Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние регуляторов роста на урожайность и качество продукции бессемянного сорта винограда Кишмиш черный в условиях Узбекистана и перспективных сортов в условиях Краснодарского края
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство
Автореферат диссертации по теме "Влияние регуляторов роста на урожайность и качество продукции бессемянного сорта винограда Кишмиш черный в условиях Узбекистана и перспективных сортов в условиях Краснодарского края"
' 1 На правах рукописи
ПЕРЕЛОВИЧ Виктор Николаевич
ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО ПРОДУКЦИИ БЕССЕМЯННОГО СОРТА ВИНОГРАДА КИШМИШ ЧЕРНЫЙ В УСЛОВИЯХ УЗБЕКИСТАНА И ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ В УСЛОВИЯХ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ
/
Специальность: 06.01.07 — плодоводство, виноградарство
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Москва 2002
Работа выполнена на кафедре виноградарства и виноделия Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева.
Научный руководитель -— доктор сельскохозяйственных наук, профессор К.В. Смирнов.
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.Д. Стрелец, кандидат сельскохозяйственных наук Н.Г. Цур-каненко.
Ведущее учреждение: Всероссийский научно-исследовательский институт виноградарства и виноделия им. Я.И. Потапенко.
'V
Защита диссертации состоится<с Х июня 2002 г. в1Ч часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.10 в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.
Адрес: 127550, Москва, И-550, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет МСХА.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.
Автореферат разослан мая 2002 г.
Ученый секрг* диссертации .го совета -кандидат биологических
О.Н. Лладина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В последние 30 - 40 лет, благодаря достижениям научных исследований в областях органической и неорганической химии, биохимии, физиологии растений, микробиологии, биотехнологии и ряда других, сопряженных с ними областей биологической и сельскохозяйственной наук, в растениеводстве находят все более широкое применение и использование экзогенные регуляторы роста. Начиная с 60-х годов прошлого столетия, были развернуты и проведены широкие, многогранные исследования по данной проблеме и в виноградарстве (Мананков М.К., 1963; Смирнов К.В., Пере-пелицина Е.П., 1970; Чайлахян М.Х., Саркисова М.Н., 1972), в результате которых установлено, что наиболее высокий эффект в решении задачи повышения урожайности, получается при обработке бессемянных сортов винограда гиббереллином (А3).
С учетом того, что основные площади промышленных насаждений бессемянных сортов сосредоточены в Среднеазиатском регионе, и главным образом, в Узбекистане, на базе Самаркандского филиала НИИСВиВ им. Р.Р.Шредера под руководством К.В.Смирнова и были развернуты научные исследования (Е.П.Перепелицина, С.Н.Са-ленков, А.К.Раджабов, А.О.Аппазова, П.В.Шишкин, В.Г.Буханцов, А.А.Батукаев, Р.Э.Казахмедов, С.К.Смирнов, В.Н.Перелович и др.). На основании полученных ими результатов были разработаны рекомендации, инструкции, методические указания по обработке регуляторами роста растений на бессемянных и семенных сортах винограда, и началось широкое внедрение этого высокоэффективного приема, позволяющего обеспечить прибавку урожая от 25...30% до 50...60% и выше. Объемы ежегодного применения в 70-80-х годах достигли 2...3 тыс. га и более.
Однако широкая практика использования этого приема породила ряд вопросов, нуждающихся в дальнейшей научной разработке. В частности, каковы должны быть параметры агротехнического фона, обработанных регуляторами роста насаждений: нельзя ли сократить затраты на приобретение дорогостоящего гиббереллина кристаллического другими препаратами, более дешевыми. В условиях орошаемой культуры винограда и дефицита поливной воды, особо остро стоит вопрос оптимизации влажности почвы, сильный рост побегов сортов восточной группы ставит вопрос о нормировании их количества на кусте и др.
Получение научно-обоснованных ответов на эти и сопряженные с ними вопросы легли в основу разработки программы настоящей диссертации й ее выполнения.
Цель исследования. На основе обобщения и систематизации имеющихся данных и материалов соб^таенных-иссдедований, получение IНмЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сельскокоз. академии
ин
ных в результате закладки и проведения серии многофакторных опытов разработать научно-обоснованные предложения по совершенствованию технологии применения регуляторов роста на бессемянных сортах винограда и агротехнических приемов возделывания насаждений, обработанных препаратами.
В задачи исследований входило:
1. Изыскать пути и методы сокращения затрат на приобретение дорогостоящего гиббереллина кристаллического более дешевыми препаратами;
2. Изучить характер действия предлагаемых препаратов и реакцию на них виноградного растения;
3. Установить оптимальные концентрации раствора, сроки и способы обработки ими виноградников;
4. Изучить синергизм влияния смесей препаратов различного механизма действия;
5. Установить оптимальные параметры влажности почвы по фазам вегетации растений винограда, обработанных регуляторами роста;
6. Установить оптимальную нагрузку кустов винограда, обработанных регуляторами роста, побегами, обеспечивающую максимальную прибавку урожая;
7. Определить степень влияния каждого, из изучаемых в многофакторных опытах, приема воздействия;
8. На основе обобщений многолетних наблюдений за ростом, развитием и плодоношением обработанных регуляторами роста насаждений опытных участков и промышленных виноградников, сделать заключение о последействии регуляторов роста;
9. Определить экономический эффект от применения регуляторов роста на винограднике;
10. Разработать предложения для производства по применению регуляторов роста на бессемянных сортах винограда.
Научная новизна.
1. По подбору эффективных регуляторов роста и технологии их применения на бессемянных сортах винограда - найдена, изучена и испытана смесь препаратов, обеспечивающая за счет синергетичес-кого эффекта прибавку урожая науровнедействия гиббереллина кристаллического, но сокращающая затраты на приобретение препаратов в четыре раза. Это открывает возможности для широкого использования механизированной обработки насаждений бессемянных сортов винограда с помощью тракторного опрыскивателя.
2. По совершенствованию технологии возделывания обработанных регуляторами роста насаждений, установлен оптимальный режим влажности почвы в период фаз вегетации от цветения до начала созревания на уровне 65. ..70% от НВ. Установлена оптимальная нагрузка побегами (в количестве 100 штук на один побег). Определена
степень влияния различных факторов на величину урожайности и качество продукции.
Экспериментально подтверждено теоретическое положение о том, что основная функция изучаемых регуляторов роста заключается в перераспределении продуктов ассимиляции в генеративные органы виноградного растения, выполняющие физиологическую роль атт-рагирующих центров. Эта закономерность служит теоретическим обоснованием и объяснением несостоятельности опасений негативного характера последействия применения регуляторов роста, выражающемся в истощении кустов. На опытном. участке механизированная обработка регуляторами роста проводилась с 1983 по 1990 годы включительно. Разработанные нами рекомендации по созданию оптимальных агротехнических режимов возделывания обработанных регуляторами роста насаждений обеспечивают им нормальный рост, развитие и плодоношение без отрицательного последействия используемого приема. В последующие годы проверялось последействие применяемых препаратов на обработанные ими виноградные растения.
Практическая значимость. На основе обобщения многолетних данных, полученных в Республике Узбекистан и других государствах СНГ, и результатов собственных исследований, разработаны и переданы производству рекомендации по обработке бессемянных сортов винограда регуляторами роста, обеспечивающие получение прибавки полноценного по качеству урожая в производственных условиях около 40%.
Реализация результатов исследований. Рекомендуемый способ обработки регуляторами роста винограда сорта Кишмиш черный прошел производственную проверку и внедрен в винсовхозе им. Кази-мова Самаркандской области Узбекистана в 1991 году на площади 5 га и в 1992 году на площади 2 га. Обработка регуляторами роста позволила повысить урожайность на 48 ц или 39% с помощью раствора гиббереллина в концентрации 100 мг/л, а использование смеси препаратов гиббереллинового и цитокининового действия увеличило урожайность на 38%.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях МСХА в 1988... 1994 гг. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ. -
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследований, изложения полученных результатов, выводов и рекомендаций производству. Работа изложена на 136 страницах машинописного текста, включая 50 таблиц, 22 рисунка. Библиография содержит 300 названий, в т.ч. 110 на иностранных языках.
УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ И КРАТКАЯ МЕТОДИКА ИХ ВЫПОЛНЕНИЯ
Экспериментальная работа выполнялась в период с 1987 по 1994 год на кафедре виноградарства МСХА им. К.А.Тимирязева. Исследования проводили на опытном участке, расположенном в юго-западной зоне Узбекистана в винсовхозе им. Казимова Самаркандской области. В качестве объекта исследований был выбран широко распространённый в Узбекистане бессемянный сорт винограда Кишмиш черный, относящийся к виду Уйэ утИ"ега Ь. восточной эколого-географической группы сопуаг. опегЛаНэ Negr. Культура винограда корнесобственная, орошаемая, укрывная. Форма куста - многорукавная веерная. Схема посадки 2,8x2,5 м. Система ведения - вертикальная четырехпроволочная шпалера.
На базе основных концептуальных положений разработанных нами в Узбекистане исследования были продолжены в 1993-94гг в агрофирме "Старотитаровская" Темрюкского района Краснодарского края - на привитой культуре где в качестве подвоя был Кобер 5ББ. Культура винограда неукрывная, неорошаемая. Форма кустов - двухсторонний кордон. Схема посадки сортов Рислинг рейнский, Каберне Совиньон и Белградский бессемянный 2,5x4 м.
Испытывались регуляторы роста - гиббереллинового (гибберел-лин кри сталлический А3), цитокининового (тидиазурон фирмы "Шернг" ФРГ, цитодеф отечественного производства) действия, а также препарат витостимин югославского производства.
Схемы опытов были составлены с учетом ранее проведенных исследований в предыдущие годы на этих же участках. При этом возникла необходимость расширить схемы опытов для более полного изучения реакции виноградного растения на обработку различными регуляторами роста.
Опыт 1. Изучение отзывчивости виноградного растения на механизированную обработку раствором гибберелпина в зависимости от нагрузки кустов побегами и влажности почвы, в условиях Узбекистана.
Схема опыта 1.
Влажность почвы Нагрузка побегами, шт.
Концентрация раствора гибберелпина, мг/л
40... 50% от НВ
50 100 150 50 100 150
0;50;100;150
65...70% от НВ
0;50;100;150
Всего 24 варианта.
Обработка проводилась в период массового цветения. Влажность почвы в фазу после цветения поддерживалась на уровне 65...70 % от НВ до фазы начала созревания и на уровне 40... 50 % от НВ в начальный после цветения. Обработка раствором гиббереллина проводилась с помощью тракторного опрыскивателя ОУМ-400. в данном опыте кусты подвергались механизированной обработке раствором гиббереллина на протяжении восьми лет (1983... 1990 гг.). В последующие годы изучалось последействие препаратов и проводилось обобщение результатов испытания в производственных условиях.
Опыты 2; 3. Влияние режима орошения на продуктивность винограда сорта Кишмиш черный, обработанного регуляторами роста.
Схема опытов 2; 3. < ■
Влажность почвы
Концентрация раствора препарата, мг/л
40...50% от IIB Гк 100; 25
дю
Ц 40
Vit 100; 200
65. ..70% от НВ Гк 100; 25
'.., ДЮ
Ц 40
Vit 100; 200
Всего 36 вариантов.
Так как все опыты являются многофакторными, полученные результаты были обработаны на ЭВМ по специальной программе "DIAMF", созданной в МСХА, позволяющей вычленить степень влияния каждого го изучаемых факторов на величину и качество урожая.
В условиях Краснодарского края.
Опыт 4. Изучение влияния различных регуляторов роста растений на продуктивность семенных сортов Каберне Совиньон и Рислинг рейнский.
Опыт был заложен на базе агрофирмы "Старотитаровская". Ис-пытывались следующие препараты: гиббереллин (10; 25 мг/л), цито-деф (20 мг/л), витостимин (500 мг/л). Обработка учетных кустов проводилась в конце цветения с помощью ранцевого опрыскивателя с нормой расхода рабочей жидкости 1 литр на куст. Всего 12 вариантов.
Опыт 5. Подбор сортов винограда, пригодных для производства сушеной продукции в условиях Краснодарского края.
На основе анализа климатических показателей, в качестве объекта изучения был выбран новый бессемянный сорт винограда югославской селекции Белградский бессемянный. В опыте использовали различные сочетания способов сушки с окуриванием и бланши-ровкой сырья. Фенологические наблюдения и агробиологические
учеты проводились по общепринятым методикам (Ампелография СССР, 1946,т.1) и методическим рекомендациям Всероссийского научно-исследовательского института виноградарства и виноделия им. Я.И.Потапенко (Новочеркасск, 1978). Определение основных элементов питания (КГРК) в листьях, побегах, соцветиях на контрастных фонах по К.П.Фоменко и Н.Н.Нестерову. Определение общей воды и сухого вещества ("Методы изучения водного обмена и засухоустойчивости плодовых растений", М.Д.Кушниренко и др., 1970). Определение дефицита воды и относительной тургесцентности листьев по Литвинову и Уизерли ("Методы изучения водного обмена", 1970). Определение водоудерживающей способности определялось по Ар-ланду. Водоудерживающая способность определялась весовым методов ("Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений", 1975). Определение интенсивности транспирации хлор-кобальтовым методом ("Практикум по физиологии растений", 1982). Определение концентрации клеточного сока: при помощи ручного пресса получают сок, определение проводилось на микроскопе фирмы "Цейс" ("Практикум по физиологии растений", 1982).
Анализ метеорологических данных проводили по данным метеостанции г. Самарканда. Метеорологические условия проведения исследований были благоприятными, за исключением 1989 года. 1... 2 мая 1989 года отмечались заморозки: в воздухе 0...-1С, на поверхности почвы до - 2С, вследствие чего погибло около 85% урожая.
Агротехника на опытных участках проводилась согласно агро-правилам по виноградарству Узбекистана.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Формирование урожая. Как известно, наиболее характерным действием гиббереллина на бессемянные сорта винограда является увеличение под его влиянием размеров и массы ягод, что в свою очередь влияет на повышение массы грозди и урожайность винограда в целом (Смирнов К.В., Перепелицина Е.П., 1965), что является основным эффектом применения препарата. Качество свежего и сушеного винограда не ухудшается, а по товарным показателям свежего столового винограда и сушеной продукции улучшается.
Масса ягод. В проведенных нами опытах установлено, что степень увеличения массы одной ягоды находится в прямой зависимости от изучаемых концентраций раствора гиббереллина (табл. 1). В опыте изучались два фона по влагообеспечениости и три варианта нагрузки кустов побегами, которые обрабатывались раствором гиббереллина различной концентрации.
Для более точного определения характера и степени влияния каждого фактора была проведена статистическая обработка данных на
ЭВМ по программе DIAMF, что позволяет дифференцировать степень влияния каждого фактора как в отдельности, так и во взаимодействии друг с другом. С увеличением нагрузки кустов побегами и концентрации гиббереллина происходит снижение массы ягоды. Наиболее значительному увеличению массы ягоды способствовала обработка с минимальной концентрацией раствора гиббереллина (IICP0S=3,2), а с увеличением концентрации разница между вариантами опыта с обработкой гиббереллином (100 и 150 мг/л) была не значительна, но разница существенна. Изменения влажности почвы при прочих равных условиях (НСР05= 4,6) также приводило к изменению массы ягоды. С увеличением нагрузки куста побегами, особенно в вариантах опыта с влажностью почвы на уровне 65...70%от НВ, происходило незначительное снижение массы ягоды.
Таблица 1
Влияние гиббереллина на величину 100 ягод (г.) винограда сорта Кишмиш черный в зависимости от уровня водного режима и нагрузки куста побегами Садвинсовхоз им. Казнмова (1987-1990 гг.)
Водный режим Нагрузка побегами, шт. Концентрация р-ра гиббереллина, мг/л Средн. по нагрузке, НСР0=3,7 Средн. по влажности, НСРоГ4,6
Без обраб. 50 100 150
40-50% 50 174 238 253 288 238 245
от НВ 100 187 267 284 295 258 •
150 188 233 294 249 239
65-70% 50 215 267 306 313 275 272
от НВ 100 207 270 288 326 272
150 206 254 312 313 271
Средние по 196 254 289 296 258 258
конц.
нср05=з,2
Формирование урожая. Величина урожайности в сочетании с показателем качества получаемой продукции являются итоговым показателем эффективности действия раствора гиббереллина при механизированной обработке виноградных кустов.
Обработка гиббереллином на обоих фонах по данным наших исследований не вызывала каких-либо заметных изменений в закладке соцветий, которые заметно отрицательно сказались бы на урожае будущего года. Этот показатель изменялся в соответствии с изменением нагрузки куста побегами. При этом выделяется вариант
опыта с нагрузкой 100 побегов на куст при влажности почвы 40...50% от НВ , где количество гроздей на куст было ниже, чем в контроле, а также при влажности почвы 65...70% от НВ с нагрузкой 150 побегов на куст. При этом сочетании различных факторов произошло уменьшение количества гроздей на кусту.Однако приём повышения уровня водного режима способствовал незначительному увеличению количества гроздей на кусте.
Урожайность винограда сорта Кишмиш черный изменялась в зависимости от массы грозди и количества гроздей на кусте (таблица 2). Общей отзывчивостью на обработку раствором гиббереллина обладали кусты, имеющие малую нагрузку соцветиями, а также те, у которых было нарушено определенное соотношение развития корневой системы и надземной части растения. Даже при минимальной концентрации раствора гиббереллина (50 мг/л) в вариантах опыта с нагрузкой 50 побегов на куст при влажности почвы 40...50% от НВ (НСР05=4,4 по концентрации) в начальный период фазы роста ягод происходило резкое увеличение урожайности. С увеличением нагрузки куста побегами, эффективность невысоких концентраций раствора гиббереллина резко снижается (НСР05=5,1 по нагрузке). Также необходимо отметить, что повышение концентрации гиббереллина до 150 мг/л при механизированной обработке не способствовало увеличению урожайности по сравнению с обработкой гиббереллином в концентрации 100 мг/л.
Таблица 2
Урожайность (ц/га) винограда сорта Кишмиш черный, обработанного гиббереллином. Садвинсовхоз им. Казимова (1987-1990гг.)
Водный режим Нагрузка по- Концентрация р-ра гиббереллина, мг/л Средн. по нагрузке, Средн. но влажности.
бегами, гат. Без обраб. 50 100 150 НСР0=5.1 HCP0S=6,3
40-50% 50 62,4 81,4 83,6 111,8 84,8
от НВ 100 156,8 178,4 197,5 213,8 186,6
150 198,7 230,0 283,5 251,6 240,9
65-70% 50 88,0 100,9 145,4 142,4 119,1
от НВ 100 192,1 210,4 245,8 259,1 226,8
150 258,6 271,9 353,3 341,6 306,3
Средние по кони. 159,4 178,8 218,1 220,0 194,0
НСР0=4,4
НСР05=8,9 для частных различий
На рис. 1 показано взаимодействие двух факторов - концентрации и влажности, при котором мы наблюдали очень сильное их взаимное влияние, которое способствовало повышению урожайности. Особенно это видно в варианте с концентрацией гиббереллина 150 мг/л (НСР05=6,3). Анализируя взаимодействие нагрузки и концент-
260 240 220 200 180 160 140 120 100
Контроль 50 100 • 150
—-40-50% от НВ |
-:—65-70% at НВ -■
Рис. 1. Влияние взаимодействия концентрации гиббереллина и влажности почвы на урожайность винограда сорта Кишмиш черный. Садвинсовхоз им. Казимова
(1987-1990 гг.)
рации, выявлена тенденция к снижению урожайности с применением максимальной нагрузки (150 побегов) и концентрации (150 мг/л), а при нагрузке более 100 побегов тенденция к повышению урожайности сохранилась полностью (HCP0S=5,1).
Последействие гиббереллина. В практике применения гиббереллина на бессемянных сортах винограда работниками производства высказывалось опасение, что многолетняя ежегодная обработка одних и тех же растений гиббереллином истощает куст и способствует снижению урожайности не только за счет снижения массы грозди, но и за счет ингибирования закладки плодоносных глазков. Данный опытно-производственный участок, на котором был заложен опыт, подвергался механизированной обработке гиббереллином с 1983 по 1992 год. Показатели плодоношения и плодоносности не имеют достоверного снижения урожайности. В исследованиях Смирнова К.В., Саленкова С.Н. (1989) также отмечается, что применение гиббереллина на бессемянном сорте винограда Кишмиш черный не вызывает снижения плодоносности кустов. А в исследованиях Савченко А.Д. и Махмадкулова (1989), сообщалось не только об отсутствии угнетения виноградного растения, но и о повышении плодоношения,усилении интенсивности фотосинтетической деятельности листового аппарата, обработанных гиббереллином кустов винограда.
т---1—;-г
РАЗРАБОТКА СПОСОБОВ ПОВЫШЕНИЯ ЭКОНОМИЧЕСКОЙ РЕНТАБЕЛЬНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРИЕМА ОБРАБОТКИ ВИНОГРАДНЫХ НАСАЖДЕНИЙ РЕГУЛЯТОРАМИ РОСТА
Величина и количество ягод в грозди. Применение регуляторов роста на бессемянных сортах широко вошло в практику виноградарства. Наиболее широкое применение нашел гиббереллин (гиббе-релловая кислота А3). В последнее время были поставлены опыты по изучению действия регуляторов роста группы цитокининов (Агафонов Н.В., Смирнов С.К., Саленков С.Н., 1989). Одним из них является дропп, или тидиазурон производства ФРГ, который используют нахлопчатнике как дефолиант. В настоящее время синтезирован отечественный препарат регулятор роста цитокининового действия под названием цитодеф, который был включен нами в программу исследований, направленных на решение задачи возможности замены им более дорогостоящего импортного препарата.
Опыты были поставлены на делянках с различным уровнем водного режима, а обработка виноградных насаждений проводилась методом сплошного опрыскивания кустов с помощью ранцевого опрыскивателя марки Г-320.
Для того чтобы снизить затраты на приобретение дорогостоящего регулятора роста гиббереллинового действия в схему опыта были включены варианты со смесью гиббереллина с цитокининами. В таблице 3 показано действие этих регуляторов на массу ягод. В 1989 году были отмечены ранневесенние заморозки, в результате которых погибло около 85% урожая. В связи с низкой нагрузкой кустов соцветиями отзывчивость винограда на обработку регуляторами роста в этом году была очень сильной. Это обстоятельство позволят отнести обработку виноградных насаждений к числу высокоэффективных приемов для применения их в стрессовых ситуациях в целях восстановления их продуктивности. Наибольший эффект был отмечен в вариантах опыта с использованием смеси гиббереллина с препаратом дропп или цитодефом. Под воздействием смеси препаратов увеличение массы ягод достигало или превосходило уровень варианта, в котором проводилась обработка только гиббереллином при концентрации раствора 100 мг/л. Значительное увеличение массы ягод в основном происходило за счет обработки регуляторами роста (НСР05=5,6), тогда как увеличение массы ягод за счет влажности почвы имело более широкий разброс параметров (НСРО5=10,6), но при этом увеличение массы ягоды было не так значительно.
, - Таблица 3 Влияние различных регуляторов роста на величину 100 ягод (г.) винограда сорта Кишмиш черный при различных режимах орошения. Садвинсовхоз __им. Казимова (1989-1992 гг.)_'
Концентрация регуляторов роста, мг/л
Влажность почвы Без обработки Гк 100 Гк 25 Д 10 Д10+ Гк25 Ц 40 Ц40 +Гк25 Среди по влажн. НСРИ=10,6
40-50% от НВ 185 276 243 242 261 236 277 245,7
65-70% от НВ 191 279 248 ' 264 329 271 288 266,2
Средние по 188 277 245 253 292 235 282 255,9
концентрации , -(НСР„=5,6)
НСР05= 14,9 для сравнения частных средних
ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА РАСТЕНИЙ
НА РОСТ И ПЛОДОНОШЕНИЕ СЕМЕННЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА В УСЛОВИЯХ ТАМАНИ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ
Исследования в этом направлении в данном регионе проводятся впервые и являются, как было указано выше, продолжением программы по изучению применения регуляторов роста растений на семенных сортах винограда, проведенных в Средней Азии. Поэтому результаты научных исследований, полученные в прошлые годы в плане применения регуляторов роста были использованы для разработки новой программы, согласно которой заложены опыты с использованием регуляторов роста на семенных сортах в целях устранения имеющихся в них недостатков. К числу их относится горошение винограда сорта Рислинг рейнский, что в свою очередь снижает урожайность, и наличие мелких ягод в гроздях сорта Каберне Совинь-он. Эти сорта были рекомендованы нам для изучения руководством агрофирмы "Старотитаровская", которые отмечали низкую их урожайность и недостаточную энергию сахаронакопления я годах. Кроме этих сортов, в программу исследований были включены новые для этого региона сорта винограда Ранний Магарача и Кардинал.
Урожайность и качество продукции
Объектом исследований был сорт Каберне Совиньон, который относится к западноевропейской эколого-географической группе сортов винограда.По агробиологическим показателям каждого опытного куста с учетом коэффициента плодоносности и плодоношения перед цветением проводилось нормирование кустов урожаем. Поэтому количество соцветий было оставлено примерно одина-
ковым. В 1994 году нагрузка куста как побегами, так и соцветиями была значительно ниже по причине сильного подмерзания однолетних и многолетних частей куста. Это, в свою очередь, привело к более позднему сроку пробуждения глазков и наступления и прохождения фаз роста и развития. На конечный результат, т.е. на урожайность винограда сорта Каберне Совиньон повлияли также такие показатели, как масса грозди и их количество на кусте. В 1993 году лишь значительное увеличение массы гроздей приводило в варианте с использованием смеси препаратов цитокининового (20 мг/л) и гиб-береллинового (10 мг/л) действия при значительно меньшем количестве гроздей на кусте, к повышению урожайности на 29% (табл. 4). Иначе выглядят данные по урожайности, полученные в 1994 году. Наибольший эффект от применения регуляторов роста был отмечен в варианте опыта с обработкой гиббереллином (25 мг/л), но и этот показатель был выше за счет большего количества гроздей на кусте. Остальные варианты были на уровне с контролем или еще ниже, как в варианте с цитодефом (20 мг/л).
Таблица 4
Влияние регуляторов роста на урожайность винограда сорта Каберне Совиньон. АФ "Старотитаровская"
Вариант Кол-во гроздей на кусте, шт. Урожайность с 1 га, ц Процента, соотношение урожайности, %
препарат концентрация, мг/л 1993 г. 1994 г. 1993 г. | 1994 г. 1993 г. 1994 г.
Контроль Без обраб.
Гк
Гк Ц
Ц+Гк
VII
НСР
10 25 20 20+10 500
50
48 44 47 41
49
20 19 26 21 24 18
54,8 61,6 43,3 51,3 70,8 52,5 5,1
21.4
20.5 24,1 10,3
21.6 16,3 2,4
100,0 112,4 79,0 93,6 129,1 95,8
100,0 95,7 112,6 48,1 100,9 71,4
Подводя итог по испытанию регуляторов роста растений на семенном сорте винограда Каберне Совиньон необходимо отметить, что обработка способствовала:
a) Увеличению размера ягоды.
b) Увеличению массы грозди в вариаитах Гк 10 мг/л и Ц 20 + Гк 10 мг/л.
c) Значительному увеличению урожайности при обработке смесью гиббереллина и цитодефа.
¿1) Повышению интенсивности сахаронакоиления в соке ягод.
Изменения количественного и качественного состава ягодв грозди винограда сорта Рислинг рейнский под влиянием регуляторов роста.
Другим семенным сортом, на котором изучался прием обработки соцветий регуляторами роста, является Рислинг рейнский, относящийся к западноевропейской эколого-географической группе. Реакция этого сорта на обработку регуляторами роста растений была несколько иной. Этот сорт в зависимости от погодных условий и качества опыления соцветий без каких-либо обработок регуляторами роста образуются горошащиеся ягоды, размер которых в диаметре не превышает 4...5 мм. В годы исследований (1993-1994 гг.) в весенний период и в первую половину лета наблюдались неблагоприятные погодные условия. В результате этого задержалось наступление фаз роста виноградного растения. В 1994 году в отличие от предыдущего года вторая половина лета была очень жаркой с отсутствием осадков, что также внесло свои коррективы в рост и развитие виноградного растения. Обработка регуляторами роста была проведена во время массового цветения соцветий.
Таблица 5
Масса ягод различных типов и их соотношение в грозди у семенного сорта винограда Рислинг рейнский при обработке регуляторами роста. АФ "Старотитаровская"
Вариант Масса одной ягоды, г
препарат концентрация, мг/л 1993 г. 1994 г.
семенные бессемянные семенные бессемянные
Контроль Без обработки 1,41 {,01 0,71
Гк 10 1,52 0,49 1.18 0,63
Гк 25 1,38 - 1,23 0,69
Ц 20 . 0,64 1,27 0,45
Ц+Гк 20+10 1,28 - 1,29 0,48
500 1,29 0,46 1,12 0,51
В табл. 5 представлены данные о массе одной ягоды, так как обработка регуляторами роста привела к полученшо бессемянных ягод, в таблице приводятся данные по двум типам ягод. В 1993 году с помощью регуляторов роста цитокининового действия цитодеф в концентрации 20 мг/л были получены ягоды с отсутствием семян, поэтому в этом варианте опыта в силу существующей закономерности повышенной реакции бессемянных ягод на действие регуляторов роста была отмечена наибольшая масса бессемянной ягоды. На увеличение массы семенных ягод повлиял вариант с обработкой гибберел-лином (10 мг/л). Показатели остальных вариантов были несколько ниже, чем в контроле. В 1994 году те же варианты по действию на
массу одной ягоды были несколько иные. Так, в варианте с использованием цитодефа (20 мг/л), отмечалось присутствие семенных ягод.
Во второй год исследований реакция семенного сорта винограда Рислинг рейнский несколько изменилась, здесь мы уже не наблюдаем вариантов, в которых регуляторы роста стимулировали образование полной бессемянности, при этом масса семенных ягод была выше, чем в контроле. В большей степени увеличение массы одной ягоды произошло в варианте с применением смеси препаратов цито-деф (20 мг/л) и гиббереллин (10 мг/л). Среди бессемянных ягод, почти все варианты отличались более низкой массой ягоды.
Обработка регуляторами роста растений семенного сорта винограда Рислинг рейнский способствовала: . а) получению бессемянных ягод;
• Ь) цвеличению массы одной ягоды; с) увеличению процента завязываемости ягод;. ■ ф гиббереллин в концентрации 25 мг/л способствовал значительному увеличению урожайности.
ПОДБОР СОРТОВ ВИНОГРАДАа ПРИГОДНЫХ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА СУШЕНОЙ ПРОДУКЦИИ.
РАЗРАБОТКА И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ СУШКИ В УСЛОВИЯХ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ
Как известно, Россия, в бытность Советского Союза, никогда не была регионом промышленного виноградарства, производящим сушеную продукцию винограда - кишмиш и изюм. Однако, после распада СССР, образования самостоятельных государств, в том числе и Российской Федерации, ориентация направленности использования винограда как сырья для переработки изменилась. Основанием этому послужило появление новых сортов винограда, пригодных для этих целей, и разработанные технологические модели для природных экологических зон с ограниченной теплообеспеченностью.
. Для претворения в жизнь поставленных задач было необходимо решить три главные проблемы: . '
первое - на основе анализа климатических показателей изыскать и определить наиболее теплообеспеченные зоны и микрорайоны, позволяющие производить воздушно-солнечную сушку винограда;
второе - подобрать адаптированные к этим условиям сорта винограда, обладающие необходимыми хозяйственно-ценными и уво-логическими признаками и свойствами; /
третье - разработать и использовать технологии сушки, обеспечивающие возможность компенсировать недостаток тепла и позволяющие в благоприятных зонах проводить воздушно-солнечную суш-
ку винограда, как основного способа производства сушеной продукции винограда.
В решении всех этих комплексных задач активное участие принимал коллектив кафедры виноградарства и виноделия МСХА им. К.А.Тимирязева.
Одним из таких микрорайонов является Темрюкский район Краснодарского края.
В качестве объекта изучения был выбран новый бессемянный сорт винограда югославской селекции Белградский бессемянный, проявивший в этих условиях адаптивность и отвечающий технологическим требованиям сырья, предъявляемым при решении поставленной задачи.
В качестве наиболее подходящего способа воздушно-солнечной сушки винограда была избрана модель использования пленочных укрытий, сушильных площадок, обеспечивающих повышение естественного теплового режима.
Увологические показатели нового сорта винограда
Белградский бессемянный
В качестве объекта исследований, как уже отмечалось выше, был выбран сорт винограда Белградский бессемянный. Этот сорт среднего срока созревания югославской селекции по своим увологичес-ким показателям пригоден как для потребления в свежем виде, так и для производства сушеной продукции. Грозди крупные , цилиндро-конические, массой 420...450 г,умеренной плотности. Ягоды массой 3,5 г, крупные, овальные, желто-зеленые с легким мускатным тоном во вкусе. Кусты сильнорослые с удовлетворительным вызреванием побегов (70...75%). Коэффициент плодоносности побегов 1,3. Урожайность 70...80 ц/га при сахаристости сока ягод в период физиологической зрелости 18...23 г/см1 и кислотности 6,5...7 г/дм3. Сорт обладает хорошей транспортабельностью.
Особенности технологии сушки винограда в условиях Краснодарского края.
В связи с неблагоприятными погодными условиями в годы проведения эксперимента, была отмечена задержка с наступлением фазы цветения. Но не только холодная весна и начало лета внесли свои коррективы в наступление фаз вегетации. В ноябре 1993 года отмечались сильные морозы, не характерные для этой зоны (до -20°С), в результате было отмечено массовое подмерзание глазков, а также и повреждение части растения. Все это отрицательно сказалось на проценте пробуждения глазков и вызвало значительное снижение урожайности. Виноград сорта Белградский бессемянный имеет очень нестабильную по годам и зависящую от технологических приемов
ухода структуру грозди, что требует более длительного изучения этого признака и разработки способов его устранения. Низкая пробу-димость глазков не позволила провести исследование по оптимизации нагрузки куста побегами. В конце первой декады сентября в период технической зрелости отобранные образцы винограда с учетных кустов были подвергнуты бланшировке в 0,8% растворе каустической соды с целью ускорения испарения влаги в период их сушки. Оптимальная экспозиция нахождения сырья в кипящем растворе каустической соды устанавливалась опытным путем до исчезновения воскового налета и появления мелкой сетки трещин на поверхности кожицы. Наилучшей оказалась экспозиция в интервале 10...12 секунд. В целях проведения бланшировки в металлические сетчатые корзины загружался виноград в количестве 3...5 кг, с последующим погружением в кипящий раствор каустической соды. После бланшировки виноград окуривали серой в течение двух часов в закрытом помещении площадью 6 м2. Затем виноград раскладывался на деревянные поддоны, которые были помещены под пленочное укрытие. После этого, в течение периода сушки винограда проводился контроль за убыванием массы ягод. Особенно активно процесс сушки протекал в течение первых пяти дней. В вариантах, в которых проводилась бланшировка, убыль массы ягод составила почти 50% от. своей первоначальной массы. Далее процесс проходил менее интенсивно. В вариантах опыта без бланшировки наблюдалась линейная зависимость убыли массы.
На день закладки винограда на сушку, массовая концентрация Сахаров сока ягод составляла в среднем 22,5%. Несмотря на это процент выхода сушеной продукции между вариантами опыта отличался (табл. 6). Наиболее существенные различия были зафиксированы между вариантами опыта с бланшировкой и без бланшировки гроздей перед сушкой. Через 17 дней во всех вариантах опыта при достижении необходимых кондиций влажности виноград был снят с сушки. В результате была получена продукция хорошего качества в вариантах опыта с применением бланшировки. В вариантах опыта без бланшировки сырье так и не достигло нужной кондиции влажности на период окончания сушки винограда. В этих вариантах опыта начались процессы гниения и брожения недосушенных ягод. В результате проведения исследований был выявлен наиболее удачный вариант опыта - бланшировка с окуриванием. Как известно, уровень са-, харистости ягод сушеной продукции винограда имеет наиболее важное значение. Из различных форм Сахаров, находящихся в ягоде, наибольшую ценность представляют моносахариды - глюкоза и фруктоза. Химический метод количественного определения Сахаров, наиболее часто применяемый в анализах, основан на способности редуцирующихся Сахаров в щелочной среде окисляться солями тяжелых
-металлов (меди, ртути), феррацианидом и йодом. Данный способ и был использован нами в анализе для определения количества сахарозы, глюкозы и фруктозы в сушеной продукции винограда.
Таблица б
Выход сушеной продукции винограда сорта Белградский бессемянный. АФ "Старотитаровская4.1994 г.
Способ обработки Дата обработки Массовая концентрация Сахаров, г/100 см3 Выход сушеной продукции, % Длительность сушки, дни Влажность сушеной продукции, %
Контроль 09.09 21,9 34,8 17
Окуривание 09.09 22,6 30,9 17 -
без бланши-
ровки
Бланшировка 09.09 22,3 24,6 17 16...18
без окурива-
ния
Бланшировка 09.09 22,5 25,2 12...17 16...18
с окуриванием
На основании проведенных исследований можно сделать вывод, что данный образец отвечает требованиям оценки товарного качества. Таким образом, наиболее лучшим вариантом является вариант опыта с бланшировкой и последующим окуриванием 802. Виноград в данном варианте опыта был более рано снят с сушки (на 12-й день после закладки).
Таким образом, можно сделать следующие основные обобщения и выводы по данному разделу. Успех решения задачи по созданию базы для производства сушеной продукции винограда в условиях Российской Федерации зависит от ряда факторов и их сочетания. Главными из них являются:
Выбор зоны с высокой теплообеспеченностью, позволяющей проводить сушку винограда воздушно-солнечным способом, сумма среднесуточных температур воздуха, интенсивность суммарной радиации в период созревания урожая прямо пропорционально опосредованно коррелирует через сахаристость сока с выходом и качеством сушеной продукции винограда. Погодные условия в период созревания винограда оказывают существенное влияние на темпы созревания урожая.
Подбор сортов раннего срока созревания, обладающих высокой энергией сахаронакопления и отвечающих комплексу увологических и технологических требований, предъявляемых к группе сортов киш-мишного и изюмного направления использования. Нами установле-
на прямая положительная корреляция между уровнем сахаристости сока ягод и величиной выхода сушеной продукции. Кроме сахаристости сока ягод на величину выхода сушеной продукции положительно влияет более плотная консистенция мякоти. Немаловажным показателем качества винограда, закладываемого на сушку, является однородность сахаристости сока ягод в грозди.
Получение качественной сушеной продукции винограда в условиях юга России возможно только при использовании пленочных укрытий, обеспечивающих повышение температуры внутри плёночных укрытий.
Обязательным приемом в общем технологическом процессе производства сушеной продукции является бланшировка сырья перед закладкой винограда на сушку.
На продолжительность сушки винограда и на выход сушеной продукции и ее качество влияет материал, на котором разложено сырье на сушильной площадке.
В целях улучшения качества винограда, используемого для получения сушеной продукции, необходимо проводить различные технологические операции, направленные на повышение сахаристости сока ягод и ускорение созревания урожая, к числу которых относятся нормировка урожаем, операции с зелеными частями куста, обрезка.
Использование устойчивых к грибным заболеваниям и вредителям сортов винограда приводит к снижению, а то и вообще к отсутствию в сушеной продукции солей тяжелых металлов и патогенных микроорганизмов. ,
Экономическая эффективность ■ :
Экономический эффект от применения регуляторов роста , выраженный в прибавке урожая, главным образом, за счет увеличения массы ягод и гроздей по вариантам опыта, составляет от 30 до 100 ц с 1га. Наиболее высоким этот показатель был в варианте опыта с применением раствора гиббереллина (25 мг/л) в смеси с дроппом (10 мг/л) и в смеси с цитодефом (40 мг/л) при влажности почвы в начальный период фазы роста ягод 40-50% от НВ.
При влажности почвы 65-70% от НВ наибольшая урожайность была в варианте опыта с применением раствора гиббереллина (25 мг/л) в смеси с дроппом (10 мг/л), которая составила более 50% от контрольного варианта. ■ *
выводы
1. Как показали результаты наших многолетних исследований (1989-1992 гг.), эффективность применения гиббереллина на бессемянном сорте винограда Кишмиш черный зависит не только от технологических параметров обработки (концентрации раствора, сроков, способов и кратности обработки), но и от общего состояния виноградного растения (силы роста, нагрузки куста побегами, урожаем), а также экологических и погодных условий произрастания и технологические приемов возделывания виноградных насаждений.
2. Статистическая обработка многолетних экспериментальных данных многофакторного опыта по урожайности винограда позволила установить долю влияния каждого фактора в отдельности, которая составляет от 30...50% и выше. А именно: при нагрузке 100 побегов на куст при пониженной влажности за счет действия раствора гиббереллина доля влияния регуляторов роста находится в пределах 40.. .50%, а за счет изменения нагрузки куста побегами - в пределах 10%. С увеличением влажности почвы степень влияния различных концентраций гиббереллина уменьшается.
3. Прибавка урожая в сочетании с повышением товарности свежего винограда и сушеной продукции под действием препарата гиб-береллин происходит за счет увеличения массы ягоды и гроздей при сохранении и улучшении высоких вкусовых качеств виноградной продукции.
4. В условиях значительного снижения нагрузки куста соцветиями, экономическая эффективность применения препарата возрастает за счет более активного оттока ассимилятор в генеративные органы (аттрагирующий эффект) виноградного растения. В это;« случае с экономической точки зрения целесообразно снизить концентрацию раствора гиббереллина со 100 мг/л до 50 мг/л.
5. Во всех вариантах опыта с различным уровнем влажности почвы увеличение нагрузки куста побегами до 150, вызвало снижение энергии сахаронакопления обработанных раствором гиббереллина растений, что приводило к задержке созревания ягод, которое может компенсироваться более поздним (на 10... 12 дней) сбором урожая. При этом суммарный прирост побегов возрастает, но длина одного побега снижается.
6. При механизированном способе обработки насаждений винограда раствором гиббереллина, проводимой с помощью тракторного опрыскивателя ОУМ-400, нагрузка кустов в количестве 100 побегов на одно растение является оптимальной. При этом обеспечивается:
♦ получение высокого урожая (до 200 ц/г);
♦ качественная обработка винограда раствором гиббереллина и препаратами цитокининового действия;
♦ обработка препаратами против болезней и вредителей, лучшее вызревание побегов.
7. В случае значительного повреждения виноградника заморозками, градом и др. факторами, приводящими к уменьшению количества соцветий на кусте, целесообразно снизить концентрацию раствора гиббереллина в зависимости от степени повреждения до четрёх раз. При этом эффективность действия препарата остается достаточно высокой.
8. Обработка раствором гиббереллина и препаратами цитокининового действия (дропп, цитодеф) способствуют снижению негативного воздействия неблагоприятных факторов на процессы опыления, водного дефицита почвы в начальный период фазы роста ягод.
9. Эффективность действия раствора гиббереллина возрастает при уровне влажности почвы не ниже 40.. .50% от НВ в начале фазы роста ягод. При этом механизм действия регуляторов роста сводится не к замене элементов питания и воды, а к целенаправленному их поступлению в акцепторные центры - генеративные органы.
10. Обработка виноградника смесью гиббереллина в сочетаниях с препаратами цитокининового действия за счет проявления синер-гетического эффекта, позволила значительно снизить концентрацию дорогостоящего раствора гиббереллина в четыре раза (Гк 25 мг/л + дропп 10 мг/л; Гк 25 мг/л + цитодеф 40 мг/л).
11. В результате синергетического эффекта от применения смеси регуляторов роста (смесь растворов гиббереллина 25 мг/л с дроппом 10 мг/л и гиббереллина 25 мг/л с цитодефом 40 мг/л), водоудержива-ющая способность листьев винограда повышается, что благоприятно сказывается в условиях недостаточной влагообеспеченности, высоких летних температур и низкой влажности воздуха.
12. Препарат югославского производства "Витостимин" не только способствовал повышению водоудерживающей способности листьев, но и снижению зараженности ягод винограда оидиумом. При этом товарные качества свежей продукции повышались.
,13. Совместное применение регуляторов роста растений гиббереллина (10 мг/л) и цитодефа (20 мг/л) на семенном сорте винограда Каберне Совиньон позволило значительно повысить урожайность.
14. Для улучшения завязывания ягод этого сорта необходимо применять гиббереллин в концентрации раствора 25 мг/л, а для получения бессемянных ягод - цитодеф 20 мг/л.
15. В условиях Анапо-Таманской зоны сорт винограда Белградский бессемянный является пригодным для получения качественной сушеной продукции при этом перед закладкой винограда на сушку необходимо использовать бланшировку с окуриванием.
Рекомендации производству
Для получения максимальной урожайности винограда сорта Кишмиш черный необходимо:
1 .Проводить механизированную обработку винограда раствором гиббереллина 100мг/л в период массового цветения опрыскивателем ОУМ- 400.
2. При этом влажность почвы в начале фазы роста ягод в условиях недостатка поливной воды не должна быть ниже 40-50% от НВ, с последующим поливом в начале фазы созревания ягод.
3. Для более качественной обработки кустов раствором гиббереллина и обеспечения оптимального светового режима листостебель-ного полога нагрузка виноградного куста должна находиться в пределах 100 побегшов на куст.
4. В целях экономии дорогостоящего препарата гиббереллина кристаллического за счет проявления синергитического эффекта от применения смеси регуляторов роста, пренадлежащих к различным классам соединений для повышения урожайности винограда сорта Кишмиш черный необходимо применять раствор гиббереллина (25 мг/л ) в смеси с дроппом (10 мг/л) или в смеси с цитодефом (40 мг/л).
5. Для повышения качества свежей продукции и снижения поражения ягод оидиумом, желательно использовать раствор витости-мина (100-200 мг/ л) или п роводить опыливание в период от цветения до начала созревания.
Список опубликованных работ
1. Смирнов К.В.,Саленков С.Н.,Перелович В.Н. Влияние гиббереллина на урожайность бессемянного сорта винограда Кишмиш черный в зависимости от водного режима и нагрузки кустов побегами.// Виноградарство и виноделие. - 1993.-№ 1-2.-С.5-10.
2. Смирнов К.В., Перелович В.Н. Влияние режима орошения на продуктивность винограда, обработанного регуляторами роста // Виноград и вино России,-1993.-№ 4.-С.4-7.
3. СмирновС.К.,Перелович В.Н.,Смирнов К.В., Агафонов Н.В., Саленков С.Н. Регуляторы роста - средства повышения продуктивности винограда// Виноград и вино России,-1994.-№ 1.-С. 6-9.
4. Смирнов К.В., Перелович Н.В. Применение регуляторов роста в виноградарстве // Виноград и вино России,-1999.-№ 2,- С.26 -31.
5. Смирнов К.В., Перелович В.Н., Сальников И.И. Разработка и совершенствование технологии сушки винограда сорта Белградский бессемянный в условиях Краснодарского края. II Сб. студенческих научных работ. М.-МСХА. 1996.
Объем 1,5 п.л.
Зак. 309
Тираж 100 экз.
АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Перелович, Виктор Николаевич
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1. Общие сведения о гиббереллинах
1.1. Регуляторная деятельность гиббереллина
1.1.1. Действие гиббереллина на ростовые процессы
1.1.2. Действие гиббереллина на генеративные процессы
1.1.3. Действие гиббереллина на процесс метаболизма Резюме
2. Общие сведения о цитокининах
2.1. Содержание в растениях эндогеных цитокининов
2.2. Действие цитокинина на ростовые процессы
2.3. Действие цитокинина на генеративные процессы
2.4. Взаимодействие цитокинина с другими фитогормонами Резюме
3. Влияние водообеспеченности на физиологические процессы в различных органах виноградного растения Влияние засухи на некоторые физиологические процессы Влияние водного дефицита на рост побегов Влияние засухи на урожай винограда Практическое применение регуляторов роста в виноградарстве
Влияние почвенно-климатических условий и агротехники на эффективность применения гиббереллина ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Цель и задачи исследований Место проведения и объект исследований Краткая методика и схема опытов Условия проведения опытов Элементы учетов и наблюдений
ВЛИЯНИЕ ГИББЕРЕЛЛИНА НА УРОЖАЙНОСТЬ БЕССЕМЯННОГО СОРТА ВИНОГРАДА КИШМИШ ЧЕРНЫЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УРОВНЯ ВОДНОГО РЕЖИМА И НАГРУЗКИ КУСТОВ ПОБЕГАМИ ПРИ МЕХАНИЗИРОВАННОЙ ОБРАБОТКЕ 3.1. Формирование урожая
3.1.1. Масса ягод
3.1.2. Количество ягод в грозди и их форма
3.1.3. Масса грозди
3.1.4. Формирование урожая
3.3. 4.
Глава 2.
Глава 3.
3.1.5. Последействие гиббереллина
3.2. Качество свежего винограда и выход сушеной продукции
3.3. Рост побегов и величина суммарного однолетнего прироста кустов, обработанных гиббереллином
3.4. Содержание макроэлементов питания в органах винограда
3.5. Содержание микроэлементов в различных частях виноградного растения
3.6. Содержание макроэлементов питания в почве
Глава 4 РАЗРАБОТКА СПОСОБОВ ПОВЫШЕНИЯ ЭКОНОМИЧЕСКОЙ РЕНТАБЕЛЬНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРИЕМА ОБРАБОТКИ ВИНОГРАДНЫХ НАСАЖДЕНИЙ РЕГУЛЯТОРАМИ РОСТА
4.1. Влияние режима орошения на продуктивность виноградного растения, обработанного регуляторами роста в процессе формирования урожая
4.1.1. Величина и количество ягод в грозди
4.1.2. Масса грозди
4.1.3. Агробиологические показатели и индекс формы ягоды у растений, обработанных регуляторами роста
4.1.4. Урожайность и качество свежего винограда
4.2. Влияние режима орошения и различных регуляторов роста растений на некоторые физиологические процессы у винограда сорта Кишмиш черный
4.2.1. Концентрация клеточного сока листьев
4.2.2. Состояние устьиц листовой пластинки
4.2.3. Транспирация виноградных листьев
4.2.4. Водообеспеченность листьев
4.2.5. Водоудерживающая способность листьев
Глава 5. ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА РАЗЛИЧНОГО ХАРАКТЕРА ДЕЙСТВИЯ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ВИНОГРАДА СОРТА КИШМИШ ЧЕРНЫЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВОДНОГО РЕЖИМА
5.1. Величина ягод
5.2. Количество ягод в грозди
5.3. Масса грозди
5.4. Урожайность и качество продукции
5.5. Качество свежего винограда
5.6. Степень раскрытия устьиц
5.7. Транспирация листьев
5.8. Концентрация клеточного сока листьев
5.9. Показатели водообеспеченности
5.10. Водоудерживающая способность побегов
11 ТА
Глава 6. ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА РАСТЕ
НИЙ НА РОСТ И ПЛОДОНОШЕНИЕ СЕМЕННЫХ СОР
ТОВ ВИНОГРАДА В УСЛОВИЯХ ТАМАНИ КРАСНО
ДАРСКОГО КРАЯ
6.1. Величина и количество ягод в грозди винограда сорта Каберне Совиньон
6.2. Масса грозди и гребня
6.3. Урожайность и качество продукции
6.4. Изменения количественного и качественного состава ягод в грозди винограда сорта Рислинг рейнский под влиянием регуляторов роста
6.5. Количество ягод в грозди
6.6. Масса грозди
6.7. Урожай и качество свежего винограда
Глава 7 ПОДБОР СОРТОВ ВИНОГРАДА, ПРИГОДНЫХ ДЛЯ
ПРОИЗВОДСТВА СУШЕНОЙ ПРОДУКЦИИ. РАЗРА
БОТКА И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ
СУШКИ В УСЛОВИЯХ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ
7.1. Увологические показатели нового сорта винограда Белградский бессемянный
7.2. Технология сушки винограда
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИИ
ВЫВОДЫ
Рекомендации производству, список опубликованных работ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние регуляторов роста на урожайность и качество продукции бессемянного сорта винограда Кишмиш черный в условиях Узбекистана и перспективных сортов в условиях Краснодарского края"
В последние 30 - 40 лет, благодаря достижениям научных исследований в областях органической и неорганической химии, биохимии, физиологии растений, микробиологии, биотехнологии и ряда других, сопряженных с ними областей биологической и сельскохозяйственной наук, в растениеводстве находят все более широкое применение и использование, экзогенные регуляторы роста.
Начиная с 60-х годов прошлого столетия, были развернуты и проведены широкие, многогранные исследования по данной проблеме и в виноградарстве (Мананков М.К,1963;Смирнов К.В., Перепелицина Е.П., 1970; Чайлахян М.Х., Саркисова М.Н., 1972), в результате которых установлено, что наиболее высокий эффект в решении задачи повышения урожайности, получается при обработке бессемянных сортов винограда гиббереллином (А3).
С учетом того, что основные площади промышленных насаждений бессемянных сортов сосредоточены в Среднеазиатском регионе, и главным образом, в Узбекистане, на базе Самаркандского филиала НИИСВиВ им. Р.Р.Шредера под руководством К.В.Смирнова были развернуты научные исследования (Е.П.Перепелицина, С.Н.Саленков, А.К.Раджабов, А.О.Аппазова, П.В.Шишкин, В.Г.Буханцов, А.А.Батукаев, Р.Э.Казахмедов, С.К.Смирнов, В.Н.Перелович и др.). На основании полученных ими результатов были разработаны рекомендации, инструкции, методические указания по обработке регуляторами роста растений на бессемянных и семенных сортах винограда, и началось широкое внедрение этого высокоэффективного приема, позволяющего обеспечить прибавку урожая от 25. 30% до 50. 60% и выше. Объемы ежегодного применения в 70-80-х годах достигли 2. 3 тыс. га и более.
Однако широкая практика использования этого приема породила ряд вопросов, нуждающихся в дальнейшей научной разработке. В частности, каковы должны быть параметры агротехнического фона, обработанных регуляторами роста насаждений, нельзя ли сократить затраты на приобретение дорогостоящего гиббереллина кристаллического другими препаратами, более дешевыми? В условиях орошаемой культуры винограда и дефицита поливной воды, особо остро стоит вопрос оптимизации влажности почвы, а сильный рост побегов сортов восточной группы ставит вопрос о нормировании их количества на кусте и др. Получение научно-обоснованных ответов на эти, а также сопряженные с ними вопросы легли в основу разработки программы настоящей диссертации и ее выполнения.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ГИББЕРЕЛЛИНАХГиббереллины представляют собой наиболее обширную и очень важную группу фитогормонов. Приоритет открытия этих физиологически активных веществ принадлежит японским ученым. В начале нашего века японский фитопатолог Совада, изучая болезнь риса «бакане», характерным симптомом которой является чрезмерное вытягивание пораженных растений, высказал предположение о том, что стимуляция роста растений может быть связана с жизнедеятельностью патогенного гриба Гибберелла -возбудителя болезни (цит. по Stodola 1957). Эта догадка нашла экспериментальное подтверждение в работе Коросавы (1926). В конце 30-х годов японские химики выделили это вещество в чистой виде (Yubuta, Sumuki, 1938), назвав его гиббереллином - по латинскому названию гриба-продуцента.
Гиббереллины представляют собой группу близких по строению тетрациклических карбоновых кислот (Me Crindle, Overton, 1965) относящихся к дитерпенам. Из известных гиббереллинов в растениях обнаружено около 70. Далеко не все из них обладают необходимой физиологической активностью и непосредственно участвуют в регуляции роста растений.
Качественный состав гиббереллинов различен у растений разных семейств. Состав этих веществ неодинаков в разных органах растении, он также изменяется в процессе онтогенеза (Серебряков, 1979).
Гиббереллины, по-видимому, присутствуют во всех органах растений. Особенно богаты ими проростки, интенсивно растущие семена (Муромцев, Агнистикова, 1973, 1984). Важные места их локализации в клетках - хлоропласты и вакуоли (Акушкина, Пушкина, 1976; Browining, Sauders, 1977; Ohlragge, 1980).
9 8Содержание гиббереллинов в растениях обычно составляет 10" - Ю-0 г/кг сырой массы (Григорьева и др., 1969). По определениям Г.Сембнера с соавторами (Sembdner et. al. 1970), в одной семядоле (массой примерно 1 г) прорастающих в темноте семян содержится около 2 10"1 г гиббереллинов Ai или А3. Необходимо отметить, что в ходе онтогенеза содержание эндогенных гиббереллинов и гиббереллиноподобных веществ (ГПВ) в различных органах растений существенно и закономерно изменяется. У виноградного растения в начале вегетации наблюдается повышение содержания стимуляторов и их активности в различных частях виноградного растения (Skere,1967,Asoda, 1973). Содержание ингибиторов в этот момент минимальное. В дальнейшем, содержание стимуляторов понижается, а ингибиторов повышается (Мелконян А., Саркисова М.М.,1974; Кефели В.И.Д973, 1974). Дзагнидзе Ш.Ш.(1981) отмечает, чтопрекращение роста растения можно объяснить не только присутствием ингибиторов, но и отсутствием стимуляторов.
Имеющиеся в литературе данные позволяют предположить, что гиббереллины синтезируется в разных органах, особенно в интенсивно растущих. Убедительно доказан синтез гиббереллинов в корнях, верхушечных стеблевых почках (Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н.,1973), развивающихся семенах и в листьях (Сооке K.J., Saunders I.F., Kendrick R.E., 1975; Loveys В.Р., Wareing R.F., 1971).
Одним из доказательств того, что гиббереллины синтезируются именно в данном месте, а не перенесены сюда или освобождены из запасных форм, служит значительное уменьшение их содержания под действием специфических ингибиторов синтеза (Baldev В., Lang A., Agatep 1965; Zeevart J.A., 1966; Codbaugh R.C., Moore, 1971). Так было установлено, что ретарданты препятствуют накоплению гиббереллинов в семенах (Audus, 1959; Zeevaart J.А., 1966).
Многочисленные данные свидетельствуют о возможности неполярного транспорта гиббереллинов в целом растении, однако, преимущественно они перемещаются акропетально (Чайлахян М.Х. и др., 1974; Мананков М.К., 1981; Devenpot, 1979). Транспорт гиббереллина в базипетальном направлении осуществляется, главным образом, по флоэме и частично по ксилеме (Чайлахян М.Х. и др., 1974). Получены доказательства способности гиббереллинов передвигаться в латеральном направлении через ряды клеток ксилемы и флоэмы (Wilkins, 1977).
Наряду с многочисленными данными о передвижении гиббереллинов, есть сообщения и о том, что экзогенный гиббереллин может оставаться на месте нанесения, где и проявляется его действие. Так, при воздействии гиббереллина на виноградный лист, он не оказывает влияния на рост ягод, а обработка гроздей вызывает увеличение размеров ягод только той части грозди, которая была обработана гиббереллином (Верзилов В.Ф., 1974; Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н.,1973; Перепелицина Е.П.,1967; Смирнов К.В., Перепелицина Е.П. 1976; Саркисова М.М. и др., 1980).
Перемещение гиббереллина из одного побега в другой происходит, по мнению М.К.Мананкова (1981), при том условии, если последний находится на пути транспорта метаболитов к корню. Экспериментально доказана возможность равномерного транспорта гиббереллина в ягоде винограда при нанесении его совместно с сахарозой в зону гребненожки грозди (Мананков М.К., 1981).
По данным литературных источников, необходимо отметить, что содержание природных гиббереллинов в вегетативных к генеративных органах у бессемянных сортов винограда значительно ниже, чем у семенных (Чайлахян М.Х., Саркисова М.М., 1968, Weawer, Pool, 1965; Naito, Nakano, ; Машева Л.Г., Божинова-Бонева И., 1975, Лилов Д., Христов X.,1978). Но другого мнения Чайлахян М.Х. и Саркисова М.М. (1965), которые отмечают, что у бессемянных сортов винограда содержание эндогенных гиббереллинов примерно одинаково в различных органах растения, и мало меняется в период плодоношения, а у семенных сортов содержание гиббереллинов в генеративных органах выше, чем в вегетативных и возрастает от начала образования ягод к их созреванию. По данным Дзагнидзе Ш.Ш. (1986), содержание гиббереллинов в побегах и листьях, а также в гроздях винограда сорта Ркацители достигает своего максимального значения в период цветения, а затем снижается. Во время цветения содержание эндогенных гиббереллинов в цветках и гребнях семенных и бессемянных сортов в опытах Смирнова К.В., Фузайлова (1974) было примерно одинаково, что, видимо, объясняется выделением стимуляторов при прорастании пыльцы (Тукей Н.В. 1958).
1.1. Регуляторная деятельность гиббереллина1.1.1 Действие гиббереллина на ростовые процессыСтимуляция вегетативного роста - самый известный эффект гиббереллина. Эта реакция наблюдается как у травянистых, так и у древесных растении, но у первых она выражена значительно сильнее. Стимуляция внешне может выражаться не только в вытягивании междоузлий, но в увеличении их количества, усилении образования и роста боковых побегов, возрастании количества цветоносов и т.д. Цитологическая основа стимуляции роста - усиление растяжения клеток, повышение митотической активности меристематических тканей. Эти эффекты могут появляться и одновременно (Верзилов В.Ф., Михтелева А.А., 1974; Srivastava et. al., 1975; Zoodwin, 1978).
Что касается увеличения размера клеток, то в отличие от действия ауксина или фузикокцина это не связано с активацией протонов и снижением рН (Jones, 1982). Как показали опыты с меченой (14С) глюкозой, гиббереллин непосредственно усиливает синтез клеточной стенки, не изменяя ее химического состава (Montague, Skuma, 1975).
Гиббереллин способен стимулировать активность различных меристем: апикальной, камбия, кончиков корней (Liu Р.В., Loy J., 1976). Действие гиббереллина на камбий при обработке интактных растений приводит к усиленному росту ксилемной ткани (Муромцев Г.С. и др.,1979). Об активации пучкового камбия под действием гиббереллина сообщает Тукей (1958). Активация межпучкового камбия у винограда влечет за собой разрастание тканей флоэмы и древесной паренхимы (Саркисова М.М.,1973), увеличение площади проводящей системы грозди, особенно ксилемы (Каланов Б.Ш.1963; Саленков С.Н.,1981).Противоречивы сведения о влиянии гиббереллина на рост корней. Большинство исследователей свидетельствует об отрицательном действии гиббереллина на развитие корневой системы (Low V.H., 1975; Skene К.С., 1967; Mullins, 1967). Однако. обработка интактных растений или их изолированных частей, иногда вызывает стимуляцию корнеобразования и рост корней (Loodwin, 1978). Но в этих случаях отношение массы корней к массе надземных органов уменьшается. Именно такое изменение следует считать характерным проявлением действия гиббереллина (Гамбург К.З., 1964).
По мнению Гамбурга (1976), отрицательное действие гиббереллина на корневую систему связано с увеличением потребления питательных органических веществ гипертрофированной надземной частью и соответствующим их перераспределениемДругие исследователи считают, что гиббереллин способствует усилению роста и мощности корневой системы, при этом значительно возрастает поглотительная площадь корней. Происходит изменение числа и длины корней, а также процентного соотношения основных корней и корней последующих порядков (Саркисова М.М., Чайлахян М.Х., 1981; СаркисоваМ.М., Мелконян А.С., 1966).
При оценке противоречивых данных по действию гиббереллинов на корни, необходимо учитывать специфические особенности этого органа. Прежде всего, в нормальных условиях корень находится в темноте, а не на свету. Так, растяжение клеток под действием гиббереллина особенно выражено на свету, а не в темноте. При действии гиббереллина на изолированные корни в темноте отмечалось даже торможение роста (Муромцев Г.С., и др., 1987).
Многочисленные работы (Alleweldt Z. (1964, 197с сотр., 1972, 1977) показывают, что гиббереллин способствует росту виноградных побегов в длину. Сорта винограда, относящиеся к виду Vitis vinifera L., заметно чувствительнее к гиббереллину, чем американские сорта вида Vitis riparia. Это может быть связано с различной способностью сортов к транспорту гиббереллина (Alleweldt Z., 1961).
Гиббереллин усиливает рост побегов, в основном, у семенных сортов винограда (Саркисова M.JL, 1973; Looney, Wood D.E., 1977). Эффект усиливается при повышении концентрации до определенного уровня и при применении гиббереллина на ранних стадиях развития (Болгарев П.Т., Мананков М.К., 1963). Рост побегов у бессемянных сортов или стимулируется в незначительной степени, или остается на уровне контроля (Мананков М.К., 1974; Weaver R.J., 1975). Возможно, что бессемянные сорта для проявления ростовой реакции требуют повышенных концентраций. Хотя у некоторых сортов высокие концентрации гиббереллина даже угнетали рост побегов (Мананков М.К, Доровлева М.И. 1974; Ткаченко Г.В. (1963).Подобные исследования были проведены кафедрой виноградарства МСХА (Смирнов К.В. и др., 1985), в них отмечается стимуляция роста побегов. В опытах отмечена кратковременная стимуляция роста побегов (при сплошном опрыскивании гиббереллином) в длину в течение 10 дней. Гиббереллин стимулировал рост листьев, которые в момент обработки находились в стадии активного развития. При этом сокращалась продолжительность фазы их роста. В итоге на листья препарат никакого действия не оказал, плодоносность растений винограда не снижалась.
При механизированной обработке винограда сорта Кишмиш черный гиббереллином (Шишкин П.В., 1988), препарат не вызывал усиления роста побегов, так как происходило перераспределение ассимилянтов в виноградном растении на формирование урожая, а не на вегетативный рост органов. При этом влияние гиббереллина на вызревание побегов не было отмечено. Общий прирост при этом уменьшился с увеличением нагрузки куста побегами. При перегрузке куста побегами наблюдался угнетенный рост побегов.
Батукаев А. А. (1988) в своих исследованиях отмечает, что гиббереллин при сплошной обработке вызывает определенную стимуляцию роста побегов, которая зависит от принадлежности сорта к эколого-географической группе, пола цветка и концентрации раствора. Сильнее на действие раствора реагируют сорта западноевропейской группы (convar occidentalis.Negr.). Усиление фотосинтетического аппарата наблюдается у сортов с функционально женским типом цветка. С повышением концентрации раствора гиббереллина до определенного предела происходит увеличение чистой продуктивности фотосинтеза.
Исследуя влияние гиббереллина на побеги, Мананков М.К. (1962) отмечает, что при обработке препаратом за 10 дней до цветения, происходит значительное увеличение длины междоузлий и общей длины побегов. При обработке гиббереллином кустов винограда в период массового цветения и в более поздние сроки, длина побегов увеличивается незначительно. Гибберелин оказывает влияние на листовую поверхность. В период массового цветения винограда, гиббереллин вызывает увеличение площади листовой пластины. При обработке гиббереллином до цветения и в более поздние сроки, значительного изменения в размерах листовой пластины не отмечено.
Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. (1980) отмечают в своих исследованиях, что экзогенное внесение гиббереллина в ткани различных органов семенных и бессемянных сортов винограда приводит к увеличению содержания в них ауксина. Последний способствует усилению притока питательных веществ, в результате чего повышается интенсивность дыхания тканей и скорость ростовых процессов. Это, в свою очередь, приводит к увеличению размеров клеток и тканей.
Шишкин П.В.(1988) при изучении отзывчивости виноградного куста на обработку гиббереллином в условиях различных водно-питательных режимов, установил, что с улучшением снабжения водой и питательными веществами, а также с увеличением нагрузки кустов побегами возрастает сила куста и его потенциальная продуктивность, повышается отзывчивость виноградного растения на обработку гиббереллином.
1.1.2. Действие гиббереллина на генеративные процессыУстановлено, что in vitro гиббереллин способствует прорастанию пыльцевых зерен и росту пыльцевых трубок. Оптимальные концентрации для пыльцы разных растений неодинаковы (Муромцев Г.С., Агнистикова В.И., 1973).
Влияние гиббереллина на пыльцу in vitro зависит от многих факторов, из которых решающее значение имеют степень зрелости пыльцы и дозировка гиббереллина. Для незрелой пыльцы винограда гиббереллин токсичен. Стерильная пыльца, полученная в результате обработки гиббереллином соцветий за несколько дней до цветения, отличается от фертильной более низкой интенсивностью дыхания (Sigiura A., Inaba А., Л. 1966; SinghK., WeavwerRJ., Johnson J., 1978).
На зрелую пыльцу, напротив, гиббереллин оказывает положительное действие - это выражается в ускорении прорастания, увеличении количества проросших пыльцевых зерен (Чувашина Н.П.,1963).
Одним из наиболее характерных эффектов экзогенного гиббереллина, является угнетение развития семян в плодах, завязавшихся в результате оплодотворения (уменьшение числа семян, снижение их массы). Это действие гиббереллина однозначно: случаев стимулирования развития семян гиббереллином неизвестно.
Тагиев С.Б. (1973) отмечает образование партенокарпических ягод при обработке гиббереллином сорта винограда Тавриз, а при больших дозах гиббереллина происходит горошение ягод у технического сорта Баян ширей.
У винограда гиббереллин подавляет развитие как нормально развитых семенных ягод, так и рудиментов семян бессемянных сортов. Эффект особенно отчетливо выражен при обработке растений во время цветения (Смирнов К.В., Перепелицина Е.П., 1965; Clore W., 1965). Некоторые семенные сорта, например, Карабурну, настолько чувствительны к обработке во время цветения, что последняя применяется для получения бессемянного винограда в производственных условиях (Муромцев Г.С., Анистикова В.Н., 1971; Weawer.P.J.). При более поздних сроках обработки, отрицательное действие гиббереллина на развитие семяпочек и семян не проявляется, бессемянные ягоды не образуется, происходит лишь некоторое увеличение размера ягоды (Gullard et. al.,1965; Dass N.S., Ranadhawa, 1968). По данным Плакиды E.JI. и Габовича В.И. (1964), происходит даже увеличение размеров и количества семян в ягодах. Однако мнение этих авторов оспаривается в обзорной статье Мананкова М.К. и Смирнова К.В. (1979), где указывается на отсутствие доказательств подобного влияния.
Под влиянием гиббереллина нередко удлиняются цветоножки, увеличиваются цветки, становятся более крупными соцветия (Верзилов В.Ф., 1971; Саркисова М.М., 1986; Булыгина Л.В., 1987). У многих семенных сортов винограда, благодаря разрастанию цветоножек, формируются более крупные и рыхлые грозди (Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н., Дубовая Л.П., 1973),Многочисленные данные свидетельствуют об участии эндогенных гиббереллинов в формировании плодов. Установлена, например, прямая связь между интенсивностью роста мякоти плодов и содержанием гиббереллиноподобных веществ (Loodwin Р.В., 1978; Кефели В.И„ Чайлахян М.Х., 1977).
Есть основания считать, что развивающиеся семена служат источником эндогенных гиббереллинов, необходимых для роста и формирования плодов (Loodwin Р.В., 1978).
Именно поэтому бессемянные ягоды винограда реагируют на обработку экзогенным гиббереллином гораздо сильнее, чем нормальные семенные (Чайлахян М.Х., Саркисова М.М., 1965; Саленков С.Н., 1981; Шишкин П.В., 1988; Батукаев А.А., 1987). В плодах семенных сортов уровень гиббереллинов после обработки становится чрезмерным, обуславливая нередко отрицательное влияние экзогенного гиббереллина (Тагиев С.Б., 1973; Саркисова М.М., 1986; Болгарев П.Т., Мананков М.К.,. 1963; Weawer et. al., 1962; Looney N.E., 1975).
Реакция одного и того же сорта может значительно изменяться в зависимости от сроков применения препарата, концентрации (Шаги Ф., 1972) и агроклиматических условий (Коверга А.С., 1970). Особенно эффективно действие гиббереллина на завязывание ягод при неблагоприятных для опыления условиях оплодотворения (Мананков М.К., 1960).
У винограда под влиянием экзогенного гиббереллина нередко формируются ягоды продолговатой правильной формы (Муромцев Г.С., и др., 1973).
При испытании гиббереллина на группе бессемянных сортов в Средней Азии Перепелициной Е.П. и Смирновым К.В. (1965) было установлено, что сорта винограда, имеющие мелкие, слаборазвитые рудименты семян, наиболее отзывчивы на обработку стимуляторами роста по сравнению с сортами, имеющими в ягодах рудименты семян более крупного размера.
Мананков М.К. (1970) испытывал влияние гиббереллина на 106 сортов винограда, которые отличались по типу строения цветка, степени образования бессемянных ягод в грозди и другим признакам. В результате исследования было установлено, что эффективность применения гиббереллина зависит от склонности сортов к образованию в естественных условиях бессемянных партенокарпических ягод. Наибольшая эффективность от применения гиббереллина получена на сортах винограда, отличающихся высоким процентом бессемянных ягод в грозди. Если эти сорта в естественных условиях не образуют бессемянных ягод, обработка их гиббереллином приводит, как правило, к снижению урожайности (Celestre М.В., 1968).
По поводу различия в реакции сортов винограда на воздействие гиббереллином, Weawer (1959) высказал предположение, что у семенных сортов, развивающиеся семена являются источником собственных природных гиббереллинов, обеспечивающих нормальный рост ягод. Однако, у бессемянных сортов количество природных гиббереллинов невелико, при введении экзогенного препарата извне получается высокий положительный эффект. Впоследствии это предположение было подтверждено исследователями, изучавшими содержание эндогенных гиббереллинов в органах семеных и бессемянных сортов винограда.
Исследованиями Саввафа X. (1965) было установлено, что при обработке семенных сортов винограда происходит увеличение общего содержания Сахаров в ягоде за счет увеличения количества моносахаров (глюкозы и фруктозы) и снижения дисахаров. Подобные результаты были получены и другими исследователями (Булыгина Л.В., 1987; Лович Р., Аврамов Л., Юрчевич А., 1966; Махмуд Х.М., Имамалиев А.И., Нуритдинов Ф.Р., 1977).
Что касается действия гиббереллина на кислотность сока ягод, то здесь мнения расходятся. Одни утверждают, что при обработке семенных сортов происходит снижение кислотности клеточного сока ягод (Булыгина Д.В., 1967; Савваф X., 1965; Лович Р. и др., 1966), другие авторы приводят данные о повышении титруемой кислотности сока ягод (Махмуд Х.М., и др., 1977). Видимо, в этом случае необходимо подходить конкретно к определенному сорту и срокам обработки.
Исследуя влияние гиббереллина на сортах винограда Мускат гамбургский и Жемчуг Саба с обоеполым типом цветка и сорте Чауш с функционально женским типом цветка, Булыгина Д.В. (1987) отмечает повышение содержания сахара в соке ягод при обработке гиббереллином, особенно при применении гормонального лейкопластыря в период массового цветения.
С повышением урожайности сортов винограда Кишмиш черный и Нимранг, обработка гиббереллином также способствует лучшемузавязыванию ягод и уменьшению осыпания завязей (Шевченко Б.Д., 1966).
Под влиянием гиббереллина масса ягод увеличивается в размерах в зависимости от уровня водно-питательного режима (Шишкин П.В., 1988). Эффективность действия гиббереллина повышается при улучшении условий питания до разумного предела. При обработке снижается процент выхода сушеной продукции из свежего винограда. Гиббереллин не заменяет собой снабжение виноградного растения элементами питания и водой, но способствует более экономичному их расходованию.
Исследуя действие гиббереллина на сортах с обоеполым типом цветка, Батукаев А. А. (1988) отмечает уменьшение массы грозди. При этом ягоды становились мелкими, а процент бессемянности достигал 75%. При обработке гиббереллином через 10 дней после цветения наблюдается увеличение массы грозди. Менее критичны сроки обработки гиббереллином сортов с функционально женским типом цветка. Повышение накопления Сахаров наблюдается при обработке гиббереллином в конце цветения. Сорта, имеющие более высокий семенной индекс более отзывчивы на применение гиббереллина, при этом увеличивается процент бессемянных ягод.
На бессемянных сортах винограда гиббереллин не влияет на кислотность сока ягод (Смирнов К.В., Раджабов А.К., 1981).
Имеются данные о повышении неоднородности величины ягод в грозди при обработке гиббереллином (Каланов Б.М., Молчанов A.JL, 1965; Катарьян Т.Г., Дрбоглав М.А., Давыдова М.В., 1963).
В некоторых работах (Перепелицина Е.П., 1965) отмечается, что гиббереллин усиливает рост ягод, как при нанесении его непосредственно на завязь, так и при обработке только гребня соцветия. Проведенные исследования Саленкова С.Н. (1981), позволяют отметить тот факт, что изменение формы ягоды происходит в зависимости от способа и места нанесения гиббереллина, и при этом отмечается увеличение проводящей системы плодоножки.
На обоеполых сортах выявлено отрицательное действие гиббереллина. Он вызывает формативные изменения, а не ростовые аномалии грозденожки, гребня и ягод (Агамян Л.Б., 1981). При этом отмечается снижение содержания сухих веществ и сахара. Об отрицательном влиянии на семенные сорта винограда ранее указывали Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. (1965, 1963). Агамян Л.Б. также отмечает, что гиббереллин вызывает повышение гиббереллиноподобных веществ в гребнях, причем уровень их содержания зависит от способа обработки.
Никелл Д. (1984) в своих исследованиях отмечает, что обработка гиббереллином способствует удлинению формы грозди. Чем раньше произвести обработку соцветий гиббереллином, тем больше удлиняется гроздь. В результате удлинения оси грозди, они становятся рыхлыми, чтоисключает необходимость прореживания ягод. У семенных сортов - это способность формировать более мелкие ягоды.
В последнее время промышленность стала выпускать препарат гибберсиб, который отличается от гиббереллина. Гибберсиб представляет собой сумму натриевых солей нескольких гиббереллинов (Чекуров В.М., и др., 1963). Данный регулятор роста оказывает положительное действие на увеличение размера гроздей и повышение урожайности.
1.1.3. Действие гиббереллина на процесс метаболизма.
Часто отмечается результат обработки растений гиббереллином -ослабление зеленой окраски листьев в связи с уменьшением содержания хлорофилла. На свету экзогенный гиббереллин снижает образование хлорофилла в листьях этиолированных растений, а в темноте ускоряет его разрушение в зеленых листьях. Причинами такого действия могут быть подавление синтеза предшественника хлорофилла - протохлорофилла, а также снижение содержания белкового азота (Якушкина Н.И., Глинина И.А., 1976). Под влиянием гиббереллина ослабляются связи хлорофилла с белком и изменяются физические свойства хлорофилла: увеличивается коэффициент отражения. Из-за этого снижается поглощение фотосинтетически активной радиации (Колесников В.А., Агафонов Н.В., Пастухова А.А., 1977; Закарян Н.Е., Вирабян А.Р., 1978; Пушкина Г.П., 1973; Хрянин В.М., 1973; Муромцев Г.С., Глобус Г.П., 1976).
Обработка гиббереллином может не влиять на интенсивность фотосинтеза, стимулировать или, наоборот, подавлять ассимиляцию СОг (Живухина Г.М., Дулин АФ., 1973; Мананков М.К., 1981; Kaufman Р.В., 1975; Jacobsen J.V., 1978; Nowakowski W., 1978). По-видимому, эффект действия гиббереллина в значительной степени определяется состоянием фотосинтезирующих тканей и окружающими условиями, вследствие чего истинное влияние гормона на процесс фотосинтеза определить очень трудно (Higgins Т., Jacobsen J., 1978).
Существует мнение (Гамбург К.З., 1964), что непосредственно на фотосинтез виноградного растения гиббереллин не влияет, а наблюдаемое повышение интенсивности этого процесса является следствием усиленного оттока ассимилятов в стебли, рост которых гиббереллин стимулирует. Имеются, однако, и другие точки зрения. Так, поскольку интенсивность фотосинтеза возрастает при одновременном снижении хлорофилла, предполагается, что под влиянием гиббереллина повышается удельная фотохимическая активность хлорофилла и квантовый выход фотосинтеза (Хотянович А.В., 1961; Хрянин В.Н., 1967).
Ряд экспериментальных данных подтверждает представление, что, изменение интенсивности фотосинтеза связано с влиянием гиббереллина на энергетический обмен растений. Работами Якушкиной Н.И. и др. (1976 1978, 1979) показано, что гиббереллин увеличивал содержание кислодорастворимой фракции органофосфатов, в которую входят богатые энергией соединения. Оказалось, что гиббереллин повышает интенсивность нециклического фотофосфолирования и, как следствие, выход основных продуктов этого процесса - АТФ и НАДФ Н2Обычно интенсивность дыхания изолированных органов и интактных растений под влиянием экзогенного гиббереллина повышается (Kaufinan Р.В., 1975; Медведев С.С., Максимов Г. В., Зверева Т.Г., 1980; Дулин АФ., 1966; Якушкина Н.И., Гошнина Н.А., 1976; Kaufman Р.В., Daynandan P., Tarooka et al., 1982).
Обработка гиббереллином как семенных, так и бессемянных сортов способствует стимуляции процесса дыхания (Чайлахян М.Х., Саркисова М.М., 1965,1980). Было отмечено, что процесс дыхания у семенных сортов происходит интенсивнее, чем у бессемянных.
В условиях достаточного водоснабжения, вызываемые экзогенным гиббереллином изменения водного режима, в целом, складываются для растения благоприятно: усиливающаяся транспирация полностью или даже с избытком компенсируется более интенсивным поглощением воды корнями, благодаря чему оводненность листьев повышается, а дневной водный дефицит усиливается (Муромцев Г. С., Герасимова Н.М., Коренева В.М., 1978; Ситникова О.А., 1966). При недостаточном водоснабжении (атмосферная и почвенная засуха) складывается иная картина: несмотря на снижение транспирации, оводненность листьев у обработанных растений снижается сильнее, резче выражен водный дефицит, и листья быстрее теряет тургор (Ситникова О.А., 1978).
Мананков М.К. (1975), Муромцев Г.С. и др.(1972) подтверждают данные о том, что в условиях достаточного водоснабжения, растения, обработанные гиббереллином, характеризуются повышеннойинтенсивностью транспирации на винограде сорта Рислинг рейнский (Муромцев Г.С. и др., 1972). В то же время, по данным некоторых авторов (Болгарев П.Т., Мананков М.К., 1969; Карабанов И.А., 1969), гиббереллин снижает интенсивность транспирации листьев (Закордонец А.И., 1963; Митрофанов Б.А., 1963).
Данные о влияния гиббереллина на состояние воды противоречивы. Снижение содержания связанной вода отмечено у конских бобов (Ситникова О.А., 1968) и винограда (Мехти-Заде P.M., 1963), а повышение - в листьях черной смородины (Карабанов И.А., 1968).
Экзогенный гиббереллин вызывает существенные изменения углеводного обмена, характер которых неодинаков у разных растений и в разных тканях. При ранних обработках гиббереллином в листьях снижается содержание Сахаров и крахмала, а опрыскивания, проводимые в более поздние сроки, увеличивают их содержание, особенно крахмала (ПлакидаЕ.К. Габович В.И., 1964). В ягодах кишмишных сортов виноградапод влиянием гиббереллина количество крахмала уменьшается, а целлюлозы - увеличивается (Атимошо М.В., 1973; Колесников В.А. и др., 1977).
Сахаристость сока ягод у винограда после обработки гиббереллином в некоторых опытах не изменялась (Wood, Looney, 1977).
О повышении качества винограда, вследствие ускорения созревания ягод, сообщает Катарьян Т.Г., Дрбоглав М.А. (I960); Чайлахян М.Х., Саркисова М.М., Кочанков В.Г. (1961), Тагиев С.Б.(1967).
Рядом авторов отмечалось усиление притока пластических веществ в отдельные органы (Powell А.А., Kredorm А., 1977). Но в некоторых случаях, как отмечает А.К.Юзбашева (1968), может иметь место и снижение содержания сухого вещества и Сахаров. При резком повышении урожайности (особенно бессемянных сортов винограда под действием гиббереллина), фотосинтезирующая поверхность не всегда способна обеспечить интенсивное сахаронакопление. Поэтому, особенно при сильной нагрузке кустов урожаем, процент содержания Сахаров в ягодах, обработанных гиббереллином, несколько ниже, чем в контроле (Смирнов К.В., Перепелицина Е.П., 1970).
Также отмечается более резкое снижение относительного сахаронакопления при более поздних сроках обработки гиббереллином (Смирнов К.В., Перепелицина Е.П., 1967), что связано с задержкой начала созревания ягод.
Влияние экзогенного гиббереллина на метаболизм нуклеиновых кислот отмечено в различных системах как на клеточном и субклеточном уровнях, так и при обработке гиббереллином изолированных органов и интактных растений. Гиббереллин вызывает усиление включения меченых компонентов в нуклеиновые кислоты, изменение митотического индекса и другие эффекты (Арцруни И.Г., Паносян Г.А., Кораблёва Н.П., 1978; Zalli M.Z., Skarvoli Е., Caroi М., 1975; Jacobsen J.V., Zwar J.A., 1974).
Известно, что старение листьев характеризуется снижением содержания хлорофилла, потерей бежа и РНК. Гиббереллин задерживает старение листьев некоторых растений in vitro. Этот эффект в значительной степени зависит от дозировки гиббереллина и физиологического состояния растений во время обработки. Муромцев Г.С., Агнистикова В.И. (1984), Кораблёва Н.П., Метлицкий А.В. (1973), считают, что наиболее характерным действием гиббереллина на нуклеиновый обмен, является увеличение соотношения РНК/ ДНК. Причем этот процесс наблюдается только в начале действия гиббереллина, позднее нуклеиновый обмен нормализуется.
Проведенные многочисленные исследования, показали, что все известные растительные гормоны влияют на передвижение и распределение метаболитов по растению (Карпов Е.А., Белозерова O.JL, 1985; Weawer R.J., Jonson, 1985). Гиббереллин принимает участие в регуляциидонорно-акцепторных отношений путем влияния на ростовые и морфообразовательные процессы, как органов-потребителей, так и органов-продуцентов ассимилятов (During Н., Alleweldt I., 1989; Буханцов В.Г., 1991). Ими установлена прямая зависимость между уровнем эндогенных фитогормонов в аттрагирующем центре и притоком 14С -ассимилятов к этому органу. Повышение уровня гормонов-стимуляторов, в том числе гиббереллина, в органах-потребителях с помощью экзогенных добавок, усиливает экспорт фитогормонов из листьев и притяжение их к обработанным органам (Дзагнидзе Ш.Ш., 1986).
Таким образом, гиббереллины способны повышать аттрагирующую способность органов вне зависимости от их функции и места расположения и вызвать изменение направления потока ассимилятов в сторону обработанных хозяйственно-ценных органов, что является основой повышения их продуктивности.
РезюмеНа основании анализа литературных данных по данному разделу, можно констатировать, что все исследователи отмечали положительное действие экзогенного гиббереллина на урожай и его качество, при этом отмечалась усиление ростовых процессов у семенных сортов и отсутствие усиления вегетативного роста у бессемянных сортов (Саркисова М.М., 1973; Мананков М.К., 1974; Weawer R.J., 1975). Подобные исследования были проведены кафедрой виноградарства МСХА под руководством Смирнова К.В. Так, Шишкиным П.В. (1988) проведены исследования, связанные с обработкой виноградных насаждений гиббереллином механизированным способом на фоне различных водно-питательных режимов почвы. В целях выяснения действия гиббереллина при сплошной обработке кустов в течение ряда лет, и из-за отсутствия литературных данных по этому вопросу, нами был поставлен опыт с использованием не только различных концентраций раствора гиббереллина и различных фонов водных режимов, но и с применением различных вариантов нагрузок побегами на куст.
Общие сведения о цитокининахФитогормоны цитокининового типа известны уже давно, более 30 лет. Однако только недавно они приобрели практическое значе -ние, благодаря синтезу на их основе высокоэффективных соединений, обладающих ценными для практики свойствами (стимуляторы роста, дефолианты, гербициды, вещества защитного действия). Вследствие этого, исследования цитокининов приобрели не только теоретический, но и практический интерес.
Цитокинины были открыты в 1955 году в Висконсинском университете К.Миллером и Ф.Скугом (1955,1956). Цитокинины, как и все другиефитогормоны, полифункциональны, то есть обладают широким спектром физиологической активности, присущим данному типу фитогормонов (Miller К., 1961; Кулаева О.Н., 1973). Они широко распространены в растительном мире. Их регуляторное действие обнаруживается на цветковых растениях, голосеменных, мхах, папоротниках и некоторых водорослях. Синтез большого числа аналогов цитокининов показал, что обязательным для физиологической активности этих соединений является присутствие в их молекуле радикала у аминогруппы пуринового кольца. Установлено, что изменения в пуриновом кольце приводят к полной потере соединением цитокининовой активности (Кулаева О.Н., 1977; Scoog F., Г, Miller С., 1967; Letham P.S., Paini L.M., 1983). Введение в пуриновое кольцо дополнительных радикалов, как правило, снижает цитокининовую активность соединения.
2.1. Содержание в растениях эндогенных цитокининовЦитокининов в растениях крайне мало, поэтому выделить и определить их количество трудно. Схемы их экстракции из растительного материала и очистки изложены в работах В.В.Мазина и Л.С.Шашковой (1977). Наибольший успех в определении цитокининов был достигнут после разработки методов их фракционирования с помощью газовой и газожидкостной хроматографии (Most et. а!., 1968; Upper et.al., 1970), которые подверглись дальнейшему усовершенствованию (Whenham P.G., 1983).
Для идентификации цитокининов широко используется мас-спектрометрия (Helgson G.P., 1968; Horgan R. 1981; Summons et.al., 1983).
Помимо этого существуют и другие методы - используются биотесты на цитокинины. Они основаны на применении изолированных клеток, тканей или органов, лишенных собственных цитокининов, обладающих высокой чувствительностью к экзогенным цитокининам (Miller С., 1963; Letham D.S., Palni L., 1.1983; Кулаева О.Н., 1973).
Высокочувствительные методы анализа и идентификации позволяют исследовать природные цитокинины, несмотря на их, крайне низкое содержание в растениях. Многочисленные исследования позволяют судить о том, что цитокинины присутствуют во всех органах растения. Высоким содержанием этих фитогормонов отличается кончик корня, в котором, как предполагают, происходит синтез цитокининов. С пасокой цитокинины поступают из корней в надземные органы (Кулаева О.Н., 1962) и обнаруживаются в листьях, стеблях, побегах, плодах. В развивающихся плодах содержание цитокининов в несколько раз больше, чем в листьях. Так, Литамом Д. (1982) было показано, что количество цитокинина в растущих плодах яблони в 5 раз превосходит содержание их в листьях.
1GПричем в самих плодах больше всего цитокининов содержится в семенах. Такие же результаты были получены и на других культурах (Рибицка X., Энгельбрехт Д., Микулович Т.Н., Кулаева О.Н.И., 1977; Соломине В.Ф., 1976; Scott et.al., Л. 1980; Summons et.al., 1983; Кулаева О.Н., 1973; Кулаева О.Н., 1982).
2.2. Действие цитокинина на ростовые процессыУчастие цитокининов в активации деления клеток было впервые показано на изолированной сердцевинной паренхиме стебля табака и образованном из нее каллусе (Miller et. al., 1956; Skoog F., Miller C., 1957). Эти ткани не способны к синтезу цитокининов, что позволило выявить на них многие существенные стороны действия фитогормона на деление и рост клеток, а также процессы органообразования (Дмитриева Н.Н., Липский А.Х., 1973).
Цитокинин активизирует также рост клеток семядолей, изолированных из прорастающих семян, при этом фитогормон вызывает большие изменения в структуре биохимических процессов в этих клетках. Он активизирует синтез РНК и белка, а также стимулирует развитие и рост (Кулаева О.Н. и др., 1964; Кулаева О.Н., 1982; Микулович Т.П. и др., 1971; Хохлова В.А. и др., 1978; Каравайко Н.Н. и др., 1978; Повар С.С. и др.,1983).
С помощью цитокининов удается вывести из состояния покоя клубни и семена ряда растений (Кулаева О.Н., Чайлахян М.Х., 1984), при этом наблюдалось повышение всхожести семян (Курсанов Л. А. и др., 1966).
Хорошо известно, что корни растений снабжают надземные органы не только водой и элементами минерального питания, но и продуктами биосинтеза, т.е. веществами гормонального действия (Курсанов А.Д., I960). Предположение о синтезе фитогормонов в корнях высказывали многие исследователи, в том числе и К.Мотес (1960), который доказал важнейшую роль корней в поддержании функциональной активности листьев. В последующем было обнаружено, что аналогичное действие оказывают цитокинины (Кулаева О.Н., 1962; Thimann et.al., 1982; Irippi V., ThimannK., 1983; Кулаева О.И., 1982).
Цитокинины регулируют не только рост и морфогенетические процессы, но и метаболизм уже сформированных органов растений, например, листа. Примером тому может служить регуляция цитокинином транспирации листьев, которая осуществляется через влияние на состояние устьичного аппарата (Luke Н.Н., TreemanD., 1967; Баскаков Ю.А., 1968; Шаренкова Х.Л. и др., 1984).
Было высказано предположение, что активация транспорта веществ по листу под действием цитокинина является следствием его влияния на- мустьица и связана с усилением транспирации (Kuraishi S., Ishikowa F., 1977). Однако в последующем было показано отсутствие причинно-следственной связи между гормоноактивируемым транспортом веществ и транспирацией в листьях (Penot М. et.al., 1961).
Влияние цитокининов на процесс транспорта веществ проявляется и в целом растении. Например, нанесение кинетика на точку роста повышал приток к ним меченных ассимилятов (Буханцов В.Г., 1991).
Фитогормоны обуславливают способность клеток молодых листьев оттягивать питательные вещества из нижних листьев, отличающихся низким содержанием не только цитокининов, но и ауксинов и гиббереллинов, что ускоряет их старение. Изменив искусственно градиент фитогормонов в растении путем их нанесения на нижние листья, можно изменить характер коррелятивных отношений между молодыми и старыми листьями и тем самым задержать отток питательных веществ из нижних листьев и процесс их старения (Wareing P.F., 1977; Кулаева О.Н., 1973).
Цитокишшы также используются как дефолианты. Наиболее активным дефолиантом из синтетических аналогов дифенилмочевины является дропп. В качестве дефолианта он применяется только на хлопчатнике, но также известно, что дропп вызывает опадание молодых листьев яблони, обработанных через две недели после цветения (ЗубковаH.Ф., Букашкина З.В., 1989; Зубкова Н.Ф., Букашкина З.В., Кулаева О.Н., 1990).
Механизм дефолирующего действия тидиазурона окончательно не выяснен. Существуют предположения, что его влияние на формирование отдельного слоя проявляется через стимуляцию синтеза этилена в листьях (Зубкова Н.Ф., Букашкина З.В., Шаренкова Х.А и др.,1983; Suttle J.C., 1984; Suttle J.C., 1985).
Из других проявлений физиологической активности тидиазурона (дроппа) известно, что он способствует торможению передвижения ауксина из листовой пластинки в зону опадания, стимуляции дыхания листьев в темноте, снижение фиксации СО2 (Hausks I., Frebot A., KortterI., 1975; Suttle J.C., 1988), а также установлена положительная корреляция между степенью проявления цитокининовой и дефолирующей активности, т.е. чем сильнее выражены цигокининовые свойства у вещества, тем выше его дефолирующая активность (Зубкова Н.Ф., 1989, 1990; Муромцев Г.С. Чкаников Д.И. Кулаева О.Н. Гамбург К.З., 1967).2.3. Действие цитокинина на генеративные процессыУчастие цитокинина в регуляции органообразования у недифференцированной ткани стеблевого каллуса было впервые показано Ф.Скугом и К.О. Миллером (Skoog, Miller, 1957), которые с помощью препаратов ИУК и кинетина вызывали образование каллуса корней и побегов. Многочисленные исследования в этом направлении подтверждают участие цитокининов в регуляции органогенеза (Бутенко Р.Г., 1964; Ворр М., 1977; Szweykowska А., 1977; Кулаева О.Н., 1973).
Обработка цитокинином вызывает прерывание покоя спящих почек древесных растений в летний и зимний периоды (Ckvojka et.al., 1962; Fredrich et. al., 1970), а также повышение всхожести семян ряда растений (Курсанов AJL, Кулаева О.Н., Коновалов Ю.Б.,1966; Кулаева О.Н., ЧайлахянМ.Х., 1964; Лесничев А.А., 1968).
Цитокинины участвуют в регуляции развития генеративных органов, вызывая зацветание некоторых растений в условиях неблагоприятного температурного или фотопериодического режимов. Цитокинин принимает также участие в формировании шла цветка (Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н., 1982).
В исследованиях Н.К. Смирновой (1982) указывается, что обработка семенных сортов винограда с обоеполым типом цветка цитокинином на этапе дифференциации примордиев соцветия и усика, вызывает развитие женской генеративной сферы и образование жизнеспособных семян, а обработка соцветий винограда сорта Кишмиш черный вызывает формирование неполноценных семян, которые размером, структурой и цветом похожи на нормальные семена. Подобные результаты были получены и другими исследователями (Френкель Р., Галун Э., 1962; Negi S.S., Olmo N.P., 1971;. Srinivasan, Millins, 1979,1980).
Саркисова M.M. и Агамян Л.Б. (1983) сообщают об участим цитокининов в регуляции завязываемости, роста и развития ягод, при этом предотвращаются такие недостатки, как осыпание цветков и завязей (Саркисова М.М., 1982; Weawer et. al., 1966; Zuluaga et. al., 1968; Саркисова M.M., 1966).
2. 4. Взаимодействие цитокинина с другими фитогормонами.
Цитокинины входят в состав многокомпонентной системы гормональной регуляции жизнедеятельности растений (Skoog, Miller, 1957; Кулаева О.Н., 1973, 1982; Чайлахян М.Х., 1964,1978,1984; Кефели В.И., 1974; Полевой В.В., 1982; Лилов Д., 1983). Их регуляторная функция осуществляется в неразрывной связи с другими фитогормонами (Лилов Д., Божинова И.Д. и др., 1988; Кулаева О.Н., Чайлахян М.Х., 1984; Senth, Wareing; 1964). Изменяя концентрацию фитогормонов (ауксинов,цитокининов, гиббереллинов и абсцизовой кислоты) в питательной среде, можно управлять морфогенетическими процессами.
Методы генной инженерии позволяют инактивировать гены, ответственные за синтез ауксинов или цитокининов, и благодаря этому направлять морфогенез на путь образования корней или стеблевых почек (Monies et. al., а 1982).
В литературе накопилось много данных об участии трех фитогор-монов в регуляции одного физиологического процесса. Так, максимальный рост клеток достигается при их переинкубации на растворе гиббереллина и последующей инкубации на растворе ауксина и цитокинина (Senth, Wareing, 1964; БутенР.Г., 1964; Уэринг Ф., 1984).
Характерным для функционирования системы гормональной регуляции у растений является антагонизм в действии цитокинина и абсцизовой кислоты. Он проявляется в их влиянии на ростовые процессы и движение устьиц, на состояние покоя почек, процесс старения листьев (Milborrow, 1974; Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н., 1960, 1982; Кулаева О.Н., 1973; Смирнов К.В., Саленков С.Н., Перепелицина Е.П., 1985; Бурханова Э.А., 1984; Зубкова Н.Ф. и др.,1983; Кравяж К. и др.,1977).
В некоторых случаях цитокинин и гиббереллин как бы заменяют друг друга, например при задержке пожелтения листьев (Муромцев Г. С. и др., 1967; Зубкова Н.Ф., 1990). Цитокинины и гиббереллины проявляют противоположное действие в регуляции дифференциации пола. У двудомных и однодомных растений с раздельнополыми цветками цитокинины стимулируют процесс формирования женских цветков, а гиббереллин - мужских (Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н., 1990, 1982; Смирнова Н.К., 1984).
Рассмотренные примеры убедительно подтверждают представление о том, что цитокинины регулируют рост и развитие растений в неразрывной связи с другими фитогормонами и это необходимо учитывать, как при изучении их физиологической роли, так и при поиске путей их практического использования.
РезюмеЦитокинины обладают разнообразными физиологическими действиями: стимулируют рост листьев, освобождают боковые почки от апикального доминирования, нарушают покой семян, усиливают процессы мобилизации питательных веществ в листьях и т.д. В настоящее время роль цитокининов в целом растении изучена еще недостаточно полно, особенно с практической стороны. Поэтому в МСХА были поставлены опыты с применением регуляторов роста цитокининового действия (дропп, цитодеф) на винограде сорта Кишмиш черный (Агафонов Н.В., Смирнов С.К. Саленков С.Н., 1989). Других источников по этой проблеме в научной литературе не встречалось, поэтому были продолженыисследования с этими регуляторами роста с применением механизированной обработки виноградных кустов.
3. Влияние водообеспеченности на физиологические процессы в различных органах виноградного растения.
По морфолого-анатомическим признакам и физиологическим свойствам виноградное растение относится к устойчивым мезофитам (Баранов П.А., 1949). Виноград успешно возделывается в местностях с ограниченным количеством атмосферных осадков и высокой инсоляцией. Относительную засухоустойчивость винограда обеспечивает способность корней проникать на большую глубину.
Минимальное количество осадков в год, необходимое для нормального произрастания винограда для различных регионов составляет 350.600 мм (Мельник С.А., Щигловская В.К., 1954; Ергесян Р.А., 1967; Мехтизаде Р., Лятиоров Д., I960; Путинцев Н.И., 1954; Турянский ГЛ.Г.Ф., Плаухова А.К., I960; Курчатова Г. П. и др., 1969; Лянной А.Д. и др., 1993).
В различные фазы роста виноградного растения потребность в воде различна (Бузин НИ,1960; Богун С.С., 1962; Константинов А.Р., Гульчак А.Б., 1988, Фурса Д.И., 1971). В критические периоды роста и развития часто наблюдается нарушение водного обмена растения и, как следствие этого - снижение их продуктивности. В связи с этим практическую важность приобретает согласование потребности растений в воде.
3.1. Влияние засухи на некоторые физиологические процессыВ тканях растений под воздействием засухи ход физиологических процессов нарушается. Растения вынуждены в более ранние часы сужать иди же вовсе закрывать устьичные щели (Кондо И.Н., 1970; Кушниренко М.Д., Курчатова Г.Н. и др., 1985; Удовенко Г.В., 1990). Это уменьшает трату влаги в процессе транспирации и ухудшает газообмен листьев (Бихеле З.Н., Молдау Х.А., Росс Ю.К.,1980; Драганов Г., 1970; Курчатова Г.П.идр., 1989).
Состояние устьичных щелей отражается в известной степени на интенсивности прохождения в листьях таких важных физиологических процессов, как транспирация и фотосинтез. При понижении влажности почвы происходит снижение интенсивности транспирации и фотосинтеза (Кондо И.Н.,1970; Пустовойтова Т.Н., Жолкевич В.Н., 1990;Бихеле З.Н., Молдау X. А, Росс Ю.К., 1980).
Степень обеспеченности растений почвенной влагой оказывает значительное влияние и на уровень концентрации клеточного сока. Причем влияние водного фактора наиболее отчетливо и сильно сказывается во второй половине вегетационного периода. В листовыхпластинах неорошаемых кустов концентрация клеточного сока повышается более чем в два раза (Стоев К.Д. и др., 1952; Драганов 0., Драганов Г., 1982, Магрисо Ю.Н. и др., 1979; Кондо И.Н. 1946).
3.2. Влияние водного дефицита на рост побеговПо мере обострения водного дефицита, усиливается борьба за влагу между отдельными органами виноградного растения. Первыми на засуху реагируют верхушки пасынковых и основных побегов, которые сначала останавливаются в росте (Магрисо Ю.Н., 1975; НедвигаВ.С., Семаш С.П.,. 1985; Сергеев Л.И., 1953; Саидов Т.Ю., 1989; Данилов В.А., 1986), а затем отмирают, засыхают и опадают (Данилов В.Л., Шапкин А.А., 1986).
В первые месяцы вегетации растения характеризуются низкими водоудерживающими силами (Пудрикова Л.П., 1971; Молчанов В.Л., 1988; Тулбуре И.А., 1969; Алексеев A.M., 1948; Гриненко В.В., 1969). В конце вегетации водоудерживающие силы растительных клеток и тканей возрастают, что, по мнению НА.Гусева (1962), связано со структуризацией воды. Такого же мнения придерживаются и другие исследователи (Кушниренко М.Д., 1967; Кондо И.Н., 1969; Кондо И.Н., Стоев К.Д., Пудрикова Л.П., 1981; Икрамова М.Л., Рахманина К.П., 1988; Бригидина Т.Ю., 1990).
Подавление ростовых процессов, приводящее к уменьшению размеров листовой поверхности, по мнению Н.А.Максимова (1939), является основной причиной снижения урожаев в условиях водного дефицита. Такую же точку зрения по данному вопросу высказывал А.МАлексеев (1937, 1938, 1948).
В период интенсивной засухи листья кустов неорошаемого виноградника не показывают признаков завядания, но края и отдельные места листовых пластинок понемногу начинают усыхать. В связи с частичным разрушением хлорофилла, листья приобретают желтоватый оттенок (Кондо. И Л., 1970; Данилов В.Д., Шапкин А.А., Кравчук Д.В., 1986; Негру И.В., Медведева Т.Н., 1989; Кондаларов Р.Ю., Юсупов Ю., 1989).
3.3. Влияние засухи на урожай виноградаИзучение влияния засухи на виноградное растение и его урожай, показало, что недостаток осадков при высокой температуре и низкой влажности воздуха, особенно в начальный период развития винограда, резко снижают общее развитие кустов, рост побегов, объем ягод и урожай (Благонравов П.П., 1958; Давитая Ф.Ф., 1952; Кондо И.Н., 1946;Бельник С.А., Жигловская В.И., 1954; Коваленко Е.Н., Шалаказаков М.Ж.„ 1986; Саидов Т.Ю., 1989; Лянной А.Д., 1993).Исследования формирования зачатков соцветий у винограда в различных условиях произрастания, по данным И.Н.Кондо (1947), Г.Ф.Турянского (1967), З.В.Колесника (1969), Титовой-Молчановой (1953), С.А.Мельника (I960), показали, что в этом биологическом процессе влияние внешних факторов особенно большое.
Связь урожая с водопотреблением в большинстве литературных источников характеризуется как влияние орошения на урожай (Турянский Г.Ф., 1967; Турянский Г.Ф., Лянной А.Д., 1964; Турманидзе Т.И., 1968; Лянной А.Д., Захаренко В.А., 1987). Эффективность орошения винограда подтверждается также работами Дюжева П.К. (1970), Болгарева П.Т. (1960), Фурса Д.И. (1977), Бефани Л.И. (1967), Пономарёва В.Ф.(1973), при этом отмечается снижение коэффициента за счет увеличения урожайности, т.е. наблюдается более экономное расходование воды.
Лучшим способом борьбы с засухой является, конечно, орошение -применение влагозарядковых и вегетационных поливов в строгом соответствии с потребностями растения в воде (Коваленко Е.М., Шалаказаков М.Ж., 1966; Курчатова Т.И., Радушинская И.П., Бригидина Т.В., 1989). Однако этот радикальный прием борьбы с засухой далеко не всегда возможно применять. Комплексное применение орошения и минеральных удобрений способствует более рациональному применению поливной воды (Молчанов В.Л., Азимов А.Д., 1988; Артамонова Н.П., ИброноваГ., 1988; Лянной А.Д., 1970).
Применение регуляторов роста в виноградарстве с целью повышения урожайности способствовало началу исследований действия регуляторов роста на адвентивные процессы в экстремальных условиях (Никелл Дж., 1984; Кушниренко М.Д., 1992; Алехина Л.А., Колонтарова Е.Я., Якубов Х.М., 1978). Но в литературе имеются противоречивые данные по поводу действия регуляторов роста на виноградное растение в экстремальных условиях. Так, Романов Л. В. (1970) отмечает, что гиббереллин отрицательно влияет на засухоустойчивость и морозоустойчивость, а Савенко А. Д. (1989) указывает, что гиббереллин во время засухи способен ослабить силу роста куста и при этом снижает действие самого препарата.
Другого мнения придерживаются зарубежные исследователи (Singh Т.Н. et.al., 1973; Banya L.K., Rai V.K.), которые отмечают (1983) способность гиббереллина повышать осмотическое давление, водоудерживающую способность тех органов, в которых они накапливаются, а также способность снижать ингибирующее действие водного стресса на растяжение клеток.
Информация о действии регуляторов роста цитокининового действия также не однозначна. Мокроносов А.Т. в своих исследованиях отмечает, что цитокинин способствует открытию устьиц у растений. Зарубежные авторы дополняют, что цитокинин также увеличивает водный дефицит и снижает водный потенциал (Itai С. et. al., С. 1976, Mijrahi,- SLbPichmoud, 1972; Cooper M.G. et. al., 1972). Вместе с тем, Banyal К. (1983) показывают в своих исследованиях, что цитокинины имеют более устойчивые блоксинтезирующие и фотосинтезирующие системы, а в случае снятия стресса более активно идут репарационные процессы. Именно поэтому в условиях водного стресса фитогормоны стимулирующего действия, как отмечают Удовенко Г.П. и Гончарова Э.А. (1982), перераспределяются в органы, сохранение которых обеспечивает выживание растений. Этими органами в период вегетативного роста являются меристемы, а в период репродуктивного - плоды.
4. Практическое применение регуляторов роста в виноградарствеМногосторонний и высокий экономический эффект применения гиббереллина в виноградарстве и, в частности, по стимуляции роста вегетативных и генеративных органов виноградного растения, индукции партенокарпии, сдвига пола цветка у огурца, нарушение покоя и ускорение прорастания семян, послужили основой для разработки приемов использования его в сельском хозяйстве.
Виноградарство - основная отрасль растениеводства, в которой гиббереллин нашел широкое применение на практике в производственных масштабах. Большую и плодотворную работу по разработке научных основ и способов применения гиббереллина провели Саркисова М.М., Чайлахян М.Х., Кочанков В.Г., 1961, Болгарев П.Т., Мананков М.К., 1960,1963; Катарьян Т.Г., Чайлахян М.Х., Дрбоглав М.А., Кочанков В.Г., Давыдова М.В., 1963; Плакида Е.К., Габович В.И., Черненко Э.Н., 1961; Журавель М.С., Флоров А.И., 1962; Смирнов К.В., Перепелицина Е.П., 1965; Мехтизаде P.M.,1963; Абдулаев И.К., Тагиев С.Б., 1966. Полученные результаты обобщены в виде «Инструкции по применению гиббереллина на виноградниках» (1975, 1979).
Многочисленные исследования по изучению реакции различных сортов винограда на применение гиббереллина убедительно показали, что наиболее отзывчивой является группа бессемянных сортов (Weawer М., Сипе, 1959; Krishnaniurthi et. al., 1959; Чайлахян М.Х. и др. 1961; Плакида Е.К., Габович В.И.Д964; Смирнов К.В., Перепелицина Е.П., 1965Д970Д960 и др.). Средняя прибавка урожая от применения гиббереллина у бессемянных сортов составляет 40.50 %, чистый доход с 1 га - около 1 тыс. руб.1 (Саленков С.Н., 1982; Раджабов А.К.,1981). Обработку следует проводить в первую фазу роста ягод, в течение которой происходит деление клеток, т.е. с конца цветения и в течение 7. 10 дней после него (Бродниковский М.Н., Схакова З.С., 1970; Кодрян B.C.,1976; Эманкулов У., 1979). Концентрация рабочего раствора гиббереллина1 В ценах 1980-1985 гг.составляет 100 мг/л (Мехтизаде P.M., 1963; Смирнов К.В., Перепелицина Е.П.,1976).
Некоторая задержка созревания урожая виноградных насаждений, обработанных гиббереллином, является нормальной реакцией растений на повышение урожайности под влиянием препарата. Это явление может быть откорректировано более поздней датой сбора урожая (Смирнов К.В., Саленков С.Н., 1982).
За счет увеличения размеров ягод и гроздей под действием препарата улучшаются товарные качества свежего винограда. Как установили Смирнов К.В., Перепелицина E.JI. (1976), Савваф X. (1955), Юзбашева А.К. (1968), под влиянием гиббереллина значительно повышаются механические свойства ягод. К неблагоприятным явлениям можно отнести незначительное удлинение процесса сушки винограда (Смирнов К.В., Перепелицина Е.П., 1965). Однако обработка гиббереллином бессемянных сортов винограда способствует увеличению выхода сушеной продукции с единицы площади насаждений и улучшает ее качество (Юзбашева А.К,1968).
В группе семенных сортов винограда большей отзывчивостью на обработку гиббереллином относятся сорта, имеющие функционально женский тип цветка. У таких сортов гиббереллин индуцирует партенокарпию, и в условиях неблагоприятных для естественного опыления и оплодотворения, под действием препарата происходит увеличение числа ягод в грозди, что и приводит к повышению урожайности. Обычно несколько повышается сахаристость, ускоряется созревание (Мананков М.К, 1968, 1981; Катарьян Т.Г., Чайлахян М.Х., Дрбоглав М.А., 1963; Плакида Е.К., Габович В.И.,1964; Абдулаев И.К., Тагиев С.Б.,1966; Тагиев С.Б., 1967; Батукаев А.А., 1987).
Наибольший эффект на семенных сортах с функционально женским типом цветка наблюдается при обработки в период массового цветения и в начале роста ягод (Мананков М.К.,1963; Катарьян Т.Г., Чайлахян М.Х. и др., 1963; Батукаев А.А.,1987) раствором гиббереллина в концентрации 25.50 мг/л в зависимости от склонности сорта к естественной партенокарпии (Мананков М.К.,1961; Батукаев А.А.,1987; Чайлахян М.Х.,1957).
Обработка гиббереллином семенных обоеполых сортов не всегда дает положительный эффект. Для повышения продуктивности сорта с обоеполым типом цветка рекомендуют обрабатывать гиббереллином в более поздние сроки, т.е. после цветения до начала созревания ягод (Плакида Е.К., Габович В.И., 1964). В этот период гиббереллин оказывает незначительное влияние на развитие семян, что подтверждается исследованиями (Мананков М.К., 1963, 1981; Батукаев А.А., 1987; Булыгина Л.В., 1987; Казахмедов Р.Э., 1992).
С целью получения бессемянных ягод обработку гиббереллином проводят за две недели до цветения (Clore, 1965; Kajiura, 1962; Kende Н., 1967), но при этом отзывчивость на обработку гиббереллином семенных сортов неодинакова (Miele A., Weawer R., Gohnson, 1978). В настоящее время ведутся исследования с целью получения бессемянных ягод на семенных сортах с использованием не только гиббереллинов, но и ауксинов, а также цитокининов (Казахмедов Р.Э., 1992; Агафонов Н.В., Смирнов С.К., 1989).
4.1. Влияние почвенно-климатических условий и агротехники на эффективность применения гиббереллинаНа основании изложенных выше материалов можно сделать вывод, что применение гиббереллина является наиболее эффективным приемом повышения урожайности бессемянных сортов винограда. Однако величина прибавки урожая от применения гиббереллина в условиях производства подвержена значительному варьированию, которое обуславливается почвенно-климатическими условиями места возделывания виноградных насаждений, метеорологическими условиями года, а также уровнем агротехники виноградных насаждений.
Существует мнение, что в условиях применения гиббереллина растения более отзывчивы к повышению уровня водоснабжения и содержания питательных веществ в почве (Гамбург К.З., 1964). Поэтому агротехнику нужно поддерживать на высоком уровне (Катарьян Т.Г., Дрбоглав М.А., Давыдова М.В., 1963; Юзбашева А.К., 1958; Смирнов К.В., Перепелицина Е.П., 1976; Карабанов И.А., 1977; Ташкенбаев А.Х., 1977).В некоторых случаях надо вносить добавочные дозы удобрений и повышать уровень орошения (Воробьев В.А., Полевой В.В.,1965; Хрянин В.Н., 1973; Condel et. al., 1973). Некоторые авторы наблюдали усиление опадания завязей (Карабанов И.А., 1969), снижение устойчивости растения к засухе, что особенно нужно учитывать в условиях Средней Азии (Муромцев Г.С., АгнистиковаВ.И., 1984).
О существенном увеличении прибавки урожая у бессемянных сортов винограда под действием гиббереллина при одновременном внесении органо-минерального удобрения сообщает Тагиев (1973). В опытах Карабанова И.А. (1969) и Condel et. al. (1973) отмечено определенное взаимодействие при применении регуляторов роста в комбинации с удобрениями, что благоприятно сказывается на завязывании ягод (Шишкин П.В., 1986).
Все эти факты позволили Чайлахяну М.Х. (1979) сделать вывод о том, что гиббереллин, и другие физиологически активные вещества, не заменяют собой элементы питания, а способствует перераспределению продуктов ассимиляции к аттрагирующим центрам виноградного растения:соцветиям и гроздям (Буханцов В.Г., 1991). С учетом этого, для нормального их формирования требуется усиленное питание, создаваемое высоким уровнем агротехники, это касается, в первую очередь, водно-питательного режима (Арутюнян А.С., 1983, Серпуховитина К.А., 1968; Герасим В.Е., Секриеру Ф.Е, 1977; Бондаренко С.Г., Буянович Н.А., 1975).
По данным Рассказовой В.Е. (1977), с увеличением урожайности винограда не только экономнее расходуются элементы питания на создание единицы урожая, но и возрастает процент использования вносимых удобрений. Однако чрезмерное увеличение нагрузки куста урожаем приводит к ухудшению качества урожая и обеднению куста фосфором и калием (Бондаренко С.Г., 1981; Амирджанов А.Г., 1978; Стоев К.Д., 1971).
Специальными исследованиями, проведенными кафедрой виноградарства и виноделия МСХА в условиях Узбекистана (Саленков С.Н., 1981), установлено, что применение гиббереллина на бессемянных сортах винограда вызывает увеличение выноса основных питательных элементов почвы с урожаем. По мнению авторов исследований, это свидетельствует о повышении отзывчивости виноградного растения на уровень минерального питания в условиях применения гиббереллина.
Исследования, проведенные Жакотэ А.Г. (1978), показали, что усилением минерального питания при низкой влагообеспеченности действует отрицательно на активность фотосинтезирующего аппарата, его продуктивность, количество и качество урожая. В тоже время своевременным орошением можно положительно воздействовать на продуктивность винограда (Мелконян М.В., 1975). При орошении значительно возрастает эффективность удобрения (Мержаниан А.Н., 1967; Зайцева О.Н., 1977; Захаренко В.А., 1979; Серпуховитина К.А., Арутюнян А.С., 1981).
О положительном влиянии орошения на урожай винограда и его качество в различных зонах сообщают Стоев К.Д., Могрисо Ю.Н., 1955; Болгарев П.Т., 1963; Турянский Г.Ф., 1967, 1968; Mach, 1981). Высокая эффективность орошения в условиях Средней Азии показана в работах Нигматова Ш.Н., Горбача В.И. (1961), Молчанова B.JI. (1964), Рыбакова А.А. (1978), Насимова А.Н. (1974), Мирзаева A.M. (1980, 1981). Однако, у авторов нет единодушия по поводу того, какой режим влажности следует поддерживать на виноградниках в течение вегетационного периода.
По мнению Бефани Л.И. (1967), лучшим нижним пределом влажности почвы на виноградниках является 76.82% от НВ (наименьшей влагоемкости). Другие авторы называют более низкие оптимумы влажности почвы (Скворцов А.Ф., Соловьев С.И., 1980; Бушин М.П., 1959). Молчанов В.Л. (1964) считает 70.75% от НВ оптимальной влажностью почвы, при этом он указывает, что снижение влажности почвы до 50% от НВ в период роста и созревания ягод не оказывает отрицательного влияния на урожай и его качество.Большинство авторов единодушны в том, что в целях ускорения созревания урожая и повышения сахаронакопления, улучшения вызревания побегов, влажность почвы в период созревания урожая должна быть несколько ниже, чем в первый период вегетации (Бушин П.М., 1959; Молчанов В.Л., 1964, 1978; Мирзаев A.M., 1980;Royen 1980).
Малоизученным остается вопрос о влиянии нагрузки кустов побегами и гроздями на эффективность применения гиббереллина. Как отмечает Турянский Г.Ф. (1967), при неизменной нагрузке урожайность может повышаться только за счет увеличения массы гроздей. Как указывает Мананков М.К. (1961), величина нагрузки кустов урожаем сказывается на эффективности применения гиббереллина. Эффект тем больше, чем ниже нагрузка.
Таким образом, необходимо отметить, что накопленный к настоящему времени экспериментальный материал, не позволяет выявить основную закономерность зависимости степени влияния гиббереллина на повышение урожайности бессемянных сортов винограда от состояния растений, определяемого комплексом почвенно-климатических условий, уровнем агротехники и другими факторами. Недостаточно разработана агротехника виноградных насаждений бессемянных сортов винограда, на которых применяются регуляторы роста с учетом использования урожая, как для потребления в свежем виде, так и для производства сушеной продукции.
Все вышеизложенное, послужило основанием для написания главы диссертации «Цели и задачи исследований», разработки программы научных исследований, проведенных нами в 1987-1992 гг. в условиях Узбекистана и продолженных в 1993-1994 гг. в агрофирме «Старотитаровская» Краснодарского края.ГЛАВА 2 ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ2.1. Цель и задачи исследованийЦель работы - разработать эффективные способы повышения урожайности и улучшения товарных качеств винограда путем применения регуляторов роста и установления оптимального водного режима и нагрузки побегами кустов, обработанных регуляторами роста.
Задачи научных исследований:1. Отобрать наиболее эффективные и экономически выгодные регуляторы роста и установить оптимальные параметры их применения-концентрации, дозы, сроки и кратность обработок, эффективные сочетания различных препаратов.
2. Изучить характер влияния регуляторов роста на вегетативные и генеративные процессы виноградного растения:- прохождение фаз роста и развития;- закладку и формирование генеративных органов;- механические и химические свойства урожая;- динамику созревания урожая, товарные качества свежего винограда и сушеной продукции.
3. Выявить оптимальные водные режимы для насаждений винограда, обработанных регуляторами роста.
4. Установить оптимальные нагрузки глазками, побегами и урожаем.
5. Изучить влияние различных регуляторов роста на семенные сорта винограда в условиях Азово-Черноморской зоны Краснодарского края.
6. Отобрать сорта винограда, пригодные для проведения воздушно-солнечной сушки, и разработать технологию получения сушеной продукции в условиях Краснодарского края.
7. На основе экспериментальной проверки в полевых условиях, оптимальных сочетаний вышеуказанных факторов разработать и рекомендовать производству применения регуляторов роста для сорта Кишмиш черный в условиях Узбекистана.
2.2. Место проведения и объект исследований Экспериментальная работа выполнялась:А) в садвинсовхозе имени Казимова Пастдаргомского района Самаркандской области республики Узбекистан в период с 1987 по 1992 год.
Объектом исследований являлся бессемянный (стеноспермокарпический) сорт винограда Кишмиш черный 1977 года посадки.
Культура винограда корнесобственная, орошаемая, укрывная. Схема посадки кустов 2,8x2,5 м. Система ведения - вертикальная четырехпроволочная шпалера. Форма куста - многорукавная веерная.
Б) условиях Российской Федерации исследования проводились на базе агрофирмы «Старотитаровская» Темрюкского района Краснодарского края в период с 1993 по 1994 год.
Объектом исследований были сорта винограда Белградский бессемянный, Каберне-Совиньон и Рислинг рейнский. Сорта привиты на подвое Кобер 5ББ. Культура винограда неукрывная, неорошаемая. Система ведения кустов - двусторонний кордон. Схема посадки - 2,5x4,0 м.
2.3. Краткая методика и схема опытовВ целях изучения влияния на виноградное растение нескольких одновременно действующих факторов, был заложен комплексный многофакторный опыт, включающий в себя три раздела (опыта). Опыты были заложены методом рендомизированных повторений.
Опыт I. Изучение отзывчивости виноградного растения на обработку гиббереллином в зависимости от нагрузки кустов побегами в условиях различных агрофонов. Данный опыт включал в себя следующие уровни водного режима (% от НВ) - в первый период вегетации до начала созревания ягод: 40.50% от НВ и 65.70% от НВ.
В опыте изучались следующие уровни нагрузки кустов побегами:
Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Перелович, Виктор Николаевич
выводы
1. Как показали результаты наших многолетних исследований (1989-1992 гг.), эффективность применения гиббереллина на бессемянном сорте винограда Кишмиш черный зависит не только от технологических параметров обработки (концентрации раствора, сроков, способов и кратности обработки), но и от общего состояния виноградного растения (силы роста, нагрузки куста побегами, урожаем), а также экологических, погодных условий произрастания и технологических приемов возделывания виноградных насаждений.
2. Статистическая обработка многолетних экспериментальных данных многофакторного опыта по урожайности винограда позволила установить долю влияния каждого фактора в отдельности, которая составляет от 30.50% и выше. А именно: при нагрузке 100 побегов на куст при пониженной влажности за счет действия раствора гиббереллина доля влияния регуляторов роста находится в пределах 40.50%, а за счет изменения нагрузки куста побегами - в пределах 10%. С увеличением влажности почвы степень влияния различных концентраций гиббереллина уменьшается.
3. Прибавка урожая в сочетании с повышением товарности свежего винограда и сушеной продукции под действием препарата гиббереллин происходит за счет увеличения массы ягоды и гроздей при сохранении и улучшении высоких вкусовых качеств виноградной продукции.
4. В условиях значительного снижения нагрузки куста соцветиями, экономическая эффективность применения препарата возрастает за счет более активного оттока ассимилятора в генеративные органы (аттрагирующий эффект) виноградного растения. В этом случае с экономической точки зрения целесообразно снизить концентрацию раствора гиббереллина со 100 мг/л до 50 мг/л.
5. Во всех вариантах опыта с различным уровнем влажности почвы увеличение нагрузки куста побегами до 150, вызвало снижение энергии сахаронакопления обработанных раствором гиббереллина растений, что приводило к задержке созревания ягод, которое может компенсироваться более поздним (на 10. 12 дней) сбором урожая. При этом суммарный прирост побегов возрастает, а длина одного побега снижается.
6. При механизированном способе обработки насаждений винограда раствором гиббереллина, проводимой с помощью тракторного опрыскивателя ОУМ-400, нагрузка кустов в количестве 100 побегов на одно растение является оптимальной. При этом обеспечивается: получение высокого урожая (до 200 ц/г); качественная обработка винограда раствором гиббереллина и препаратами цитокининового действия; обработка препаратами против болезней и вредителей, лучшее вызревание побегов.
7. В случае значительного повреждения виноградника заморозками, градом и др. факторами, приводящими к уменьшению количества соцветий на кусте, целесообразно снизить концентрацию раствора гиббереллина в зависимости от степени повреждения до четрёх раз. При этом эффективность действия препарата остается достаточно высокой.
8. Обработка раствором гиббереллина и препаратами цитокининового действия (дропп, цитодеф) способствуют снижению негативного воздействия неблагоприятных факторов на процессы опыления, водного дефицита почвы в начальный период фазы роста ягод.
9. Эффективность действия раствора гиббереллина возрастает при уровне влажности почвы не ниже 40.50% от НВ в начале фазы роста ягод. При этом механизм действия регуляторов роста сводится не к замене элементов питания и воды, а к целенаправленному их поступлению в акцепторные центры - генеративные органы.
10. Обработка виноградника смесью гиббереллина в сочетаниях с препаратами цитокининового действия за счет проявления синергетического эффекта, позволила в четыре раза снизить концентрацию дорогостоящего раствора гиббереллина (Гк 25 мг/л + дропп 10 мг/л; Гк 25 мг/л + цитодеф 40 мг/л).
11. В результате синергетического эффекта от применения смеси регуляторов роста (смесь растворов гиббереллина 25 мг/л с дроппом 10 мг/л и гиббереллина 25 мг/л с цитодефом 40 мг/л), водоудерживающая способность листьев винограда повышается, что благоприятно сказывается в условиях недостаточной влагообеспеченности, высоких летних температур и низкой влажности воздуха.
12.Препарат югославского производства «Витостимин» не только г) способствовал повышению водоудерживающей способности листьев, но и снижал процент зараженности ягод винограда оидиумом. При этом товарные качества свежей продукции повышались.
13.Совместное применение регуляторов роста: гиббереллина (10 мг/л) и цитодефа (20 мг/л) на семенном сорте винограда Каберне Совиньон позволило значительно повысить урожайность.
14. Для улучшения завязывания ягод этого сорта необходимо применять гиббереллин в концентрации раствора 25 мг/л, а для получения бессемянных ягод - цитодеф 20 мг/л.
15.В условиях Анапо-Таманской зоны сорт винограда Белградский бессемянный является пригодным для получения качественной сушеной продукции. При этом перед закладкой винограда на сушку необходимо использовать бланшировку с окуриванием.
Рекомендации производству
Для получения максимальной урожайности винограда сорта Кишмиш черный необходимо:
1. Проводить механизированную обработку винограда раствором гиббереллина 100мг/ л в период массового цветения опрыскивателем ОУМ- 400.
2. При этом влажность почвы в начале фазы роста ягод в условиях недостатка поливной воды не должна быть ниже 40-50% от НВ, с последующим поливом в начале фазы созревания ягод.
3. Для более качественной обработки кустов раствором гиббереллина и обеспечения оптимального светового режима листостебельного полога, нагрузка виноградного куста должна находиться в пределах 100 побегов на куст.
4. В целях экономии дорогостоящего препарата гиббереллина кристаллического за счет проявления синергетического эффекта от применения смеси регуляторов роста, принадлежащих к различным классам соединений для повышения урожайности винограда сорта Кишмиш черный необходимо применять раствор гиббереллина (25 мг/л) в смеси с дроппом (10 мг/л) или в смеси с цитодефом (40 мг/л).
5. Для повышения качества свежей продукции и снижения 7 поражения ягод оидиумом, желательно использовать раствор витостимина (100-200 мг/ л) или проводить опыливание в период от цветения до начала созревания.
Экономическая эффективность
Экономический эффект от применения регуляторов роста, выраженный в прибавке урожая, главным образом, за счет увеличения массы ягод и гроздей по вариантам опыта, составляет от 30 до 100 ц с 1га. Наиболее высоким этот показатель был в варианте опыта с применением раствора гиббереллина (25 мг/л) в смеси с дроппом (10 мг/л) и в смеси с цитодефом (40 мг/л) при влажности почвы в начальный период фазы роста ягод 40-50% от НВ.
При влажности почвы 65-70% от НВ наибольшая урожайность была в варианте опыта с применением раствора гиббереллина (25 мг/л) в смеси с дроппом (10 мг/л), которая составила более 50% от контрольного варианта.
Ь9
Список опубликованных работ
1. Смирнов К.В.,Саленков С.Н.,Перелович В.Н. Влияние гиббереллина на урожайность бессемянного сорта винограда Кишмиш черный в зависимости от водного режима и нагрузки кустов побегами.//Виноградарство и виноделие. - 1993.-№ 1-2.-С.5-10.
2. Смирнов К.В., Перелович В.Н. Влияние режима орошения на продуктивность винограда, обработанного регуляторами роста //Виноград и вино России.-1993.-№ 4.-С.4-7.
3. Смирнов С.К., Перелович В.Н., Смирнов К.В., Агафонов Н.В., Саленков С.Н. Регуляторы роста - средства повышения продуктивности винограда // Виноград и вино России.-1994.-№ 1.-С. 6-9.
4. Смирнов К.В., Перелович Н.В. Применение регуляторов роста в виноградарстве // Виноград и вино России.-1999.-№ 2.- С.26 -31.
5. Смирнов К.В., Перелович В.Н., Сальников И.И. Разработка и совершенствование технологии сушки винограда сорта Белградский бессемянный в условиях Краснодарского края. // Сб. студенческих научных работ. М.-МСХА. 1996.
- МО
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Перелович, Виктор Николаевич, Москва
1. Агамян Л.Б. Регуляция формирования и развития плодов и винограда с помощью ФА соединенийАвтореф.дис. Тбилиси, 1981.
2. Агафонов Н.В., Смирнов С.К., Саленков С.Н Особенности роста и плодоношения винограда Кишмиш чёрный при обработке растенмй гибберелловой кислотой и тидиазуроном .//Известия ТСХА.- 1989.-вып.2.-с. 109-117.
3. Агафонов Н.В., Смирнов С.К., Саленков С.Н. "Особенности роста и плодоношения винограда Кишмиш черный при обрабртке растеий гибберерелловой кислотой и тидиазуроном"./Известие ТСХА. 1989г.,вып.2, с. 109-117/.
4. Агротехнические исследования по созданию интенсивных виноградных насаждений на промышленной основе» (Новочеркасск.-МСХ РСФСР.- 1978.-е. 97-100
5. Алексеев A.M. Физиологические основы влияния засухи на растения . //Уч. Зап.Казанск. гос. Ун-та-1937 -Т.97,кн.5-6 //Ботаника,вып. 4.
6. Алексеев А.М.Водный режим растений и влияние на него засухи.Казань: Татгосиздат, 1948,с.355.
7. Алехина Л.А., Колонтарова Е.Я., Якубов Х.М. Применение антитранспирантов спирта на винограде в условиях богарного земледелия. //Серия Биологическая,Тбилиси,1978,№2,т.4,с.43.
8. Амирджанов А.Г.Минеральное питание и программирование урожаев винограда. -В кн.:Минеральное питание и продуктивность растений.Киев,1978, с.254-259.
9. Артамонова Н.П., Ибронова Г.Эффективное внесение фосфорнокалийных удобрений в запас на богарных виноградниках.//Селекция и агротехника винограда.Сб.н.трудов,-Т.2,1988,с.37-40.
10. Арцруни И.Г., Паносян Г. А. Изменение содержания ДНК в алейроновой ткани пшеницы под действием гибберелловой кислоты. //Биологический журнал Армении, 1979 Т.32,№1,с.16-20.
11. Батукаев А.А. Реакция семенных сортов винограда различных эколого-георафических групп на обработку гиббереллином. Афореферат дис., 1988.
12. Батукаев А.А., Смирнов К.В., Саленков С.Н., Казахмедов Р.Э.Перспективы использования гиббереллина на семенных сортах винограда в Узбекской ССР.//Виноделие и виноградарство СССР.-1987.-с.25-27.
13. Бефани JI.И. Рациональный режим орошения виноградников и его влияние на динамику влажности почвы. СВ и В Мойфяё1лдавии,1967,№2,с.25-27.
14. Бихеле З.Н., Молдау Х.А., Росс Ю.К.Математическое моделирование транспирации и фотосинтез растений при недостатке почвенной влаги. Л. .Гидрометеоиздат, 1980,с.31-40, с.223.
15. Благонравов П.П.Выбор участка для закладки виноградника и подбор сортов. М.:Пшцепромиздат, 1958.с. 166.
16. Болгарев П.П., Мананков М.К.Влияние гиббереллиновой кислоты на отдельные органы виноградного растения.//Гиббереллины и их действие на растения.М.-Из-во АН СССР- 1963,с.245-252.
17. Бондаренко С.Г., Буянович Н.А.Зависимость между выносом питательных веществ и продуктивностью виноградных кустов СВ и В Молдавии, 1975,№ 1 ,с.17-19.
18. Бондаренко С.Г.Оптимизация нагрузки кустов и возможности программирования урожая винограда в Молдавии. -Кишинев, 1982,с.40
19. Бригидина Т.Ю.Экзогенная регуляция водообмена,засухо- и морозоустойчивости растений.Кишинев "Шница",1990.
20. Бродниковский М.Н., Схакова З.С. Влияние гиббереллина на урожай винограда в условиях богары.-Сел. Х-во Таджикистана, 1970.№ 11 с.53-55.
21. Булыгина Л.В. Стимуляция партенокарпии у семенного сорта винограда Мускат Гамбургский //Регуляторы роста растений. Л.,1989,с.109-111.
22. Булыгана Л.В.Изменение биохимических показателей ягод семенных сортов винограда под влянием гиббереллина. Симферополь, 1987.
23. Бурханова Э.А. и др. Сравнительное изучение действия 6-бензиламинопурина, тидиозурона и картолина на рост интактных проростков тыквы//Физиология растений.-1984.-Т.31 вып.1 с. 1319.
24. Бутенко Р.Г.Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений.М: Наука, 1964.272 с.
25. Буханцов В.Г., Смирнов К.В. Распределение С-ассимиляторов при восстановлении роста виноградного растения после поздневесенних заморозков//Виноградарство и виноделие СССР,1991,вып.5,с.26-34.
26. Буханцов В.Г.,Смирнов КВ.,Кефели В.И. Регуляторы роста в донорно-акцепторных отношениях плодоносного побега бессемянного сорта Кишмиш черный//Виноградарство и виноделие СССР. 1989 вып.З с. 14-22.
27. Бушин М.П.Влияние водных режимов почвы на рост и развитие виноградного растения,СВ и В Молдавии, 1959 №4,с.35-38.
28. Верзилов В.Ф., Михтелева А.А. Действие гиббереллина на репродуктивную сферу земляники.-В кн.Фитогормоны в процессе роста и развития растений.М. :Наука,1974,с.36-41.
29. Верзилов В.Ф.Регуляторы роста и их применение в растениеводстве.М.Наука, 1971.
30. Гамбург К.З. Взаимосвязь гиббереллина с аусином.-В сб.Регуляторы роста и рост растений. М.,наука,1964,с.77-100.
31. Гамбург К.З. Фитогормоны и клетки.-М.:Наука, 1970.- 103с.
32. Герасим В.Е., Секриеру Ф.Е Величина выноса РК надземной частью виноградного куста в зависимости от уровня питания.//В кн.Питание растений и применение удобрений.Кишинев,с.77-81
33. Григорьева и др. Гиббереллины и родственные им вещества.Гиббереллины и гиббереллиноподобные вещества из листьев Nicotina tabacum //Химия природных соединений.-1969.-№4с.269-304.
34. Гусев Н.А.Некоторые методы исследований водного режима растений.Л.:Изд-во АН СССР,1962,с.5
35. Давитая Ф.Ф. Основные принципы районирования культуры винограда. -В кн. Физиология винограда и основы его возделывания. Т. 1,София, 1981, изд.Болг.АН.
36. Данилов В.Д., Шапкин А.А., Кравчук Д.В.Особенности водного режима растений применительно к засухе на богаре.Труды ТНИИЗ,Т.8Душанбе,"Дониш", 1986.
37. Дженеев С.Ю.Верновский Э.,Чаусов Л. Оптимизация нагрузки кустов винограда с учётом длины обрезки плодовых лоз.Виноградарство на Юге Украины.Одесса.1980.с.454-51.
38. Дзагнидзе Ш.Ш. Фитогормоны и ингибиторы роста в связи с донорно-акцепторными отношениями в виноградной лозе.-Автореф. Дис. Канд.биолог.наук,Москва, 1986,24с.
39. Дзагнидзе Ш.Ш.Динамика активности стимуляторов,ингибиторов и гиббереллиноподобных веществ в побеге винограда сорта Ркацители. Тезисы докл. Шсесоюзной конференциям.: 1981 ,с. 69.
40. Дмитриева Л.И. Влияние метеорологических условий на плодоносность винограда.В кн. Метеорология, климатология и гидрология.вып.5.Изд-е Киевского ун-та. 1969.с. 1650-154.
41. Дмитриева Н.Н., Липский А.Х.О роли ауксинов и кенетина при индукции делений в сердцевинной паренхиме стебля табака //Физиология растений.-1973.-Т.20.вып.2 с.339-346.
42. Доспехов Б. А . Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) М:"Колос",1968.
43. Дюжев П.К. Орошение виноградников Дона. -В кн.:Русский виноград,Новочеркасск, 1970,с. 136-165.
44. Ергесян Р.А.Неполивное виноградарство в северо-восточных районах Армении.Тр.Арм.н.и.ин-та плодоводствавып. 8,Ереван, 1967
45. Жакотэ А.Г. Фотосинтез винограда при взаимодействии различных уровней минерального питания и влажности.В кн:Метоболизм, фотосинтез и устойчивость виноградной лозы к низким температурам.Кипшнев.Штиинца,1978.
46. Зубкова Н.Ф.,Букашина З.В.,Кулаева О.Н. Физиология растений. 1990.т.37.,вып.3,с.535
47. Икрамов M.JL, Рахманин К.П.Реальный и сублетальный водный дефицит листьев винограда на богаре в зависимости от способов выращивания.//Селекция и агротехникавинограда. Сб.науч.тр.т.2,1988,с.60.
48. Казахмедов Р.Э. Получение бессемянных ягод у семенных сортов винограда путем применения регуляторов роста. Автореф. дис. Канд.наук. Ялта. 1992.
49. Казахмедов Р.Э. Получение бессемянных ягод с помощью регуляторов роста.Виноград и вино России. 1992 №2,с31-34.
50. Каланов Б.Ш.Влияние гиббереллина на анатомическую структуру гребня грозди. Узбек.биолог.журнал.-1963 №4-с.31-34.
51. Карабанов И.А. О завязывании ягод черной смородины под действием гиббереллина.-Ботаника (исследования),вып. 11,с.46-72,1969
52. Карабанов И.А. Морфо-физиологическое действие гиббереллина на растения черной смородины в связи с минеральным питанием.Автореф. канд.дис.Минск,1968.
53. Каравайко Н.Н. и др.Сравнение действия абцизовой кислоты и ингибиторов синтеза белка на рост и метоболизм изолированныхсемядолей тыквы.//Физиология растений.-1978,Т.25.вып.4-с.803-809.
54. Катарьян Т.Г., Чайлахян М.Х., Дрбоглав М.А., Кочанков В.Г., Давыдова М.В. Гиббереллин и плодоношение винограда. Труды Всесоюзного научно-исследовательского ин-та виноградарства и виноделия "Магарач" Д 963г,т. 12 с. 100-127.
55. Катарьян Т.Г., Чайлахян М.Х., Дрбоглав М.А.Влиянгие гиббереллина на плодоношение разных сортов винограда. Гиббереллины и их действие на растения.-М. :Из-во АН ССССР-1963,с.217-225.
56. Кефели В.И .Природные ингибиторы роста и фитогормоны.М. :Наука, 1974,253 с.
57. Кефели В.И„ Чайлахян М.Х.Фитогормоны и ингибиторы в онтогенезе растений. IX Международная конференция по ростовым веществам. Успехи современной биологии.-1977.-Т. 84.-№3(6)-с.469-475.
58. Кефели В.И.Природные ингибиторы роста и фитогормоны.М.,Наука,с.253.
59. Коваленко Е.Н., Шалаказаков М.Ж.Водопотребление винограда. Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана."Алма-Ата",1986,№6,с35.
60. Коверга А.С.К вопросу об использовании гиббереллиновой кислоты для повышения урожая плодовых культур и винограда.Труды Никитского Ботанического сада.-1070,т46 с 95107.
61. Кодрян В.С.Структура ягоды винограда. Кишинев."Штиинца"-1976.-118с.
62. Колесников В.А., Агафонов Н.В., Пастухова А.А.Рост и плодоношение вишни в связи с применением преперата ТУР и гиббереллина.Изв.ТСХА,1977,№4,с 140-151.
63. Кондаларов Р.Ю., Юсупов Ю. Влияние разхреживания насаждений на развитие корневой системы винограда в засушливых условиях богары. В кн.Столово-кишмишное виноградарство Средней Азии.-Ташкент. 1989.с. 110.
64. Кондо И.Н. Водный режим винограда в условиях засухи.-В кн. :Доклады Всесоюзного совещания по физиологии растений.М. ,Из-во АН СССР,1946,Т.4,вып. 1,с. 138-148.
65. Кондо И.Н. О некоторых закономерностях водного режима виноградного растения в различных климатических зонах СССР.-Труды МНИИСВиВ 1969,т. 15, с. 139-174.
66. Кондо И.Н.Устойчивость виноградного растения к морозам, засухе и почвенному засолению.-Картя Молдовеняске,!970.- У^г
67. Кравяж К. и др.Взаимодействие абсцизовой кислоты и цитокинина в регуляции роста и позеленения семядолей тыква. Физиология растений. 1977,-т.24.вып. 1 .-с. 160-166.
68. Кулаева О.И.Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина. Физиологиярастений. 1962.-Т.9.вып.2-с.229-239.
69. Кулаева О.Н.и др.Достижения и перспективы в исследовании фитогормонов. По материалам XI Международной конференции по ростовым веществам. Агрохимия.-1984.№ 1.-е. 106-128.
70. Кулаева 0.Н.0 механизме действия цитокининов.В кн.Рост растеий и природные регуляторы.М.,"Наука",1977,с216-233.
71. Кулаева О.Н.Цитокинины, их структура и функции.М. "Наука" -1973.-263с.
72. Курсанов А.Д.Взаимосвязь физиологических процессов в растении. ХК Тимирязевское чтение.-М.:Изд-во АН СССР, 1960.-44с.
73. Курсанов JI.A. и др. О возможности использования кининов для активации созревания и прорастания семян. Агрохимия.-1966.-№4. с. 107-114.
74. Курчатова Г .П. и др.Влияние уровня влагообеспеченности на водный режим и некоторые стороны метоболизма ягод винограда.В кн. :Водный режим сельскохозяйственных растений. АН МССР.Кишинев,2Шница",1989,с. 162
75. Курчатова Т.П., Радушинская И.П., Бригидина Т.В.Водный режим сельскохозяйственных растений. 1989.С. 12-17
76. Кушниренко М.Д., Курчатова Г.Н. и др.Экспресс методы диагностики жаро- и засухоустойчивости и сроков полива растений. Кишинев "Штиинца", 1986.38с.
77. Кушниренко М.Д.Водный ренжим и засухоустойчивость плодовых растений.Кшпинев "Картя Молдовеняскэ". 1967.
78. Лазаревский М.А. (Ампелография СССР.- М.: Пшцепромиздат.-1946.- Т.1.- с.390-400
79. Лесничев А.А.Влияние регуляторов роста и способов предпосевной подготовки на всхожесть семян и жизнеспособность сеянцев винограда. Новое в технологии возделывания винограда.Сб.науч.трудов.ТСХА.М.,1988.
80. Лилов Д. И др. Фитогормоны, рост, образование цветков и ягод у виноградной лозы.В кн.: Фитогормоны, рост, образование цветков и плодообразование у растений.-София,1983.
81. Лилов Д., Божинова И.Д. и др.Влияние препаратов Ф-2 и Ф-5 на урожай винограда. Стимуляторы и ингибиторы ростовых процессов у растений.М.,1988.с.89-97.
82. Лилов Д., Христов X. И др. Фитогормоны, рост, образование цветков и ягод у виноградной лозы. Фитогормоны, рост, образование цветков и плодообразование у растений.-София, 1983
83. Литвинов («Методы изучения водного обмена.».- 1983. с.28-30
84. Лович Р., Аврамов Л., Юрчевич А.Влияние гиббереллина на урожай и увологические особенности сортовХофуз-Али и Смедеревка.Докл.Международ.сипоз.по стимуляции роста. София,25-30 окт.,1966,с.559-563.
85. Лянной А.Д. и др.Рекомендации по орошению виноградников.ОдессабИнститут виноградарства и виноделия им.В.Е.Таирова. 1993.
86. Лянной А.Д., Захаренко В.А.Регулирование водного режима Энциклопедия виноградарства.Кипшнев. 1987,т.3,с.27
87. Лянной А.Д.Влияние орошения и удобрения на урожай и качество винограда. Сельскохозяйственная информация.Реферативный бюллетень МСХ УССР.Киев. 1970-с.14-17.
88. Лянной А.Д.Технология возделывания винограда на орошаемых землях южной степи Украины. Диссерт. докт.наук.Ялта.1993.
89. Магрисо Ю.Н. Разбитба при научно планиране на добивате.Лзарство Винарство 1983, с.34-37.
90. Максимов Н.А. Физи ологические основы засухоустойчивости растений. Т.1.,М. Из-во АН МССРД952.
91. Мананков М.К. К вопросу о применении гиббереллина на разных сортах винограда.Физиология растений. 1970,т. 17 вып.4 с.726-730.
92. Мананков М.К. Некоторые вопросы теории и практики применения гиббереллина в виноградарстве Применение физиологически активных веществ в садоводстве.М.-Из-во ВАСХНИЛ. 1974,с. 1238-136.
93. Мананков М.К. Стимуляция плодоношения у винограда. Виноградарство и садоводство Крыма.-1960,№2,с. 10-14.
94. Мананков М.К.Влияние опылителей и стимуляторов роста на процессы плодообразованиявинограда. Автореф.дис.канд.с.х.наук. Симферополь, 1962.
95. Мананкова М.К. Физиология действия гиббереллина на рост и генеративное развитиевинограда. Автореф. дис. докт.биолог.наук.Киев,-1981,-32с.
96. Мананкова М.К. и Смирнова К.В.Применение гиббереллина в виноградарстве. Итоги науки и техники.Растениеводство.-М.-1979,т.4,с.50-95.
97. Махмуд Х.М., Имамалиев А.И., Нуритдинов Ф.Р.Изучение влияния гиббереллина на эндогенные регуляторы роста и качество плодов винограда.Автореферат канд.
98. Биол.наук.Ташкент.АН УзССР ин-т экспер.биологии растений и ИНЭБР.
99. Медведев С.С., Максимов Г В., Зверева Т.Г.Влияние гиббереллина на дыхание и поглощение ионов К и О отрезками корней кукурузы.Фотосинтез, дыхание и органические кислоты,-Воронеж:ВГУ, 1980-с. 58-63.
100. Мелконян А., Саркисова М.М.Изменение содержание эндогенных регуляторов роста в побегах винограда.-//Виноделие и виноградарство СССР,№5 с.59-61.
101. Мельник С. А. Пути повышения плодоносности виноградной лозы.-Садоводство и виноделие Молдавии.,1960,№3,с.20-21.
102. Мельник С.А., Щигловская В.К.Водный режим виноградной лозы в орошаемых и неорошаемых условиях.-Садоводство. Виноградарство и виноделие Молдавии, 1954,№3,с.31-34.
103. Мержаниан А.Н. Виноградарство. -М. .Колос, 1967,464с.
104. Методы агротехнических анализов почв и растений Средней Азии». Ташкент.- СоюзНИХИ,- 1977,- с. 113-120
105. Методы изучения водного обмена и засухоустойчивости плодовых растений»./ М.Д.Кушниренко и др., Кишинев .1970.-с.21
106. Мехти-заде Р.М.Влияниегиббереллина на рост и развитие гроздей и ягод и на некоторые физиологические процессы бессемянных сортов винограда. Гиббереллины и их действие на растения.-М. Из-во АН СССР-1963,с.241-244.
107. Мехти-заде Р., Лятиоров Д. Физиология богарного винограда Баку.Из-во АН Азерб.ССР,1963,с.36.
108. Микулович Т.П. и др.Влияние 6-бензиламинопурина на изолированные доли тыквы. Физиология растений.-1971.-Т. 18 вып. 1-е.98-106.
109. Мирзаев А.М.Экономическая эффективность орошения виноградников в различных зонах
110. Узбекистана.Науч.труды.Ташкентский СХИ,вып.92,с.67-72.
111. Митрофанов Б.А.Влияние физиологических активных веществ на интенсивность фотосинтеза.-В сб.Гиббереллины и их действие на растения.М.,Из-во АН СССР, 1963,с. 156-160.
112. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза. Физиология растений.-1983.Т.30 вып.5.с.868-880.
113. Молчанов B.JI. Водоудерживающая способность тканей побегов винограда у сортов с различной зимостойкостью на фоне внесения макро- и микроудобрений. АН
114. Тадж. ССР.Извест. 1988,№4.с.75.
115. Молчанов B.JL, Каланов Б.Ж.Ранневесеннее развитие соцветий винограда в условиях Узбекистана.В кн. :Вопросывиноградарства и виноделия.Симферополь,"Крым", 1971,с. 192194
116. Муромцев Г С., Герасимова Н.М., Коренева В.М. Механизм действия гиббереллинов. Рост растений. Первичные механизмы,-М. :Наука, 1978,-С. 81 -88.
117. Муромцев Г.С., Агнистикова В.И.Гиббереллины и урожаи. М.,Колос,с. 127
118. Муромцев Г.С., Глобус Г.П. О приспособительном значении способности к синтезу гиббереллинов для фитопатогенного гриба.|.!^.®к.Доклад АН СССР.-1976.-Т.226.-с.204-206.
119. Муромцев Г.С., и др. Основы химической регуляции роста и продуктивности роста растений.М.:Агропромиздат, 1987, 383 е.
120. Муромцев Г.С.,Агнистикова В.Н. Гормоны растений. М., Наука, 1973.
121. Муромцев, Агнистикова Гибберреллины.М. "Наука".-1984,-208с.
122. Негру И.В., Медведева Т.Н. отношение винограда к условиям влагообеспеченности.В кн.:Водный режим сельскохозяйственных растений.Кишинев. АН МССР"Штиинца", 1989,cl 5
123. Недвига B.C., Семаш С.П.Соблюдение оптимальных режимов капельного орошения -фактор повышения эффективности поливов.В кн. :Повышение эффективности орошаемого земледелия на основе нормирования водопользования.Кишинев, 1985. с. 70.
124. Никелл Д. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве.М.:Колос, 1984.-190с.
125. Основы методики и агротехнических исследований в виноградарстве».-М.: ВАСХНИЛ.-1970
126. Перепелицина Е.П. Влияние некоторых ростовых веществ на урожайность и качество бессемянных сортоввинограда. Автореф.канд.дис. Самарканд. 1967.
127. Перепелицина Е.П. Влияние ростовых веществ на урожайность и качество урожая бессемянных сортов винограда.Сб.работ молодых ученых и аспирантов. Ч.1,с.245-249.
128. Плакида Е.К. Габович В.И.Применение гиббереллина в виноградарстве. Киев . "Урожай", 1964. 102с.
129. Полевой В.В.Фитогормоны.-Л. :Из-во ЛГУ, 1982.-248 с.
130. Практикум по физиологии растений». М.: 1982.- с.50
131. Простосердов Н.Н. (Ампелография СССР.- М.: Пищепромиздат.- 1946.-т.1,-с.402-409
132. Пудрикова Л.П. Изменение водоудерживающей способности тканей виноградного растеия в период вегетации.В сб.:Состояние воды и водного обмена у кеультурных растений.М.:Наука,1971.
133. Пустовойтова Т.Н., Жолкевич В.Н.Основные направления в изучении физиологических механизмов засухоустойчивости растений. 2 съезд Всесоюзного общества физиологов растений.М.: 1990, с. 75.
134. Пушкина Г. П. Влияние гиббереллина и кинетина на процесс синтеза и разрушения хлорофилла в проростках кукурузы. В кн.:Особенности гормонального регулирования роста растений.М.:МОПИим.Н.К.Крупской, 1973,с. 133-143.
135. Раджабов А.К., Рост, развитие и плодоношение сорта винограда Кишмиш чёрный при применении хлорхолинхлорида в условиях юго-западной зоны Узбекистана. Диссертация на соискание учёной степени кандидата с.х. наук. М. 1981.
136. Рассказов В.Е. Содержание основных элементов минерального питания в органах винограда. Труды НИИСВиВ им.акад.Р.Р.Шредера,вып. 1977,вып.38,с.91-96.
137. Рекомендации по применению механизированного способа обработки гибберерллином бессемянных сортов винограда М.: ТСХА.-1984
138. Рибицка X., Энгельбрехг Д., Микулович Т.Н., Кулаева О.Н. Исследование эндогенных цитокининов в семядолях тыквы в связи с особенностями действия на них экзогенных цитокининов.-Физиология растений, 1977,т.24,с.371-379.
139. Романов JI.B. Опренделение уровня эндогенных регуляторов роста в связи с оценкой устойчивости к неблагоприятным факторам среды. 1977.с.277.
140. Рыбакова А. А. Режим орошения виноградников.Научные труды Ташкентского СХИД978 вып. 30.
141. Саввафа Х.Влияние некоторых ростовых веществ на рост, развитие и плодоношение винограда.Автореф.дис.канд.с-х.наук.М.: 1965,с 65-19
142. Савенко А.Д. Применение гиббереллина на сорте Кишмиш черный в богарных условиях.Сб. "Столово-кишмишное виноградарство Средней Азии.Ташкент. 1989 с.80.
143. Савченко А. Д. Махмадкулов JI Многолетнее применение гиббереллина на богарных виноградниках. Сельское хозяйство Такжикистана.1986 №5 с.45-47.
144. Саидов Т.Ю. Водный режим и прдуктивность винограда при разных способах полива в условиях центрального Такжикистана.Такж.ССР.вып.5 1989 с.90
145. Саленков С.Н. Рост и плодоношение сорта винограда Кишмиш черный при применении гиббереллина в зависимости от способа обработки, уровня минерального питания и водообеспеченностив условиях Узбекистана. Дис. Кан.с.х. наук,М.,1981.itJO
146. Саркисова M.JI. Значение регуляторов роста в процессах вегетативного размножения, роста и плодоношения виноградной лозы и плодовых пород.Автореф.дис.докт.биол.н.Ереван. 1973.
147. Саркисова М.М. Агамян Л.Б. Регуляция формирования и развития ягод и грозденй у винограда с помощью физиологически активных соединений. Второй симпозиум по физиологии виноградной лозы.-София 1983,с. 13-14.
148. Саркисова М.М. и др. Локальное действие гиббереллина на развитие крупных гроздей у бессемянных сортов винограда.биологический журнал Армении, 1980, т.ЗЗ №9 с.925-931.
149. Саркисова М.М. Роль физиологических активных соединений в формировании ягод винограда.В кн.:Новое в развитии виноградарства.Арм.ССР.Ереван. 1986 с. 79.
150. Саркисова М.М., Мелконян А.С. Влияние гибебереллина и гетероауксина на рост и развитие саженцев винограда. РАН Арм.ССР,т.Х №3,с. 117-182.
151. Саркисова М.М., Чайлахян М.Х. Влияние регуляторов роста на формирование урожая винограда. Тезисы докл. 7 Всесоюзной конференциям. :Изд-во "Наука" 1981 с. 133.
152. Саркисова М.М.Значение регулятора роста в процессах вегетативного размножения, роста и плодоношения виноградной лозы и плодов . РА НА рм. С С в т. ix, vz, с ./о3
153. Сергеев Л.И.Выносливость растений.Из-во Советская наукаМ. :1953.с.278.
154. Серебряков Э.П. Исследование биосинтеза, химии и физиологической активности гиббереллинов Автореф. Дис.докт.хим.наук -М.:ИОХ им.П.Д.Зеленского АН СССР, 1979.
155. Серпуховитина К.А., Арутюнян А.С. Особенности применения удобрений при интенсификации виноградарства. Вкн. Интенсификация садоводства и виноградарства. Всесоюзная академия с.х.наук им. Ленина,М. 1981,с. 155-157.
156. Ситникова О.А. Влияние гиббереллина на суточные ритмы некоторых физиологических процессов. Рост растений и пути его регулирования.-М.: МОПИ им.Н.К.Крупской,1978.-с.27-39.
157. Ситникова О. А. Влияние регуляторов роста на водный обмен конских бобов.Физиология растений.-1966,-т. 13 вып.2-с.296-306.
158. Смирнов К.В., Перепелицина Е.П. О влиянии гиббереллина на бессемянные сорта винограда и продукты их переработки. Физиология растений. 1965,т. 12 №2 с.306-312.
159. Смирнов К.В., Перепелицина Е.П. Испытание физиологически активных веществ на винограде.Труды НИИСВ и В им.Р.Р.Шредера 1976 вып.37 с.21-30.
160. Смирнов K.B., Перепелицина Е.П.Действие и последействие гиббереллина на виноградное растение.Химия в сельском хозяйстве., с. 53-55.
161. Смирнов К.В., Раджабов А.К. Эффективность совместного примегнения СССи ГК на бессемянных сортах винограда в зависимости от уровня водно-питательного режима. Новые приемы возделывания плодовых растений Сб.науч.трудов.М., 1981.
162. Смирнов К.В., Саленков С.Н., Перепелицина Е.П. Особенности применения гиббереллина на бессемянных и ретордантов на семенных сортах винограда. В кн.: Применение регуляторов роста растений в сельскохозяйственном производстве. М.,1985 с. 15.
163. Смирнов К.В., Саленков С.Н.Состояние и перспективы применения гиббереллина на бессемянных сортах винограда. Виноделие и виноградарство СССР. 1982 №4 с 34-37.
164. Смирнов К.В., Фузайлов Роль ростовых вешеств в развитии ягод и семян винограда. Сапдоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1974,№2 с.25-281
165. Смирнова Н.К. Структурные метоболические особенности формирования бессемянности у винограда.Автореф.дис. канд. биол. наук.-М. 1984.-21 с.
166. Соломине В.Ф. Изменение активности эндогенных цитокининов в период относительного покоя луковиц чеснока. Сельскохозяйственная биология -1976.Т.11.№4.с.571-573.
167. Стоев К.Д. и др. К биологии пасынков виноградной лозы. Агробиология. 1952,№6 с.952
168. Тагиев С.Б. Влияние ростовых веществ на рост, развитие, урожайность и технологические особенности основных сортов винограда Азербайджана.Автореф. дис.канд.с-х.наук-Баку.1967, 23с
169. Тагиев С.Б. Влияние стимулирующих веществ на урожайность и технологические особенности основных сортов винограда в западной зоне Азербайджан.ССР.-Автореф.док.с-х. Н.-Баку 1973,55с.
170. Тарвис Т.В. Влияние гиббереллина и хлорхолинхлорида на использование азота удобрений и азота почвы сортами подсолнечника с разной ростовой активностью. В кн.:Актуальные проблемы с.х.микробиологии. JL, 1974,с. 104-111.
171. Ташкенбаев А.Х. Гиббереллин на винограде бессемянных сортов. Садоводство 1977,№6,с34.
172. Технологии возделывания плодово-ягодных культур и винограда» в Узбекистане (Ташкент, МСХ УзССР, 1976
173. Титове! -Молчанова З.Я. О плодоносности почек виноградной лозы.Виноделие и виноградарство СССРД953,№7,с.27-32.
174. Ткаченко Г.В. Влияние гиббереллина на рост и плодоношение виноградной лозы. Гиббереллины и их действие на растения.М. Из-во АН ССР 1963,с235-240.
175. Тукей Н.В. регуляторы роста растеий в сельском хозяйстве.М.,Из-во иностр.литер.,387 с.
176. Тулбуре И. А. Водный режим винограда и его связь с морозостойкостью.В сб.: Физиология зимостойкости и засухоустойчмвости плодовых и винограда.Кишинев РИО АН МССРД969.
177. Турманидзе Т.М.Климат и урожай винограда.-J1. .Гидрометеоиздат. 1981.
178. Турянский Г.Ф. Режим и способы орошения виноградников. Киев, УрожайД967.
179. Турянский Г.Ф., Лянной А.Д. Режим орошения.-Садоводство,1964,№7,с.28-30.
180. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А., Эффективные экспресс-методы оценки сортовой и индивидуальной устойчивости растений к экстремальным условиям.
181. Докл.В АСХНИЛ, 1982,№7,с. 13.
182. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений».- Кишинев.- 215 е.- 1975.- Кушниренко М.Д
183. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений.М.:Колос,1982.с.384.
184. Фурса Д.И. Погода, орошение и продуктивность винограда. -Л.:Гидрометеоиздат,1977,127 с.
185. Хилько В.Ф., Шевченко В.Я. Регуляторы роста важный резерв повышения урожайности винограда.Научные труды.Фрунзе, 1986,вып.ХХ111 с.50-57.
186. Хотянович А.В. Изменение оптических свойств листьев дуба под влиянием гиббереллина.Бот.журнал,т.Х1 . 1. №1
187. Хрянин В .М. Влияние гиббереллина на содержание алколоидов и хлорофилла в лекарственных растениях . Научные доклады высшей школы Биологич.науки.№1с78-80.
188. Чайлахян М. X. Генетитческая и гормональная регуляция роста, цветения и проявления пола у растений. Физиология растений.-1978.-Т.25,вып.5-с.925-974.
189. Чайлахян М.Х. и др. Гормональные регуляторы цветения растений. Физиология растений, 1976,т.23 вып.6 с. 1160-1173.
190. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. Гормональная регуляция онтогенеза растений.-М.:Наука,1984.-с.9-28.
191. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. Влияние гиббереллина на рост ягод виноградной лозы.Докл.АН СССР 1963 т. 148 №1 с.219-222.
192. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. Динамика природных гиббереллинов у бессемянных и семенных сортов винограда в связи с влиянием гибберелловой кислоты.Докл. АН СССР. 1965 т.6 с 1443-1446.
193. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. Регуляторы роста у виноградной лозы и плодовых культур.-Ереван:Из-во АН Арм.ССР,1980.-186с.
194. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М., Кочанков В.Г. Влияние гиббереллина на плодоношение виноградной лозы в уксловиях Армении.Известия АН Арм.ССР, 1961,т. 4 №12,с.39-54.
195. Чайлахян М.Х.Факторы генеративного развития растений. XX Тимирязевское чтение.-М. :Наука, 1964,-58с.
196. Чувашина Н.П. Доклады советских ученых к X . 1 Международному конгрессу по садоводству.М.:1963.
197. Шишкин П.В.Влияние нагрузки кустов на рост, развитие и продуктивность винограда сорта Кишмиш черный. оБработанного гиббереллином. Выращиваемого при различных режимах. Новое в технологии возделываниявинограда. Сб.науч.тр. ТСХА.,М.: 1988.
198. Якушкина Н.И. и др. Особенности действия гиббереллина при воздействии на бессемядольные зародыши гороха.В кн. .Рост растеий и пути его регулированиям.,МОПИим.Н.К. Крупской, 1976,с. 94-101.
199. Якушкина Н.И., Глинина И.А. Особенности фосфатного и энергетического обмена растений в связи с различными темпами их роста.-В кн.: Рост растений и пути его регулированиям.: 1976,с.З
200. AllweldtG., 1959. Die Wirkung der GibberelUnsaure auf eiiijarige Roben bei verschiedener Photoperiode. «Vitis", B. 2, H. 1, S.22—23.
201. Audus L. I. Plant Growth Substances—London: 1959, p. 553.
202. Baldw В., Lang A., Agater A. 0. Gibberellin producion In pea seeds developing in excised pods: Effect on growth of retardant AMO-1618—Science, 1965, vol. 147, N3654, p. 155—157.
203. Ворр М. Interactions in the reguliation of development in lower plants.—In: .Regulation of developmental processes in plants.—Ed.:
204. Browning G., Sounders P. F. Membrane localized gibberellins As and A4 in wheat chloroplasts.—Nature, 1977, vol. 265, p. 375—377.
205. Clore W. 7. Proc. Amer. Soc. Hort. ScL, 87, 259, 1965.'
206. Consldlne J.A. Concepts and practice of use of plant growth regulating chemicals In viticulture // In: Plant Growth Regulating Chemicals. 1983. Vol.1. P.89-183.
207. Cooke R. J., Sounders P. F., Kendrick R. F. Red light induced production of gibberellin-like substances in homogenates of etiolated wheat leaves and in suspensions of intact etioplasts.—Planta, 1975, vol. 124, N3, p. 319—328.
208. Coombe 6.B., Hale C.R. The hormone content of ripening grape berries and the effects of growth substants// Plant Phuslol. 1973. Vol.5 l.P.629-634.
209. Coombe G.B. Relationship of growth and development to change in sugars, auxins and gibbereltins In fruit of seeded and seedless varieties of Vltis vinifera//Plant Physiol. I960. Vol.35. P.241.250.
210. Coombe G.B. The regulation of set and development of the grape berry//Acta Hort. 1972. Vol.1. No.34. P.261-273.
211. Dass H.C., Raudhava 6.S. Differential response of some seeded grape cultlvars of Vltis vinifera to application // Vltls. 1967. Bd.6. H.4, S.385-389.
212. Dass H.C., Raudhava G.S. Effect of gibberell In on seeded Vltis vinifera with special reference to induction; seedlessness // Yltis 1968a. Bd.7. H.t.S. 10-21.
213. Heigeson f. P. The cytokinins.—Science, 1968, v. 161, p. 974— 981.
214. Higgins T. J. V., Jacobsen J. V. Phytohormones and subcellular structural modifications.— In: Phytohormones and related compounds. A comprehensive treatise.—Amsterdam—Oxford—New York Biome-dical Press, 1978, v. 1, part II, p. 419-466.
215. Horgen P. 'A., Nakagawa С. H., Irvin R. T. Production of monoclonal antibodies to a steroid plant growth regulator.— Can. J. Biochem. and Cell Biol, 1984, v. 62, N 8, p. 715—721.
216. Itai C., Vaadia Y. Cytokinin activity in water-stressed shoots.— Plant Physiol., 1971, v. 47, N 1, p. 87—90.
217. J. Guern, C. Peaud-Lenoel, Springer—Verlag, 1981, p. 27—33.
218. Jacobsen J. V., Higgins T. J. V. The influence of phytohormones on replication and transcription.— In: Phytohormones and related compounds: A comprehensive treatise.—Amsterdam etc., \Biomed. press, 1978, v. 1, p. 515—582.
219. Jacobsen J. V; Zwar J. A. Gibberellic acid and RNA synthesis in barley aleurone layers: Metabolism of rRNA and tRNA and of RNA containing polyadenylic acidsequences.—Austral. J. Plant PhysioL,1974, vol. 1, N 3, p. 343—356.
220. Jones R. L. Gibberellin control of cell ebongation.—In: Plant growth substances, 1982. Ed. P. P. Wareing, London, New York, Academic Press, p. 120—130.
221. Jonkata H. Cytoklnin activities . in grapes berries // J. Japan.
222. SocHort. Set, 1977. Vol.48, No.3. 297- 302.
223. KrishnamoorthyH. N. Role of gibberellins in juvenility, flowering and sex expression.— In: Gibberellins and Plant Growth. Ed. by H. N. Krishnamoorthy, Harvana Agr. Univ. Hissar, New Delhi,1975, 115—143.
224. KajiuraM. Proc. Internal Hort. Congr. 16. Brussels, 1962, 3, Sec. II, 1964.
225. Kaufman P. B. Relationship between gibberellins and metabolism.—In: Gibberellins and plant growth.—New Delhi: Harvana Agr. Univ. Hissar, 1975, p. 225—237.
226. Kaufman P. В., Daynandan P., Takeoka I. et al. Regulation of negative gravitropic curvature in pulvini maize and oats by gibberellins.— In: 11th Intern. Conf. Plant Growth Subst.: Abstrs. Aberystwyth, Wales, 1982, p. 33. .
227. Kende H. Preservation of chlorophyll in leaf sections by substance obtained from root exudate.— Science, 1964, v. 145, p. 1066— 1067.
228. Kurosava E., 1926. Experimental studies on the secretion of Fusarium heteros— Dorum on rice plants. Trans. Nat. Hist. Soc. Formosa, 16, 213—227.
229. L о о n e у N. E. Control of fruit maturation and ripening with growth regulators.—Ada Horticultural 1973, 34, part 1, 397—406.
230. L о v e у s B. R., W a r e i n g P. F. The red light controlled production of gibberellin in etiolated wheat leaves.— Planta, 1971, 98, 2, 109—116.
231. Lackwill L. C., Weaver R., Macmillan /., 1969. QibberelUns and other growth hormones in apple seeds. J. Hortic. Sci'., 44, 4, 413— 424.
232. Lang A., Reinhard E. 1261. Gibberellins and flower formation. Advan. Chem., Ser, 38, 71-79.
233. Lasovsky Jaroslav, 1968. Changes in the content of endogenous gibberellins in naturing achenes of the wild rossa (Rosa canina L.). Acta Univ. Agrlcult., A-16, 4, 591—595.
234. Lersen P. 1951. Formation, occurrence and inactivatlon of growth substances Ann. Rev. Plant PhysioL, 2, 69—198.
235. Letham D. S., Paini L. M. The biosynthesis and metabolism of cytokinins—Ann. Rev. Plant Physiol., 1983, v. 34, p. 163—197.
236. Lewis L., KAhalifan R., Coggins C., 1965. Seasonal changes incitrus auxin and 2 auxin antagonists as related to fruit development. Plant Physiol., 40, 3 500-605.
237. Liu P. B. W., Loy J. B. Action of gibberellic acid on cell proliferation in the subapical shoot meristem of watermelon seedlings.— Amer. J. Bot., 1976, v. 63, N 5, p. 700—704.
238. Long A., Sandoval I., Berdi A., 1957. Proc. Nat!. Acad. Sci. U. S-, 43.
239. Loveys B. R., Wareing P. F. The red-light controlled production of gibberellin in etiolated wheat leaves.—Planta, 1971, vol. 98, N 2, p. 109—116.
240. Low V. H. K. Role of gibberellins in root and shoot growth.— In: Gibberellins and plant growth.—New Delhi: Harvana Agr. Univ. Hissar, 1975, p. 101—113.
241. Ltbbert E., Krelle E., 1966. Die Wirkung des
242. Gibberellinantogonisten • 2-chlo-ro-thyltrimethylammonlumchlorid (CCC) auf die steeklingschewurzelung windender und nicht windender Pflanzen. Planta, 1, 95—98.
243. Luke H. H., Freeman Т. E. Rapid 'bioassay for phytokinins based on transpiration of excised oat leaves.—Nature, 1967, v. 215, N 5103, p. 874. :.
244. Maass H., Kl'atnbt D. Cytokinin biosunthesis in higher plants.— In: Metabolism and molecular activities of cytokinins.'—Ed.:
245. Mac Millan J., Scaton L. C., Suter P. J., 1961. Isolation andstructures of gibberellins from higher plants. Advanc? Chem. Ser. A8,i).8—24.
246. McCrindle R., Overton К- H. The chemistry of the cyclic diter-penoids.— In: Advanc. Org. Chem. New-York—London: Acad. Press 1965, v. 5, p. 47—113.
247. Michniewicz M., 1967. The dynamics gibberellin-like substancesand growth inhibitors in ontogeny of conifers. Reiche, 16, 4—5, 577—833.
248. Miele A., Weaver R. !., Johnson J. Effect of potassium gibbe-rellate on fruit-set and development of Thompson Seedless and Zinfandel grapes.—Amer. J. Enol. Vitic., 1978, vol. 29, N 2, p. 79— 82.
249. Milborrow В. V. The chemistry and physiology of abscisic acid.— In: Annu. Rev. Plant Physiol.— 1974, v. 25, p. 259—307.
250. Miller C. 0. A kinetin-like compound in maize.— Proc: Nat. Acad. Sci., USA, 1961a, v. 47, p. 170—174.
251. Miller C. 0. Kinetin and Kinetin-like compounds.— In: Moderne Methoden der Pflanzenanalvse.—Springer—Verlag, Berlin, 1963, v. 6, S. 194—202.
252. Miller C. 0. Kinetin and related compounds in plant- growth.— In. Annu. Rev. Plant Physiol., 1961b, v. 12, p. 395—408.
253. Miller C.,Skoog F., Okdmura F., Saltza'M. von, Strong T. Isolation, structure and synthesis of kinetin, a substance promoting cell division— J. Amer. Chem; Soc., 1956, y. 78, p. 1375.
254. Mitlelheu.ser C. J., Stevenlnsk R. F. M., 1971, Rapid aclSAon ofabscisic acid on photosynthesis and stomatal resistance. Planta, 97, 1. F83—86.
255. Mittchell J., W. Stuart N., 1939. Growth and metabolism of bean cu'tings subsequent to rooting with indoleacetic acid. Eot. Gaz., 100, 627—650.
256. Modllbowska /., 1965. Effects of (2-chloroethyl) trimethylammoniumchlorlde and gebberellic acid oA-growth, fruit bud formation and frost resistance in one-year-old pear trees. Nature, 208, 5009, 503-504.
257. Montague M. J., Ikuma H. Regulation of cell wall synthesis in Avena stem segments by gibberellic acid.—Plant Physiol., 1975, v. 55, N 6, p. 1043—10771eaf abscission.—Plant Physiology, 1968, v. 43, N9, p. 1545— 1559.
258. Morgan R. Modern methods for hormone analysis.— In: Progress in phytochemistry.— 1981,. v.' 17, p:'137—170
259. Most P. D. H., Williams J. P., Parker K. J. Gas chromatography of cytokinins.—J. Chromatogr., 1968, v. 38, p. 136—138.
260. Mothes K; Enselbrecht L. Ube.r dpn S+ipWnffnn-icaA 1-A nio-n.
261. Mutter R. М., Valdovinos J. G., 1970. Gibberellin and auxin relationships in abscission. Amer. J. Bot., 57„ N 3, 288—291.
262. Nakamura M. Takahashu E. Noda T. Rachls lignlflcatlon and seedless berry production in seeded grape cultlvar "Kyoho" as Influenced by gibberellin and queroeUn Techn.Bull.Fac.Hort.ChlbaUnlv. 1974. No.22. P.7'-12.
263. Nickell L.B. The effect of N (2-chloro-4-pyrldyl) -N-phenylurea and the 3-chlorobensyl ester of dicamba on the Srrcwth and sugar content of grape //Act a Hort. 1986. No. 179.
264. Nijjar G.S. Bhatia Q. . Effect of elbbereUlc acid and parachlorophenoxyacetil
265. Nitsch J.P., Pratt С .NUsch C. .Shaulls N.S. Natural growth substances In Concord and Concord seedless grapes in relation to berry development//Am.J.Bot. 1960. Vol.47. No.7.
266. Nowakowski W. Action de l'acide gibberellique (GAs) sur Ie photosynthese, la respiration et la transpiration des limbes de seigle (Se-cale cereale L.).—Biol, plant, 1978, vol. 20, N 2, p. 142—145.
267. Ohirogge J. В., Garoia M. J. L., Adams D., Rappaport L. Uptake and subcellular compartmentation of gibberellin Ai applied to leaves of barley and cowpea.—Plant Physiol., 1980, v. 66, N 3, p. 422—427.
268. Long A., Sandoval I., Berdi A., 1957. Proc. Nat!. Acad. Sci. U. S-, 43.
269. Lang A., Reinhard E. 1961. Gibberellins and flower formation. Advan. Chem., Ser., 38, 71-79.
270. Lersen P. 1951. Formation, occurrence and inactivatlon of growth substances Ann. Rev. Plant PhysioL, 2, 69—198.
271. Lasovsky Jaroslav, 1968. Changes in the content of endogenous gibberellins in naturing achenes of the wild rossa (Rosa canina L.). Acta Univ. Agrlcult., A-16, 4, 591—595.
272. Lackwill L. C., Weaver R., Macmillan /., 1969. QibberelUns and other growth hormones in apple seeds. J. Hortic. Sci'., 44, 4, 413— 424.
273. Lewis L., KAhalifan R., Coggins C., 1965. Seasonal changes in citrus auxin and 2 auxin antagonists as related to fruit development. Plant Physiol., 40, 3 500-605.
274. Ltbbert E., Krelle E., 1966. Die Wirkung des „Gibberellinantogonisten • 2-chlo-ro-thyltrimethylammonlumchlorid (CCC) auf die steeklingschewurzelung windender und nicht windender Pflanzen. Planta, 1, 95—98.
275. Mac Millan J., Scaton L. C., Suter P. J., 1961. Isolation and structures of gibberellins from higher plants. Advanc? Chem. Ser. A8,i).8—24.
276. Mitlelheu.ser C. J., Stevenlnsk R. F. M., 1971, Rapid aclSAon of abscisic acid on photosynthesis and stomatal resistance. Planta, 97, 1. F83—86.
277. Mittchell J., W. Stuart N., 1939. Growth and metabolism of bean cu'tings subsequent to rooting with indoleacetic acid. Eot. Gaz., 100, 627—650.
278. Mutter R. M., Valdovinos J. G., 1970. Gibberellin and auxin relationships in abscission. Amer. J. Bot., 57„ N 3, 288—291.
279. Michniewicz M., 1967. The dynamics gibberellin-like substances and growth inhibitors in ontogeny of conifers. Reiche, 16, 4—5, 577—833.
280. Modllbowska /., 1965. Effects of (2-chloroethyl) trimethylammoniumchlorlde and gebberellic acid oA-growth, fruit bud formation and frost resistance in one-year-old pear trees. Nature, 208, 5009, 503-504.
281. Olmo H.P. Correlation bet»»A<»n i?eed and berry development in some seeded varieties of Vltis vinifera // Proc.Am.Soc.Hort. 1946.Vol.48.P.291-297
282. Penot M. et.al.Beraund J. Migrations orientees et.phytohormones Valeurede la feuille detachee commemateriel experimental//Physiol. Plantarum.1981.Vob.42 №1.P. 14-20.
283. Penot M., Beraud J., Poder D. Relationship between hormonedi-rected transport and transpiration in isolated leaves of Pelargonium zonale (L.).-Aiton. Physiol. Veg., 1981,y, 19, p. 391—399.
284. Phytohormones and Related Compounds. A Comprehensive treatise.— Amsterdam—Oxford—New-York: Biomedical Press, 1978, v. II, p. 291—328.
285. Powell A. A., Krezdorn A. H. Influence of fruit setting treatment on translocation of A-metabolites in citrus during flowering and flui-ting.—J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1977, vol. 102, N 6, p. 709—714.
286. Scott I. M., Morgan R., McGaw B. A. Zeatin-9-glucoside, a major endogenous cytokinin of Vincerosea crown gall tissue.— Planta, 1980, v. 149, p. 472—475.
287. Sembdner G., Weiland /„ Aurich K. Gibberellin glucoside in higher plants: isolation, metabolism and biological activity,— In:
288. Sigiura A., Inaba A. Studies on the mechanism of gibberellin-induced seedlessness of Delaware grapes. I. Effect of prebloom gibberellin treatment on pollen germination.—J. Jap. Soc. Hort. Sci., 1966, vol. 35, N3, p. 233—241.
289. Singh K; Weaver R. J., Johnson J. 0. Effect of applications of gib-berellic acid on berry size, shatter, and texture of Thompson Seedless grapes.—Amer. J. Enol. Vitic., 1978, vol. 29, N 4, p. 258—262.
290. Skene K. G. M., 1970. The relationship between the effects of CCC on rootgrowth and c.ytokinin levels in the bleeding sap of Vitis viniferaL. Exp. Bot. 21. 67, 418—431.
291. Skoog F., Hanzi H. Q., Szweykowska A. M. Cytokinins: structure/activity relationships.—Phytochemistry,. 1967, v. 6, p. 1169— 1192.
292. Skoog P., Miller C. 0. Chemical regulation of growth and ofgan formation in plant tissues cultured in vitro. In: The Biological Action of Growth Substances.— Symp. Soc. Exp. Biol., Cambridge Univ. Press: 1957, v. ll,p,.l 18—131.
293. Springer—Verlag, 1977, p. 199—207.
294. Srivastava L. M., Sawney V. K; Taylor I. E. P. Gibberellic acidinduced cell elongation in lettuce hypocotyls.—Proc. Nat. Acad. Sci., USA, 1975, v. 72, N3, p. 1107—1111.
295. Stodola F. H., Nelson J. E. N, S pence D. J. The separation of gibberellin A and gibberellin acid on buffered partition columns.— Arch. Biochem. Biophys., 1957, v. 66, N 2, p. 438—443.
296. Summons R. E., Paini L. M. S., Letham D. S. Mass spectromet-ric analysis of cytokinins in plant tissues. IV. Determination of intact zeatin nucleotide by direct chemical ionization mass-spectro-metry. FEBS Lett., 1983, v. 151, p. 122—126.
297. Suttle J. C. Effect of the defoliant thidiazuron on ethylene evolution from mung bean hypocotyl segments.— Plant Physiology, 1984, v. 75, N 4, p. 902—907.
298. Suttle J. C., Zeevaart J. A. D. Stem growth, flower formation and endogenous gibberellins in a normal and dwarf strain of Silene arme-ria.—Planta,1979,vol.145,N2,p.175—180.
299. Szweykowska A. Regulation of organogenesis in cell and tissue cultures-regulation at the molecular level.— In: Regulation of developmental processes in plants.—Ed.: D. Gross, H. R. Schiitte, Yena, VEB, Gustav Fischer Verlag, 1977, S. 219—235.
300. Thimann К. V., Koepfll J., В., 1935. Identity of the growth-promoting and root-forming substances of plants. Nature, 135, 101— 102.
301. Thimann К. V., Sailer. S. 0., Trippi V. Further extension of the syndrome of leaf senescence.—In: Plant growth substances.— Ed.: P. F. Wareing, Academic Press, London; 1982, p. 539—548.
302. Upper C. D., Helgeson I. P., Kemp I. D., Schmidt С. I. Gas-liquid chromatographic isolation of cytokinins from natural sources. 6-(3-methyl-2-butenylamino)purine from Agrobacterium •tumefaciens.— Plant Phys., 1970, v. 45, p. 543—547.
303. Wareing P.F.The control of growth and differeniation in plants. Oxford:Pergamon Press, 1977.p.346.
304. Wareing P. F. Growth substances and integration in the whole plant.— In: Integration of Activity in the Higher Plant. Symposium of the Society for Experimental Biology 31 (ed. by D. H. Jennings), 1977, Cambridge University Press, p. 337—367.
305. Weaver R. /., 1972. Plant growth substances in agriculture. W. H. Frunian and
306. Weaver R. I., Mcgune S. В., 195S. Response of certain varieties of Yitis vinifera to Gibberellin. Helgardia 28, Febr. 13, Univ. of California. Weaver R. I. Van Post R., Overbeek J., 1965. Induction of fruit set in Vitis
307. Weaver R. J., McCune S. B. Hilgardia, 27, 189, 1957.
308. Webster I. H., WUkins M. B. Lateral movement of radioactivity from (AC) gibberellic acid (GAs) in roots and coleoptiles of Zea mays L. seedlings during geotropic stimulation.—Planta, 1974, vol. 121, N 3, p. 303—308.
309. Whenham R. J. Evaluation of selective detectors for the rapid and sensitive gas chromatographic assay of cytokinins and application to the analysis of cytokinins in plant extracts.—Planta, 1983, v. 157, p. 554—560.
310. Wilkins M. B. Geotropic response mechanism, in roots and shoots.— In: Plant growth regulation: Proc. 9th Int. Conf. on plant growth subst. (Lausanne, 1976).—Berlin—Heidelberg—New-York:
311. Yabuta Т., Sumiki Y. J. A-gric. Chem. Soc. Japan,-1938, v. 14, p. 1526.
312. Zeevaart J. A. D. Physiology of flower formation.—Ann. Rev. Plant Physiol., 1976, v. 27, p. 321—328.
313. Zeevart Jan A., 1966. Reduction of the gibberellin content of Pharbitis seeds by CCC, and after effects in the. .progeny. Plant Physiol., 41, 5, 856—862.
314. Zeszyty naukowe uniwersytetu M. K,opernika,Zeszyt23;— Biologica XIII, Torun, 1970, p. 191—195.- 4G1
315. Zuluaffa P.A., Zuluaga E.M., La Itflesia F.J. Regulation of parthenocarpy in berries of Vltls vinlferaL. // Phyton. 1971. Vol.2a.Ko.2.P.t37-14A.
316. Zuluaga E.M., Lumelll Д. Christensen J.H. Influence of (prcwth reirulators on the characteristic of berries of Vltls vinlfera L. //Phyton 1968. Vol.25. P.35-48.
317. Zuluaga P.A., Zuluaga E.M., ta lerlesia P.J. PhysloloarlcAl methods to obtain seedless berries In Vltls vinlfera L. // Hortlcult.viticult. t968. vol.l7.No.7-e.P.39-60.
318. Zuluaga P.A., Zuluaga E.M. La Ifflesia F.J. Induction of stimulative parthenocarpy in Vltis vinlfera L. // Vltls. 1968.Bd.7.H.2.S.97-102.1. Oil I1. NilЛlUllH1. HWl1. ЯЛИ1111 IIII1. OilUIllll111. Mf16S
319. KOHULHIPdUIN МГ/rl wo in i>i) nn
-
Перелович, Виктор Николаевич
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Москва, 2002
-
ВАК 06.01.07
- Интродукция и селекция бессемянных сортов винограда в условиях северной зоны промышленного виноградарства Российской Федерации
- ИНТРОДУКЦИЯ И СЕЛЕКЦИЯ БЕССЕМЯННЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОЙ ЮНЫ ПРОМЫШЛЕННОГО ВИНОГРАДАРСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
- Гормональная регуляция продуктивности и качества винограда в условиях Южного Дагестана
- Агроэкологические, сортовые и технологические особенности производства сушеной продукции винограда в Южном Дагестане
- Биологические особенности пыльцы и способы повышения ее жизнеспособности для улучшения сортимента винограда
