Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические принципы регуляции температурного гомеостаза у человека в высокогорье при холодовых воздействиях

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические принципы регуляции температурного гомеостаза у человека в высокогорье при холодовых воздействиях"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ

На правах рукописи

удк 61а 166. э (га оз)

БОЧАРОВ МИХАИЛ ИВАНОВИЧ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ТЕМПЕРАТУРНОГО ГОЫЕОСТАЗА У ЧЕЛОВЕКА В ВЫСОКОГОРЬЕ ПРИ ХОЛОДОШХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ

Оа 00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 1994

Работа выполнена в Институте физиологии и экспериментальной патологии высокогорья Национальной Академии Наук Кыргызской Республики

Научный консультант - член-корр. HAH Кыргызской Республики, доктор медицинских наук, профессор С. И. Сороко

Официальные оппоненты:

- доктор медицинских наук, профессор Е А. Власов .

- член-корр. СО НАЕЛ,

доктор биологических наук, профессор Э. М. Казин

- доктор медицинских наук, профессор Е Ю. Куликов

Ведущая организация - Институт эволюционной физиологии и биохимии им. iL U. Сеченова РАН

Защита диссертации состоится "10" 1994 г.

в _часов на заседании Специализированного совета

Д 001.14.01 при Институте физиологии СО РАМН (630117, г. Новосибирск, ул. Тимакова 4)

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института физиологии СО РАМН.

Автореферат разослан " , " _ 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

А. Г. Елисеева

- 3 - . ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Интенсивное освоение высокогорных регионов обусловлено экономическими и социальными потребностями современного общества, что вызывает необходимость решения комплекса медико-биологических проблем обеспечения здоровья и жизнедеятельности человека в условиях горного климата Бот почему изучение закономерностей формирования процесса адаптации организма к экстремальным факторам высокогорной среды остается одним из приоритетных направлений зоологической физиологии человека.

Известно, что гипобарическая гипоксия, резкие суточные и вну-трисезоннке перепады температур в сочетании с другими природно-климатическими факторами высокогорной среды предъявляют высокие требования к организму, вызывая глубокие приспособительные сдвиги в разных функциональных системах. Вместе с тем, многие аспекты проблемы высокогорной адаптации остаются малоразработанными. Одним из них является вопрос об адаптивной перестройке терморегуляции - важнейшей функции организма и наиболее чувствительной к действию различных экстремальных факторов среда Шскольку в условиях высокогорья доминирующим фактором развития дизадаптацион-ных синдромов выступает сочеганное влияние гипоксии и низкой температуры среды, то это не может не отражаться на системе обеспечения температурного гомеостаза организма. _. .

Давно замечено, что гипоксия, также как и адаптация к ней, сопровождается у животных стойким снижением температуры тела и терморегуляторного теплообразования, что не без оснований относят к признакам нарушения терморегуляции организма (Слоним, 1962; Иванов, 1968). Причем существуют разные и часто противоречивые взгляды на механизмы ослабления гомойотермии организма на холоде при гипоксии, связывающие их: с понижением терморегуляторной сократительной активностью скелетных мыщц вследствие угнетения специфических нейронов центра терморегуляции (Иванов,1966); со снижением теплового эффекта мышечных сокращений (Баженов и др. ,1978); с подавлением несократительного термогенеза (Blatteis, 1972). Допускается также возможность увеличения теплоотдачи организма (Gallhorn, 1937; Баженов, 1986), что не всегда поддается объяснению, т.к. при гипоксии отмечалось (в разных случаях), как усиление кровотока на периферии тела (Chalmers,Horner, 1966; Chiong,Hatcher,1972), так и его ослабление (Ван Лир, Стикней, 1967; Durand et al. ,1971;

Martineaud et al. ,1972 и др.).

Исследований, посвященных специальному изучению функционирования системы терморегуляции человека в условиях высокогорной гипоксии, сравнительно мало (Nair et al. ,1871; Mathew et al. ,1971; Blatteis, Lutherer,1976; Little, Hanna, 1981; LeBlanc,1987; Wood, 1990) и до сих пор нет единого представления о направленности адаптивных изменений регуляции температурного гомеостаза, как в состоянии физиологического покоя, так и при разных возмущающих воздействиях на организм. Особенно это касается долговременных периодов адаптации к высокогорью, где спорными остаются вопросы изменений температуры тела и базального метаболизма, терморегуля-торного теплообразования и сосудистого компонента реакций на холоде. При этом практически не изучены: характер взаимодействия сердечно-сосудистой системы и внешнего дыхания с терморегуляцией; соотношение теплопродукции и теплоотдачи в обеспечении гомойотер-мии органиама при холодовых воздействиях; структура и терморегу-ляторная эффективность периферических вазомоторных реакций на холод; чувствительность температурного анализатора; механизмы регуляции теплового баланса организма при произвольной мышечной деятельности в условиях разных температур о кружащей среды.

Очевидно, проведение детальных исследований процесса терморегуляции, включая регуляторные и эффекторные его звенья, а также определение количественных характеристик энерго- и теплообмена (при разных экспериментальных воздействиях) у человека в период длительной адаптации к высокогорью представляется актуальным, с одной стороны; для теоретического понимания сложной цепи физиологических процессов, обеспечивающих устойчивость к комплексу адап-тогенных факторов, с другой - для практического целенаправленного управления адаптационным процессом в этих условиях.

Методологической основой работы стали концептуальные положения о средней температуре тела и/или теплосодержании как о предмете терморегуляции, а также о способности последней поступаться точностью поддержания температурного гомеостаза ради мощности реакции . при действии экстремальных факторов на организм с целью "сохранения самой жизни" (Иванов,1990).

Работа выполнена в рамках Всесоюзных программ - "Высокогорная гипоксия и деятельность", "Глобальные изменения окружающей среды и климата", а также региональных программ - "Комплексные исследования природных и природно-техногенных катастроф в горных

районах и современные экологические процессы в биосфере, обусловленные человеческой деятельностью", "Эколого-физиологические проблемы жизнедеятельности человека в горах".

Цель работы. Раскрыть особенности терморегуляции и характер формирования функционального ответа организма на холод у человека при адаптации к условиям высокогорья.

Задачи исследования.

1. Изучить особенности, регуляции температурного гомеостаза у человека при длительной адаптации и постоянной жизни в условиях высокогорья.

2. Определить чувствительность температурного анализатора к холоду у человека в высокогорье.

3. Изучить структуру и эффективность терморегуляторного ответа организма на внешние холодовые воздействия при адаптации к высокогорью.

4. Выявить влияние длительной адаптации к высокогорье на аэробную производительность и регуляцию теплового баланса организма при мышечной деятельности.

5. раскрыть особенности реагирования системы терморегуляции на изменения температурных условий среды в покое и при мышечной деятельности у жителей высокогорья и равнины.

Научная новизна. Впервые на основании комплексных исследований функционирования системы терморегуляции получены новые факты об изменениях регуляции температурного гомеостаза при разных физиологических воздействиях на организм у человека в процессе формирования долговременной адаптации к высокогорью.

. Установлено, что" у человека при длительной адаптации к высокогорью:

- снижается общая теплопродукция и суммарная.теплоотдача, не вызывающие нарушений температурного гомеостаза органивма;

- модифицируется работа температурного анализатора - повышается количество функционирующих в" коле "холодовых точек", снижается температурный порог для опущения холода и обостряется общее восприятие низких температур окрулахшей среды, а таге® (судя по данным математического моделирования) повышается роль метаболического компонента реакции и снижается значимость изменений температурных параметров организма (кожи и средней температуры тела) в формировании общей чувствительности человека к холоду;

- изменяется структура и терморегуляторная эффективность пе-

риферического компонента сосудистых реакций на холод, что выражается в ослаблении начальной ваэоконстрикции и увеличении длительности вазодилататорного эффекта, обеспечивающим торможение развивающейся гипотермии поверхностных тканей (коли), при этом происходит понижение чувствительности адренореактивных структур к ва-аоактивным препаратам (мезатону и нитроглицерину), не изменяющим терморегуляторного ответа;

- приспособление организма к общим Холодовым воздействиям достигается благодаря повышенному уровню напряжения гомеостатичес-ких систем (вегетативной регуляции, кровообращения, внешнего дыхания) и сопровождается увеличение!: термирегуляторной теплопродукции, изменением структуры теплоотдачи (повышение конвекцией через дыхание, но понижение с дистальных отделов конечностей) и снижением дефицита тепла в организме;

- индивидуальная способность поддержания высокой активности симпатической нервной системы в ответ на холодовые воздействия определяет меньшее нарушение теплового баланса организма и повышение чувствительности к холоду;

- снижается КЦД мышечной работы на холоде, увеличиваются суммарные теплопотери конвекцией и радиацией, понижается интенсивность потоотделения и больше повышается теплосодержание организма по сравнению с условиями равнины, что указывает на активную перестройку процессов теплообмена, приводящих к повышению теплотворной функции мышечной деятельности.

Впервые показано, что у высокогорной популяции, в отличии от равнинной, повышена чувствительность температурного анализатора к термическим раздражителям разной модальности, сужен температурный диапазон для возникновения специфических терморегуляторных реакций (холодовой дрожи и термического потоотделения), а также повышен тепловой эффект мышечной работы в тепле и понижен на холоде. Это свидетельствует о глубоких преобразованиях в системе терморегуляции у человека в процессе генофенотипической адаптации к высокогорью, включая изменения регуляторных и эффекторных ее звеньев.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В период длительной адаптации к высокогорью у человека изменяется соотношение теплообразования и теплоотдачи, не вызывающее нарушений температурного гомеостаза организма.

2. При длительной адаптации к высокогорью изменяется чувс-

- 7 -

твительность чел^ека к холоду.

3. Адаптация к высокогорью приводит к изменению структуры и терморегуляторксй эффективности периферического компонента сосудистых реакций, системных механизмов регуляции теплообразования и теплоотдачи, что обеспечивает ослабление гипотермического эффекта при внешнем холодовом воздействии.

4. Длительная адаптация к высокогорью включает в себя преобразование процессов регуляции теплового баланса организма при произвольной мышечной деятельности.

5. У коренных кителей высокогорья сужена зона термонейтраяь-ности и понижены температурные пороги для возникновения специфических терморегуляторных реакций в ответ на изменяющиеся темпера- -турные условия окружающей среда

6. Высокогорные и равнинные популяции существенно различается по тепловому эффекту мьшечной деятельности в тепле и нз холоде за счет рае.чых соотношений теплообразования и теплоотдачи.

Теоретическое и практическое значение работы. Получены новнз знания о путях функциональной перестройки в системе терморегуляции, об особенностях системного и регионарного обеспечения теряо-регуляторного ответа на внешние холодоеыэ воздействия, об активном преобразовании механизмов теплообмена организма при ьюечной деятельности у человека в период формирования долговременной адаптации к высокогорью. Все это расширяет общие представления о функциональной подвижности процессов терморегуляции организма и обозначает новые перспективы познания сложной цепи организации гокео-статических систем у человека при адаптации .к экстремальным факторам внешней среды и высокогорью, в частности.

Разработанный нами (Бочаров, Сорокин,1892) принципиально но-еый метод фазового анализа сосудистых терморегуляторных реакций можно использовать при эюолого-физиологических исследованиях для качественной и количественной оценки периферических вазомоторных эффектов.

Основные результаты исследований имеют важное практическое значение для оценки и коррекции тепловых состояний организма, раз-■ работки комплекса мероприятий (санитарно-гигиеническое нормирование и социально-технические меры зашиты), направленных на- повышение эффективности деятельности человека в высокогорье.

Общие закономерности процесса терморегуляции организма в высокогорье (при разных физиологических воздействиях) послужили на-

учной базой для разработки нами практических рекомендаций: "Физиологические основы поддержания работоспособности у военнослужащих в условиях длительного пребывания в выеокогорье"(Алма-Ата, 1991. -20 е.); "Научные основы методики повышения устойчивости человека к сочетанному воздействию низких температур и высокогорной гипоксии. Профилактика охлаждений" (Бишкек, 1993. -33 с.).

Результаты исследований использованы в соответствующих отчетах НИР по Всесоюзным и региональным программам (см.- стр. 4), а также нашли свое применение в качестве методической основы: в работе военно-медицинской службы в горных регионах Восточно-пограничного Округа (акт внедрения от 02.04.92); Гфл чтении лекций по курсу "Физиология адаптации" Алтайского госуниверситета (акт внедрения от 17.09.91) и факультета начальной военной подготовки Киргизского ГМК (акт внедрения 15.09.93); при нормировании труда и разработке дополнительных средств индивидуальной завдгаы от холода работников высокогорных золоторудных комбинатов Концерна "Кыргыз-алт'ын" (акт внедрения от 20.10. 93).

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на 12-ти Республиканских конференциях (Фрунзе,1980-1989); 10-ти Всесоюзных симпозиумах и конференциях (Свердловск,1981,1990; Новосибирск,1982,1986,1990; Ленинград,1984; Фрунзе,1984,1990; Суздаль, 1989; Москва,1990); первом Съезде физиологов Средней Азии и Казахстана (Душанбе,1991); Мгадународной научной конференции специалистов СССР и Народной Республики Болгарии (Фрунзе,1986); Всесоюзных школах-семинарах - по теоретическим и практическим проблемам терморегуляции (Ашхабад,1980) и физиологии труда (Севастополь, 1991).

Ш материалам диссертации опубликовано 27 печатных работ, в том числе: 9 статей, 16 тезисов и 2 научно-методических разработки.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 287 страницах машинописного текста, содержит 27 рисунков и 27 таблиц, состоит из: введения, обзора литературы (гл.1), методической части (гл.2), результатов исследований (гл.3-7), обсуждения (гл.8), выводов и списка цитируемой литературы (268 отечественных и 254 иностранных источников).

- в - .

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования выполнены в условиях разных высот Тянь-Шаня на коренных жителях Киргизии и лицах, впервые прибывших сюда из средней полосы России. Испытуемые-добровольцы принадлежала к*ёдной возрастной группе (18-20 лет), мало различались (Р>0,05) по массе

(66,9+1,6 кг), росту (171,0+1,7 см) и площади поверхности тела — 2 ~ (1,77+0,02 м ). Количественный состав обследованных групп, общий

объем экспериментов, условия и основные методы исследований представлены в табл. 1 и на рис. 1. С целью идентификации экспериментальных данных измерения проводили в климатической камере (7 м3), где с помощью нагревательного и холодильного устройств задавали необходимый температурный режим окружающей среда

Деятельность системы терморегуляции оценивали в состоянии физиологического покоя и на фоне специальных тестов: плавных изменений температуры среды (1,5°С/мин) от комфортной в сторону понижения, затем - повышения, до возникновения специфических термо-регуляторных реакций в виде холодовой дрожи и термического потоотделения, соответственно (Байт еЬ а1. ,1976); внешних общих холо-. довых воздействий (13°С) в течение одного часа; холодово-прессор-яой пробы - охлаждение руки в ледяной воде (3 С) в течение 3-х минут и с таким же периодом пассивного разогревания, в том числе с введением мезатона (0,015 мл на кг массы тела внутримышечно, Кассиль и др. ,1974) или нитроглицерина (0,5 мг II раствора в масле сублингвально, Рапопорт и Сафронников,1974); локальных холодовых раздражений в области предплечья и груди (термодом с рабочей поверхностью 125 мм2) с интенсивностью 1,17°С /с до возникновения ошудания холода (Ап11л ,11ро,1985); мышечной работы на велоэргомет-ре (2,0 вт*кг в течение 20-ти минут) при разных температурах окружающей среды (26 и 13 С); работы с нарастающей, интенсивностью до отказа (Карпман и др. ,1974).

Тепловое состояние и характер теплообмена органиама оценивали на основании прямых измерений - температуры "ядра" (тимпанальной - ТТ или ректальной - РТ) тела и кожных покровов, градиента температур между вдыхаемым и выдыхаемым Еоздухом, с использованием медноконстантановых термопар (Бахилина,1967), плотности теплового потока (посредством датчика-тепломера, изготовленного в лаборатории Р. Ф. Афанасьевой), интенсивности потоотделения (электрометрическим методом на ИИП-01), общих влагопотерь (взвешиванием с точностью +15 г), а также расчета таких параметров терморегуляции

Таблица 1.

Этапы и объект исследования

■I Этапы 1 1 1 ' I ' Группы ! 1 '1 Кол-во 1 человек ! (min-max 1 Общее кол-вг. экспериментов

1. Особенности терморегуля- Еители

ции у жителей разных высот равнины- пред-

Тянь-Шаня горья (760 м

над ур. моря) 25 150

Жители

высокогорья

(2020-2400 м

над ур. моря) 25 150

2. Терморегуляция у челове- Кители

ка при экспериментальных равнины (России)

воздействиях (контрольные "контрольная" 19 18а

исследования - 760 м над "хододовая" 12 12

ур. моря)

3. Влияние длительной адап- Жители

тации к высокогорью на тер- равнины (России)

морегуляцию человека при адаптации к

высокогорью (2020-

3600 м над ур. моря)

0,1 года • 27 42

0,5 30 201

1,0 21 86

1,5 -"- 28 192

2,0 10 60

Всего: 197 1081

как: средневзвешенная температура кожи (СВГК) по Витте (1956), средняя температура тела (СТТ), теплосодержание организма (aQt), внутренний (ВТ) и наружный (НГ) градиенты температур, тепловое сопротивление поверхностных тканей (R), конвективные теплопотери через дыхание (Qbb) по Ажаеву (1979), теплоотдача с поверхности тела конвекцией (Qc), радиацией (Qr) и испарением (Qn) (Михеев,Ми-хеева,1977). Общую теплопродукцию организма определяли по потреблению кислорода - V05 (Ольнякская,Исааган,1959) на метаболографе

ОБЪЕКТ

Кители предгорья, и ¡вкиадапорья!

равнины

йители равнины

УСЛОВИЯ ЭКСПЕРИМЕНТА

[1-4, 73 760 м над ур. м. [1-4,6-8,10,113

[1, 2, Б-9] 760 м над ур. м. ■ С1-123

[1, 2, 6-9] адаптация к высокогорью до 2-х лет (20203600 м над ур. моря)

[1-123

б. 6.

7.

.8.

9.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ

Термонейтральная среда

Мышечная работа +26 и 13 С

Снижение температуры среды до появления холодовой дрожи

Повышение температуры среды до появления обильного потоотделения

Пзкой + холод (13 С)

Холодово-прессорная проба .

Локальные холодовые раздражения

Мышечная работа нарасташрй мощности

Оункциональные пробы с иеаа-тоном и нитроглицерином

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Термометрия

2. Тепловой поток с поверхности тела

3. Методы определения теплового состояния организма

4. Гааоанализ выдыхаемого воздуха,теплопродукция, аэробная производительность

Б. Реоплетизмография

6. Кардиоинтервалография

7. Электромиография

•8. Ввлоэргометрия

9. Субъективная балльная оценка теплоощущения.

10. Температурные пороги специфических термо-регуляторных реакций

11. Изучение функции температурного анализатора

12. Математическое моделирование физиологических процессов

Рис. 1. Общая схема исследований.

В квадратных скобках в верхней части обозначены виды экспериментальных воздействий; в нижней - мэтоды исследований.

"Спиролит-2". Об интенсивности мышечного термогенеза судили по величине биоэлектрической активности (ЗА) жевательной мускулатуры с регистрацией на электромиографе "Мэдикор" и интеграторе (Баженов, 1969).

В опытах с локальными охлаждениями использовали термометрию и реовазографию, а также разработанный нами (Бочаров,Сорокин,1992) метод математического анализа периферических сосудистых реакций (в виде программы "Аргох"), позволяющий определить фазность динамического процесса вазомоторных эффектов и количественно оценить их терморегуляторную эффективность по "индексу холодовой компенсации" (ИХК). При этом, модификация херморегуляторного ответа на совместное действие холода и вазоактивных препаратов (мезатона или нитроглицерина) служила критерием чувствительности адреноре-активных структур.

Чувствительность температурного анализатора оценивали по количеству активно функционирующих "холодовых" или "тепловых" точек на предплечье (Козырева,Якименко,1978) и температурному градиенту ("термод-кожа") для ощущения холода при локальном его воздействии на разные зоны поверхности тела. При общем охлаждении температурную чувствительность определяли посредством психофизиологического шкалирования (Honsel,Schafer,1984) по пятибалльной оценке восприятия холода.

Для комплексной оценки эффективности функционирования гоме-остатических систем использовали основные параметры физиологической терморегуляции (см.выше), функции внешнего дыхания (МОД - минутный объем дыхания; ЧД - частота дыхания; ДО - дыхательный объем; КИ02- коэффициент использования кислорода), системного (ЮК - минутный объем кровотока, определяемого методом реоплетизмографиии; Кс - конечное систолическое, САД - среднее, Мн - минимальное артериальное давление, методом тахоосциллографии) и регионарного (al, аЗ - периоды быстрого и максимального кровенаполнения, АЧП - амплитудно-частотный показатель (объемный кровоток), методом реовазо-графии) кровообращения, а также коэффициент полезного действия (КПД) мышечной работы и уровень максимального потребления кислорода (VO^max). О состоянии активности симпатического и парасимпатического отделов ВНС судили по параметрам кардиоинтервалографии: АМо% - амплитуде моды R-R, л X - амплитуде размаха R-R, КНР - индексу вегетативного равновесия (Баевский,1975).

Материалы обработаны на ЭВМ ЕС 1045, ЕС 1840 и IBM с исполь-

гованием пакета прикладных программ. Статистически значимые различия определяли по критериям Стьюдента (t) и Фишера (F).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ а 1. РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРНОГО Г0МЕ0СТАЗА ОРГАНИЗМА ' ПРИ ДЛИТЕЛЬНОЙ АДАПГАПИИ К ВЫСОКОГОРЬЮ В процессе длительной (до 2-х лет) адаптации человека к условиям высокогорья установлены изменения межсистемных взаимодействий терморегуляции, кровообращения и дыхания, обеспечивающих го-меостаз, а также модификация функционального ответа организма (включая чувствительность, структуру и эффективность реагирования) на внешние холодовые воздействия.

1.1. Адаптивные изменения вегетативных процессов и теплового состояния организма В период длительного пребывания человека в высокогорье (0,62,0 года), при термонейтральной среде (26 С) в покое, наблвдалось постепенное снижение потребления кислорода (на 1,25-1,73 мл/кг «яга, Р<0,01), средней температуры тела - СТТ (на 0,2-1,1'с, Р<0,01) и "оболочки"- СВТК (на 0,2-2,7 °С, Р<0,01), без заметных изменений (Р>0,05) ректальной температуры (РТ) относительно условий равнины (контроля). Суммарная теплоотдача с поверхности тела (Qh), по мере пребывания в горах, понижалась, преимущественно за счет конвекции, на 8,5-51,6% (Р<0,01). В высокогорье нарастали периферические дистально-проксимальные температурные соотношения, вызванные значительным снижением температуры конечностей (Р<0.001), а также изменялись регионарная теплоизоляция поверхностных тканей и теплоотдача. Если теплоизоляция (Rr) и тепловой поток (Qr) на участке грудной клетки изменялись мало относительно равнины'(Р>0,05), то для кисти Rk увеличивалась в среднем на 0,31.и2* К/ккал (Р<0,01), а Qk снижался на 14,4 ккал/м2(Р<0,01). Это совпадало с увеличением длительности периода быстрого кровенаполнения (al) сосудов кисти (на 31,3%, Р<0,01) и'со снижением амплитудно-частотного показателя (АЧП) на 32,92 (Р<0,01), свидетельствуя о повышении тонуса и об ограничении объемного кровотока в периферической части артериальных сосудов.

При адаптации к высокогорью (0,5-1,5 года) поддержание относительно высокого уровня легочной вентиляции (8,6-9,3 против 7,5 л*мин в контроле, Р<0,01) не приводило к увеличению конвективной теплоотдачи через дыхание, что было связано с пониженной теплоем-

костью атмосферного воздуха и. со снижением температуры выдыхаемого воадуха (на 0,Б-0,9°С,Р<0,05) из-за нарастания внутреннего гра-

О

диента температур ("ядро-оболочка") на 0,4-3,0 С. Очевидно, благодаря этим особенностям теплообмена достигается ограничение возможных теплопотерь через дыхание, частичная экономия тепла организма и его образования при дефиците кислорода в атмосферном воздухе. С другой стороны, повышение легочной вентиляции, также как и увеличение минутного объема кровообращения - МОК (на 21,ЗХ, Р<0,05), особенно в начальный период адаптации (0,5 года), относительно равнины, вероятно, способствует компенсации артериальной гипоксе-мии (Миррахимов,1980; Мгшалкин и др. ,1982; Колчинская,1983 и др.) в условиях гипобарической гипоксии.' Ш-видимому, таким образом сохраняется четкое взаимодействие механизмов регуляции газотранспортной и терморегуляторной функций, не вступающих в противоречия и обеспечивающих гомеостаз организма в высокогорье.

Установленное нами понижение окислительного метаболизма (снижение V0£) у человека в условиях длительной адаптации к высокогорью, при неизменной температуре тела (РТ), совпадало с направленностью сдвигов СНГК. Учитывая значительную подчиненность метаболической активности тканей "оболочки" тела (включающей поверхностные ткани и часть скелетной мускулатуры) температуре (Irving, 1972; Хаскин,1975; Raynaud,Durand,1982) и составляющей 1/5 массы тела, можно считать, что снижение температуры поверхности тела в высокогорье имеет существенное значение в понижении общего уровня потребления кислорода организмом. Тем более известно (Багдасарова, Хаскин,1977), что при адаптации животных (крыс) к гшюксии снижается (на 13%) интенсивность дыхания (мкд 02/г*мин) скелетной (бедренной) мускулатуры.

Таким образом, длительная адаптация человека к условиям высокогорья включает активную перестройку процессов физиологической терморегуляции, направленных на снижение общих теплопотерь и ба-зального метаболизма, не вызывающих нарушений температурного го-меостаза организма. Характерно, что в период двухлетнего пребывания человека в высокогорье не происходит стабилизации механизмов регуляции вегетативного и теплового баланса организма.

1.2. Чувствительность температурного анализатора

У человека при термонейтральной температуре среды (26°С) в период 1,0-2,0 года высокогорной адаптации количество активно функционирующих "холодовых точек" на предплечье было повышено на

-15 - ■

32,4-57,6Х (Р<0,В1) по сравнению с контролем (равниной). Установлено, что в условиях равнины из общего количества (п-44) обследуемых лиц 33?. не могли различить докадьнь» холодовые раздражения, с-а в высокогорье (в зависимости от срока адаптации - 0,5-2,0 года) -от 14 до 257.. Для высокогорных групп било характерным ослабление корреляционной связи (с 0,64, Р<0,01 в контроле до 0,1-0,3,Р>0,05 в горах) между температурой кожи и количеством "холодовых точек".

По мере адаптации, к высокогорью снижался, по сравнению с контролем, температурный градиент "термод-кожа" для возникновения ощущения холода, независимо от исследуемой области поверхности тела (для кисти на 0,56-75°С, Р<0,01; для груди на 0,52-0,81°С, Р< 0,01). Происходило и ослабление (Р>0,05) корреляционных отношений -медду исходной температурой кожи и термоградиентом для ощущения холода на обоих участках тела.

Пэлуфнные результаты исследования позволяют считать, что длительное^влияние факторов высокогорной среды на организм сопровождается повышением чувствительности температурного анализатора к холоду и адаптивными изменениями его функциональной зависимости от исходного тепловогЪ состояния поверхностных тканей. В качестве механизмов, объясняющих эти явления, можно предполагать моду лиру- ■ ющее действие норадреналина на температурную чувствительность периферических и/или центральных термосенсоров (Козырева,1991), поскольку при относительно длительной (30 дней) адаптации к высокогорью у животных (крыс) была замечена повышенная концентрация НА в крови (Закиров,Шаповалова,1976). Нельзя также исключить вероятность изменения уровня функционирования ассоциативных структур больших полушарий головного мозга (Илыоченок,1979; Медведев и др., 1984) и содержания биогенных аминов мозга (Попова и др. ,1978; Гу-рин,1980) при действии на организм экстремальных факторов внешней среды. Косвенным подтверждением этому является нарастание активности норадренергической и серотонинергической систем мозга (коры и ствола), повышение способности' к обучению (формированию условных рефлексов)и снижение латентного периода реакции активного избегания на электрический раздражитель у крыс при 2-х месячной . адаптации к высокогорью (Закиров и др. ,1989).

Понятно, что существующие теории, объясняющие феномен изменчивости температурной чувствительности' при разных видах адаптации (Hensel, Schafer, 1982; Минут-Сорохтина,1984; Attia,1984; Слоним. 1986; Иванов,1990), eue требуют своего совершенства и дополнения

специальными фактами. Однако, с точки зрения нейрокибернетики (Брайнес,Свечинский,1959), обострение чувствительности человека к холоду в высокогорье, по-видимому, можно рассматривать как адаптивную реакцию, направленную на повышение точности контроля за изменениями температуры окружающей среды в системах обретной связи и управления механизмов терморегуляции.

1.3. Вазомоторные реакции на холод

Установлено, что, в отличие от равнины, у человека в период (0,1-2,0 года) пребывания в высокогорье охлаждение руки в ледяной воде (3°С) сопровождалось снижением прессорной реакции сосудов охлаждаемой конечности (кисти), судя по незначительным (Р>0,05) сдвигам периодов быстрого и максимального кровенаполнения реова-зограмыы, а также меньшим повышением (в среднем на 3,3 мм рт. ст., Р<0,05) конечного систолического давления, но поддержанием его на относительно высоком уровне. По данным кардиоинтервалографии замечено, что как до, так и при локальном холодовом воздействии в высокогорье был повышен (Р<0,05) "индекс вегетативного равновесия" (ИНР), свидетельствуя о нарастании пара-симпатической активности. Следовательно, наблюдаемое снижение реакции системного артериального давления и, надо полагать, реактивности симпатического отдела к острому локальному охлаждению у человека в-высокогорье вызвано повышением тонуса обоих отделов БИС. Факторный анализ, в определенном смысле, подтвердил это положение. Если в условиях равнины определяющими элементами "функциональной системы" при охлаждении являлись "периферический тонус сосудов", а затем -"напряжение центральных механизмов регуляции", то в высокогорье - "напряжение центральной гемодинамики" и "гемоциркуляторной производительности". •

Следует отметить, что независимо от условий проведения эксперимента (равнина или высокогорье) при холодовой пробе сохранялась индивидуальная особенность сердечного компонента реакции (рис.2). По-видимому, характер ответной реакции на холодовой раздражитель детерминирован генетически и адаптация к гипобарической гипоксии изменяет только контур (фазность и длительность кардиоин-тервалов) регуляции вегетативных процессов.

При анализе термарегуляторных эффектов на локальные охлаждения установлено (табл.2), что в высокогорье (0,1-2,0 года адаптации) падение температуры кожи кисти (дТк) было на 1,3-1,6 С меньше (Р<0,05), а восстановление происходило быстрее (при разнице в

бе у испытуемых (С. и О.) а условиях равнины (сплошная линия) и на 30 сутки адаптации к высокогорью (3200 м над ур. моря)(пунктирная линия).

Таблица 2.

Структура периферического терморегуляторного ответа и его эффективность при холодово-преесорной пробе у испытуемых в условиях равнины и адаптации к высокогорью (М+ш)

Показа- I 1 Адаптация к высокогорья (в годах)

' тели I Равнина I-----------------------------------------------

I 1 0,1 I 0,5 I 1,0 I 1,5 I 2, и

1 дТк°С -10,2+0,3 -8,7+0,3* -8,6+0,4* -8,7+0,3* -8,9+0,6* -8,7+0,4* 2АТК.°С -5,7+0,3 -4,0+0,4* -4,2+0,5* -4,7+0,3* -4,5+0,4* -4,6+0,4*

A, с 47,4+1,6 40,8+0,7* 41,4+0,6* 3976+0,6* 37,8+0,5* 37,9+0,4*

B, с 81,0+1,1 83,0+1,0* 86,4+1,4* 87,0+1,3* 88,7+1,2* 86,9+1,3*

C, с 66,9+3,9 52,4+2,1* 53,6+2,6* 54,8+2',5* 54,7+2,6* 56,0+2,4*

Ш,Х 11,7+0,7 15,8+0,8* 14,3+1,0* 17,8+1,2* 18,5+1,2* 13,0+0,6*

1дТк, 2лТк - отклонения температуры кожи кисти при охлаждении и на 3 мин восстановления, соответственно; А - интервал времени начальной вазоконстрикции при охлаждении (по данным математического моделирования); В - длительность фазы "холодовой ваэодилатации"; С -момент времени максимальной скорости кровотока в период восстановления; ИХК - индекс холодовой компенсации; * - достоверные различия относительно равнины.

1,0-1,7°С, чем в условиях равнины (Р<0,05). При этом плотность теплового потока с охлаждаемой кисти в высокогорье сость «¿яда 86,7 - 92,7% от таковых значений для равнины (Р<0,05), что было обусловлено существенным понижением (Р<0,001) исходной Тк.

Математическое моделирование периферического компонента сосудистых терюрегуляторных реакций позволило установить следующее (табл.2). У человека в условиях высокогорья при локальном охлаждении укорачивался (в среднем на 7,8 с, Р<0,01) начальный период вазоконстрикции, расширялась (на 5,4 с, Р<0,05) фаза дилатации сосудов и повышался (на 35,8%, Р<0,01) "индекс холодовой компенсации" (ИХК), характеризующий эффективность вазодилататорной реакции для торможения развивающейся гипотермии конечности. В период пассивного согревания конечности в высокогорье, по сравнению с равниной, раньше (ка 12,5 с, Р<0,01) возникала реакция максимального расширения сосудов, совпадающая с наиболее интенсивным приростом Тк. Характерно, что в высокогорье количество лиц с ярко выражен-

Рис. 3. Аппроксимационная кривая температуры кисти (1) и ее первая

производная (2) при холодово-прессорной пробе у испытуемых с разными типами реакции (I и' II). По оси обсцксс - время, мин; по оси ординат: слева - температура кисти (Тк) ,°0; справа - скорость ее изменения,°С/мин. ной сложной кривой изменения Тк и, соответственно, сосудистой реакции на локальное охлаждение становилось больше (78,6-85,7%) по сравнению с контролем (65,8%) при Р<0,05 (рис.3,1). При этом, в высокогорье снижалось (15-23% против 34,2% в контроле, ?<0,05) представительство лиц, отличающихся пассивным изменением Тк и слабой выраженностью фазы "холодовой вазодилатации" или вообще ее отсутствием (рис. 3,11), что является типичным для людей с низкой устойчивостью к холоду (Lewis, 1930; LeBlanc, 1975 и др.).

Серия экспериментов с локальным охлаждением на фоне введения меэатона или нитроглицерина показала следующее. Если в условиях равнины меэатон вызывал'усиление (на 1,6°С, Р<0,01), а нитроглицерин - ослабление развивающейся гипотермии конечности (кисти) при ее охлаждении, то в высокогорье, на фоне действия этих препаратов, не были выявлены изменения фазовой структуры периферических вазомоторных реакций и их терморегуляторной эффективности (судя по ИЖ и Тк). По-видимому, в условиях высокогорной адаптации при острых локальных охлаждениях происходит снижение чувствительности адренореактивных структур к медиатору (НА) симпатической нервной системы, аналогом которого является мезатон (Сорокина, 1966; Кассиль и др. ,1974) и, в определенной мере, нитроглицерин, обладающий способностью высвобождать катехоламины из отанча-ний симпатических нервов и вызывать усиление кровотока на периферии за счет сбалансированной констрикцни артериального и дилата-ции посткапиллярного сосудистого русла (ЗЬагреу-БпаГег, й^геЬигд, 1962; Куль,1965; Миррахимов и др. ,1978).

Важно заметить, что периферические и системные вазомоторные реакции на локальное охлаждение, сформировавшись уже на первых этапах адаптации (0,1 года), сохраняются в течение всего (2-х летнего)

1 о периода пребывания человека в высокогорье. --------------- -------- —

Таким образом, высокогорная адаптация сопровождается специфическим изменением периферического компонента сосудистой реакции на охлаждение^ что проявляется в снижении начальной констрикции,

расширении фазы холодовой вазодилатации артериальных сосудов и

о

приводит к снижению интенсивности гипотермии охлаждаемой конечности. При этом специфика терморегуляторного ответа на острое локальное охлаждение в высокогорье не изменяется под влиянием вазо-активных веществ (меэатона; нитроглицерина). Предполагается, что в условиях высокогорной адаптации происходит снижение чувствительности и реактивности адренореактивных систем к холоду за счет повышения тонуса ВГО.

1. 4. Терморегуляция организма при общем охлаждении

Установлено, что при длительной адаптации к высокогорью общее охлаждение (13° С в течение 60 минут) вызывало у человека, по сравнению с равнинными значениями, меньшее развитие гипотермии "оболочки" тела - СЕГК (Р<0,01) и понижение теплосодержания организма - От (Р<0,01), более интенсивный прирост потребления кислорода -У02(Р<0,05) и менее выраженное нарастание электической активности

Таблица 3.

Изменения параметров терморегуляции у человека при общем охлаждении в условиях равнины и высокогорной адаптации

I Равнина I Адаптация к высокогорью (в годах)

Параметры I (контроль)!----------

I -I 0,5 I 1,0 I 1,5 I 2,0

дРТ,вС - 0,03+0,08 0,22+0,09 0,3+0,09 0,2+0,1 0,3+0,08

дСВТК,°С - 6,0+0,4 -4,9+0,5* -4,2+0,3* -4,6+0,4* -3,2+0,4*

дТвв®С - 5,5+0,2 -5,6+0.3 -5,6+0,2 -5,5+0.3 -5,4+0,2

дУО,,мл/кг*мин 0,56+0,2 1,66+0,2* 1,40+0.1* 1,50+0,-2* 1,20+0,2*

дЭА.мкв 18,4+3,1 4,4+1,5* 5,0+1,7* 5,5+1,7* 7,2+1,9*

ДОт.ккал - 244+17 -199+16* -177+16* -182+20* -166+21*

Д0г,ккал/м2 153+9,1 137+11,1 140+11,7 140+8,1 134+8,7

д Ок.ккал/м^ 104+11,0 46+8,1* 43+5,7* 52+9,6* 36+5,1*

Овв,каламин 27,5+2,0 45,0+3,4* 40,8+3,7* 41,0+3,6* 35,0+3,2*

Он,ккал/м*ч*С 131,4+5,0 137,4+7,0 134,4+6,6 120,1+6,8 128,1+6,7

ТО, баллы 3,0+0,1 2,7+0,1* 2,3+0,2* 2,0+0,17* 2,2+0,15*

Д - показаны изменения относительно исходного уровня на 60 мин холо-дового воздействия (13°С); Овв и Он - абсолютные значения теплоотдачи к концу охлаждения; ТО - теплоощущение на 60 мин охлаждения;* -достоверные различия относительно равнины.

(ЭА) жевательной мускулатуры (Р<0,001) (табл.3). Плотность теплового потока с поверхности грудл повышалась относительно исходного уровня на одинаковую (Р>0,05) величину с контролем, а с кисти Ок нарастала к концу охлаждения только в 2,4-3,3 раза против 4,1-кратного увеличения в условиях равнины (Р<0,001). Вместе с тем, расчеты показали, что результирующая теплоотдачи (Он) конвекцией и радиацией с поверхности тела при общем охлаждении организма Вл высокогорье, практически, не отличалась от таковой для условий равнины, что связано, преимущественно, с гилобарией среды, соот-, ветствующим снижением теплопроводности атмосферного воздуха и коэффициента теплоотдачи конвекцией (в данном случае на 19Х). /

Замечено, что на холоде в высокогорье, несмотря на равное с равниной понижение температуры выдыхаемого воздуха (Твв), теплоотдача конвекцией через дыхание (Овв) увеличивалась на большую

ОХЛАКДЕНИЕ

Рис. 4. Направленность изменений минутного объема дыхания (1), частоты дыхания (2), температуры выдыхаемого воздуха (3) и их коэффициенты вариации (СУ) при общем охлаждении в условиях равнины (К) и адаптации к высокогорью (0,5 года).

величину (Р<0,01) за счет значительного прироста (р<0,01) легочной вентиляции (табл. 4). При этом, обращает на себя внимание факт увеличения (Р<0,01) дисперсии изменений МОД, дыхательного объема и частоты дыхания а период холодового воздействия у человека в условиях высокогорной адаптации (рис. 4), что приводит к значительным колебаниям Овв. По-видимому, при длительном пребывании человека в высокогорье происходит расширение мобильности адаптивных программ управления функции внешнего.дыхания в ответ на холодовые воздействия, что, с точки зрения терморегуляции, позволяет понизить вероятность переохлаждения организма, благодаря увеличению--периодичности дыхательных циклов и, соответственно, количества фаз "ограничения" теплоотдачи.

Таблица 4,

Параметры внешнего дыхания и кровообращения у человека при общем охлаждении в условиях равнины и высокогорной адаптации

I Равнина I Адаптация к высокогорью (в годах)

Параметры 1( контроль) I—

I I 0.5 I 1,0 I 1,5 I 2,0

мод втге 1- 0,39+0,3 1,76+0,4* 1,71+0,5* 1,72+0,5* 1,22+0,6*

(л'Мин) 2 7,13+0,3 10,8+0,5* 10,3+0,6* 11,1+0,7* 9.01+0,6*

КИОг 1 6,1+1,0 4,0+1,2 1,1+1,0* -1,2+1,1* 2,2+1,3*

(усл.ед.) 2 49,1+1,0 39,4+1,3* 36,7+1,4* 36,9+1,5* 37,4+1.4*

ШК 1 -1,29+0,2 -0,55+0,3* -0,66+0,2* -0,45+0,3* -0.61+0.3*

(Л*МИН) г 4,52+0,3 6,50+0,5* 5,81+0,4* 5,37+0,4* 5,50+0,4*

САД 1 14,5+3,3 2,4+3,0* 3,0+2,7* 2,5+2,5* 4,1+3,0*

(мм рт.ст. )2 116,0+3,0 117,0+2,7 110,5+2,5 111,0+4,0 113', 2+2,8

ОПС 1 655+99 81+85* 192+100* 162+98* 217+100*

(дин*с*см )2 20С1+102 1379+91* 1519+109* 1651+101* 1644+114*

АЧП 1 0,22+0,18 0,66+0,2* 0,72+0,19* 0,62+0,15* 0,74+0,18*

(усл.ед.) 2 0,95+0,12 1,21+0,15 1,23+0,16 1,14+0,14 1,16+0,16

1 - изменения относительно исходного уровня, 2 - абсолютные значения на 60 мин холодового воздействия; * - достоверные различия относительно равнина \.

Важно заметить, что если в условиях равнины прирост общего .потребления кислорода организмом на холоде обеспечивался за счет повышения эффективности его утилизации (КИ02 нарастал к концу охлаждения (Р<0,01), без значительных изменений МОД), то в условиях высокогорной адаптации более выраженное повышение У02 достигалось благодаря нарастанию МОД (Р<0,01), при мало изменяющемся КИ02(табл. 4.). Следовательно, холод в высокогорье усиливает гипоксический эффект, стимулируя при этом дополнительное наращивание легочной^ вентиляции. Очевидно, установленное (ЬеГгагкхнз е! а1. ,1968; Ыир-рахимов и др. ,1980; Березовский и др. ,1987 и др.) повышение чувс- ^ твительности дыхательного центра к гипоксическому стимулу у человека в условиях высокогорной адаптации может являться определяющим фактором в генеэе формирования гии^Ъвентиляционного эффекта при сочетанном действии на организм гипобарической гипоксии и холода

Как было показано (табл.3), в высокогорье на холоде усиление теплопродукции организма происходило при меньшем нарастании ЗА жевательной мускулатуры - как "индикатора" сократительных форм мышечного термогенеэа (Слоним, 1952; Иванов, 1965). Причем, по мере увеличения срока адаптации к высокогорью, отсутствовала какая-либо параллель между приростами УС^и ЗА мышц. Следовательно, с определенной вероятностью можно допустить, что нарастаний терморегуля-торного теплообразования в этих условиях обеспечивается за счет, преимущественно, несократительного термогенеза, либо - усиления теплотворной функции скелетных мышц, В литературе по этому поводу до сих пор нет единого мнения. Далэ при относительно кратковременном действии гипоксии на организм, одни авторы отмечают (у животных) ослабление сократительного термогенеэа (Баженов,1986; Ваг-паз,КаиЬепЬег?,1990), другие - (в исследованиях на человеке) обнаруживают его усиление (В1аЬ1в13,Ьи1Ьегег,1976; 1лШе,Наппа,1981).

Известно, что изменения теплового состояния организма, при действии на него разнообразных факторов внешней среды, тесно связаны с функционированием системы кровообращения. В наших исследованиях было установлено (табл.4), что при длительной адаптации человека к высокогорью общее охлаждение сопровождалось поддержанием изначально высокого уровня минутного объема кровообращения - МОК (в среднем 5.6, против 4.5 л*мин в условиях равнины, Р<0,05), среднего артериального- давления (САД) и "индекса вегетативного равновесия" (Р<0,05). Общее периферическое сопротивление (ОПС) нарастало на меньшую величину (Р<0,01), а объемный кровоток в кисти (судя по АЧП) увеличивался больше (Р<0,01), чем в условиях равнины. Эти особенности реакции центральной и периферической гемодинамики в высокогорье направлены, с одной стороны, на поддержание энергетических процессов и обеспечение высокой теплопродукции организма, с другой - на усиление подведения тепла с кровью к периферии тела для предотвращения развивающейся гипотермии "оболочки" тела.

Установлено, что у лиц, длительное время пребывающих в условиях высокогорья, происходило обострение (относительно равнины, Р<0,05), субъективной оценки восприятия холода* при его1 общем воздействии на организм (табхЗ). Эта закономерность особенно ярко проявлялась по мере увеличения внешней холодовой нагрузки на организм и имела прямую зависимость с длительностью адаптации к высокогорью. Причем, лица, отличающиеся "симпатотоническиы" типом ре-.гуляции ЕШ (по Еазвскому) обладали более выраженным восприятием

120

40"

0J

иВРусд.ад.

1 *

3J5

2.6

- Г

ТО баллы

Т »

I

Рис. 5. Индекс вегетативного равновесия (ИВР), средняя температура тела (СТТ) и теплоощущение (ТО) при общем охлаждении у испытуемых: "симлатотоников" (1), "ваготоников" (2) и "мезотоников" (3). * - достоверные различия относительно "симлатотоников". холода (Р<0,05), а также большим относительным приростом активности вегетативных процессов (оцениваемых по сдвигам ИВР, амплитуде и дисперсии кардиоинтервалов R-R, Р<0,05) и меньшим понижением средней температуры тела (Р<0,05), чем "мево"- и "ваготоники" (рис. Б). Следовательно, способность поддержания высокого уровня симпатической активности в условиях низких температур среды в высокогорье является одним из важных условий повышения чувствительности температурного анализатора к холоду и торможения гипотермии организма.

Характерно, что терморегудяторные реакции организма на обще холодовые воздействия в высокогорье не стабилизируются на протяжении всего (2-х летнего) периода адаптации. Причиной этому могут служить незавершенные процессы адаптации в сопряженных системах кровообращения и дыхания.

1.5. Аэробная производительность и тепловой баланс организма при мышечной деятельности Установлено, что максимальное потребление кислорода (YO^max) при работе с нарастающей мощностью в период 0,1 года пребывания человека в высокогорье не отличалось, а по мере увеличения срока адаптации снижалось на 25,62 (0,5 года) и 16,32 (1,0 год) (Р<0,01) относительно равнинных значений (57,2 мл/кг*мин). В более отдаленном периоде (1,5 и 2,0 года) VC^wax возвращалось к равнинной норме. Обнаруженное снижение VO^max (в период 0,5-1,0 года адаптации)

совпадало с повышением пульсовой стоимости физической работы (выраженной отношением объема выполненной работы к приросту частоты сердечных сокращений - А/дЧСС) на 12-14,77. (Р<0,05), а такяав относительным ослаблением легочной вентиляции. В дальнейшем (к 1,5 и 2-м годам адаптации) нарастание аэробной производительности обуславливалось повышением эффективности сердечной деятельности (А/дЧСС) и наращиванием МОД.

Замечено, что если в условиях равиинй температура тела (РТ) на уровне VOgmax повышалась на О,52°С, то в высокогорье (1,0-2,0 года) - на 0,7-0,8°С (Р<0,05). Начиная с 0,5 и до 2,0 года адаптации псмяался температурный эффект мышечной работы (дРТ/А увеличивалось на 8.1-11.6Z) относительно равнины (Р<0,05). Одновременно происходило нарастание (с 0,909 в контроле до 1,25-1,47 в высокогорье) температуры тела на единицу максимального потребления кислорода, что, вероятно, связано с адаптационными изменениями структуры энергетического обеспечения физической работы в горах, в связи с усилением гликолитических процессов (Бейкер,Миррахимов,19Э1; Hochachka,1986; Яковлев,1988), приводящих к повышению образования тепла в организме. Однако, нельзя исключить и вероятность изменения соотношения мощности процессов теплообразования и теплоотдачи.

Определяя возможность влияния аэробной производительности на устойчивость гомеостатических систем к воздействию низких температур среды (LeBlanc et al. ,1978; Bittel et al.,1988; Israel,Vebers-char, 1990 и др.) нами установлено, что. в условиях высокогорной адаптации между V02max и терморегуляторными реакциями (включая теплопродукцию, дСЕГК, üQt и "тепдоошущение") в покое на холод существует слабая корреляционная зависимость (0,15-0,27, Р>0,05). Следовательно, в условиях высокогорья система кислородного обеспечения организма (при напряженной мышечной деятельности) и система терморегуляции функционально не связаны. Это дает основание говорить об относительно независимом характере формирования устойчивости организма к мышечной деятельности и холодовому стрессу в высокогорье, что принципиально расходится с мнением (Айдарали-ев,Максимов,1988) о высокой надежности тестов с мышечными нагрузка!,« для прогнозирования резистентности к сочетанному воздействию гипобарической гипоксии и низкой температуры среды.

Каковы же особенности регуляции теплового баланса организма при мышечной деятельности в горах? Показано, что, независимо от длительности адаптации к высокогорью (0,5-2,0 года), дозированная

мышечная деятельность в тепле (26°С) сопровождалась меньшим уровнем рабочих анерготрат (в среднем на 26,2 кал/кг*мин), чем в условиях равнины (Р<0,05). Прирост ректальной температуры тела и теплосодержания организма (дОт) достоверно не отличались от равнинных значений, а СВГК нарастала в большей мере (на 1,0 С, Р<0,05) лишь с увеличением срока адаптации до 2-х лет.. При этом, в высокогорье всегда были понижены значения суммарных теплопотерь (Он) конвекцией и радиацией с поверхности тела (на 9,0-24,12, Р<0,01), теплоотдачи испарением - Оп (на 26,6-31,6%. Р<0,001), а конвективные теплопотери через дыхание (Овв) повышались на 28,5-42,9% (Р<0,01), что в целом составляло 72,7% общей теплоотдачи организма от таковой, для условий равнины (Р<0,01). После мышечной работы в высокогорье увеличивалась кислородная задолженность (Р<0,01), замедлялась интенсивность восстановления СВГК и СТТ (Р<0,01) относительно контроля (равнины).

Итак, при длительной адаптации к высокогорью происходит одновременное снижение энерготрат и общих теплопотерь при мышечной деятельности в тепле, что обеспечивает нормальное поддержание теплового баланса организма и не приводит к заметным изменениям рабочей гипертермии. Вместе с тем, в высокогорье мышечная работа влечет за собой наращивание отставленного тепла в восстановительном периоде, что выражается в увеличении кислородного долга, поддержании высокого- уровня средней температуры тела и, соответственно, теплосодержания организма. ;

Аналогичная мышечная деятельность на холоде (13°С) сопровождалась в высокогорье (0,5-2,0 года адаптации) меньшим увеличением рабочей теплопродукции (на 13,3-24,7 кал/кг*мин, Р<0,05), большим повышением СЕГВ (на 0,4-0,9°С, Р<0,05) и От (на 7,5-13,0 ккал, Р< 0,05), чем в условиях равнины. При этом, своеобразно изменялись основные параметры теплообмена- Овв - повышалась больше (в среднем на 18%, Р<0,01); теплоотдача конвекцией (Ос) с поверхности тела практически не изменялась (Р>0,05), а теплоотдача радиацией (Ог) нарастала (на 15,2 %, Р<0,05) только в начальный (0,5 года) период адаптации к высокогорью; фп - снижалась на 25% (Р<0,01) Относительно равнинных значений. Расчеты показали, что результирую-ащя теплоотдачи организма в высокогорье при работе на холоде всегда была меньше (510-602 ккал*ч), чем в условиях равнины (638 ккал*ч) (Р<0,05). Для восстановительного периода была характерна такая же закономерность, как и при работе в тепле, изменений кислородного

-1.27 -

долга, СВТК, СТТ и теплосодержания организма.

Усташвлено, такгв, что* если эффективность мышечной деятельности (судя по КПД) в тепле не изменялась н шсокогорье, то на холоде уровень КПД работы понижался в среднем до 20Z, против 23,2Z в условиях равнины (Р<0,05). При равной с контролем начальной (сразу после мышечной работы при 13°С) оценке субъективного восприятия низкой температуры окружающей среды, в более отдаленные (к 10-20 минуте) периоды восстановления наб.задалось ослабление чувствительности человека к холоду.

Таким образом, в процессе длительной адаптации к высокогорью у человека, при мышечной работе в условиях низких температур среды, неравнозначное снижение общих теплогготерь (в среднем на 14Z) и теплопродукции (ка 12.4Х), относительно таковых значений для равнины, приводит к дополнительному нзрагиванкю тепла в организме и, следовательно, к повышении теплового эффекта шиэчной деятельности. Учитывая известные факты о функциональной связи между температурными ощущениями и тепловым состоянием организма (Cabanac, 1969; wer,1976; Honsel,1981; Attia, 1934), можно предполагать, что при длительной адаптации к высокогорью повышение энергетической стоимости шеечной работы на холоде и больсее, чем в условиях равнины, накопление тепла в организме обеспечивают, сниигние чувствительности человека к холоду^ псслерабочем периоде.

2. ОСОБЕННОСТИ ТЕРЮРЕГУЛЯЩШ ОРГАНИЗМА У КОРЕННЫХ ЖИТЕЛЕ!

ШСОКОГОРЬЯ 2.1. Терморегуляция в покое В условиях физиологического покоя ¡Р термонейтральной температуры среды у "горцев", относительно жителей равнины, повышены теплопродукция организма (на 1,7 кал/кг*мин, Р<0,05), тимпанальная температура (на 0,2°С, Р<0,05), средняя температура тела (на 0,3°С, Р<0,05) и Еыдмхаемого воздуха - Твв (на 0,5°С, Р<0,05). Средневзвешенная температура кожи не различалась (Р>0,05) в обеих группах, что определяло и одинаковые сушарные теплопотери .с поверхности тела (Qh). Конвективная теплоотдача через дыхание (Овв) у гжтелей высокогорья превыгала (на 3,6 каламин, Р<0,С5) таковую в равнинной группе за счет не только повышенной Ted, но и больсей (на 1,3 л*мик, р<0,05) легочной вентиляции. Обнаруженные особенности физиологического обеспечения температурного гомеостаза у коренных жителей горных регионов, на наш взгляд, можно рассматривать как признаки генофенотипической адаптации организма к жестким факто-

рам высокогорной среда.

2.2. Терморегуляция при мышечной деятельности Дозированная мышечная работа в тепле (2б°С) сопровождалась у жителей высокогорья одинаковым (с равнинной группой) повышением теплопродукции, но большим нарастанием тимпанальной температуры (на 0,3°С, Р<0,05), СВГК - на 0,7°С (Р<0,05) и теплосодержания организма (на 13,3 ккал, Р<0,05). При этом, у "горцев" общие влаго-потери организма (на 0,28 л*ч, Р<0,01) и теплопотери конвекцией и радиацией с поверхности тела - Он (на 17,8 ккал/мг*ч*°С, Р<0,01) превышали таковые значения у жителей равнины. Однако, у жителей высокогорья эффективность механизмов рассеивания тепла (qh и qn) была низкой за счет йрофузного характера потоотделения, что подтверждалось более выраженным приростом температуры "-оболочки" и средней температуры тела (Р<0,05).

*

Цри мышечной работе в условиях низкой температуры окружающей среды (13°С) у жителей высокогорья, по сравнению с жителями равнины, меньше повышались тимпанальная температура (на 0,2°С, Р<0,05) и теплосодержание организма (на 6,2 ккал, Р<0,05), больше возрастали теплопотери конвекцией через дыхание (на 2,4 ккал*ч, Р<0,05) и общие влагопотери (на 0,31 л*ч, Р<0.01). Теплопродукция организма, СВГК и Qh не различались (Р>0,0$) в обеих группах. У жителей высокогорья была повышена теплоотдача испарением с поверхности тела (на 168 ккал*ч, Р<0,05) и увеличивался ее удельный вклад (на б,6Х, Р<0,05) в общих теплопотерях организма относительно равнинной группы. .

Таким ббразом, постоянная жизнь в условиях высокогорья вызывает качественные и количественные изменения регуляции теплового баланса организма, реализуемые, в том числе, при обеспечении мышечной деятельности. Это выражается в повышении теплового эффекта работы в тепле и его снижении на холоде по сравнению с жителями равнины.

2.3. Чувствительность температурного анализатора

Установлено, что при одинаковой температуре поверхности кожи

(предплечья) количество активно функционирующих "холодовых точек"

у коренных жителей высокогорья было на 18% больше (Р<0,01), чем у

жителей равнины. Причем, у "горцев", несмотря на меньшую скорость

мобилизации "холодовых точек" (Nxt) при изменении температуры кожи,

абсолютные их значения оставались более высокими в диапазоне тем-о

ператур 28-32 С, чем у жителей равнины. Уравнения регрессии для

этой зависимости имели вид:

для жителей высокогорья - Nxt-^164,5+6,28T°C, Р<0,01; для жители равнины- - Мхт=-43,7+2,51Т°С, Р<0,01). Также замечено, что у жителей высокогорья повышено (на 21Z, Р<0,01) количество "тепловых точек" на предплечье относительно равнинной группы. Следовательно, можно предполагать, что при хроническом действии высокогорной гипоксия на организм повышается чувствительность кожно-температурного анализатора к Холодовым и тепловым раздражителям.

2.4. Терморегуляция при изменяющейся температуре внешней среды

В условиях понижения температуры окружающей среды у коренных жителей высокогорья холодозая ярожь возникала при 13,7°С против 11,9°С у жителей равнины (Р<0,05). При этом, у "горцев" наблюдалось меньшее (Р<0,05) снижение температурных параметров (СБТК, Твв, СТТ) и теплосодержания тела (на 106,3 ккал, Р<0,05), на фоне более низкой (почти в 2 раза, Р<0,01) интенсивности теплопродукции организма. Обнаружена и меньшая, судя по коэффициентам регрессии (0,125 против 0,243 для жителей равнины), зависимость яв-менения теплообразования от ЗА жевательной мускулатуры, что подтверждает существующее мнение (Бакенов,1386) о снимании мышечного термогенеза при хроническом действии гипоксии на организм. По-видимому, недостаточное теплообразование (связанное с терморегуляпн-онным тонусом скелетных мышц) у жителей высокогорья является одним из стимулов к включению механизмов наращивания дополнительной теплопродукции (холодовой дрожи) на более ранних этапах охлаждения, чем у жителей равнины.

В условиях повышения температуры среды реакция обильного потоотделения у "горцев" возникала при 46,1°С против Б1,9°С у жителей равнины (Р<0,01), на фоке меньшего нарастания средневзвешенной температуры кожи (Р<0,05), средней температуры тела (Р<0,05) и большего теплообразования организма (Р<0,05). Верхняя граница От не отличалась (2020 и 2010 ккал, Р>0,05) в обеих группах, что свидетельствует о некоторой общей закономерности запуска механизмов мощного теплорассеивания по достимвнии определенного уровня теплосодержания организма (Colin,Hautias,1966; Snellen et al. ,1972; Иванов,1979), независимо от популяционной принадлежности.

Таким образом, результаты исследования свидетельствуют о том, что сужение границ термонейтральности у "горцев" обусловлено пониженной реактивностью метаболических реакций на изменения теше-

ратуры среды. С другой стороны, обострение температурной чувствительности и снижение температурных порогов для возникновения специфических тершрегудяторных реакций следует рассматривать как повышение "точности" регулирования гомеостатических систем, препятствующих нарушению теплового баланса организма в условиях относительно резких перепадов внешних тешератур.

* * *

Исследования показали, что процесс длительной адаптации человека к факторам высокогорной среды сопряжен с активной перестройкой механизмов обеспечения температурного гомеостаза, включая изменения ысгщости метаболических и эффективности периферических сосудистых реакций, чувствительности температурного анализатора и адренергических структур, реактивности системных механизмов регуляции кровообращения и дыхания е ответ на внесшие холодозиз ьоз-действал, а текеэ терыорегуляторшй эффективности произвольной мышечной деятельности. Становление новых качественных и количественных соотношений теплообразования и теплоотдачи обеспечивает в высокогорье эффективную 'терморегуляцию организма и препятствует развитию стресс-сющрока к холоду. Однако, в отличие от холодоеой (судя по широко известным фактам), для высокогорной адаптации характерным является меньшая тершрегулаторная эффективность локальных сосудистых реакций, снижение порога чувствительности температурного анализатора к холоду, повышение интенсивности химической терморегуляции, большая активация механизмов регуляции вегетативных функций, карастапиэ температурного эффекта мышечной работы на холоде за4 счет ограничении обеих тепдопотерь. Поскольку изменения структуры и эффективности ггерморегуляторного ответа на низкие температуры среды проявляются угв' на начальных этапах (0.1,0.5 года) адаптации к высокогорью, то можно считать, что в генезе формирования резистентности организма к холоду превалирует фактор гило-барической гипоксии. Важно, что длительная адаптация к высокогорью, по многим признакам физиологического обеспечения гомойотер-ши организма, отличается от генофенртипической адаптации, характерной для постоаннных жителей высокогорья, свидетельствуя о принципиально разных путях приспособления организма к внешним термическим воздействиям в зтих условиях.

ВЫВОДЫ

1. Длительная (до 2-х лет) адаптация человека (в возрасте 18-20 лет) к условиям высокогорья (2020-3600 м над ур. моря)

включает активную перестройку процессов физиологической терморегуляции организма, о чем свидетельствуют изменения чувствительности, структуры и эффективности ее реагирования на внешние хо-лодовые воздействия. Терморегуляторные реакции на локальное охлаждение стабилизируются на новом уровне в течение первого полугодия адаптации, чего не происходит при общем охлаждении и мышечных нагрузках даже к двум годам пребывания человека в высокогорье.

2. В процессе длительной адаптации (1,0-2,0 года) человека к высокогорью снижается основной обмен, средняя температуры тела и кожи. Суммарная теплоотдача с поверхности тела понижается, особенно с дистальньа отделов конечностей. Это обеспечивает эффективное поддержание температурного гомеостаза организма в этих условиях.

3. При длительной адаптации к высокогорью повышается чувствительность температурного анализатора к холоду: нарастает количество активно функционирующих "холодовых точек" на предплечье; снижаются температурные пороги для ощущения холода в области груди и кисти; обостряется восприятие низкой температуры среды при общем ее воздействии на организм. Индивидуумы с "симпатотоничес-ким" типом регуляции обладают более высокой чувствительностью к холоду, чем "ваго-" и "мезотоники".

4. У человека в высокогорье при локальном охлаждении конечности (кисти)'уменьшается длительность начальной ваэоконстрикции и увеличивается фаза холодовой дилатации периферических сосудов, что приводит к падению интенсивности снижения температуры кожи. В ближайший период восстановления после охлаждения происходит усиление возодилататорного эффекта, способствующее быстрому разогреванию поверхностных тканей. Снижение периферической прессор-ной реакции на холод в высокогорье сохраняется при введении адре-нолитиков - мезатона или нитроглицерина..

б. При адаптации к высокогорью общее охлаждение организма сопровождается большим, по сравнению с равниной, увеличением теплопродукции, снижением интенсивности падения температуры "оболочки" и средней температуры тела, понижением теплоотдачи с дисталь-ных отделов верхних конечностей и ее повышением конвекцией черев дыхание. Если в условиях равнины наращивание теплообразования на холоде больше связано с приростом коэффициетна использования кислорода, то в высокогорье - с гипервентиляцией.

6. Локальные и общие холодовые воздействия в высокогорье вывивают у человека усиление активности вегетативной нервной системы, что выражается в поддержании высокого уровня системного артериального давления, "индекса вегетативного равновесия" и минутного объема кровообращения (при внешнем охлаждении).* Образование дефицита тепла в организме на холоде находится в обратной зависимости от преобладания симпатической над парасимпатической активностью

7. При длительной адаптации к высокогорью дозированная мышечная работа на холоде сопровождается, в отличие от условий равнины, снижением ее КПД и более значительным нарастанием (в 1,3 раза) теплосодержания организма. Последнее связано с превалированием рабочей теплопродукции над обшей теплоотдачей."

8. Максимальное потребление кислорода снижается в период 0,51,0 года адаптации к высокогорью, в более ранние (0,1 года) и отдаленные ее сроки (1,5 и 2,0 года) не отличается от таковых аначений для условий равнины. При адаптации (0,5-2,0 года) к высокогорью нарастает температурный эффект мышечной деятельности,

о чем свидетельствует увеличение прироста ректальной температуры на единицу выполненной работы.

9. В процессе длительной высокогорной адаптации динамика аэробной производительности не коррелирует с направленностью сдвигов терморегуляторных реакций на холод (в покое), что указывает на относительную независимость формирования приспособления организма к разным возмущающим воздействиям - напряженной мышечной деятельности и холодовому стрессу.

10. У коренных жителей высокогорья (в возрасте 18-19 дет) повышены метаболизм, температура "ядра" (тимпанальная), средняя температура тела, теплоотдача конвекцией через дыхание, при равных вначеииях суммарных теплопотерь с поверхности тела (конвекцией и радиацией) по сравнению с жителеми равнины, что можно рассматривать как признаки популяционных адаптаций.

11. У человека-"горца" увеличено количество функционирующих в коже "холодовых" и "тепловых" точек, что свидетельствует о его высокой чувствительности к температурным раздражителям разной модальности.

12. У жителей высокогорья сужена зона термонейтральности -при охлаждении холодовая дрожь возникает раньше, а термическое потоотделение начинается при меньшей внешней тепловой нагрузке.

чем у жителей равнины. Это связано с пониженной интенсивностью наращивания теплообразования на холоде и его снижения в условиях высоких температур среди, не компенсирующих соответствующие сдвиги теплового баланса организма.

13. Мышечная работа умеренной мощности в тепле сопровождается у жителей высокогорья преобладанием теплообразования над теплоотдачей и повышенным приростом (на 24,IX) теплосодержания организма, тогда как на холоде она вызывает' высокие-теплопотери испарением с поверхности тела и конвекцией через дыхание, частично компенсируя рабочую теплопродукцию и обеспечивая меньшее накопление тепла (на 15,8%) в организме по сравнению с жителями равнины.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бочаров М.И Терморегуляция при холодовых и тепловых нагрузках у человека, проживающего на разных высотах Киргизии: Тез. Респ. науч. конф. по проба, юношеского спорта.- Фрунзе, 1979.- С. 104-105.

2. Баженов KL Л , Бочаров Ы. И. Влияние высокогорья на систему терморегуляции // йюиод. журн. СССР.- 1980.- Т. 66.- N. 10.- С. 1541-1548.

3. Бочаров М. И., Трухин Е Е Автоматизированная термометрическая система для изучения температурного режима организма человека // Применение электроники в биологии и медицине: Tea. докл. 3 науч.-технич. конф., 14-16 октября 1981 г. - Свердловск, 1981.- С. 28-29.

4. Бочаров М. И. Мэдель для изучения особенностей энергетической производительности скелетной мускулатуры // Физиол. механизмы физич. и умств. работоспособности при cngpw. и труд, деят-ти.: Тез. докл. науч. конф., 25-27 ноября 1981 г. - Львов, 1981.- С. 48-49.

5. Бочаров М. И. Влияние высокогорья на терморегуляцию человека // Важнейшие теоретич. и практич. проблемы терморегуляции: Тез. докл. Всес. конф., 4-6 октября 1982 г. - Новосибирск), 1982. - С. 247.

6. Бочаров М. И. Влияние высокогорья и температуры среды на эффективность мышечной деятельности // Црогноа. в приклад, фиаиол.: Тез. докл. 2-го Всес. симп., 15-17 мая 1984 г. - Фрунзе: Илии, 1984. -Т. 2.- С. 45-46.

7. Бочаров М.И. Физиологическая теплорегуляция у человека при мышечной деятельности в условиях высокогорья // Фив иол.' механизма адапт. к мышеч. деят-ти.: Тез. докл. 17 Всес. науч. конф. . Лент-

град 17-19 сентября 1984 Г.- 1L, 1984.- С. 32.

8. Бочаров Ы. И. Влияние длительной адаптации к высокогорью на мышечную работу предельной мощности // Адапт. человека к климат. -географ, условиям, и первич. профилакт. : Тез. докл. 4 Всес. конф., 2-3 июля 1985 г. - Новосибирск, 1986. - Т. 2. - С. 139.

9. Бочаров Ы. И. Межсистемные функциональные связи при работе предельной мощности в условиях длительной адаптации к высокогорью // Зизиод. механизмы адапт. к мышеч. деят-ти., 20-23 сентября 1988 г.- Волгоград, 1988.- С. 52-53.

10. Бочаров М. К Оценка температурной чувствительности человека при разных функциональных состояниях в условиях длительной адаптации к высокогорью )/ Терморегуляция и спорт: Тез. докл. 2 Всес. конф., Суздаль 14-16 ноября 1989 г.- Ы. , 1989.- С. 9-10.

11. Бочаров Ы.И. Специфичность реакций на холод у людей в высокогорье // Педагогич. и мед. -биол. аспекты ФВ и спорт, трен, в Киргизии: Тез. 2 Респ. науч. конф., 17-19 мая 1990 г. - Зрунзе,1990.

- С. 42.

12. Бочаров К И. Сосудистые реакции на холод у людей в высокогорье // Система терморегуляции при адапт. орг-ма к факторам среды: Тез. докл. Всес. конф., посвященной памяти профессора А. Д. Слонима, 18-20 сентября 1990 г.- Новосибирск,-, 1990,- С. 187- 188.

13. Бочаров М.И. ймзиологическая напряженность мышечной деятельности в высокогорье при разных температурах среды // Актуальные проблемы физиол. труда и профилакгич. эргономики: Теа. докл. 9 Всес. конф. -• М., 1990.- Т. 2.- С. 11-13.

14. Бочаров М.И. Индивидуальные механизмы адаптации человека к холоду // Механизмы адапт. животных и растений к экстрем, факторам среды: Тез. 6 Ростовской облает, науч.-практич. школы-семинара, 10 -14 сентября 1990 г.- Ростов- на Дону, 1990.- Т. 2.- С. 87-88.

15. Бочаров М. И. Регуляция кровотока в кисти при холодовой иммерсии у людей в высокогорье // Система микроциркул. и гемокоагу-ляц. . в экстрем, условиях: Тез. докл. 2 Всес. конф., 23-25 октября 1990 г.- Фрунзе: Илим, 1990.- С. 60-61.

16. Бочаров М. И. Прогнозирование параметров терморегуляции у человека в условиях низких температур и разных высот: Мат. 1 Съезда физиол. Средней Азии и Казахстана.- Душанбе: Дониш, 1991.- 4.1.

- с. sa

17. Бочаров Ы.И. Физиологические аспекты работоспособности и холодовой устойчивости человека при двухлетней адаптации к высоко-

горью // Оизиол. и мед. вопросы нетрадиц. форм лроиаводств. деят-ти человека; Сб. науч. тр.- Тюмень,' 1991. - Ч. -1.- С. 91-95.

18. Бочаров М. И., Больше дворов Р. К Физиологические основы поддержания работоспособности у военнослужащих в условиях длительного пребывания в высокогорье. ( Методические рекомендации). - Алма-Ата, 1991. - 20 с.

19. Бочаров М. И. Энергетическая стоимость и температурный эффект мышечной деятельности у человека в высокогорье // Проблемы терморег. и температ. адаптации / Под ред. Н. К Поповой - Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1992.- С. 208-218.

20. Бочаров М. И. Индивидуальные особенности реакции организма человека на холод в условиях высокогорья : Тез. докл. 2 Респ. Съезда физиологов Туркменистана. - Ашхабад: йлым, 1992. - С. 40.

21. Бочаров М.И., Сорокин А. А. базовый анализ сосудистых тер-морегуляторных реакций при прессорно-холодовой пробе // Оиаиол. человека. - 1992.- Т. 18. — N. 2.- С. 144-148.

22. Бочаров М. И., Сороко С. И. Изменение температурной чувствительности у человека в процессе адаптации к холоду и гипоксии // Физиол. человека.- 1992.- Т. 18.- N. а - С. 157-161.

23. Бочаров М. Л. Терморегуляторные реакции кровообращения на холод у человека в условиях высокогорья // Физиол. человека. - 1992.

- Т. 18.-. N. 5.- С. 65-71.

24. Bocharov M. I. ¿ Soroko S. I. Changes in Human Terrpe rature Sensitivity dUring Adaptation to Cold and Hypoxia // Human Physiol.

- 1992.- V. 18.- N. 3 (May-June). - P. 214-218. .

25. Bocharov M. I. Thermoregulatory Responses of the Circulation to Cold in Man at High Altitudes // Human Physiol.- 1992.- Y. 18.-N. 5 (Septeinber-October).- P. 369-365..

26. Бочаров M. И., Сороко С. И., йшаэаров А. С. Научные основы методики повышения устойчивости человека к. сочетанному воздействию низких температур и высокогорной гипоксии. Профилактика охлаждений. - Бишкек: нет "ВВС", 1993. - 33 с. , • .

27. Бочаров M. Е Взаимодействие систем дыхания и терморегуляции у человека в условиях высокогорья при общем охлаждении // Си-зиол. человека.- 1993.- Т. 19.- N. 6.- С. 101-108.