенсивности выпаса (рис*Л6)-и зависимость активности размножения от интенсивности выпаса. Например, в Воронеже она описывается линейной зависимостью с уравнением у=0,1732х+25,56 (коэффициент аппроксимации Я2=0,9), что дает возможность прогнозировать влияние интенсивности выпаса скота на колонии сурков.

«э 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

5 а> о

к ^

а> с; «и о

у = 0,1219х + 8,1068

Я = 0,901В

50 100 150 200 пастбищная нагрузка, усл.гол.КРС/км'

250

Рис.6. Зависимость пастбищной нагрузкив Воронежской области и плотнести населения байбаков

Эксперименты по замещению этого фактора (интенсивного выпаса скота) на другой (позднеосенние контролируемые палы) прошли успешно и достигли похожих результатов. Это дает возможность субъектам управления популяциями сурков не зависеть от сокращения поголовья скота.

Влияние охоты. Экспериментальные исследования на промысловых участках выявили обратную зависимость активности размножения семейных пар изученных видов сурков от плотности населения взрослых особей в колонии (рис. 7)

0,80

® 0,70 •

я 0,60

го '

с.

§ 0,50

е 0,40

св

£ 0,30

8 0,20

4 0,10 •

0,00

у = -0,172* + 0,8309 К2 = 0,9516

♦ вероятность участия в размножении на следующий год □ Ряд2

0,50

1,00

1,50 2,00 2,50 взрослы*, особей/семья

3,00

3,50

4,00

Рис. 7. Зависимость вероятности размножения брачных пар сурков от среднего количества взрослых сурков в популяции перед спячкой (промысловая популяция в Ерментауском районе Целиноградской области). Ряд 2 - показатели для группировок сурков других видов и из других локализаций.

Реальная активность воспроизводства (А) в популяции, кроме вероятности участия в размножении, во многом зависит от доли уцелевших в результате промысла семей:

А=УЯ) где (1)

V - вероятность размножения семейной пары сурков, Б - доля семей уцелевших от промысла.

При промысле разрушение пар может зависеть от многих причин: от исходного возрастного состава поселения, от количества изъятых взрослых сурков и т.п. Однако, в конечном итоге важно, сколько взрослых сурков останется в колонии после промысла. Эта зависимость, по нашим данным, носит экспоненциальный характер, поскольку наилучшим образом

(коэффициент апроксимации равен 0,9) описывается уравнением :

у=1,2686е"с'8331х , где (2)

у - доля разрушенных семейных пар, х - среднее количество взрослых особей на семью (рис. 8).

Рис. 8. Зависимость доли разрушенных промыслом семейных пар сурков от среднего количества взрослых особей в семьях (у - доля разрушенных семейных пар, х - среднее количество взрослых особей на семью, Я2 - величина достоверности аппроксимации).

1 2 3

взрослых особей на семью

Глава 7. Построение имитационной модели популяции

Модели довольно успешно используются для изучения различных процессов в экосистемах, организмах и популяциях (Вольтерра, 1976; Орлов и др., 1986, Коросов, 2002). Сурок, как оседлый зверь, «привязанный» к своему семейному участку и колонии очень удобен для прогнозирования с помощью имитационной модели популяции. Попытка моделирования для сурка была предпринята A.B. Дежкиным (1993), но она показала невозможность построения модели без учета популяционных механизмов, принципов ротации особей в поселении, закономерностей воспроизводства и прочих составляющих. Применение имитационных моделей популяций (Жигальский, Белан, 2006а, 20066; Коросов, 2002, и др.) редко касалось эксплуатируемых группировок охотничьих животных. Между тем, такой инструмент прогнозирования мог бы существенно помочь субъектам управления популяциями сурков (охотпользователям, реакклиматизаторам, работникам заповедников и пр.)

Создание модели популяции сурков в среде MS Excel позволяет количественно прогнозировать изменения численности и возрастной структуры на несколько лет вперед. При этом необходимо: разделить популяцию на

функционально-возрастные классы, достаточные для описания ротации особей в популяции; отразить в модели популяционные механизмы саморегуляции численности; описать алгоритмы основных динамических процессов, обеспечивающих существование и развитие популяции.

Самой важной структурной единицей является семья. На эту ячейку (на семью) удобно соотносить количество зверей всех классов, то есть структуру колонии можно выражать как среднее количество зверей ¡-того класса, приходящегося на одну семью.

В модели популяции сурков были выделены функционально-возрастные категории (классы). В дальнейшем показатели классов обозначены цифровыми и буквенными индексами.

Первая категория образована сеголетками (0). Вторую категорию образуют годовалые особи (!) - особи прошлого года рождения.

Наибольшую сложность представляет выделение категорий среди двух- и трехгодовалых особей. Они могут оставаться жить с родителями, могут стать мигрантами и могут стать партнерами репродуктивных пар. Зверей 2-х и 3-х лет, остающихся в родительских семейных группах, условно назовем «квартирантами». Соответственно третью и четвертую категории образуют квартиранты: зверьки в возрасте двух (2К) и трех (ЗК) лет. Если особь созревает в половом отношении, то она покидает родительскую семью и становится мигрантом. Мигранты образуют пятую, шестую и седьмую категории, куда входят зверьки в возрасте двух (2М), трех (ЗМ) и четырех (4М) лет. Восьмую, девятую и десятую категории образуют зверьки в возрасте двух (2), трех (3) лет и старше (а<1), образующие воспроизводственное ядро популяции (семейные пары).

Для каждого из этих функционально-возрастных классов используются усредненные показатели выживаемости и строительной способности (т.е. способности строить норы).

По результатам многолетних наблюдений на стационарах за мечеными зверями установлено, что количество «квартирантов» на семью в популяции близко из года в год. Поэтому, показатель количества зверей классов 2Ктл ЗА" на одну семью в неопромышляемой популяции условно принято за константу (/Ах).

Динамику модели популяции обеспечивают несколько процессов:

1) Процесс выживания. Особенности выживания сурков изучались многими исследователями (Фаранд и др., 1997; ОН, Armitage, 2002; Коквткоу, 2003, и др.). Поскольку выживаемость - вероятность выжить в какой-то период времени, процесс можно описать как произведение количества особей и показателя выживаемости.

, где (3)

М' сс - ■

■ - количество особей (-того класса после спячки; ' - количество особей ¿-того класса до спячки; ^ - выживаемость /-того класса во время

спячки;

Для обозначения летней элиминации необходимо ввести летнюю выживаемость (55).

=Л' '^где (4)

- количество особей /'-того класса перед предстоящей спячкой;

- количество особей /-того класса после весеннего перераспределения;

' - выживаемость /-того класса в период сезона наземной активности.

На этом этапе в модель можно вводить подток или отток мигрантов, действие охоты или отлова для дальнейшего расселения, вводя значения переменных показателей для соответственных функционально-возрастных классов с нужным знаком.

2) Процесс перераспределения.

Цель моделирования весеннего перераспределения - определение количества особей в функционально-возрастных классах для текущего сезона наземной активности от момента появления молодняка до периода подготовки к спячке.

Выжившие после зимней спячки особи становятся старше на один год и стремятся занять новое место в популяционной структуре (повысить или удержать социальный статус). В первую очередь восстанавливаются разрушенные семейные пары. У членов брачных пар самый высокий статус и для восстановления репродуктивных пар используются взрослеющие сурки возрастов 3 (р/'зк), 2 (Л^ж) и перезимовавшие однолетки (Л''/). Перезимовавшие сеголетки (Дг0) становятся однолетками (Л/).

Оставшиеся после восстановления репродуктивных пар звери Л/'; переходят в классы квартирантов возраста 2 (ЭД*) и мигрантов возраста 2 (Л^). Размер Ы2к ограничивается пределом той максимальной доли, которая встречалась в стабильных неэксплуатируемых популяциях (Ю2к), а оставшиеся после этого М1/ переходят в Ы2м-

Оставшиеся после восстановления репродуктивных пар квартиранты возраста 2 (//¿г) точно так же перераспределяются в Азл:(в соответствии с Ю3к) кЫш.

Звери не участвовавшие в восстановлении репродуктивного ядра популяции, становятся А^м.

Для описания перераспределения, по результатам наших исследований, необходимо ввести величину - показатель недостатка основателей семей (партнеров репродуктивной ячейки) в результате элиминации:

0. = (-Vй, + Ы" + ы?) - (Л-:, + + ) _ (5)

При перераспределении Q могут восполнить звери возрастов 4 формирующиеся из №зк), 3 (03 из ¿/¡к), 2 (02 из Л//), то есть:

Результаты перераспределения определяются по формулам:

A^ = A'L+*ri+Q,t (7)

если Qj=Q , то остаток bfÍK (если он есть) переходит в N4M. Если Q4<Q, то все Ь?зк без остатка идут на восстановление репродуктивных пар.

А', = ^+<?3> (8)

если O4+Q1-Q , то остаток Ь?2к (если он есть) переходит в N3K (не превышая Юзк) и N3M. Если Q4+Q¡<0 , то все А^ж идут на восстановление репродуктивных пар.

(9)

Если Qj+Qi+Q2=Q , то остаток hf, (если он есть) переходит в N2K (не превышая Ю2К) и, если еще остались перезимовавшие однолетки, они переходят в N2m- Если Qv+Qj+Q2<Q , то все идут на восстановление репродуктивных пар.

Для оставшихся классов перераспределение зверей в модели идет по формулам:

Л',Л- = К- -в3 - * ; = N'¡ -a- Nu,. Nm = K',k - ft. = Wú- - а - /А,- ,.

; А', = Л'о' . (10-15)

Осеннее перераспределение происходит по тем же принципам. Оно имеет большое значение только для искусственно создаваемых поселений (после выпуска или дополнительного подпуска зверей) и популяций, где ведут отлов. Отлов или подселение зверей подставляем на место летней выживаемости, а перераспределение происходит аналогично весеннему. Все перераспределения в среде Excel описываются с помощью логических функций. На схеме (рис. 9) представлены возможности перехода сурков в процессе взросления из одного функционально возрастного класса в другой. 3) Создание новых семей.

Сурки, как правило, предпочитают обитать в границах своей колонии, занимая освобождающиеся семейные участки, но при наличии свободных подходящих территорий постепенно их осваивают. В частности, последние полвека этот процесс прогрессирует в Европе, особенно в результате реакклиматизации не только байбака, но и альпийского сурка (Le Barre, 1994).

Выжившие мигранты, объединяясь попарно, образуют семьи в новых построенных норах. Поэтому важным процессом в динамике популяции является строительство новых семейных зимовальных нор, обживание новых семейных участков и создание новых семей.

Строительная способность (S) выражает возможность особи за сезон создать нору с некоторой степенью завершенности. Способность особей строить норы изменчива и зависит от нескольких факторов: структуры грунта, его влажности, количества помех в строительстве и пр. Этот показатель можно сделать регулируемым вручную для подбора нужной величины.

Рис. 9. Схема . возможных переходов сурков из одного

функционально -возрастного ; класса в другой при

естественной ротации стада. : М-когорта 1; того класса; О! - элиминация.

Исходя из наших наблюдений, наибольшую активность в строительстве новых нор проявляют мигранты 2-х, 3-хлетнего возраста. Эти молодые энергичные зверьки в некоторых случаях успевали построить зимовальную нору с достаточной степенью завершенности. От этого максимального значения (1 зимовальная семейная нора за сезон наземной активности) можно выражать строительную способность остальных классов, как долю от лучших строительных способностей.

Итоги процесса строительства нор подводятся в модели к осени, поскольку важно определить, какая часть мигрантов станет резидентами и повысит свою выживаемость перед спячкой.

После заполнения емкости местообитания популяции (колонии) выживаемость мигрантов к весне сводится к нулю. Они либо покидают территорию популяции, либо погибают. Это важный популяционный механизм регулирования численности через отторжение "лишних" зверей (Глушков и др., 1999).

Накопление построенных нор (М)) описывается формулой.

■ "'.где (16)

строительная способность /-того класса

4) Воспроизводство

Для описания закономерности размножения автором был проведен сложный многолетний эксперимент. Принцип этой закономерности определен механизмами гуморального регулирования численности популяции (Дэвис, Христиан, 1974).

В модели воспроизводство может рассчитываться на основе двух функций: линейной функции вероятности размножения в неразрушенных

семьях /¡(х) и экспоненциальной функции разрушаемости семейных пар в популяции /¡(х).

Число рожденных вычисляется по формуле

Мо=РО/,(х)/2(х) , где (17)

Г - число воспроизводственных ячеек (семей); й- средний размер выводка (в нашем примере равен 4,244); х - среднее число взрослых на одну семью; /,(х) - функция, описывающая вероятность размножения брачных пар байбаков;/2(Зс) - функция, описывающая долю разрушенных семейных пар.

Все описанные элементы были включены в блок-схему годового цикла социально-демографических процессов в нужной последовательности, установлены были и регулирующие операнды.

Схема цикла начинается с осени, поскольку для определения количества новорожденных необходимо знать плотность взрослых и полувзрослых зверей в популяции перед залеганием в спячку. Поэтому начальной численностью будет V7"'- численность популяции перед спячкой.

Существуют переменные, необходимые только для отдельных случаев. Важной переменной из них является показатель рассредоточения («разбегаемость») сурков после выпуска. Эта переменная плохо прогнозируется и сильно отличается в каждом конкретном примере. Даже при соблюдении всех инструкций и рекомендаций по выпуску зверей пока нельзя быть уверенным, какая часть сурков разбежится, а какая - останется. Зверей в таком состоянии условно можно назвать вынужденными мигрантами (¡см)- В модель эти переменные показатели можно ввести как летнюю выживаемость вынужденных мигрантов.

В модели необходимы операнды, контролирующие соответствие выживаемости мигрантов с наличием свободного места для новых семейных участков. Условно считается, что если количество семей достигает предельного значения, все мигранты покидают колонию - для этой колонии они элиминируют полностью (выживаемость равна нулю).

Для удобства и наглядности динамики в модели вводится необходимый «счетчик семей» (Т7), который на всех этапах подсчитывает количество семей в популяции и отражает это в удобном для оператора месте. При его создании необходимо учесть, что количество новых семей должно определяться не только количеством построенных нор, но и количеством возможных пар половозрелых сурков в колонии. Если у нас будет нечетное количество половозрелых зверей, то число семей, соответственно, будет

2 , где (18)

Nр - число основателей семей

В том случае, если нор построено меньше этого количества, то лишние звери, не имеющие убежищ, станут мигрантами. Если же нор больше, чем нужно, то остаток нор переходит в следующий цикл.

Блок-схема одного годового цикла имеет вид, отраженный в рис.10.

Чтобы исследовать алгоритмы модели, нужны значения стартовых показателей модели, ориентируясь на которые в дальнейшем будет осуществляться оценка адекватности модели. Получение таких данных достаточно трудоемко из-за того, что большую часть времени сурки проводят в норах и недоступны для наблюдения. Наблюдения за мечеными зверями позволяют определить такие данные. Здесь приводится для примера один комплект «стартовых показателей» (табл. 4), рассчитанный по результатам наблюдений за колонией сурков в 122-126 семей на протяжении 5 лет.

Таблица 4

Средние показатели популяции сурков (Казахстан, Целиноградская обл., Ерментауский р-н), необходимые для построения имитационной модели

Функционально-возрастной класс Структура популяции, особ./сем. (п=619) Доверительный интервал для уровня значимости 0,05 п, особей Выживаемость к весне (31?) Доверительный интервал для уровня значимости 0,05 п, особей Выживаемость к осени ($5) Доверительный интервал для уровня значимости 0,05 Строительная способность* (В), зимовальных нор/сезон

0 1,40±0,44 0,0347 84 0,48б±0,134 0,029 88 0,744±0,201 0,042 0,006

1 0,68±0,36 0,0284 44 0,932±0,040 0,012 46 1,0 0,03

2К 0,63±0,03 0,0024 31 0,903±0,027 0,01 31 0,981 ±0,012 0,004 0,04

ЗК 0,07±0,01 0,0008 12 0,822±0,030 0,017 12 0,923±0,021 0,012 0,04

2 . 31 0,903±0,028 0,01 31 0,944±0,024 0,008 0,04

3 0,18±0,03 0,0024 12 0,822±0,106 0,06 12 0,913±0,066 0,037 0,04

ас! 1,82±0,04 0,0032 67 0,887±0,098 0,032 67 0,983±0,016 0,032 0,02

2М 0,32±0,18 0,0142 35 0,451 ±0,231 0,077 35 0,610±0,222 0,074 1

ЗМ 26 0,400±0,204 0,078 26 0,610±0,222 0,085 1

4М 4 0,443±0,09б 0,094 4 0,610±0,222 0,218 о;5

ОСИ по результатам выпуска 54 0,304±0,148 0,039 55 0,825±0,115 0,03 0,15

1СМ по результатам выпуска 22 0,465±0,108 0,045 24 0,545±0,237 0,043 0,75

2СМ по результатам выпуска 20 0,451 ±0,124 0,054 18 0,330±0,195 0,09 1

ЗСМ по результатам выпуска 18 0,400±0,178 0,082 18 0,330±0,195 0,09 1

ас!СМ по результатам выпуска 32 0,443±0,243 0,084 35 0,330±0,195 0,065 0,5

*- экспертная оценка

I I

Рис. 10. Принципиальная блок-схема годового цикла имитационной модели популяции сурков. N11-11 - количество особей ¡-того класса до спячки; N11 - количество особей ¡-того класса после спячки; - выживаемость ¡-того класса во время спячки спячки; МШ -количество особей ¡-того класса перед предстоящей спячкой; № - количество особей ¡-того класса после весеннего перераспределения и появления молодняка; - выживаемость ¡-того класса в период сезона наземной активности; ГОЖ - предельное количество квартирантов в семье; С2 - недостаток основателей семей (вакансии); 04 - вакансии, занимаемые четырехлетками; С>3 - вакансии, занимаемые трехлетками; 02 - вакансии, занимаемые двухлетками; N0 - накопление построенных зимовальных нор; 00 - остаток зимовальных нор; И - счетчик количества семей; А - контроль адекватности модели; стрелками обозначены отношения при перераспределении; линиями - прямой переход, пунктирной линией - отношения, влияющие на воспроизводство.

Правильно построенный блок ячеек (формулы), соответствующий одному циклу (рис. 8) в среде Excel можно дублировать, получая следующий год развития колонии. Проделав это многократно, можно получить сценарий прогноза развития популяции.

При разрастании колония полностью заполненит емкость местообитания, ее структура должна стремиться к "идеальной" (установленной в самом начале) структуре (табл. 4). Если этого не происходит, то надо искать ошибку в синтаксисе программы.

Переменные параметры (такие, как строительная способность, «разбегаемость», и др.), можно корректировать вручную, но Excel позволяет это делать автоматически с помощью функции сервиса «поиск решения» или «подбор параметра» (Коросов, 2002).

Полезен блок контроля адекватности (А) модели (Коросов, 2002). Модель можно тестировать, сравнивая текущую структуру с исходной (идеальной) структурой или с фактическим материалом.

Глава 8. Использование прогнозов модели на практике

Адекватность конкретной имитации проверяли с помощью коэффициентов корреляции (Коросов, 2002). По функционально-возрастным классам коэффициенты изменяются в пределах 0,88-0,99.

Хорошее приближение модели к фактическим данным показывает F-тест (0,83-0,99) и хи-квадрат-тест (0,89-0,99). Мы проверяли адекватность модели, построенной на средних показателях популяции сурков Казахстана, сравнивая ее данные с показателями трех наблюдаемых молодых колоний и с данными других авторов (Машкин, 1991; Шубин, 1991).

Прогноз динамики искусственной популяции, соответствующей северовосточным районам Акмолинской области отображен на рис. 11.

Для проверки модели в других условиях были взяты результаты учетов сурков 1993 и 2004 гг. в Воронежской и Волгоградской областях. В материалах наших учетов были данные о разновозрастных колониях с примерно одинаковыми стартовыми параметрами, созданных искусственно в результате реакклиматизации. Подставив в модель стартовые показатели структуры популяции, получили прогноз роста исследуемых колоний и сравнили его с данными учетов (рис. 12). Это сравнение показывает, что число семей в модели увеличивается с меньшей скоростью, чем в реальных популяциях. Проанализировав динамику развития в модели, мы пришли к выводу, что необходимо сделать поправку для строительной способности, показателя, который достаточно трудно замерить в природных условиях. Его проще подбирать методом перебора или с помощью функции «подбор параметра». Мы предположили, что условия для строительства нор в европейской части ареала более благоприятны, чем в Северном Казахстане, и выполнили автоматическую корректировку. После корректировок была получена имитация, адаптированная к условиям жизни придонских популяций.

110 100 90 Ю 70 60 50 40 30 20 10 0

-»-1 —к—3

4 4

» Л ■«, »-» « тЖ

1 ч г* а ~ # ..й - £

/ /

# ' /

/ У

500

400

■300

200

100

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 23 31 33 35 37 39

Рис. 11. Демографическая динамика в модельной популяции сурков для северо-восточных районов Акмолинской области. Ось абсцисс - годы; I ось ординат - количество семей; II ось ординат - количество особей; кривые: 1 -

количество семей в моделируемои популяции,

о _

количество семей с

выводком, 3 - количество особей в моделируемой популяции, 4 - средний размер семьи, среднее количество особей/100 семей.

300 230 200 150 100 50

ШЯ1 -«-- 2 -•— 3

1 2 3 4 5 6

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Рис. 12. Сравнение динамики количества семей в модели и размеров реальных колоний сурков разного возраста Воронежской и Волгоградской областей. Ось абсцисс - годы, ось ординат - количество семей, графики: 1 -фактический размер искусственных колоний разного возраста; 2 - скорость роста модельной колонии до корректировки; 3 - скорость роста модельной колонии после корректировки.

Проверка Р-тестом прогноза количества семей в модели показала удовлетворительный результат (на уровне вероятности 73%).

В качестве еще одного примера проверки модели можно привести материалы по акклиматизации сурка в Удмуртии (рис. 13). Они интересны тем, что, во-первых, это акклиматизация, в результате которой была создана самое северное поселение байбака, а не реакклиматизация, во-вторых, тем, что, не дождавшись стабилизации колонии, там был проведен отлов сурков для дальнейшего расселения в республике. В связи с этим появилась возможность отработать реакцию модели на искусственное изъятие. Сравнение ожидаемых и фактических величин по критерию % для таких показателей как количество семей в колонии, количество семей с выводком, количество особей в колонии дали значения 0,999, 0,952, 0,861 соответственно, что значительно меньше критических значений при доверительном уровне 0,01 (Вознесенский, 1969). В связи с этим, можно считать, что между прогнозами модели и фактическими данными нет существенных отличий, и мы можем с большой долей вероятности прогнозировать последствия такого вмешательства.

Случай акклиматизации сурка в Удмуртии интересен еще и тем, что отлов сурков проводили два года подряд, вызвав сокращение числа семей в колонии. Тем не менее, эту сложную ситуацию модель сымитировала (рис. 11), в результате чего мы имеем возможность воссоздать динамику популяции в годы, когда наблюдений в данном регионе не осуществлялось.

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34

Рис. 13. Сравнение динамики ряда демографических показателей, полученных в результате модельных расчетов с данными популяции акклиматизированных сурков в Удмуртской Республике. Ось абсцисс - годы; I ось ординат - количество семей; II ось ординат - количество особей; графики: 1 - количество семей в популяции, 2 - количество семей с выводком в популяции, 3 - количество особей в популяции, 4 - количество семей в модели, 5 - количество семей с выводком в модели, 6 - количество особей в модели.

Используя модель как инструмент, мы сравнили воспроизводственные возможности популяции монгольских сурков с таковыми у популяций других видов в сходных виртуальных условиях. Сравнительным сценарием была задана ситуация развития популяции в местообитаниях с предельной емкостью 1000 семей из небольшой партии акклиматизантов (50 особей). Это позволило сравнить воспроизводственный потенциал разных популяций по скорости развития имитаций.

Полученные результаты показывают, что потенциал восстановления тарбагана наибольший из сравниваемых популяций. Преимущества популяций тарбагана в основном заключаются в том, что, во-первых, семейные группы монгольского сурка в среднем чуть меньше по размеру, чем у байбаков. Во-вторых, условия Монголии благоприятны для сурков по режиму использования пастбищ скотоводами этой страны (интенсивный выпас скота - порядка 100300 условных голов КРС на 1 км2), что очень благоприятно для сурков. Надо учитывать, что на практике восстановление популяций сурков в недавно покинутых местообитаниях проходит легче, чем акклиматизация в новых местах. Все это позволяет популяции тарбаганов освоить емкость местообитаний колонии за меньшее время. Если казахстанская популяция степного сурка освоит предоставленную ей емкость местообитаний в 1000 семейных участков примерно на 38-39-й гг. развития, популяция европейских байбаков - на 30-31-й сезон, то тарбаганы могут справиться с этой задачей на 26-27-й год.

Использование модели, как инструмента ретроспективного описания и анализа данных, при сравнении популяционных показателей абсолютно неопромышляемой популяции и популяции в местах с не подорванной численностью сурков, хотя часть группировки отлавливалась и использовалась монголами традиционно («для еды») показало особенности восстановления эксплуатируемых группировок. Используя функцию подбора параметров, мы подобрали размеры несанкционированного изъятия, которая достроила имитацию. Установлено, что традиционная нагрузка не превышает 10% (в среднем 9,63%) от численности группировки тарбаганов. С такой эксплуатацией колонии тарбагана справляются, чуть увеличив интенсивность воспроизводства.

Используя возможности имитационной модели для ретроспективной реконструкции, как это применялось другими исследователями (Жигальский, 1983, 1984), рассмотрен процесс истребления тарбаганов в начале XXI века. Расчеты по модели показали, что при неконтролируемой заготовке шкур сурка на востоке Монголии, среднее ежегодное изъятие составило 42%. Это поставило группировки тарбаганов на грань выживания и, по прогнозам имитаций, если запрет промысла не будет строго выполняться, то оставшиеся поселения исчезнут. При строгой охране имитация прогнозирует восстановление колоний тарбагана примерно к 2023-2026 гг. Однако худшие прогнозы, сделанные в 2007 г. по результатам учетов, подтверждаются наблюдениями 2008-2010 гг.

Суммарное изъятие за 5 лет бурного, неорганизованного промысла примерно равно рациональному изъятию за 8 лет. Если к этим пяти годам добавить 20-23 сезона, необходимые для восстановления популяции при полном запрете охоты, то окажется, что безущербные технологии за этот период продуктивнее в 3-4 раза.

Принципиально модель подтвердила свою работоспособность в нескольких имитациях. Чтобы создать новую имитацию для любой конкретной группировки сурков на основе этой модели нужно:

• определить исходную структуру функционально-возрастных классов соответственно новому примеру (хотя бы в первом приближении), исходя из имеющихся данных;

• вписать эту структуру в матрицу и добиться стабильности этой структуры по годовым циклам, незначительно корректируя уровень смертности функционально-возрастных классов, выполняя и анализируя моделирование (скорректированная структура принимается за оптимальную);

• условия имитаций вводятся в соответствующее место алгоритма, и осуществляется прогнозирование на необходимое количество годовых циклов модели.

Выводы

Обобщив накопленный опыт управления популяциями степного, серого сурков и тарбагана, можно сказать, что люди использовали довольно широкий спектр управленческих концепций (истребление, эксплуатация, расселение) по отношению к этим ресурсам и часто добивались своих целей. Ресурсы сурков для человека остаются привлекательными и сегодня. Имеющийся опыт необходимо использовать для рационального и более осознанного управления, обеспечивающего воспроизводство этих ресурсов и устойчивого существования популяций этих видов. Осуществлять такое управление перспективно с привлечением имитационного моделирования популяций животных. Вариант имитационной модели разработан и успешно проверен на популяциях сурков в природных условиях. Односложный рецепт эффективного управления создать невозможно. Алгоритм осознанного управления заключается в последовательном формировании основных принципов управления охотпользователем для каждой популяции, вовлеченной в хозяйствование, от цели и концепции до конкретных актуальных методов управления.

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Ресурсы степного, серого сурков и тарбагана распределены в равнинных и

горных степях Евразии. Ресурсы байбака достигают более 3,2 миллиона

особей. Численность серого сурка составляет около 1,5 миллионов особей.

Самая большая численность из сурков Евразии - у тарбагана и насчитывает

более 7 миллионов особей. Суммарная численность трех видов составляет около 12 миллионов особей. Их рациональная эксплуатация обеспечит долгосрочное использование этого ресурса.

2. Неравномерность распределения ресурсов и сокращение ареалов этих видов в основном обусловлена антропогенным влиянием. Наиболее отрицательно на ресурсы сурков влияет распашка, истребление и неумеренная добыча, а наиболее положительно сказывается интенсивный выпас скота. Стравливание копытными высокотравья и кустарников обеспечивает обзорность и лучшие кормовые условия суркам. Альтернативой интенсивному выпасу для успешного существования популяций сурков могут быть контролируемые позднеосенние палы. Значительное влияние антропогенного фактора определяет возможность управления популяциями сурков.

3. По математической модели рассчитан и наблюдениями в природе подтвержден минимальный размер популяций, необходимый для ее успешного развития и активного роста - не менее 6 семейных групп.

4. Активность воспроизводства в колонии:

а) обратнозависима от плотности населения взрослых особей в колонии перед уходом в спячку, предшествующей размножению,

б) зависит от сохранности семейных пар, которая может прогнозироваться экспоненциальной функцией;

в) зависит от выживаемости зверей. Усредненные показатели выживаемости по функционально-возрастным классам нескольких исследованных популяций варьируют в пределах: у сеголеток - от 25% до 61%; у годовалых особей - от 63% до 98%; у двух- и трехлеток, оставшихся в семье, - от 65% до 95% и у взрослых зверей - от 50% до 64%.

5. В результате исследований предложен алгоритм для имитационной детерминистской модели популяции сурков, объединяющий в себе изученные закономерности демографического развития колонии. Построен рабочий вариант имитационной модели колонии сурков. Её работоспособность проверена на нескольких имитациях, способных прогнозировать развитие поселения сурков на несколько десятков лет вперед или рассмотреть историю развития популяции ретроспективно на несколько лет назад.

В настоящее время, для степного и серого сурков, а также тарбагана актуальны методы управления, увеличивающие их ресурсы. В связи с этим предлагаются следующие меры:

1. Промысловое изъятие рекомендуется в сроки от 20 июля до 10 августа (в горах на две недели позднее), а квоту изъятия рассчитывать по имитационной модели. Для любительской охоты рекомендуется отстрел с сопровождением егерей в сроки после 10 августа и до залегания (в горах в те же сроки, что и промысловая охота), квоту изъятия необходимо рассчитывать по имитационной модели с учетом

доли подранков.

2. Наряду с используемыми в настоящее время биотехническими мероприятиями (охрана от браконьеров, расселение, создание искусственных нор, устранение вредоносного воздействия хищников) необходимо применять дополнительные: подкормку, сооружение насыпей-валов, использование интенсивного выпаса и контролируемых палов.

3. Реакклиматизировать сурка в необитаемые колонии из благополучных популяций с использованием научно обоснованных рекомендаций и с соблюдением требований Международной Конвенции по биоразнообразию.

Наиболее перспективными направлениями дальнейших исследований можно назвать создание методов оценки ресурсов сурка с применением дистанционного зондирования поверхности Земли н разработку бонитировки местообитаний сурков.

Основное содержание диссертации представлено в следующих публикациях автора:

Статьи в ведущих журналах, рекомендованных ВАК

1. Колесников В. В. Определение возраста сурков (Marmota, Sciuridae) по рисунку стертости жевательной поверхности зубов / В. И. Машкин, В. В. Колесников // Зоологический журнал. 1990. Т. 69, вып. 6. С. 124-131.

2. Колесников В. В. Имитационная модель популяции степного сурка (MARMOTA ВОВАК MULL., 1776) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113, вып. 4. С. 11-18.

3. Kolesnikov V. V. Factors that lead to a décliné in numbers of Mongolian marmot populations / V. V. Kolesnikov, О. V. Brandler, В. B. Badmaev, D. Zoje, "Ya. Adiya // Ethology, Ecology and Evolution. 2009. Vol. 21, No 3-4. P. 371-379.

4. Kolesnikov V. V. Folk Use of Marmots in Mongotia / V. V. Kolesnikov, О. V. Brandler, В. B. Badmaev // Ethology, Ecology and Evolution. 2009. Vol. 21,(No 3-4. P. 285-298.

5. Колесников В. В. Пищевые и лечебные свойства продуктов, получаемых от сурков / В. И. Машкин, В. В. Колесников [и др.] // Кролиководство и звероводство. 2009. № 6. С. 25-30.

6. Колесников В. В. К вопросу о внутрисемейных взаимоотношениях сурков / В. В. Колесников, А. И. Свининых // Вестник Оренбургского государственного университета. 2010. № 12. С. 69-73.

7. Колесников В. В. Оценка современного состояния ресурсов сурков (Marmota, Sciuridae, Rodentia) в Монголии / В. В. Колесников [и др.] // Бюллетень Московского общества испытателей природы Отд. биол. 2010. Т. 115, вып. 5. С. 3-12.

8. Колесников В. В. Пространственное распределение серого сурка и тарбагана (Marmota, Sciuridae, Rodentia) в зоне симпатрии в Монгольском

Алтае: биоакустический анализ / О. В. Брандлер, А. А. Никольский, В. В. Колесников // Известия РАН. Серия биологическая. 2010. № 3. С. 380-384.

9. Колесников В. В. Современное состояние ресурсов охотничьих животных России / В. И. Гревцев, В. В. Колесников [и др.] // Кролиководство и звероводство. 2010. № 1. С. 26-29.

10.Kolesnikov V. V. Spatial distribution of Marmota baibacina and M. sibirica (Marmota, Sciuridae, Rodentia) in a zone of sympatry in Mongolian Altai: Bioacoustic analysis / O.V. Brandler, A.A. Nikol'sky, V.V. Kolesnikov // Biology Bulletin. 2010. T. 37. № 3. P. 321-325.

11.Колесников В. В. Региональное государственное и муниципальное управление охраной и использованием животного мира: современное состояние и направление развития / М.Н. Андреев, В.В. Колесников // Аграрная наука Евро-Северо-Востока № 4 (23), 2011 г. С. 74-79.

И.Колесников В. В. Мониторинг ресурсов охотничьих животных России / В. В. Колесников, В.И.Машкин [и др.] // Кролиководство и звероводство. 2011. № 3. С. 30-32.

\Ъ.Колесников В. В. Об отношениях сурков (MARMOTA) и преследующих их хищников / В.В.Колесников, В.И. Машкин // Аграрная наука Евро-Северо-Востока № 5 (24), 2011 г. С. 53-57.

\4.Колесников В. В. Перетопка жира зимоспящих зверей в бытовых условиях / В. В. Колесников // Кролиководство и звероводство. 2011. № 5. С.25-30.

15. Колесников В. В. Возможности использования космических снимков для учета сурков / В.В. Колесников, Н.С. Кетова, О.В. Брандлер // Теоретическая и прикладная экология. 2011. № 3, С. 17-20.

Монографии

\6.Колесников В. В. Управление популяциями охотничьих животных / В. М. Глушков [и др.] ; ВНИИОЗ, РАСХН. Киров, 1999.212 с.

17.Колесников В. В. Акклиматизация и биотехния в системе управления популяциями охотничьих животных / В. М. Глушков [и др.] ; ВНИИОЗ, РАСХН. Киров, 2001.204 с.

18.Колесников В. В. Учеты и современное состояние ресурсов охотничьих животных / В. М. Глушков [и др.] ; ВНИИОЗ, РАСХН. Киров, 2003. 140 с.

\9.Колесников В. В. Учеты и ресурсы охотничьих животных России [Электронный ресурс] / В. М. Глушков, В. В. Колесников [и др] ; под ред. В. И. Машкина ; ВНИИОЗ, РАСХН. Киров, 2009. - электрон, диск (CD-ROM)

20.Колесников В. В. Экология, поведение и использование сурков Евразии / В. И. Машкин, А. Л. Батурин, В. В. Колесников / ВНИИОЗ, РАСХН, ВГСХА. Киров : Вятская ГСХА, 2010.254 с.

Свидетельства Роспатента

21 .Колесников В. В. Охотничьи ресурсы: программный комплекс: свидетельство о государственной регистрации программы для ЭВМ № 2009614399 Рос. Федерация / В. И. Гревцев, И. С. Козловский, В. В.

Колесников, М. А. Ларионова, В. А. Макаров, В. И. Машкин, А. П. Панкратов, В. Н. Пиминов, В. В. Росляков, А. А. Синицын, М. С. Суханова, И. М. Сышев, В. В. Утробина, А. Д. Чесноков ; патентообладатель ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова, Россельхозакадемии. - 2009613293 ; заявл. 25.06.2009 ; зарегистр. в реестре программ для ЭВМ 20.08.2009. 22.Колесников В. В. Морфометрия сурков: свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2010620520 Рос. Федерация / Колесников В. В.; правообладатель ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова, Россельхозакадемия. - 2010620410 ; заявл. 26.07.2010; зарегистр. в реестре программ для ЭВМ 17.09.2010.

Статьи в сборниках и журналах (не входящих в перечень ВАК) 2Ъ.Колесников В. В. Влияние карабинного промысла на популяцию сурков / В. И. Машкин, Б. Е. Зарубин, В. В. Колесников // Экологическое нормирование промысла пушных зверей : сб. науч. тр. / ВНИИОЗ. Киров, 1990. С. 103-112.

24.Колесников В. В. Обоснование рациональных сроков капканной добычи байбаков / Б. Е. Зарубин, В. В. Колесников // Экологическое нормирование промысла пушных зверей : сб. науч. тр. / ВНИИОЗ. Киров, 1990. С. 112-118.

25.Kolesnikov V. V. Resources of steppe marmot in the Ukraine / V. I. Maschkin, V. V. Kolesnikov, В. E. Zarubin // Aktual Problems of Marmots Investigation : collection of Scientific Articles / Marmots Investigation Committee. M. : ABF Pablishing Hous, 1994. P. 86-97.

26.Колесников В. В. Особенности технологии и эффективность добычи сурков / Б. Е. Зарубин, В. В. Колесников, В. И. Машкин // Труды ВНИИОЗ № 1 (51) 2000 : Охотоведение. Экономика, организация, право / ВНИИОЗ, РАСХН. Киров, 2000. С. 101-114.

21.Kolesnikov V. V. Some Peculiarities of Steppe Marmot Survival Rate // Adaptive Strategies and Diversity in Marmots / Publication of the International Marmot Network. Montreux-Lyon, 2003. P. 169-171.

28.Kolesnikov V. V. Electronic Modelling of Population Number Dynamics of Steppe Marmots // Adaptive Strategies and Diversity in Marmots / Publication of the International Marmot Network. Montreux-Lyon, 2003. P. 171-176.

Прочие публикации

29.Колесников В. В. О влиянии промысла на структуру популяции байбаков /

B. И. Машкин, В. В. Колесников // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков : материалы Всесоюз. совещ. М., 1991.

C. 54-56.

30.Колесников В. В. Промысел сурков в Казахстане : методическое пособие для охотников и специалистов / В. И. Машкин, Б. Е. Зарубин, В. В. Колесников. Киров, 1991.113 с.

31..Колесников В. В. Ресурсы сурков Целиноградской области и ¡ их использование / В. И. Машкин, Б. Е. Зарубин, В. В. Колесников // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков : материалы

Всесоюз. совещ. М., 1991. С. 62-67.

32.Колесников В. В. Изменения ресурсов байбака под влиянием хозяйственной деятельности человека : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 06.02.03 — звероводство и охотоведение. Киров, 1997. 19 с.

33.Колесников В. В. Современные ресурсы байбака / В. И. Машкин, Б. Е. Зарубин, В. В. Колесников // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства : материалы конф., посвящ. 75-летию ВНИИОЗ. Киров, 1997. С. 129-131.

34.Колесников В.В. Моделирование колебаний репродукции в популяциях сурков // Биологические ритмы : материалы Междунар. науч.-практ. конф., 26-28 апр. 1999г., ГНП «Беловежская пуща», Беларусь. Брест, 1999. С. 103105.

Ъ5.Колесников В. В. Об успешности искусственного расселения байбаков в Воронежской области / В. И. Машкин, В. В. Колесников // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов русской равнины: сб. материалов Междунар. науч. конф. Пенза, 1999. С.213-216.

36.Колесников В. В. Колонии байбака на севере европейской части его ареала // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства : материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 80-летию ВНИИОЗ (28-31 мая 2002 г.) / ВНИИОЗ, РАСХН. Киров, 2002. С.260-262.

37 .Колесников В. В. Первичное консервирование желчи на промысле байбака / В. В. Колесников, Б. Е. Зарубин // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении исчезающих степей Евразии : материалы И Междунар. конф. Чебоксары-М. : КЛИО, 2002. С. 165. (Научные труды гос. природного заповедника «Присурский : Т. 9).

3^.Колесников В. В. О связи деторождения и смертности у самок байбаков // Териофауна России и сопредельных территорий : материалы Междунар. совещ. / ИПЭЭ, РАН. М, 2003. С. 170. ( VII съезд Териологического общества).

39.Колесников В. В. Лекарственная и пищевая продукция промысла сурка / В. И. Машкин, В. В. Колесников, Б. Е. Зарубин // Пищевые ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения : материалы Междунар. конф., 16-18 нояб. 2004 г., г. Киров / ВНИИОЗ, РАСХН, ИПЭЭ, РАН. Киров, 2004. С. 72-74.

40.Колесников В. В. Территориальное распределение байбаков в различных типах местообитания // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана) : материалы Междунар.совещ., 24-27 мая 2004 г., Саратов / Саратовский филиал ИПЭЭ, РАН. М.: 2004. С. 103-104.

41 .Колесников В. В. Биотехнические мероприятия для степных сурков // Биологические ресурсы: состояние, использование и охрана : материалы Всерос. науч.-практ. конф., 31 мая - 2 июня 2005 г. / ВГСХА, М-во с. х. РФ. Киров, 2005. С. 117-120.

42.Колесников В. В. Расселение байбака в Воронежской области // Сохранение

разнообразия животных и охотничье хозяйство России : материалы науч,-практ. конф. / ВНИИОЗ, РАСХН [и др.]. М., 2005. Разд. 3 : Биология, охрана и рациональное использование млекопитающих. С. 199-202.

43.Колесников В. В. О сохранении байбаков в условиях спортивной охоты // Териофауна России и сопредельных территорий ( VIII съезд Териологического общества): материалы Междунар. совещ., 31янв. - 2 февр. 2007 г., г. Москва / ИПЭЭ, РАН [и др.]. М„ 2007, С. 211.

44.Kolesnikov V. V. On minimum vital population // The Marmots of Eurasia: Origin and Current Status : Proceedings of the Fifth International Conference on Genus Marmota. Tashkent, 2007. P. 57-61.

45 .Kolestiikov V. V. Resources of marmots in Russia / V. I Mashkin, V. V. Kolesnikov // The Marmots of Eurasia: Origin and Current Status : Proceedings of the Fifth International Conference on Genus Marmota. Tashkent, 2007. P. 96-98.

46.Колесников В. В. Развитие трофейного дела в РФ: к вопросу о расширении списка тро-фейных видов охотничьих животных / М. С. Суханова, В. В. Колесников, И. С. Козловский // XXIX Международный конгресс биологов-охотоведов : сб. материалов, 17-22 авг. 2009 г., Москва. М., 2009. Ч. 2. С. 289.

47.Колесников В. В. Состояние ресурсов охотничьих животных, их численность и добыча по регионам России в сезон 2007-2008 гг. : отчет о НИР [Электронный ресурс] / В. И. Гревцев, В. В. Колесников [и др.] http://www.vniioz.kirov.ru/inst/structure/ohotres.html

48.Колесников В. В. Бытовой способ перетопки жира зимоспящих зверей // Биологические ресурсы : материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 80-летию Вятской ГСХА и 45-летию подготовки биологов-охотоведов, 3-5 июня 2010 г. Киров, 2010. Ч. 1 : Охотоведение. С. 149-151.

49.Колесников В. В. Предложения по трофейной оценке новых видов в России / М. С. Суханова, В. В. Колесников, И. С. Козловский // Биологические ресурсы : материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 80-летию Вятской ГСХА и 45-летию подготовки биологов-охотоведов, 3-5 июня 2010 г. Киров, 2010. Ч. 1 : Охотоведение. С. 273-276.

50.Kolesnikov V. V. То capacity for application of satellite imageries for calculation of marmots in Mongolia / V. Kolesnikov, O. Brandler, S. Kapustina, Ya. Adiya // Ecological consequences of biosphere processes in the ecotone zone of Southern Siberia and Central Asia : Proceedings of the International Conference. Poster repots. Ulaanbaatar (Mongolia), September 6-8, 2010. Ulaanbaatar : Bembi san Publishing House, 2010. Vol. 2. P.183-186.

Подписано в печать 20.09.2011 Формат 60x84 1/16. Гарнитура Times. Усл.печ.л.2,0 Тираж 100.

Отпечатано в издательском отделе ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова 610000, г. Киров, ул. Энгельса, 79 www. vnii oz. kirov. ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Колесников, Вячеслав Васильевич

Введение.

1. Литературный обзор.

2. Материал и методы исследований.

3. Краткое описание объектов и мест исследования.

3.1. Используемые термины.

3.2. Объекты исследований.

3.3. Краткое описание местообитаний сурков в местах исследований.

4. Ресурсы степного, серого и монгольского сурков.

4.1. Численность байбака.

4.2. Численность серого сурка.

4.3. Численность тарбагана.

4.4. Суммарная численность.

4.5. Современный уровень ведения мониторинга сурков в стране.

4.6. Перспективы развития мониторинга сурков.10'!

5. Использование сурков.

5.1. Использование продукции промысла.

5.2. Трофейная оценка сурков.

6. Предпосылки управления популяции сурков.

6.1. Информация о популяциях степного,серого сурка и тарбагана.

Воспроизводственные способности сурков.

Факторы, влияющие на ресурсы популяций.

6.2. Влияние охоты на популяции сурков.

6.3. Мероприятия по восстановлению ресурса.

7. Построение имитационной модели популяции.

7.1. Структурные элементы и параметры имитационной модели.

7.2. Описание алгоритма существования модели.

8. Использование прогнозов модели на практике.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Ресурсы и управление популяциями степного (Marmota bobak), серого (M. baibacina) и монгольского (M. sibirica) сурков"

Актуальность. Байбак или степной сурок (Marmota bobak Muller, 1776), серый или алтайский сурок (М. baibacina Kastschenko, 1899), тарбаган или монгольский сурок (М, s/'Ь/'л/еа Radde, 1862) очень близкие виды как внешне, так и благодаря своей стратегии освоения экологического пространства. Такая стратегия нашла отражение в их ресурсах - это наиболее многочисленные виды из сурков Евразии (в дальнейшем, если это не оговорено в тексте, при использовании слова «сурки» будут иметься в виду эти три вида сурков). Эти виды, живущие в степях, оказались в одной из наиболее привлекательных для освоения человеком природных зон - в степях.

В связи с интенсификацией хозяйственной деятельности человека существенно возросло антропогенное давление на животных и среду их обитания. Так, состояние группировок охотничьих животных зависит сегодня и от прямого преследования в процессе нерациональной добычи, и от изменения местообитаний. Усиление антропогенного влияния происходит достаточно бурно, и адаптивные приспособления для успешного выживания традиционно охотничьих видов не успевают возникнуть и закрепиться. Так, например, байбак и был вытеснен с территории большинства европейских стран, таких как Франция, Германия, Польша, и память об его пребывании там осталась в основном в археологических находках (Румянцев, Бибиков, 1994).

Кроме того, актуальность работы обосновывается необходимостью выполнения международных принципов экосистемного подхода к сохранению биологического разнообразия (так называемые «Малавские» принципы (Решение У/6, 2000)), а также «Аддис-Абебских принципов и руководящих указаний по использованию биологического разнообразия» (Решение \/И/12 2004 г.), которые предполагают рациональное использование диких животных как залог устойчивого существования их популяций. Поэтому изучение и творческое развитие опыта традиционного использования ресурсов охотничьих животных (и сурков в частности) в свете современных условий являются важной проблемой и актуальной задачей охотоведения.

Благодаря своей активной средообразующей деятельности, сурки имеют еще и большое биоценотическое значение, поэтому являются объектом многостороннего научного изучения.

Задачи исследования:

2. Изучить основные причинные факторы и масштабы изменения численности сурков в обозримом прошлом;

4. Изучить закономерности изменения активности воспроизводства в колониях сурков;

Информационные базы исследований - полевые исследования сурков в России, Казахстане, Украине и Монголии.

На основе изучения динамики популяционных показателей выявлены разные типы группировок сурков. В результате анализа такой динамики впервые сделана оценка минимального размера жизнеспособной популяции сурков, способной к прогрессивному развитию (Ко1езп11<^, 2007), что необходимо для контролирования процесса использования ресурсов этих зверей. Впервые описано агрессивное выселение взрослеющих сурков из родительских семей доминирующими членами семейной группы (Колесников, Свининых,

2010). Это имеет основополагающее значение для построения алгоритма прогнозной модели. Математически описана зависимость успешного существования популяций сурков от интенсивности выпаса скота в их местообитаниях, что позволяет использовать параметры регрессии для прогноза развития группировок сурков.

Практическая значимость работы. Большинство ресурсных исследований было проведено по инициативе местных природопользователей, что подчёркивает необходимость и значимость ресурсных исследований. Практические рекомендации по рациональному использованию ресурсов сурков нашли отражение в брошюре «Промысел сурков в Казахстане. Методическое пособие для охотников и специалистов» (Машкин, Зарубин, Колесников, 1991) и в коллективных монографиях «Управление популяциями охотничьих животных» (1999), «Акклиматизация ибиотехния в системе управления популяциями охотничьих животных» (2001), «Экология, поведение и использование сурков Евразии» (Машкин, Батурин, Колесников, 2010). Пользуются спросом у охотников и специалистов рекомендации по добыче и переработке сырья, описанные в этих работах. Материалы диссертации используются в ФГОУ Вятская государственная сельскохозяйственная академия в процессе преподавания учебных дисциплин: «Биология охотничьих животных», «Экология», «Методы воспроизводства охотничьих животных», «Воспроизводство биологических ресурсов» и др. (приложение 1). Материалы диссертационной работы использованы в итоговой научно-технической документации по НИР ВНИИОЗ Россельхозакадемии, Института биологии Монгольской академии наук (приложение 1) Положения, выносимые на защиту:

1. Ресурсы степного, серого и монгольского сурков составляют около 12 миллионов особей.

2. Наиболее масштабные изменения численности сурков связаны с действием антропогенного фактора. В нем можно выделить наиболее важные составляющие: а) прямое преследование (отстрел, отлов, истребление); б) изменение среды обитания в результате распашки; в) опосредованное влияние через интенсивность выпаса скота.

3. Минимальным размером способной к развитию группировки сурков является колония сурков из 6-8 семей.

4. Активность воспроизводства сурков в большей мере зависит: а) от плотности населения взрослых зверей в колонии; б) от сохранности семейных пар; в) от выживаемости зверей.

5. Инструментом прогнозирования развития конкретной колонии сурков может служить имитационная модель популяции сурков.

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 50 научных работ (в том числе 15 работ в изданиях, рекомендованных ВАК, очерки в коллективных монографиях, получено 2 свидетельства Роспатента).

Апробация результатов исследования. Материалы обсуждались на 9 Российских и 26 международных конференциях: Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков: Всесоюзн:совещ (Суздаль, 1991); Сурки северной Евразии: сохранение биологического разнообразия:II Международное совещания по суркам стран СНГ (Чебоксары, 1996); Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства:Международная Конференция посвященной 75-летию ВНИИОЗ (Киров, 1997); Возрождение степного сурка: Международный семинара по суркам стран СНГ (с:Гайдары Харьковской области, Украина, 1997); Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия: III международная конференция по суркам (Чебоксары, 1997); Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями: III Международное (VII) совещание по суркам стран СНГ (Бузулук, 1999) ; VI съезд териологического общества (Москва, 1999); Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов русской равнины: Международная научная конференция (Пенза, 1999); Биологические ритмы: Международная научно-практическая конференция (Брест, 1999); Проблемы региональной экологии: Всероссийская конференция (Томск, 2000); Экологические и хозяйственные основы ведения охотничьего хозяйства: Всероссийская конференция (Нижний Новгород, 2000); Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении исчезающих степей Евразии: II международная конференция (Чебоксары, 2002); IV Международная конференция по суркам (Монтрё, Швейцария, 2002); Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Международная научно-практическая конференция, посвященная 80-летию ВНИИОЗ (Киров, 2002) ; Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера: Международная конференция (Сыктывкар, 2002); Проблемы охотничьего хозяйства России: I Всероссийское научно-практическое совещание (Москва, 2003); Териофауна России и сопредельных государств: VII съезд Териологического общества (Москва, 2003); Пищевые ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения: Международная конференция ВНИИОЗ (Киров, 2004); Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана): Международное совещание в рамках программы отделения биологических наук РАН "Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами" (Саратов, 2004); Биологические ресурсы: состояние, использование и охрана: Всероссийская научно-практическая конференция (Киров, 2005); Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Научно-практическая конференция (Москва, 2005) ; Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов: Международная научно-практическая конференция, посвященная 55-летию выпуска биологов-охотоведов Иркутского сельскохозяйственного института (Иркутск, 2005); 5 Международная конференция по суркам (Ташкент, Узбекистан, 2005); Сурки в антропогенных ландшафтах Евразии: IX Международное совещание по суркам стран СНГ (Кемерово, 2006); Териофауна России и сопредельных территорий: VIII съезд Териологического общества (Москва, 2007); Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Международная научно-практической конференция, посвященная 85-летию ВНИИОЗ (Киров, 2007); Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: 2-ая Международная научно-практическая конференция (Москва, 2006); Глобальные и региональные особенности трансформации экосистем Байкальского региона: Международное совещание (Улан-Батор, Монголия, 2008) ; Сурки в изменяющемся мире: 6 Международная конференция по суркам (Коне, Италия, 2008); XXIX Международный конгресс биологов-охотоведов (Москва, 2009); Современные научные тенденции в животноводстве:Международная научно-практическая конференция, посвященная 100-летию со дня рождения П.ППетского (Киров, 2009); Международная научно-практическая конференция, посвященная 80-летию Вятской ГСХА и 45-летию подготовки биологов-охотоведов (Киров, 2010); Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические перспективы расселения сурков в Байкальском регионе: X международное совещания по суркам стран СНГ (Улан-Удэ, 2010); Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии (Улан-Батор, Монголия, 2010); Териофауна России и сопредельных территорий: IX съезд Териологического общества при РАН, Международное совещание (Москва, 2011).

Заключение Диссертация по теме "Звероводство и охотоведение", Колесников, Вячеслав Васильевич

Выводы

Обобщив накопленный опыт управления популяциями степного, серого сурков и тарбагана, можно сказать, что люди использовали довольно широкий спектр управленческих концепций (истребление, эксплуатация, расселение) по отношению к этим ресурсам и часто добивались своих целей. Ресурсы сурков для человека остаются привлекательными и сегодня. Имеющийся опыт необходимо использовать для рационального и более осознанного управления, обеспечивающего воспроизводство этих ресурсов и устойчивого существования популяций этих видов. Осуществлять такое управление наиболее перспективно с привлечением имитационного моделирования популяций животных. Вариант имитационной модели разработан и успешно проверен на популяциях сурков в природных условиях. Односложный рецепт эффективного управления создать невозможно. Алгоритм осознанного управления заключается в последовательном формировании основных принципов управления охотпользователем для каждой популяции, вовлеченной в хозяйствование, от цели и концепции до конкретных актуальных методов управления.

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Ресурсы степного, серого сурков и тарбагана распределены в равнинных и горных степях Евразии. Ресурсы байбака достигают более 3,2 миллиона особей. Численность серого сурка составляет около 1,5 миллионов особей. Самая большая численность из сурков Евразии - у тарбагана и насчитывает более 7 миллионов особей. Суммарная численность трех видов составляет около 12 миллионов особей. Их рациональная эксплуатация обеспечит долгосрочное использование этого ресурса.

4. Активность воспроизводства в колонии: а) обратнозависима от плотности населения взрослых особей в колонии перед уходом в спячку, предшествующей размножению, б) зависит от сохранности семейных пар, которая может прогнозироваться экспоненциальной функцией; в) зависит от выживаемости зверей. Усредненные показатели выживаемости по функционально-возрастным классам нескольких исследованных популяций варьируют в пределах: у сеголеток - от 25% до 61%; у годовалых особей -от 63% до 98%; у двух- и трехлеток, оставшихся в семье, -от 65% до 95% и у взрослых зверей - от 50% до 64%.

Построен рабочий вариант имитационной модели колонии сурков. Её работоспособность проверена на нескольких имитациях, способных прогнозировать развитие поселения сурков на несколько десятков лет вперед или рассмотреть историю развития популяции ретроспективно на несколько лет назад.

2. Наряду с используемыми в настоящее время биотехническими мероприятиями (охрана от браконьеров, расселение, создание искусственных нор, устранение воздействия хищников) необходимо применять дополнительные: подкормку, сооружение насыпей-валов, использование интенсивного выпаса и контролируемых палов.

Наиболее перспективными направлениями дальнейших исследований можно назвать создание методов оценки ресурсов сурка с применением дистанционного зондирования поверхности Земли и разработку бонитировки местообитаний сурков.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Колесников, Вячеслав Васильевич, Киров

1. Абеленцев В. И. Запасы, охрана и использование байбака на Украине // Ресурсы фауны сурков. М. : Наука, 1967. С. 8-11.г

2. Абеленцев В. И. Численность и хозяйственное использование ресурсов степного сурка на Украине // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, вып. 6. С. 29-35.

3. Абрахина И. Б. Восстановление колоний байбака в Ульяновской области // Охрана, рациональное использование и экология сурков. М., 1983. С. 5-9.

4. Адъяа Я. Биология, охрана и вопросы рационального использования монгольского сурка (Marmota sibirica Radde,1862) : автореф. дис. . д-ра биол. наук / БПИ ДВО РАН. Владивосток, 2002. 48 с.

5. Адъяа Я. Кожный покров монгольского сурка // Совместная российско-монгольская комплексная биологическая экспедиция : труды. М., 2007. 114 с.

6. Адъяа Я. Монгол тарвага: биологи, экологи, хамгаалал, аж ахуйн холбогдол. Улаанбаатар : Soyombo Printing Co.,Ltd. 20076. 202 с.

7. Акаевский А. И. Анатомия домашних животных. М. : Колос. 1975. 522 с.

8. Акклиматизация и биотехния в системе управления популяциями охотничьих животных / В. М. Глушков, Н. Н. Граков, В. И. Гревцев, И. С. Козловский, В. В. Колесников, В. А. Макаров, В. И. Машкин,

9. B. Н. Пиминов, А. А. Синицын, Л. М. Шиляева ; ВНИИОЗ, РАСХН ; под ред. Н. Н. Гракова. Киров, 2001. 204 с.

10. Алексеев А. Д. Естественные кормовые угодья конного завода № 63 Ворошиловградской области УССР // Записки Харьковского сельскохозяйственного института им. В. В. Докучаева. Харьков, 1946. Т. 5. С. 291-300.

11. Бадмаев Б. Р., Щепин О. Г. Состояние использования сурков в Бурятии // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков. М., 1991. С. 13-14.

12. Банников А. Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики : Труды Монгольской комиссии. М. : Изд-во АН СССР, 1954. Вып. 53. 669 с.

13. Барабаш-Никифоров И. ИАлександров В. П. О состоянии стада сурков-байбаков в Воронежской области // Бюллетень общества естествоиспытателей при Воронежском университете. 1953. № 8.1. C. 35-39.

14. Бауэр Э. Л. Барсук-агрессор // Тропинки в загадочный мир / составитель Э. А. Бычкова ; иллюстрации Г. В. Сердюкова. Алма-Ата, Казахстан, 1988. С. 28-30.

15. Береснева И. А. Климат // Горная лесостепь Восточного Хангая (МНР). М. : Наука, 1983. С. 32-39.

16. Берестов В. А., Таранов Г. С. Лабораторные методы оценки качества кормов в звероводстве. Петрозаводск : Карелия, 1983. 80 с.

17. Бибиков Д. И. Запасы сурков в горах Средней Азии и Казахстана и перспективы их использования : материалы IV науч. конф. по природной очаговости чумы. Алма-Ата, 1965. С. 14-16.

18. Бибиков Д. И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М. : Наука, 1967. 199 с.

19. Бибиков Д. И. Сурки. М. : Агропромиздат, 1989. 250 с.

20. Бибиков Д. И. Популяционные структуры и репродуктивная стратегия сурков // Структура популяций сурков. М., 1991. С. 6-31.

21. Бибиков Д. И. Сурки в СССР // Охота и охотничье хозяйство. 1982. № 3. С. 16-17.

22. Бибиков Д. И., Берендяев С. А. Серый сурок // Сурки, распространение и экология. М. : Наука, 1978. С. 39-78.

23. Бибиков Д. И., Дежкин А. В., Румянцев В. Ю. История и современное состояние байбака в Европе // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95, вып. 1. С. 15-30.

24. Бибиков Д. И., Жирнова И. М. О поведении сурков, сохранившихся после истребления // Среднеазиатский научно-исследовательский противочумный институт : труды. . Апма-ата, 1956. Вып. 3. С. 4652.

25. Бибиков Д. И., Зимина Р. П. Состояние популяций и перспектива сохранения разнообразия географических форм сурков в СССР // Охрана, рациональное использование и экология сурков : материалы Всесоюз. совещ. М., 1983. С. 19-22.

26. Бибиков Д. И., Мягмаржав Д. Опыт картографирования и оценки ресурсов сурков в МНР // Охрана, рациональное использование и экология сурков. М., 1983. С. 22-26.

27. Бибиков Д. И., Поле С. Б. Экология восстанавливающейся популяции сурков // IV съезд Всесоюзного териологического общества. М., 1986. Т. 3. С.189-190.

28. Бибиков Д. И., Руди В. И. Перспективы восстановления байбака на Южном Урале // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных : тез. Всесоюз. совещ. М.,1987. Ч. 1. С. 46-49.

29. Бибиков Д. ИЧекалин В. Б. Опыт применения метода картирования при изучении некоторых особенностей серых сурков // География населения наземных животных и методы ее изучения. М. : Изд-во АН СССР, 1959. С. 95-107.

30. Большая Советская Энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. А. М. Прохоров. 3-е изд. М. : Советская энциклопедия. 1970.

31. Боровик Е. Н. Динамика численности степного сурка в отделении «Стрельцовская степь» Луганского природного заповедника НАН Украины // Сурки в степных биоценозах. Чебоксары-М. : КЛИО, 2002. С. 8-9.

32. Брандлер О. В. Филогенетические связи и ситематика сурков Евразии (Marmota, Rodentia, Sciuridae): цитогенетический и молекулярно-генетический анализ : автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2003. 25 с.

33. Браунер А. А. Сельскохозяйственная зоология. Одесса, Гос. изд-во Украины, 1923. 432 с.

34. Варшавский С. Н. О прежнем распространении степного сурка в Предкавказье // Ресурсы фауны сурков в СССР : материалы совещания. М. : Наука, 1967. С. 11-13.

35. Варшавский С.Н., Гарбузов В.К. Ландшафтные особенности обитания и прежняя граница распространения степного сурка в Актюбинско-Мугоджарских степях // Зоол. журн.Ю, т.43, вып.2, 1964, С.253-261.

36. Винер Н. Кибернетика, или управление и связь в животном и машине / пер. с англ. И. В. Соловьева, Г. Н. Поварова ; под ред. Г. Н. Поварова. 2-е изд. - М. : Наука, 1983. 344 с.

37. Виноградов Б. В., Леонтьева Е. В. Изучение сурчин по аэрофотоснимкам // Млекопитающие в наземных экосистемах. М. : Наука, 1985. С. 268-285. (Серия «Вопросы териологии»),

38. Виноградов Б. В., Леонтьева Е. В. Использование аэрометодов приизучении растительности Северного Казахстана // Материалы к использованию аэрометодов при изучении почв и растительности Северного Казахстана. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1957. С. 47-75.

39. Вознесенский В. Л. Первичная обработка экспериментальных данных : практические примеры. Л., Наука, 1969. 84 с.

40. Вологдин И.,Филатов А. Расселение степного сурка // Охота и охотничье хозяйство. 1981. № 5. С. 20-21.

41. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М. : Наука, 1976. 286 с.

42. Галкина Л. И. Распространение, запасы и перспективы промысла лесостепного сурка (Marmota baíbacina kastschenkovi Strog. et Judin)// Ресурсы фауны сурков. М., 1967. С. 10-11.

43. Галкина Л. И., Юдин С. Б., Редина О. Е. Ресурсы лесостепного сурка, их рациональное использование и охрана // IV съезд Всесоюзного териологического общества : тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 191-192.

44. Гребенщиков О. С. Современная динамика растительности в овражно-балочных системах юго-востока Русской равнины // Вопросы преобразования природы Русской равнины. М., 1973. С. 235-240.

45. Гуричева Н. П., Буевич 3. Г. Состав, сложенное и сезонное развитие степных сообществ // Степи Восточного Хангая. М. : Наука, 1986. С. 53-89.

46. Давлетов 3. X., Азовский В. В. Мясо и жир сурка // Охота иохотничье хозяйство. 1984. № 8. С. 6-7.

47. Дворников М. В. Первые итоги расселения байбака в Николаевской области // Охрана, рациональное использование и экология сурков. М., 1983. С. 35-37.

48. Дежкин А. В. Необычные поселения сурка-байбака // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на поселения наземных позвоночных животных : тез. Всесоюз. совещ. М., 1987. Ч. 1. С. 257-258.

49. Дежкин А. В. О нормах изъятия сурков // Международное (V) совещание по суркам стран СНГ : тез. докл. М., 1993. С. 7-8.

50. Дежкин А. В., Тихонов А. А. Методические рекомендации по расселению степного сурка в РСФСР. М., 1987. С. 1-16.

51. Дежкин А. В., Тихонов А. А., Бибиков Д. И. Итоги и перспективы расселения байбака в Еврорейской части СССР // Охрана, рациональное использование и экология сурков. М., 1983. С.37-42.

52. Деревщиков А. Г., Ешелкин И. И. Современное состояние серого сурка в Горном Алтае // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира : тез. докл. Уфа, 1989. Ч. 2. С. 189-191.

53. Динесман Л. Г. Биоценозы степей в голоцене. М. : Наука, 1977. 159 с.

54. Динесман Л. Г. Голоценовая история биогеоценотического покрова степей Русской равнины //Журнал общей биологии. 1982. Т. Х1Ш, вып. 3. С. 346-359.

55. Динесман Л. Г. К истории байбака Русской равнины в голоцене // Охрана, рациональное использование и экология сурков. М., 1983. С. 32-35.

56. Динесман Л. Г. Поселения степного сурка на Русской равнине // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 70, вып. 6. С. 48-57.

57. Дмитриев П. П. Млекопитающие в степных экосистемах Внутренней

58. Азии : труды Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции. М., 2006. Т. 48. 214 с.

59. Дэвис Д. Е, Христиан Д. Д. Популяционная регуляция у млекопитающих // Первый Международный конгресс по млекопитающим : тез. докл. Междунар. конгресса. М., 1974. Т. 1. С. 201-204.

60. Евреинов А. Г. Перспективное разведение // Кролиководство и звероводство. 1993. N 1. С. 10.

61. Евсеев В. И. Пастбища юго-востока. Чкаловск : Чкаловское книж. изд-во, 1954. 339 с.

62. Егоров А. Д. Химический состав кормовых растений Якутии. М. : Наука, 1965. 260 с.

63. Жигальский O.A. Имитационное моделирование механизмов регуляции численности красно-серой полёвки // Грызуны: мат-лы VI Всесоюзного совещания 25-26 января 1984 в г. Ленинграде. Л.: Наука, 1983. С. 383-384.

64. Жигальский О. А., Белан О. Р. Демографическая и пространственная структура населения красной полевки (Clethrionomys rutilus) в гетерогенных местообитаниях: сопряженный экологический анализ // Зоологический журнал. 2006а. Т. 85, вып. 6. С. 747-759.

65. Жигальский О. А., Белан О. Р. Сопряженный анализ пространственной и демографической структуры населения красно-серой полевки в гетерогенных местообитаниях // Зоологический журнал. 20066. Т. 85, вып. 11. С. 1370-1381.

66. Жигальский O.A., Бернштейн А.Д. Оценка влияния внутрипопуляционных и внешних факторов на динамику рыжей полёвки /// Общая биология. 1990. -Т. 51 .-№4. С. 469-475.

67. Зарубин Б. Е. Влияние технологических особенностей промысла степного сурка на товарные свойства его шкурок (на примере Целиноградской области) : автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киров, 1997. 17 с.

68. Зарубин Б. Е., Колесников В. В. Обоснование рациональных сроков капканной добычи // Экологическое нормирование промысла пушных зверей : сб. науч. Трудов / ВНИИОЗ. Киров, 1990. С. 112117.

69. Зарубин Б. Е., Колесников В. В., Машкин В. И. Особенности технологии и эффективности добычи сурков // Труды ВНИИОЗ № 1 (51) 2000 : Охотоведение. Экономика, организация, право / ВНИИОЗ, РАСХН. Киров, 2000. С. 101-112.

70. Зимина Р. П., Бибиков Д. И. Состояние и основные задачи научных исследований по географии ресурсов сурков в СССР // Ресурсы фауны сурков в СССР. М. : Наука, 1967. С. 3-5.

71. Зимина Р. П., Герасимов И. П. Перигляциальная экспансия сурков в Средней Европе в течение верхнего плейстоцена II Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1971. Вып. 1. С. 37-49.

72. Зимина Р. П., Герасимов И. П. Сурки как типичные обитатели перигляциальной зоны ледникового периода // Известия АН СССР. Серия географ. 1974. №4. С. 3-12.

73. Зимина Р. П., Герасимов И. П. История рода сурков и роль перигляциальных условий ледникового периода в егоформировании // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М. : Наука, 1980. С. 5-23.

74. Зимина Р. П., Злотин Р. И. Роль сурков в формировании горных экосистем Средней Азии. Фрунзе : Илим, 1980. 107 с.

75. Зимина Р. П., Полевая Ж .А. Байбак в Казахстане // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М. : Наука, 1980. С. 43-49.

76. Злотин Р. И., Ходашева К. С. Влияние животных на афтотрофный цикл биологического круговорота // Проблемы богеоценологии. М. : Наука, 1973. С. 42-49.

77. Злотин Р. И., Ходашева К. С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М. : Наука, 1974. 149 с.

78. Зыков А.Е., Дудкин О.В. Степной сурок ( Marmota bobak Mulleer, 1977) как носитель туляремии на Украине // Сурки северной Евразии: сохранение биологического разнообразия: тез. докл. М.: АИ, 1999. С.39-40.

79. Иванова-Гобзем П.С. К вопросу о кокцидиях домашних и диких животных Северного Казахстана // Вредители сельскохозяйственных животных и борьба с ними. М.: АН СССР, 1935. С.44-49.

80. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Петрозаводск: Карелия, 1979. 90 с.

81. Исмагилое М. И. Материалы по экологии тянь-шаньского сурка (Marmota bobac centralis Thorn.) // Зоологический журнал. 1956. Т. 35, № 6. С. 908-915.

82. Исмагилое М. И. Особенности экологии степного сурка в связи с аридными условиями существования // Биологические науки. Алма-Ата, 1976. Вып. 2. С. 59-73.

83. Калягин Ю. С. Распространение, биотопическое размещение и охранасерого сурка в Кемеровской области // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков. М., 1991. С. 42-45.

84. Капитонов В. И. Распространение сурков в Центральном Казахстане и перспективы их промысла // Труды института зоологии АН Казахской ССР. 1966. Т. 26, С. 94-134.

85. Капитонов В. И. Этологические наблюдения за байбаком // Охота, пушнина, дичь : сборник научно-технической информации / ВНИИОЗ. Киров, 1969. Вып. 26. С. 23-29.

86. Капитонов В. И. Адаптивные черты локомоции сурков // Ежегодные чтения памяти академика Е. Н. Павловского. Алма-Ата : Наука, 1976. 24 с.

87. Капитонов В. И. Сурок Мензбира // Сурки. Распространение и экология. М. : Наука, 1978. С. 126-151.

88. Капитонов В. И. Черношапочный сурок // Сурки. Распространение и экология. М. : Наука, 1978а. С. 178-209.

89. Кириков С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР: Степная зона и лесостепь. М. : Изд-во АН СССР, 1959. С. 186 с.

90. Кириков С. В. Исторические изменения размещения байбака (XVII -XIX вв. и первая треть XX в.) // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М. : Наука, 1980. С. 24-31.

91. Кириков С. В. Промысловые животные, природная среда и человек. М. : Наука, 1966. 348 с.

92. Кириков С. В. Человек и природа степной зоны (конец Х-середина XIX в.): Европейская часть СССР. М. : Наука, 1983. 128 с.

93. Клевезаль Г. А., Клейненберг С. Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М. Наука, 1967. 144 с.

94. Князев А. В. О вековых изменениях численности мелких растительноядных млекопитающих степей Джунгарии (Монголия) // Зоологиченский журнал. 1982. Т. 61, вып.12. С.1846-1855.

95. Козловский И. С., Колесников В. В. Положение об охотничьих трофеях в Российской Федерации / ГНУ ВНИИОЗ, РАСХН, Росохотрыболовсоюз. Киров, 2010. 72 с.

96. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 362с.

97. Колесников В. В. Изменения ресурсов байбака под влиянием хозяйственной деятельности человека : автореф. дис. . канд. биол. наук. Киров, 1997. 19 с.

98. Колесников В. В. О влиянии выпаса на распределение степных сурков // Возрождение степного сурка : тез. докл. Междунар. семинара по суркам стран СНГ. М. : Изд-во ABF, 1997а. С. 34-35.

99. Колесников В. В. О связи деторождения и смертности у самок байбаков // Териофауна России и сопредельных территорий : материалы Междунар. совещ. / ИПЭЭ, РАН. М, 2003. С. 170. ( VII съезд Териологического общества).

100. Колесников В. В. Имитационная модель популяции степного сурка (MARMOTA ВОВАК MULL., 1776) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113, вып. 4. С. 11-18.

101. Колесников В. В., Машкин В. И., Зарубин Б. Е. Современные ресурсы байбака // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства : материалы конф., посвящ. 75-летию ВНИИОЗ. Киров, 1997. С. 129-131.

102. Коновкин В. Опыт отлова косули и сурка-байбака // Разведение дичи и рыбы. М. : Россельхозиздат, 1987. С. 26-29.

103. Соросов А. В. Имитационное моделирование в среде MS Excel. Петрозаводск, 2002. 209 с.

104. Корпачев В. В. Целительная фауна. М. : Наука, 1989. 188 с.

105. Красная книга Российской Федерации ; Животные. M : Астрель, ACT, 2001. 864 с.

106. Курятникова В.И. Выделение листериозных культур в Забайкальского чумном очаге // Известия Иркутского начно-исследовательского Противочумного института Сибири и Дальнего Востока. 1962. Т.24. С.45-53.

107. Кучерук В. В. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность травостоя степи и их значение в образовании органической части степных почв // Труды МОИП. М. : Изд-во АН СССР, 1963. Т. 10. С. 16-34.

108. Кучерук В. В., Рютин В. А., Дунаева Т. И. Опыт изучения пастереллезной эпизоотии тарбаганов в Восточной Монголии // Фауна и экология грызунов : материалы по грызунам. Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1951. Вып. 4. С. 82-97.

109. Лавренко Е. М. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений // Труды Ботанического института. Серия 3 Геоботаника. 1952. Вып. 8. С. 30-60.

110. Лавренко Е. М., Дохман Г. И. Растительность Старобельских степей // Журнал биоботанического цикла ВУАН. 1933. № 5-6. С. 22-133.

111. Летов Г. С. Распространение и экологическое значение сурков в Туве

112. Ресурсы фауны сурков в СССР. М. : Наука, 1967. С. 81-83.

113. Лобанов В. С. Численность байбаков в Тургайской области // Охота и охотничье хозяйство. 1981. № 8. С. 11.

114. Лобанов В. С. Строение зимней норы Казахстанского байбака // Охрана, рациональное использование и экология сурков материалы Всесоюз.совещ. М., 1983. С. 63-64.

115. Лобанов В., Спиридонов А. Байбак в Павлодарской области // Охота и охотничье хозяйство. 1985. № 3. С. 15-16.

116. ЛэкД. Численность животных и ее регуляция в природе. М., 1957. 404 с.

117. Машкин Б. И. К методике учета численности сурка Мензбира // Биологические основы и опыт прогнозирования изменений численности охотничьих животных : тез. докл. науч. конф. Киров, 1976. С. 162-163.

118. Машкин В. И. Изменчивость волосяного и кожного покрова сурка казахстанского кряжа // Охота, пушнина и дичь : сб. науч.-техн. информации / ВНИИОЗ. Киров, 1978. Вып. 53. С. 43-48.

119. Машкин В. И. Маркировочная деятельность сурка Мензбира // X научная конференция противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана : тез. докл. Регион, конф. Алма-Ата, 1979. Вып. 2. С. 49-51.

120. Машкин В. И. Маркировочное поведение байбаков, обитающих на пашне // Грызуны : материалы VI Всесоюзн. совещ. Л. : Наука, 1983. С. 266-267.

121. Машкин В. И. Метод криомечения млекопитающих // Зоологический журнал. 1985. Т. 64, вып. 5. С. 766-768.

122. Машкин В. И. Рекомендации по организации и технике капканного промысла сурка / ВНИИОЗ. Киров, 1986. 23 с.

123. Машкин В. И. Организация учета и ресурсы сурков в СССР // Бюллетень МОИП. Отд. Биол. 1989. Т. 94, вып. 6. С. 99-106.

124. Машкин В. И. Влияние промысла на структуру популяции байбака // Структура популяций сурков. М., 1991. С. 97-120.

125. Машкин В. И. Способ получения жира из жиросодержащего сырья : а. с. : SU 1738829 А 1 СССР № 120884, Кл. С 11 В 1/10, 1957 / В. И. Машкин.; ВНИИОЗ. № 4711216/13 ; заявл. 25.04.89 ; опубл. 07.06.92, Бюл. № 21. 9 с. : ил.

126. Машкин В. И. Экологические основы сохранения и рационального использования ресурсов сурков : автореф. дис. . д-ра биол. наук. Киров, 1996. С. 249 -251.

127. Машкин В. И. Европейский байбак: экология, сохранение и использование. Киров, 1997. 160 с.

128. Машкин В. И. Сурки // Нормирование использования ресурсов охотничьих животных / В. М. Глушков и др. ; под. ред. В. И. Машкина ; ВНИИОЗ, РАСХН. Киров, 2008. С. 123-135.

129. Машкин В. И., Батурин А. Л. Сурок Мензбира. Киров, 1993. 144 с.

130. Машкин В. И., Батурин А. Л., Колесников В. В. Экология, поведение и использование сурков Евразии / ВНИИОЗ, РАСХН, ВГСХА. Киров, 2010. 254 с.

131. Машкин В. И., Зарубин Б. Е., Колесников В. В. Промысел сурка в Казахстане методическое пособие для охотников и специалистов / ВНИИОЗ. Киров, 1991. 113с.

132. Машкин В. И., Колесников В. В. Определение возраста сурков по рисунку стертости жевательной поверхности зубов // Зоологический журнал. 1990. Т. 69, вып. 6. С. 124-131.

133. Машкин В. И., Колесников В. В. Об успешности искусственногорасселения байбаков в Воронежской области // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов русской равнины : сб. материалов Междунар. науч. конф. Пенза, 1999. С. 213-216.

134. Машкин В. И., Колесников В. В. К вопросу о ресурсах байбака на севере европейской части ареала // Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями : тез. докл. Ill Междунар. (VII) совещания по суркам стран СНГ. М., 1999. С. 48-49.

135. Машкин В. И., Колесников В. В. Ресурсы сурков России // V Междунар. конф по суркам : тез. докл., Ташкент, Узбекистан, 31 авг. 2 сент. 2005 г. Ташкент, 2005. С. 76-77.

136. Машкин В. И., Колесников В. В. О влиянии промысла на структуру популяции байбаков // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков : материалы Всесоюз. совещ. М., 1991. С. 54-56.

137. Машкин В. И., Колесников В. В., Зарубин Б. Е. Влияние карабинного промысла на популяцию сурков // Экологическое нормирование промысла пушных зверей : сб. науч. трудов / ВНИИОЗ. Киров, 1990. С. 103-112.

138. Машкин В. И., Колесников В. В., Зарубин Б. Е. Ресурсы сурков Целиноградской области и их использование // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков материалы Всесоюз. совещ., г. Суздаль. М., 1991. С. 62-67.

139. Машкин В. И., Колесников В. В., Зарубин Б. Е. Ресурсы степного сурка на Украине // Актуальные проблемы исследования сурков М. : Изд-во ABF, 1994. С. 86-97.

140. Машкин В. И., Короткое А. А. Формирование популяций байбаков на юге Башкирии // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных : тез. Всесоюз. совещ. М., 1987. Ч. 1. С. 160-262.

141. Машкин В. И., Кривошеий О. С. Регистрирующие структуры скелета байбака // Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих : тез. докл. Всесоюз. конф. М., 1984. С. 40-42.

142. Машкин В. И., Челинцев Г. Н. Инструкция по организации и проведению учета сурков в СССР. М., 1989. 26 с.

143. Мильков Ф. И., Двуречанский В. И. К массовому появлению сурка на юго-востоке черноземного центра // Научные записки Воронежского отделения географического общества СССР. Воронеж, 1974. С. 80-84.

144. Михайлюта А. А. Размножение серых сурков в зависимости от возраста // Материалы VII научной конференции противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. С. 309311.

145. Михайлюта А. А. Состав популяции, размножение и темп роста серого сурка в восстанавливающихся популяциях // Оценка, рациональное использование и экология сурков : материалы Всесоюз. совещ. М., 1983. С. 71-73.

146. Михайлюта А. А. Размножение серых сурков в популяциях с различной численностью // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков : материалы Всесоюз. совещ. М„ 1991. С. 67-71.

147. Михайлюта А. А. Структура популяции серого сурка в высокогорье Тянь-Шаня : автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1988. 20 с.

148. Млекопитающие Казахстана : Грызуны (сурки и суслики) / А. А. Слудский и др.. Алма-Ата : Наука Казахской ССР, 1969. Т. 1, ч. 1. 454 с.

149. Млекопитающие фауны СССР / И. М. Громов и др.. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1963. Ч. 1.639 с.

150. Мухамедянов М. М. Эффективное использование кормов. Киров : Волго-Вятское книж. изд-во, 1990. 129 с.

151. Наземные беличьи (Marmotinae) / И. М. Громов и др. // Фауна СССР : Млекопитающие. M.-J1. : Наука, 1965. 461 с.

152. Наумов Н. П. Видовое поселение, его структура и отношение со средой у животных // Вестник МГУ. Серия физико-математических и естественных наук. 1955. № 9. С. 46-61.

153. Некипелов Н. В. Очерк биологии тарбагана // Известия Иркутского противочумного институтата Сибири и Дальнего Востока. 1950. Т. 8. С. 21-43.

154. Некипелов Н. В. Тарбаган Юго-восточное Забайкалье // Сурки. Распространение и экология. М. : Наука, 1978. С. 164-177.

155. Нельднер В. Опыт расселения сурков из мест распашки целины. Караганда, 1976. 4 с.

156. Никольский А. А. Звуковой, предупреждающий об опасности сигнал сурков (Marmota) как видовой признак // Зоологический журнал. 1976. Т. 55, вып. 8. С. 1214-1224.

157. Никольский А. А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М. : Наука, 1984. 199 с.

158. Никольский А. А. Влияние амплитудной модуляции на структуру спектра звукового сигнала сурков (Marmota, Rodentia, Sciuridae) // Известия РАН. Серия биол. 2007а. № 4. С. 428-436.

159. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., 1953. 563 с.

160. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. M.-J1. : АН СССР, 1947. Т. 5. 809 с.

161. Орлов В. А., Саранча Д. А., Шелепова О. А. Математическая модель динамики численности популяции леммингов (Lemmus, Dicrostonyx) и ее использование для описания популяций Восточного Таймыра // Экология. 1986. № 2. С. 43-51.

162. Осадчий К. П. Распределение и численность серого сурка в Нарынском заповеднике // Международное (V) совещание по суркам стран СНГ : тез. докл. М., 1993. С. 24.

163. Оценка современного состояния ресурсов сурков (Marmota, Sciuridae, Rodentia) в Монголии / В. В. Колесников и др. // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2010. Т. 115, вып. 5. С. 3-12.

164. Павлов Б. К. Управление популяциями охотничьих животных. М. : Агропромиздат, 1989. 144 с.

165. Пешкова Г. Д. Степная флора Байкальской Сибири. М. : Наука, 1972. 207 с.

166. Познанский Б. Сурковый промысел и воронцовские винтовки // Природа и охота. 1878. № X. С. 16-20.

167. Поле С. Б., Бибиков Д. И., Кузин И. П. Территориальное размещение и плодовитость серых сурков при нарастании их численности // Материалы VII научной конференции противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. С. 329-331.

168. Попов В. А. К вопросу о биотопических популяциях // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань. : Изд-во Казан, унта, 1960. Вып. II : Животный мир. С. 5-15.

169. Популяционные особенности межвидовой гибридизации сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) / С. В. Титов и др. // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111, вып. 5. С. 36-41.

170. Потапова Е. Г., Пузаченко А. Ю. Морфологическая дифференциация серого сурка (Marmota baibacina) и тарбагана (М. sibirica) в южной Монголии // Зоологический журнал. 1998. Т. 77, вып. 10. С. 1177-1190.

171. Пригожий И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. М., 1986. 432 с.

172. Рабкин Е. Б. Атлас цветов. М. : Медгиз, 1956. 52 с.

173. Размахнин В. Желчь диких животных ценный лекарственный продукт // Охота и охотничье хозяйство. 1988. № 7. С. 14-15.

174. Размещение и ресурсы сурков (Rodentia, Marmota) Монгольского Алтая / Д. И. Бибиков и др. // Зоологический журнал. 1987. Т. 66, вып. 9. С. 1375-1387.

175. Реймерс Н. Ф. Природопользование : словарь-справочник. М. : Мысль, 1990. 639 с.

176. Рекомендации по отлову, передержке и выпуску степного сурка (байбака). Киев, 1987. С. 1-8.

177. Ресурсы сурков в СССР и рекомендации по их использованию : отчет о НИР (годовой) / ВНИИОЗ им. проф. Б.М.Житкова ; лаборатория экологии ; рук. Корытин С. А. Киров, 1985. 63 с.

178. Ресурсы и возможности охотхозяйственного использования сурков в Целиноградской области / К. Ф. Елкин и др. // Фауна и экология грызунов. М. : Изд-во МГУ, 1975. Вып. 12. С. 129-154.

179. Ресурсы фауны сурков в СССР; материалы совещания, 27-29 марта 1967 г. М. : Наука, 1967. 98 с.

180. Реут Ю. А. Некоторые особенности питания степного сурка в заповедной степи "Аскания Нова" // IV съезд Всероюзного териологического общества : тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 209.

181. Решение V/6 «Экосистемный подход» : конвенция о биологическом разнообразии. Пятая Конференция Сторон (Найроби, Кения, 1526 мая 2000 г. // Охота : национальный охотничий журнал. 2010. №4-5. С. 10-13.

182. Решение VII/12 «Устойчивое использование (Статья 10)» : конвенция о биологическом разнообразии. Седьмая Конференция Сторон (Куала-Лумпур, Малайзия, 9-20 и 27 февраля 2004 г.). // Охота : национальный охотничий журнал. 2010. № 6. С. 11-14 ; № 7. С.12.16.

183. Ронкин В. И., Савченко Г. А. Изучение питания степного сурка в естественных местообитаниях. // Сурки северной Евразии: сохранение биологического разнообразия. М. : Изд-во ABF, 1996. С. 68-69.

184. Ронкин В. И., Савченко Г. А. Влияние выпасания на пригодность местообитаний для степного сурка (Marmota bobak Mull.) на северо-востоке Украины // Сурки Палеарктики. Биология и управление популяциями. М. : Диалог-МГУ, 1999. С. 79-81.

185. Руди В. И. Структура южноуральской популяции байбака // V съезд Всесоюзного териолгического общества АН СССР. М., 1990. Т. 2. С. 106-107.

186. Руди В. И., Малютина Е. В. Определение норм изъятия байбака из популяции в Оренбургской области // Биология, экология, охрана и рациональное использование ресурсов сурков : материалы Всесоюз. совещ. М., 1991. С. 96-98.

187. Руди В. И., Сметанин И. И. Ресурсы степного сурка в Оренбургской области // Возрождение степного сурка : тез. докл. Междунар. семинара по суркам стран СНГ (с. Гайдары, Украина, 26-30 мая 1997 г.). М. : Изд-во ABF, 1997. С. 29-30.

188. Румянцев В.Ю. Эколого-географический анализ состояния степного сурка и перспективы его использования (на примере Северного Казахстана) / Дисс. канд. географ, наук.: 11.00.05. Москва, 1988. 277с.

189. Румянцев В. Ю. Картографический анализ условий обитания степного сурка в Казахстане // Вестник МГУ. Серия географ. 1988а. № 6. С. 90-96.

190. Румянцев В. Ю. Изученность сурков СССР: опыт библиографического анализа // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков. М., 1991. С. 98-109.

191. Румянцев В. Ю. Картографический анализ размещения степного сурка в Казахстане // Структура популяций сурков. М., 1991а. С. 71-97.

192. Румянцев В. Ю. Применение аэрофотоснимков прикартографировании размещения степного сурка (MARMOTA ВОВАС) II Зоологический журнал. 1993. Т. 72, вып.9. С. 137-148.

193. Румянцев В. Ю. К вопросу о структуре ареала байбака // Сурки как фактор биоразнообразия : тез. докл. Ill Междунар. конф. по суркам (Чебоксары). М. : Изд-во ABF, 1997. С. 83-84.

194. Румянцев В. Ю. Реакклиматизация байбака. Итоги и проблемы // Возраждение степного сурка : тез. докл. Междунар. семинара по суркам стран СНГ (с. Гайдары, Украина, 26-30 мая 1997 г.). М. : Изд-во ABF, 1997а. С. 30-35.

195. Румянцев В. Ю., Бибиков Д. И. Сурки Европы: история и перспективы // Актуальные проблемы исследования сурков : сб. науч. тр. М., Изд-во ABF, 1994. С. 193-214.

196. Самигулин Г. М. Распространение и численность байбака в Оренбургской области // Охрана, рациональное использование и экология сурков. М., 1983. С. 101-104.

197. Самош В. М. Причины сокращения ареала байбака на Украине // Проблемы зоогеографии суши : материалы совещ. Львов, 1957. С. 235-240.

198. Сафонов В. Г., Синицын А. АМиньков С. И. Соболиная проблема, созданная чиновниками Электронный ресурс. 2006 http://www.russian-sable.narod.ru/HTML/Sobproblem.htm

199. Семаго Л., Рябов Л. Восстановление и расселение сурка в Воронежской области // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Центрально-Черноземной полосы. Воронеж, 1973. С. 54-59.

200. Семихатова С. Н. Особенности распространения, современноесостояние поселений и некоторые вопросы экологии степного сурка (Marmota bobac Mull.) в северной части Нижнего Поволжья (Саратовская обл.) : автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1965. 21 с.

201. Семихатова С. Н., Каракулько Н. Р. Антропогенное влияние на степного сурка в Саратовской области // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков. М., 1991. С.117-120.

202. Слудский А. А. История развития промысла // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М. : Наука, 1980. С.177-181.

203. Слудский А. А. Промысел сурков в Казахстане // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М. : Наука, 1980а. С.181-190.

204. Спасский A.A., Шалаева Н.М. Обнаружение Clenotaenia marmotae (Frölich, 1802) // Труды гельминтологической Лаборатории. АН СССР, 1961, Т.11. С. 116-124.

205. Спивакова J1. В., Капитонов В. И. Сезонные изменения щечных желез у взрослых байбаков в горах Ерментау (Целиноградская обл.) // Млекопитающие СССР : тез. докл. Ill съезда ВТО. М.,1982. Т. 2. С. 83-84.

206. Стогов И. И. Материалы по питанию серого сурка (Marmota baibacina Kastsch.) // Зоологический журнал. 1956. Т. 35, вып. 9. С. 1390-'1394.

207. Сунцов В. В. Современное состояние численности тарбагана в Туве // Охрана, рациональное использование и экология сурков. М.,1983. С. 117-119.

208. Сунцов В. В. Территориальная структура популяции и внутривидовые отношения тарбаганов (Marmota sibirica) в Туве // Зоологический журнал. 1981. Т. 60, вып. 9. С. 1394-1405.

209. Сурки Европы: история и современное состояние / В. Ю. Румянцев и др. // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101, вып. 1. С. 3-18.

210. Сурки. Биоценотическое и практическое значение, (под ред. Зиминой Р.П.) М. : Наука, 1980.1980. 246 с.

211. Сурки, распространение и экология, (под ред. Зиминой Р.П.) М. : Наука, 1978. 1978. 173 с.

212. Тарасов П. П. К изучению биологии сурков // Труды Среднеазиатского противочумного института. 1961. Сообщения 1-2. С. 1062-1068.

213. Титов С. В., Ермаков О. А., Шмыров А. А. Популяционныеособенности межвидовой гибридизации сусликов {ЭрегторЬНиэ: Рос1епйа, 8сшпс1ае) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111, вып. 5. С. 36-41.

214. Физическая география СССР I М. И. Давыдова и др.. Изд. второе. М. : Просвещение, 1966. 848 с.

215. Фирстов Н. И. Скорость заселения тарбаганами отработанных площадей // Известия Иркутского противочумного института Сибири и Дальнего Востока. 1952. Т. 10. С. 45-53.

216. Фоканов В. А. Новый подвид сурка-байбака и замечания по географической изменчивости Marmota bobac Mull. // Зоологический журнал. 1966. Т. 45, вып. 12. С. 1862-1866.

217. Формозов Н. А., Никольский А. А. Звуковые сигналы серого сурка и тарбагана в зоне симпатрии // Вестник МГУ. Серия 16 : Биология. 1986. № 3. С. 41-44.

218. Хамаганов С. А. К вопросу об истреблении тарбагана и о проблеме восстановления его численности в Юго-Восточном Забайкалье // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков. М., 1991. С. 163-165.

219. Хангайский тарбаган (Marmota bobac caliginosus): размещение, ресурсы, экология / Д. И. Бибиков и др. // Зоологический журнал. 1990. Т. 69, вып. 5. С.100-107.

220. Характеристика поселений двух видов сурков (Marmota, Rodentia, Scuridae) в зоне контакта на Монгольском Алтае / Ю. М. Смирин и др. // Зоологический журнал. 1985. Т. 64, вып. 12. С. 1873-1885.

221. Чекалин В. Б. Степной сурок в Кокчетавской и Актюбинской областях Казахстана // Ресурсы фауны сурков СССР. М., 1967. С. 248-250.

222. Чигир В. Г. Геокриологические условия (криогенез) // Горная лесостепь Восточного Хангая (МНР). М. : Наука, 1963. С. 39-51.

223. Швецов Ю. Г. Тарбаган (Юго-западное Забайкалье) // Сурки. Распространение и экология. М. : Наука, 1978. С. 154-164.

224. Шубин В. И. Особенности взаимоотношений в семейных группах байбака // Экология и поведение млекопитающих Казахстана : труды ин-та зоологии АН Каз. ССР. Алма-Ата, 1988. Т. 44. С. 112132.

225. Шубин В. И. Структура популяции и размножение байбака в северной части Казахского мелкосопочника // Структура популяций сурков. М., 1991. С. 98-118.

226. Шубин И. Г. Изменение возрастного состава популяции байбака и перспективы его промысла в Казахстане // Ресурсы фауны сурков в СССР : материалы совещания. М. : Наука, 1967. С. 60-62.

227. Шубин И. Г. Степной сурок или байбак // Млекопитающие Казахстана : Грызуны (сурки и суслики). Алма-Ата : Наука Каз. ССР, 1969. Т. 1, ч. 1. С. 233-267.

228. Шубин И. Г. Изменение возрастного состава популяции байбака и некоторые биологические основы его промысла в Казахстане : материалы науч.-произв. совещ. по охотничьему промыслу и звероводству в Казахстане. Алма-Ата, 1970. С. 131-139.

229. Шубин И. Г., Абеленцев В. И., Семихатова С. Н. Байбак // Сурки : распространение и экология. М. : Наука, 1978. С. 10-38.

230. Arnold W. Allgemline Biologie und Lebensweise des Alpenmurmeltieres (Marmota marmota) // Murmeltiere. HRSG : Biologiezentrum des Landesmuseums / Ntue Fjlge. 1999. № 146. S. 1-20.

231. David E. Davis The Potential Harvest of Wood Chucks // The Journal of Wildlife Managment. 1962. Vol. 26, No. 2. P. 144-149.

232. Factors that lead to a decline in numbers of Mongolian marmot populations / V. V. Kolesnikov et al. II Ethology, Ecology and Evolution. 2009. Vol. 21, No 3-4. P. 371-379.

233. Giles R.H., jr. (Editor). Wildlife Management Techniques 1969. 623 pp.

234. Kolesnikov V. V. Some Peculiarities of Steppe Marmot Survival Rate // Adaptive Strategies and Diversity in Marmots / Publication of the International Marmot Network. Montreux-Lyon, 2003. P. 169-176.

235. Kolesnikov V. V. On minimum vital population // The Marmots of Eurasia: Origin and Current Status : Proceedings of the Fifth International Conference on Genus Marmota. Tashkent, 2007. P. 57-61.

236. Kolesnikov V. V., Brandler O. V., Badmaev B. B. Folk Use of Marmots in Mongolia // Ethology Ecology and Evolution. 2009. Vol. 21, No. 3-4. P. 285-298.

237. Mashkin V. I. Interfamily regrouping of Eurasian marmots // Adaptive Strategies and Diversity in Marmots / Publication of the International Marmot Network. Montreux-Lion, 2003. P. 183-188.

238. Mashkin, V. I. Kolesnikov V. V., Zarubin B. E. Resources of a steppe marmot in the Ukraine // Actual problems of Marmots Investigation : collection of Scientific Articles / Marmots Investigation Committee. M. : ABF Pablishing Hous, 1994. P. 86-97.

239. Mongolian Marmot Range and Location Database Project Report / J. Batbold, J. Demberel, T. Todgerel, M. Burnee, B. Batsaikhan ; Marmot Conservation Association. Ulaanbaatar, 2000. 210 pp.

240. Oli M. K., Armitage K. B. Sociality and individual fitness in yellow-bellied marmots // IV Marmot World Conference : Abstracts. (Montreux, Switzerland, 15-17 IX 2002). IMN, 2002. P. 96

241. Ortega M.P., Garcia M.D.C., Gijon M.A., Fan de Casa-Juana M., Priego

242. Webb D. R. Macro-habiat patch structure, environmental harshness, and Marmota flaviventris // Rehav; Ecol. and sociobiol. 1981. Vol. 8, No. 3. P. 175-182.

243. Декан биологического д.в.н., профессор1. Филатов А.В.

244. Зав. кафедрой промысловых зверей и птиц, д.б.н., профессор1. Машкин В.И.24 мая 2011 г.1. Серый сурок1. Байбак1. Тарбаган1. Места выпуск»1. Места исследований1. Населенные пункты

245. Гидрография {реки, озера, др.)

246. Известное распространение байбака, серого сурка и тарбагана в Евразии

247. Листинг базы данных по численности байбака, серого сурка и тарбагана

248. Байбак европейский Marmota bobak bobak Украина Харьковская В-Бурлукский 185,04 19,14 3541 5,37 19020 84 5,37 450 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

249. Байбак европейский Marmota bobak bobak Украина Харьковская Двуречанский 104,91 24,63 2584 4,69 12110 64 4,69 300 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

250. Байбак европейский Marmota bobak bobak Украина Харьковская Купянский 84,50 17,44 1474 4,40 6480 23 4,40 100 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

251. Байбак европейский Marmota bobak bobak Украина Харьковская Шевченковский 76,41 20,12 1537 4,58 7040 55 4,58 250 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

252. Байбак европейский Marmota bobak bobak Украина Харьковская Волчанский 63,99 8,75 560 5,38 ЗОЮ Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

253. Байбак европейский Marmota bobak bobak Украина Харьковская Чугуевский 23,92 22,99 550 4,42 2430 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

254. Байбак европейский Marmota bobak bobak Украина Луганская Меловской 174,58 32,72 5713 5,14 29379 900 5,06 4558 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

255. Байбак европейский Marmota bobak bobak Украина Луганская Марковский 190,15 24,23 4608 5,23 24092 270 5,20 1403 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

256. Байбак европейский Marmota bobak bobak Украина Луганская Беловодский 180,42 25,21 4549 4,97 22603 326 4,97 1619 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

257. Байбак европейский Marmota bobak bobak Украина Луганская Ст.Луганский 24,95 13,43 335 4,74 1587 46 4,35 200 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

258. Байбак европейский Marmota bobak bobak Украина Луганская Новопсковский 66,08 4,89 323 5,20 1680 Машкин В.И., Колесников B.B., Зарубин Б.Е. 1988-1989

259. Байбак европейский Marmota bobak bobak Украина Луганская Старобельский 2,36 43,22 102 5,21 531 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

260. Байбак европейский Marmota bobak bobak Украина Луганская Новоайдарский 7,05 11,21 79 4,91 388 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

261. Байбак европейский Marmota bobak bobak Украина Николаевская Вознесенский 3,13 8,00 25 4,00 100 Машкин В.И. 1985

262. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Губкинский 1,00 6,00 6 4,00 24 Брандлер О.В. 2011

263. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Старооскольский 1,09 5,50 6 4,10 26 Брандлер О.В. 2011

264. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Алексеевский 6,88 8,00 55 4,00 220 Брандлер О.В. 2011 иск. выпуск

265. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Белгородский 1,10 10,00 и 4,50 50 Брандлер О.В. 2011 иск. выпуск

266. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Борисовский 1,11 6,30 7 4,00 30 Брандлер О.В. 2011

267. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Валуйский 89,15 27,00 2407 5,40 13000 Брандлер О.В. 2011

268. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Вейделевский 8,80 10,00 88 5,30 470 Брандлер О.В. 2011 иск. выпуск

269. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Волоконовский 62,72 25,00 1568 4,40 6900 Брандлер О.В. 2011

270. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Ивнянский 0,83 12,00 10 5,00 50 Брандлер О.В. 2011 иск. выпуск

271. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Корочанский 1,17 6,00 7 4,00 30 Брандлер О.В. 2011

272. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Красненский 1,17 6,00 7 4,00 30 Брандлер О.В. 2011

273. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Красногвардейский 1,17 6,00 7 4,00 30 Брандлер О.В. 2011

274. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Новооскольский 1,55 11,00 17 4,00 70 Брандлер О.В. 2011 иск. выпуск

275. Байбак Marmota Россия Белгородская Прохоровский 2,47 15,00 37 4,00 150 Брандлер О.В. 2011 иск.

276. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Ровеньской 6,11 9,00 55 4,00 220 Брандлер О.В. 2011 иск. выпуск

277. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Чернянский 3,70 10,00 37 4,50 170 Брандлер О.В. 2011 иск. выпуск

278. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Шебекинский 21,00 8,00 168 4,40 740 Брандлер О.В. 2011 иск. выпуск

279. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Белгородская Яковлевский 8,07 14,00 113 4,40 500 Брандлер О.В. 2011 иск. выпуск

280. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Курская Обоянский 7,25 12,00 87 5,00 435 Брандлер О.В. 2011

281. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Курская Горшеченский 1,00 12,00 12 5,00 60 Брандлер О.В. 2011

282. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Курская Солнцевский 0,17 12,00 2 5,00 10 Брандлер О.В. 2011

283. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Курская Мантуровский 0,17 12,00 2 5,00 10 Брандлер О.В. 2011

284. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Белокалитвенский 18,00 3,33 60 6,00 360 Машкин В.И. 1985

285. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Боковский 42,10 12,22 514 6,00 3086 50 6,00 300 Машкин В.И. 1985

286. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Верхнедонской 29,53 45,11 1332 6,00 7993 159 6,00 954 Машкин В.И. 1985

287. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Каменский 12,70 26,23 333 6,00 1999 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

288. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Кашарский 72,24 16,03 1158 6,00 6947 119 6,00 714 Машкин В.И. 1985

289. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская М.-Кур ганский 0,20 98,33 20 6,00 118 Машкин В.И. 1985

290. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Миллеровский 124,13 24,17 3000 6,00 18000 515 6,00 3090 Машкин В.И. 1985

291. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Милютинский 29,47 5,20 153 6,00 920 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

292. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Мясниковский 0,60 22,50 14 6,00 81 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

293. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Обливский 20,00 12,55 251 6,00 1506 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

294. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Октябрьский 3,60 14,21 51 6,00 307 Машкин В.И. 1985

295. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Орловский 0,23 214,81 48 6,00 290 Машкин В.И. 1985

296. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Р.-Несветайский 0,03 601,19 17 6,00 101 Машкин В.И. 1985

297. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Советский 0,85 47,06 40 6,00 240 Машкин В.И. 1985

298. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Тарасовский 20,77 18,25 379 6,00 2274 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

299. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Тацинский 0,02 366,67 7 6,00 44 Машкин В.И. 1985

300. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Усть-Донецкий 0,09 418,56 37 6,00 221 Машкин В.И. 1985

301. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Целинский 2,23 9,42 21 6,00 126 Машкин В.И. 1985

302. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Чертковский 382,61 17,42 6667 6,00 40000 941 4,90 4609 Машкин В.И. 1985

303. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Неклиновский 0,01 1566,67 8 6,00 47 Машкин В.И. 1985

304. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ростовская Шолоховский 0,88 336,17 296 6,00 1775 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

305. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Кантемировский 209,10 17,46 3651 6,04 22040 394 6,04 2380 Машкин В.И., Колесников В.В. 2003

306. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Багучарский 116,40 14,92 1737 6,07 10540 208 6,01 1250 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

307. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Россошанский 182,60 15,66 2860 6,02 17220 478 6,00 2870 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

308. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Подгоренский 55,90 10,16 568 4,96 2820 114 4,91 560 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

309. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Павловский 15,30 23,99 367 6,16 2260 26 5,77 150 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

310. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Калачевский 15,90 14,40 229 5,98 1370 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

311. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Каменский 14,50 16,69 242 5,66 1370 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

312. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Хохольский 10,30 16,12 166 7,11 1180 8 7,50 60 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

313. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Бобровский 3,60 13,89 50 6,20 310 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

314. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Острогоржский 37,30 16,89 630 7,00 4410 30 7,00 210 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

315. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Лискинский 4,20 21,90 92 6,09 560 60 7,00 420 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

316. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Нижнедевицкий 3,00 10,67 32 5,94 190 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

317. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Воробьевский 4,40 10,91 48 6,04 290 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

318. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Таловский "Каменная степь" 0,40 17,50 7 5,71 40 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

319. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Воронежская Бутурлиновский 4,00 9,25 37 5,95 220 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

320. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Волглгр адская Нехаевский 5,65 73,81 417 5,00 2085 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

321. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Волглградская Алексеевский 3,75 21,60 81 5,00 405 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

322. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Краснодарский Отрадненский 9,38 8,00 75 4,00 300 Колесников В.В. 2005

323. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ставропольский Кочубеевский 9,38 8,00 75 4,00 300 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

324. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Липецкая Измалковский 6,79 14,00 95 4,00 380 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

325. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Липецкая Долгоруковский 1,50 8,00 12 5,00 60 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

326. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Липецкая Данковский 1,50 8,00 12 5,00 60 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

327. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Тамбовская Моршанский 0,88 8,00 7 4,00 30 Колесников В.В. 1 2004 иск. выпуск

328. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Тамбовская Сосновский 0,25 8,00 2 5,00 10 Колесников В.В. 2004

329. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Саратовская Баптайский 8,83 15,75 139 4,80 668 31 150 Машкин В.И. 1 1985

330. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Саратовская Б.Карабулакский 1,84 15,75 29 4,80 142 Машкин В.И. 1985

331. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Саратовская Вольский 22,92 15,75 361 4,80 1737 63 300 Машкин В.И. 1985

332. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Саратовская Воскресенский ¡7,65 15,75 278 4,80 1339 63 300 Машкин В.И. 1985

333. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Саратовская Хвалынский 76,57 15,75 1206 4,80 5793 156 750 Машкин В.И. 1985

334. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Саратовская Красноармейский 1,71 15,75 27 4,80 131 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

335. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Саратовская Саратовский 5,14 15,75 81 4,80 390 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

336. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Саратовская Татищевский 4,13 15,75 65 4,80 315 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

337. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Самарская Сызраньский 15,62 15,75 246 5,10 1255 10 51 Машкин В.И., Колесников В.В. 2003

338. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ульяновская Новоспасский 15,20 31,97 486 5,21 2530 15 5,21 78 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

339. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ульяновская Радищевский 25,50 24,94 636 5,00 3180 25 5,00 125 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

340. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ульяновская Старокулаткинский 14,00 7,64 107 5,05 540 198 5,05 1000 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

341. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ульяновская Николаевский 3,70 15,68 58 5,17 300 5 5,17 26 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

342. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ульяновская Павловский 3,60 9,72 35 4,57 160 5 4,57 24 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

343. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ульяновская Кузаватовский 0,07 14,04 1 10,00 10. Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

344. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ульяновская Сегилеевский 10,15 26,60 270 5,41 1460 10 5,41 54 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

345. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ульяновская Теренгульский 1,20 18,33 22 4,55 100 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

346. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ульяновская Вешкааймский 3,00 22,33 67 5,07 340 5 5,07 26 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

347. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ульяновская Карсунский 35,65 26,59 948 5,30 5020 40 5,30 212 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

348. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ульяновская Сурский 2,25 24,89 56 5,36 300 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

349. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ульяновская Инзенский 0,35 28,57 10 5,00 50 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

350. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Ульяновская Ульяновский 5,90 12,71 75 5,33 400 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

351. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Волгоградская Камышенский 0,00 0 0,00 0 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004 иск. выпуск

352. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Орловская Малоархангельски й 3,75 8,00 30 4,00 120 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

353. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Тульская 3,13 8,00 25 4,00 100 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

354. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Чувашская Батыревский 0,60 13,33 8 4,00 32 Машкин В.И., Колесников В.В. 1998

355. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Чувашская Красноармейский 1,00 5,00 5 4,00 20 Машкин В.И., Колесников В.В. 1998 иск. выпуск

356. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Чувашская Урнарский 0,60 5,00 3 4,00 12 Машкин В.И., Колесников В.В. 1998 иск. выпуск

357. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Чувашская Ибресинский 0,60 5,00 3 4,00 12 Машкин В.И., Колесников В.В. 1998 иск. выпуск

358. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Чувашская Канашский 0,30 33,33 10 6,30 63 Машкин В.И., Колесников В.В. 1998

359. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Чувашская Шомуршинский Машкин В.И., Колесников В.В. 1998

360. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Чувашская Цивильск 0,75 25,33 19 6,37 121 Машкин В.И., Колесников В.В. 1998 иск. выпуск

361. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Чувашская Янтиково 0,60 5,00 3 4,00 12 Машкин В.И., Колесников В.В. 1998 иск. выпуск

362. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Чувашская Ядрино 1,14 21,05 24 3,56 85 Машкин В.И., Колесников В.В. 1998 иск. выпуск

363. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Мари-Эл Горномарийский 0,32 15,75 5 4,00 20 Машкин В.И., Колесников В.В. 1998 иск. выпуск

364. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Татарстан Буинский 5,46 15,75 86 4,00 344 Машкин В.И., Колесников В.В. 1998

365. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Пензенская Лунинский 0,32 15,75 5 4,00 20 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

366. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Пензенская Бессоновский 1,27 15,75 20 4,00 80 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

367. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Нижегородская Краснооктябрьский 3,10 12,90 40 4,00 160 Машкин В.И., Колесников В.В. 1998 иск. выпуск

368. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Мордовская Лямбирский, Дубенский 3,63 8,00 29 4,00 117 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

369. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Мордовская Ельниковский 0,50 8,00 4 5,00 20 Машкин В.И. 1985

370. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Удмуртия Каракулинский 15,63 8,00 125 4,00 500 Капитонов В.И. 2010 иск. выпуск

371. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Удмуртия Сарапульский 2,25 8,00 18 4,50 85 Капитонов В.И. 2010

372. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Татарстан Азнакаевский 50,55 44,00 2224 5,00 11121 Машкин В.И. 1985

373. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Татарстан Альменьевский 4,25 56,68 241 5,00 1205 Машкин В.И. 1985

374. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Татарстан Балинский 1,41 81,39 115 5,00 575 Машкин В.И. 1985

375. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Татарстан Бугульминский 0,50 83,20 42 5,00 208 Машкин В.И. 1985

376. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Татарстан Верхнеуслонский 0,04 10 Машкин В.И. 1985 иск. выпуск

377. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Татарстан Лениногорский 17,94 112,21 2013 5,00 10065 Машкин В.И. 1985

378. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Татарстан Муслюмовский 0,09 240,00 22 5,00 108 Машкин В.И. 1985

379. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Татарстан Высокогорский 0,06 207,14 12 5,00 58 Машкин В.И. 1985

380. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Татарстан Заинский 3,00 4,13 12 5,00 62 Машкин В.И. 1985

381. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Татарстан Тукаевский 0,03 88,00 2 5,00 11 Машкин В.И. 1985

382. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Татарстан Сармановский 1,80 15,22 27 5,00 137 Машкин В.И. 1985

383. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Татарстан Черемшановский 1,25 46,24 58 5,00 289 Машкин В.И. 1985

384. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Башкортостан Туймазинский 1,58 12,00 19 4,50 86 Машкин В.И. 1992

385. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Башкортостан Бижбулякский 30,00 9,17 275 4,50 1238 Машкин В.И. 1992

386. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Башкортостан Альшеевский 0,20 40,00 8 4,50 36 Машкин В.И. 1992

387. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Башкортостан Миякинский 3,17 12,00 38 4,50 171 Машкин В.И. 1992

388. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Самарская Клявлинский 7,08 12,00 85 4,00 340 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

389. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Самарская Шентальский 0,40 17,50 7 4,00 30 Машкин В.И., Колесников В.В. 2004

390. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Саратовская Дергачевский 2,50 12,00 30 4,00 120 Машкин В.И. 1985

391. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Саратовская Озинский 19,92 12,00 239 4,00 959 Машкин В.И. 1985

392. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Саратовская Перелюбский 2,00 12,00 24 4,00 97 Машкин В.И. 1985

393. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Саратовская Балаковский 1,67 12,00 20 4,00 83 Машкин В.И. 1985

394. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Саратовская Энгельский 2,50 12,00 30 4,00 120 Машкин В.И. 1985

395. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Самарская Б. Черниговский 10,08 12,00 121 4,00 485 Машкин В.И. 1985

396. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Оренбургская Грачевский 37,00 12,00 444 4,50 2000 Машкин В.И. 1985

397. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Оренбургская Матвеевский 7,33 12,00 88 4,50 400 Машкин В.И. 1985

398. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Башкортостан Кумертауский 0,30 50,00 15 4,50 70 Машкин В.И., Короткое A.A. 1987

399. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Башкортостан Кугарчинский 1,83 12,00 22 4,50 100 Машкин В.И., Короткое A.A. 1987

400. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Башкортостан Зианчурский 85,67 12,00 1028 4,50 4630 Машкин В.И., Короткое A.A. 1987

401. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Башкортостан Хайбуллинский 22,17 12,00 266 4,50 1200 Машкин В.И., Короткое A.A. 1987

402. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Оренбургская Кувандыкский 224,17 12,00 2690 4,20 11300 Машкин В.И. 1985

403. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Оренбургская Переволоцкий 1,92 12,00 23 4,20 100 Машкин В.И. 1985

404. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Оренбургская Сакмарский 1,92 12,00 23 4,20 100 Машкин В.И. 1985

405. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Оренбургская Саракташский 23,75 12,00 285 4,20 1200 Машкин В.И. 1985

406. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Оренбургская Илекский 1,92 12,00 23 4,20 100 Машкин В.И. 1985

407. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Оренбургская Белявский 47,58 12,00 571 4,20 2400 Машкин В.И. 1985

408. Байбак европейский Marmota bobak bobak Россия Оренбургская Соль-Илецкий 190,42 12,00 2285 4,20 9600 Машкин В.И. 1985

409. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Омская Русско-Полянский 1,80 5 9 4,00 36 Нефедов A.A. 2010

410. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Омская Павлогр адский 1,20 5 6 4,00 24 Нефедов A.A. 2010

411. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Омская Нововаршавский 0,60 5 3 4,00 12 Нефедов A.A. 2010

412. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Омская Одесский 0,60 5 3 4,00 12 Нефедов A.A. 2010

413. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Актюбинская Ленинский, Карабутакский 218,75 12,00 2625 4,00 10500 Машкин В.И. 1985

414. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Уральская Каменский 29,58 12,00 355 4,00 1420 Машкин В.И. 1985

415. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Уральская 22,50 12,00 270 4,00 1080 Машкин В.И. 1985

416. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Челябинская Брединский 446,67 22,50 10050 4,90 49245 Машкин В.И. 2002

417. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Челябинская Кизильский 15,66 20,75 325 4,00 1300 Машкин В.И. 1985

418. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Челябинская Караталинский 5,75 8,70 50 4,00 200 Машкин В.И. 1985

419. Байбак Marmota Россия Башкортостан Баймакский 0,30 20,00 6 4,50 27 Машкин В.И. 1985

420. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Оренбургская Адамовский 250,00 12,20 3050 4,00 12200 Машкин В.И. 1985

421. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Оренбургская Гайский 17,00 25,00 425 4,00 1700 Машкин В.И. 1985

422. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Оренбургская Домбаровский 30,00 16,67 500 4,00 2000 Машкин В.И. 1985

423. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Оренбургская Кваркентский 190,00 11,71 2225 4,00 8900 Машкин В.И. 1985

424. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Оренбургская Новоорский 245,00 10,00 2450 4,00 9800 Машкин В.И. 1985

425. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Оренбургская Светлинский 137,00 15,88 2175 4,00 8700 Машкин В.И. 1985

426. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Россия Оренбургская Ясенский 10,00 100,00 1000 4,00 4000 Машкин В.И. 1985

427. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кустанайская Федоровский 725,55 12,35 8957 4,00 35828 50250 4,00 201000 Румянцев В.Ю. 1988

428. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кустанайская Джатагаринский 3186,50 10,95 34900 4,00 139600 Румянцев В.Ю. 1988

429. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кустанайская Кашенский Румянцев В.Ю. 1988

430. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кустанайская Наурзумовский Румянцев В.Ю. 1988

431. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кустанайская Тобольский Румянцев В.Ю. 1988

432. Байбак Marmota Казахстан Кустанайская Тургайский 1748,00 5,10 8907 4,00 35628 Румянцев В.Ю. 1988

433. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кустанайская Кустанайский 1440,78 9,22 13286 4,00 53144 Румянцев В.Ю. 1988

434. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кустанайская Семиозерный Румянцев В.Ю. 1988

435. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кустанайская Демьяновский 4051,46 14,93 60493 4,00 241972 Румянцев В.Ю. 1988

436. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кустанайская Аркалыкский Румянцев В.Ю. 1988

437. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кустанайская Амангельдыйский Румянцев В.Ю. 1988

438. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кустанайская Урицкий Румянцев В.Ю. 1988

439. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кустанайская Карасульский Румянцев В.Ю. 1988

440. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан СевероКазахстанская Тимирязевский 50,50 22,77 1150 4,00 4600 3175 4,00 12700 Машкин В.И. 1985

441. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан СевероКазахстанская Джамбульский 74,00 35,81 2650 4,00 10600 Машкин В.И. 1985

442. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Акмолинская Астраханский 538,00 21,54 11590 3,60 41695 695 3,60 2500 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 19881989

443. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Акмолинская Атбосарский 1668,39 22,97 38329 2,73 104818 549 2,73 1500 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 19881989

444. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Акмолинская Державинский 486,00 11,37 5528 2,53 13990 237 2,53 600 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 19881989

445. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Акмолинская Есильский 170,00 34,97 5945 2,90 17250 586 2,90 1700 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

446. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Акмолинская Жаксынский 298,70 11,84 3538 4,00 14150 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

447. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Акмолинская Жанадалинский 1405,00 18,91 26569 2,21 58780 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

448. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Акмолинская Кийминский 1855,00 23,53 43640 2,96 129000 3721 2,96 11000 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

449. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Акмолинская Краснознаменский 1187,00 13,48 16005 2,95 47230 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

450. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кокчетавская Зерендинский 12,50 12,00 150 4,00 600 18308 2,94 53900 Машкин В.И. 1985

451. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кокчетавская Куйбышевский 18,75 12,00 225 4,00 900 Машкин В.И. 1985

452. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Акмолинская Кургальджинский 5431,00 13,30 72253 2,35 170116 1699 2,35 4000 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

453. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Акмолинская Алексеевский 1586,00 27,22 43170 4,14 178740 1715 4,14 7100 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

454. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Акмолинская Селетинский 2511,00 21,28 53432 3,50 187190 1399 3,50 4900 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 1988-1989

455. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кокчетавская Кокчетавский 6,25 12,00 75 4,00 300 11025 4,00 44100 Машкин В.И. 1985

456. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кокчетавская Щучинский 29,17 12,00 350 4,00 1400 Машкин В.И. 1985

457. Байбак Marmota Казахстан Кокчетавская Ленинградский 13,50 12,00 162 4,00 650 Машкин В.И. 1985

458. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кокчетавская Кызылтусский 60,42 12,00 725 4,00 2900 Машкин В.И. 1985

459. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кокчетавская Валихановский 168,75 12,00 2025 4,00 8100 Машкин В.И. 1985

460. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Кокчетавская Энбекшильдерский 135,42 12,00 1625 4,00 6500 Машкин В.И. 1985

461. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Павлодарская Иртышский 72,92 12,00 875 4,00 3500 1950 4,00 7800 Машкин В.И. 1985

462. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Павлодарская Краснокутский 25,00 12,00 300 4,00 1200 Машкин В.И. 1985

463. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Акмолинская Вишневский 2014,80 20,27 40848 3,59 146750 3535 3,59 12700 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 19881989

464. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Акмолинская Ерментауский 3473,80 21,93 76172 3,60 274240 4827 3,60 17380 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 19881989

465. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Акмолинская Акмолинский 797,00 18,99 15135 3,26 49280 Машкин В.И., Колесников В.В., Зарубин Б.Е. 19881989

466. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Павлодарская Экибастуский 12,00 27,08 325 4,00 1300 8716 3,80 33120 Машкин В.И. 1985

467. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Павлодарская Баян-Аульский 382,00 24,67 9425 4,00 37700 Машкин В.И. 1985

468. Байбак казахстанский Marmota bobak schaganensis Казахстан Карагандинская 3852,08 12,00 46225 4,00 184900 15400 4,00 61600 Машкин В.И. 1985

469. Серый сурок (алтайский) Marmota baibacina Казахстан Восточно-Казахстанская Зайсанский 31,00 23,39 725 4,00 2900 Машкин В.И. 1985

470. Серый сурок (алтайский) Marmota baibacina Казахстан Восточно-Казахстанская Тарбагатайский 292,00 12,33 3600 4,00 14400 Машкин В.И. 1985

471. Киргизия Киргизия Киргизия Киргизия Киргизия Киргизия Киргизия |киргизия Киргизия Казахстан Казахстан Казахстан Казахстан Казахстан Казахстан Казахстан Казахстан Казахстан Страна

472. Os О О 3100 1000 1500 о о о 11200 12000 10800 45000 34200 4300 3600 3000 3200 11500 1600 48600 2200 Численность1. Число семей наполях1. Средний составсемей1. Численность наполях

473. Россия Монголия Монголия Россия Россия Россия Россия Россия Россия Россия Киргизия Киргизия Киргизия Киргизия Киргизия Киргизия Киргизия Страна

474. Тыва Ховд Баян-Улгий Горный Алтай Горный Алтай Горный Алтай Горный Алтай Горный Алтай Горный Алтай Горный Алтай Нарынская Нарынская Нарынская Нарынская Чуйская долина Чуйская долина Чуйская долина Регион (область, республика)

475. Тарбаган тувинский Marmota sibirica caliginosus Россия Тыва Монгун-Тайгинский 187,50 10,00 1875 4,80 9000 Машкин В.И. 1985

476. Тарбаган тувинский Marmota sibirica caliginosus Россия Тыва Овюрский 16,60 10,00 ¡66 4,80 800 Машкин В.И. 1985

477. Тарбаган тувинский Marmota sibirica caliginosus Россия Тыва остальные 5,20 10,00 52 4,80 250 Машкин В.И. 1985

478. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Бурятия Бичурский 2,50 10,00 25 4,24 106 Бадмаев Б.Б. 2008

479. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Бурятия Иволгинский 75,20 10,00 752 4,30 3232 Бадмаев Б.Б. 2008

480. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Бурятия Тарбагатайский 127,80 10,00 1278 4,30 5495 Бадмаев Б.Б. 2008

481. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Бурятия Заиграевский 2,50 10,00 25 4,32 108 Бадмаев Б.Б. 2008

482. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Бурятия Селенгиский 11,10 10,00 111 4,30 477 Бадмаев Б.Б. 2008

483. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Бурятия Мухоршибирский 115,20 10,00 1152 4,30 4953 Бадмаев Б.Б. 2008

484. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Бурятия Кяхтинский 22,50 10,00 225 4,29 966 Бадмаев Б.Б. 2008

485. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Бурятия Джидинский- Боргойский заказник 58,50 10,00 585 4,30 2513 Машкин В.И. 1985

486. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Бурятия Хоринский- Худакский заказник 1,70 10,00 17 4,35 74 Машкин В.И. 1985

487. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Бурятия Закаменский- Снежинский заказник 1,10 10,00 11 4,45 49 Машкин В.И. 1985

488. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Читинская Красночиксийский 18,80 10,00 188 3,80 717 Машкин В.И. 1985

489. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Читинская Ононский 1,80 10,00 18 3,80 71 Машкин В.И. 1985

490. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Читинская Дульдургинский 7,00 10,00 70 3,80 266 Машкин В.И. 1985

491. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Читинская Нер.Заводской 4,30 10,00 43 3,80 166 Машкин В.И. 1985

492. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Читинская Ачинский 1,30 10,00 13 3,80 52 Машкин В.И. 1985

493. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Читинская Акшинский 3,60 10,00 36 3,80 140 Машкин В.И. v 1985

494. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Читинская Могойтуйский 0,70 10,00 7 3,80 28 Машкин В.И. 1985

495. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Читинская Приаргунский 3,20 10,00 32 3,80 124 Машкин В.И. 1985

496. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Читинская Кал ганский 1,50 10,00 15 3,80 57 Машкин В.И. 1985

497. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Читинская Забайкальский 4,80 10,00 48 3,80 183 Машкин В.И. 1985

498. Тарбаган забайкальский Marmota sibirica sibirica Россия Читинская Берзинский 1,10 10,00 и 3,80 43 Машкин В.И. 1985

499. Тарбаган тувинский Тарбаган забайкальский Тарбаган забайкальский Тарбаган забайкальский Тарбаган алтайский Тарбаган тувинский Тарбаган тувинский Тарбаган алтайский Тарбаган тувинский Вид и его систематическо е наименование

500. Marmota sibirica caliginosus Marmota sibirica sibirica Marmota sibirica sibirica Marmota sibirica sibirica Marmota sibirica caliginosus Marmota sibirica caliginosus Marmota sibirica caliginosus

501. Монголия Монголия Монголия Монголия Монголия Монголия Монголия Монголия Монголия Страна

Информация о работе

Колесников, Вячеслав Васильевич
доктора биологических наук
Киров, 2011
ВАК 06.02.09

Диссертация

Ресурсы и управление популяциями степного (Marmota bobak), серого (M. baibacina) и монгольского (M. sibirica) сурков - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы