Влияние произвольной остановки внешнего дыхания и холодовой пробы на показатели гемодинамики и легочного дыхания у человека

Осколкова, Елена Михайловна

Автореферат диссертации по теме "Влияние произвольной остановки внешнего дыхания и холодовой пробы на показатели гемодинамики и легочного дыхания у человека"

, На правах рукописи

I'

ОСКОЛКОВА ЕЛЕНА МИХАЙЛОВНА

ВЛИЯНИЕ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ОСТАНОВКИ ВНЕШНЕГО ДЫХАНИЯ И ХОЛОДОВОЙ ПРОБЫ НА ПОКАЗАТЕЛИ ГЕМОДИНАМИКИ И ЛЕГОЧНОГО ДЫХАНИЯ У ЧЕЛОВЕКА

I

03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киров - 2003

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных Сыктывкарского государственного университета

f

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РК и РФ Иржак Лев Исакович

!

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Спицин Анатолий Павлович доктор биологических наук, профессор Крылов Василий Николаевич

Ведущая организация:

Северный государственный медицинский университет

Защита диссертации состоится ^^ 2003 г. в часов

на заседании диссертационного совета К 208.036.01 в Кировской государственной медицинской академии по адресу: 610027, г. Киров, ул. К. Маркса, 112.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Кировской государственной медицинской академии по адресу: г. Киров, ул. К. Маркса, 137

Автореферат разослан « 6 » Ноября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат медицинских наук, доцент

Хлыбова Светлана Вячеславовна

l 8Ю2

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Способность человека адаптироваться к меняющимся условиям среды представляет собой актуальную проблему в связи с тем, что расширяются границы его существования, возникают новые социальные и экологические условия, связанные с увеличением нагрузок на организм. Действие этих факторов особенно проявляется в районах Севера (Якименко М.А., Симонова Т.Г., 1992; Меерсон Ф.З., 1993; Рощевский М.П. и др., 1994; Солонин Ю.Г., 1998; Ванюшин Ю.С.,1999; Агаджанян H.A., 2001), к числу которых относится и Республика Коми.

Для выявления функционально-метаболических изменений, возникающих в организме в процессе жизнедеятельности человека, применяются пробы с функциональными нагрузками (Маршак М.Е., 1961; Чаговадзе A.B., 1984; Yefimenko A.M., 1991; Ткаченко Б.И., 1994), которые особенно информативны в экстремальных условиях (Михайлов В.В., 1983; Симонова Т.Г., 1994; Агаджанян H.A., 1998; Иржак Л.И. и др., 2001). К числу функциональных проб, влияющих одновременно на целый ряд функций, относятся физические нагрузки возрастающей мощности, пробы с произвольной остановкой внешнего дыхания (ПОВД) и холодовые пробы (Басакин В.И., Слепчук H.A., 1990; Иржак Л.И., 2001; Поляков П.В., 2001; Белоцерковский З.Б. и др., 2002). Особое значение в процессах адаптации к этим • воздействиям играют " системы гемодинамики и дыхания. Использование функциональных проб в отдельности и в сочетаниях друг с другом позволяет определить пределы адаптации к воздействиям (Wragg S. et al., 1992; Миняев В.И., 1994; Модин А.Ю., 1998; Максимов А.Л., Рыженков A.A., 1999; Потапов A.B., Назаркин В.Я., 1999; Irzhak L.I. et al., 2001) и рассматривать вопросы о включении резервных механизмов регуляции гемодинамики и легочного дыхания в зависимости от уровня физической тренированности организма и вида спортивной специализации.

В современном спорте приходится выполнять большие физические нагрузки, которые граничат с максимальными возможностями человека. Считается, что к кардиореспираторной системе спортсменов циклических видов спорта предъявляются высокие требования (Shephard R., 1992; Ткаченко Е.Я. и др., 1993; Карпман В.Л. и др., 1994; Ванюшин Ю.С., 1999; Потапов A.B., 1999; Поляков П.В., 2001). В частности, к таким видам спорта относят лыжные гонки и плавание.

Помимо высоких физических нагрузок спортсмены этих видов спорта подвергаются различным воздействиям, которые усиливают нагрузку на все физиологические системы организма человека. В частности, физическая работа спортсмена часто сопровождается произвольной остановкой внешнего дыхания (ПОВД), которая приводит к утомлению мышц и гипервентиляции, причем размеры того и другого зависят от глубины воздействий и развития признаков гипоксемии (Михайлов В.В., 1983; Кандрор И.С., 1984; Исаев Г.Г., 1994; Jrzhak L.I., 2001; Иржак Л.И., Поляков p^^^^^^^ores С., 2003). Кроме того, и в лыжном спорте, и в плаваэдде^дщщда испытывает

С. Петербург Ш /-J ОЭ *

воздействие холодового фактора, которое приводит к частичному переохлаждению спортсмена. У лыжников - это воздействие метеорологических факторов (низкие температуры воздуха, высокая скорость ветра и влажность воздуха), а у пловцов - это воздействие физических свойств воды (высокая теплоемкость и теплопроводность).

Известно, что местное гипотермическое воздействие вызывает у человека снижение легочной вентиляции, в разной мере изменяет показатели гемодинамики (Бочаров М.И., 1993; Симонова Т.Г., 1994; Иванов К.П., 2001; Рэйляну Р.И., Сибагатулина С.А., 2003). Являясь системами быстрого реагирования на воздействия, гемодинамика и легочное дыхание играют важную роль в физической терморегуляции и в поддержании относительного постоянства внутренней среды. Однако, к наименее изученным нереспираторным функциям легких следует отнести тепловыделительную. Теплоотдача с дыханием в зависимости от внешних условий может меняться в весьма широком диапазоне (Baile Е.М. et al., 1985; Симонова Т.Г., 1994; Сыромятникова Н. В., 1994).

Имеются данные о количестве тепла, выделяемого с выдыхаемым воздухом, однако, количественные показатели (10-13% общей теплоотдачи) различаются (Hanson R.G., 1974; Phelipeau С.Н. et al., 1982; Агаджанян Н.А., 1998). Между тем, исследование этого показателя существенно для разработки представлений о физиологии терморегуляции в условиях гипоксемии, создаваемой мышечными нагрузками и апноэ (ПОВД).

В целом, анализ литературы показывает, что проблемы адаптации за счет гемодинамики и легочной вентиляции рассматриваются в большом количестве работ. Однако значительное число вопросов остается без ответа, и требуют решения. К этим вопросам относятся, в частности, такие как особенности адаптационных процессов, происходящих у спортсменов при сочетанном воздействии таких факторов, как физические нагрузки, гипоксия и влияние низких температур. Представляется существенным в связи с этим исследование соотношений САД и ДАД, функциональных возможностей дыхательной системы (ФОЕ), выделение тепла за счет легочной вентиляции у человека. Исследования особенно актуальны с учетом возраста испытуемых, степени их физической тренированности и спортивной специализации. Анализу этих проблем посвящена данная работа.

Цель работы:

Изучить закономерности реакций систем гемодинамики и легочного дыхания пловцов, лыжников и нетренированных людей в возрасте 18-22 лет в ответ на произвольные остановки внешнего дыхания (ПОВД) на вдохе без дополнительных воздействий и в сочетании с физическими нагрузками разной мощности, а также на холодовую пробу.

Задачи исследования: 1. Оценить показатели гемодинамики (ЧСС, АД, СО, МОК) и легочного дыхания (f, VT, Vb МТВ) у пловцов, лыжников и нетренированных испытуешъгг й"условиях покоя.

■ * .

' "Л«' ...

2. Исследовать зависимость показателей гемодинамики и легочного дыхания у пловцов, лыжников и нетренированных испытуемых от ПОВД без дополнительных воздействий и от ПОВД в сочетании с физическими нагрузками различной мощности.

3. Изучить влияние холодовой пробы на показатели гемодинамики и легочного дыхания у пловцов, лыжников и нетренированных испытуемых.

Научная новизна.

Исследованы закономерности реакций систем гемодинамики и легочного дыхания на ПОВД без дополнительных воздействий и в сочетании с физическими нагрузками разной мощности в форме педалирования на велоэргометре и на холодовую пробу у лыжников, пловцов и нетренированных испытуемых в возрасте 18-22 лет. Показано, что соотношение между системами внешнего дыхания и гемодинамики под влиянием воздействий у человека зависит от спортивной специализации и степени тренированности. Выявлено, что корреляции между показателями гемодинамики и легочного дыхания изменяются под влиянием функциональных проб. Впервые показано, что снижение ДАД в результате физических нагрузок в сочетании с ПОВД наблюдается у тренированных молодых людей при нагрузках меньшей мощности по сравнению с нетренированными. Это рассматривается как свидетельство разной степени адаптации ССС к функциональным нагрузкам. При этом получены данные, свидетельствующие об изменениях количества тепла, выделяемого с выдыхаемым воздухом в условиях апноэ на вдохе, при физических нагрузках разной мощности и холодовой пробы. Впервые показано, что выделение тепла с выдыхаемым воздухом при физических нагрузках различается у лыжников, пловцов и нетренированных людей. Проведены измерения продолжительности ПОВД при физических нагрузках разной мощности применительно к таким видам спортивной специализации как плавание и лыжный спорт. Получены данные для определения ФОЕ легких расчетным способом у тренированных и нетренированных молодых людей.

Научно-практическая значимость.

Результаты исследований способствуют дальнейшей разработке проблемы адаптации человека к внешним воздействиям за счет кардиореспираторной системы. Материалы диссертации используются в тренировочной работе, позволяют внести коррективы в методические разработки с учетом спортивной специализации и уровня тренированности. Разработан «Способ определения функциональных резервов человека путем измерения артериального диастолического давления (АДД)» (приоритетная справка №0367501 от 30.12.2002). Методика определения количества тепла, выделяемого с выдыхаемым воздухом, может применяться в исследованиях по физиологии терморегуляции, позволяет учитывать степень участия легочной вентиляции в теплообмене между организмом и окружающей средой при различных режимах физических нагрузок и других видах воздействий. Предложенный в диссертации вариант методики определения количества выделенного через легкие тепла в сочетании с физическими

нагрузками возрастающей мощности используется на кафедре физиологии человека и животных и'профилирующих кафедрах факультета физической культуры и спорта СыктГУ, в курсах лекций по общей и возрастной физиологии, при подготовке курсовых и дипломных работ. Изданы методические указания «Функциональный контроль в подготовке спортсменов» (Сыктывкар, 2000) для студентов факультета физической \

культуры и спорта. Прибор для измерения количества выделяемого через легкие тепла применяется на лабораторных и практических занятиях студентов СыктГУ и в научно-исследовательской работе.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Продолжительность произвольной остановки внешнего дыхания (ПОВД) у нетренированных испытуемых в среднем на 27% меньше, чем у тренированных лыжников и пловцов. Под влиянием максимальной физической нагрузки в 5 Вт/кг и 90 об/мин на велоэргометре время ПОВД у всех испытуемых сокращается и становится практически одинаковым (около 30с). Это означает, что функциональные резервы дыхания, связанные с ФОЕ, у спортсменов (пловцов и лыжников) в состоянии покоя в 1,5 раза больше, чем у нетренированных испытуемых того же возраста.

2. Снижение ДАД в результате физических нагрузок в сочетании с ПОВД проявляется у тренированных испытуемых при нагрузках меньшей мощности, чем у нетренированных. Это явление рассматривается как свидетельство более значительных функциональных резервов гемодинамики у спортсменов и проявление у них адаптации ССС к физическим нагрузкам.

3. Количество выделяемого тепла с выдыхаемым воздухом (КВТЛ) зависит от функционального воздействия, от спортивной специализации и от тренированности человека. Наибольшие изменения КВТЛ отмечены у пловцов. Это явление рассматривается как проявление долгосрочной адаптации, связанной со спецификой дыхания при спортивной деятельности пловца.

Апробация работы.

Основные теоретико-методические положения, выводы и результаты исследования обсуждены на V Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1998); Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 150-летию со дня рождения академика И.П.Павлова (Санкт-Петербург, 1999); 1

Международной конференции, посвященной 60-летию Кыргосакадемии (Бишкек, 1999); I Международной конференции «Хроноструктура и хроноэкология репродуктивной функции» совместно с IX Международной конференцией «Эколого-физиологические механизмы адаптации» (Москва, 2000); XIV Коми республиканской студенческой научной конференции «Человек и окружающая. среда» (Сыктывкар, 2000); научно-практической конференции «Проблемы физической культуры, спорта и туризма Северо-запада России» (Петрозаводск, 2000); X Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2001); Ученом совете СыкГУ, февральских чтениях (Сыктывкар, 2001, 2002); "VI International

scientific congress modern Olympic sport and Sport for all. (Warsaw, 2002); XI Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2003).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 18 работ, из них 4 статьи в центральных журналах, 4 статьи в региональных изданиях, 10 тезисов и материалов в трудах конференций международного, Всероссийского и регионального уровня.

Структура и объем диссертации.

Материалы диссертации изложены на 148 стр. машинописного текста, иллюстрированы 31 таблицей и 20 рисунками. Работа состоит из введения, обзора литературы, характеристики объектов и методов исследования, результатов исследования, их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы, содержащего 220 источников, из которых 155 на русском и 65 на иностранных языках.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании приняли участие 96 студентов Сыктывкарского государственного университета в возрасте 18-22 лет, мужского пола, с массой тела 57-83 кг и ростом 157-187 см. Часть из них (31) -нетренированные студенты, занимающиеся по программе физического воспитания 2 раза в неделю по два часа, а часть (65 студентов) - активно занимающиеся спортом пловцы и лыжники, имеющих квалификацию от 2 разряда до кандидата в мастера спорта (КМС).

Произвольную остановку внешнего дыхания на вдохе (проба Штанге) оценивали по времени ПОВД без и в сочетании с физической нагрузкой. Исследования проводили в осенне-зимний период года в Республиканском физкультурном диспансере г. Сыктывкара. Время исследования - с 15.00 до 18.00 часов. Измерения осуществляли в стандартных условиях при температуре в помещении +22-24°С, относительной влажности 40-60%, в положении сидя (испытуемые раздеты до пояса) после предварительной вентиляции легких путем трех глубоких вдохов и выдохов. Пробу Штанге проводили на максимальном вдохе (Карпман В.Л., 1980; Дубровский В.И., 1999).

ПОВД на вдохе сочетали с физической нагрузкой, совершаемой на велоэргометре марки КЕ-12 (Будапешт, Венгрия) в форме педалирования с частотой 60 об/мин и мощностью 2 Вт на 1 кг массы тела, с частотой 90 об/мин и мощностью 2, 4, 5 Вт на 1 кг массы тела. Продолжительность выполнения нагрузки определялась временем ПОВД. Между пробами использовался интервал отдыха не менее 5 мин.

Холодовую пробу по Маршаку М.Е.(1961) выполняли путем 2-х минутного контакта кисти с тающим льдом.

Температуру в помещении измеряли с помощью электронного термометра марки GTH-1150 (Германия), а относительную влажность

воздуха - с помощью стационарного психрометра Августа. Измерения проводились на высоте 1,5 метра от пола.

Регистрировали показатели ЧСС, АД, f, VE, МТВ до и в течение 1 мин после воздействия: ЧСС - пальпаторно в течение 10с; АД - измеряли аускультативно по Н.С. Короткову;

4fl(f) - путем визуального подсчета количества дыхательных движений в течение 1 мин;

Минутный объем дыхания (VE) и максимальную температуру на выдохе (МТВ) определяли с помощью прибора Ф.Т. Агаркова (1982).

Вдох проводился через нос, выдох через рот. Количество тепла, выделяемого легкими (KBTJI), определяли по формуле (Симонова Т.Г., 1994):

KBTJI (ккал/мин) = VE #(p,*Ci*T1 - р2*С2*Т2), где VE - МОД, л/мин;

р - плотность выдыхаемого (1) и вдыхаемого (2) воздуха, г/л;

С - удельная теплоемкость выдыхаемого (1) и вдыхаемого (2) воздуха,

ккал/(кг/К);

Т - максимальная температура выдыхаемого (1) и вдыхаемого (2) воздуха,

Поскольку в одних и тех же условиях эксперимента значения р и С существенно не меняются, формула упрощается, а так как в работе KBTJI выражали в кДж*кг"'*час"', то формула Симоновой Т.Г. (1994) была преобразована:

VE*(TrT2)*60 *4,2

КВТЛ (кДж*кг'1*час"1) =...........................

1000*т

В работе также рассчитывали объем выполненной работы (N) при физических нагрузках за время ПОВД:

N = P*n*t, где

Р - мощность, Вт; п - количество оборотов; t - время ПОВД, с.

Для исследования функциональных возможностей ССС рассчитывали показатели ПД, СО, МОК по формулам (Starr J., 1954; Дубровский В.И., 1999):

ПД=САД-ДАД; СО=100+0,5* ПД-0,6*В-0,6*ДАД; МОК=СО*ЧСС, где

ПД - пульсовое давление, мм.рт.ст.;

САД - систолическое артериальное давление, мм.рт.ст.;

ДАД- диастолическое артериальное давление, мм.рт.ст.;

МОК - минутный объем крови, л/мин;

СО - систолический объем, мл;

ЧСС - частота сердечных сокращений, уд/мин.

В практике физиологических исследований применяется определение объема кровотока МОК за 1 мин. С учетом времени ПОВД вычисляли объем кровотока (ОКповд) по формуле (Иржак Л.И., Поляков П.В., Осколкова Е.М., 2001):

ОКПовд = МОК*П1ЮВД/60, где МОК - минутный объем крови, л/мин;

ППОВД - продолжительность произвольной остановки внешнего дыхания, с; 60 - время, с.

(Ранее в наших работах величина ОКПовд обозначалась как реальный объем кровотока, или РОК).

Для оценки состояния дыхательной системы рассчитывали дыхательный объем (Ут):

Ут= УкЯ, где

Уе - минутный объем дыхания, л/мин; f - частота дыхания, раз/мин.

По продолжительности ПОВД рассчитывали функциональные возможности легочной системы человека. С учетом, того, что в работе применялась проба Штанге, определяли функциональную остаточную емкость (ФОЕ, мл) легких по формуле (Иржак Л.И., 2001):

ФОЕ=П1ЮВД*ПК*100/СК*60, где ППОВД - продолжительность ПОВД, с; ПК - потребление кислорода, мл/мин;

СК - содержание кислорода в альвеолярном воздухе исследуемого объема легких (ФОЕ), %;

60 - коэффициент для пересчета данных, с;

100 - коэффициент для пересчета данных на 100 мл.

При всех расчетах значения ПК и СК принимали за постоянную величину, равную соответственно 200-300 мл/мин и 14% (Шмидт Р., Тсьс Г., 1986).

Для оценки эффективности легочной вентиляции, дыхательные объемы были приведены к стандартным условиям (система ВТРБ) по номограмме (Дубилей В.В., 1991).

Используя программное обеспечение 0ffis-2000, вычисляли средние величины (х), их ошибки (шх) и среднее квадратичное отклонение (а). Определяли коэффициенты корреляции (г) и регрессий (И) (Лакин Г.Ф., 1980).Различия между параметрами оценивали по критерию Стьюдента (0, считая их достоверными при р<0,05. Использовали также метод непараметрической статистики (критерий Вилкоксона).

Работа выполнена в соответствии с планами НИР кафедры физиологии человека и животных и лаборатории проблем гипоксии СыктГУ по теме «Физиолого-биохимические механизмы адаптации человека и животных к условиям среды (§ 47)». Работа поддержана грантом Минобразования России

по фундаментальным исследованиям в области естественных и точных наук №Е 02-6.0-18.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Функциональные показатели в покое

а) Показатели гемодинамики.

Как видно из табл. 1, в условиях покоя, т.е. до нагрузки, показатели ССС соответствовали нормативам для данного возраста (Ткаченко Б.И., 1994; Агаджанян H.A., Циркин В.И., 1998). Различия выявлены по показателям ЧСС и МОК. У пловцов и лыжников ЧСС на 17%, а МОК на 20% ниже, чем у нетренированных (р<0,05).

Таблица 1

Показатели гемодинамики в покое (х±шх)_

показатели пловцы лыжники нетренированные

ЧСС, уд/мин 67,8±3,0* 66,7±3,0* 79,0±3,0

САД, мм.рт.ст. 127±2 128±2 133±3

ДАД, мм.рт.ст. 70+3 73+2 79+2

ПД, мм.рт.ст. 57±3 55±2 54±3

СО, мл 75,3±2,8 73,5±2,1 73,9±5,0

МОК, л/мин 5,1±0,2* 4,9±0,1* 5,9±0,5

Примечание: * - различия с нетренированными достоверны, р<0,05. б) Показатели дыхания.

В условиях покоя УЕ у пловцов на 33%, а у лыжников на 57% ниже, чем у нетренированных. У нетренированных молодых людей показатели УЕ, Ут, { выше, чем у пловцов и лыжников (табл.2).

Таблица 2

Показатели дыхательной системы в покое в условиях обычной (1)

влажность показатели пловцы лыжники нетренированные

МТВ, °С 34,2±0Д 34,5+0,1 33,7±0,2

1 КВТЛ, кдж*кг-1*час1 0,20±0,02 0,25 ±0,03 0,33±0,03

Уе, л/мин 5,3±0,5* 6,3±0,5* 8,3±0,7

Ут, мл 378±50 409+46 443±32

^ раз/мин 13,3±1Д* 14,7±0,8* 17,4±1,2

МТВ, °С 33,0±0,1л - 33,3±0,1

2 КВТЛ, кДж*кг '*час'' 0Д5±0,01Л* - 0,28±0,01Л

Уе, л/мин 5,2±0,3* - 8,8±0,4

Ут, мл 464±14 - 512±25

f, раз/мин 10,2±0,2* - 16,7±0,5

Примечание * - различия с нетренированными достоверны, р<0,05;

- различия между соответствующими показателями в зависимости от влажности воздуха достоверны, р<0,05.

По максимальной температуре на выдохе (МТВ) достоверной разницы между группами исследуемых не выявлено. КВТЛ и МТВ различны в условиях обычной (40-60%) и повышенной (80-85%) влажности воздуха: в условиях обычной влажности воздуха КВТЛ у пловцов в 1,3 раза, а у нетренированных в 1,2 раза выше, чем при повышенной влажности воздуха. МТВ в условиях обычной влажности воздуха у пловцов на 1,2°С раза и у нетренированных на 0,4°С раза выше, чем при повышенной влажности воздуха

Действие произвольных остановок внешнего дыхания (ПОВД)

а) Продолжительность ПОВД, выполняемая без и в сочетании с физическими нагрузками.

Рис. 1 демонстрирует, что при отсутствии физической нагрузки наибольшая продолжительность ПОВД наблюдается у пловцов, меньше у лыжников, наименьшая - у нетренированных. При выполнении физической нагрузки продолжительность ПОВД сокращается в дозовой зависимости от нее (разница по отношению к показателям в покое достоверна, р<0,05).

1 234 51234 51 2345

Рис. 1. Продолжительность ПОВД (с) в зависимости от мощности физической нагрузки у пловцов (А), лыжников (Б) и нетренированных (В). Примечание: * - различия с нетренированными достоверны, р<0,05. По горизонтали: 1 - без физической нагрузки;

2 - при нагрузке 2 Вт/кг, 60 об./мин;

3 - при нагрузке 2 Вт/кг, 90 об./мин;

4 - при нагрузке 4 Вт/кг, 90 об./мин;

5 - при нагрузке 5 Вт/кг, 90 об./мин.

б) Показатели гемодинамики под влиянием ПОВД, выполняемой без и в сочетании с физической нагрузкой.

ПОВД вызывает изменения гемодинамики во всех группах (табл.3). При отсутствии физической нагрузки наибольшие абсолютные изменения показателей выявлены у нетренированных - увеличение ЧСС достигло в среднем 87 уд/мин (прирост на 10%). Среди спортсменов наибольшие относительные изменения наблюдались у лыжников. Так, ЧСС у них увеличилась на 22%, СО - на 10%, МОК - на 35%. Под влиянием дополнительной физической нагрузки наблюдается дальнейшее увеличение показателей гемодинамики за исключением ДАД, которое уменьшается во всех группах, особенно у пловцов и лыжников (табл.3).

Таблица 3

Показатели гемодинамики после ПОВД, выполняемой без и

в сочетании с физическими нагрузками (х±т,) _

Испытуемые ЧСС, уд/мин САД, мм.рт.ст. ДАД, мм.рт.ст. СО, мл мок, л/мин ОКповд. л

без физической нагрузки

пловцы 72,4±2,6 150+8 73±2 79,5±2,3 5,7±0,2 10,1±1,3

лыжники 81,7±2,б" 139+3 71±2 81,0+1,9 6,6±0,3 10,8+1,8

нетренирован ные 86,5±4,6 138±3 76±3 75,3±2,3 6,6±0,4 8,1±0,9

при физической нагрузке 4 Вт/кг, 90 об/мин

пловцы 132,2±2,5 193+8 69+11 109,7±9,9 14,4+1,3 9,3±1,0*

лыжники 128,3±6,7 171±5 52+9 115,0+10,4 15,5+1,9 8,7±1,5*

нетренирован ные 135,8±3,0 179±7 73±4 98,0±6,5 13,3+1,0 6,1+0,4

при физической нагрузке 5 Вт/кг, 90 об/мин

пловцы 140,8±5,4* 197±8 45+18* 134Д±10,4* 19,0±1,4* 9,4±1,2*

лыжники 142,9±5,6* 180+5 38+11* 137,3+12,5* 19,8+2,0* 10,4+1,2*

нетренирован ные 129,6±4,9 181+7 62±10 110,1+10,6 14,0+1,3 6,4±0,6

Примечание: *- различия с нетренированными достоверны, р<0,05; - различия с пловцами достоверны, р<0,05.

в) Показатели внешнего дыхания после ПОВД, выполняемой без и в сочетании с физическими нагрузками.

Под влиянием ПОВД без физической нагрузки наибольшие абсолютные показатели VE наблюдаются у пловцов (табл. 4). У пловцов на 20%, а у лыжников на 39% f ниже, чем у нетренированных испытуемых. KBTJ1 увеличилась значительно в сравнении с покоем (рис. 2), особенно у пловцов (в 2,5 раза), в то время как у нетренированных - в 1,5 раза. В результате подключения физической нагрузки все показатели, кроме MTB, также увеличиваются (табл. 4). Так, под влиянием максимальной физической

нагрузки (5 Вт/кг, 90 об/мин) КВТЛ увеличилась в 5,5 раз - у пловцов, в 4 раза - у лыжников и в 3,6 раза - у нетренированных (рис. 2).

1 2 3 1 2 3 1 2 3

Рис. 2. Количество выделяемого тепла через легкие (КВТЛ, кДж*кг* час"') в условиях покоя (1), при ПОВД без физических нагрузках (2) и при ПОВД в сочетании с физической нагрузкой 5 Вт/кг, 90об/мин (3) А - пловцы, Б - лыжники, В - нетренированные.

Таблица 4

Показатели внешнего дыхания после ПОВД, выполняемой без и в

показатели пловцы лыжники нетренированные

ПОВД без физической нагрузки

УЕ, л/мин 13,2±1,6 11,5+0,9 11,1±0,9

Ут, мл 760±54 818±96 А 570±66

^ раз/мин 15,8±1,3 13,6±0,8 " 19,0+1,2

ФОЕ, мл 2495+232* 2278±290* 1728±86

МТВ, °с 34,6±0,1 35,2±0,1 л 34,5±0,1

КВТЛ, кДж*кг' * час-1 0,49+0,05 0,48±0,04 0,48±0,03

ПОВД при физической нагрузке 5 Вт/кг и 90 об./мин

УЕ, л/мин 29,7±1,4 25,7+0,8 27,2±1,9

Ут, мл 1430±74 1297+110 1100+85

£ раз/мин 19,6±1,0* 19,1±1,0* 23,2±0,8

ФОЕ, мл 1616±90 1485±71 1304+49

МТВ, °с 34,6±0,2 34,6±0,1 34,7±0,1

КВТЛ, кДж*кг"' * час"1 1,1±0,05 1,02±0,05 1,2±0,06

Примечание. * - различия с нетренированными достоверны, р<0,05; - различия с пловцами достоверны, р<0,05.

Продолжительность ПОВД на вдохе определяет ФОЕ легких испытуемых (Иржак Л.И. и др. 2001). Наибольшая ФОЕ легких без выполнения физической нагрузки (табл. 4) наблюдается у пловцов и лыжников (2495±232 мл и 2278±290 мл соответственно), меньшая - у нетренированных (1728+86). Таким образом, ФОЕ без дополнительных воздействий у пловцов и лыжников составляет 50% от ЖЕЛ, а у нетренированных - 38%. что согласуется с данными литературы (Косицкий Г.И., 1985; Исаев Г.Г., 1994; Ткаченко Б.И., 1994). Это означает, что расчетные значения ФОЕ легких соответствуют значениям ФОЕ, найденным прямыми методами (СокЬршк в., 1992; Гришин О.В., Никольская О.Э., 1996).

Установлено, что под влиянием ПОВД в сочетании с физической нагрузкой (5Вт/кг, 90 об/мин) у пловцов и лыжников ФОЕ уменьшилось на 35%, а у нетренированных - на 25% по сравнению с ПОВД без выполнения физической нагрузки.

Действие холодовой пробы а) Показатели гемодинамики

Анализ средних данных свидетельствует об отсутствии достоверных изменений ЧСС, САД, ДАД и МОК у всех испытуемых, независимо от уровня тренированности и спортивной специализации.

Таблица 5

показатели пловцы лыжники нетренированные

знач. до после до после до после

чгг абс. 68+3 73±4 67±3 72±2 79±3 75±4

уд/мин отн. 100 107+6 100 107+3 100 95±5

СО, абс. 75,3+2,8 77,9±2,6 73,5+2,1 79,8±4,2 69,5±2,9 77,1±2,4

мл отн. 100 103+3 100 109+6 100 111+3

МОК, абс. 5,1 ±0,3 5,7±0,3 4,9+0,1 5,8±0,3 5,5±0,3 5,8+0,3

л/мин отн. 100 112±6 100 118+6 100 105+5

САД, абс. 127±2 129+9 128±2 138+9 133+3 142+12

мм.рт.ст. отн. 100 101±7 100 108+7 100 107+9

ДАД, абс. 70±3 69±8 73±2 71+9 79±2 77±7

мм.рт.ст. отн. 100 98±3 100 97+12 100 97±9

ПД, абс. 57±2 60±3 55±2 67±5 54±3 66±3

мм.рт.ст. отн. 100 105 ±5 100 122+9 100 122+6

Примечание: все различия с исходным уровнем и между группами носят недостоверный характер (р>0,5 или р>0,1).

б) Показатели внешнего дыхания.

Под воздействием холодовой пробы (табл. 6) у пловцов Г увеличилась на 21% от исходного уровня, а у лыжников и нетренированных - не изменилась. Уе увеличился у пловцов на 137% от исходного уровня, у лыжников - на 46%, у нетренированных не изменялся. МТВ у пловцов, лыжников и у нетренированных не изменилась. КВТЛ увеличилась во всех группах, в том числе у пловцов - на 155%, у лыжников - на 72%, у нетренированных - на 33%. Таким образом, холодовая проба в большей степени повлияла на показатели легочного дыхания, чем на показатели гемодинамики. Особенно это выражено у пловцов, что связано, очевидно, с особенностями их терморегуляции, обусловленными тренировками в водной среде.

Таблица 6

Показатели внешнего дыхания до н после холодовой пробы (х±т.)

показатели пловцы лыжники нетрени юванные

знач. до после до после до после

и раз/мин абс. 13,3±1,2* 16,1±1,1 14,7±0,8* 14,0*0,9 17,4±1,2 18,7±0,9

отн. 100 121±8 100 95±б 100 107±5

л/мин абс. 5,3±0,5* 12,6±1,3* б,3±0,5* 9,2±1,1* 8,3±0,7 9,2±0,8

отн. 100 237±25* 100 14б±17* 100 110±10

V* мл абс. 417±50 888+68* 443+50 737±81* 479±35 550±4б

отн. 100 212±16* 100 166±18* 100 114±10

МТВ, °С абс. 34,2+0,1 34,1±0,3 34,5±0,1 34,3±0,3 33,7+0,2 34,0±0,3

отн. 100 99+1 100 99+1 100 100±1

КВТЛ, кДж*кг"' * час'1 абс. 0,2±0,03 0,51+0,04* 0,25±0,03 0,43±0,10* 0,33±0,03 0,44+0,05*

отн. 100 255±20* 100 172+40* 100 133±15*

I Примечание: * - различия между показателями до и после воздействия

достоверны, р<0,05;

*- различия с нетренированными достоверны, р<0,05.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полученные в работе данные позволяют дополнить существующие представления об особенностях реакций систем гемодинамики и легочного дыхания у человека на такие функциональные пробы как ПОВД без дополнительных воздействий и в сочетании с физическими нагрузками, а так же на холодовую пробу. Исследуя зависимость важнейших физиологических функций от уровня тренированности испытуемых и их спортивной

специализации, мы обратили внимание на такие проблемы, как зависимость ФОЕ легких, выделение тепла через дыхательные пути, АД и ЭЗ от физической подготовленности организма.

Таким образом, в наших исследованиях показано, что ФОЕ зависит от уровня тренированности человека. Об этом, в частности, свидетельствуют данные о продолжительности ПОВД на вдохе (т.е. при выполнении пробы Штанге) у нетренированных и тренированных людей - у пловцов и лыжников она оказалась намного больше, чем у нетренированных, в том числе при ее применении в сочетании с физической нагрузкой. Способность выдерживать ПОВД в течение более продолжительного времени благодаря спортивной тренировке служит проявлением адаптации долгосрочного типа (Меерсон Ф.З., 1993). Ранее было установлено, что продолжительность ПОВД на вдохе определяется запасом кислорода, содержащегося в ФОЕ (Иржак Л.И. и др., 2001; Иржак Л.И., 2002) и поэтому продолжительность ПОВД косвенно отражает величину ФОЕ. Согласно нашим расчетам, учитывающим длительность ПОВД, у пловцов ФОЕ достигает 2500 мл, у лыжников - 2300 мл, а у нетренированных - 1700 мл. Эти расчетные значения ФОЕ легких соответствуют данным, найденным с использованием прямых методов (СоИвршк в., 1992; Гришин О.В., Никольская О.Э., 1996). Очевидно, что скорость потребления кислорода из ФОЕ пропорциональна мощности физической нагрузки. Результаты наших исследований подтверждают эту зависимость: продолжительность ПОВД сокращается пропорционально мощности выполняемой нагрузки.

Данные о продолжительности ПОВД могут быть полезны при оценке ПК и энергетических затрат (ЭЗ) организма человека. С этой целью была предложена формула (Иржак Л.И. и др., 2001; Иржак Л.И., 2002), позволяющая определить величину ПК без использования прямых методов. Формула имеет следующий вид: ПК=Ов*СК*60/ППОВД*ЮО*МТ; расчет ЭЗ проводится обычным способом по величине калорического эквивалента кислорода (КЭК). В табл. 7 представлены результаты такого расчета в отношении ПК и ЭЗ пловцов, лыжников и нетренированных людей в условиях покоя и при выполнении физической нагрузки мощностью в 5 Вт/кг и 90 об/мин. Так, на основании данных о продолжительности ПОВД, показано, что у пловцов в условиях покоя ПК составляет 4,56 мл/кг/мин, а при выполнении физической нагрузки - 13,0 мл/кг/мин; энерготраты организма, с учетом величины КЭК, равной 4,86 ккал/л (Косицкий Г.И.. 1985; Шмидт Р., Тевс Г., 1986), составили соответственно 0,02 и 0,06 ккап/кг/мин С учетом того, что ЧСС при ПОВД в сочетании с физической нагрузкой 5Вт/кг и 90об/мин увеличилась до 130-140 уд/мин, а САД - до 180-200 мм рт.ст., а также принимая во внимание существующую классификацию тяжести труда (Розенблат В.В., Солонин Ю.Г., 1975), следует отнести величину производимой в этих условиях работы (в течение 20-30 с) к категории от выше средней степени тяжести до тяжелой. В целом, представленный пример демонстрирует эффективность применения замера

продолжительности ПОВД для оценки энерготрат организма в различных условиях.

Таблица 7

Потребление кислорода и энергетические затраты организма у пловцов, лыжников и нетренированных людей в условиях покоя (1) и при выполнении физической нагрузки в 5 Вт/кг и 90 об/мин (2),

рассчитанное на основе данных о продолжительности ПОВД

Группы испытуемых ФОЕ, мл ПОВД, с ПК, мл/кг/мин ЭЗ, ккал/кг/мин

1 2 1 2 1 2

пловцы 2500 100 34 4,56 13,0 0,02 0,06

лыжники 2300 90 31 4,67 14,0 0,02 0,07

нетренированные 1700 70 27 4,50 12,0 0,02 0,06

Результаты наших исследований с применением ПОВД без и в сочетании с физической нагрузкой возрастающей мощности свидетельствуют также о том, что функциональные резервы кровообращения и внешнего дыхания зависят от уровня тренированности испытуемых, спортивной специализации и от условий среды, в которой проводятся тренировки. Спортсмены в условиях гипоксии способны выполнять физическую работу большей мощности. Можно предположить, что это явление отражает наличие механизма срочной адаптации организма к внешнему воздействию.

Результаты наших исследований подтвердили многочисленные данные литературы (Карпман В.Л,. 1987; Ткаченко Б.И., 1994) о том, что с повышением степени тренированности снижаются энерготраты организма в условиях покоя. Об этом свидетельствует, в частности, более низкие значения ЧСС, СО, МОК, УЕ, Г в условиях покоя у спортсменов по сравнению с нетренированными. Одновременно нам удалось установить, что с повышением мощности нагрузки ЧСС и САД возрастают, а ДАД (начиная с определенного уровня мощности нагрузок) снижается. Учитывая данные литературы (Ткаченко Б.И., 1994) о том, что величина САД определяется конечным систолическим объемом сердца (КСО) и зависит от тонуса кровеносных сосудов, а величина ДАД, главным образом, определяется < величиной конечного диастолического объема (КДО), мы полагаем, что

снижение ДАД под влиянием выполняемой нагрузки является следствием проявления механизма Франка-Старлинга (чем больше КДО, тем значительнее влияние этого механизма на сократительный аппарат миокарда). Если наше предположение отражает реальную ситуацию, то можно полагать, что у пловцов и лыжников механизм Франка-Старлинга включается при меньших нагрузках, чем у нетренированных испытуемых.

В наших исследованиях подтверждено, что внешнее дыхание наряду со специфической функцией доставки кислорода выполняет терморегуляторную функцию, которая, судя по количеству тепла, выделяемого через дыхательные пути, зависит от и Уь. (эта зависимость

неодинакова у людей с разной спортивной специализацией и у нетренированных). Если учесть, что выделение тепла у взрослого человека в покое составляет 4,2 кДж*кг'1*час'1 (Косицкий Г.И., 1985), а KBTJI по нашим данным составляет 0,25 кДж*кг'1*час'1 (средние данные), то, очевидно, что через систему легочного дыхания выделяется 5% от общей величины теплоотдачи. Нами показано, что изменения уровня MTB под влиянием экзогенных и эндогенных воздействий невелики. Это подтверждает представление Агаркова Ф.Т. (1986) об относительном постоянстве данного показателя. При этом на величине MTB отражается уровень тренированности испытуемых, спортивная специализация. Согласно результатам наших исследований, в покое у нетренированных MTB ниже, чем у тренированных. Под влиянием ПОВД без физической нагрузки у тренированных к ПОВД (пловцы) MTB изменяется в меньшей степени. Чем продолжительнее ПОВД, тем больше повышается MTB, хотя наблюдаются и индивидуальные особенности реакций на ПОВД. Несмотря на индивидуальные особенности ответных реакций на холодовую пробу наблюдаются групповые отличия в зависимости от тренированности и спортивной специализации. Ранее было показано, что специфика спортивной деятельности пловцов, подвергающихся охлаждению в воде, заключается в уменьшении потоотделения и повышении роли терморегуляции сосудистых реакций (Басакин В.И., Слепчук H.A., 1990). Наши исследования показывают, что наряду с сосудистыми реакциями важная роль в терморегуляции пловца принадлежит процессам теплоотдачи через легкие. Тепловыделительная функция легких проявляется у пловцов в увеличении показателей внешнего дыхания (f, VE и KBTJ1) при холодовой пробе, что, возможно, связано с ее стрессорным характером. В целом, результаты исследования показывают, что при выполнении физической нагрузки теплоотдача через легкие возрастает, а степень этого роста зависит от уровня тренированности и спортивной специализации.

ВЫВОДЫ

1. Продолжительность произвольных остановок внешнего дыхания (ПОВД) на вдохе (проба Штанге) в покое наибольшая у пловцов (105±10с) и у лыжников (96±13с), наименьшая у нетренированных молодых людей (73±4с). Эти данные служат показателем зависимости функциональной остаточной емкости легких от тренированности организма.

2. Продолжительность ПОВД при физической работе на велоэргометре сокращается пропорционально мощности выполняемой нагрузки. Максимальная физическая нагрузка (5 Вт/кг и 90 об/мин) приводит к сокращению продолжительности ПОВД у всех испытуемых в среднем на 2/3.

3. ЧСС и САД возрастают под влиянием ПОВД без физической нагрузки в одинаковой степени у пловцов и лыжников (на 19-22%) и в меньшей степени на (10%) - у нетренированных, а ДАД не меняется. С увеличением мощности нагрузок ЧСС и САД продолжают увеличиваться у всех испытуемых, а ДАД начинает снижаться. Минимальные значения ДАД

(20 мм.рт.ст.) отмечены у пловцов и лыжников при меньших мощностях физических нагрузок (в сочетании с ПОВД), чем у нетренированных.

4. Максимальная температура выдыхаемого воздуха (MTB) в покое у всех испытуемых, т.е. независимо от уровня их тренированности, относительно постоянна (34,0±0,2°С). Под влиянием ПОВД, проводимой без физической нагрузки или на фоне ее (5 Вт, 90 об/мин), у нетренированных людей наблюдается рост MTB (соответственно на 0,8°С и 1,0°С), в то время как у пловцов и лыжников MTB в этих условиях существенно не меняется.

5. Количество тепла, выделяемого через систему легочного дыхания (KBTJI, кДж*кг '*час''), составляет в покое у пловцов - 0,2010,02, у лыжников - 0,25±0,03, у нетренированных - 0,33±0,03. Под влиянием физической нагрузки KBTJI возрастает и тем на большую величину, чем больше мощность нагрузки. Степень прироста KBTJI зависит также от уровня тренированности и спортивной специализации. (Например, при выполнении нагрузки мощностью в 5 Вт/кг и 90 об/мин у пловцов KBTJI увеличивалось в 5,5 раз от исходного уровня, у лыжников в - 4,0 раза, а у нетренированных - в 3,6 раза). Это означает, что тепловыделительная функция легких зависит от уровня тренированности организма и от спортивной специализации. Особенно заметно проявление этой функции у пловцов.

6. Под влиянием холодовой пробы у пловцов, лыжников и нетренированных людей наблюдается повышение KBTJI (соответственно в 2,6 раза, 1,7 раза и 1,3 раза по сравнению с исходным уровнем). Это повышение особенно выражено у пловцов, что свидетельствует о более высокой скорости реагирования системы внешнего дыхания пловца на холодовое воздействие.

Практические рекомендации.

1. Расчеты по предложенной в диссертации формуле (Ов и ФОБ) рекомендуется использовать при оценке функциональной остаточной емкости легких, в том числе в лабораторной практике студентов биологических специальностей.

2. Продолжительность ПОВД на вдохе (пробы Штанге) рекомендуется применять для расчета объема потребления кислорода и энерготрат организма в условиях покоя и при выполнении физических нагрузок.

3. Функциональную пробу Штанге рекомендуется использовать с физическими нагрузками возрастающей мощности.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Поляков П.В., Осколкова Е.М. Исследование способности к анаэробному дыханию у спортсменов // Всеросс. науч. конфер. с международным участием, посвященное 150-летию со дня рождения академика И.П. Павлова: Тезисы докладов. С-Пб., 1999. С. 258.

2. Иржак Л.И., Поляков П.В., Осколкова Е.М., Тюрнина А.И. Время задержки дыхания при физических нагрузках у человека на севере // Проблемы и перспективы экспериментальной и клинической медицины: Сб. науч. трудов, посвященных 60-летию Кыргосакадемии. Бишкек, 1999. С. 4143.

3. Иржак Л.И., Поляков П.В., Осколкова Е.М. Действие гипоксических функциональных проб на организм человека // Материалы I Международ, конфер. «Хроноструктура и хроноэкология репродуктивной функции» и IX Международ, конфер. «Эколого-физиологические механизмы адаптации» М., 2000. С. 88-89.

4. Осколкова Е.М., Урих О.В., Поляков П.В. Особенности терморегуляции спортсменов различной специализации при гипоксии и местном холодовом воздействии // XIV Коми Республиканская студенч. науч. конфер. «Человек и окружающая среда»: Тезисы докладов. Сыктывкар, 2000. С. 91-92.

5. Поляков П.В., Осколкова Е.М. Определение физической работоспособности у студентов // Проблемы физической культуры, спорта и туризма Северо-Запада России: Материалы научно - практ. конфер. Петрозаводск, 2000. С. 61-62.

6. Осколкова Е.М., Поляков П.В., Урих О.В. Особенности легочной вентиляции спортсменов после апноэ и физической работы //Проблемы физической культуры, спорта и туризма Северо-Запада России: Материалы научно - практ. конфер. Петрозаводск, 2000. С. 84-85.

7. Поляков П.В., Мищенко A.A., Осколкова Е.М., Функциональный контроль в подготовке спортсменов. Методические указания для студентов факультета физической культуры и спорта. Сыктывкар, 2000. 34 с.

8. Поляков П.В., Осколкова Е.М., Иржак Л.И. Мощность работы и выделение тепла через легкие у взрослого человека под влиянием дыхательных функциональных проб б сочетании с физичсскои нагрузкой // Материалы X Международ, симпоз. «Эколого-физиологические проблемы адаптации» М., 2001. С. 415-416.

9. Иржак Л.И., Поляков П.В., Осколкова Е.М. Функциональные пробы для оценки легочного дыхания // Физиол. человека. 2001. Т.27. № 3. С. 76-80.

10. Irzhak L.I., Polyakov P.V., Oskolkowa Е.М. Functional Tests of Pulmonary respiration // Human Physiology. 2001. Vol.27. № 3. P. 326-330.

11. Поляков П.В., Осколкова Е.М. Изменение показателей гемодинамики под действием функциональных проб // Современные аспекты физической культуры и спорта: Сб. научно-методических материалов. Сыктывкар, 2002. С. 44-47.

12. Irzhak L.I., Polyakov P.V., Oskolkowa Е.М., Dmitrieva S.P., Wydrjakova E.A. The Frank-Starling mechanism acting at physical loads // VI International scientific congress Modern Olympic sport and sport for all. Warsaw, 2002. Vol. 46. Suppl. 1. Part 2. P. 481-482.

13. Осколкова E.M., Иржак Л.И. Действие функциональных проб на кардиореспираторные показатели человека // Пути оптимизации функции

дыхания при нагрузках, патологии и экстремальных воздействиях: Сб. научных трудов. Тверь, 2002. С. 61-66.

14. Осколкова Е.М. Роль легочного дыхания в физической терморегуляции // Вестник СыктГУ. Сыктывкар, 2003. сер.4. вып.2. С. 25-27.

15. Иржак Л.И., Осколкова Е.М. Снижение диастолического артериального давления у человека под воздействием физической нагрузки // Эколого-физиологические проблемы адаптации: Материалы XI Международного симпозиума. М., 2003. С. 216-217.

16. Поляков П.В., Осколкова Е.М., Иржак Л.И. Функциональные показатели организма человека в водной среде. Эколого-физиологическое исследование // Вестник СыктГУ. Сыктывкар, 2003. сер. 4. вып. 2. С.17-21.

17. Иржак Л.И., Осколкова Е.М. Выделение тепла через легкие взрослого человека после произвольной задержки дыхания // Физиол. человека. 2003. Т. 29. №6. С. 325-327.

18. Irzhak L.I., Oskolkowa Е.М. Respiratory heat loss in adults after Voluntary breath holding // Human Physiology. 2003. Vol. 29. №6. P. 512-514.

Список сокращений

Ун - минутный объем дыхания

Ут - дыхательный объем

f - частота дыхательных движений

АД - артериальное давление

ДАД - диастолическое артериальное давление

КВТЛ - количество выделяемого тепла через легкие (0)

КЭК - калорический эквивалент кислорода

МОК - минутный объем крови

МТ - масса тела

МТВ - максимальная температура на выдохе Ов - объем воздуха в отделах легких

ОКповд - объем кровотока за время ПОВД (прежнее название - реальный объем

кровотока, или РОК)

00 - остаточный объем легких

ПД - пульсовое давление

ПК - потребление кислорода

ПОВД - произвольная остановка внешнего дыхания

ППОВД - продолжительность ПОВД

САД - систолическое артериальное давление

СК - содержание кислорода

СО - систолический объем

ССС - сердечно-сосудистая система

ФОЕ - функциональная остаточная емкость

ЧСС - частота сердечных сокращений

ЭЗ - энергетические затраты

I

НПО СГУ Уел пл 1,4 Заказ В-134. Тираж 100 экз

ад

ИПо^г * 18 10?

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Осколкова, Елена Михайловна

Список сокращений

Введение

Глава 1 Обзор литературы

1.1 Функциональные пробы в физиологии спорта

1.1.1 Произвольная остановка внешнего дыхания

1.1.2 Мышечные нагрузки

1.1.3 Холодовая проба

1.2 Роль легочного дыхания в физической терморегуляции

1.3 Физиологические особенности организма человека в зависимости от спортивной специализации. Роль нагрузок и факторов среды.

1.3.1 Лыжный спорт

1.3.2 Плавание

Глава 2 Объекты и методы исследования

2.1 Объекты исследования

2.2 Методы исследования

2.2.1 Произвольная остановка внешнего дыхания без воздействия

2.2.2 Произвольная остановка внешнего дыхания в сочетании с физической нагрузкой

2.2.3 Холодовая проба

2.2.4 Принципы и время регистрации показателей

2.2.5 Математическая обработка результатов

Глава 3 Результаты исследований

3.1 Функциональные показатели в покое

3.1.1 Показатели гемодинамики

3.1.2 Показатели дыхания

3.2.1 Действие произвольных остановок внешнего дыхания (ПОВД)

3.2.1.1 Продолжительность ПОВД

3.2.1.2 Влияние ПОВД на гемодинамику

3.2.1.3 Влияние ПОВД на внешнее дыхание 67 3.2.2 Действие холодовой пробы

Глава 4. Обсуждение результатов исследования

4.1. Функциональные пробы и нагрузки

4.2. Соотношение между показателями гемодинамики и легочного дыхания

4.3. Функциональные резервы. Особенности изменения САД иДАД

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние произвольной остановки внешнего дыхания и холодовой пробы на показатели гемодинамики и легочного дыхания у человека"

Актуальность темы.

Способность человека адаптироваться к меняющимся условиям среды представляет собой актуальную проблему в связи с тем, что расширяются границы его существования, возникают новые социальные и экологические условия, связанные с увеличением нагрузок на организм. Действие этих факторов особенно проявляется в районах Севера (Якименко М.А., Симонова Т.Г., 1992; Меерсон Ф.З., 1993; Рощевский М.П. и др., 1994; Солонин Ю.Г., 1998; Ванюшин Ю.С.,1999; Агаджанян H.A., 2001), к числу которых относится и Республика Коми.

Для выявления функционально-метаболических изменений, возникающих в организме в процессе жизнедеятельности человека, применяются пробы с функциональными нагрузками (Маршак М.Е., 1961; Чаговадзе A.B., 1984; Yefimenko A.M., 1991; Ткаченко Б.И., 1994), которые особенно информативны в экстремальных условиях (Михайлов В.В., 1983; Симонова Т.Г., 1994; Агаджанян H.A., 1998; Иржак Л.И. и др., 2001). К числу функциональных проб, влияющих одновременно на целый ряд функций, относятся физические нагрузки возрастающей мощности, пробы с произвольной остановкой внешнего дыхания (ПОВД) и холодовые пробы (Басакин В.И., Слепчук H.A., 1990; Иржак Л.И., 2001; Поляков П.В., 2001; Белоцерковский З.Б. и др., 2002). Особое значение в процессах адаптации к этим воздействиям играют системы гемодинамики и дыхания. Использование функциональных проб в отдельности и в сочетаниях друг с другом позволяет определить пределы адаптации к воздействиям (Wragg S. et al., 1992; Миняев В.И., 1994; Модин А.Ю., 1998; Максимов А.Л., Рыженков A.A., 1999; Потапов A.B., Назаркин В.Я., 1999; Irzhak L.I. et al., 2001) и рассматривать вопросы о включении резервных механизмов регуляции гемодинамики и легочного дыхания в зависимости от уровня физической тренированности организма и вида спортивной специализации.

В современном спорте приходится выполнять большие физические нагрузки, которые граничат с максимальными возможностями человека. Считается, что к кардиореспираторной системе спортсменов циклических видов спорта предъявляются высокие требования (Shephard R., 1992; Ткаченко Е.Я. и др., 1993; Карпман В.Л. и др., 1994; Ванюшин Ю.С., 1999; Потапов A.B., 1999; Поляков П.В., 2001). В частности, к таким видам спорта относят лыжные гонки и плавание.

Помимо высоких физических нагрузок спортсмены этих видов спорта подвергаются различным воздействиям, которые усиливают нагрузку на все физиологические системы организма человека. В частности, физическая работа спортсмена часто сопровождается произвольной остановкой внешнего дыхания (ПОВД), которая приводит к утомлению мышц и гипервентиляции, причем размеры того и другого зависят от глубины воздействий и развития признаков гипоксемии (Михайлов В.В., 1983; Кандрор И.С., 1984; Исаев Г.Г., 1994; Jrzhak L.I., 2001; Иржак Л.И., Поляков П.В., 2002; Davies А., Moores С., 2003). Кроме того, и в лыжном спорте, и в плавании организм испытывает воздействие холодового фактора, которое приводит к частичному переохлаждению спортсмена. У лыжников - это воздействие метеорологических факторов (низкие температуры воздуха, высокая скорость ветра и влажность воздуха), а у пловцов - это воздействие физических свойств воды (высокая теплоемкость и теплопроводность).

Известно, что местное гипотермическое воздействие вызывает у человека снижение легочной вентиляции, в разной мере изменяет показатели гемодинамики (Бочаров М.И., 1993; Симонова Т.Г., 1994; Иванов К.П., 2001; Рэйляну Р.И., Сибагатулина С.А., 2003). Являясь системами быстрого реагирования на воздействия, гемодинамика и легочное дыхание играют важную роль в физической терморегуляции и в поддержании относительного постоянства внутренней среды. Однако, к наименее изученным нереспираторным функциям легких следует отнести тепловыделительную. Теплоотдача с дыханием в зависимости от внешних условий может меняться в весьма широком диапазоне (Baile Е.М. et al., 1985; Симонова Т.Г., 1994; Сыромятникова Н. В., 1994).

Имеются данные о количестве тепла, выделяемого с выдыхаемым воздухом, однако, количественные показатели (10-13% общей теплоотдачи) различаются (Hanson R.G., 1974; Phelipeau С.Н. et al., 1982; Агаджанян Н.А., 1998). Между тем, исследование этого показателя существенно для разработки представлений о физиологии терморегуляции в условиях гипоксемии, создаваемой мышечными нагрузками и апноэ (ПОВД).

В целом, анализ литературы показывает, что проблемы адаптации за счет гемодинамики и легочной вентиляции рассматриваются в большом количестве работ. Однако значительное число вопросов остается без ответа, и требуют решения. К этим вопросам относятся, в частности, такие как особенности адаптационных процессов, происходящих у спортсменов при сочетанном воздействии таких факторов, как физические нагрузки, гипоксия и влияние низких температур. Представляется существенным в связи с этим исследование соотношений САД и ДАД, функциональных возможностей дыхательной системы (ФОБ), выделение тепла за счет легочной вентиляции у человека. Исследования особенно актуальны с учетом возраста испытуемых, степени их физической тренированности и спортивной специализации. Анализу этих проблем посвящена данная работа.

Цель работы:

Изучить закономерности реакций систем гемодинамики и легочного дыхания пловцов, лыжников и нетренированных людей в возрасте 18-22 лет в ответ на произвольные остановки внешнего дыхания (ПОВД) на вдохе без дополнительных воздействий и в сочетании с физическими нагрузками разной мощности, а также на холодовую пробу.

Задачи исследования:

1. Оценить показатели гемодинамики (ЧСС, АД, СО, МОК) и легочного дыхания (f, Vx, VE, МТВ) у пловцов, лыжников и нетренированных испытуемых в условиях покоя.

2. Исследовать зависимость показателей гемодинамики и легочного дыхания у пловцов, лыжников и нетренированных испытуемых от ПОВД без дополнительных воздействий и от ПОВД в сочетании с физическими нагрузками различной мощности.

3. Изучить влияние холодовой пробы на показатели гемодинамики и легочного дыхания у пловцов, лыжников и нетренированных испытуемых.

Научная новизна.

Исследованы закономерности реакций систем гемодинамики и легочного дыхания на ПОВД без дополнительных воздействий и в сочетании с физическими нагрузками разной мощности в форме педалирования на велоэргометре и на холодовую пробу у лыжников, пловцов и нетренированных испытуемых в возрасте 18-22 лет. Показано, что соотношение между системами внешнего дыхания и гемодинамики под влиянием воздействий у человека зависит от спортивной специализации и степени тренированности. Выявлено, что корреляции между показателями гемодинамики и легочного дыхания изменяются под влиянием функциональных проб. Впервые показано, что снижение ДАД в результате физических нагрузок в сочетании с ПОВД наблюдается у тренированных молодых людей при нагрузках меньшей мощности по сравнению с нетренированными. Это рассматривается как свидетельство разной степени адаптации ССС к функциональным нагрузкам. При этом получены данные, свидетельствующие об изменениях количества тепла, выделяемого с выдыхаемым воздухом в условиях апноэ на вдохе, при физических нагрузках разной мощности и холодовой пробы. Впервые показано, что выделение тепла с выдыхаемым воздухом при физических нагрузках различается у лыжников, пловцов и нетренированных людей. Проведены измерения продолжительности ПОВД при физических нагрузках разной мощности применительно к таким видам спортивной специализации как плавание и лыжный спорт. Получены данные для определения ФОБ легких расчетным способом у тренированных и нетренированных молодых людей.

Научно-практическая значимость.

Результаты исследований способствуют дальнейшей разработке проблемы адаптации человека к внешним воздействиям за счет кардиореспираторной системы. Материалы диссертации используются в тренировочной работе, позволяют внести коррективы в методические разработки с учетом спортивной специализации и уровня тренированности. Разработан «Способ определения функциональных резервов человека путем измерения артериального диастолического давления (АДД)» (приоритетная справка №0367501 от 30.12.2002). Методика определения количества тепла, выделяемого с выдыхаемым воздухом, может применяться в исследованиях по физиологии терморегуляции, позволяет учитывать степень участия легочной вентиляции в теплообмене между организмом и окружающей средой при различных режимах физических нагрузок и других видах воздействий. Предложенный в диссертации вариант методики определения количества выделенного через легкие тепла в сочетании с физическими нагрузками возрастающей мощности используется на кафедре физиологии человека и животных и профилирующих кафедрах факультета физической культуры и спорта СыктГУ, в курсах лекций по общей и возрастной физиологии, при подготовке курсовых и дипломных работ. Изданы методические указания

Функциональный контроль в подготовке спортсменов» (Сыктывкар, 2000) для студентов факультета физической культуры и спорта. Прибор для измерения количества выделяемого через легкие тепла применяется на лабораторных и практических занятиях студентов СыктГУ и в научно-исследовательской работе.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Продолжительность произвольной остановки внешнего дыхания (ПОВД) у нетренированных испытуемых в среднем на 27% меньше, чем у тренированных лыжников и пловцов. Под влиянием максимальной физической нагрузки в 5 Вт/кг и 90 об/мин на велоэргометре время ПОВД у всех испытуемых сокращается и становится практически одинаковым (около 30с). Это означает, что функциональные резервы дыхания, связанные с ФОБ, у спортсменов (пловцов и лыжников) в состоянии покоя в 1,5 раза больше, чем у нетренированных испытуемых того же возраста.

2. Снижение ДАД в результате физических нагрузок в сочетании с ПОВД проявляется у тренированных испытуемых при нагрузках меньшей мощности, чем у нетренированных. Это явление рассматривается как свидетельство более значительных функциональных резервов гемодинамики у спортсменов и проявление у них адаптации ССС к физическим нагрузкам.

3. Количество выделяемого тепла с выдыхаемым воздухом (КВТЛ) зависит от функционального воздействия, от спортивной специализации и от тренированности человека. Наибольшие изменения КВТЛ отмечены у пловцов. Это явление рассматривается как проявление долгосрочной адаптации, связанной со спецификой дыхания при спортивной деятельности пловца.

Апробация работы.

Основные теоретико-методические положения, выводы и результаты исследования обсуждены на V Молодежной научной конференции

Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1998); Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 150-летию со дня рождения академика И.П.Павлова (Санкт-Петербург, 1999); Международной конференции, посвященной 60-летию Кыргосакадемии (Бишкек, 1999); I Международной конференции «Хроноструктура и хроноэкология репродуктивной функции» совместно с IX Международной конференцией «Эколого-физиологические механизмы адаптации» (Москва, 2000); XIV Коми республиканской студенческой научной конференции «Человек и окружающая среда» (Сыктывкар, 2000); научно-практической конференции «Проблемы физической культуры, спорта и туризма Северо-запада России» (Петрозаводск, 2000); X Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва,

2001); Ученом совете СыкГУ, февральских чтениях (Сыктывкар, 2001,

2002); VI International scientific congress modern Olympic sport and sport for all. (Warsaw, 2002); XI Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2003).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 18 работ, из них 4 статьи в центральных журналах, 4 статьи в региональных изданиях, 10 тезисов и материалов в трудах конференций международного, Всероссийского и регионального уровня.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Осколкова, Елена Михайловна

выводы

1. Продолжительность произвольных остановок внешнего дыхания (ПОВД) на вдохе (проба Штанге) в покое наибольшая у пловцов (105±10с) и у лыжников (96±13с), наименьшая у нетренированных молодых людей (73±4с). Эти данные служат показателем зависимости функциональной остаточной емкости легких от тренированности организма.

2. Продолжительность ПОВД при физической работе на велоэргометре сокращается пропорционально мощности выполняемой нагрузки. Максимальная физическая нагрузка (5 Вт/кг и 90 об/мин) приводит к сокращению продолжительности ПОВД у всех испытуемых в среднем на 2/3.

3. ЧСС и САД возрастают под влиянием ПОВД без физической нагрузки в одинаковой степени у пловцов и лыжников (на 19-22%) и в меньшей степени на (10%) - у нетренированных, а ДАД не меняется. С увеличением мощности нагрузок ЧСС и САД продолжают увеличиваться у всех испытуемых, а ДАД начинает снижаться. Минимальные значения ДАД (20 мм.рт.ст.) отмечены у пловцов и лыжников при меньших мощностях физических нагрузок (в сочетании с ПОВД), чем у нетренированных.

4. Максимальная температура выдыхаемого воздуха (МТВ) в покое у всех испытуемых, т.е. независимо от уровня их тренированности, относительно постоянна (34,0±0,2°С). Под влиянием ПОВД, проводимой без физической нагрузки или на фоне ее (5 Вт, 90 об/мин), у нетренированных людей наблюдается рост МТВ (соответственно на 0,8°С и 1,0°С), в то время как у пловцов и лыжников МТВ в этих условиях существенно не меняется.

5. Количество тепла, выделяемого через систему легочного дыхания (КВТЛ, кДж*кг"1*час"1), составляет в покое у пловцов - 0,20+0,02, у лыжников - 0,25±0,03, у нетренированных - 0,33±0,03. Под влиянием физической нагрузки КВТЛ возрастает и тем на большую величину, чем больше мощность нагрузки. Степень прироста КВТЛ зависит также от уровня тренированности и спортивной специализации. (Например, при выполнении нагрузки мощностью в 5 Вт/кг и 90 об/мин у пловцов КВТЛ

129 увеличивалось в 5,5 раз от исходного уровня, у лыжников в - 4,0 раза, а у нетренированных - в 3,6 раза). Это означает, что тепловыделительная функция легких зависит от уровня тренированности организма и от спортивной специализации. Особенно заметно проявление этой функции у пловцов.

6. Под влиянием холодовой пробы у пловцов, лыжников и нетренированных людей наблюдается повышение КВТЛ (соответственно в 2,6 раза, 1,7 раза и 1,3 раза по сравнению с исходным уровнем). Это повышение особенно выражено у пловцов, что свидетельствует о более высокой скорости реагирования системы внешнего дыхания пловца на холодовое воздействие.

Практические рекомендации.

1. Расчеты по предложенной в диссертации формуле (Ов и ФОЕ) рекомендуется использовать при оценке функциональной остаточной емкости легких, в том числе в лабораторной практике студентов биологических специальностей.

2. Продолжительность ПОВД на вдохе (пробы Штанге) рекомендуется применять для расчета объема потребления кислорода и энерготрат организма в условиях покоя и при выполнении физических нагрузок.

3. Функциональную пробу Штанге рекомендуется использовать с физическими нагрузками возрастающей мощности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Осколкова, Елена Михайловна, Сыктывкар

1. Агаджаняи H.A. Организм и газовая среда обитания. М.: Медицина. 1972. 247 с.

2. Агаджанян H.A. Адаптация и резервы организма. М.: ФиС. 1983. 176 с.

3. Агаджанян H.A., Елфимов А.И., Радыш И.В. Циркадианная динамика показателей кардиореспираторной системы человека при физической нагрузке и в измененной газовой среде // Физиол. человека. 1990. Т. 16. № 4. С. 88-96.

4. Агаджанян H.A., Ионова Т.В., Сауткин М.Ф. Формирование оптимального функционального уровня неспецифической резистентности в период адаптации студентов к условиям ВУЗа // Физиол. человека. 1994. Т. 20. № 3. С. 144-150.

5. Агаджанян H.A., Циркин В.И. (ред.) Физиология человека. С-Пб.: СОТИС, 1998. С. 150-174.

6. Агаджанян H.A. Экологическая физиология: проблема адаптации и стратегия выживания // X Междунар. симпоз. «Эколого-физиологичес-кие проблемы адаптации». М. 2001. С. 5-12.

7. Агарков Ф.Т. Датчик Агаркова для измерения температуры выдыхаемого воздуха. А. с. № 974998. СССР. Опубл. в Б.И. 1982. № 43.

8. Агарков Ф.Т., Агарков С.Ф., Еремин Г.П., Агаркова Е.В. Устройство для измерения термометрических параметров дыхания. А. с. №1052217. СССР. Опубл. в Б.И. 1983. № 41.

9. Агарков Ф.Т., Агаркова Е.В. К методике функционально-нагрузочной пневмотермометрии. // Врачеб. дело. 1983. № 10. С. 46.

10. Агарков Ф.Т. Кондиционирующая функция дыхательного аппарата при различных условиях и состояниях организма // Физиол. человека. 1986. Т. 12. №6. С. 907-913.

11. Ажаев A.M. Физиолого-гигиенические аспекты действия высоких и низких температур. М.: Наука. 1979. 264 с.

12. Андреева В.Ф. Адаптационные возможности кондиционирующей функции дыхательного аппарата учащихся различного возраста // Актуальные проблемы возрастной физиологии. Свердловск. 1973. С. 57.

13. Аршавский И.А. Основы возрастной периодизации. В кн.: Руководство по физиологии. Возрастная физиология. М.: Медицина, 1975. С. 5-67.

14. Аулик И.В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте. М.: Медицина, 1979. 195 с.

15. Бабский Е.Б., Глебовский В.Д., Коган А.Б. Физиология человека. М.: Медицина, 1984. С. 560.

16. Баженов Ю.И. Термогенез и мышечная деятельность при адаптации к холоду. Д.: Наука, 1981. 105 с.

17. Баженов Ю.И. Терморегуляция при адаптации к гипоксии. Л.: Наука, 1986. 126 с.

18. Барбашова З.И. Акклиматизация к гипоксии и её физиологические механизмы. M.-JL: Медицина, 1960. 216 с.

19. Басакин В.И., Слепчук H.A. Адаптивные сдвиги в системе терморегуляции у спортсменов различной специализации // Система терморегуляции при адаптации организма к факторам среды. Тезисы докладов. Новосибирск. 1990. Т. 2. С. 270.

20. Белоцерковский З.Б., Любина Б.Г., Борисова Ю.А. Гемодинамическая реакция при статических и динамических физических нагрузках у спортсменов // Физиол. человека. 2002. Т.28. №2. С. 89-98.

21. Березовский В. А., Дейнега В.Г. Физиологические механизмы синогенетических эффектов горного климата. Киев.: Здоровье, 1988. 224 с.

22. Бочаров М.И. Взаимодействие систем дыхания и терморегуляции у человека в условиях высокогорья при общем охлаждении // Физиол. человека. 1993. Т. 19. № 6. С. 101-108.

23. Бочаров М.И. Физиологические принципы регуляции температурного гомеостаза у человека в высокогорье при холодовых воздействиях.

24. Автореф. дисс. на соискание уч. степ, доктора биол. наук. Новосибирск. 1994. С. 36

25. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. Л.: Наука, 1975. 152 с.

26. Бреслав И.С., Исаев Г.Г., Миняев В.И. О механизмах регуляции дыхания при мышечной деятельности // Успехи физиол. наук. 1979. Т. 10. №3. С. 87-104.

27. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. Л. 1981. 278 с.

28. Бреслав И.С. Восприятие мышечной нагрузки. Роль локомоторной и дыхательной сенсорики // Рос. физиол. ж. 1994. Т. 80. № 12. С. 14-16.

29. Бреслав И.С. Особенности регуляции дыхания человека. В кн.: Физиология дыхания. С.-Пб. 1994. С. 473-499.

30. Бреслав И.С., Сигизбаева М.О., Исаев Г.Г. Лимитирует ли система дыхания аэробную работоспособность человека? // Физиол. человека. 2000. Т. 26. №4. С. 115-122.

31. Бреслав И.С., Волков Н.И. Феномен отказа в мышечной деятельности. Роль системы дыхания // Физиол. человека. 2002. Т.28. №1. С. 121-127.

32. Булатова М.М., Платонов В.Н. Спортсмен в различных широтно-географических и погодных условиях. Киев.: Здоровье, 1996. 100 с.

33. Ванюшин Ю.С., Ситдиков Ф.Г. Адаптация сердечной деятельности и состояние газообмена у спортсменов к физической нагрузке // Физиол. человека. 1997. Т. 23. № 4. С. 69-73.

34. Ванюшин Ю.С. Типы адаптации кардиореспираторных функций спортсменов к физической нагрузке // Физиол. человека. 1999. Т. 25. № 3. С. 91-94.

35. Васар Э.Ф., Кингисепп П.Х.Г., Хумаль Л.Х.А. Изменение активности дыхательного центра и альвеолярный газообмен при повторных задержках дыхания // XIII съезд Всесоюз. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л. 1979. Т. 2. С. 191.

36. Василевский H.H., Казначеев В.П. (ред) Экологическая физиология человека. Адаптация человека к различным климато-географическим условиям. Д.: Наука, 1980. 549 с.

37. Верхошанский Ю.В., Виру A.A. Некоторые закономерности долговременной адаптации организма к физическим нагрузкам // Физиол. человека. 1987. Т. 13. № 5. С. 811-813.

38. Викулов А.Д., Карпов Н.Ю., Смирнов И.Ю. Некоторые закономерности кровообращения у высококвалифицированных спортсменов пловцов // Физиол. человека. 2002. Т. 28. №1. С. 87-94.

39. Виру A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. Д.: Наука. 1981. 156 с.

40. Виру A.A., Кырге П.К. Гормоны и спортивная работоспособность. М.: ФиС, 1983. 159 с.

41. Войнов В.Б., Воронова Н.В., Золотухин В.В. Исследование особенностей взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем при функциональном тестировании. Ростов-на-Дону. 1998. 88 с.

42. Волков В.М. Физиологическая характеристика некоторых видов спорта. М: ФиС, 1974. 150 с.

43. Волков Н.И. Тесты и критерии для оценки выносливости спортсменов. М: ФиС, 1989. 44 с.

44. Гандельсман А.Б. Оксигемометрия при задержке дыхания у спортсменов, тренирующихся в беге на длинные и сверхдлинные дистанции и в спортивной ходьбе. В кн.: Проблемы физиологии спорта. М.: ФиС, 1958. С. 193-206.

45. Гандельсман А.Б. Дыхание. В кн.: Физиол. человека. Под ред. Н.В.Зимкина. М.: ФиС, 1975. С. 259-280.

46. Глазачев О.С., Бадиков В.И., Федянина Н.Г. и др. Влияние гипоксических тренировок на здоровье школьников, проживающих в экологически неблагоприятных регионах // Физиол. человека. 1996. Т. 22. № 1.С. 78-92.

47. Глебовский В.Д. Изменение дыхания после блокады тройничных нервов у децеребрированных кошек // Физиол. журнал СССР. 1981. Т.67. №6. С. 865-872.

48. Глебовский В.Д., Баев A.B. Раздражение тригеминальных рецепторов слизистой оболочки носа дыхательными потоками воздуха // Физиол. журнал СССР. 1984. Т.70. № 11. С. 1534-1537.

49. Гришин О.В., Никольская О.Э. Зависимость между функциональной остаточной емкостью легких и уровнем газообмена при физических нагрузках // Физиология человека. 1996. Т.22. №1. С.93.

50. Губман Л.Б. Возрастная динамика рефлекторного взаимодействия моторных и висцеральных функций. Калинин. 1969. 80 с.

51. Гуськов C.B., Селезнев В.И., Бурыкина O.E. Системные физиологические эффекты при кардиосинхронизации дыхания // Физиология человека. 1987. Т. 13. № 5. С. 819-825.

52. Данишевский Г.М. Патология человека и профилактика заболеваний на Севере. М.: Медицина, 1968. 220 с.

53. Дембо А.Г. Причины и профилактика отклонений в состоянии здоровья спортсменов. М.: Медицина, 1981. с. 76-81.

54. Дорошенко И.И. Особенности кондиционирующей функции дыхательного аппарата у здоровых людей и при некоторых патологических состояниях. Автореф. дис. на соискание уч. ст. канд. мед. наук. Одесса. Одес. мед. ин-т. 1974. 31 с.

55. Дубилей В.В., Дубилей П.В., Кучкин С.Н. Физиология и патология системы дыхания у спортсменов. Казань.: Казанский университет, 1991. С. 108.

56. Дубровский В.И. Валеология. Здоровый образ жизни. М.: Флинта RETORIKA, 1999. 560 с.

57. Зимкин Н.В. (ред.). Физиол. человека. М.: ФиС, 1975. 308 с.

58. Иванов К.П. Основы энергетики организма // Современные проблемы, загадки и парадоксы регуляции энергетического баланса. С-Пб.: Наука, 2001. С. 279.

59. Иржак Л.И. Использование функциональных проб с задержкой дыхания для определения величины легочных объемов // X Между нар: симпоз. «Эколого-физиологические проблемы адаптации». М. 2001. С. 208-209.

60. Иржак Л.И. Определение функциональной остаточной емкости легких у человека с помощью проб Генчи и Штанге // Рос. физиол. ж. 2001. Т. 87. №2. С. 279-281.

61. Иржак Л.И., Поляков П.В., Осколкова Е.М. Функциональные пробы для оценки легочного дыхания // Физиол. человека. 2001. Т. 27. № 3. С. 9599.

62. Иржак Л.И. Потребление кислорода и энергетические затраты связанные с применением проб Генчи и Штанге // Российский физиологический журнал. 2002. Т. 88. №7. С. 935-938.

63. Исаев Г.Г. Регуляция дыхания при мышечной работе. Л.: Наука, 1990. С. 120.

64. Исаев Г.Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания. С.-Пб.: Наука, 1994. С. 178-190.66.