Особенности питания степного сурка (Marmota bobak Mü ll. ) на северо-востоке Украины

Ронкин, Владимир Исаакович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности питания степного сурка (Marmota bobak Mü ll. ) на северо-востоке Украины
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности питания степного сурка (Marmota bobak Mü ll. ) на северо-востоке Украины"

На правах рукописи

Ронкин Владимир Исаакович

Особенности питания степного сурка (Marmota bobakMüll.) на северо-востоке Украины

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2003

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии животных биологического факультета Харьковского национального университета им. В.Н.Каразина.

Научный руководитель: кандидат биологических наук

В.А.Токарский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук кандидат биологических наук

А.А.Никольский П.П. Дмитриев

Ведущая организация: Географический факультет Московского государственного университета им. М.ВЛомоносова

Защита состоится 20 октября 2003 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу:

119992, Москва, Ленинские Горы, д.1, к. 12, Биологический факультет, ауд. М-1.

Автореферат разослан 20 сентября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.И.Барсова

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Обеспеченность пищей • важнейший фактор устойчивости и динамики популяций животных, поэтому детальное изучение закономерностей питания необходимо для оценки условий обитания животных в конкретных природных условиях. В настоящее время у большинства исследователей не вызывает сомнений тот факт, что плотность населения степного сурка (Marmota bobak Müller, 1776) зависит от режима хозяйственного использования территории и связана, в первую очередь, с различием в кормовых характеристиках этих территорий (Абеленцев, 197S; Абеленцев и др., 1961; Середнева 1978, 1985; Середнева, Незговоров, 1977; Бибиков и др., 1990; Боровик, 1996; Колесников, 1997; Токарский, 1997). Как известно, в начале XX века степной сурок практически исчез в Украине. Затем, в 60-е гг., происходит его бурное "возрождение" (Бибиков, Дежкин, 1988; Токарский и др., 1990; Машкин, 1993; Кривицкий, 1997; Кривицкий, Токарский, 1983). Именно поэтому в настоящее время все большее значение приобретает анализ влияния антропогенных факторов, воздействующих на состояние и динамику кормовой базы сурков (Зимина, 1980; Середнева, 1991).

Между тем, количественные описания аспектов питания данного вида в разных местообитаниях в комплексе с изучением структуры растительного покрова отсутствуют, что затрудняет сравнение результатов, полученных для различных частей обширного ареала степного сурка, и, как следствие, оценку пригодности местообитаний при расселении и реакклиматизации этого вида. Кроме того, для сурков в связи с актуальной в настоящее время проблемой их доместикации знание закономерностей питания является необходимым условием успеха ее решения. Принимая во внимание, что степной сурок, по мнению многих исследователей, является ведущим звеном степных биогеоценозов (Токарский и др., 1988; Руда, 1993; Власов, 1997; Грамма, 1997 и др.), анализ качественной и количественной характеристик питания этого вида, проведенный и в природных, и в лабораторных условиях, представляет как научный, так и практический интерес.

Цель работы и задачи исследования. Целью настоящего исследования являлось изучение закономерностей питания степного сурка и природы биотопических предпочтений данного вида. Основными задачами исследования были следующие:

1. Изучить основные характеристики растительного покрова в современных природных поселениях степного сурка.

2. Определить кормовые предпочтения степного сурка в природных условиях.

3. Оценить обеспеченность сурков пищей в зависимости от характеристик растительного покрова.

4. Проанализировать пригодность местообитаний степного сурка в зависимости от структуры растительности.

5. Исследовать избирательность и интенсивность потребления различных кормов.

6. Изучить зависимость уровня потребления от качества кормов и сезона года в условиях неволи.

7. Разработать основные рекомендации по кормлению сурков в условиях клеточного содержания.

Научная новизна. Получены новые данные по кормовому поведению и питанию степных сурков в местообитаниях трех типов (северо-восток Украины), различающихся качественным и количественным составом растений (результат выпаса крупного рогатого скота и сенокошения ).

Определены основные виды растений на изучаемых участках. Выявлены кормовые предпочтения степного сурка. Выделены основные виды кормовых растений для различных фитоценозов. Проведен анализ фитоценозов с точки зрения их пригодности для жизнедеятельности степного сурка.

фитомассе. Отмечено, что за счет избирательности при питании зелеными травами даже в условиях клеточного содержания сурки существенно выигрывают в качестве потребленного сухого вещества. Установлено, что коэффициент переваримости изменяется от 70% для зеленых до 88% для концентрированных кормов. Показано значение выпаса крупных травоядных как экологического фактора для популяции степных сурков.

Практическая значимость. Полученные результаты имеют практическую ценность для понимания закономерностей биотопического размещения степных сурков и оценки ресурсов данного вида в том или ином регионе.

Использование полученного материала позволяет давать обоснованное заключение о пригодности и потенциальной продуктивности степных участков, заселенных степным сурком, или участков, планируемых для реаюслиматизации этих животных.

По итогам проведенных исследований составлен примерный рацион для взрослых и годовалых животных, что может быть использовано в практике разведения и содержания в неволе этих грызунов.

Результаты исследований используются в дальнейшей научной работе биологической станции Харьковского национального университета им. В.Н.Каразина, а также в учебном процессе кафедры зоологии и экологии животных ХНУ.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 6 совещаниях и конференциях: Всесоюзном Совещании "Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков" (Россия, г.Суздаль, 1991г.), Международном (V) Совещании по суркам стран СНГ (Украина, с.Гайдары, 1993 г.), II Международном (VI) совещании по суркам стран СНГ (Россия, г.Чебоксары,

1996 г.); Международном семинаре по суркам стран СНГ (Украина, с.Гайдары,

1997 г.); III Международной Конференции по суркам (Россия, г.Чебоксары, 1997), Ш Международном (VII) Совещании по суркам стран СНГ (Россия, г.Бузулук, 1999 г.). Материалы диссертации докладывались и обсуждались на семинаре кафедры ^ зоологии и экологии животных ХНУ (2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 22 работы.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов,

списка литературы и приложения. Работа изложена на 166 страницах, иллюстрирована 20 таблицами и 24 рисунками. Список цитируемой литературы включает 307 источников, из них 76 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе кратко описаны аспекты изучения различных видов сурков и приведены ссылки на наиболее значимые обзоры, монографии и статьи. Отмечается, что возросший в последние десятилетия интерес к изучению степного сурка обязан, в первую очередь, начавшейся в конце 70-х годов XX в. широкомасштабной работе по реакклиматизацни этого вида. Значительная часть исследований посвящена изучению численности и структуры ареала М. ЬоЬак, и довольно слабо изучена его биология, включая количественные аспекты питания и обеспеченность пищей в местах обитания.

Детальные описания растительного покрова местообитаний степного сурка отсутствуют, что затрудняет сравнение результатов, полученных для различных частей обширного ареала степного сурка, и, как следствие, оценку пригодности местообитаний при его расселении и реахклиматизации. Необходимо выявить, чем определяется выбор местообитаний у степного сурка, а также выяснить зависимость аспектов питания и обеспеченности сурков пищей от характеристик растительного покрова. Поскольку фактор пищи, как один из важнейших при изучении экологии любых животных в отношении степного сурка является практически неизученным, представляется актуальным провести исследования в этом направлении.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Работа проводилась в 1990-2002 гг. Для решения поставленных задач мы имели уникальную возможность использовать ручных животных из живой коллекции биостанции Харьковского национального университета. На первом этапе исследований изучали количественный и качественный аспекты питания сурков в условиях клеточного содержания с применением стандартной балансовой

методики. На втором этапе - исследование питания в естественных местообитаниях. Был выбран стационарный участок в пределах исторического ареала степного сурка, включающий территории значительно различающиеся по плотности населения сурков и по растительному покрову. Этот этап включал: 1) выделение типов местообитаний на основании различий в их растительном покрове; 2) сравнение данных типов местообитаний с точки зрения их пригодности для степного сурка. Для описания растительности были применены геоботанические методы. Для работы с ручными животными мы разработали оригинальную методику. Критерием пригодности местообитаний выбрали скорость потребления корма пасущимися сурками. Кроме того, мы вели хронометраж суточной и сезонной активности свободноживущих сурков разных возрастных групп. Оба этапа работы включали серии опытов по изучению предпочитаемости различных видов растений степным сурком.

Методика описания местообитаний степного сурка. Для стационарных исследований был выбран участок типичного поселения степного сурка в обширной овражио-балочной системе (около 90 км к северо-востоку от г.Харькова). Растительность таких систем носит переходный характер между луговыми степями и разнотравно-типчаково-ковыльными степями (Алексеенко, 1971). Степной сурок является здесь фоновым видом (Токарекий и др., 1988). По степени и характеру хозяйственной нагрузки было выделено три типа местообитаний степного сурка: 1) практически не используемые в хозяйственных целях, т.е., без выпаса и ежегодного сенокошения. Растительность находится на первой (исходной) или, из-за наличия изредка выкашиваемых делянок, второй стадии пастбищной дигрессии (Раменский, 1971); 2) с периодическим (умеренным) выпасом или ежегодный сенокошением (1 раз в год) и с признаками пастбищной дигрессии растительного покрова второй-четвертой ' стадии; 3) территории, подверженные постоянному (интенсивному) выпасу крупного рогатого скота, с признаками пастбищной дигрессии четвертой-пятой стадий.

Общая площадь, в пределах которой проводили маршрутный учет численности животных и оценку растительности, составляет около 500 га. Для постоянного учета численности степных сурков и оценки растительности, площадка наблюдений, которая захватывала все исследуемые типы местообитаний

(общей площадью около 36 га), была покрыта координатной сеткой, т.е. разбита на квадраты 20x20м. Каждый из квадратов был описан по упрощенной схеме как ботаническая площадка.

Членов семейной группировки выделяли в процессе долговременных наблюдений за животными по признаку совместного проживания в данный период времени в одной постоянной норе или системе таковых. Дополнительно использовали данные многократного маршрутного учета.

Для оценки кормовой базы поселения производился сбор растений методом пробных площадок по 0,25 м2 с регулярным отбором (Воронов, 1973; Миркин, Розенберг, 1983). Общее число пробных площадок равно 162. Растения срезали по видам на уровне почвы, высушивали в термостате до постоянного веса и взвешивали. Злаковые, осоковые и ситниковые учитывали в целом. Для каждой территории определяли: видовой состав, общую наземную фиточае су, состав основных кормовых растений, их долю в общей фитомассе, состав удовлетворительно поедаемых растений, мортмассу (ветошь и подстилку). В случае неоднородных крупнопестротных покровов, их площадь разбивали на микрогруппировки, каждую из которых анализировали отдельно (в том числе определяли площадь, занятую каждой микрогруппировкой), затем делали пропорциональное расчисление (Раменскнй, 1938). Все основные растительные группировки были нанесены на карту, основой которой послужила топографическая карта местности с масштабом 1:25 ООО.

Методик« работы с животными. В опытах использовали 10 ручных животных из живой коллекции сурков биологической станции ХНУ. Для определения кормового рациона степных сурков в природных условиях выпасали ручных животных на шлейке с поводком (длиной около 2 м) или в клетках без дна (из звероводческой сетки, размером 1м х1м х0,5м). Клетку без дна перемещали в пределах изучаемого фитоценоза в том же направлении, в каком двигался (внутри нее) пасущийся сурок, при этом скорость перемещения клетки также примерно соответствовала скорости перемещения животного. Дополнительно был проведен ряд опытов по длительной (около 45 мин.) кормежке животных в клетке без дна на ограниченном участке в 1 м2.

Количество потребленного корма определяли по разнице массы животных до и после выпаса (в случае дефекации или уринации данные не использовали) на 5-ти взрослых ручных животных. Было проведено 157 сеансов выпаса.

Основной характеристикой качества кормовых ресурсов на изучаемых участках была выбрана скорость потребления корма: S = (my-nii) : t, где mi, m2 -масса животных до и после кормления, выраженная в граммах, t - время кормления, в минутах. На участках с различным соотношением растений определение скорости потребления корма производилось не менее чем в пятикратной повторности. Для усреднения данных, полученных в опытах с животными разного пола и массы, скорость потребления на изучаемых участках выражали в процентах от максимальной ( s = S х 100% : Sm»,)- Максимальную скорость потребления (S^) определяли для каждого животного в клеточных условиях при кормлении излюбленными свежесорванными растениями, которые давались в избытке, при этом регистрировали изменение массы животных за 15-30 минут. Сравнение показателей скорости потребления корма производили для одного и того же сезона активности.

Определение интенсивности потребления пищи проводили стандартным балансовым методом по разности между количеством предложенного корма и несъеденного остатка (Абатуров, 1980). Коэффициент переваримости сухого вещества рассчитывали по формуле Р = (К-Э) х 100%) : К; где К - количество съеденного корма (г, сухой вес), Э - количество экскрементов (г, сухой вес).

В качестве сочного корма в весенне-летний период использовали свежескошенную траву, осенью - белокочанную капусту. Концентрированным кормом служила смесь дробленой кукурузы с люцерновой мукой, отваренной с добавлением соли, и незначительным количеством подсолнечного масла или жмыха, а также, в отдельном опыте, макаронные изделия (ГОСТ-875-69).

Анализ химического состава кормов проводили в лаборатории качества кормов Украинского института животноводства Лесостепи и Полесья УААН.

Обработку данных проводили стандартными статистическими методами (Урбах, 1964; Лакин, 1990) с использованием Microsoft Excel 97. Принятый нами уровень значимости р£0,05.

ГЛАВА 3. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МЕСТООБИТАНИЙ СТЕПНОГО

СУРКА

Месообитания без плиса и сенокошения выделяются высоким, богатым видами травостоем. Здесь выявлено 105 видов разнотравья и 9 видов бобовых. Злаковые, осоковые и ситниковые представлены 9 родами. Растительный покров ярко мозаичен - различаются 12 группировок (10 травянистых и 2 кустарниковых). Наибольшую площадь (27,3% от общей площади местообитаний данного типа) занимает Stipa capillata L.+Festuca valesiaca Gaud. (табл. 1).

Таблица 1.

Основные группировки растительности изучаемой территории: 1 -местообитании без выпаса; 2-е умеренным выпасом или сенокошением; 3-е

интенсивным выпасом

Группировки Участие, %

Stipa capillata +Festuca valesiaca Ковыль волосатик+овсяница валисская 27,3

Festuca rupicola Овсяница бороздчатая 14,7

Calamagrostis epigeios Вейник наземный 12,0

Chamaecytisus austriacus+Festuca sp. Ракитник австрийский+типчак 10,7

F. valesiaca+Hieracium pilosella О. валисская+ястребинка волосистая 8,3

Helichrysum arenarium+A rtemisia sp. Цмин песчаный+полынь 8,0

Crinitaria villosa Кринитария мохнатая 4,7

Caragana frutex Карагана кустарниковая 4,0

Poa pratensis Мятлик луговой 3,3

Chamaecytisus austriacus Ракитник австрийский 3,3

Fragaria viridis Земляника зеленая 2,3

Stipa capillata Ковыль волосатик 1,3

2 F. valesiaca+A. austriaca О. валисская+полынь австрийская 47,7

2 S. capillata +F. valesiaca К. волосатик+о. валисская 32,3

2 F. valesiaca+H. pilosella О. валисская+я. волосистая 11,1

2 P. pratensis М. луговой 8,8

3 F. valesiaca+A. austriaca О. валисская+полынь австрийская 53,0

3 Polygonum aviculare Горец птичий 26,0

3 Elytrigia repens Пырей ползучий 13,2

3 P. pratensis М. луговой 7,8

В группе кустарников присутствуют 6 основных видов, среди которых карагана кустарниковая (Caragana frutex (L.) C.Koch), ракитник австрийский (Chamaecytisus austriacus (L.) Link) и дрок красильный (Genista tinctoria L.), местами образующие сплошные заросли. Продуктивность в различных растительных группировках значительно варьирует: от около 700 г/м2 (сухого вещества к концу сезона вегетации) (Calamagrostís epigeios и Stipa capillata+Festuca valesiaca) до около 170 г/м2 ((Crinitaria villosa и F. valesiaca +Hieracium pilosella).

В местообитаниях с умеренным выпасом или сенокошением выделено 87 видов разнотравья, 8 видов бобовых, 5 родов злаковых и осоковых. В группе кустарников, представленных 4 видами, доминирует Caragana frutex. В растительном покрове выделяется 4 основные травянистые группировки (табл. 1), из которых наибольшую площадь (47,7% от общей) имеет Festuca valesiaca+A rtemisia austriaca Jacq. Группировки Stipa capillata* Festuca valesiaca, которые доминируют в предыдущем типе местообитаниях, здесь также занимают значительную площадь (32,3% от общей). Вследствие неравномерного выпаса средняя продуктивность группировок варьирует от 60,4 до 227,7 г/м2 (сухая масса). Продуктивность сенокосного участка - более 400 г/м2.

Местообитания с интенсивным выпасом характеризовались относительно обедненным видовым составом, включающим 50 видов разнотравья, 5 видов бобовых, 4 основных рода злаковых и осоковых. Среди кустарников, представленных 3 видами, доминирует карагана кустарниковая. В целом, горизонтальная структура пастбищных включает 4 основных группировки травянистой растительности (табл. I), из которых наибольшую площадь (53,0% от общей) занимает Festuca valesiaca+A rtemisia austriaca. Значительную площадь имеют группировки с доминированием Polygonum aviculare L. (26,0%). Вследствие постоянного изъятия кормовой массы и нетронутости некормовых растений, средняя продуктивность группировок в местообитаниях с интенсивным выпасом варьирует от 26,4 до 106,0 г/м2 (сухая масса).

Сезонные изменения растительности значительно менее выражены на пастбищах, чем в невыпасаемых местообитаниях. Начиная с марта-апреля и до наступления длительных заморозков здесь можно видеть все тот же зеленый ковер

постоянно ве тегирующих пастбищных видов: тысячелистника почтиобыкновенного (Achillea submillefolium Klok. et Krytska), подорожников среднего (Plantago media L.) и ланцетолистного (P. lanceolata L), одуванчиков лекарственного (Taraxacum officinale Webb ex Wigg.) и красноплодного (Т. erythrospermum Andrz.), клевера ползучего (Trifolium repens L.) и др.

Фитоценологический анализ стационарного участка исследований показал, что воздействие выпаса проявляется как в уменьшении числа основных видов и общей наземной массы растений, так и в уменьшении флористического сходства: 0,3 (коэффициент Жаккара, Kj<1; Kj=C/(A+B-C) где С - число общих видов в сравниваемых описаниях А и В, А и В - число видов в каждом из описаний) для первого-третьего типа местообитаний, 0,5 дм первого-второго и 0,4 для второго-третьего типа. Число травянистых группировок снижается с 10 в невыпасаемых местообитаниях до 4 на пастбищах. Уменьшается площадь, занятая кустарниковыми зарослями, и число видов кустарников.

ГЛАВА 4. ПРЕДПОЧИТАЕМОСТЬ РАСТЕНИЙ СТЕПНЫМ СУРКОМ И КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ ЕГО МЕСТООБИТАНИЙ

Поедаемость или предпочитаемость корма животными является самой точной количественной характеристикой кормовой ценности любого вида растений (Ларин и др., 1956).

По степени кормовой привлекательности в ходе опытов было выделено 3 группы растений: 1) предпочитаемые виды, поедаемые в первую очередь, независимо от периода вегетации; 2) удовлетворительно поедаемые; 3) плохо поедаемые виды и практически не употребляемые в пищу. Все основные виды были проанализированы как с точки зрения экотопической приуроченности, так и с точки зрения кормовых предпочтений степного сурка. Анализ показал, что растениями 1-й группы предпочтения являются в подавляющем большинстве рудеральные растения, приспособленные к жизни в условиях нарушений (например, Lactuca serriola Toraer), виды ранних этапов восстановительной (залежной) сукцессии или поздних этапов пастбищной дигрессии (Trifolium repens, Taraxacum officinale, Cichorium intybus L.). Сюда относятся также луговые виды, устойчивые к выпасу (Centaurea jacea L., Т. pratense L.).

Растениями, поедающимися "во вторую очередь" являются, в основном, степные или опушечные виды (Crinitaria villosa (L.) Grossh., Salvia nemorosa L.). Некормовыми являются растения с едким запахом (Stachys neglecta Klok., Glechoma hederacea L), а также грубоопушенные (Echium vulgare L.) или колючие виды (Carduus uncinatus Bieb.), независимо от экологической приуроченности.

В ранневесенний период животные охотно поедали побеги растений, которые в дальнейшем входят в группу плохо поедаемых (Veronica spicaía L., Asperula sp., Galium sp.), что, видимо, объясняется как недостатком зеленых кормом в этот период, так и тем, что не успевшие огрубеть молодые побеги этих растений имеют хорошие вкусовые и питательные качества.

Необходимо отметить, что первую и вторую группы предпочитаемости возможно выделить только в опытных условиях при кормлении сурков свежими срезанными растениями, тогда как при выпасе животных в естественных местообитаниях, состав их рациона определяется суммарной долей имеющихся кормовых растений (1-2 группы) в общей фитомассе. Это связано с тем, что главной чертой пищевого поведения степного сурка в естественных условиях является избирательное съедание "на ходу" молодых частей тех кормовых растений, которые преобладают в покрове и являются в данный момент доступными.

Выделенные типы местообитаний значительно отличаются между собой по общей наземной фитомассе и мортмассе. Среднее значение общей наземной фитомассы на участках без выпаса более чем в 3 раза выше, чем на участках с интенсивным выпасом. Анализ приведенных данных показал, что это различие на 87% обусловлено тем, что на участках без выпаса имеется большая масса злаковых, осоковых, ситниковых и ветоши, т.е. в основном непоедаемая фитомасса (табл.2).

Исследуемые участки мало различаются по средним значениям наземной фитомассы кормовых растений. Как в местообитаниях без выпаса, так и в местообитаниях с интенсивным выпасом фитомасса кормовых видов (предпочитаемых и удовлетворительно поедаемых) практически одинакова (87 -89 г/м2, сухая масса). В местообитаниях промежуточного,. типа фитомасса кормовых видов выше - 127 г/м2, что объясняется наличием участков с сенокошением.

Для сравнения разных типов местообитаний с точки зрения их кормовой пригодности для степного сурка, был вычислен процент фитомассы основных кормовых растений от общей фитомассы с учетом мортмассы (в связи с тем, что последняя, наряду с некормовыми растениями, ограничивает доступность кормовых растений). Результаты показали, что доля кормовых видов в общей фитомассе значительно варьирует на сравниваемых участках (27, 86 и 73% соответственно) за счет большого различия фитомасс непоедаемых видов.

Таблица 2.

Состав и запасы растений (г / м2, сухая масса) в различных местообитании степного сурка: 1,2,3- как в таблице 1

Состав Местообитания

растений п* 1 =77 п= 2 39 3 п=46

X + Б.<1. пил шах х + в.ё. пил шах х + в.ё. пип шах

1.Разнотравье 85,1+54,8 (813Г* 6,0 246,4 58,8+25,3 (62,0) 9,6 ЗД4 59,4+31,4 (47,2) 9,6 123,1

2.Бобовые 4,2+10,0 035) 0,0 50,0 7,4+9,5 (4т4) 0,0 36,8 3,0+8,3 № 0,0 40,4

3.Злаковые,

осоковые, Щ5Ч522 23,0 622,0 84,8+57,0 20,0 256(8 32,1+21,5 2,4 65,0

ситниковые (127,2) (80,0) (2ЭД

4.Ветошь 64,7+38,4 (Я.7) 9,6 148,2 22,7+20,3 (т 4,0 80,0 8,8+12,0 (ЙД) 0,0 34,8

Всего 322^+173/5 (300,5) 109,3 778,1 Г73,7т? (159,6) 60,4 406,4 юзд+су (95,4) 26,4 167,6

*п - число учетных площадок.

** В скобках приведено значение медианы (Ме).

Так как сурки употребляют в пищу только молодые растущие части, мы сделали расчет пропорции этих частей относительно массы всей надземной части кормовых видов. Уже в июне это соотношение составляло на территории без выпаса и сенокошения в среднем 1:5 в сыром весе. В то же время на выпасаемых

территориях касса молодых растущих частей составляла примерно половину всей надземной часта кормовых видов. При пересчете на сухой вес соотношение существенно изменяется для невыласаемой территории - 1:9, а для пастбищ остается в тех же рамках - 1:2. Таким образом, пропорция реального корма в общей наземной фитомассе при пересчете на сухой вес на пастбищах оказывается в 12-15 раз выше, чем на территории без выпаса. Увеличение доли кормовых видов и уменьшение доли мортмассы приводит к тому, что кормовые ресурсы животных становятся не только более обильными, но и более доступными.

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ПРИГОДНОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ ДЛЯ СТЕПНОГО СУРКА Для усреднения данных, полученных в опытах с животными разного пола и массы, скорость потребления корма на изучаемых участках выражали в процентах от максимальной ( 8=8 х 100%: 5ПМХ). Абсолютные значения Вт» составляли 654+18 г/час для самца весом 4,5 кг и 440+7 для самки весом 3,2 кг. Скорость потребления зеленого корма значительно варьировала в различных растительных группировках (табл.3).

Таблица 3.

Скорость потребления зеленого корма степным сурком в основных

травянистых группировках различных местообитаний: 1,2,3 - как в таблицах

1,2

Группировка (доминантный вид + число основных видов) Скорость потребления, % от x +s.d.

1 Роа pratensis +10 32+8

1 Festuca rupicola + 7 34+9

1 Calamagrostis epigeios+Я 11+3

1 F. valesiaca+ Hieracium püosella+6 18+3

1 Crinitaria villosa +10 14+5

1 Fragaria viridis +6 18+9

2 P. pratensis + II 46+6

2 F. valesiaca +Artemisia austriaca +7 26*9

3 P. pratensis + 7 32+8

3 F. valesiaca+ A. austriaca +5 39+4

3 Polygonum aviculare+2 47+9

Приведенные в таблице 3 данные показывают, что наличие выпаса приводит к выпадению тех группировок, в которых скорость потребления наименьшая, и они, таким образом, представляют небольшую кормовую ценность для степного сурка. Напротив, группировки, имеющиеся на пастбищах, по данным скорости кормежки, обладают наилучшими кормовыми качествами.

Анализ зависимости скорости потребления от фнтомассы показал, что скорость потребления корма снижается пропорционально росту доли некормовых растении и ветоши в общей наземной фитомассе (рис. 1).

<-> О » 40 «О 80 100

Доля некормовых видов и ветоши в общей фитомассе, %

Рис. 1. Зависимость скорости потребления зеленого корма степным сурком от доли некормовых растений и ветоши.

Таким образом, поскольку некормовые растения и ветошь ограничивают доступность пищевых растений, можно заключить, что именно их доля в общей фитомассе определяет скорость потребления. При неблагоприятном соотношении поедаемой и непоедвемой фитомассы скорость потребления корма снижается почти в 5 раз (с 51 до 11% от максимальной, рис. 1). Это, вероятно, сказывается на уровне потребления и обеспеченности пищей, что в конечном итоге отражается на плотности популяции животных.

Для того, чтобы установить, насколько существенна разница в химическом составе поедаемого сурками зеленого корма, мы проанализировали образцы основных кормовых видов, произрастающих на территории без выпаса и сенокошения (контроль), и на естественном пастбище, т.е. на территории с интенсивным выпасом крупного рогатого скота (опыт). Сравнение зеленого корма показало, что по абсолютным значениям содержания протеина, жира, безазотнетых

экстрактивных веществ (БЭВ), золы и клетчатки, усредненных для всего периода активности, образцы мало отличаются между собой. Однако, если сравнить образцы попарно (контроль и опыт каждого вида растений) по каждому из периодов сбора, то отчетливо прослеживается две тенденции: 1) пробы, собранные на пастбище содержат больше протеина; 2) почти все они содержат меньше БЭВ.

Таким образом, животные, обитающие на участках без выпаса и сенокошения, в течение всего периода активности потребляют меньше протеина, чем животные, обитающие на пастбищах. Поскольку в настоящее время есть работы, показывающие, что сурки испытывают недостаток именно в протеине (Frase, Armitage, 1989), данное обстоятельство может иметь решающее значение для выживания молодняка.

Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что при одинаковой массе кормовых растений высокая доля некормовых видов и ветоши снижает доступность поедаемых растений и ухудшает условия питания сурков. Результатом выпаса является формирование фитоценотических группировок, наиболее полно отвечающих трофической потребности изучаемого вида, что позволяет поддерживать на выпасаемых участках высокую плотность популяции.

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ПИТАНИЯ СУРКОВ В УСЛОВИЯХ НЕВОЛИ Для более детального исследования особенностей потребления кормов был проведен ряд опытов в экспериментальных условиях. Благодаря значительному количеству содержащихся в неволе на биологической станции ХНУ сурков, мы получили возможность сравнить показатели потребления кормов у двух видов сурков: типично степного вндаМ bobak и типично горного М. caudata Geoff.

В качестве сочного корма в весенне-летний период использовали свежую траву, скошенную на ранних стадиях вегетации, осенью - белокочанную капусту. Концентрированным кормом служила смесь дробленой кукурузы с люцерновой мукой, отваренной с добавлением соли, и незначительным количеством подсолнечного масла или жмыха, а также, в отдельном опыте, макаронные изделия (ГОСТ-875-69).

Исследованные корма (концентрированный и зеленый) ощутимо различались по содержанию безазотистых экстрактивных веществ (76,7% в концентрированных

и 43,4% - в зеленых), клетчатки (3,1 и 25,7%), протеина (6,0 и 12,7 %) и жира (3,8 и 1,9 %). Концентрированный корм содержал приблизительно в 2 раза больше БЭВ и сырого жира. В то же время содержание сырого протеина и клетчатки было выше в разнотравье (соответственно в 2 и 8 раз).

Среднесуточные показатели потребления сухого вещества у степного и ■фасного сурков не имели существенных различий. Сходные величины потребления были у самцов и самок. Уровень потребления значительно колебался в зависимости от качества корма. Наибольшие показатели потребления у обоих видов наблюдались при кормлении концентрированным кормом (150-216 г на 1 особь), наименьшие - при поедании зеленого корма (70-100 г). При кормлении смешанным кормом потребление было промежуточным (114-160 г).

В наших опытах отмечались потери веса (до 60 г в сутки) у животных, которые получали исключительно зеленые корма. В то же время при кормлении концентрированными кормами большинство животных прибавляло в весе: взрослые - по 10-20 г в сутки, годовалые - по 20-60 г в сутки. На смешанном рационе масса большинства животных оставалась неизменной, у отдельных особей наблюдались колебания массы как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения (на 10-30 г в сутки).

Значительное снижение потребления корма (в 1,5-2 раза) при незначительных потерях массы тела (5-20 г в сутки) наблюдалось в октябрьской серии опытов. Это объясняется тем, что активность животных в этот период снижается. В природе на территории Харьковской области (на стационарном участке) более половины семей степного сурка в это время уже залегли в спячку.

Абсолютные показатели среднесуточного потребления годовалых животных близки к таковым взрослых. Молодые животные обоих полов потребляли на единицу массы тела в среднем на 35% больше корма, чем взрослые. Для оценки зависимости потребления от размера (возраста) животного мы выразили в относительных величинах (%) суточное потребление каждой особи, приняв для каждого типа корма за 100% уровень удельного (г/кг массы тела) потребления взрослого животного массой 4 кг (относительное удельное потребление). Это позволило исключить колебания абсолютных удельных величин потребления, свойственных различным типам корма.

Расчет показал, что зависимость удельного потребления сухого вещества годовалыми степными сурками выражается уравнением регрессии у=38,49х2-256,41+555,17 (Я2=0,71; г=-0,83; р<0,5), взрослыми сурками: у=-40,47х2+243,78х-226,77 г=-0,80; р<0,5), где х - масса тела сурка (кг), у - относительное

удельное потребление корма (%) (рис. 2.).

13 2 2.5 3 Масса жжвошых, кг

Рис. 2. Зависимость удельного потребления корма (г/кг) от массы тела у взрослых и годовалых особей степного сурка.

Необходимо отметить, что молодым животным на единицу привеса требовалось в 2 раза меньше корма, чем взрослым. Эти данные хорошо иллюстрируют тот факт, что привес молодых особей происходит за счет роста организма и во многом имеет белковую природу.

Результаты наших экспериментов показали, что наблюдается тенденция к уменьшению различий в интенсивности потребления по мере приближения размеров молодых животных к размерам взрослых.

Различия в переваримости у красного и степного сурка были незначительными. Наименьшие показатели наблюдались при кормлении сурков зелеными кормами (71-75%). Для смешанных и концентрированных кормов коэффициент переваримости составлял 81-88%.

Эффект избирательности, проявляющийся при кормлении травой в условиях опыта, отчетливо отражается на качестве реально потребленной пищи. Сравнение состава предложенной зеленой массы и несъедобного остатка позволило рассчитать химический состав потребленной массы. Оказалось, что за счет избирательности сурки существенно выигрывают в энергетической ценности корма

- 1586 вместо 1472 кДж/г (полная энергетическая стоимость) или 1411 вместо 1232 кДж/г (без учета клетчатки).

За счет избирательности сурки существенно выигрывают также в качестве непосредственно потребленного сухого вещества: протеин - 16% вместо 13%, растворимые углеводы - 56% вместо 50%, клетчатки - 14% вместо 20%.

Вместе с тем потребляемая фракция отличается повышенной сочностью (влажность 86% вместо 76%). Поэтому при пересчете на кормовую массу естественной влажности она оказывается значительно менее питательной (198,1 вместо 294,5 кДжИООг), По-видимому, в непоедаемой части в отличие от съеденной преобладает менее перевариваемая фракция, не усваиваемая животными.

К концу сезона активности потребление корма взрослыми особями снижалось почта в два раза. В энергетических показателях эффективность образования вторичной продукции как взрослыми, так и молодыми животными приблизительно равна и составляет 1 кДж на 5 кДж потребленной энергии, что соответствует литературным данным (Абатуров,1979). В среднем, привес за активный период и взрослых сурков, и сеголетков составляет до двух кг живого веса. Причем, как показывают наблюдения, из приблизительно 7-месячного активного периода собственно образование дополнительной продукции занимает у взрослых животных 90-130 дней, в зависимости от погодных и кормовых условий.

ГЛАВА 7. ПИТАНИЕ СТЕПНОГО СУРКА В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СТЕПЕЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА

УКРАИНЫ

Исходя из вышеизложенного, мы рассчитали примерное потребление первичной продукции степными сурками в природных условиях. При кормлении концентрированными кормами в неволе взрослые сурки потребляли в среднем 165 г, что соответствовало 2718 кДж потребленной энергии или 2337 кДж усвоенной энергии (при коэффициенте переваримости 86%). Это количество энергии содержится приблизительно в 1458 г зеленого корма. Такое количество корма

необходимо взрослому животному, чтобы набирать в среднем 15 г привеса/сутки в условиях неволи.

Между тем известно, что определение интенсивности питания грызунов путем кормления в неволе дает заниженные результаты (Абатуров, Кузнецов, 1976). Полученные таким путем данные занижены не менее чем на 20%, так как в природе животные должны тратить большее количество энергии для восполнения затрат, связанных с разными формами двигательной активности. Из этого следует, что в естественных условиях сурку необходимо около 1800 г зеленого корма вместо 1458 г, необходимых в неволе.

Приведенные показатели рассчитаны для взрослых сурков весом 3,0-4,5 кг. В природе масса взрослых животных на протяжении большей части активного периода была приблизительно в полтора раза выше (табл. 4).

Таблица 4.

Масса взрослых сурков, отловленных на стационарном участке, г (х+«.ё.)

Пол п Период

С конца мая до конца июня С конца июля до конца августа

Самцы 18 6108+758 6894+889

Самки 15 4781+534 6300+802

Однако, поскольку наши опыты показали, что абсолютные показатели потребления особей с разным весом отличаются незначительно, можно считать, что и в природе животные потребляют приблизительно столько же корма (и энергии), сколько мы рассчитали для взрослых сурков весом 4,0-4,5 кг.

Изучение скорости потребления в естественных условиях показало, что для потребления приведенного выше количества корма взрослому животному необходимо затратить на кормление от 3 до 5 часов, если сурок кормится на выпасаемых участках, от 3,5 до 6,5 часов на участках второго типа, и от 4,5 (на дне балки) до 12 часов на участках 1-го типа. Т.е., по данным скорости потребления, обитание на невыпасаемых территориях энергетически не выгодно, так как животные вынуждены затрачивать на кормежку значительную, часть активного периода.

Анализ суточной активности степного сурка свидетельствует о том, что на стационарном участке наблюдений кажировочный период (период набора веса) продолжается приблизительно 2,5 месяца (с конца апреля до конца июня). Причем, период набора веса не совпадает по времени у взрослых самцов и яловых самок с одной стороны, и у сеголетков и лактировавших самок, с другой. У последних он сдвинут на более поздний период, что делает их более зависимыми от продолжительности вегетации растительности. По нашим данным, если масса самцов в позднелетний период (с конца июля до конца августа) возрастает не более чем на 10-15% по сравнению с уже имеющейся (с 6550+563 г до 7328+581), то масса датирующих самок в позднелетний период возрастает на 45% (с 4425+359 г до 6416+361). Очевидно, это связано с тем, что в весенний и раннелетний период самки, из-за вынашивания детенышей и лактации, не могут тратить энергию на набор веса. Поэтому для них особенно важно иметь достаточно корма в позднелетний период, что достигается только на участках с интенсивным выпасом. Таким образом, более продолжительная вегетация растений отражается на возможностях воспроизводства популяции.

Хронометраж наземной активности взрослых особей и сеголетков степного сурка, проведенный на стационарном участке исследований, показал, что сеголетки затрачивают на кормежку приблизительно в 1,6 раза больше времени (394+77 мин.; п=16), чем взрослые (252+67; п=18). В результате, к середине июля вес сеголетков составляет около 3 кг (самцы - 3067+189 г (п=5), самки - 2,873+508 г (п=5), разница между самцами и самками статистически не достоверна, р>0,05).

Активный период на территории стационарного участка исследований продолжается с марта по октябрь и составляет около 7,5 месяцев. Весеннее пробуждение в зависимости от погодных условий осуществляется с конца февраля по начало апреля. Период залегания в спячку длится приблизительно два месяца: с начала сентября по конец октября. Первыми залегают в спячку животные, обитающие на участках без выпаса и сенокошения, последними - животные, обитающие на участках с интенсивным выпасом. В настоящее время установлено, что микроклимат нор степного сурка устойчив благодаря тому, что температура подземных укрытий находится в основном под контролем грунта (Никольский, 2002; Никольский, Савченко, 2002; »¡коГвкп, 2002). Анализируя вышеизложенное,

можно сделать вывод о том, что время залегания сурков в спячку зависит от наличия пригодной в пищу вегетирующей растительности, и на участках без выпаса залегание в спячку происходит в среднем на 1-1,5 месяца раньше.

Таким образом, крупные травоядные выступают в роли мощного экологического фактора для степных сурков. Там, где это позволяют исходные условия (в частности, увлажнение), они формируют оптимальную кормовую базу для данного вида. Благодаря миграции сурков из части поселения с такими оптимальными условиями существования, поддерживаются и те части поселения, где условия выживания молодняка менее благоприятны или неблагоприятны.

В результате, в местообитаниях без выпаса, где плотность населения сурков очень мала (0,6 ос/га), этими животными в сутки съедается всего около 1 кг зеленого корма на гектар или 300 г сухого вещества/га. При этом средняя урожайность угодий в пределах предпочитаемых для кормежки участков составляет от 3-х (группировки Festuca rupicola) до 6 т (Роа pratensis) сухого вещества/га. С каждого гектара в наиболее густо населенной части поселения (3,8 ос/га), где имеются оптимальные кормовые условия, сурки в период набора веса изымают, по нашим подсчетам, до 7 кг зеленого корма (или 2,1 кг сухого вещества) в сутки. Но вряд ли это можно сравнить с трофическим воздействием, осуществляемым крупными копытными. Отметим, что на интенсивно выпасаемых днищах балок остаточная наземная фитомасса составляет от 0,6 до 1,3 т сухого вещества/га.

ВЫВОДЫ

1. Выявлены значительные различия в уровне потребления у взрослых и годовалых животных. Удельное потребление корма последними приблизительно на треть выше. Интенсивность потребления определяется качественным составом кормов.

2. Избирательность в питании степного сурка проявляется в поедании наиболее нежных молодых частей растений. Следствием этой избирательности является предпочтение мезофильных длительно вегетирующих видов, не защищенных от поедания фитофагами.

Взрослые сурки набирают необходимый для спячки запас питательных веществ уже к середине лета, т.е. за 3,5-4 месяца активного периода и в дальнейшем только поддерживают стабильную массу тела. Нажировочный период сеголетков и лактировавших самок сдвинут на более поздние сроки на 20-40 дней.

Пищевое поведение сурков характеризуется тем, что животные, постоянно двигаясь, поедают те предпочитаемые растения, которые преобладают в растительном покрове. При таком кормовом поведении большое значение приобретает доступность корма, критерием которой служит скорость потребления.

При одинаковой абсолютной массе кормовых растений, качество участков фуражирования выражается долей некормовых видов и ветоши в общей наземной фитомассе.

Наличие выпаса крупных копытных изменяет структуру растительного покрова в сторону улучшения его кормовых качеств для степного сурка. Растительные группировки, в которых зарегистрирована наименьшая скорость потребления корма степным сурком, полностью исчезают. На днищах балок развиваются пастбищные луговые сообщества, наиболее полно отвечающие пищевым потребностям данного вида. Постоянное отчуждение растительности крупными копытными обеспечивает ее непрерывную вегетацию на протяжении всего периода активности сурков. На участках без выпаса сурки могут существовать благодаря мозаичному расположению растительных группировок (в условиях расчлененного рельефа), разновременное вегетирование которых обеспечивает взрослых сурков кормом в течение их нажировочного периода. В данных условиях нажировочный период сеголетков не соответствует периоду вегетации растительности, что не позволяет им накопить достаточный для спячки жировой запас.

Публикация по теме диссертации

1. Есилевская М.А, Токарский 8.А., Рошшв В.И., Савченко Г. А Живая коллекция сурков // Мат-лы юбилейн. конф., посвящ. 80-летию основания Северо-Доиецкой биол. станции. - Харьков:ХГУ. -1995. - С.87-90.

2. Ронкин В.И., Савченко Г.А. Оценка питания степного сурка в различных по кормовым условиях местах обитания // Тез. докл. Межд. (V) Совещ. по суркам стран СНГ.-М.: изд-во ABF.-1993.-С.30.

3. Ронкин В.И., Савченко Г.А. Изучение питания степного сурка в естественных местообитаниях // Тез. докл. П Межд. (VI) Совещ. по суркам стран СНГ. - М.: изд-во ABF.-1996.-С.68-69.

4. Ронкин В.И., Савченко Г.А. Влияние выпаса на пригодность местообитаний для степного сурка (Marmota bobak Müll.) на северо-востоке Украины // Тез. докл. 1П Межд. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ. - Москва: Диалог МГУ. - 1999. - С.81-84.

5. Ронкин В.И., Савченко Г.А. Зависимость пригодности местообитаний для степного сурка, Marmota bobak (Rodentía, Sciuridae) от структуры растительного покрова // Зоол. журн. - 2000. - Т.79. - №10. - С. 1229-1234.

6. Ронкин В И., Токарский В. А. К поведению черношалочного сурка в Камчатской области // Мат. Всес Совещ. "Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков". - М., 1991. - С.90-92.

7. Ронкин В.И., Токарский В.А Качественная и количественная оценка питания степного и красного сурков (Rodentía, Sciuridae) // Зоол.журн. -1993. - Т.72.- Вып.2. -С.93-100.

8. Ронкин В.И., Токарский В.А., Савченко Г.А. Особенности кормления различных видов сурков И Инф. мат-лы юбилейной науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию Харьковского зоопарка. - Харьков. -1996 - Вып.2. - С.51-53.

9. Савченко Г.А., Ронкин В.И. Использование территории степным сурком: предварительные результата // Тез.докл. Межд. семинара по суркам стран СНГ. -М.: изд-во ABF. - 1997. - С.36-38.

10. Савченко Г. А., Ронкин В И. Использование территории Marmota bobac Müll. // Тез. докл. Ш Меад. Конф. по суркам. - М.: изд-во ABF. - 1997. - С.89-90.

11. Савченко Г. А., Ронкин В.И. Влияние выпаса на площадь индивидуальных участков степного сурка (Marmota bobak Müll.) // Тез. докл. III Межа. (VII) Совещ. по суркам

стран СНГ. - Москва: Диалог МГУ. - 1999. - С.86-88.

12. Савченко Г.А., Ронкин В.И. Площадь индивидуальных участков степного сурка (Marmota bobak Mull.): влияние структуры растительности II Сб. научн. трудов "Биология сурков Палеарктики". - М.: изд-во МАКС пресс, 2000. - С. 134-144.

13. Савченко Г.А., Ронкин В.И., Токарский В.А. Отработка методики изучения поведения степного сурка с использованием индивидуального мечения животных // Тез. докл. II Межд (VI) Совещ. по суркам стран СНГ. - М.: изд-во ABF. - 1996. -С.76.

14. Савченко Г.О., Ронкш B.I. Використання територй степов им бабаком (Marmota bobak Müll.): вплив випасу ВРХ II "Бюлогш та валеолопя": зб. наукових праць. -Харюв;ХДПУ, 2000. - Вип.З. - С. 7-13.

15. Токарский В.А, Ронкин В.И. Сведения по этологии степного сурка // Тез. докл. Межд. (V) Совещ по суркам стран СНГ. - М.: изд-во ABF. - 1993. - С.39-40.

16. Токарский В. А., Ронкин В.И., Савченко Г. А. Клеточное содержание и разведение сурков // Инф. мат-лы юбилейной науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию Харьковского зоопарка. - Харьков. -1996,- Вьга.2. - С.48-50.

17. Токарский В.А., Ронкин В.И., Савченко Г. А., Иванов А.И. Образование вторичной продукции в популяции степного сурка (Marmota bobac Müll.) II Мат. VI Всес. конф. " Вид и его продуктивность". - Санкт-Петербург. - 1993. - С. 71-72.

18. Токарский В.А, Ронкин В.И , Степанов Ю.В. Изучаем сурков // Кролиководство и звероводство. - 1991. - №4. - С. 12-13.

19. Токарский В.А, Савченко Г.А., Ронкин В.И. Методика индивидуального мечения сурков // Тез. докл. 1П Межд. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ. - Москва: Диалог МГУ. - 1999. - С.99-100.

20. Ronkin V.l., Savchenko G.A. Diet characteristic of Marmota bobac Müll. // Resumes - Abstracts. Second International Conference on Marmots. - 1994. - P. 118.

21. Ronkin V.l., Savchenko G.A. Food selectivity of Marmota caudata Geoff, and M. bobac Müll. // Abstracts 2nd European Congress of mammology. - Southampton: Southampton University.-1995.-P.89.

22. Ronkin V.l., Savchenko G.A. Estimation of the suitability of habitats for Marmota bobak in north-eastern Ukraine // Abstracts IVth Marmot Wold Conf. - Montreux, Switzerland: International marmot Network. - 2002. - P. 112-113.

Заказ №2487. Формат 60 х 84 1/16. Усл.печл 1,:

Отпечатано: ЧП Яковлева А.Г. 61131г. Харьков, пр. 50-лет ВЛКСМ, 56

2-ooJ-fl

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ронкин, Владимир Исаакович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Питание различных видов сурков.

1.2. Избирательность и интенсивность потребления пищи растительноядными млекопитающими.

1.3. Рационы питания сурков.

1.4. Пищевое поведение сурков.

1.5. Растительный покров и кормовые ресурсы степного сурка

1.5.1. Местообитания степного сурка.

1.5.2. Кормовые ресурсы.

Глава 2. Материал и методы исследований

2.1. Методика описания местообитаний степного сурка.

2.2. Методика работы с животными.

Глава 3. Растительность местообитаний степного сурка.

3.1. Характеристика района исследований.

3.2. Растительность в местообитаниях без выпаса.

3.3. Растительность в местообитаниях с выпасом.

3.4. Сравнительный анализ растительности разных типов местообитаний.

Глава 4. Предпочитаемость растений степным сурком и кормовые ресурсы его местообитаний.

4.1. Группы предпочитаемости основных растений местообитаний степного сурка.

4.2. Пищевое поведение степного сурка.

4.3. Кормовые ресурсы разных типов местообитаний степного сурка.

Глава 5. Оценка пригодности местообитаний для степного сурка.

5.1.Скорость потребления зеленого корма степным сурком.

5.2. Химический состав поедаемого сурками зеленого корма

5.3. Зависимость пригодности местообитаний для степного сурка от характеристик растительного покрова.

Глава 6. Оценка питания сурков в условиях неволи.

6.1. Потребление корма сурками разных возрастных групп в разные сезоны года.

6.2. Избирательность в питании сурков.

6.3. Рацион питания для содержащихся в неволе сурков.

Глава 7. Питание степного сурка в природных условиях и его влияние на растительность степей северо-востока Украины.

7.1. Питание степного сурка в природных условиях.

7.2. Место степного сурка в биогеоценозе степей северо-востока Украины.

7.3. Влияние степного сурка на растительность.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности питания степного сурка (Marmota bobak Mü ll. ) на северо-востоке Украины"

В настоящее время местообитания степных сурков в Украине приурочены к овражно-бапочным системам. У большинства современных исследователей не вызывает сомнений тот факт, что плотность населения сурков зависит от режима хозяйственного использования территории и связана, в первую очередь, с различием в кормовых характеристиках этих территорий (Абеленцев, 1975; Абеленцев и др., 1961; Середнева 1978, 1985; Середнева, Незговоров, 1977а; Бибиков и др., 1990; Боровик, 1996; Колесников, 1997а, 19976; Токарский, 1997а). Как известно, в начале XX века степной сурок практически исчез в Украине. Затем, в 5060-е гг., происходит его бурное "возрождение" (Бибиков, Дежкин, 1988; Токарский и др., 1990; Машкин, 1993; Кривицкий, Токарский, 1983; Кривицкий, 1997). Именно поэтому в настоящее время все большее значение приобретает анализ влияния антропогенных факторов, воздействующих на состояние и динамику кормовой базы данного вида (Зимина, 1980; Середнева, 1991а).

Актуальность работы

Обеспеченность пищей - важнейший фактор устойчивости и динамики популяций животных, поэтому детальное изучение закономерностей питания необходимо для оценки условий обитания животных в конкретных природных условиях, возможностей их расселения, акклиматизации и т.д. * • Между тем, детальные наблюдения за пищевыми предпочтениями в разных по степени антропогенного воздействия местообитаниях, проводящиеся в комплексе с изучением таких характеристик растительного покрова как видовой состав и доля каждого вида в общей фитомассе, отсутствуют, что затрудняет сравнение результатов, полученных для различных частей обширного ареала степного сурка, и, как следствие, оценку пригодности местообитаний при расселении и реакклиматизации этого вида. Кроме того, для сурков в связи с актуальной в настоящее время проблемой их доместикации, знание закономерностей питания является необходимым условием успеха ее решения. Принимая во внимание, что степной сурок является, по мнению многих исследователей, ведущим звеном степных биогеоценозов (Токарский и др., 1988; Руди, 1993; Власов, 1997; Грамма, 1997; и др.), анализ качественной и количественной характеристик питания этого вида, проведенный и в природных, и в лабораторных условиях, представляет как научный, так и практический интерес.

Связь работы с научными программами, планами, темами

Работа выполнена согласно научной тематики кафедры зоологии и экологии животных Харьковского национального университета им. В.Н.Каразина Министерства образования и науки Украины в рамках темы "Охрана и рациональное использование редких и исчезающих видов животных", № госрегистрации 01.9.1003 902.

Цель работы: на основании: 1)наблюдений за животными в естественных условиях; 2)анализа растительности местообитаний; 3)данных, полученных в эксперименте, - установить закономерности питания степного сурка и природу биотопических предпочтений данного вида.

Для достижения цели диссертационной работы были поставлены следующие задачи:

1.Изучить основные характеристики растительного покрова в современных природных поселениях степного сурка.

2. Определить кормовые предпочтения степного сурка в природных условиях.

3. Оценить обеспеченность сурков пищей в зависимости от характеристик растительного покрова.

4. Проанализировать пригодность местообитаний степного сурка в зависимости от структуры растительности.

5. Исследовать избирательность и интенсивность потребления различных кормов.

6. Изучить зависимость уровня потребления от качества кормов и сезона года в условиях неволи.

7. Разработать основные рекомендации по кормлению сурков в условиях клеточного содержания.

Научная новизна

Получены новые данные по кормовому поведению и питанию степных сурков в местообитаниях трех типов (северо-восток Украины), различающихся качественным и количественным составом растений (результат хозяйственной деятельности человека).

Впервые установлено, что для питания изучаемого вида имеет значение доступность кормовых растений, которая зависит от доли некормовых видов и ветоши в общей наземной фитомассе. Основным критерием оценки доступности корма (и, следовательно, пригодности местообитаний) выбрана скорость потребления. Впервые описана зависимость скорости потребления зеленого корма степным сурком от доли некормовых видов и ветоши в общей наземной фитомассе. Отмечено, что за счет избирательности при питании зелеными травами даже в условиях клеточного содержания сурки существенно выигрывают в качестве потребленного сухого вещества. Установлено, что коэффициент переваримости изменяется от 70% для зеленых до 88% для концентрированных кормов. Показано значение крупных травоядных как лимитирующего экологического фактора для популяции степных сурков.

Практическая ценность полученных результатов

Полученные результаты имеют практическую ценность для понимания закономерностей биотопического размещения степных сурков и оценки ресурсов данного вида в том или ином регионе.

Использование полученного материала позволяет давать обоснованное заключение о пригодности и потенциальной продуктивности степных участков, заселенных степным сурком или участков, планируемых для реакклиматизации этих ценных животных.

Личный вклад диссертанта

Непосредственное участие в планировании, подготовке и проведении всех экспериментальных исследований, математической обработке и анализе экспериментальных данных, подготовке материалов к публикации, формулировке основных положений и выводов работы. Диссертационная работа написана автором полностью самостоятельно.

Апробация работы

Материалы диссертации отражены в 6 докладах: Всесоюзного Совещания "Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков" (Россия, г.Суздаль, 1991г. ), Международного (V) Совещания по суркам стран СНГ (Украина, с.Гайдары, 1993 г.), II Международного (VI) совещании по суркам стран СНГ (Россия, г.Чебоксары, 1996 г.);

Международного семинара по суркам стран СНГ (Украина, с.Гайдары, 1997 г.); III Международной Конференции по суркам (Россия, г.Чебоксары, 1997), III Международного (VII) Совещания по суркам стран СНГ (Россия, г.Бузулук, 1999 г.).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 22 печатных работы, из них 3 статьи в научных журналах, 6 - в материалах конференций и 13 тезисов.

Автор считает своим долгом выразить искреннюю благодарность д.б.н. Б.Д.Абатурову (Институт проблем экологии и эволюции РАН), чьи идеи легли в основу исследований, и своему научному руководителю, доценту кафедры зоологии и экологии животных Харьковского национального университета к.б.н. В.А.Токарскому за искреннюю поддержку на всех стадиях диссертационной работы. За помощь в определении растений и консультации по вопросам фитоценологии автор приносит благодарность к.б.н. Л.Н.Гореловой (Харьковский национальный госуниверситет). Автор искренне признателен руководству кафедры зоологии и экологии животных ХНУ и Комиссии по суркам (при РАН).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Ронкин, Владимир Исаакович

ВЫВОДЫ

3. Взрослые сурки набирают необходимый для спячки запас питательных веществ уже к середине лета, т.е. за 3,5-4 месяца активного периода. Нажировочный период сеголетков и лактировавших самок сдвинут на более поздние сроки на 20-40 дней.

4. Пищевое поведение сурков характеризуется тем, что животные, постоянно двигаясь, поедают те предпочитаемые растения, которые преобладают в растительном покрове. При таком кормовом поведении большое значение приобретает доступность корма, критерием которой служит скорость потребления.

5. При одинаковой абсолютной массе кормовых растений, качество участков фуражирования выражается долей некормовых видов и ветоши в общей наземной фитомассе.

6. Наличие выпаса крупных копытных изменяет структуру растительного покрова в сторону улучшения его кормовых качеств для степного сурка. Растительные группировки, в которых зарегистрирована наименьшая скорость потребления корма степным сурком, полностью исчезают. На днищах балок развиваются пастбищные луговые сообщества, наиболее полно отвечающие пищевым потребностям данного вида. Постоянное отчуждение растительности крупными копытными обеспечивает ее непрерывную вегетацию на протяжении всего периода активности сурков.

7. На участках без выпаса сурки могут существовать благодаря мозаичному расположению растительных группировок (в условиях расчлененного рельефа), разновременное вегетирование которых обеспечивает взрослых сурков кормом в течение их нажировочного периода. В данных условиях нажировочный период сеголетков не соответствует периоду вегетации растительности, что не позволяет им накопить достаточный для спячки жировой запас.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ронкин, Владимир Исаакович, Москва

1.Абатуров Б.Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. -М.: Наука, 1979. 128 с.

2. Абатуров Б.Д. Особенности трофических взаимодействий типа "фитофаги растения" в экосистемах пастбищ // Фитофаги в растительных сообществах. - М.: Наука. - 1980а. - С.31-42.

3. Абатуров Б.Д. Об определении интенсивности потребления пищи и освоения кормовых ресурсов растительноядными млекопитающими // Зоол. журн. 19806. - Т.59. - Вып. 11. - С. 1726-1732.

4. Абатуров Б.Д. Грызуны как компонент наземных экосистем в аридных зонах // Грызуны. Мат-лы V Всес. Совещ. (Саратов, 3-5 декабря 1980 г.). М.: Наука. - 1980в. - С. 316-321.

5. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука. . -1984а.-286 с.

6. Абатуров Б.Д. Важнейшие особенности взаимодействия животных-фитофагов и растительности в наземных экосистемах // Мат-лы Всес. Совещ. "Растительноядные животные в биогеоценозах суши" (3-6 июня 1984 г., Валдай). М. - 19846. - С. 7-12.

7. Абатуров Б.Д. Параметры качества корма как показатели обеспеченности пищей и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих // Мат-лы VI съезда Териологического об-ва (при РАН). -М. 1999. - С. 3.

8. Абатуров Б.Д., Колесников М.П., Никонова О.А., Позднякова М.К. Опыт количественной оценки питания свободнопасущихся млекопитающих в естественной среде обитания // Зоол. журн. 2003. - Т.82. - №1. -. С. 104114.

9. Абатуров Б.Д., Кузнецов Г.В. Изучение интенсивности потребления пищи грызунами //Зоол. журн. 1976. -Т.55. - Вып. 1. - С. 122-127.

10. Абатуров Б. Д., Магомедов М.-Р. Д. Питательная ценность и динамика кормовых ресурсов как фактор состояния популяций растительноядных млекопитающих // Зоол. журн. 1988. - Т.67. - Вып.2. -С.223-234.

11. З.Абатуров Б.Д., Холодова М.В. Изменчивость и оптимизация уровня потребления питательных веществ и энергии у растительноядных млекопитающих // Зоол. журн. 1989. - Т.68. - Вып. 1. - С. 111 -123.

12. Абатуров Б.Д., Холодова М.В., Субботин А.Е. Интенсивность потребления и перевариваем ость кормов у сайгаков // Зоол. журн. 1982. -Т.61. - Вып. 1. - С.890-900.

13. Абеленцев В.И. Байбак на Украине // Фауна и экология грызунов. -1971. Вып.10. - С.217-233.

14. Абеленцев В.И. Байбак (Marmota ЪоЪас Mull., 1776) на Украине // Вестник зоологии. 1975. - №1. - С.3-8.

15. Абеленцев В.А., Самош В.М., Модин Г.В. Современное состояние поселений байбака и опыт его реааклиматизации в Украине И Труды Средне-Азиатского научно-исследовательского противочумного института. -Вып. 7. Алма-Ата-Фрунзе, 1961. - С.309-320.

16. Абрахина И.Б. Восстановление колоний байбака в Ульяновской области // Мат-лы Всес. Совещ. "Охрана, рациональное использование и экология сурков". М. - 1983. - С. 5-9.

17. Алексеенко М.И. Растительность Харьковской области // Харьковская область: природа и хозяйство. Материалы Харьковского отдела

18. Географического общества Украины. Харьков: Изд-во ХГУ. - 1971. -Вып.8. - С.80-94.

19. Алехин В.В. Центральночерноземные степи Воронеж. - 1934. - 96 с.

20. Армитейдж К.Б., Блюмштайн Д.Т. Разнообразие массы тела у сурков // Тез. докл. III Межд. Конф. по суркам "Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия". М.: Изд-во ABF. - 1997. - С. 11-12.

21. Барабаш-Никифоров И.И., Александров В.П. О состоянии стада сурков-байбаков Воронежской области // Бюлл. об-ва естествоиспытат. при Воронежском ун-те. 1953. - №8. - С. 35-39.

22. Бармин Н.А. О расширении ареала степного сурка в Мордовии // Тез. докл. III Межд. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ "Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями". М.: Диалог МГУ. - 1999. - С. 9-10.

23. Бибиков Д.И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.: Наука, 1967. - 198 с.

24. Бибиков Д.И. Сурки. М.: Агропромиздат. - 1989. - 256 с.

25. Бибиков Д.И., Берендяев С.А. Серый сурок // Промысловые животные СССР и среда их обитания. Сурки. Распространение и экология. -М.: Наука, 1978.-С.39-78.

26. Бибиков Д.И., Дежкин А.В. Возрождение европейского байбака // Природа. 1988. -№3. - С.46-49.

27. Бибиков Д.И, Дежкин А.В., Румянцев В.Ю История и современное состояние байбака в Европе // Бюлл. МОИП, отдел, биологии. 1990. - Т. 95. -Вып. 1.-С. 15-30.

28. Бибиков Д.И., Румянцев В.Ю. Некоторые адаптации сурков как • следствие исторических изменений условий их жизни // Тез. докл. Межд. (V) Совещ. по суркам стран СНГ. М.: Изд-во ABF. - 1993. - С.6-7.

29. Бобошко В.Н. Методы изучения почв и почвенный покров Харьковской области // Харьковская область: природа и хозяйство.

30. Материалы Харьковского отдела Географического общества Украины. -Харьков: Изд-во ХГУ. 1971. - Вып.8. - С.72-79.

31. Борейко В. Целинные степи как воплощение идеальных ценностей // Степной бюллетень. 1999. - №5. - С. 1-4.

32. Васильев В.Н. Интенсивность потребления корма и накопления жира у черношапочных сурков при клеточном содержании // Мат-лы Всес. Совещ. "Биология, экология и рациональное использование сурков". М. - 1991. -С.21-24.

33. Васькин М.В., Ермаков О.А. Современное состояние поселений степного сурка в Пензенской области // Тез. докл. III Межд. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ "Сурки Палеарктики: биология и управление • популяциями". М.: Диалог МГУ. - 1999. - С. 18-19.

34. Веденьков Е.П. Итоги акклиматизации байбака в Аскании-Нова // Мат-лы Всес. Совещ. "Охрана, рациональное использование и экология сурков". М. - 1983. - С. 26-29.

35. Виленкин В.Л., Демченко М.А. Основные черты рельефа Харьковской области // Харьковская область: природа и хозяйство. Материалы Харьковского отдела Географического общества Украины. -Харьков: Изд-во ХГУ. 1971. - Вып.8. - С. 18-30.

36. Власов А.А. Степной сурок на особо охраняемых территориях юго-западного Черноземья // Тез. докл. Межд. семинара по суркам стран СНГ. -М.: Изд-во ABF.- 1997. С.7-8.

37. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Изд-во "Высшая школа", 1973. -384 с.

38. Вудс Б.К., Армитейдж К.Б. Выживаемость и влияние дополнительной пищи на скорость роста молодых желтобрюхих сурков // Тез. докл. III Межд. Конф. по суркам "Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия". М.: Изд-во ABF. - 1997. - С. 25-26.

39. Гавриш М.Т., Островский С.Я. Сельское хозяйство Харьковщины за 40 лет. Харьков: Харьк. обл. Изд-во, 1958. - 270 с.

40. Газизов В.З., Халпаев И.И. Технология клеточного содержания сурков Мензбира // Тез. докл. II Межд. (VI) совещ. по суркам стран СНГ "Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия". М.: Изд-во ABF. - 1996.-С. 16-17.

41. Гасанова С.М. Избирательность питания некоторых видов растительноядных млекопитающих // Мат-лы VI съезда Териологического об-ва (при РАН). -М.- 1999. С. 56.

42. Генов А.П., Сиренко В.А. Результаты реакклиматизации степного сурка в отделении Украинского степного природного заповедника * "Хомутовская степь" // Тез. докл. Межд. семинара по суркам стран СНГ. -М.: Изд-во ABF.- 1997. С.12-13.

43. Горшков П.К. К экологии сурка в Татарстане // Тез. докл. II Межд. (VI) совещ. по суркам стран СНГ "Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия". М.: Изд-во ABF. - 1996.- С. 18-19.

44. Горшков П.К., Павлов Е.А. Численность степного сурка в республике Татарстан // Тез. докл. III Межд. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ "Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями". М.: Диалог МГУ. - 1999. - С.21-22.

45. Гладкина Т.С., Поляков И.Я. Критерии прогноза численности краснохвостой песчанки в Азербайджане и южном Узбекистане // Зоол. журн. 1956. - Т.35. - Вып.6. - С. 922-934.

46. Грамма В.М. Степной сурок (Marmota bobac) и его средообразующая деятельность в степных биогеоценозах // Тез. докл. Межд. семинара по суркам стран СНГ. М.: Изд-во ABF.- 1997. - С.8-9.

47. Гребенщиков О.С. Современная динамика растительности в овражно-балочных системах юго-востока Русской равнины // Вопросы преобразования природы Русской равнины. М.: Изд-во института географии АН СССР. - 1973. - С.235-241.

48. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов, Н.И., Мейер М.Н. Фауна СССР. Млекопитающие. M.-JL, 1965. - Т.З. - Вып.2: Наземные беличьи (Marmotinae). - 466 с.

49. Гук Д.Т. Сельское хозяйство Харьковской области // Харьковская область: природа и хозяйство. Материалы Харьковского отдела Географического общества Украины. Харьков: Изд-во ХГУ. - 1971. -Вып.8. - С. 163-172.

50. Гуричева Н.П., Дмитриев П.П. Растительность бутанов тарбагана (Marmota sibirica Pallas) в Восточном Хангае (Монголия) // Тез. докл. III

51. Межд. Конф. по суркам "Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия". -М.: Изд-во ABF. 1997а. - С. 30-31.

52. Гуричева Н.П., Дмитриев П.П. Флора бутанов тарбагана {Marmota sibirica Pallas) в Восточном Хангае (Монголия) // // Тез. докл. III Межд. Конф. по суркам "Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия". М.: Изд-во ABF.- 19976. -С. 31.

53. Давыдов Г.С. О питании красного сурка в Таджикистане // Ресурсы фауны сурков в СССР. Мат-лы Совещ. 27-29 марта 1967 г. М.: Наука, 1967. - С. 42-43.

54. Давыдов Г.С., Неранов И.М., Усачев Г.П., Яковлев Е.П. Красный сурок. Таджикистан // Промысловые животные СССР и среда их обитания. Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. - С.117-125.

55. Демченко М.А., Демченко О.М. Физико-географическое районирование Харьковской области // Харьковская область: природа и хозяйство. Материалы Харьковского отдела Географического общества Украины. Харьков: Изд-во ХГУ. - 1971. - Вып.8. - С. 112-127.

56. Димитриев А.В. Реакклиматизация, охрана и восстановление численности степного сурка (Marmota bobak Miiller, 1776) в Поволжье: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.16 / РУДН. Москва, 2001. - 34 с.

57. Димитриев А.Д., Димитриев А.В. Сурковая колония как фактор биологического разнообразия // Тез. докл. II Межд. (VI) совещ. по суркам стран СНГ "Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия". М.: Изд-во ABF. - 1996.- С. 22-24.

58. Димитриев А.В., Бармин Н.А., Плечова З.Н., Плечов Г.Н. Роль сурков в узловых сгущениях биомассы в степи // Тез. докл. III Межд. Конф.по суркам "Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия". М.: Изд-во ABF. - 1997а. - С. 34-35.

59. Димитриев А.В., Плечова З.Н., Плечов Г.Н. К вопросу о биоразнообразии сурковых колоний // Тез. докл. III Межд. Конф. по суркам "Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия". М.: Изд-во ABF. - 19976.- С. 36-37.

60. Динесман Л.Г. Поселения степного сурка на Русской равнине // Бюлл. МОИП, отд. биологии. 1971. - Т. 76. - Вып. 6. - С. 59-73.

61. Динесман Л.Г. Голоценовая история биоценотического покрова степей Русской равнины // Журн. общ. биологии. 1982. - Т. 43. - №3. - С. 346-365.

62. Динесман Л.Г. К истории байбака Русской равнины в голоцене // Мат-лы Всес. Совещ. "Охрана, рациональное использование и экология сурков", 3-5 февраля 1983 г., Москва. М. - 1983. - С. 32-35.

63. Дмитриев П.П. Геоэкология сурков // Тез. докл. II Межд. (VI) совещ. по суркам стран СНГ "Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия". М.: Изд-во ABF. - 1996.- С. 24-25.

64. Дмитриев П.П. О возможных изменениях в современных степных геосистемах, связанных с реакклиматизацией сурков // Тез. докл. Межд. семинара по суркам стран СНГ. М.: Изд-во ABF.- 1997а. - С. 18-19.

65. Дмитриев П.П. Сурки и камни // Тез. докл. III Межд. Конф. по суркам "Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия". М.: Издтво ABF.- 19976.-С. 38-39.

66. Дмитриева С.И., Игловиков В.Г., Конюшков Н.С., Раменская В.М. Растения сенокосов и пастбищ. М.: Колос, 1982. - 248 с.

67. Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н., Барбарич А.И., Чопик

68. B.И. и др. Определитель высших растений Украины. Киев: Наук, думка, 1987. - 548 с.

69. Дубинский Г.П, Смалько Я. А., Лотошникова А.И. Климат Харьковской области // Харьковская область: природа и хозяйство. Материалы Харьковского отдела Географического общества Украины. -Харьков: Изд-во ХГУ. 1971. - Вып.8. - С.31-41.

70. Дубровский Ю.А. Размеры бутанов степных сурков как показатель возраста их поселений // Исследование географии природных ресурсов животного и растительного мира. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 80-94.

71. Дудкин О.В. Уровень базапьного метаболизма степного сурка (Marmola bobak Muller, 1776) // Тез. докл. II Межд. (VI) совещ. по суркам стран СНГ "Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия". М.: Изд-во ABF. - 1996.- С. 25-26.

72. Ермаков О.А., Андреева О.О. Материалы к историческому распространению степного сурка в Пензенской области // Тез. докл. III Межд. Конф. по суркам "Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия". -М.: Изд-во ABF. 1997. - С. 40-41.

73. Ермаков О.А., Андреева О.О. Историческое распространение степного сурка в Пензенской области // Труды участников III Межд. конф. "Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия". М.: Изд-во ABF, 2002.1. C. 140-150.

74. Жаров В.Р. Семья и территориальная структура поселения черношапочных сурков (Marmot a camtschatica) на Баргузинском хребте // Зоол.журн. 1972. -Т.51. - Вып.9. - С.1387-1394.

75. Животноводство СССР за 1916-1938 гг. / Статистический сборник Центр. Упр. народно-хозяйственного учета Госплана СССР под ред. И.В.Саутина. М.-Л.: Госпланиздат, 1940. - 219 с.

76. Исмагилов М.И. Материалы по экологии тяньшанского сурка {Marmota bobac centralis Thorn. // Зоол.журн. 1956. - Т.35. - Вып.6. - С.908-915.

77. Исмагилов М.И. О типах поселений степного сурка {Marmota bobac Mull.) и влиянии его на растительность районов освоения целинных земель в Казахстане // Зоол. журн. 1961. - Т. 40. - Вып. 6. - С. 905-913.

78. Исмагилов М.И. Сезонная и суточная активность грызунов равнинного Казахстана // Фауна и экология животных Казахстана. 1981. -С. 53-60.

79. Каверин А.В., Грико А.В. Сурки в Мордовии: проблемы охраны и использования // Тез. докл. II Межд. (VI) совещ. по суркам стран СНГ "Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия". М.: Изд-во ABF. - 1996.- С. 43.

80. Камахина Л.Г. Деградация горных степей Копетдага // Степной " бюллетень. 1999. - №5. - С. 17-19.

81. Капитонов В.И. Очерк биологии черношапочного сурка {Marmota camtschatica Pall.) // Зоол. журн. 1960. - Т. 39. - Вып. 3. - С. 448-457.

82. Капитонов В.И. Питание и упитанность серого сурка в Казахском нагорье // Ресурсы фауны сурков в СССР. Мат-лы Совещ. 27-29 марта 1967 г. М.: Наука, 1967. - С. 70-72.

83. Капитонов В.И. Животный и минеральный корм сурков // Известия АН КазССР, сер. биол. 1968. - №2. - С. 52-57.

84. ОО.Капитонов В.И. Серый, или алтайско-тяныианский сурок Marmota baibacina Kastschenko (1899) // Млекопитающие Казахстана. Грызуны (сурки и суслики). - Алма-Ата: Изд-во "Наука" КазССР. - 1969. - Т. 1. - 4.1. -С.267—336.

85. Капитонов В.И. Сурок Мензбира // Промысловые животные СССР и среда их обитания. Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978а. - С.126-151.

86. Карасева Е.В. Экологические особенности млекопитающих -носителей лептоспиры Grippotyphosa и их роль в природных очагах лептоспироза // Фауна и экология грызунов. 1971. - Вып. 10. - С. 30-144.

87. Кизилов В.А., Берендяев С.А. Красный сурок. Киргизия // Промысловые животные СССР и среда их обитания. Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. - С. 79-117.

88. Юб.Кириков С.В. Изменения животного мира в природных зонах СССР. Степная зона и лесостепь. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 174 с.

89. Кириков С.В. Исторические изменения в размещении байбака (XVII-XIX вв. и первая треть XX в.) // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М.: Наука, 1980. - С. 24-31.

90. Колесников В.В. О влиянии выпаса на распространение степных сурков // Тез. докл. Межд. семинара по суркам стран СНГ. М.: Изд-во ABF.- 1997а.-С.21-22.

91. Колесников В.В. Изменения ресурсов байбака под влиянием хозяйственной деятельности человека: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 06.02.03 / ВНИИОЗ. Киров, 19976. - 19 с.

92. Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова Черноземных степей // Записки Всесоюзного географического общества. Новая серия. М. - 1951. -Т. 13. - 328 с.

93. Красильников В.А., Димитриев А.В. О муравьях сурковых колоний Чувашской республики // Тез. докл. III Межд. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ "Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями". М.: Диалог МГУ. - 1999. - С. 50-51.

94. Кривицкий И.А. К вопросу возрождения ареала сурка-байбака в Украине // Тез. докл. Межд. семинара по суркам стран СНГ. М.: Изд-во ABF.- 1997. - С.23-24.

95. Иб.Кривицкий И.А., Токарский В.А. Размещение и численность байбака в Харьковской области // Мат-лы Всес. Совещ. "Охрана, рациональное использование и экология сурков", 3-5 февраля 1983 г., Москва. М. - 1983. - С. 54-57.

96. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

97. И8.Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А., Любская А.Ф., Ларина В.К., Касименко М.А. Кормовые растения сенокосов и пастбищ. Т.2. Двудольные (хлорантовые-бобовые). М.-Л.: Гос. Изд-во с/х литературы, 1951.-947 с.

98. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А., Ларина В.К., Касименко М.А., Любская А.Ф. Кормовые растения сенокосов и пастбищ. Т.З. Двудольные (гераниевые-сложноцветные). Общие выводы и заключения. М.-Л.: Гос. Изд-во с/х литературы, 1956. - 879 с.

99. Леонтьева М.Н., Захаров А.П., Парамонов Г.В. О состоянии поселения байбака в Нижегородской области // Биология сурков Палеарктики. Сб.научн.трудов. М.: Изд-во Макс Пресс, 2000. - С. 34-43.

100. Лисецкий А.С. Животный мир Харьковской области // Харьковская область: природа и хозяйство. Материалы Харьковского отдела

101. Географического общества Украины. Харьков: Изд-во ХГУ. - 1971. -Вып.8.-С.95-104.

102. Магомедов М.-Р.Д. Изучение интенсивности питания малого суслика Cytelluspygmaeus II Зоол. журн. 1981. - Т. 60. - Вып. 12. - С. 18131816.

103. Магомедов М.-Р.Д. Общие принципы естественной регуляции плотности населения растительноядных млекопитающих // VI съезд Териологического об-ва. М. - 1999. - С. 146.

104. Магомедов М.-Р.Д., Ахтаев М.-Х.Р. Интенсивность питания и потребности в кормах и энергии у гребенщиковой песчанки // Зоол. журн. -1990. Т. 69. - Вып. 3. - С. 96-104.

105. Магомедов М.-Р.Д., Субботин А.Е. Изучение интенсивности питания тушканчиков // Зоол. журн. 1985. - Т.64. - Вып.5. - С. 751-737.

106. Машкин В.И. Почему возродился европейский байбак? // Тез. докл. Межд. (V) Совещ. по суркам стран СНГ.- М.: Изд-во ABF. 1993. - С. 19-20.

107. Машкин В.И. Байбак на пахотных землях // Тез. докл. Межд. семинара по суркам стран СНГ. М.: Изд-во ABF.- 1997а. - С.24-25.

108. Машкин В.И. Европейский байбак: экология, сохранение и использование. Киров: Кировская областная типография. -19976. - 160 с.

109. Машкин В.И. К вопросу управления популяциями сурков // Биология сурков Палеарктики. Сб.научн.трудов. М.: Изд-во Макс Пресс, 2000. - С. 60-77.

110. Машкин В.И., Батурин A.JI. Сурок Мензбира. Киров, 1993. - 144 с.

111. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. - 134 с.

112. Мерзликин И.Р., Дорофеев В.М., Кривцов А.И. Первые итоги реакклиматизации байбака в Сумской области // Тез. докл. Межд. (V) Совещ. по суркам стран СНГ. М.: Изд-во ABF.1993. - С.20-21.

113. Меры борьбы с эрозией почв на Харьковщине. Харьков, 1966.22 с.

114. Мухамедянов М.М. Использование питательных веществ и энергии рациона степными сурками при сухом типе кормления // Тез.докл. III Межд. Конф. по суркам. М.: Изд-во ABF. - 1997. - С.67-68.

115. Некипелов Н.В. Очерк биологии тарбагана // Изв. Иркут.научно-исслед. противочумного ин-та. 1950. - Т.8. - С. 27-45.

116. Некипелов Н.В. Тарбаган. Юго-восточное Забайкалье // Промысловвые животные СССР и среда их обитания. Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. - С. 164-177.

117. Неофитов Ю.А. О почвопреобразующей роли сурков в Казахстане // Тез. докл. III Межд. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ "Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями". М.: Диалог МГУ. - 1999. - С. 68-69.

118. Никольский А.А. Влияние грунта и приземной атмосферы на температуру нор млекопитающих (на примере норы степного сурка) // Доклады Академии наук. Отд. Общая биология. 2002. - Т. 382. - №2. - С. 280-282.

119. Никольский А.А., Савченко Г.А. Изменения температуры воздуха в норе степного сурка в летне-осенний период // Экология. 2002. - №2. - С. 120-125.

120. Никольский А.А., Савченко Г.А. Влияние температуры приземной атмосферы на конвекцию воздуха в норах млекопитающих (на примере норы степного сурка) // Доклады Академии наук. Отд. Общая биология. 2002. -Т. 384.-№3.-С. 422-425.

121. Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии. Т. II. Степи. Херсон, 1917. - 366 с.

122. Петрова И.Ф. Влияние сенокошения на растительный покров луговой степи // Тез. докл. Всес. Совещ. "Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон" (21-25 мая 1984 г., Аскания-Нова). М. - 1984. - С. 166-167.

123. Ппотников И. А. Эффекты пищевых адаптаций сурков в зависимости от среды обитания // Тез.докл. III Межд. Конф. по суркам. М.: Изд-во ABF. - 1997. - С.75-76.

124. Плотников И. А., Заболоцких Ю.С. Кормление степных и черношапочных сурков в адаптационный период клеточного содержания // Мат-лы Всес. Совещ. "Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков". Суздаль. М. - 1991. - С. 77-80.

125. Полищук И.К. Реакция степного сурка на выгорание травостоя // Тез. докл. Межд. семинара по суркам стран СНГ. М.: Изд-во ABF.- 1997. -С.27-28.

126. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз. 1938. - 620 с.

127. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Ленинград: Наука. - 1971. - 336 с.

128. Реут Ю.А. История акклиматизации байбака в Аскании-Нова // Мат-лы Всес. Совещ. "Охрана, рациональное использование и экология сурков". М. - 1983. - С. 92-95.

129. Реут Ю.А. Некоторые особенности питания степного сурка в заповедной степи "Аскания-Нова" // Мат-лы IV съезда Всес. териол. об-ва. -М.- 1986.-Т.З.-С. 209.

130. Реут Ю.А. К питанию степного сурка в Аскания-Нова // Мат. Всес. совещ. "Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков".-М.-1991.-С.88-90.

131. Ронкин В.И., Токарский В.А., Савченко Г. А. Особенности кормления различных видов сурков // Научные исследования в зоологических парках. -Харьков. 1996. - Вып.2. - С. 51-53.

132. Руди В.Н. Биоценотический связи байбака в Оренбургской области // Тез. докл. Межд. (V) Совещ. по суркам стран СНГ. М.: Изд-во ABF. -1993. - С.30-31.

133. Руди В.Н., Шевлюк Н.Н. Байбак и его адаптации к антропогенным ландшафтам на Южном Урале // Биология сурков Палеарктики. Сб. научн. трудов. М.: Изд-во Макс Пресс, 2000. - С. 103-115.

134. Румянцев В.Ю. Эколого-географический анализ состояния степного сурка и перспективы его использования: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 11.00.05 / МГУ. Москва, 1988. - 26 с.

135. Румянцев В.Ю. Степной сурок на пахотных землях Казахстана // Бюлл. МОИП, отд. биологии. 1991. - Т. 96. - Вып. 4. - С. 15-28.

136. Румянцев В.Ю. Реакклиматизация байбака: итоги и проблемы (Сообщение 1 некоторые методические вопросы. Сообщение 2 - некоторые теоретические вопросы) // Тез. докл. Межд. семинара по суркам стран СНГ. - М.: Изд-во ABF.- 1997. - С.30-35.

137. Румянцев В.Ю., Солдатов М.С. Воздействие сурков на почвы и растительность солонцовых комплексов северного Казахстана // Тез. докл. III Межд. Конф. по суркам "Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия". М.: Изд-во ABF. - 1997. - С. 85-86.

138. Румянцев В.Ю., Сунцов В.В., Горбунов Ю.В. Байбак в ■ антропогенных ландшафтах Ростовской области // Тез. докл. Межд. (V) Совещ. по суркам стран СНГ. М.: Изд-во ABF. - 1993. - С.31-32.

139. Румянцев В.Ю., Маркова А.К. Геоинформационное картографирование доисторического распространения сурков на территориибывшего СССР // Биология сурков Палеарктики. Сб. научи, трудов. М.: Изд-во Макс Пресс, 2000. - С. 117-133.

140. Савченко Г. А. Использование территории степным сурком (Marmota bobak Mull.) на северо-востоке Украины": Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.08,03.00.16 /МГУ. Москва, 2002. - 24 с.

141. Савченко Г.А., Ронкин В.И. Влияние выпаса на площадь индивидуальных участков степного сурка (Marmota bobak Mull.) // Тез. докл. Ill Межд. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ. Москва: Диалог МГУ. - 1999. - С.86-88.

142. Савченко Г.А., Ронкин В.И. Площадь индивидуальных участков степного сурка {Marmota bobak Mull.): влияние структуры растительности // Сб. научн. трудов "Биология сурков Палеарктики". М.: Изд-во МАКС пресс, 2000.-С.134-144.

143. Савченко И.В. Изменение растительности типчаковых пастбищ Забайкалья под влиянием выпаса // Бюлл. МОИП, отд. биологии. 1971. - Т. 76.-Вып. 6.-С. 122-127.

144. Семихатова С.Н. Сезонные явления и суточная активность степного сурка в реликтовых поселениях Саратовской области // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1968а. - С. 297-304.

145. Семихатова С.Н. Питание степного сурка в Саратовской области // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 19686. - С. 305-310.

146. Семихатова С.Н. Изучение степного сурка (Marmota bobak Mull.) в северной части Нижнего Поволжья // Тез. докл. III Межд. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ "Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями". М.: Диалог МГУ. - 1999. - С. 88-89.

147. Семихатова С.Н., Пылаева Т.Е. Этология байбака в Поволжье // Мат-лы Всес. Совещ. "Охрана, рациональное использование и экология сурков", 3-5 февраля 1983 г., Москва. М. - 1983. - С. 104-106.

148. Середнева Т.А. Особенности экологии и роль степного сурка в формировании биологической продукции: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.08/ИЭМЭЖ.-Москва, 1978. -С.1-24.

149. Середнева Т.А. Особенности экологии и роль байбака в формировании биологической продукции // Мат-лы Всес. Совещ. "Охрана, рациональное использование и экология сурков", 3-5 февраля 1983 г., Москва. М. - 1983а. - С. 107-109.

150. Середнева Т.А. Увеличение численности сурка на Украине и его причины // Мат-лы Всес. Совещ. "Охрана, рациональное использование и экология сурков", 3-5 февраля 1983 г., Москва. М. - 19836. - С. 110-113.

151. Середнева Т.А. Плотность населения степных сурков и факторы, влияющие на нее // Вестник зоологии. 1985. - №5. - С. 69-72.

152. Середнева Т.А. Особенности экологии и хозяйственное значение тарбагана // Степи Восточного Хангая. М.: Наука, 1986. - С. 159-162.

153. Середнева Т.А. Некоторые предпосылки рациональной организации промысла и охраны сурков // Мат-лы Всес. Совещ. "Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков". М. - 1991а. - С.120-124.

154. Середнева Т.А. Пространственные и временные колебания плотности населения монгольского и степного сурка // Мат-лы Всес. Совещ. "Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков". М. -19916.-С.125-131.

155. Середнева Т.А., Абатуров Б.Д. Воздействие степных сурков на продуктивность растительности в степях Украины // Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука, 1980. - С.128-141.

156. Середнева Т.А., Незговоров A.J1. Численность и продуктивность степного сурка (Marmota bobac) на пастбищных и заповедных территориях Украины // Зоол. журн. 1977а. - Т.56. - Вып.8. - С. 1216-1225.

157. Середнева Т.А., Незговоров АЛ. Потребление и переработка корма степным сурком (Marmota bobac) // Зоол. журн. 19776. - Т.56. - Вып. 12. -С. 1839-1846.

158. Соколов В.Е. Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие. М.: Изд-во "Русский язык", 1988. - 352 с.

159. Сорока О.В. Влияние факторов окружающей среды на динамику сезонной активности степного сурка (Marmota bobak Mull., 1776) II Биология сурков Палеарктики. Сб. научн. трудов. М.: Изд-во Макс Пресс, 2000. - С. 145-158.

160. Сорока О.В. Экология степного сурка в государственном природном заповеднике "Оренбургский": Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.16 / РУДН. Москва, 2001. - 24 с.

161. Стогов И.И. Материалы по питанию серого сурка (Marmota baibacina Kastsch.) // Зоол. журн. 1956. - Т.35. - Вып.9. - С. 1390-1394.

162. Сунцов В.В. Территориальная структура популяции и внутривидовые отношения тарбаганов (Marmota sibirica) в Туве // Зоол. журн. 1981. - Т.60. - Вып.9.- С.1394-1405.

163. Сунцов В.В. Кормовое поведение и упитанность тарбагана в Туве // Мат-лы IV съезда Всес. териол. об-ва. М. - 1986. - Т.З. - С. 218-220.

164. Суицов В.В. Зоолого-паразитологические аспекты происхождения микроба Yersinia pestis и генезис очагов чумы: Автореф. дисс. . доктора биол. наук: 03.00.08 /МГУ. Москва, 2001. - 50 с.

165. Теплов В.П., Тихвинский В.И. Биологические основы для организации сурковых хозяйств в Волжско-Камском крае // Работы Волжско-Камской зональной охотничье-промысловой биологической станции. Казань, 1932. - Вып.2. - С.3-45.

166. Титлянова А.А., Базилевич Н.И., Снытко В.А, Дубынина С.С., Копотева Т.А. и др. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 134 с.

167. Тихвинский В.И. Результаты стационарного изучения экологии сурка в Волжско-Камском крае // Работы Волжско-Камской зональной охотничье-промысловой биологической станции. Казань. - 1934. - Вып.З. -С.93-125.

168. Тишков А.А. Растительноядные животные и сукцессии // Мат-лы Всес. Совещ. "Растительноядные животные в биогеоценозах суши" (3-6 июня 1984 г., Валдай). М. - 19846. - С. 37-44. .

169. Токарский В.А. Байбак и другие виды рода Сурки. Харьков: Изд-во Харьковского териологического об-ва, 1997а. - 304 с.

170. Токарский В.А. Исторические изменения ареала и численности байбака в Украине // Тез. докл. Межд. семинара по суркам стран СНГ. М.: Изд-во ABF.- 1997. - С. 42-45.

171. Токарский В.А., Брандлер О.В. Адаптация степного сурка к усилению антропогенного влияния: Экология степного сурка на Украине. -К.: 1990. С.30-39. (Препр. / АН УССР. Ин-т зоологии; 90.10).

172. Токарский В.А., Безгинова Т.А., Плаксюк Ю.А. Строение зимней норы степного сурка на Украине // Тез. докл. IV съезда Териологического общества. М. - 1986. - Т. 3. - С. 223-224.

173. Токарский В.А., Брандлер О.В. О соединении ареала степного сурка Харьковской и Луганской популяций // Тез. докл. III Межд. Конф. по суркам

174. Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия". М.: Изд-во ABF. - 1997. -С. 97-98.

175. Токарский В.А., Брандлер О.В., Завгорудько А.В. Методика и результаты учета численности степного сурка на Украине: Экология степного сурка на Украине. К.: 1990. - С.3-29. (Препр. / АН УССР. Ин-т зоологии; 90.10).

176. Токарский В.А., Ронкин В.И. Большой тушканчик в Харьковской области // Вестник ХГУ. 1990. - №346. - С. 86-87.

177. Токарский В.А., Солодовникова B.C., Кривицкий И.А. Степной сурок как функциональное ядро организации живых организмов в биогеоценозах северо-восточной части лесостепной Украины // Вестник Харьковского университета. 1988. - №313. - С. 71-73.

178. Токарський В.А., Атемасова Т.А., Горелова Л.М. Охорона рщкгсних та зникаючих вид1*в тварин та рослин на заповщних територ1ях у Харювськш облает! Харюв: Харгавський нацюнальний ушверситет. - 2002. - 56 с.

179. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. - 415 с.

180. Федосеева Г.А., Казакова Т.И., Бабунидзе О.Е. Комбикорма для сурков клеточного разведения // Тез. докл. III Межд. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ "Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями". М.: Диалог МГУ. - 1999. - С. 103-104.

181. Холодова М.В. Интенсивность потребления кормов различной калорийности рыжими полевками // Грызуны. Мат-лы V Всес. Совещ. (Саратов, 3-5 декабря 1980 г.). М.: Наука. - 1980. - С. 298.

182. Чекалин В.Б. Семейные участки и типы поселений серых сурков в северо-восточной части центрального Тянь-Шаня // Ресурсы фауны сурков в СССР. Маг-лы Совещ. 27-29 марта 1967 г. М.: Наука, 1967. - С.30-33.

183. Щербанов А.Н., Кутенков А.П. О возможности использования экспериментальных данных для оценки питания рыжих полевок в природных условиях // Грызуны. Мат-лы V Всес. Совещ. (Саратов, 3-5 декабря 1980 г.). М.: Наука. - 1980. - С. 311-313.

184. Шварц О.А., Армитейдж К.Б. Корреляция между факторами погоды и особенности жизненного цикла желтобрюхих сурков // Труды участников III Межд. конф. "Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия". М.: Изд-во ABF, 2002. - С. 345-357.

185. Швецов Ю.Г. Тарбаган. Юго-западное Забайкалье // Промысловвые животные СССР и среда их обитания. Сурки. Распространение и экология. -М.: Наука, 1978. С. 154-164.

186. Шенброт Г.И. Разделение ресурсов между совместно обитающими видами тушканчиков {Rodentia, Dipodidae) в Каршинской степи // Зоол. журн. 1981. - Т. 60. - Вып. 4. - С.557-567.

187. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985. - 327 с.

188. Шубин В.И. Структура популяции и размножение байбака в северной части Казахского мелкосопочника // Структура популяций сурков. Сб. научн. трудов. М., 1991. - С.98-118.

189. Шубин И.Г., Абеленцев В.И., Семихатова С.Н. Байбак // Промысловые животные СССР и среда их обитания. Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. - С. 10-38.

190. Эрреро X., Гарсия-Гонзалес Р., Гарсия-Серрано А. Изучение альпийского сурка в Испанских Пиренеях // Труды участников III Межд. конф. "Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия". М.: Изд-во ABF, 2002.-С. 190-202.

191. Armitage К.В. Food selectivity by yellow-bellied marmots // Mammology. 1979. - 60. - №3. - P. 628-629.

192. Armitage K.B., Downhower J.F., Svendsen G.E. Seasonal changes in weights of marmots // Am. Midi. Nat. 1976. - 96. - 1. - P. 36-51.

193. Arnold W. Uberleben in der Kalte. Sinn und Zweck des Familienlebens beim Alpenmurmeltier// Beilage zu Wildtiere. 1990. - 7. - S. 1-7.

194. Arnold W., Brims U., Frey-Roos F., Ruf Th. Dietary fatty acids and natural hibernation in alpine marmots // Abstracts IVth Marmot Wold Conf. -Montreux, Switzerland: International marmot Network. 2002. - P. 12-13.

195. Arnold W., Psenner H. Murmeltiere / Grzimeks Enzyklopadie -Saugetiere. -V.3. Munich: Kindler Verlag, 1988. - P. 33-53.

196. Barash D.P. The social behaviour of the hoary marmot (Marmota caligata) //Anim. Behav. 1974. - 22 (1). - P.256-261.

197. Barash D.P. The influence of reproductive status on foraging by hoary marmots (Marmota caligata) I I Behav. Ecol. Sociobiol. 1980. - 7(3). - P. 201205.

198. Bassano В., Peracino V., Pecacino V., Montacchini F. Food habits of Alpine marmot (Marmota marmota L.) // Abstracts 2nd Conf. Intern. Marmots. -Aussois. 1994. - P. 28-29.

199. Batzli G.O., Sobaski S.T. Distribution, abundance and foraging patterns of ground squirrels near Atkasook, Alaska // Arctic and Alpine Research. 1980. -12.-P. 501-510.

200. Belovsky G.E. Diet optimization in a generalist herbivore: the moose // Theoretical Population Biology. 1978. - 14. - P. 105-134.

201. Blumstein D.T. How much does social group size influence Golden marmot vigilance?//Behaviour. 1996. - 133.-P. 1133-1151.

202. Blumstein D.T, Foggin J.M. Effect of vegetative variation on weaning success, overwinter survival, and social group density in golden marmots {Marmota caudata aurea) II Journal of Zoology (London). 1997. - 243. - №1. -P. 57-69.

203. Carey H.V. Nutritional ecology of yellow-bellied marmots in the White Maintains of California // Holarc. Ecology. 1985a. - 8. - P. 259-264.

204. Carey H.V. The use of foraging areas by yellow-bellied marmots // Oikos. 1985b. - 44 (2). P. 273-279.

205. Carey H.V., Moore P. Foraging and predator risk in yellow-bellied marmots {Marmota flaxiventris) I I Amer. Midi. Nat. 1986. - 116. - P. 267-275.

206. Cates R.G., Orians G.H. Successional status and the palatability of plants to generalist herbivorous // Ecology. 1975. - 56. - 2. - P. 410-418.

207. Chovankova В., Soltesova A. Trophic base and nutritional activity of the alpine marmot (Marmota marmota latirostris Kratochvil, 1961) // Zbornic prac о TANAP-e. 1988. - 28. - P. 71-135.

208. Davis D.E. Hibernation and circannual rhythms of food consumption in marmots and ground squirrels // Quart. Rev. Biol. 1976. - 51. - 4. - P. 477-514.

209. Davis D.E., Finnie E.P. Entrainment of circannual rhythm in weight of woodchucks (Marmota топах) //J. Mammal. 1975. - 56. - 1. - P. 19-20.

210. Del Moral R. Vegetation ordination of subalpine meadows structure // Am. J. Bot. 1984. - 71(9). - P. 1228- 1236.

211. Drickamer L.C. Hypothesis linking food habits and habitat selection in Peromyscus II J. Mammology. 1976. - 57. - 4. - P. 763-766.

212. Edwards G. Ontogenetic and seasonal changes in diet in the yellow-bellied marmot: an explanation from optimal foraging theory // Abstr. Sixth Intern. Theriological Congress, Sydney. 1993. - P. 83.

213. Emlen J.M. The role of time and energy in food preference // American Naturalist. -1966. 100. - P. 611-617.

214. Emlen J.M., Emlen M.G.R. Optimal choice in diet: test of a hypothesis // American Naturalist. 1975. - 109. - P. 427-435.

215. Fall M.W. Seasonal variations in the food consumption of woodchucks (Marmota топах) II J. Mammal. 1971. - 52. - P. 370-375.

216. Frase B.A., Armitage K.B. Foraging patterns of yellow-bellied marmots: role of kinship and individual variability // Behav. Ecol. Sociobiol. 1984. - 16. -P. 1-10.

217. Frase B.A., Armitage K.B. Yellow-bellied marmots are generalist herbivorous // Ethology Ecology & Evolution. 1989. - №. 1. - P.353-366.

218. Fraser D. Aquatic feeding by a woodchuck // Canadian Field-Naturalist. -1979.-93.-P. 309-310.

219. Freeland W.J., Janzen D.H. Strategies in herbivory by mammals: the role of plant secondary compouds // American Naturalist. 1974. - 108. - P. 269-289.

220. Gibault С. Comportement et regime alimentaire de la Marmotte alpine. Influence de la pression anthropique // 2eme Journee d'etude sur la Marmotte Alpine, Lyon (17/11/93). Ramousse, Le Berre eds. 1994. - P. 75-80.

221. Gibault C., Ramousse R., Le Berre M. Hiking impact on feeding behavior in Alpine marmot // Abstracts 2nd Conf. Intern. Marmots. Aussois. - 1994. - P. 76-77.

222. Graig L.F. Polyunsaturate content and diet selection by ground squirrels 0Spermophilus lateralis) И Ecology. 1994. - 75. - 2. - P. 458-463.

223. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. New York: John Wiley a. Sons, 1979. 222 p.

224. Hanzen K.M. Foods of the hoary marmot on Kenai Peninsula, Alaska // Amer. Midi. Naturalist. 1975. - 94. - P. 342-353.

225. Herrero J., Garsia-Serrano A., Garsia-Gonzales R. Application of a Geographic Information System to determine habitat selection by Alpine marmot (Marmota marmota) II Abstracts 2nd Conf. Intern. Marmots. 1994.- P. 84-85.

226. Holmes W.G. Predation risk and foraging behavior of the hoary marmot in Alaska// Behav. Ecol. Sociobiol. 1984. - 15(4). - P. 293-301.

227. Johns D.W., Armitage K.B. Behavioral ecology of alpine yellow-bellied marmots // Behav. Ecol. Sociobiol. 1979. - 5(2). - P. 133-157.

228. Kilgore D.L., Armitage K.B. Energetics of yellow-bellied marmot populations // Ecology. 1978. - 59(1). - P. 78-88.

229. Le Berre M., Allaine D., Ramousse R. Effects of ecological factors on the settlement of alpine marmots in different alpine landscapes // Abstr. Sixth Intern. Theriological Congress, Sydney. 1993. - P. 176.

230. Lemen C.A. Seed size selection in Heteromyids. A second look // Oecologia.- 1978.-35.- 1.-P. 13-19.

231. MacArthur R.H., Pianka E.R. On optimal use of a patchy environment // American Naturalist. 1966. - 100. - P. 603-609.

232. Martell A.M., Milko R.J. Seasonal diets of Vancouver Island (Canada) marmots, Marmota vancouverensis I I Can. Field-Nat. 1986. - 100. - P. 241-245.

233. Massemin S., Ramousse R., Le Berre M. Vigilance behavior in Alpine marmot (Marmota marmota) //Bui. Soc. zool. Fr. 1993. - 118(2). - P. 195-201.

234. Massemin S., Gibault C., Ramousse R., Butet A. First data on the alpine marmot (Marmota marmota) diet I I Mammalia. 1996. - 60(3). - P. 351-361.

235. Melcher J.C., Armitage K.B., Porter W.R. Energy allocation by yellow-bellied marmots //Physiological Zoology. 1989. - 62(2). - P.429-448.

236. Merriam H.G., Merriam A. Vegetation zones around woodchucks burrows // Canadian Field-Naturalist. 1965. - 79. - P. 177-180.

237. Pulliam H.R. On the theory of optimal diets // American Naturalist. -1974.- 108.-P. 59-74.

238. Pulliam H.R. Diet optimization with nutrient constraints // American Naturalist. 1975. - 109. - P. 765-768.

239. Pyke G.H., Pulliam H.R., Charnov E.L. Optimal foraging: a selective review of theory and tests // Quart. Review of Biology. 1977. - 52. - №2. - P. • 137-154.

240. Reichman O.J Relation of desert rodents diets to available resources // J. Mammology. 1975. - 56. - 4. - P. 731-751.

241. Reichman O.J. Optimization of diets through food preferences by hetcromyid rodents // Ecology. 1977. - 58 (2). - P. 454-457.

242. Ramousse R., Le Berre M., Massemin S. Selective foraging of alpine marmots in alpine meadows // Abstr. Sixth Intern. Theriological Congress, Sydney. -1993.-P. 250-251.

243. Rabiu S., Rose R.K. A quantitative study of diet in three species of rodents in natural and irrigated savanna fields // Acta Teriologica. 1997. - 42. - 1. -P. 55-70.

244. Schmidt-Nielsen K., Schmidt-Nielsen В., Brokaw A. Urea excretion in desert rodents exposed to high protein diets // J. Cell Physiol. 1948. - 32. - P. 361-380.

245. Schoener T.W. Theory of feeding strategies // Ann. Rev. Ecol. Syst. -1971.-2.-P. 369-404.

246. Sinclair A.R.E., Krebs C.J., Smith J.N.M. Diet quality and food limitation in herbivores: the case of snowshoe hare // Canad. J. Zool. 1982. - 60. - 5. - P. 889-897.

247. Smith C.C., Follmer D. Food preferences of squirrels // Ecology. 1972. -53.-P. 82-91.

248. Snyder R.L., Davis D.S., Christian J.J. Seasonal changes in the weights of woodchucks // J. Mammal. 1961. - 42. - 3. - P. 297-312.

249. Swihart R.K. Common components of orchard ground cover selected as food by captive woodchucks // J. Wildlife Management. 1990. - 54(3). - P. 412417.

250. Swihart R.K., Picone P.M. Arboreal foraging and palatability of tree leaves to woodchucks // Am. Midi. Naturalist. 1991. - 125. - P. 372-374.

251. Thompson M.P. Most preferred woodchuck grains // Pest Control. -1979. 47. - 9. - P. 22-24.

252. Turk A., Arnold W. Thermoregulation as a limit to habitat use in alpine marmots {Marmota marmota) // Oecologia. 1988. - 76. - P. 544-548.

253. Wallage-Drees J.M., Deinum B. Quality of the diet selected by wild rabbits {Oryctolagus cuniculus L.) in autumn winter // Netherl. J. Zool. 1986. -36.-№4.-P. 438-448.

254. Ward J.M., Armitage K.B. Circannual rhythms of food consumption, body mass and metabolism in yellow-bellied marmots // Сотр. Biochem. Physiol. -1981.-69.-4. P. 621-626.

255. Webb D.R. Environmental harshness, heat stress and Marmota flaviventris И Oecologia. 1980. - 44. - 3. - P. 390-395.

256. Webb D.R. Age specific energetic of yellow-bellied marmots // Ecology. 1984.-65.-3.-P. 725-731.

257. Weeks H.P.Jr., Kirkpatrick C.M. Salt preference and sodium drive phenology in fox squirrels and woodchucks // J. Mammal. 1978. - 59. - P. 531542.

258. Westoby M. An analysis of diet selection by large generalist herbivores // American Naturalist. 1974. - 108. - P. 290-304.

259. White T.C.R. The importance of a selective shortage of food in animal ecology // Oecologia. 1978. - 33. - P. 71-86.

260. Young R.A., Sims E.A. The woodchuck Marmota топах as a laboratory animal // Lab. Anim. Sci. 1979. - 29. - P. 770-780.

261. Zatzman M.L., Thornhill G.V., Ray W.J., Ellersiek M.R. Seasonal changes of food and water consumption and urine production of the marmot, Marmota flaviventris II Сотр. Biochem. Phisiol. 1984. - 11A. - №4. - P. 735- • 743.

Информация о работе

Ронкин, Владимир Исаакович
кандидата биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.08

Диссертация

Особенности питания степного сурка (Marmota bobak Mü ll. ) на северо-востоке Украины - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы