Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характеристика активности мышечных веретен функционально-различных мышц при разных режимах их работы

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Характеристика активности мышечных веретен функционально-различных мышц при разных режимах их работы"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. И. ЛЕНИНА

Специализированный Совет К 053.0i.01

На правах рукописи

КОРСАКОВА Альбина Федоровна

ХАРАКТЕРИСТИКА АКТИВНОСТИ МЫШЕЧНЫХ ВЕРЕТЕН ФУНКЦИОНАЛЬНО РАЗЛИЧНЫХ МЫШЦ ПРИ РАЗНЫХ РЕЖИМАХ ИХ РАБОТЫ

03.00.13 — фияподогпя человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1992

Работа выполнена в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом университете пл. В. И. Ленина.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор I Н. Н. ЛЕОНТЬЕВА

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Т. А. АДЖИМОЛАЕВ

кандидат биологических наук И. А. ТАРАКАНОВ

Ведущая организация — Институт физиологии детей п подростков АПН СССР (МОСКВА).

У У ¿¿г'¿С

Защита 'состоятся «А..................1992 г. в ........... часов

па заседании Специализированного Совета в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом университете им. В. И. Ленина по адресу: 129243, г. Москва, ул. Кибальчича, дои 6, кор. 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственного педагогического университета имени В. И. Ленина.

Автореферат разослан 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, доктор биологических наук, профессор ОЖИГОВА А. П.

I п

ОБ ЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОЩ

Актуальность проблемы. Проприорецептивной информации, поступающей в ЦЦС от рецепторов мшц, сухожилий, суставных сумок и фасций, в частности, информации от мышечных веретён - рецепторов, обнаруженных в мышцах всех классов черепних животных, принадлежит важная роль в координации двигательной активности. В настоящее время довольно полно исследованы различные характеристики мышечных веретён при кратковременных центральных и периферических воздействиях на мшцу. При этом чрезвычайно мало данных о характере афферентации, интенсивности её изменений при продолжительной работе мшц. Функциональные особенности мышечных веретён, принадлежащих разним по композиции и функциональным характеристикам мышцам, практически на изучены.

Проблема возможной функциональной специализации мышечных веретён, которой посвящена настоящая работа, актуальна как для теоретической нейрофизиологии и физиологии движений, так и для практики. Особенно актуально точное знание функциональной специализации мышечных веретён для теории управления движениями, а также для разработки теоретических основ управляемых биопротезов, роботов и других устройств автоматического регулирования. Кроме того, функциональная специализация мышечных веретён, входящих в "быстрые" и "медленные" мышцы, должна учитываться в научной разработке методик обучения двигательным навыкам лиц, профессия которых связана с точностными движениями.

Целя и задачи работы. Целью диссертационной работы являлось исследование импульсной активности мышечных веретён "быстрых" и "медленных" мшц млекопитающих для-получения информации о характере афферентации, поступающей в ЦНС от разных по метаболическому и функциональному профилю мышц. Решались следующие задачи исследования:

- изучить изменения спонтанной и (фоновой активности мышечных веретён различных мышц после их вызванных сокршдений;

- определить динамические характеристики ответа мышечных веретён, находящихся в "быстрых" и "медленных" мышцах, в ответ на стандартные /тестовые/ сокращения;

- установить различия в скорости восстановления импульсной активности окончаний мышечных веретён в "быстрых" и "медленных" мышцах после .вызванных стандартных /тестовых/ сокращений.

Научная новизна. Впервые выявлены различия в длительности па-' узы, в. мгновенной частоте разряда, характере импульсной активности, скорости восстановления исходной реакции мышечных веретён функционально различных мышц: "быстрой" латеральной головки икроножной мышцы,"медленной"камбаловидной мышцы и медиальной головки икроножной мышцы во время их длительного сокращения в различных режимах работы /изотоническом и изометрическом/ и после ее прекращения. Получены полные динамические и статические характеристики исследованных мышечных веретен. Обоснована информационная значимость для ЦНС спонтанной активности,' импульсных потоков от различных мышечных веретён, а также паузы и пропаузы в ответе рецепторов растяжения.

Практическая ценность. Практическая ценность определяется возможностью использования данных настоящей работы для разработки эффективных,методов реабилитации больных с нарушением двигательной функции, методов повышения работоспособности мышцы в медицинской практике и при создании биоуправляемых протезов.

Апробация диссертации, её структура и объём. Результаты исследований были доложены на кафедрах анатомии и физиологии человека и животных Московского государственного педагогического университета /1988,1992/ и Оренбургского государственного педагогического института /1988,1992/, на шестой областной научной конференции молодых учёных /иренбург,1989/.

По материалам диссертации опубликовано 3 работы и принято 2 рационализаторских предложения.

Диссертация изложена на 151 страницах машинописного текста, иллюстрированна II рисунками, 20 таблицами, состоит из введения, обзора литературы, описания методики, 6 глав собственных исследований, обсуждения результатов и выводов. Библиография составляет 166 наименований работ отечественных и зарубежных авторов.

диссертация выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Московского ордена Ленина и ордена Трудового Красного знамени государственного педагогического университета им. В.И.ленина.

МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ В работе анализировались данные, полученные на 156 взрослых котках весом 2-4 кг, наркотизированных нембуталом /45-50 мг/кг внут-рибрштшо/. Во. время операции животное обогревалось электрогрел-

кой, температурный гомеостаз поддерживался полуавтоматически.

На рабочей правой конечности со стороны паховой области перерезали бедренный нерв /л jetno'ia.iis /, а с латеральной и дорзаль-ной стороны бедра мезду седалищным бугром и большим вертелом, бед,-ренной кости - стволы седалищного нерва /п. Lschiadicus /,, большую мышечную ветвь /n.muscuícc.e¿s /, ветвь к т tenniisimus^ наружный плантарный нерв голени ¡n.cutaneus iuzae ptatoe. ¡ и. ;AM0_ берцовый нерв /n.pezontus со/птиц* /. Передачу возбуждений" от рецепторов степы, шпосны и предплюсны прекращали усечением1 больше-берцового нерва /л tiéíotis / детальнее места отхождения веточек v.m.t ч-ic ер i suioe. 4 по возможности перерезали подкожные нервы голени. Нерабочую левую конечность деэфферентировали путём перерезки передних спинномозговых корешков на уровне Í-» 6 -S2L Дисталь,-ные концы икроножной /т. fasUoc/temlus / п камбаловидеой /я* soleas / i-шшц па рабочей конечности отпрепаровывали приблизительно на, одну треть с полным сохранением кровоснабжения. ПЬсле выполнения? люмбальной ламиноэкгомии животное переносили в экспериментальную: установку и фиксировали в стереотаксическом приборе. Перед отитом-вскрывали твёрдую оболочку спинного мозга и перерезали передние, и задние корешки на уровне L в S 2 сегментов сшнного мозга*, 11з кожи спины в области разреза при помощи наружных растяжек формировали "ванночку", которую заполняли тёплым вазелиновым маслом:,, покрывавшем спинной мозг и мышцы.

Сокращение мышцы вызывали раздражением перцферинео^ кого конца перерезанного вентрального корешка из Ь 6 -&'2 сегмента спинного мозга от электростимулятора ЭСЛ-2. Раздражающие- пла- • тиновые электроды диаметром i мм с межэлектродным расстоянием 4 юл, как и отводящие, закреплялись на подвижной коленчатой штанге. Электроды подключали к стимулятору через изолирующий трансформатор с коэффициентом передачи 1:10.

длительность раздражающих импульсов составляла 1 мсек, частота раздражения, применявшаяся в разных сериях опытов, имела значения 1; 2; 10 и 20 имп/сек. Отметка раздражения подавалась на канал шлейфного осциллографа.'

Импульсную активность веретён регистрировали на зО-ой секунде, на 60-ой и в конце а-ей минуты в условиях изотонического и изометрического сокращения мышцы.

Изотоническое сокращение милцн происходило при стандартном её растяжении на 12 мм. Изометрический режим работы мнини осуществляли с помощью дополнительного растяжения путем отягощения грузами

до прекращения изменений общей длины мышцы при её сокращении. !

Афферентную активность регистрировали в заднекорешковом пучке спинного мозга, содержащем нервные волокна от исследуемой единицы. Отведение импульсной активности осуществлялось с помощью электродов, которые представляли собой небольшую площадку с пятью парами вертикальных проволочных элементов, имеющих желобки на торцах. Тестируемое волокно помещалось в желобки любой пары элементов. С элоктродов сигнал через коммутатор подавали на симметричный вход усилителя биопотенциалов УБП-2-03.После него сигнал следовал на канал шлейфного осциллографа' K-II5. С фильтра сигнал последовательно поступал на размещённые в одном корпусе усилитель, дискриминатор, формирователь стандартных импульсов и преобразователь межимпульсных интервалов в мгновенную частоту. Согласование входа преобразователя ма-кимпульсных интервалов со шлейфом осуществлялось через усилитель тока УЕЛ 1-02. для визуального наблюдения предусмотрены выходы с преобразователя на электроннолучевой осциллограф и электроняосчётный частотомер 43-32.

После выполнения всех подготовительных операций выделяли аф-ференты мышечных рецепторов. У млекопитающих периферические нервные стволы окружены мощной системой соединительнотканных оболочек, поэтому спайки веретённых рецепторов регистрировали в пере-- ■ резанных дорзальных корешках спинного мозга по методике, предложенной Хаитом и Кафлером /Hunt, Ufuf/let ,1951/.

Осторожно потягивая тонкими пинцетами пучки волокон, дисталь-ный участок перерезанного дорзалыюго корежа расщепляли на отдельные филаменты, которые содержали только один ар ¿е рент, сохраняющий связь"с рецепторами.

Мышечные рецепторы идентифицировали на основе их реакция на мышечное сокращение. Если на фоне эксграфузального сокращения наступало прекращение импульсной активности, то данный рецептор относили к мышечным веретёнам.

Регистрировалась активность мышечных веретён без нанесения раздражения и без дополнительного растяжения мышцы, т.е. спонтанная активность. Уатем мышцу растягивали на 12 мм, после чего в условиях стандартного растяжения записывали исходную, или фоновую активность. Затем регистрировали афферентную активность при непрямом раздражении мышцы с различной частотой и продолжительностью стимуляции в изотоническом или изометрическом режиме /в зависимости от серии исследования/.

При анализе материала у веретснних рецепторов функционально различных мышц при разная режимах их работы определялись:

- мгновенная частота спонтанной и фоновой активности;

- при вызванном сокращении на зО-ой, 60-ой секунде и в конце 3-вй минуты длительность паузи в мсек;

- период от начала раздражения до начала гшузн /период препа-узн/ в моек;

- время от начала паузы до появления в ней первого импульса /предспайкогвый период паузи /ПШ1/ в мсек;

- мгновенная частота первого, второго и третьего меяимпуль-оных интервалов, следующих после паузи;

- период от момента нанесения раздражения до восстановления исходной /фоновой/ активности в мсек /рис.1/.

_,, « {ц -6 —► I >7 I: ; 1 [Г

пГмс ,1Ю0 г© Р по Л йипульоная активность мышечного веретена. Анализируемые параметры: I - спонтанная активность, 2 - фоновая актшшоогь,

3 - момент нанесения раздражения,

4 - период от начала раздражения до появления паузы /препауза/

5 - период от начала паузы до первого импульса в ней /пред-

спайковый период паузы/, б - период, паузы,

7 - период восстановления импульсной активности

1, И, III - первый, второй, третий мажлмпульснне интервалы после паузы.

Данные подвергались статистической обработка по общепринятом методам.■

- 6 -

РВЗУЛЬТАЩ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ I. Спонтанная к (Тоновая активность мышечных веретён. В нашей работе анализу подвергались импульсная активность первичных окончаний мышечных веретен. Идентифицировали гос по следующим параметрам. Известно, что первичные окончания отличаются от вторичных более низким порогом на растяжение, более низкой частотой разряда на растяжение мышцы, более выраженной динамической компонентой отвага, наличию начального пика и появлению резкого спада активности в момент перехода к фазе, удержания растяиення.

Исследуемые первичные окончания мышечных веретён, расположенных в различных по функциональному и биохпмческому профилю мышцах, отличались характером спонтанной и ¡фоновой активности.

иод спонтанной активностью мы подразумевали активность интак-тных мышечных веретён в отсутствии фузимоторной иннервации и растяжения мышцы, фоновой активностью считали ответ веретён на (фоне стандартного растяжения, обеспечивающего изотоническое или изометрическое сокращение, и первом случае мышца растягивалась на 12 мм от исходной длены, во втором - мышца максимально растягивалась отягощением грузами до прекращения укорочения при её сокращения.

•Исследования показали, что спонтанная активность характерца только для части мышечных веретен. Из Уб зарегистрированных мышечных веретен спонтанной активностью обладали 43, то ость половина /50£/.

В разных головках 3-хглавой мшщы общее количество спонтанно активных кышзчннх веретён было неодинаковым, ит общего количества зарегистрированных веретён спонтанно активные составляли 62% в какбатовидной мышце, э7,Э/2 в латеральной головке и '¿2% в медиальной головке икроножной мшщы. Таким образом, наибольшее количество мышечных веретён, обладающих спонтанными разрядами, оказалось в камбаловидной мышце, а наименьшее - в медиальной головке икроножной мышцы. ' :

Мгновенная частота спонтанной активности у веретён исследуемых мышц наибольших величин достигала у рецепторов латеральной головки икроножной мышцы и составляла 19,5 имп/о. У веретен медиальной головки икроножной мышцы она соответствовала 12,3 имп/о. Наименьшее значение мгновенной частоты спонтанной активности отмечалось у веретён камбаловидной мшщы - 11,4 имп/о.

Различались эти мышцы и по мгновенной частота фоновой активности. Как при изотопическом, так и изометрическом режимах /табл.!/ у спонтанно активных мышечных веретён мгновенная частота фоновой активности была наиболее высокой у быстрой латеральной головки икроножной мышцы, а наиболее низкой - у медленной камбаловидной мышцы. Первичные окончания спонтанно неактивных веретён характеризовались иными соотношениями мгновенной частоты. Так, наибольшей частотой фоновой активности при изотоническом и изомтрическом режимах обладали веретёна медленной камбаловидной мышцы, а наименьшей -медиальной головки икроножной мышцы.

Таблица I

# Название мышц

Мгновенная частота фоновой активности _в ж.ш/с_

изотонический режим

п.

со спон-

танной п

активн.

без спонтанной активн.

изометрический ражим

п

со спонтанной активн. и без спонтанной активн.

24,6 ±1,1 3' г 0„4

39,3 ♦0,7 2 31,5 ±0,3

I. Камбаловид-ная мышца

14

20,8 21.2

2. Латеральная головка ик- 13 29,1 роножной t 2,5 мышцы

3. Медиальная головка ик- 9 22,1 роножной >2,4 мышцы

12

17

30,4 ±1.3

24,0 ¿0,6

26,2 ±1,0

30,7 ±0,6

30,2 ±1,3

8

4

6

2

6

Разница в значениях мгновенной фоновой частоты у латеральной и медиальной головок икроножной мыащы при переходе от изотонического режима к изометрическому у спонтанно активных мышечных веретён была больше /10,2 и 8,6 pc.hi/c/, чем у "иолчацизс" /7,5 к 4,1 голо/о/. Разница в мгновенной частоте фоновой активности у веретён камбаловидной мышцы при переходе к изометрическому режиму была одинаковой как для спонтанно разряяашихся, так и для ве-рет8н, но обладающих спонтаяной активностью' я составляла 3,3 имп/о.

По значениям мгновенной частота как спонтанной активности, так п фоновой у мышечных веретён и со спонтанными разрядами, и "молч&лх" медпатьная головка икроножной тяссш занимает промегу-

точное полояешш как при изотоническом режиме работы мышц, так 1 и при изометрическом.

Биологический смысл спонтанной активности мокко понять похода из представления о роли мышечных воретён в активности мотоной-ронов. Импульсация афферзнтов мышечных веретён оказывает облегчающее влияние на котонейроны иыэц, в которых они расположены, вслед-ствяе чего обеспечивается состояние тонуса.Более низкая мгновенная частота спонтанной активности у варотёи ка?.а5алошдаюЙ тащи, равно как и преобладание в ез рецэпторном аппарате спонтанно активных веретён, подчёркивает вклад медленных иызачиых волокон и формируемых ими мышц в обеспечения рофлекторпого кишечного тонуса.

2. Длительность паузы в ответах афрорентов мышечных веретён при разных условиях сокращения мышц.

Типичной реакцией кышечюя верэтёи на сокрааэкпе шп№ - мро-акциой на разгрузку" является превращение импульсное" активности. Нети данные показывают, что продолжительность периода молчания ~ пауза зависит от частоты сокращения, длительности продзсствуквдй работы, рахит сокращения, а гакко функционального црэ$»яп казак, 'Гак., при цзотошгческоы и кзметрическои сокродешпп всех исследуо-шх каш* в ответах 1сак спонтанно активных, таг. и "колчацк^" кишечных воротёи с увеличением временя стимуляции ухкуичгааяаоь пауза при всех частотах раздражения инэц /рис.2,3/. С увеличение;,: частоты сишуляц/п: пауза уменьшалась гю всех исслодусиил времгп-ннх ияторйшгах. Однако, при изотоническом регшш етв явления были шрхяепи значительнее, чем при изометрическом. пси кзотоашео-ксм рекпмо сокрадеикя свиая короткая naysa у спонтанно кеакгаь-кых веретён была у латеральной головки окроио&поЛ юани, а самал прдоляительная - у воретён медиальной головки. нр;х изометрическом ролшмо паузы при всех частотах раздражения в реакциях вороток всех исследуемых мьмц отличались мало /различия но достоверны/. Наблюдалась такке тенденция увеличения паузы по к:оро- продолжите."ь-иости работы мшцн, шесте с том, при изометрическом регямо сок-радений пауза была короче, чем при изотонической при низких частотах стимуляции. при высоких частотах раздражения пауза в отве~ тах мышечных веротёп была продолжительнее при изометрическом режиме . . .

В сланном веретено во время паузы, связанной с сокращением

0,5 I .

0,5 I

0,5 [

3 ¡"у мл •

0.2

Г/зЛйлситв *1ст«*1»чст« псузи ч отг»т« ппбчча* »»мтен баз спонтанноя активности при «кпл г-':;-г со^рг/^и;'^ * и .латеральной голо

ПЗ СТ."уЛГ!Г'!|.

лояки икроножной с частотой

На р-'.з.! по игртикзд - длительность п»улч ч !.-с?1;

ПО Гсри?сктали'- "реМЯ СТ1Гмул*>-и:Т!1 иич.,

. в - частота стгмулрцчч I 'М'11/сс<, в - 2 »¡«п/оси, ч - 10 вчп/сск

-----------------У.Г-П"

------ гятгралькзр гслс^-п у-н'т

г

2

мышцы, спирали в интрафузальннх волокнах обоих типов должны бить сжаты до того момента, когда импульсация во время расслабления мышцы возобновится, то есть, когда интрафузалыше волокна одного или обоих типов будут растянуты почти до той же длины, что и окружающие экстрафузальные волокна /Гранит,1973/.

Гранит и ваи дер Мейлен Д962 /, последуя первичные окончания в икроножной и камбаловидной мышцах, обнаружили, что веретёна можно разделить на "длиннопаузнне" /180-310 мо/ н "короткопауэ-тиГ /70-150 мо/. Дтиннопаузныв веретена - это скорее всего простые /без вторичных окончаний/ или тандемные веретёна, а не одиночные оложнне. Другая возможность'состоит в том, что веретёна с длинной паузой находятся преимущественно в медленных двигательных единицах.

Анализируя продолжительность паузи на 30-й секунде сокращений, можно сказать, что' исследуемые нами веретёна камбаловидной мышцы и латеральной головки икроножной'мышцы являются в ооновном короткопаузнымн. Веретёна медиальной головки икроножной мышцы можно считать длиннопаузными. Эта характеристика относится к изотоническому режиму. Б изометрическом режиме вое веретона проявляли себя как короткопаузные, Кроме того, пауза зависит от наличия спонтанной активности. Так, спонтанно неактивные веретена камбаловадной мышцы характеризуются более продолжительной паузой, чем спонтанно активные. Таким образом, продолжительность паузы в ответе веретена на одиночное сокращение мышца определяется многими факторами, ■ ■

В 'раде олучаев во время паузы в ней появлялись импульсы, причем количеотво импульсов было различным для веретён разных мышц. Так, в ответах мышечных веретён оо спонтанной активностью и без неё у камбаловидной мышцы при изотоническом сокращении количеотво • импульоов соответствовало 2 и на менялось по мере продолжительности времени раздражения' ьшшцы и увеличения частоты стимуляции. В латвраяьной и медиальной головках икроножной мышцы в паузе ,мышечных веретён без спонтанной активности количеотво импульсов менялось от 2 до б в зависимости от частоты сокращения мы:лш, а в паузах спонтанно активных мышечных рецечггоров количество импульсов воюду было равно 2. Согласно данным Гранита /1973/, в нервных стволах, шшёрвирувщнх мышцы, 3$ волокон составляют

^-офференгы. В нашей работо сокращение мышц вызывалось электростимуляцией породного корешка спинного мозга импульсами электрического тока максимальной амплитуда,' При этом в процесс позбуждения вовлекались Des эфферентные волокна. В результате мн могли регистрировать активность вороток не только в ответ на сокращение экстра-, но и интрафузальных волокон.

Ритмический разряд в яаузо,' возникающий при низких частотах раздражения с определённым латентным периодом, обозначенный нами как прэдспайковий период паузы /ППП/, и представляет эффект физиологической фузимоторной активации исследуемого мышочного вероте-па. Результаты наших опытов подтвэргдают литературные данные о том, что но reo мьиечгшэ ворэтёна кош« ш.:оют /-шшорщцго. Tai:, наибольшее количеотзо верегёп_ с фуэимоторяоП шшорпацией отмечалось в медиальной головхо икроножной ишщи - 13, а в камбалопидиой - 7 я в латеральной головка - б.

Количество импульсов в пачко било различным у разных мышц. Это позволяет продлоложлть, что сократимость интрафузалышх волокон в взретёнах у г.шшц с различными функциональными характеристиг коми различно. Так, воротёиа медленной камбаловидной .мышцы'. обладают меньшей сократимостью, чем воротёна латеральной и медиальной голоеок икроножной мышцы. Так как количество импульсов в пау-зо по каре продолжительности работы мышц но изменяется, можно предположить, что трёхминутное"сокращение но вызывает явления утомления интрафузальных волокон,

3. влияние разной частота и длительности раздражения на длительность предспайкового пер:г.чщ паузы при разных режимах работц.

Предспайковый период паузы, отражающий латентный период сокращения интрафузальных волокон веретена при переходе на высокие частоты раздражения уменьшался, ;!то можот свидетельствовать о явлениях синаптического облегчения s даигателышх пластинках интрафузальных волокон, характерно, что гцологл наиболее продолжительный предспайковый период паузы оказался у шгзочиых веретён камбаловидной мышцы, а менее продолжительный - у пэротбп медиальной головки икроножной мышцы /табл.2/.

При частоте раздражения 20 имп/с у мышечных воротШс камбаловидной и латеральной головки икроножной ниши при изотоническом ■режиме работ.наблюдалось заполнение паузы, сошзстноо согсрамз-ли9 экстра- и интрафузальных волокон наблюдается часто и состав-

Тволицв 2

Длительность предтаа.игавэго периода пзуаы имечиьх веретен при иэотовическок сокращения каксэловидкой ашца (I) и латеральной головки икрониной иыаци (П) при розной частоте к длительности их раздражения

Предспаиковцй период паузи в и сек

. Частота 'раадраяения Л «л//!/;

Длительность раздражения в уин

0.5

(со спош'анна[(?гез спонтанной 1со спонтанной Г0еа спонтанной !актлшюстью ! активности ! активностью ! активности

'I I т. |

К 1 м

со сполт9нной1Сеа спонтанной активностью ¡активности

Н ! М + «г

I ! П 1 I I 3 I ! П 1 I ! П 1 I 1 П I 1 П

¿6,3 59 5 65,2 64 ,3 72,2 61,3 66,6 60,1 94,6 64,4 89,5 62,6

* 3,0 * I I ^ 2,6 * 1.5 ±5,2 * 1,1 ¿5,4 ± 0,9 4 4,6 4 2,0 1 7,1 4 1,3

■71,0 66 7 61,3 52,2 . 69,1 69,4 69,2 55,0 58,0 72,2 63,4 55,4

¿2,9 * 0 7 ¿3,7 * 1.3 * 4,9 4 1,0 * 6,0 0,7 ¿3.1 ¿1,8 4 3,7 4 0,8

50,2 56 2 52,8 29,7 60,3 40,9 63,4 26,4 49,6 43 ,0 67,9 1?,0 '

4 6,0 ¿3 3 1 2,6 ± 0,7 15,2 ±1.5 ¿3,7 4 0,4 * 5,8 4 2,2 ± 1,3 * 0,7

ляет одну из постоянных особенностей регуляции движений. В этом случае пауза может быть заполнена, заполнение паузы,помимо того, может быть обусловлено сдавливанием чувствительных окончаний веретён интенсивно сокращающимися мышечными волокнами. Мэтьюз /1963/ Лекселл' /1945/ и Хант и Куффлер /1951/ показали, что ритмическое раздражение фузимоторных га'.ыа-волокоя во время паузи, вызванной экстрафузальным сокращением, приводит к заполнению этой паузы■импульсной активностью.

4. Длительность лтадаузц при различных режимах работы медленных и быстрых мшто.

Показано, что в начале сокращения чаого происходит ускорение разряда шш короткая вспышка в первичных окончаниях. Это так на-зываемый"возвратный ответ-", который был описан Ллойдсм Д942/, исследован Мэтьюзом /1960/ на двигательных волокнах. Гранит и оотрудники /1959/ часто наблюдали такую реакцию первичных окончаний в разгибателях, а реже в сгибателях голеностопного сустава кошки в начале сокращения. .Как выяснилось, она соответствует начальному спайку в ответе, который характерен как для веретён, так и для сухожильных органов; этот начальный' спайк легче всего отделять от последующих ?ранних спайков" по его способности воо-

I

V т

I

г

10

производить высокие частот« тетануса. Хаит и Куффлер -/1951/ объяснили весь ранний разряд растяжением веретена соседними экстра-фузалышми волокнами, тогда как Гранят с сотр. получили данные, говорящие в пользу -участия "быстрых" фузимоторных волокон, или

-иннервации. Грин и Келлерт нашли, что в сгибателях голеностопного сустава кошки действуют оба фактора, и, значит всю эту проблему следует рассматривать в связи с «¿-иннервацией веретён, действие которой следует отличать от случайной "игры" растягивающих сил, возникающих при экстремальном сократит.

В наших исследованиях подобная реакция веретён отмечалась, во всех исследуемых мышцах при разных режимах и частотах'раздра- . женил, этот эффект не зависел от наличия пля отсутствия спонтанной активности . этот эффект был обозначен наш как препауза, так как сразу за ним регистрировалась пауза б импульсной активности первичного афферента. По мера увеличения продолжительности ритмических сокращений мышцы препауза уменьшалась у веретён всех исследуемых мышц. Препауза гакяе была меньше при высокой частоте раздражения /10-20 имл/с/.

В изометрическом режиме отмечались некоторые особенности длительности препаузы. В опыте на камбаловидной мышце у спонтанно ак~. тивных мышечных веретая при сокращении с частотой I имл/с препауза к третьей минуте увеличилась . Продолжительность препауз колеба- • лась в широких- пределах у разных ?лмяц и была различна при изотопическом и изометрическом режимах сокращения. Кроме того, длитель- . ность препаузн часто значительно уменьшалась при увеличении частоты раздражения. -Ми '¿акты дают основание полагать, что заключение Ханта я Куф^лера о ролл экстрафузалъннх волокон в наблюдаемом эффекте имею? под собой осковаиие.

4. Зависимость времени восстановления импульсной активности мышечных веретён от режима работы мшто. частоты и длительности их раздражения.

Специальный интерес представляет.восстановительный период в импульсной активности веретён разных мышц в процессе ритмического сокращения с разной частотой я продолжительностью. В данной серии исследования об-лм полозегогем-явилось то, что по мере увеличения временя прэдяесгвуюиеа работы мышц, время восстановления как спонтанно активных,' тшг. я "далчаоих" рецепторов всех исследуемых увеличивалась яр* всех частотах раздражения.

Увеличение частоты раздражения мышцы повлекло удлиннение време -ч. ни восстановления импульсной актявностимышечных веретён как со спонтанной активностью, так и без неё. Особенно резко повышалось время восстановления при частотах 10 и 20 имп/сек. У мышечных веретён латеральной головки икроножной мышцы время восстановления импульсной активности при всех частотах и режимах сокращения было больше, чем у веретён камбаловидной мышцы.

У мышечных веретён медиальной головки икроножной мышцн, обладающих спонтанными разрядами, в условиях изотонического сокращения время восстановления импульсной активности оказалось наибольшим при всех частотах раздражения и во всех исследуемых интервалах времени.

ся?и данные показывают, что. импульсные потоки от мышечных веретён различных мышц в различных условиях их сокращения отличаются разными параметрами. Изменение многих параметров ответа веретёп, наблюдаемое в нашей работе,, объясняется, по-видимому, тем, что, во-первых, раздражению подвергался целый вентральный корешок, а не отдельные его волокна, регистрировавшийся ответ поэтому являлся интегративным и представлял сумму влияний (¿-аксона, динамических й статических Г-волокон; во-вторых, ответы регистрировались на фоне сокращения всей мышцы. Таким образом, каждая исследовавшаяся единица активировалась через все имеющиеся у неё входы.

разный характер изменения активности мышечных веретён функционально различных мышц может быть связан с особенностями структурно-функциональной организации зтих мышц. Ъ литературе существуют взгляды, утверждающие существование функциональной специализации мышечных веретён в быстрых и медленных мышцах.-

а нашей работе показано, что импульсная активность первичных окончаний мышечных веретён камбаловидной мышцы и латеральной головки икроножной мышцы в исследованных экпериментальных ситуациях имели не только достоверные различия в количественных показателях, но в ряде случаев отличались и направленностью изменений. Таким образом, экспериментальные данные, приведенные в работе, подтверждают существование функциональной специализации ¿еретён.

характеристики импульсной активности мышечных веретён "быстрой" медиальноИ головки икроножной- мышцы часто занимали "особое" или среднее между двумя полярными типами реакций положение. Вероятнее всего, это объясняется сложной внутренней архитектоникой,"взакмо-

расположением экстрафузалышх волокон, фасций и сухожилий, создающих особое, по сравнению с двумя первыми мышцами, механическое' взаимодействие экстра- и пнтра^узальпых волокон.

шводн

1. Импульсная активность мышечных веретён быстрой латератьной головга! икроножной мышцы и медленной камбаловидной имеют достоверные различия по всем зарегистрированным параметрам. Импульсная активность, регистрируемая от медиальной головки икроножной мышцы, по ряду параметров занимает промежуточное положение,

2. Веретёна латеральной головки икроножной мышцы характеризуются более высокой мгновенной частотой спонтанной активности, наименьшие её значения отмечаются у камбаловидной мншш. Фоновая активность мышечных веретён этих мы1пц как при изотоническом, так и при изометрическом режимах характеризуется теш л о особенностями. При переходе из изотонического в изометрический режим работы прирост мгновенной частоты наибольших значений достигает у латеральной и медиальной головок икроножной мышцы.

3. Сокращение мышц независимо от рэтама при частотах раздраже- • ния 1-10 имп/с сопровождается паузой в импульсном ответе веретена. Длительность паузя уменьшается с увеличением частоты раздражения; при увеличении продолжительности работы мышцы длительность"пауз увеличивается. Продолжительность паузы веретён быстрой латеральной головки икроножной мышцы короче, чем,у не,дленной камбаловид-ной мышцы.

4,Раздражение переднего спинального корешка сопровождается активацией )Г-эффервятов мышечных веретён /27% случаев/, что проявляется разрядом в паузе вследствие сокращения интрафузалышх во-.-локон. Число разрядов в паузе у веретён разных мышц имеет существенные отличия» Так, оно постоянно у камбаловидной мшцы /2/ и не зависит от режима, частоты и продолжительности сокращений. Веретена латеральной и медиальной головок икроножной мышцы характеризуются непостоянным числом импульсов в-паузе,.оно меняется в зависимости от частоты раздражения от 2 до 6. Половина всех зарегистрированных веретён с ¿'-иннервацией иктрафузальных волокон принадлежит медиальной головке икроножной шлицы.

- 5 Латентный период сокращения иктрафузааьных мышечных волокон -•препауза в изотоническом режиме работы наиболее короткая у веретён латеральной головки икроножной мншш, у камбаловидной мышцн

препауза достоверно длительнее. При изометрическом режиме, характеризующимся значительно большим растяжением мншц, препауза у веретён камбаловяцной шшщ достоверно меньше,чем у латеральной го-'ловки икроножной мышцы. Уменьшение прелаузи с увеличением частоты и продолжительности стимуляции свидетельствуют о выраженности процессов постгетаничоокой потенцяации интрафузальных мышечных волокон.

6.Мгновенная частота импульсной активности мышечных веретён, рассчитанная по первым трём межимпульсным интервалам после паузы, зависит от типа мышцы, режгола сокращения и наличия спонтанной активности.

7. Установлена прямая зависимость длительности восстановления исходной импульсной активности мышечных веретен после нанесения раздражения от времени предшествующей работы и типа мышцы. Длительность восстановления импульсной активности веретена не связана о наличием или отсутствием его спонтанной активности и режимом сокращения мышцы. Наиболее продолжительным восстановлением' исходной импульсной активности характеризуются веретёна медиальной головки икроножной мышцы, наименьшим - веретена камбаловидной мышцы.

ОПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ответ первичных окончаний мышечных веретён кошки на кратковременные растяжения, вибрацию .и антидромную стимуляцию. - В сб.: Механизмы нейрогуморальной регуляции функций и их становление в процессах фило- и онтогенеза, м.,1984, с.зЗ-аВ /соавт.ю.И.Сафронов, л.И.Ганиева/

2. Вариабельность динамической чувствитеиьностн первичных окончаний мышечных веретён кошки. - а сб.: Механизмы нейрогуморальной регуляции функций и их становление в процессах фило- и онтогенеза. М.,1984,с.42-45.

Порога активации первичных окончаний мышечных веретён. - В сб.: Механизмы нейрогуморальной регуляции функций и их становление в процессах фило- и онтогенеза, м.,1934,с.171-175-/соавт.м.И.оафро-нов, л.И.Ганиева/.

РАЦИОНАЛИЗАТОРСКИЕ ПРВДГОКБйИЯ

1." .№-13 I7.u2.84

"Погружные электроды дум стимуляции мышечного нерпа".

2. р- 14 ^.иг.ад.

ч

"Корешковые комбинированные электроды"