Биологические особенности пыльцы и способы повышения ее жизнеспособности для улучшения сортимента винограда

Соболева, Юлия Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биологические особенности пыльцы и способы повышения ее жизнеспособности для улучшения сортимента винограда
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности пыльцы и способы повышения ее жизнеспособности для улучшения сортимента винограда"

На правахрукописи

СОБОЛЕВА Юлия Владимировна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЫЛЬЦЫ И СПОСОБЫ ПОВЫШЕНИЯ ЕЁ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ДЛЯ УЛУЧШЕНИЯ СОРТИМЕНТА ВИНОГРАДА

Специальность 06.01.07 — плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Краснодар — 2005

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия им. Я.И. Потапенко (ГНУ ВНИИВиВ РАСХН)

Научный руководитель:

— доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Дорошенко Наталья Петровна

Официальные оппоненты:

— доктор биологических наук, профессор Трошин Леонид Петрович

— доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Серпуховитина Ксения Алексеевна

Ведущая организация — Донской государственный аграрный университет

Защита состоится 05 июля 2005 г. в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 220.038.04 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044 г. Краснодар, ул. Калинина 13, КГАУ, факс 20-29-35.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан «_»_2005 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, профессор

Кобляков В. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Среди сортового разнообразия винограда большим спросом у потребителя пользуются столовые бессемянные сорта. На данный момент задача по улучшению и пополнению сортимента бессемянного винограда может решаться различными путями и методами, основными из которых являются интродукция, гибридизация и биотехнологический метод получения бессемянных форм, основанный на культивировании изолированных зародышей in vitro. Несмотря на интенсивную селекционную работу в этом направлении, такие сорта и гибридные формы практически отсутствуют в существующем сортименте России. Наиболее существенной причиной, затрудняющей их выведение, является отсутствие единого теоретического обоснования причин, вызывающих бессемянность винограда.

В последнее время у стеноспермокарпических сортов винограда бессе-мянность рассматривается как следствие процесса несовместимости на уровне мужского и женского гаметофитов. При этом образование макроспор у бессемянных сортов зачастую проходит нормально, то есть в системе "пыльца-пестик" бессемянность может возникать вследствие процесса ингибирования мужских гамет. Помимо гаметофитной несовместимости к числу факторов, ограничивающих уровень и спектр доступной генотипической изменчивости, относятся также стерильность и пониженная жизнеспособность рекомбинан-тов. В сложившейся ситуации особое внимание необходимо уделять изучению биологических особенностей пыльцы бессемянных сортов винограда и разработке способов повышения её жизнеспособности, что и обуславливает актуальность исследования. Объективно возрастающая потребность в пополнении сортимента бессемянным виноградом и недостаточная разработанность теоретического аспекта данной проблемы обусловили выбор темы диссертационного исследования.

Цель исследования: изучить биологические особенности пыльцы бессемянных сортов винограда по отношению к основным метеорологическим факторам и разработать способы повышения её жизнеспособности; выявить наиболее перспективные бессемянные сорта-опылители в проведённых комбинациях скрещивания.

Для достижения указанной цели были поставлены и решены следующие основные задачи по изучению:

— влияния метеорологических факторов на жизнеспособность мужского гаметофита бессемянных сортов винограда в процессе его формирования;

— оптимальных сроков сбора пыльцы бессемянных сортов, обеспечивающих её максимальную жизнеспособность;

— влияния на жизнеспособность пыльцы операций с зелёными частями куста;

— возможности повышения жизнеспособности мужских гамет при помощи

веществ химической регуляции гормонального баланса растительного организма;

— оптимальных условий сохранения жизнеспособности пыльцы;

— перспективных бессемянных отцовских форм в проведённых комбинациях скрещивания.

Объект исследования: жизнеспособность пыльцы бессемянных и семенных сортов винограда и эмбриогенный потенциал гибридных семяпочек.

Предмет исследования: пыльца бессемянных и семенных (контроль) сортов винограда различного видового происхождения: Кишмиш новочеркасский, Русбол, Молдова (сложные европейско-американские межвидовые гибриды); Восторг (европейско-амурский межвидовой гибрид); Мечга, Кишмиш лучистый, Жемчуг Саба (Vitis vinifera L); Glenora, Einset seedless, Изабелла (сорта, полученные с участием вида V. labrasca L), а также семяпочки, семена и гибридные сеянцы, полученные от скрещиваний по схеме бессемянный Х бессемянный и семенной Х бессемянный.

Информационная база исследований: публикации результатов отечественных и зарубежных исследований и непубликуемые материалы (отчёты о научно-исследовательских работах).

Научная новизна выполненных исследований заключается в:

1) установленной в отдельные периоды микрогаметогенеза более высокой метеочувствительности изучаемых бессемянных сортов по сравнению с семенными;

2) уточнённых сроках изолирования (сбора) пыльцы бессемянных сортов, во время которых наблюдается максимальная её жизнеспособность;

3) предложенном способе повышения жизнеспособности мужских гамет бессемянных сортов при помощи операций с зелёными частями куста;

4) выявленной возможности повышения жизнеспособности пыльцы при помощи регуляторов роста растений.

К числу наиболее существенных полученных результатов исследования также можно отнести подтверждение ранее сформулированных научных подходов относительно условий хранения пыльцы и перспективных бессемянных сортов-опылителей.

Теоретическая значимость исследования состоит в установлении некоторых биологических особенностей пыльцы бессемянных сортов и целесообразности повышения её жизнеспособности в условиях, нарушающих нормальное течение мейоза при микрогаметогенезе под действием неблагоприятных метеорологических факторов.

Практическая значимость исследования заключается в том, что полученные результаты способствуют повышению эффективности селекционного процесса при выведении бессемянных сортов винограда.

Реализация результатов исследования: в процессе выполнения данной работы получено 74 сеянца в комбинациях скрещивания по схеме семенной х бессемянный (из гибридных семей Восторг х Einset seedless, Восторг х Glenora и Восторг х Русбол) и 44 сеянца в скрещиваниях по схеме бессемянный х бессемянный (из гибридных семей Русбол х Einset seedless, Русбол х Кишмиш лучистый и Русбол самоопыление). Сеянцы высажены в гибридный питомник.

Положения, выносимые на защиту:

1) Теоретическое обоснование влияния метеорологических факторов на

жизнеспособность мужского гаметофита бессемянных сортов винограда.

2) Научно-методические разработки и практические рекомендации относительно:

— приемов, направленных на повышение и сохранение жизнеспособности пыльцы бессемянного винограда;

— выбора наилучших бессемянных сортов-опылителей в проведённых комбинациях скрещивания.

Апробация работы: основные результаты диссертационной работы были доложены и обсуждены на 2-й Всероссийской научно-технической конференции "Современные достижения биотехнологии" (Ставрополь, 12-13 сентября 2002 г.), 5-й Всероссийской научно-практической конференции "Биотехноло-гия-2003" (Сочи, 22-26 сентября 2003 г.), молодёжной научной конференции "Экологические аспекты агропромышленного комплекса" (Персиановский, 2728 ноября 2003 г.), Международной научно-производственной конференции "Актуальные проблемы и пути их решения в современном плодоводстве, овощеводстве и виноградарстве Дона" (Персиановский, 3-4 марта 2004 г.), школе молодых учёных и специалистов "Адаптивное ведение виноградарства" (Новочеркасск, 19-23 апреля 2004 г.). Материалы также демонстрировались на Всероссийской выставке-ярмарке научно-исследовательских работ и инновационной деятельности студентов, аспирантов и молодых учёных Российской Федерации "Иннов-2003" (в соавторстве) и удостоены диплома II степени и на выставке-ярмарке "Донская лоза 2003" (г. Константиновск).

Публикации: по материалам диссертации опубликовано шесть статей, отражающих основное содержание научно-исследовательской работы, три из которых в соавторстве (доля личного участия автора составляет по 33 %). Одна статья находится в печати.

числе 78 на иностранных языках, и 23 приложений, представленных на 95 машинописных страницах. В основной части работы диссертация содержит 11 таблиц и 21 рисунок.

Авгор выражает глубокую благодарность зав. лаб. селекции ВНИИВиВ им. Я.И. Потапенко Л.А. Майстренко за помощь, оказанную в проведении исследований по гибридизации винограда.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в 2001-2004 гг. в условиях опытного поля и в лаборатории биотехнологии ВНИИВиВ им. Я.И. Потапенко. Почвы территории представлены североприазовскими слабокорбанатными чернозёмами, развитыми на жёлто-бурых лессовидных суглинках и глинах. Район исследования относится к зоне недостаточного увлажнения (ГТК = 0,7-0,8), климат континентальный. В целом, почвенные и климатические условия района обуславливают нормальное развитие винограда раннего и среднего сроков созревания. Возделывание сортов очень позднего срока созревания связано с определённым риском.

За годы исследований погодные условия были близки к многолетним данным, то есть эти показатели были типичными для 1976-2001 гг. В 2002 году температурные условия в период от начала распускания почек виноградной лозы до окончания цветения существенно не отличались от многолетних, однако наблюдалось резкое уменьшение количества выпавших осадков. В 2003 году в это время также наблюдалась засуха, причём апрель и июнь были намного холоднее обычного, в то время как среднемесячная температура мая была на 3 °С выше среднемноголетней. В результате были отмечены более поздние сроки цветения. Начало периода активной вегетации 2004 года также характеризовалось недостаточным увлажнением, но отличалось высокой относительной влажностью воздуха. Вместе с тем, май и июнь были несколько холоднее нормы (на 0,6 и 1,4 °С соответственно), поэтому цветение было растянутым.

Исследования проводили на здоровых кустах без визуальных признаков вирусных и бактериальных заболеваний. Схема посадки насаждений 3 Х 1,5 м, возраст 8-10 лет. В укрывной культуре возделываются сорта Мечта, Молдова, Кишмиш лучистый и Жемчуг Саба (односторонняя длиннорукавная формировка), в неукрывной — Русбол, Кишмиш новочеркасский, Восторг, Einsct seedless, Glenora и Изабелла (штамбовая веерная формировка, высота штамба 80-100 см). Участки не орошаемые. Все сорта привиты на подвой Берландиери х Рипариа Кобер 5ББ. Технология возделывания является общепринятой для северной зоны промышленного виноградарства РФ.

Фенологические наблюдения проводились по методике М.А. Лазаревского (1963) в течение трёх лет. Для установления оптимальных сроков сбора пыльцы использованы методические рекомендации А.И. Литвака (1978). Сбор пыльцы проводили по методике П.К. Айвазяна и Е.Н. Докучаева (1960). Жизнеспособность пыльцы оценивали проращиванием пыльцевых зёрен по методу Транковского (З.П. Паушева, 1970) на питательной среде, содержащей 10 % сахарозы + 2 % желатины. Просматривали препараты при смешанном освещении по методу тёмного поля в люминесцентном микроскопе ЛЮМАМ-И1 с использованием светофильтров возбуждения СЗС-24 + ФС-1-2 + БС-8 и запирающего светофильтра ТП без флуорохромирования объектов (первичная люминесценция) и в интерференционно-поляризационном микроскопе MPI-5 используя рекомендации Л.М. Якимова, А.И. Литвака и др. (1977). Определение жизнеспособности пыльцы осуществляли путём подсчёта количества проросших и непроросших пыльцевых зёрен в десяти полях зрения микроскопа.

Обработка соцветий регуляторами роста трёхкратная, по три соцветия в каждой повторности. Для проведения зелёных операций (за 5-6 дней до цветения) использовано по три побега, имеющих по одному соцветию в средней части. Повторность опыта — 2-3 кратная. Кольцевание осуществляли на 56 см ниже соцветия (удаление коры шириной 3-5 мм); прищипку верхушек побегов проводили вручную на высоту 1-2 см. Контроль — пыльца из необработанных соцветий.

Подбор родительских пар, проведение скрещиваний, посев гибридных семян (полученных из комбинациий скрещивания семенной х бессемянный), выращивание сеянцев, проводили согласно "Методическим указаниям по селекции винограда" (1974).

Для получения жизнеспособного потомства в комбинациях скрещивания по схеме бессемянный Х бессемянный использован метод "спасения" in vitro изолированных семяпочек и зародышей винограда (Н.П. Дорошенко, Н.В. Берникова, 1990; Н.В. Берникова, Н. П. Дорошенко, 1990; Н.П.Дорошенко, И.А Кострикин, 1992). Адаптацию пробирочных растений осуществляли в условиях СУВР согласно рекомендациям Н.П. Дорошенко, ИА Кострикина и др.. (1990).

Статистическая обработка полученных данных проведена при 95 % уровне доверительной вероятности по методикам Э.М. Менчера, А.Я. Земшмана (1986), Ю.Н. Тюрина, А.А. Макарова (2003) с использованием программ Stadia, JMP Statistical Discovery v5.1, SPSS Sigma Stat 3,0 и Statistica'99. Проведены дисперсионные анализы. Для оценки адекватности полученных данных использован F-критерий Фишера. Установление существенности различия между средними величинами проведено через t-критерий Стьюдента. В случае выявления неоднородности дисперсий различных вариантов проводилось их преобразование для устранения несоответствия предпосылкам дисперсионного анализа по методике Т. Литтла, Ф. Хиллза (1981). Для установления долей

влияния организованных факторов на результативный признак определены их корреляционные отношения. Для выяснения причинно-следственных связей между изучаемыми факторами составлены нелинейные монофакторные, а также многомерные линейные и криволинейные (полиномы второго порядка) регрессионные модели влияния. Для визуализации полученных данных использованы компьютерные программы MS Excel (Office XP) и Stadia.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Анализ моделирования причинно-следственных связей между жизнеспособностью пыльцы и метеорологическими факторами

Одной из причин стерильности и снижения жизнеспособности рекомби-нантов считается нарушение нормального течения мейоза при микро- и макро-спорогенезе под действием неблагоприятных экзогенных факторов, особенно метеорологических. При этом женский гаметофит подвергается влиянию внешних факторов реже и в меньшей степени, чем мужской, поскольку он лучше защищен от их непосредственного воздействия, располагаясь внутри семяпочки и завязи. Исходя из данных соображений, нами проводилось изучение комплексного и моновлияния суммы активных температур, относительной влажности воздуха и количества выпавших осадков на жизнеспособность мужского гаметофита бессемянных и семенных сортов винограда различного видового происхождения в разные периоды его формирования.

Для установления характера и направления коррелятивных связей, определяющих приспособленность растений к конкретным (лимитирующим) факторам среды, были подобраны монофакторные криволинейные регрессионные модели влияния, наилучшим образом детерминирующие изменчивость результативного признака. На основании этих моделей получены графические зависимости изменения силы коррелятивной связи (г) между изучаемыми признаками, которые представлены на рисунке 1.

Наибольшие различия по отзывчивости жизнеспособности пыльцы бессемянных и семенных сортов отмечены при моновлиянии количества осадков, выпавших за исследуемый период (рисунок 16). При этом наиболее значимая связь приходится у бессемянных сортов на сроки за две, за одну неделю и за три дня до начала цветения, то есть именно в те периоды, когда корреляционная связь у семенных сортов была наиболее слабой. У семенных сортов связь между признаками была существенной только за один день до цветения.

Менее выраженные различия отмечены при влиянии относительной влажности воздуха. Наиболее достоверной эта связь у бессемянных сортов была в периоды за две и за одну неделю до начала цветения (рисунок 1в), то есть когда она была более тесной с влажностью воздуха, чем у семенных сортов (связь не существенна).

Различия в степени сопряжённости между жизнеспособностью пыльцы и суммой активных температур оказались наименее выраженными (рисунок 1а). В целом, у обеих групп изучаемых сортов наблюдалась обратная связь между признаками, которая несколько ослабевала у бессемянных по мере приближения фенологической фазы начала цветения. Наиболее достоверной как у бессемянных, так и у семенных сортов, была связь в период за один месяц до начала цветения.

Более существенное моновлияние факторов у бессемянных сортов отмечено за две и одну неделю до начала цветения: при а = 5 % значимой оказалась связь между жизнеспособностью пыльцы и количеством осадков и, одновременно, между жизнеспособностью и относительной влажностью воздуха (рисунок 2). Анализ полученных зависимостей показал, что в целом, за одну-две недели до цветения, максимальная жизнеспособность пыльцы отмечена при 18-28 мм выпавших осадков и 70-80 % относительной влажности воздуха. Увеличение или снижение значений этих погодных факторов снижало жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов. При этом в период за две недели до цветения отмечена слабая прямая нелинейная связь соответст-

венно), а в период за одну неделю до начала цветения — прямая нелинейная связь средней силы (г2 = 0,42 и 0,53 соответственно).

Также были рассчитаны многомерные (полифакторные) линейные и многомерные нелинейные (полиномиальные второго порядка) регрессионные модели влияния лимитирующих метеорологических факторов для каждого изучаемого периода до начала цветения.

Полученные данные показали, что прогнозы по криволинейным моделям оказались точнее линейных. Однако проверка по F-критерию их адекватности показала низкую степень значимости, что, вероятно, можно объяснить слабой чувствительностью опыта из-за малого для данного многомерного анализа объёма выборки. На заданном уровне вероятности (95 %) у бессемянных сортов статистически достоверными являются линейные модели влияния метеорологических факторов в периоды от начала распускания почек до начала цветения (R = 0,73) и за одну неделю до цветения (R = 0,79). Модели имеют следующий вид:

— от распускания почек Y = 505,067 - 0,013xi + 1,033x2 - 7,21хэ;

— за одну неделю до цветения Y = - 28,785 + 0,148Х| + 0,622x2+ 0,936х3.

В обоих случаях на жизнеспособность пыльцы большее влияние оказывает относительная влажность воздуха (хД меньшее — количество осадков (хг), минимальное — сумма активных температур за период (Xj).

Среди многомерных полиномиальных моделей адекватной оказалась модель влияния лимитирующих погодных факторов в период от начала распускания почек до начала цветения семенных сортов (R = 1,00):

Y=-5326,34 + 1,4421х,-Зх2 + 150,3907x3-0,0016xi2-0,0181x22- 1,1152х32 + + 0,0088Х|х2.

Рисунок 1 — Изменение степени сопряженности между жизнеспособностью пыльцы бессемянных и семенных сортов винограда и суммой активных температур (а), количеством выпавших осадков (б) и относительной влажностью воздуха (в) в различные периоды до начала цветения

В этой модели на жизнеспособность мужского гаметофита также наибольшее влияние оказывает относительная влажность воздуха (хз), меньшее — количество осадков (хг), ещё меньшее — сумма активных температур (Х[). То же суждение характерно и для нелинейной части уравнения. Тот факт, что перед коэффициентами квадратичной части стоит знак минус, указывает на снижение жизнеспособности пыльцы при резком увеличении значений изучаемых метеорологических факторов. Парное взаимодействие температуры и количества осадков оказывает незначительное влияние на жизнеспособность, влияние других взаимодействий отсутствует.

Рисунок 2 — Поверхность отклика жизнеспособности пыльцы бессемянных сортов винограда на влияние относительной влажности воздуха и количества выпавших осадков (а) за две и (б) одну неделю до начала цветения

Таким образом, в 2001-2004 гг. изучаемые семенные сорта по жизнеспособности пыльцы оказались в отдельные периоды более метеоустойчивыми, чем бессемянные, поскольку у семенных сортов отмечалась более слабая корреляционная связь в монофакторных регрессионных моделях. В адекватных одно- и многофакторных моделях большее влияние на результативный признак имели относительная влажность воздуха и количество выпавших осадков и значительно меньшее — сумма активных температур. На жизнеспособность мужских гамет бессемянных сортов винограда наиболее значимое влияние (достоверные монофакторные и линейная многофакторная модели) оказали анализируемые факторы в период за одну неделю до начала цветения. Сильное моновлияние факторов отмечено также за две недели до цветения.

Выявленные закономерности позволяют говорить о целесообразности повышения жизнеспособности пыльцы исследуемых бессемянных сортов винограда в те годы, когда наблюдаются неблагоприятные метеорологические условия во время формирования мужских гамет, особенно в вышеуказанные периоды.

Влияние сроков сбора пыльцы бессемянных сортов винограда на её жизнеспособность

Поскольку для повышения эффективности процессов опыления и оплодотворения необходимо иметь пыльцу высокого качества, нами устанавливались оптимальные сроки сбора в различные стадии цветения, во время которых наблюдается наиболее высокая её жизнеспособность.

Результаты проведённых исследований показали (таблица 1), что наиболее высокая жизнеспособность пыльцы исследуемых бессемянных сортов отмечается в начале цветения. Существенные на 95 % уровне значимости различия между средними величинами отмечаются по всем сортам между началом и массовым цветением. У сортов Русбол, Кишмиш новочеркасский, Einset seedless и Кишмиш лучистый статистически достоверные различия наблюдаются также между началом и окончанием цветения.

Минимальная жизнеспособность пыльцы сортов Einset seedless и Мечта приходится на массовое цветение: жизнеспособность пыльцы в это время достоверно меньше чем во время окончания цветения. Обратное утверждение характерно для сорта Кишмиш новочеркасский — в стадию массового цветения жизнеспособность пыльцы этого сорта достоверно больше чем во время его окончания (52,3 ± 4,5 против 34,9 ± 4,2 % соответственно).

В целом, во время начала и массового цветения наибольшая жизнеспособность пыльцы отмечалась у сортов европейско-американского межвидового происхождения (Русбол и Кишмиш новочеркасский), несколько меньшая — у сортов Vitis vinifera L. (Кишмиш лучистый и Мечта), минимальная — у сортов, полученных с участием вида V. labrusca L. (Glenora и Einset seedless). Во

Таблица 1 — Жизнеспособность пыльцы (%) бессемянных сортов винограда в зависимости от сроков её сбора, 2002-2004 гг.__

Сорт Начало цветения Массовое цветение Окончание цветения Влияние фактора на отклик

Русбол 58,9 ±5,2 37,6 ±5,4* 41,2 ±4,7* есть

Кишмиш новочеркасский 62,2 ±4,7 52,3 ±4,5' 34,9 ±4,2* есть

Glenora 53,0 ±4,7 39,1 ±4,Г 47,7 ±4,0 нет

Einset seedless 59,4 ±4,6 21,9 ±4,9* 38,6 ±4,7* есть

Кишмиш ЛУЧИСТЫЙ 57,8 ±5,3 47,2 ±4,6* 41,9 ±5,3* нет

Мечта 60,6 ±5,0 27,3 ±3,9* 61,2 ±5,4 есть

* Различия между вариантом опыта и началом цветения существенны с вероятностью > 95 %.

время окончания цветения наибольшие значения изучаемого признака отмечены у сортов вида V. vinifera, а минимальные — у межвидовых гибридов.

Проведённый дисперсионный анализ показал отсутствие влияния изучаемого фактора на жизнеспособность пыльцы сортов Glenora и Кишмиш лучистый.

Таким образом, в 2002-2004 гг. максимальная жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов Русбол, Кишмиш новочеркасский, Einset seedless и Мечта наблюдалась во время начала цветения. В стадии массового и окончания цветения жизнеспособность мужских гамет указанных сортов снижалась.

Влияниеопераций сзелёными частями куста на жизнеспособностьпыльцы бессемянныхсортов винограда

Одним из приёмов по улучшению условий цветения и оплодотворения виноградной лозы является проведение операций с зелёными частями куста. В результате перераспределения тока пластических веществ от точек роста к органам цветка, в последних происходит их аккумуляция. Поэтому нами устанавливалась возможность активизации развития (а, следовательно, и повышения жизнеспособности) мужского гаметофита бессемянных сортов путём прищипки и кольцевания плодовых побегов.

Максимальные значения результативного признака отмечены при использовании прищипки побегов (таблица 2). Достоверные при а = 5 % различия между контролем и этим вариантом опыта наблюдались у сортов Русбол, Кишмиш новочеркасский и Einset seedless.

Значения жизнеспособности пыльцы, полученные при использовании кольцевания побегов, также свидетельствуют об эффективности применения данной технологической операции. Однако достоверные различия по сравнению с контролем наблюдались только у сортов Einset seedless (35,1 ± 4,1 и 21,8 ± 4,7 % соответственно) и Glenora (55,2 ± 4,4 и 38,9 ± 4,3 %). По сравнению с прищипкой побегов существенные различия наблюдаются у сортов Русбол и Einset seedless — в обоих сл>чаях жизнеспособность пыльцы выше при использовании прищипки.

Таблица 2 — Жизнеспособность пыльцы (%) бессемянных сортов винограда в зависимости от проведённых операций с зелёными частями куста, 2002-2004 гг.

Сорт Контроль Кольцевание Прищипка Влияние фактора на отклик

Русбол 37,6 ± 5,4 39,5 ± 5,2 59,1 ±4,6' есть

Кишмиш новочеркасский 52,3 ±4,5 55,6 ±4,4 66,5 ±2,7' *•

Glenora 38,9 ±4,3 55,2 ±4,4* 47,2 ± 4,5 есть

Einset seedless 21,8 ±4,7 35,1 ±4,Г 51,2 ±5,0' есть

Кишмиш лучистый 48,4 ±4,7 50,1 ±4,0 58,1 ±4,7 нет

* Различия между вариантом опыта и контролем существенны с вероятностью > 95 %. Случай неоднородных дисперсий. Применение дисперсионного апатии необоснованно.

Более высокая отзывчивость на изменение поступление питательных веществ в соцветия в результате применения зелёных операций отмечена у сортов, полученных в скрещиваниях с видом Vitis labrusca L. (Einset seedless и Glenora): по сравнению с контролем, проведённые операции повысили среднюю жизнеспособность пыльцы в 1,5 раза при кольцевании и в 1,6 раза при использовании прищипки побегов. Меньшая отзывчивость наблюдалась у европейско-американских гибридов (Кишмиш новочеркасский и Русбол): жизнеспособность повысилась в 1,0 и 1,4 раза соответственно. У сорта Кишмиш лучистый (V. vinifera L.) отсутствует влияние изучаемого фактора на отклик.

Обобщая вышеизложенное можно сказать, что в 2002-2004 гг. использование кольцевания и прищипки плодовых побегов повысило жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов Русбол, Einset seedless и Glenora. Применение данных операций на побегах сорта Кишмиш новочеркасский также повысило жизнеспособность пыльцы, хотя влияние этого фактора на изменчивость результативного признака не подвергалось дисперсионному анализу. Более сильный эффект был получен в результате прищипывания верхушек побегов.

Учитывая полученный положительный эффект, а также то обстоятельство, что прищипка является менее трудоёмкой операцией чем кольцевание и, в отличие от последнего, не причиняет вреда виноградной лозе, возможно использовать данный технологический приём в период за пять-шесть дней до начала цветения для повышения жизнеспособности пыльцы перечисленных сортов.

Изучение возможности повышения жизнеспособности пыльцы при помощирегуляторовростарастений

Благодаря высокой отзывчивости виноградного растения на применение физиологически активных веществ, в практику виноградарства широко вошло применение ряда препаратов, под действием которых значительно повышается продуктивность насаждений и улучшаются товарные качества продукции (Т.М. Буркова, 1990). Анализ научной литературы по данной тематике показал положительный эффект химической регуляции гормонального баланса репродуктивных органов винограда. Поэтому в данном исследовании изучалась возможность повышения жизнеспособности пыльцы бессемянных сортов путём адресного воздействия на неё фиторегуляторами роста нового поколения эмистим и симбионта, выделенных из корней высокомикотрофных растений (продукты метаболизма эндофитных грибов). Действующим началом этих регуляторов является химическая композиция, включающая в себя до 75 компонентов, в том числе аминокислоты, фитогормоны гиббереллиновой, ауксино-вой и цитокининовой активности, пуриновые основания, моносахара, витамины и микроэлементы.

Результаты биометрического анализа трёхлетних данных по обработке соцветий природными регуляторами роста эмистим и симбионта за две недели до начала цветения говорят о следующем. Несмотря на существенное увеличение жизнеспособности пыльцы сорта Русбол при обработке регулятором роста эмистим в концентрациях 10~6и10~8% (таблица 3), влияние этого фактора на результативный признак отсутствует. При обработке репродуктивной сферы этого сорта регулятором роста симбионта статистически достоверных различий по сравнению с контролем не наблюдается. У сорта Кишмиш новочеркасский существенное повышение жизнеспособности мужского гаметофи-та наблюдается при опрыскивании эмистимом только в концентрации 10 ~|0 % и симбионтой в концентрации 0,1 мл/л (75,0 ± 3,3 и 74,7 ± 5,5 % соответственно; контроль — 52,3 ± 4,5 %).

Дисперсионный анализ показал, что у сорта Кишмиш новочеркасский наблюдается значимое при а = 5 % влияние обработки регулятором роста симбионта. В виду нарушения одной из предпосылок дисперсионного анализа об однородности дисперсий вариантов (даже с учётом преобразования исходных данных), влияние эмистима на отзывчивость сорта Кишмиш новочеркасский и

влияние симбионты на отзывчивость изучаемого признака сорта Русбол выявить не удалось.

Помимо обработки соцветий за две недели до цветения, нами изучалось влияние обработки сорта Русбол регулятором роста симбионта во время массового цветения за один-два дня до сбора пыльцы. Кроме того, нами также выяснялась целесообразность применения таких регуляторов роста растений как никфан (препарат той же серии, что и предыдущие), партенокарпин и гиббе-реллин.

Таблица 3 — Жизнеспособность пыльцы (%) бессемянных сортов в зависимости от обработки регуляторами роста в период за две недели до начала цветения, 2002-2004 гг.___

Регулятор роста Концентрация препарата Сорт Влияние фактора на отклик

Русбол Кишмиш новочеркасский Русбол Кишмиш новочеркасский

Контроль (без обработки) 37,6 ±5,4 52,3 ±4,5 нет **

Эмистим 10-6% 53,1 ±5,6* 60,5 ±5,3

10 - 8% 55,6 ±6,8* 52,2 ±3,8

1 0 /V ю - % 42,5 ± 5,8 75,0 ±3,3'

Симбионта 0,100 мл/л 55,2 ±8,8 74,7 ±5,5* есть

0,050 мл/л 29,8 ±7,9 58,4 ± 5,9

0,025 мл/л 48,2 ±10,1 64,8 ±4,7

Различия между вариантом опыта и контролем существенны с вероятностью > 95 %. ** Случай неоднородных дисперсий. Применение дисперсионного анализа необоснованно.

Из приведённых данных видно (таблица 4), что обработка соцветий сорта Русбол симбионтой за один-два дня до сбора пыльцы во время массового цветения оказывает более существенное влияние на повышение жизнеспособности, нежели аналогичная обработка в период за две недели до цветения. Достоверные различия по сравнению с контролем наблюдаются при использовании этого регулятора в концентрациях 0,1 и 0,025 мл/л (увеличение результативного признака в 1,7 раза). Из-за неоднородности дисперсий выявить достоверность влияния данной обработки на изменчивость признака не удалось. Применение гиббереллина в концентрации 50 мг/л не оказало значимого эффекта на повышение жизнеспособности пыльцы. Использование регуляторов роста никфан (0,5 мл/л) и партенокарпин (1 мл/л) с вероятностью > 95 % увеличило значения изучаемого показателя более чем в два раза (80,9 ± 6,9 и 83,5 ± 4,1 % соответственно; контроль — 37,6 ± 5,4 %).

Таблица 4 — Жизнеспособность пыльцы (%) сорта Русбол в зависимости от обработки регуляторами роста за один-два дня до сбора во время массового цветения, 2002-2004 гг.___

Регулятор роста Концентрация препарата, мл/л Жизнеспособность пыльцы, %

Контроль - 37,6 ±5,4

Никфан 0,5 80,9 ±6,9*

Партенокарпин 1,0 83,5 ±4,Г

Гиббереллин (ГК,) 50,0 49,4 ±5,8

Симбионта 0,100 65,0 ±2,5*

0,050 50,5 ±6,4

0,025 64,3 ±4,7*

'Различия между вариантом опыта и контролем существенны с вероятностью > 95 %.

На основании изложенного можно говорить, что при использовании данного приёма за две недели до начала цветения, для повышения жизнеспособности пыльцы сорта Кишмиш новочеркасский можно применять регулятор роста эмистим в концентрации 10 -10 % или фиторегулятор симбионта в разведении 0,1 мл/л.

Обработка за две недели до цветения репродуктивной сферы сорта Русбол регуляторами роста эмистим и симбионта в указанных концентрациях не оказала значимого влияния на увеличение жизнеспособности пыльцы. Сравнительно больший эффект применения препарата симбионта на данном сорте отмечается при обработке в стадию массового цветения в концентрациях 0,1 и 0,025 мл/л. Выявлена целесообразность обработки соцветий во время массового цветения сорта Русбол регуляторами роста никфан (0,5 мл/л) и партенокар-пин (1 мл/л). Необходимо дальнейшее изучение влияния различных концентраций этих регуляторов на жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов и форм винограда.

Изучение оптимальныхусловий сохранения жизнеспособности пыльцы

Одним из наиболее важных технологических приёмов, позволяющим повысить эффективность скрещиваний, является увеличение продолжительности жизни пыльцы в искусственных условиях. Сохранение её жизнеспособного состояния может позволить осуществлять скрещивание сортов и форм, цветущих в различное время. Исходя из этого, нами изучалась эффективность простых,

не требующих специального оборудования, методов сохранения жизнеспособности пыльцы бессемянных сортов винограда.

Данные опытов показали, что собранная пыльца бессемянных сортов Рус-бол, Кишмиш лучистый, Einset seedless и Glenora в условиях комнатной температуры (25-29 °С) сохраняет свою жизнеспособность в течение двух-пяти дней (рисунок За), а в тех же условиях, но помещённая в эксикатор с СаС12 — не более пяти-десяти дней (рисунок 36).

Рисунок 3 — Экспрессия жизнеспособности пыльцы (%) бессемянных сортов винограда в зависимости от сроков её хранения (а) в условиях комнатной температуры и (б) в условиях комнатной температуры в эксикаторе с СаС12, 2002-2004 гг.

После указанной продолжительности хранения её жизнеспособность не превышала 10 %. При этом срок жизни пыльцы был максимальным у европей-

ско-американских гибридов (Русбол и Кишмиш новочеркасский), меньшим — у сортов, полученных с участием вида Vitis labrusca L. (Einset seedless и Glenora) и минимальным у сорта Кишмиш лучистыш (V. vinifera L.).

Хранение пыльцы бессемянного винограда при низкой положительной и отрицательной температурах воздуха в эксикаторе с СаС1г оказало более положительное влияние на сохранение ею способности к прорастанию. Однако через шесть месяцев хранения при температуре 4 °С отмечено, что жизнеспособные пышьцевыге зёрна сохранились только у сортов Русбол и Кишмиш новочеркасский (таблица 5). После шести месяцев хранения при температуре минус 14 °С сохранение жизнеспособности мужских гамет наблюдалось у всех исследуемых сортов. Минимальное снижение жизнеспособности отмечено у сортов Молдова, Русбол и Einset seedless (в 1,3; 1,6 и 1,9 раза соответственно); максимальное — у сортов Кишмиш лучистыш (в 5,7 раза) и Изабелла (в 14,4 раза). Как между сортами различнык эколого-географических групп, так и между бессемянными и семенными сортами, не установлено какой-либо закономерности в отношении изменения изучаемого показателя.

Таблица 5 — Жизнеспособность пышьцы1 бессемяннык и семеннык сортов винограда через шесть месяцев хранения при температуре 4 и минус 14 °С в эксикаторе с СаС12,2002-2004 гг.

Сорт

Жизнеспособность пыльцы, %

перед закладкой на хранение через 6 месяцев хранения при t = 4°C через 6 месяцев хранения при t = _ 14°C

43,1 ±6,5 1,5 ±1,0 26,1 ±4,0*

54,6 ±6,3 8,7 ±5,1 15,2 ±51

55,2 ±9,7 0 19,0 ±6,6*

25,8 ± 5,3 0 5,3 ±2,3*

28,0 ±7,9 0 14,5 ±5,3*

40,3 ±5,5 0 9,1 ±2,6*

30,3 ±2,9 0 2,1 ±1,2*

32,1 ±8,5 0 24,5 ±8,0*

39,8 ±6,9 0 7,0 ±3,0*

37,9 ±10,2 0 16,6 ±4,1

Русбол

Кишмиш новочерк.

Молдова

Восторг

Einset seedless

Glenora

Изабелла

Мечта

Кишмиш лучистый

Жемчуг Саба

Различия с вариантом хранения при 4 °С существенны! с вероятностью > 95 %.

Определение жизнеспособности пыльцы через один год хранения при температуре 4 °С показало полное отсутствие прорастания пыльцевык зёрен, а

у пыльцы, хранившейся при температуре минус 14 °С — единичное прорастание мужских гамет. Искусственное опыление в 2003-2004 гг. материнских соцветий пыльцой, хранившейся в течение одного года в эксикаторе с СаСЬ при температуре минус 14 °С, позволило выявить, что несмотря на отсутствие прорастания in vitro, она в единичных случаях всё же сохраняет способность к нормальному оплодотворению (полноценное опыление соцветий).

Таким образом проведённые исследования показывают, что изолированная пыльца изучаемых бессемянных сортов при температуре воздуха 25-29 °С сохраняет способность к прорастанию in vitro в течение двух-пяти, а при помещении её в эксикатор с хлористым кальцием — в течение пяти-десяти дней. При снижении температуры до 4 °С возможно сохранение жизнеспособности пыльцы отдельных сортов до шести месяцев; при температуре минус 14 °С наблюдается существенно больший процент её жизнеспособности по сравнению с пыльцой, хранившейся при 4 °С. Факт образования полноценных гроздей при опылении материнских соцветий пыльцой, хранившейся один год при отрицательной температуре указывает на то, что при благоприятных условиях она может быть способна к нормальному оплодотворению. Вполне вероятно, что использование для хранения в указанных условиях пыльцы с повышенной жизнеспособностью позволит в достаточной степени продлить период её жизни и проводить эффективное искусственное и дополнительное опыление соцветий через год после её сбора.

Выявление перспективных отцовских форм в комбинациях скрещивания как фактор повышения эффективности селекционного процесса на бессемянность

Успех селекции в любом направлении зависит в первую очередь от исходных форм, взятых в скрещивание. При этом половая совместимость растений по видам и сортам определяет процент прорастания, рост трубок и фер-шль-ность одной и той же пыльцы (Б .А Жученко, B.C. Сёмин, 1965). В случае несовместимости родительских форм может возникать хромосомный дисбаланс (особенно при межвидовых скрещиваниях), вызываемый рекомбинацией. При этом происходит снижение приспособленности его носителей на гаплоидном (гаметном) и диплоидном (зиготном) уровнях, что выражается в уменьшении конкурентоспособности и фертильности гамет, нарушениях эмбриогенеза, снижении жизнеспособности зародышей и т.д. (А.А. Жученко, 1988). В связи с этим, жизнеспособность пыльцы может рассматривался как фактор, потенциально оказывающий влияние на прогамную несовместимость родительских форм. Всё это является чрезвычайно важным в процессе селекции винограда на бессемянность.

Исходя из данных соображений, нами устанавливались наиболее перспективные бессемянные сорта-опылители в проведённых комбинациях скрещивания.

В среднем за два года исследований, наибольшее количество гибридных семян на одно соцветие в скрещиваниях по схеме семенной х бессемянный (метод гибридизации) получено в комбинации, в которой в качестве опылителя выступал сорт Einset seedless — 15 шт (таблица 6). Несколько меньшее количество семян получено при скрещивании сортов Восторг (О) и Русбол (¿') — 10 шт. Использование в 2003 году в качестве отцовской формы сорта Glenora дало 6 шт семян. Минимальное количество образовавшихся семян получено в комбинации Восторг х Кишмиш лучистый — в 2002 году среднее значение этого показателя составило 1,0 шт; в 2003 году семян получено не было. Максимальный выход сеянцев отмечен в комбинации, в которой в качестве отцовской формы был использован сорт Русбол — 32,2 %; меньший выход наблюдался при скрещивании с сортом Einset seedless — 21,6 %. При скрещивании сортов Восторг и Кишмиш лучистый сеянцев получгно не было. Следует отметить высокий в 2003 году для изучаемых комбинаций выход сеянцев при скрещивании с сортом Glenoia — 41,2 %, хотя в этот год значения данного показателя были также высокими и в других комбинациях.

Таблица 6 — Количество полученных семян и гибридных сеянцев в скр: щиваниях по схеме семенной * бессемянный, 2002-2003 гг._

Комбинация скрещивания Год Опылено Количество Среднее количество Выход гибридных сеянцев

исследо- соцветий, получен- семян на

вания шт ных семян, шт одно соцветие, шт шт %

Восторг X Einset seedless 2002 5 125 25 4 3,2

2003 11 60 5 24 40,0

Восторг х Glenora 2003 3 17 6 7 41,2

Восторг * Кишмиш лучистый 2002 5 5 1 0 0,0

2003 3 0 0 0 0,0

Восторг х 2002 5 30 6 3 10,0

Русбол 2003 5 66 13 36 54,5

В скрещиваниях по схеме бессемянный х бессемянный (биотехнологический метод культивирования изолированных зародышей) основными показателями комбинационной способности являлись процент жизнеспособных зародышей относительно общего количества семяпочек в культуре in vitro и выход гибридных сеянцев. Оценку изучаемых параметров проводили по трём срокам изолирования семяпочек — 60; 80 и 100 дней после опыления соцветий. Однако чёткой закономерности относительно лучшего времени введения семяпочек в культуру выявить не удалось. Поэтому, для оценки комбинационной способности использовались усреднённые значения показателей по всем срокам изолирования за два года исследований (таблица 7).

Таблица 7 — Развитие зародышей и выход гибридных сеянцев в скрещиваниях по схеме бессемянный * бессемянный, 2002-2003 гг.

Срок изолирования семяпочек, дней Количество семяпочек в культуре in vitro после гибели от инфекции, шт Всего жизнеспособных зародышей Выход гибридных сеянцев

шт % шт %

2002 г.

60 6 2 33,3 1 16,7

80 42 41 97,6 10 23,8

100 41 29 70,7 9 22,0

60 7 3 42,8 0 0,0

80 39 34 87,2 2 5,1

100 17 8 47,0 0 0,0

60 11 5 45,4 1 9,1

80 33 20 60,6 3 9,1

100 39 31 79,5 10 25,6

2003 г.

60 6 1 16,7 0 0,0

80 39 1 2,6 0 0,0

60 7 4 57,1 0 0,0

80 38 7 18,4 2 5,3

100 13 2 15,4 0 0,0

60 9 2 22,2 1 11,1

80 30 23 76,7 4 13,3

100 4 1 25,0 1 25,0

Комбинация скрещивания

Русбол самоопыление

Максимальное количество жизнеспособных зародышей отмечено при самоопылении сорта Русбол (51,6 %). Несколько меньшее их количество (44,6 %) характерно для комбинации скрещивания Русбол Х Кишмиш лучистый. При использовании в качестве опылителя сорта Einset seedless наблюдалось минимальное число жизнеспособных зародышей (38,4 %), хотя в 2002 году в этой комбинации отмечено даже большее количество полноценных эмбрионов по сравнению с другими скрещиваниями.

Наибольший выход гибридных сеянцев относительно количества семяпочек в культуре in vitro характерен также для самоопыления сорта Русбол (15,6 %); несколько меньший (10,4 %) — для комбинации, в которой в качестве опылителя использовался сорт Einset seedless; при скрещивании с сортом Кишмиш лучистый выход сеянцев составил в среднем 1,8 %.

Таким образом, лучшей отцовской формой для проведённых комбинаций скрещивания как по количеству жизнеспособных зародышей, так и по выходу гибридных сеянцев, оказался сорт Русбол. Несколько меньший эффект отмечен при использовании сорта Кишмиш лучистый — при опылении его пыльцой бессемянного сорта Русбол отмечен довольно высокий процент жизнеспособных зародышей (44,6 %). Тот факт, что в обоих типах скрещиваний с этим сортом получен минимальный выход гибридных сеянцев, вероятно, свидетельствует о проявлении постгамной (а не прогамной) несовместимости родительских форм: даже при использовании биотехнологического метода культивирования изолированных зародышей отмечен весьма низкий выход сеянцев относительно количества жизнеспособных зародышей, что говорит о высокой степени их абортирования и необходимости оптимизации условий культивирования.

При использовании сортов, полученных с участием вида Vitis labrusca L, отмечены весьма различные в отдельные годы исследования показатели выхода жизнеспособных зародышей, гибридных семян и полученных сеянцев, что не позволяет на данный момент сделать обоснованный вывод о перспективности их использования в качестве опылителей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщая результаты исследований, полученные в процессе выполнения данной диссертационной работы, можно сказать следующее.

Исследование механизмов комплексного и моновлияния метеорологических факторов на жизнеспособность мужского гаметофита изучаемых бессемянных и семенных сортов винограда различного видового происхождения позволило выявить, что в отдельные периоды формирования пыльцы семенные сорта оказались более метеоустойчивыми по сравнению с бессемянными. Этот факт позволяет говорить о том, что в годы с неблагоприятными метеорологическими условиями во время формирования мужских гамет необходимо

повышать жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов для преодоления гаметофитной несовместимости рекомбинантов.

Изучение эффективности повышения жизнеспособности пыльцы бессемянных сортов при помощи некоторых технологических приёмов показало, что увеличение результативного признака возможно путём проведения зелёных операций, применения веществ химической регуляции гормонального баланса растительного организма и своевременного её сбора.

Логическим продолжением данной работы стало изучение оптимальных условий сохранения жизнеспособности мужских гамет и выявление наиболее перспективных сортов-опылителей в комбинациях скрещивания по схемам семенной Х бессемянный и бессемянный Х бессемянный.

В соответствии с полученными результатами диссертационного исследования можно сделать следующие научные выводы:

1. В 2001-2004 гг. установлена более высокая метеочувствительность жизнеспособности пыльцы бессемянных сортов Русбол, Кишмиш новочеркасский, Кишмиш лучистый, Glenora и Einset seedless по сравнению с семенными сортами Восторг, Молдова и Жемчуг Саба в отдельные периоды формирования мужских гамет. Доказано, что большее влияние на жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов винограда оказывают относительная влажность воздуха и количество выпавших осадков и меньшее — сумма активных температур. В целом, за весь исследуемый период от начала распускания почек до начала цветения у семенных сортов наблюдалась более тесная связь со множеством изучаемых метеорологических факторов, чем у бессемянных.

2. Наиболее значимое влияние на изменчивость результативного признака анализируемые факторы оказали в период за одну неделю до начала цветения. В периоды за одну-две недели до цветения максимальная жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов отмечена при 18-28 мм выпавших осадков и 70-80 % относительной влажности воздуха. Вид уравнений регрессии, описывающих влияние погодных условий, изменяется в зависимости от времени до начала цветения.

3. Максимальная жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов Русбол, Кишмиш новочеркасский, Einset seedless и Мечта в 2002-2004 гг. наблюдалась в начале цветения сорта. Во время массового и окончания цветения жизнеспособность пыльцы снижалась.

4. Получены данные относительно стимулирующего повышение жизнеспособности пыльцы действия кольцевания и прищипки плодовых побегов исследуемых бессемянных сортов. Более сильный эффект получен в результате прищипывания верхушек побегов за пять-шесть дней до начала цветения.

5. Доказана возможность повышения жизнеспособности пыльцы сорта Кишмиш новочеркасский путём опрыскивания соцветий регулятором

роста симбионта в период за две недели до начала цветения в концентрации 0,1 мл/л. Аналогичная обработка соцветий сорта Русбол регуляторами роста эмистим (10 10 " и 10""%) и симбионта (0,1; 0,05 и 0,025 мл/л) не оказала достоверного влияния на повышение жизнеспособности пыльцы; больший эффект от обработки симбионтой у этого сорта отмечается при его использовании во время массового цветения в концентрациях 0,1 и 0,025 мл/л.

6. Выявлена целесообразность использования для повышения жизнеспособности пыльцы бессемянных сортов винограда регуляторов роста никфан (0,5 мл/л) и партенокарпин (1 мл/л) во время массового цветения сорта Русбол. Применение гиббереллина (ГКз) в концентрации 50 мг/л не оказало значимого влияния на жизнеспособность мужских гамет.

7. Изолированная пыльца изучаемых бессемянных сортов при температуре воздуха 25-29 °С сохраняет способность к прорастанию in vitro в течение двух-пяти, а при помещении в эксикатор с СаС!, и той же температуре — в течение пяти-десяти дней. При снижении температуры до 4 "С возможно сохранение жизнеспособности пыльцы отдельных сортов в эксикаторе с до шести месяцев; при температуре минус 14 °С наблюдается больший процент её жизнеспособности по сравнению с пыльцой, хранившейся при 4 °С. Через 12 месяцев хранения прорастание пыльцевых зёрен in vitro не наблюдается. При искусственном опылении пыльца, хранившаяся в эксикаторе с ОСЬ при минус 14 °С, способна в единичных случаях к нормальному оплодотворению.

8. В проведённых в 2002-2003 гг. комбинациях скрещивания по схемам семенной х бессемянный и бессемянный х бессемянный лучшим сортом-опылителем оказался Русбол. Сорт Кишмиш лучистый также показал перспективность его использования в качестве отцовской формы, однако при этом необходимо учитывать высокий уровень абортирова-ния образовавшихся зародышей. Относительно сортов Einsct seedless и Glenora сделать обоснованных выводов о перспективности их использования в качестве опылителей не удаюсь.

На основании изложенных выводов можно дать следующие рекомендации по практическому использованию разработанных приёмов научно-исследовательским учреждениям и производственным селекционно-технологическим центрам, специализирующимся на выведении бессемянных сортов винограда:

1. Для повышения эффективности проводимых скрещиваний при селекционной работе в годы с неблагоприятными метеорологическими условиями во время формирования мужских гамет необходимо повышать жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов винограда.

2. Сбор пыльцы бессемяннык сортов винограда возможно осуществлять в стадию начала цветения сорта.

3. Для повышения жизнеспособности пышьцы бессемянный сортов целесообразно применять прищипывание плодовых побегов за пять-шесть дней до начала цветения. У сорта Русбол также возможно применение во время массового цветения регуляторов роста никфан (0,5 мл/л) и партенокарпин (1 мл/л), а у сорта Кишмиш новочеркасский — обработка за две недели до цветения регулятором роста симбионта в концентрации 0,1 мл/л.

4. С целью сохранения жизнеспособности пыльцы бессемянных сортов сроком до шести месяцев целесообразно помещать её в эксикатор с СаС12 при температуре воздуха минус 14 °С.

Таким образом, проведённые исследования позволили выявить ранее не изученные особенности формирования мужского гаметофита и возможность повышения его жизнеспособности, что может повысить эффективность селекционного процесса на бессемянность. Однако эти исследования требуют продолжения. При этом больше внимания необходимо уделить изучению микро-гаметогенеза более широкого круга бессемянных сортов различных эколого-географических групп, хранению пыльцы при более низких температурах, определению оптимальных концентраций регуляторов роста (в частности, таких как партенокарпин и никфан) для повышения жизнеспособности пыльцы. Кроме того, интересным представляется изучение гормонального баланса мужских гамет бессемянных сортов, различий в их конкурентоспособности при прорастании и, особенно, дифференциальной жизнеспособности рекомби-нантных гаметофитов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Шуклина (Соболева), Ю.В. Влияние сроков сбора пыльцы бессемянный сортов винограда на её жизнеспособность [Текст] / Ю.В. Соболева // Современные достижения биотехнологии: материалы 2-й Всерос. науч.-техн. конф., г.Ставрополь, 12-13 сентября 2002 г. - Ставрополь, 2002. - Т.1. -С.111-112.

2. Соболева, Ю.В. Жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов винограда при разных способах и сроках хранения [Текст] / Ю.В. Соболева, Н.П. Дорошенко, Л.А. Майстренко // Биотехнология — 2003: материалы 5-й Всерос. науч.-практ. конф., г. Сочи, 22-26 сентября 2003 г. - Сочи, 2003. - С.12-13.

3. Соболева, Ю.В. Биологические исследования в селекции на устойчивость [Текст] / Ю.В. Соболева // Экологические аспекты агропромышленного комплекса: материалы молодёжной науч. конф., пос. Персиановский, 27-28 ноября 2003 г. - Персиановский: ДонГАУ, 2003. - С.38.

4. Дорошенко, Н.П. Способы повышения уровня эмбриогенеза в культуре изолированных семяпочек при селекции винограда на бессемянность [Текст] / Н.П. Дорошенко, Н.В. Берникова, Ю.В. Соболева // Актуальные проблемы и пути их решения в современном плодоводстве, овощеводстве и виноградарстве Дона: материалы Междунар. науч.-практ. коиф., пос. Пер-сиановский, 3-4 марта 2004 г. - Персиановский: ДонГАУ, 2004. - Ч.П. -С.16-19.

5. Соболева, Ю.В. Биология пыльцы бессемянных сортов винограда [Текст] / Ю.В. Соболева // Адаптивное ведение виноградарства (селекция, питомни-ководство, технологии возделывания, виноделие): материалы науч.-практ. конф. школы молодых учёных и специалистов, г. Новочеркасск, 19-23 апреля 2004 г. - Новочеркасск: ГНУ ВНИИВиВ им. Я.И. Потапенко Россель-хозакадемии, 2004. - С. 114-120.

6. Соболева, Ю.В. Способы повышения жизнеспособности пыльцы бессемянных сортов винограда [Текст] / Ю.В. Соболева, Н.П. Дорошенко, Л.А. Май-стренко // Генетические ресурсы растениеводства Дальнего Востока: материалы Междунар. науч. конф. «Перспективы использования геноресурсов в селекции сельскохозяйственных культур Дальнего Востока», г. Владивосток, 25-27 августа 2004 г. - Владивосток: Дальнаука, 2004. -С.360-365.

СОБОЛЕВА Юлия Владимировна

Автореферат

Подписано в печать 23.05.05. Формат 60х84 Бумага офсетная. Плоская печать (ризограф) Печ. л. 1. Тираж НЮ экз. Заказ 697.

Типография ЮРГТУ (НПИ) 346428, г. Новочеркасск, ул. Просвещения, 132 Тел., факс (863-52) 5-53-03. E-mail: typographv@!novoch ru

IV \

11 1»V1''

гги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соболева, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ:

1.1 Происхождение и формирование бессемянных сортов винограда.

1.2 Причины бессемянности винограда.

1.3 Выведение бессемянных сортов методом гибридизации.

1.4 Культура изолированных зародышей в селекции на бессемянность

1.5 Биологические особенности пыльцы винограда и способы повышения её жизнеспособности.

1.6 Резюме анализа литературных данных.

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ:

2.1 Почвенно-климатические условия района проведения исследований

2.2 Метеорологические условия в годы наблюдений.

2.3 Объекты, предметы и методы исследования .:.57.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ:

3.1 Анализ моделирования причинно-следственных связей между жизнеспособностью пыльцы и метеорологическими факторами.

3.2 Влияние сроков сбора пыльцы бессемянных сортов винограда на её жизнеспособность.

3.3 Влияние операций с зелёными частями куста на жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов винограда.

3.4 Изучение возможности повышения жизнеспособности пыльцы при помощи регуляторов роста растений.

3.5 Изучение оптимальных условий сохранения жизнеспособности пыльцы.

3.6 Выявление перспективных отцовских форм в комбинациях скрещивания как фактор повышения эффективности селекционного процесса на бессемянность.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические особенности пыльцы и способы повышения ее жизнеспособности для улучшения сортимента винограда"

Актуальность темы диссертационного исследования. Среди сортового разнообразия винограда большим спросом у потребителя пользуются столовые бессемянные сорта. На данный момент задача по улучшению и пополнению сортимента бессемянного винограда может решаться различными путями и методами, основными из которых являются интродукция, гибридизация и биотехнологический метод получения бессемянных форм, основанный на культивировании изолированных зародышей in vitro. Несмотря на интенсивную селекционную работу в этом направлении, такие сорта и гибридные формы практически отсутствуют в существующем сортименте России. Наиболее существенной причиной, затрудняющей их выведение, является отсутствие единого теоретического обоснования причин, вызывающих бессемянность винограда.

В последнее время у стеноспермокарпических (образующих ягоды из околоплодника при неполном оплодотворении) сортов бессемянность рассматривается как следствие процесса несовместимости на уровне мужского и женского гаметофитов. При этом образование макроспор у бессемянных сортов зачастую проходит нормально, то есть в системе "пыльца-пестик" бессемянность может возникать вследствие процесса ингибирования мужских гамет. Помимо гаметофитной несовместимости, к числу факторов, ограничивающих доступную генотипическую изменчивость, относятся также стерильность и пониженная жизнеспособность рекомбинантов. В сложившейся ситуации особое внимание необходимо уделять изучению биологических особенностей пыльцы бессемянных сортов винограда и разработке способов повышения её жизнеспособности, что и обуславливает актуальность исследования. Объективно возрастающая потребность в пополнении сортимента бессемянным виноградом и недостаточная разработанность теоретического аспекта данной проблемы обусловили выбор темы диссертационного исследования.

Для достижения указанной цели были поставлены и решены следующие основные задачи по изучению: влияния метеорологических факторов на жизнеспособность мужского гаметофита бессемянных сортов винограда в процессе его формирования; оптимальных сроков сбора пыльцы бессемянных сортов, обеспечивающих её максимальную жизнеспособность; влияния на жизнеспособность пыльцы операций с зелёными частями куста; возможности повышения жизнеспособности мужских гамет при помощи веществ химической регуляции гормонального баланса растительного организма; оптимальных условий сохранения жизнеспособности пыльцы; перспективных бессемянных отцовских форм в проведённых комбинациях скрещивания.

Объекты исследования: жизнеспособность пыльцы бессемянных и семенных сортов винограда и уровень эмбриогенеза (эмбриогенный потенциал) гибридных семяпочек.

Предмет исследования: пыльца бессемянных и семенных (контроль) сортов винограда различных эколого-географических групп: Кишмиш новочеркасский, Русбол, Молдова (европейско-американские межвидовые гибриды); Восторг (европейско-амурский межвидовой гибрид); Мечта, Кишмиш лучистый, Жемчуг Саба (Vitis vinifera L.); Glenora, Einset seedless, Изабелла (межвидовые гибриды Vitis labrusca L. и Vitis vinifera L.), а также семяпочки, семена и гибридные сеянцы, полученные от скрещиваний по схеме бессемянный х бессемянный и семенной х бессемянный.

Научная новизна выполненных исследований заключается в:

4) выявленной возможности повышения жизнеспособности пыльцы при помощи регуляторов роста.

К числу наиболее существенных полученных результатов исследования, также можно отнести подтверждение ранее сформулированных научных подходов относительно условий хранения пыльцы и перспективных бессемянных сортов-опылителей.

Положения, выносимые на защиту:

1) Теоретическое обоснование влияния метеорологических факторов на жизнеспособность мужского гаметофита бессемянных сортов винограда.

2) Научно-методические разработки и практические рекомендации относительно: приемов, направленных на повышение и сохранение жизнеспособности пыльцы бессемянного винограда; выбора наилучших бессемянных сортов-опылителей в проведённых комбинациях скрещивания.

Объём и структура диссертации: работа изложена на 230 страницах машинописного текста, состоит из введения, условий, объектов и методов исследования, экспериментальной части, заключения, выводов и практических рекомендаций, списка используемых терминов и сокращений, библиографического списка используемой литературы, включающего 244 наименования, в том числе 78 на иностранных языках, и 23 приложений, представленных на 95 машинописных страницах. В основной части работы диссертация содержит 11 таблиц и 21 рисунок.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Соболева, Юлия Владимировна

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Анализ моделирования причинно-следственных связей между жизнеспособностью пыльцы и метеорологическими факторами

Как уже было сказано в обзоре литературных данных, в последнее время одной из причин бессемянности у стеноспермокарпических сортов винограда считается несовместимость на уровне мужского и женского гаметофита или зародышем и тканями материнского спорофита.

А.А. Жученко (1988) отмечает, что к числу факторов, ограничивающих уровень и спектр доступной генотипической изменчивости, кроме барьеров несовместимости. гамет и зигот, относятся также стерильность и пониженная жизнеспособность рекомбинантов. Одной из причин данного явления считается нарушение нормального течения мейоза при микро- и макроспорогенезе под действием неблагоприятных экзогенных факторов, особенно температуры, относительной влажности воздуха и др. В обзоре механизмов и систем контроля несовместимости у высших растений автор сообщает, что отмечаемая рядом исследователей зависимость несовместимости от температуры обусловлена влиянием этого фактора не на экспрессию генов, а на взаимодействие пыльцевой трубки и столбика путём изменения структуры и/или распределения липидов в мембранах. Поэтому для преодоления этого барьера используются отбор ин-бредных акцепторов пыльцы, её облучение, метод менторской пыльцы и т.д., в результате чего пыльца становится способной передавать небольшие сегменты хромосом неоплодотворённым мегаспорам. Женский гаметофит подвергается неблагоприятному влиянию внешних факторов реже и в меньшей степени, чем мужской, поскольку он лучше защищён от их непосредственного воздействия, располагаясь внутри семяпочки и завязи.

Исходя из данных соображений, нами проводилось изучение комплексного и моновлияния суммы активных температур, относительной влажности воздуха и количества выпавших осадков на жизнеспособность мужского гаметофита бессемянных и семенных (контроль) сортов винограда различных эколо-го-географических групп в разные периоды его формирования. Результаты статистической обработки полученных данных представлены в приложениях Д-У.

Для установления характера и направления коррелятивных связей, определяющих приспособленность растений к конкретным (лимитирующим) факторам среды, были подобраны монофакторные криволинейные регрессионные модели влияния, наилучшим образом детерминирующие изменчивость результативного признака. На основании этих моделей были получены общие графические зависимости изменения силы коррелятивной связи (г) между изучаемыми признаками, которые представлены на рисунках 5-7.

Рисунок 5 — Изменение степени сопряженности между жизнеспособностью пыльцы бессемянных и семенных сортов винограда и суммой активных температур в различные периоды до начала цветения

Рисунок 6 — Изменение степени сопряженности между жизнеспособностью пыльцы бессемянных и семенных сортов винограда и количеством выпавших осадков в различные периоды до начала цветения н

X S

Ф S

S и з- к S ц

О о о *

0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 ч. и - от распуск 1 месяц 2 недели 1 неделя 3 дня 1 день бессемянные 0,4343 0,4345 0,5531 0,7276 0,6311 0,2831

---семенные 0,5413 0,6217 0,3739 0,4343 0,6446 0,6116

Рисунок 7 — Изменение степени сопряженности между жизнеспособностью пыльцы бессемянных и семенных сортов винограда и относительной влажностью воздуха в различные периоды до начала цветения

Наибольшие различия по отзывчивости жизнеспособности пыльцы бессемянных и семенных сортов отмечены при моновлиянии количества осадков, выпавших за исследуемый период. При этом наиболее значимая связь (с вероятностью > 95 %) приходится у бессемянных сортов на сроки за две недели (г = 0,5107), за одну неделю (г = 0,6484) и за три дня до начала цветения (г = 0,4990), то есть именно в те периоды, когда корреляционная связь у семенных сортов была наиболее слабой. У семенных сортов связь между признаками была существенной только в период за один день до начала цветения (г = 0,8984).

Менее выраженные различия в отзывчивости по жизнеспособности отмечены при влиянии относительной влажности воздуха. Наиболее достоверной эта связь у бессемянных сортов была в периоды за две недели (г = 0,5531) и за одну неделю до начала цветения (г = 0,7276) (рисунок 7), то есть когда она была более тесной по сравнению с семенными сортами (связь не существенна).

Различия же в степени сопряжённости между жизнеспособностью пыльцы и суммой активных температур оказались наименее выраженными. В целом, у обеих групп изучаемых сортов наблюдалась обратная связь между признаками, которая несколько ослабевала у бессемянных по мере приближения фенологической фазы начала цветения. Иначе говоря, с увеличением суммы активных температур жизнеспособность пыльцы снижалась. Наиболее достоверной как у бессемянных, так и у семенных сортов, была связь в период за один месяц до начала цветения (г = — 0,5541 и - 0,6631 соответственно), то есть когда обратная связь была сильной.

Наиболее достоверное моновлияние факторов отмечено у бессемянных сортов в периоды за две и одну неделю до начала цветения: при а = 5 % значимой оказалась связь между жизнеспособностью пыльцы и количеством осадков и, одновременно, между жизнеспособностью и относительной влажностью воздуха. Анализ полученных зависимостей показал, что в целом, за одну-две недели до цветения, максимальная жизнеспособность пыльцы отмечена при 1828 мм выпавших осадков. Оптимальные параметры относительной влажности воздуха для двух указанных периодов находятся в пределах 70-80 % . Увеличение или снижение значений этих погодных факторов снижает жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов. При этом в период за две недели до начала цветения (рисунок 8) отмечена слабая прямая нелинейная корреляционная связь (d = 0,2608 и 0,3059 соответственно), а в период за одну неделю до начала цветения (рисунок 9) — прямая нелинейная связь средней силы (d = 0,4204 и 0,5294 соответственно). Таким образом, на долю других (не учтённых) факторов, приходится в первом случае порядка 70-74, а во втором случае — 47-58 % вариабельности результативного признака.

Вышеизложенное свидетельствует о малой эффективности использования полученных монофакториальных коэффициентов корреляции и уравнений регрессии. В связи с этим, нами были рассчитаны многомерные (полифакториаль-ные) линейные регрессионные модели влияния лимитирующих метеорологических факторов. Однако, многими исследователями (по А.А. Жученко, 1988) показана относительно низкая степень линейных зависимостей для разных видов и признаков в системе "генотип-среда", хотя они продолжают играть важную роль в понимании взаимодействий. В целом, большинство биологических процессов многомерны и нелинейны. При этом нелинейность имеет сложный характер, поскольку в её основе лежит высокая интегрированность большинства адаптивных реакций высших организмов. Исходя из этого, нами были также рассчитаны и многофакторные нелинейные полиномиальные (уравнения второго порядка) регрессионные модели влияния указанных факторов. Степень сопряжённости между жизнеспособностью пыльцы и множеством исследуемых метеорологических факторов приведена в таблице 3.

Данные, представленные в таблице и приложениях, свидетельствуют о том, что, в целом, прогнозы по криволинейным моделям точнее, чем по линейным. Однако проверка по F-критерию их адекватности показала низкую степень значимости (при 95 % уровне доверительной вероятности), что, вероятно, можно объяснить слабой чувствительностью опыта из-за малого для данного многомерного анализа объёма выборки.

Рисунок 8 — Поверхность отклика жизнеспособности пыльцы бессемянных сортов винограда на влияние относительной влажности воздуха и количес тва выпавших осадков за две недели до начала цветения

Рисунок 9 — Поверхность отклика жизнеспособности пыльцы бессемянных сортов винограда па влияние относительной влажности воздуха и количества выпавших осадков за одну неделю до начала цветения

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование механизмов комплексного и моновлияния метеорологических факторов на жизнеспособность мужского гаметофита изучаемых бессемянных и семенных сортов винограда различных эколого-географических групп показало, что в отдельные периоды формирования пыльцы семенные сорта оказались более метеоустойчивыми по сравнению с бессемянными. Этот факт позволяет говорить о том, что в годы с неблагоприятными метеорологическими условиями во время формирования мужских гамет необходимо повышать жизнеспособность пыльцы бессемянных сортов для преодоления гамето-фитной несовместимости рекомбинантов.

Логическим продолжением данной работы стало изучение оптимальных условий сохранения жизнеспособности мужских гамет и выявление наиболее перспективных сортов-опылителей в проведённых комбинациях скрещивания.

5. Доказана возможность повышения жизнеспособности пыльцы сорта Кишмиш новочеркасский путём опрыскивания соцветий регулятором роста симбионта в период за две недели до начала цветения в концентрации 0,1 мл/л. Аналогичная обработка соцветий сорта Русбол регуляторами роста эмистим (Ю-6; Ю-8 и 10"10%) и симбионта (0,1; 0,05 и 0,025 мл/л) не оказала достоверного влияния на повышение жизнеспособности пыльцы; больший эффект от обработки симбионтой у этого сорта отмечается при её использовании во время массового цветения в концентрациях 0,1 и 0,025 мл/л.

6. Выявлена целесообразность использования для повышения жизнеспособности пыльцы бессемянных сортов винограда регуляторов роста никфан (0,5 мл/л) и партенокарпин (1 мл/л) во время массового цветения сорта Русбол. Применение гиббереллина (ГК3) в концентрации 50 мг/л не оказало значимого влияния на жизнеспособность мужских гамет.

7. Изолированная пыльца изучаемых бессемянных сортов при температуре воздуха 25-29 °С сохраняет способность к прорастанию in vitro в течение двух-пяти, а при помещении в эксикатор с СаСЬ и той же температуре — в течение пяти-десяти дней. При снижении температуры до плюс 4 °С возможно сохранение жизнеспособности пыльцы отдельных сортов в эксикаторе с СаСЬ до шести месяцев; при температуре минус 14 °С наблюдается больший процент её жизнеспособности по сравнению с пыльцой, хранившейся при 4 °С. Через 12 месяцев хранения прорастание пыльцевых зёрен in vitro не наблюдается. При искусственном опылении пыльца, хранившаяся в эксикаторе с СаСЬ при минус 14 °С, способна в единичных случаях к нормальному оплодотворению.

8. В проведённых в 2002-2003 гг. комбинациях скрещивания по схемам семенной х бессемянный и бессемянный * бессемянный лучшим сортом-опылителем оказался Русбол. Сорт Кишмиш лучистый также показал перспективность его использования в качестве отцовской формы, однако при этом необходимо учитывать высокий уровень абортирова-ния образовавшихся зародышей. Относительно сортов Einset seedless и Glenora сделать обоснованных выводов о перспективности их использования в качестве опылителей не удалось.

На основании изложенных выводов можно дать следующие рекомендации по практическому использованию разработанных приёмов на изученных сортах НИУ и производственным селекционно-технологическим центрам, специализирующимся на выведении бессемянных сортов винограда:

2. Сбор пыльцы бессемянных сортов винограда возможно осуществлять в стадию начала цветения сорта.

3. Для повышения жизнеспособности пыльцы бессемянных сортов целесообразно применять прищипывание плодовых побегов за пять-шесть дней до начала цветения. У сорта Русбол также возможно применение во время массового цветения регуляторов роста никфан (0,5 мл/л) и партенокарпин (1 мл/л), а у сорта Кишмиш новочеркасский — обработка за две недели до цветения регулятором роста симбионта в концентрации 0,1 мл/л.

4. С целью сохранения жизнеспособности пыльцы бессемянных сортов сроком до шести месяцев целесообразно помещать её в эксикатор с СаСЬ при температуре воздуха минус 14 °С.

Таким образом, проведённые исследования позволили выявить ранее не изученные особенности формирования мужского гаметофита и возможность повышения его жизнеспособности, что может повысить эффективность селекционного процесса на бессемянность и способствовать улучшению сортимента винограда. Однако данная работа требует продолжения. При этом больше внимания необходимо уделить изучению микрогаметогенеза более широкого круга бессемянных сортов различных эколого-географических групп, хранению пыльцы при более низких температурах, определению оптимальных концентраций регуляторов роста (в частности, таких как партенокарпин и никфан) для повышения жизнеспособности пыльцы. Кроме того, интересным представляется изучение гормонального баланса мужских гамет бессемянных сортов, различий в их конкурентоспособности при прорастании и, особенно, дифференциальной жизнеспособности рекомбинантных гаметофитов.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ТЕРМИНОВ И СОКРАЩЕНИЙ1

Апомиксис — различные способы бесполого размножения экологически или эволюционно сменившего обычный половой процесс. В более узком смысле — образование зародыша из неоплодотворённой женской половой клетки (партеногенез) либо (у высших растений) — из клеток зародышевого мешка (апогамия).

Гаметофит — представитель полового поколения или этап жизненного цикла растений от споры до развития зиготы. В цикле развития чередуется со спорофитом. Всегда гаплоиден. У покрытосеменных растений мужской гаметофит — пылинка (пыльцы), женский гаметофит — зародышевый мешок.

Гаплоид — клетка или особь с одинарным (гаплоидным) набором непарных хромосом, образующихся в результате редукционного деления (мейоза).

Гетерозигота — зигота, возникшая в результате слияния различных по генетической конструкции гамет и в свою очередь продуцирующая генетически неодинаковые гаметы. Содержит две разные аллеломорфные пары.

Гиббереллип, ГК3 — фитогормон (гиббереллиновая кислота), индуцирующий или активирующий рост растений. Вызывает прорастание семян и образование партенокарпических плодов, нарушает период покоя у многих растений, а также индуцирует цветение растений длиннодневных видов.

Диплоид — клетка с двумя гомологичными наборами хромосом, образующимися в результате оплодотворения (образования зиготы) и развития из неё соматических клеток организма.

1 В кн.:

Словарь ботанических терминов / Под общ. ред. Дудки И.А. - Киев: Наук, думка, 1984.-308с.

Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. -М.: Наука, 1990.

544с.

Интегумент — покров семяпочки семенных растений, у зрелого семени — семенная кожура.

Интина — внутренний слой оболочки пыльцевого зерна (у семенных растений) или микроспоры (у споровых растений).

Макроспорогенез — процесс образования больших спор (мега- или макроспор) у высших растений.

Мегаспора — крупная спора, из которой развивается женский гаметофит. Образуется в специальных органах — макро- или мегаспорангиях.

Метаболизм — процесс обмена веществ в организме, совокупность процессов ассимиляции и диссимиляции.

Метеоустойчивость — реакция организма (обычно имеется в виду повышенная) на изменения погоды или геофизических факторов среды (электромагнитных и др.).

Микрогамета — мужская половая клетка, более мелкая, чем макрогамета, и обычно подвижная.

Микропиле — отверстие (узкий канал) на вершине семяпочки (семязачатка) у высших растений, через которое при опылении прорастает пыльцевая трубка с оплодотворяющими спермиями.

Никфан — продукт метаболизма грибов-эндофитов, выделенных из корня облепихи. Его использование обеспечивает повышение всхожести семян, активизирует нарастание семядолей и корнеобразование, снижает содержание нитратов, повышает продуктивность семян, увеличивает урожайность культур (на 20-60 %).

Нуцеллус — центральная часть семяпочки у семенных растений, окружённая одним или двумя покровами. Внутри нуцеллуса развивается зародыш с яйцеклеткой.

Партенокарпип — стимулятор плодообразования у томатов. Действующее вещество неизвестно (производитель ООО «Флора-ИФР-фауна» при Институте физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН).

Партенокарпин — образование плодов растений, обычно бессемянных, без оплодотворения.

Полиэмбриония — у растений — образование нескольких зародышей в одном семени. Полиэмбрионию относят к вегетативному размножению.

Прогамная фаза оплодотворения — фаза, предшествующая непосредственному слиянию гамет при оплодотворении.

Протопласт — содержимое растительной клетки. Состоит из клеточной мембраны, цитоплазмы и кариоплазмы, но не включает внешнюю клеточную оболочку.

Регенерант — орган или часть органа, восстановленная (регенерированная) после хирургического его отнятия.

Рекомбинанты — особи, несущие новые комбинации родительских генов, возникающие при мейозе и митозе.

Рудимент — недоразвитые органы, ткани и признаки, имеющиеся у эволюционных предков вида в развитой форме, но утратившие своё значение в процессе исторического развития.

Симбионта — стимулятор роста растений, действующим началом которого является химическая смесь компонентов (аминокислоты, гиббереллины, ауксины, цитокинины, пуриновые основания, моносахара, витамины и микроэлементы), выделенных из корня женьшеня (эндофитные грибы). Препарат предназначен для обработки семян и посадочного материала, а также для опрыскивания сельскохозяйственных культур в период вегетации с целью повышения жизнеспособности семян, ускорения роста и развития растений, снижения их поражаемости болезнями и увеличения урожайности, улучшения качества выращенной продукции.

Стеноспермокарпия — образование полностью или частично бессемянных, плодов в результате того, что семяпочки после оплодотворения дегенерируют.

Фертильность — способность зрелого организма давать жизнеспособное потомство. Под фертильностью понимают и репродуктивную способность, которая сравнительно низкая у автополиплоидов.

Экзина — наружная оболочка спор у споровых растений; внешняя часть оболочки пыльцевых зёрен, часто с различными выростами в виде бугорков, гребешков, волосков, крючков и др.

Эмбриогенез — процесс зародышевого (эмбрионального) развития организма от оплодотворения до прорастания семени.

Эмистим — универсальный биопрепарат серии "симбионт", содержащий около 75 компонентов, среди которых фитогормоны ауксиновой, цитокинино-вой, гиббереллиновой природы, аминокислоты, ненасыщенные и насыщенные жирные кислоты, углеводы, микроэлементы и другие физиологические активные вещества в вводно-спиртовом растворе; продуцент метаболизма патогенного гриба Acremonium lichenicola W. Gams, выделенного из корней ряда растений.

Эндосперм — запасающая триплоидная ткань семян растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Эндосперм голосеменных и эндосперм покрытосеменных не являются гомологичными образованиями.

AgN(>3 — азотнокислое серебро.

6-БАП— 6-(бензиламино)-пурин (C12H11N5).

ГТК—гидротермический коэффициент.

ДНК—дезоксирибонуклеиновая кислота.

Р-ИУК— Р-индолил-3-уксусная кислота (C10H9NO2).

КМп04 —марганцовокислый калий.

ЛД-40 — люминесцентные лампы дневного света.

НУК — нафтилуксусная кислота (CioH7CH2COOH).

CaCl2— хлористый кальций.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Соболева, Юлия Владимировна, Новочеркасск

1. Агроклиматические ресурсы Ростовской области Текст. Д.: Гидрометео-издат, 1972. -251с.

2. Айвазян, П.К. Селекция виноградной лозы Текст. / П.К. Айвазян, Е.Н. Докучаев. Киев: Изд-во Акад. с.-х. наук УССР, 1960. - С.226-229.

3. Ампелография СССР. Отечественные сорта винограда Текст. М.: Лёг. и пищ. пром-ть, 1984. - 502с.

4. Аппазова, А.О. Индуцированная партенокарпия у винограда Текст. / А.О. Аппазова // Плодоводство и овощеводство. М., 1977. - Вып. 231. — С.102-105.

5. Асанова, Д.К. Биологические особенности цветения и оплодотворения конопли Текст. / Д.К. Асанова // Вестн. Рос. акад. с.-х. наук. 1999. - №6. — С.50-51.

6. Атанасов, А. Перспективы возделывания бессемянного винограда и производство изюма Текст. / А. Атанасов // Международный с.-х. журнал. — 1988. -№1. -С.51-54.

7. Бабриков, Д. Кратка характеристика на някои безсеменни сортова лози Текст. / Д. Бабриков, Л. Радумов // Лозарство и винарство. 1987. — №3. — С.14-17.

8. Барнабаш, Б. Банк цветочной пыльцы Текст. / Б. Барнабаш // Наука и жизнь. 1983. - №9. - С.70-71.

9. Берникова, Н.В. Использование зародышей и семяпочек в селекции бессемянных сортов винограда Текст. / Н.В. Берникова, Н.П. Дорошенко // Совершенствование приёмов возделывания винограда. Новочеркасск, 1990. — С.157-159.

10. Берникова, Н.В. Культура семяпочек "ин витро" в селекции бессемянных сортов винограда Текст. / Н.В. Берникова, Н.П. Дорошенко // Проблемы оценки исходного материала и подбор родительских пар в селекции плодовых растений.-Мичуринск, 1996. С.128-130.

11. Берникова, Н.В. Селекция бессемянных сортов винограда с использованием изолированных семяпочек in vitro Текст. / Н.В. Берникова, Н.П. Дорошенко // Научно-технический прогресс в виноградарстве. Кишинёв, 1998. - С.16-17.

12. Берникова, Н.В. Обоснование сроков изолирования семяпочек при селекции винограда на бессемянность в культуре in vitro Текст. / Н.В. Берникова // Виноград и вино России. 2000. - №3. - С.43-45.

13. Берникова, Н.В. Эмбриогенез при самоопылении и скрещивании бессемянных сортов винограда Текст. / Н.В. Берникова // Современные достижения биотехнологии. Ставрополь, 2002. -Т.1.- С.166-168.

14. Берникова, Н.В. Эмбриокультура стеноспермокарпических сортов для улучшения сортимента винограда Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.В. Берникова. — Краснодар, 2004. 22с.

15. Бобков, С.В. Культура in vitro гибридных семяпочек проса Текст. / С.В. Бобков, B.C. Сидоренко, С.О. Гуринович // Докл. Российской акад. с.-х. наук. -2002. -№ 5. С.9-11.

16. Борзикова, Г.М. Выведение сверхранних, ранних и бессемянных сортов винограда Текст. / Г.М. Борзикова // Селекция устойчивых сортов винограда. Кишинёв. - 1982. - №3. - С.10-16.

17. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений Текст. / С. Бороевич. -М.: Колос, 1984.-344с.

18. Брежнев, Д.Д. Действие сверхнизкой температуры (- 196 °С) на пыльцу различных растений Текст. / Д.Д. Брежнев, М.М. Кислюк, Г.А. Воробьёва // Докл. ВАСХНИЛ. 1970. - №5. - С.2-6.

19. Броденко, А.А. Кишмиш лучистый Текст. / А.А. Броденко // Виноград и вино России. 1992.-№3.-С.50-51.

20. Бурова, Э.Л. Культура изолированных зародышей ирисов Текст. / Э.Л. Бурова // Индукция растений. Минск, 1976. - С.23-29.

21. Буркова, Т.М. Влияние регуляторов роста на прогамную фазу оплодотворения у виноградного растения Текст. / Т.М. Буркова // Виноградарство и виноделие СССР. 1990. -Вып. 1(4).-С.27-29.

22. Виноградарство Текст. / К.В. Смирнов, Л.М. Малтабар, А.К. Раджабов и др. М.: Изд-во МСХА, 1998. - 5 Юс.

23. Виноградарство с основами виноделия Текст. Ростов-на-Дону: СКНЦ ВШ, 2003.-427с.

24. Волосовцев, В.Д. Причины бессемянности новых сортов винограда Текст. / В.Д. Волосовцев // Узбекистанский биологический журнал. 1965. - №6. — С.45-49.

25. Вълчев, В. Нов безсеменен сорт лоза — Вита Текст. / В. Вълчев, Й. Иванов, Т. Трифонов // Лозарство и винарство. 1988. - №5. - С.37-39.

26. Вязовский, П.Л. Природа Ростовской области Текст. / П.Л. Вязовский. — Ростов, 1940.-309с.

27. Голодрига, П.Я. Наследование признака бессемянности в гибридном потомстве винограда V. vinifera L. Текст. / П.Я. Голодрига, Л.П. Трошин, Л.И. Фролова//Цитология и генетика. 1985.-Т.19, № 5. - С.372-376.

28. Голодрига, П.Я. Методические рекомендации по клональному микроразмножению винограда Текст. / П.Я. Голодрига, В.А. Зленко, Л.А. Чекмарев и др. Ялта, 1986. - С.26-66.

29. Голубинская, Е.С. Культура изолированных зародышей пиона Текст. / Е.С. Голубинская // Культура изолированных органов, тканей и клеток растений.-М.: Наука, 1970. С.36-41.

30. Григоровский, Ю. Н. Кишмиш молдавский — новый сорт для внедрения в производство Текст. / Ю.Н. Григоровский, М.В. Апполтолани, П.П. Шесев // Садоводство и виноградарство Молдавии. 1987. - №9. - С.30-34.

31. Грих, Ю.В. Биология цветения, опыления и жизнеспособность пыльцевых зёрен вики мохнатой (дикой) в условиях южной лесостепи Западной Сибири Текст. / Ю.В. Грих, В.Н. Костомаров // Естественные науки и экология.- 2000. №5. - С.63-68.

32. Дорошенко, Н.П. Культура зародышей и семяпочек в селекции бессемянных сортов винограда Текст. / Н.П. Дорошенко, Н.В. Берникова // Актуальные проблемы возделывания и переработки винограда. Ялта, 1990. — С.25-27.

33. Дорошенко, Н.П. Селекция бессемянных сортов винограда с использованием культуры семяпочек "ин витро" Текст. / Н.П. Дорошенко, И.А. Кост-рикин // Виноград и вино России. 1992. - №3. - С.43-45.

34. Дорошенко, Н.П. Агробиологическая оценка сеянцев винограда бессемянного направления, полученных нетрадиционным способом Текст. / Н.П. Дорошенко, Н.В. Берникова // Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье. Симферополь, 1998. — С.282-283.

35. Дорошенко, Н.П. Сроки изолирования семяпочек при нетрадиционном способе селекции винограда на бессемянность Текст. / Н.П. Дорошенко // Современные проблемы генетики и селекции плодовых и ягодных культур и пути их решения. Мичуринск, 1999. - С.96-98.

36. Дорошенко, Н.П. Биотехнологические методы ускоренного размножения и оздоровления, селекции бессемянных сортов и создания коллекций генофонда винограда Текст.: автореф. дис. . д-р. с.-х. наук / Н.П. Дорошенко.- Новочеркасск, 1999. 59с.

37. Дудник, Н.А. Характер наследования бессемянности винограда в условиях юга УССР Текст. / Н.А. Дудник, М.Г. Моливер // Виноградарство. Одесса, 1976. - С.105-112.

38. Журавель, М.С. Выведение сверхранних и бессемянных столовых сортов винограда Текст. / М.С. Журавель // Сорт в виноградарстве. М., 1962. — С.73-84.

39. Журавель, М.С. Выведение бессемянных сортов винограда Текст. / М.С. Журавель, Г.М. Борзикова, И.П. Гаврилов // Сортоизучение и селекция винограда. Кишинёв: ШТИИНЦА, 1976. - С. 15-29.

40. Журавель, М.С. Улучшение столового сортимента винограда в Молдавии Текст. / М.С. Журавель, Г.М. Борзикова, М.В. Цыпко и др. // Селекция устойчивых сортов винограда. Кишинёв, 1982. - С.16-21.

41. Жученко, А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) / А.А. Жученко. Кишинёв: ШТИИНЦА, 1988. — 767с.

42. Жученко, Б.А. Исследование радиоактивного фосфора при изучении биологии оплодотворения винограда Текст. / Б.А. Жученко, B.C. Семин // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1965. - №5. — С.32-33.

43. Занков, 3. Состояние работ по созданию и расширению площадей под бессемянными сортами винограда в Болгарии Текст. / 3. Занков // Вопросы развития столового виноградарства. Ташкент, 1964. - С. 180-187.

44. Занков 3. Ранно без семеный Текст. / 3. Занков, И. Тодоров // Лозарство и винарство. 1990. -№3. - С.23.

45. Здруйковская-Рихтер, А.И. Получение сеянцев ранних сортов черешни путём воспитания зародышей на искусственной среде Текст. / А.И. Здруйковская-Рихтер // Бюл. Гл. ботанического сада АН СССР. 1955. - Вып.22. - С.56-57.

46. Здруйковская-Рихтер, А.И. Воспитание зародышей раносозревающих сортов персика in vitro Текст. / А.И. Здруйковская-Рихтер // Тр. Гос. Никитского ботан. сада. Ялта, 1962. - С.36.

47. Здруйковская-Рихтер, А.И. Культура изолированных зародышей и некоторые другие приёмы выращивания растений Текст. / А.И. Здруйковская-Рихтер // Методические рекомендации. — М., 1974. 61с.

48. Здруйковская-Рихтер, А.И. Опыление и оплодотворение семяпочек в культуре in vitro Текст. / А.И. Здруйковская-Рихтер, М.С. Бабасюк // Докл. АН СССР. 1974. -Вып.218, №6. - С.1482-1484.

49. Зотов, В.В. Селекция винограда Текст. / В.В. Зотов // Тр. Укр. НИИ им. К.А. Тимирязева. 1935. - №6. - 87с.

50. Зубкус, Л.П. Культура зародышей и семян на искусственных питательных средах как метод интродукции декоративных растений Сибири Текст. / Л.П. Зубкус // Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. -М., 1970. С.45-47.

51. Зыкин В.А. Гибридизация — основа рекомбинационной селекции растений Текст. / В.А. Зыкин, А.Х. Шакирзянов. Уфа: БНИИСХ, 2001. - 67с.

52. Иванов, И. Някои результата получени от междусортовото кръстоеване на семени и безсеменни сортове лози Текст. / Й. Иванов, В. Вълчев // Гради-нарска лозарска наука. София, 1968. - №3. - С.93-94.

53. Иванов, Ц. Влияние различных методов сушки пыльцы на содержание белка и ферментативную активность Текст. / Ц. Иванов, Т. Иванова // Животновод. науки. 2001. - 38, №1. - С. 191-192.

54. Иванова-Паройская, М.И. Бессемянность среднеазиатских сортов винограда Текст. / М.И. Иванова-Паройская. Ташкент, 1938. - 39с.

55. Гадиев, Р.Ш. Изменчивость количественных признаков винограда, индуцированная химическими мутагенами Текст. / Р.Ш. Гадиев, В.А. Шерер, Л.Ф. Мелешко и др. // Виноград и вино России. 1996. - С. 18-20.

56. Казахмедов, Р.Э. Биологические основы формирования бессемянных ягод у семенных сортов винограда и способы их получения с использованием регуляторов роста: монография Текст. / Р.Э. Казахмедов. М.: МСХА, 1996. - С.5.

57. Казахмедов, Р.Э. Влияние регуляторов роста на жизнеспособность пыльцы семенных сортов винограда Текст. / Р.Э. Казахмедов // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях. М.: МСХА, 2001. - С.96.

58. Калинин, Ф.Л. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений Текст. / Ф.Л. Калинин, В.В. Сарнацкая, В.Е. Полищук. Киев, 1980. -272с.

59. Кастрицкая, М.С. История культуры зародышей in vitro Текст. / М.С. Ка-стрицкая // Плодоводство. 2002. - Т. 14. - С. 161-166.

60. Клейн, P.M. Методы исследования растений Текст. / P.M. Клейн, Д.Т. Клейн. М.: Колос, 1974. - С.463-470.

61. Ковалёв, В.М. Технологии будущего в растениеводстве Текст. / В.М. Ковалёв // Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные работы. М.: Евразия +, 2000. - С.228-240.

62. Ковалёва, JI.B. Бессемянность: структура и метаболическая активность женского гаметофита винограда Кишмиш чёрный Текст. / J1.B. Ковалёва, Н.К. Смирнова, Э.Л. Миляева // Физиология растений. 1997. - Т.44, №3. — С.425-431.

63. Коваль, Н.М. Определение времени начала цветения винограда Текст. / Н.М. Коваль, О.А. Мартьянова // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1963.- №1.-С.21-22.

64. Коев, К. Столовые и бессемянные болгарские сорта винограда Текст. / К. Коев//Междунар. с.-х. журн. 1977.-№3. - С.104-107.

65. Кожин, А.В. Влияние пиридоксина на рост изолированных зародышей яблони и груши в стерильной культуре Текст. / А.В. Кожин, П.В. Кравцов // Физиология растений. 1973. - Т.20, Вып.4. - С.693-699.

66. Козма, П. Физиология цветения и оплодотворения Текст. / П. Козма // Физиология винограда и основы его возделывания. София: Изд-во Болгарской АН. - Т.2. - 1983. - С.239-260.

67. Кокшеева, И.М. Исследование жизнеспособности пыльцы сирени Вольфа в условиях культуры: IV Дальневосточная конференция по заповедному делу Текст. / И.М. Кокшеева, Л.М. Пшенникова. Владивосток, 1999. - С.88-89.

68. Коломиец, Т.М. Культура семяпочек тюльпанов в связи с проблемами при межвидовой гибридизации Текст. / Т.М. Коломиец, B.C. Мохно // Современные достижения биотехнологии. Ставрополь, 2002. - Т.1. - С. 127-129.

69. Кондарёв, М. Безсемени десертен сортове Русалка-3 Текст. / М. Кондарёв, К. Кралёв, Н. Матевска и др. // Лозарство и винарство. 1987. - № 3. - С.38-40.

70. Коркодел, А.В. Эмбриокультура в селекции винограда на раннеспелость и устойчивость: автореф. дис. . д-р. с.-х. наук / А.В. Коркодел. Кишинёв, 1993.- 17с.

71. Кострикин, И.А. Бессемянные сорта винограда для северной зоны виноградарства: Информ. листок Текст. / И.А. Кострикин, Н.Г. Павлюченко. — Новочеркасск, 1993 .-№671.

72. Кострикин, И.А. Белградский бессемянный Текст. / И.А. Кострикин // Виноград и вино России. 1992. - №2. - С.50.

73. Кострикин, И.А. Новый бессемянный сорт винограда Русбол Текст. / И.А. Кострикин, Л.А. Майстренко, Й. Иванов, В. Вълчев // Садоводство и виноградарство. 1994. — №1. - С.14.

74. Кострикин, И.А. Размножение винограда и выращивание посадочного материала Текст. / И.А. Кострикин, Л.А. Майстренко, А.Н. Майстренко и др. Запорожье; Ростов-на-Дону, 2001. - С.76-91.

75. Кострикин, И.А. Каталог сортов винограда, выведенных во ВНИИВиВ им. Я.И. Потапенко и интродуцированных в результате международного сотрудничества Текст. / И.А. Кострикин, Л.В. Кравченко, A.M. Алиев, И.Н. Сьян и др. Ростов н/Д: СКНЦ, 2003. - 100с.

76. Кравцов, П.В. Опыт применения культуры изолированных зародышей в селекции плодовых растений Текст. / П.В. Кравцов // Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. М., 1970. - С.41-44.

77. Кравченко, А.Н. Влияние природных биорегуляторов на жизнеспособность и изменчивость морфоцитохимических признаков пыльцы in vitro Текст. /

78. А.Н. Кравченко // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях. -М.: МСХА, 2001.-С.105.

79. Курсаков, Г.А. Применение культуры изолированных зародышей при отдалённой гибридизации сливы Текст. / Г.А. Курсаков // Культура изолированных органов, тканей и клеток. М., 1970. - С.47-50.

80. Курсаков, Г.А. Развитие творческого наследия И.В. Мичурина Текст. / Г.А. Курсаков // Бюл. науч. информ. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1980. - Вып.35. - С.5-10.

81. Курсаков, Г.А. Фонд отдалённых гибридов и полиплоидов — генетический резерв решения селекционных программ Текст. / Г.А. Курсаков // Генетические основы и методы селекции плодовых и ягодных растений. — Мичуринск, 1981.-С.З-9.

82. Лазаревский, М.А. Изучение сортов винограда Текст. / М.А. Лазаревский. -Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1963. 152с.

83. Литвак, А.И. Люминесцентная макро- и микроскопия в исследованиях плодовых культур и винограда Текст. / А.И. Литвак. Кишинёв: ШТИИН-ЦА, 1978. - С.40-73.

84. Литтл, Т. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ Текст. / Т. Литтл, Ф. Хиллз. М.: Колос, 1981 - 320с.

85. Лудникова, Л.А. Бессемянные сорта винограда Текст. / Л.А. Лудникова // Изв. АН Молдавской ССР. Сер. биологич. наук. 1981. -№4. - С.17-25.

86. Лянной, А.Д. Устойчивые сорта винограда и экологические условия их размещения Текст. / А.Д. Лянной, Л.В. Кравченко, И.А. Кострикин и др. — Ростов-на-Дону, 2004 С.55.

87. Лях, В.А. Гаметофитный отбор как метод селекции растений Текст. / В.А. Лях // Современные методы и подходы в селекции растений. — Кишинёв, 1991. С. 14-24.

88. Майстренко, Л.А. Интродукция и селекция бессемянных сортов винограда в условиях северной зоны промышленного виноградарства Российской федерации Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Новочеркасск, 1998. — 27с.

89. Майстренко, Л.А. Использование регуляторов роста в производстве посадочного материала Текст. / Л.А. Майстренко // Перспективы производства привитого посадочного материала винограда. — Новочеркасск, 2001. С.40-46.

90. Малыхина, Л.М. Жизнеспособность пыльцы напестрянки шерстистой при разных способах и сроках хранения Текст. / Л.М. Малыхина, Н.Т. Конон // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Москва; Пущино, 1999. - С.355-357.

91. Манжулин, А.В. Фертильность пыльцы картофеля после хранения в жидком азоте Текст. / А.В. Манжулин, И.М. Яшина // Культура клеток растений и биотехнология. Кишинёв, 1983. - С.210.

92. Манжулин, А.В. Хранение пыльцы картофеля при сверхнизких температурах Текст. / А.В. Манжулин, И.М. Яшина // Сельскохозяйственная биотехнология. М.: Колос, 1984. - №4. - С.56-60.

93. Манжулин, А.В. Фертильность пыльцы картофеля после длительного хранения в жидком азоте Текст. / А.В. Манжулин, Л.И. Шамакова // Культура клеток растений и биотехнология. М., 1986. - С.222-224.

94. Матвеев, А.А. Ход цветения винограда сорта Фетиска белая на прищипнутых и неприщипнутых побегах Текст. / А.А. Матвеев, Н.М. Коваль // Виноградарство. Одесса, 1976. - С.33-37.

95. Менчер, А.Я. Основы планирования эксперимента с элементами математической статистики в исследованиях по виноградарству Текст. / А.Я. Менчер, Э.М. Земшман. Кишинёв: ШТИИНЦА, 1986. - 237с.

96. Мержаниан, А.С. Об осыпании и мелкоягодности винограда Текст. / А.С. Мержаниан // Изв. Одесск. винод. стан. 1919. -Т.1. — №1. - С. 1-37.

97. Мержаниан, А.С. Методика селекции в виноградарстве Текст. / А.С. Мержаниан, И.Л. Зеленина. М.: Садвинобъединение, 1932. - Вып. 10. — С.14-15.

98. Мержаниан, А.С. Виноградарство Текст. / А.С. Мержаниан. М.: Пище-промиздат, 1951. -523с.

99. Мержаниан, А.С. Виноградарство Текст. / А.С. Мержаниан. М.: Колос, 1967.-464с.

100. Методические указания по селекции винограда Текст. / Под ред. С.А. По-госяна, Н.И. Гузуна, П.Я. Голодриги, Е.Н. Докучаевой и др. Ереван: Айа-стан, 1974.-С.7-14.

101. Моливер, М.Г. Эффективность повторного скрещивания при селекции винограда на бессемянность Текст. / М.Г. Моливер // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1985. - №6. - С.32-33.

102. Найденов, Л.Н. Влияние природных условий и зелёных операций на листья винограда в разных зонах Молдавии Текст. / Л.Н. Найдёнов // Исследования по физиологии и биохимии винограда и плодовых культур. — Кишинёв: Картя Молдовеняска, 1969.-Т.15.-С.104-129.

103. Наумова, Л.Г. Агрохозяйственная и биохимическая оценка новых столовых сортов винограда с групповой устойчивостью для конвейера потребления их в Нижнем Придонье Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Л.Г. Наумова. Новочеркасск, 1994. - 25с.

104. Наумова, Т.А. Виноградарство за рубежом Текст. / Т.А. Наумова. М., 1991.-57с.

105. Негруль, A.M. Теоретические основы селекции винограда Текст. / A.M. Негруль//Л.: Изд-во Всесоюзной Академии с.-х. наук им. В.И. Ленина. 1936. - С.69-83.

106. Негруль, A.M. Эволюция культурных форм винограда Текст. / A.M. Негруль // Доклады Академии Наук СССР. 1938. - T.XVIII, № 8. - С.585-588.

107. Новикова, М.В. Культивирование зародышей винограда в условиях in vitro в связи с селекцией Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / М.В. Новикова-Кишинёв, 1979.-28с.

108. Нокс, Р.Б. Пыльцевое зерно Текст. / Р.Б. Нокс // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: ВО Агропромиз-дат, 1990. - Т. 1. -С.224-316.

109. Ш.Павлов, А.Н. Использование культуры изолированных зародышей для улучшения качества белка в зерне кукурузы Текст. / А.Н. Павлов, A.M. Смирнов // Биологические основы повышения качества семян сельскохозяйственных растений. М., 1964. - С.73-78.

110. Павлов, М.К. Преодоление перекрёстной несовместимости при отдалённой гибридизации методом культуры незрелых гибридных семян Текст. / М.К. Павлов, В.П. Банникова // Сельскохозяйственная биология. 1974. — №9, 1. - С.23-27.

111. Павлова, И.А. Получение межвидовых гибридов в селекции на бессемянность с использованием культуры ткани in vitro Текст. / И.А.- Павлова // Виноград и вино России. — 1999. №2. - С. 11-12.

112. Павлюченко, Н.Г. Селекция устойчивых сортов винограда на бессемянность методом межвидовой гибридизации Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук/Н.Г. Павлюченко -Новочеркасск, 1996.-26с.

113. Пат. 1792269 SU. Способ адаптации растений к нестерильным условиям Текст. / Дорошенко Н.П., Кострикин И.А., Ячменева В.Г.; заявитель и патентообладатель НПО «Виноград». № 4777300; заявл. 03.01.90; опубл. 01.10.92.

114. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений Текст. / З.П. Паушева. М.: Колос, 1970. - С. 177-190.

115. Попов, А.С. Физиология криоустойчивости и криосохранения культивируемых in vitro клеточных штаммов растений Текст.: автореф. дис. . д-р. биол. наук / А.С. Попов М., 1998. - 49с.

116. Пупко, В.Б. К вопросу наследования фертильности пыльцы у винограда Текст. / В.Б. Пупко // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии.- 1965. №9. - С.50-51.

117. Романова, Н.П. Методические рекомендации по применению цитологических методов в плодоводстве Текст. / Н.П. Романова, Г.П. Шелаботин, В.Г. Леонченко,Н.П.Ханинаидр.-М.:ВАСХНИЛ, 1988.-51с.

118. Рыбин, В.А. Применение цитологического метода при селекционной работе с плодовыми Текст. / В.А. Рыбин // Кишинёв: ШТИИНЦА, 1962. — 167с.

119. Салтанович, Т.И. Устойчивость мужских гамет томата к засолению Текст. / Т.И. Салтанович, М.Д. Маковей // Современные методы и подходы в селекции растений. Кишинёв: ШТИИНЦА, 1991. — С.28-33.

120. Салтанович, Т.И. Солеустойчивость пыльцы линий томата Текст. / Т.И. Салтанович, М.Д. Маковей // Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. М., 2000. -С. 173-174.

121. Серебровский, А.С. Селекция животных и растений Текст. / А.С. Сереб-ровский. М.: Колос, 1969. - 295с.

122. Серпуховитина, К.А. Промышленное виноградарство Текст. / К.А. Сер-пуховитина, Г.С. Морозова. М.: Колос, 1984. - 352с.

123. Смирнов, К.В. Выведение крупноягодных кишмишных и изюмных сортов винограда для Узбекской ССР Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / К.В. Смирнов. Мичуринск, 1957. - 17с.

124. Смирнов, К.В. Крупноягодный бессемянный виноград Текст. / К.В. Смирнов // Садоводство. 1962. - №7. - С.44.

125. Смирнов, К.В. Краткие итоги и задачи селекции винограда по бессемянности Текст. / К.В. Смирнов // Труды НИИСВиВ им. P.P. Шредера. Ташкент. - 1964. - Т.28. - С.91-102.

126. Смирнов, К.В. Бессемянные сорта винограда и их селекция в зарубежных странах Текст. / К.В. Смирнов // Виноделие и виноградарство СССР. -1965. №8. - С.29-32.

127. Смирнов, К.В. Биологические основы селекции бессемянных сортов винограда Текст. / К.В. Смирнов // Докл. на Юбилейной сессии учёного совета института. Ташкент, 1970. - С.64-73.

128. Смирнов, К.В. Методы селекции винограда на бессемянность Текст. / К.В. Смирнов // Селекция и семеноводство картофеля, овощных, плодовых культур и винограда. М., 1972. - С.289-298.

129. Смирнов, К.В. Пути и методы селекции винограда на бессемянность Текст. / К.В. Смирнов // Селекция винограда. Ереван: Айастан, 1974. — С.154-165.

130. Смирнов, К.В. Аппазова А.О. Партенокарпия как одна из факультативных форм бессемянности винограда Текст. / К.В. Смирнов, А.О. Аппазова // Садоводство и виноградарство. Ташкент, 1975- Вып. XXXIV. - С.31-44.

131. Смирнов, К.В. Бессемянность винограда и селекция бессемянных сортов в Узбекистане Текст.: автореф. дис. д-р. с.-х. наук. Ереван, 1977. — 38с.

132. Смирнов, К.В. Селекция винограда на бессемянность: сб. науч. тр. Текст. / К.В. Смирнов. М.: ТСХА, 1977. - Вып.231. - С.90-98.

133. Смирнов, К.В. Бессемянность у винограда и селекция бессемянных сортов Текст. / К.В. Смирнов // Растениеводство. М., 1979. - Т.4.- С.3-49.

134. Смирнов, К.В. Новое о строение завязи семенных и бессемянных сортов винограда Текст. / К.В. Смирнов, Е.П. Перепелицина // Доклады ТСХА. — 1979.-№251.-С.29-32.

135. Смирнов, К.В. Бессемянность винограда Текст. / К.В. Смирнов // Энциклопедия виноградарства. Кишинёв, 1986. - С.155.

136. Смирнов, К.В. Стеноспермокарпия Текст. / К.В. Смирнов // Энциклопедия виноградарства. Кишинёв, 1987. - С. 173.

137. Смирнов, К.В. Селекция винограда на бессемянность Текст. / К.В. Смирнов, И.А. Кострикин, JI.A. Майстренко и др. // Доклады ТСХА. Вып.267. -М.:МСХА, 1996.-С.161.

138. Смирнов, К.В. Бессемянные сорта и гибридные формы винограда Текст. / К.В. Смирнов, И.А. Кострикин, Л.А. Майстренко, А.Н. Шевцов и др. // Новочеркасск; Запорожье. 2002. - С.3-44.

139. Смирнов, К.В. Образование бессемянных ягод у межвидовых гибридов винограда под влиянием регуляторов роста Текст. / К.В. Смирнов, С.И. Красохина // Виноделие и виноградарство. 2003. - №4. — С.46-47.

140. Смирнова, Н.К. Структурные и метаболические особенности формирования бессемянности у винограда Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.К. Смирнова. М., 1984. - 26с.

141. Солдатов, П.К. Бессемянные сорта винограда Текст. / П.К. Солдатов // Виноделие и виноградарство СССР. 1960. - № 7. - С.34-35.

142. Стоев К.Д. К физиологии летней обрезки виноградной лозы Текст. / К.Д. Стоев, Лилов Д.Ц. // Физиология растений. 1956. - T.III. - С.2.

143. Терновский, М.Ф. Получение межвидовых гибридов табака путём опыления семяпочек in vitro Текст. / М.Ф. Терновский, Н.К. Шинкарёва, Н.И. Ларькова//Генетика. 1976. - Вып. 12, №10. - С.40-45.

144. Ткаченко, Г.Ф. О физиологии прорастания пыльцы винограда Текст. / Г.Ф. Ткаченко, Л.М. Шалова // Садоводство и виноградарство Молдавии. — 1962. №3. — С.26-28.

145. Трошин, Л.П. Районированные сорта винограда (рекомендации для виноградарских хозяйств Краснодарского края) Текст. / Л.П. Трошин, П.П. Рад-чевский. Краснодар, 2004. - 174с.

146. Тюрин, Ю.Н. Анализ данных на компьютере Текст. / Ю.Н. Тюрин,

147. A.А. Макаров; под ред. В.Э. Фигурнова. 3-е изд., перераб. и доп.- М.: ИНФРА-М, 2003.- 544с.

148. Урманцева, В.В. Культивирование каллусных тканей на твёрдых питательных средах Текст. / В.В. Урманцева // Методы культивирования клеток.-Л., 1988.-С.234-235.

149. Ущаповский, И.В. Гетерогенность пыльцы и возможность применения методов гаметофитной селекции на льне-долгунце Текст. / И.В. Ущаповский // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования.- Москва; Пущино, 1999-Т.П.

150. Файнерман, Л .С. Оценка жизнеспособности пыльцы разных сортов винограда люминесцентным методом Текст. / Л.С. Файнерман, М.К. Бижко // Вестник сельскохозяйственной академии. М.: Колос, 1972. - С.109.

151. Хачатрян, С.С. Разнообразие бессемянных гибридных сеянцев винограда по степени развитости рудиментов семян Текст. / С.С. Хачатрян, Э.Л. Мартиросян, В.И. Ешазарян // Виноделие и виноградарство СССР. 1978. - №7.- С.32-34.

152. Хизанцян, С.М. Характер наследования бессемянности в гибридном потомстве винограда Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Ереван, 1963. -38с.

153. Ципин, Н.В. О гибридизации пшеницы с элимусом гигантским Текст. / Н.В. Ципин, К.А. Петрова // Отдалённая гибридизация в семействе злаковых.-М., 1958.-С.19-40.

154. Цолова, В. Микроспорогенез у бессемянных сортов винограда Текст. /

155. B. Цолова// Генетика и селекция. София. - 1990. -Т.23, №1. - С.3-9.

156. Черняк, Н.Д. Хранение клеток растений при сверхнизких температурах и некоторые способы их подготовки и рекультивирования Текст. / Н.Д. Черняк, А.С. Попов, Р.Г. Бутенко // Культура клеток растений и биотехнология. -Кишинёв, 1983.-С.212.

157. Чесноков, Ю.В. Проблемы генетической трансформации растений. Методические подходы (обзор) Текст. / Ю.В. Чесноков // Сельскохозяйственная биология. 2004. - № 1. - С.26-40.

158. Энциклопедия виноградарства: в 3-х томах Текст. / Гл. ред. А.И. Тимуш; ред. коллегия А.С. Субботович и др. Кишинёв. - 1986. -Т.1. А.-Карабурну. -512с.

159. Энциклопедия виноградарства: в 3-х томах. / Гл. ред. А.И. Тимуш; ред. коллегия А.С. Субботович и др. Кишинёв.-1986.-Т.З. Пыльца-Ярус. — 522с.

160. Якимов, Л.М. Атлас по эмбриологии винограда Текст. / Л.М. Якимов, А.И. Литвак, Ю.Г. Балан, Т.В. Малтабар. Кишинёв: ШТИИНЦА, 1977. -163с.

161. Якимов, Л.М. Длительное хранение пыльцы растений при сверхнизких температурах Текст. / Л.М. Якимов // Биология, экология и физиология культурных и лесных растений. М., 1979.

162. Яндовка, Л.Ф. К вопросу об опылении, оплодотворении и эмбриологии растений рода Cerasus в связи с режимом их водоснабжения Текст. / Л.Ф. Яндовка, И.П. Спицин // Вестн. Тамбовского, ун-та. Сер.: Естеств. и техн. науки. 2001. - Т.6, №1. - С.56-57.

163. Яшина, С.Г. Клональное микроразмножение некоторых охраняемых видов лилейных с целью криоконсервации Текст. / С.Г. Яшина, Э.В. Шабаева // Цитология. 1999. - 41, №3-4. - С.ЗЗ 1.

164. Anagnostakis, S. L. In vitro culture of immature embryos of american elm Text. / S.L. Anagnostakis // Hort. Science. 1977. - Vol.12, №1. - P.44.

165. Anteliff, A.J. Merbein seedless a new white seedless grape for drying Text. / AJ. Anteliff. Austral. Inst. Agr. Sc. - 1981. - Vol.47, №3. - P.167-168.

166. Bajaj, Y.P.S. Technology and prospects of cryopreservation of germplasm Text. / Y.P.S. Bajaj // Euphytica, 1979. Vol.28, №2. - P.267-285.

167. Barlass, M. In ovulo embryo culture: a breeding technique to rescue seedless x seedlestable grape Text. / M. Barlass // Australian Grapegrowes Winemaker. -Adelaide. -1988. Vol. 292. - P.123-125.

168. Bayer, I. Verandderungen der Narbenstruktur wahrend der Blute bei Pflaumen und Zwetschen (Prunus domestica L.) Text. / I. Bayer // J. Appl. Bot. — 2002. -Vol.76, №3-4.-P.99-106.

169. Blomquist, A.W. A simplified technique for handling and storing potato Text. / A.W. Blomquist, F.I. Lauer // Amer. Potato J. 1962. - Vol.39, №9. - P.340-343.

170. Bonquet A. Culture in vitro d'ovule et d'embryons vigne (Vitis vinifera L.) ap-pliquee a la selection de varietes de raisin de table sans pepins Text. / A. Bonquet, H.P. Davis // Agronomie. 1989. - Vol.9, №6. - P.565-574.

171. Brooks, H.J. Vernalization studies with peach embryos Text. / H.J. Brooks, L.F. Hough // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1958. - Vol.71. - P.95-102.

172. Cain, D.W. In ovulo embryo culture and seedling development of seed and seedless grapes (V. vinifera) Text. / D.W. Cain, R.L. Emershad, R.E. Farailo // Vitis.-1983.-№ 1.-P.9-14.

173. Cancellier, S. Coltura in vitro di vinaccidi e di embrioni nel miglioram to ge-netico delle uve da tavola Text. / S. Cancellier, F. Costacurta, V. Catalano // Riv. Viticolt. Enol. 1990. - Vol.43. - P.9-18.

174. Capstick, D.F. Taste test of Venus the new seedless table grape for Arkansas Text. / D.F. Capstick, A. Moshtagh, I. Morris // Arkansas Faim Res. 1981. -Vol.30.-№ 6.-P.2.

175. Collins, F.C. Pollen storage of certain agronomic species in liquid air Text. / F.C. Collins, V. Lertmongkol, J.P. Jones // Crop. Sci. 1973. - Vol.13, №4. -P.493-494.

176. Dahmen W.I. Effect of nutrient media composition on growth of seedling from intact seeds and excised emryos of maize Text. / W.I. Dahmen, I.I. Mock // Grop. Sci. 1972. - №12/4. - P.549-550.

177. Darlene, S. Flowering plant sperm cells: isolation from pollen of Gerbera jamesonii (Asteraceae) Text. / S. Darlene, R.B. Knox // Plant Sci. 1989. - Vol. 60, №2. - P.273-277.

178. Dazhi, L. Hunan nongue daxue xuebao Text. / L. Dazhi, X. Shenxi, W. Yuerong et al // J. Hunan Agr. Univ. 1999. - Vol. 25, №3. - P. 184-187.

179. Deitrich, R. Uber Kultur von Embryonen ausserhalb des Samens Text. / R. Deitrich // Flora. 1924. - Vol.17. -P.379-417.

180. Dure, L.S. The influence of gibberelic acid and indolilacetic acid en cotton embryos, cultired in vitro Text. / L.S. Dure, W.A. Sensen // Bot. Laz. 1957. — № 118/4. - P.254-261.

181. Emershad, R.L. In ovulo embryo culture of Vitis vinifera L. cv. "Tompson seedless" Text. / R.L. Emershad, D.W. Ramming // Amer. J. Bot. 1984. -№71. - P.873-877.

182. Ewert, R. Die partenocarpia oder Sungfernfruchtigkeit der obstbaume Text. / R. Ewert// 1907.-№l.-P.46-52.

183. Foznaciari, M. Analyses on the pollen of Olea europaea L. (Oleaceae) / M. Foznaciari, F. Orlandi, F. Ferranti et al Text. / M. Foznaciari // Ann. Fac. Univ. studi Perugia. 1997-1998.-Vol. 51. - P.259-266.

184. Goldy, R.L. In vitro culturability of ovules from 10 seedless grape clones Text. / R.L. Goldy, V. Amborn // Hort Science. 1987. - Vol.22. - P.952.

185. Gray, D.I. Camparison of Methodologies for in ovulo Embryo Rescue of Seedless Grapes Text. / D.I. Gray, L.C. Fisher, I.A. Montensen // Hort Science. — 1987. Vol.22, №6. - P. 1334-1335.

186. Gustafson, F.G. The cause of natural partenocarpy Text. / F.G. Gustafson // Amer. J. Botany. 1936. - №26. -P.135-138.

187. Frankel, O.H. The theory of plant breeding for yield Text. / O.H. Frankel // Heredity. 1947. - №1. - P.253-254.

188. Hulwale, T.D. Studies on the pollen storage of Ber Text. / T.D. Hulwale, A.R. Karale, V.T. Desai et al // J. Maharashtra Agr. Univ. 1997. - Vol. 22, №1. -P.31-32.

189. Jakacs, J. In vitro maturation and seed set maire pollen Text. / J. Jakacs, G. Kovacs, B. Barnabas // Maydica. 1998. - Vol. 48, №4. - P.251-254.

190. Jawale, L.M. Studies on stigma receptivity and pollen viability in sunflower Text. / L.M. Jawale, S.M. Sudewad, D.T. Barure et al // J. Maharashtra Agr. Univ.- 1998.-Vol. 23, №3. — P.312.

191. Jin-ha L. Huaihua shizhuan xuebao = Jingua and Huanghua Text. / L. Jin-ha, W. Xian-jin // Teach. Coll. 2001. - Vol. 20, №3. - P.44-46.

192. Kanta, K. Test-tube fertilization in some Angiosperms Text. / K. Kanta, P. Maheshwari //Phytomorph. 1963. - Vol.13. - P. 1-4.

193. Kenji, B. Kagawa daigaku nogakubu gakujutsu hokoku Text. / B. Kenji, K. Ikuo // Techn. Bull. Fac. Agr. Kagawa Univ. 1999. - Vol. 51, №1. -P.5-13.

194. Kent, N. Growth in vitro of immature Hordeum embryos Text. / N.Kent, R.A. Brine // Science. 1947. - P.547-548.

195. King, J.R. Irish potato pollen storage Text. / J.R. King // Amer. Potato J. -1955. Vol. 32, № 12. - P.460-466.

196. King, J.R. Pollen and pollination studies on Irish potatoes Text. / J.R. King // Am. Potato J. 1955. - Vol. 32, №1. - P.7-15.

197. Kristjansdottir, I.S. Pollen germination in vitro at low temperature in European and Andean tetraploid potatoes Text. / I.S. Kristjansdottir // Theor. and Appl. Genet. 1990. - Vol. 80, №1. -P.139-142.

198. Laibach, F. Das Taubwerden von Bastardsamen und Ku Kunstliche Auffrucht fruh absterbender Bastard-Embiyonen Text. / F. Laibach // Zeitschr. F. Bot. -1925.-Vol. 17, № 8. P.417-459.

199. Linskens, H.F. Pollen physiology Text. / H.F. Linskens // Ann. Rev. Plant Physiol. 1964. - № 14. - P.255-270.

200. Lorenz, J. Uber die Bluten- und Pollenntwicklung bei Pflaume (Prunus domes-tica L.) Text. / J. Lorenz, R. Stosser // Erwerbs-Obstbau. 2000. - Vol. 42, №6.- P.144-150.

201. Lorenz, J. Was macht die Qualitat des Pollens bei Pfluame (Prunus domestica L.) aus? Text. / J. Lorenz, R. Stosser // Erwerbs-Obstbau. 2001. - Vol. 43, №2.- P.50-57.

202. Mauney, J.R. The culture in vitro of immature cotton embryos Text. / J.R. Mauney // Bot. Gaz. 1961. - Vol.122, №3. - P.205-209.

203. Mazur, P. Cryobiology: the freezing of biological systems Text. / P. Mazur // Sci. 1970. - Vol. 168, № 3934. -P.939-948.

204. Mei, L. Fujian nongue daxue xuebao Text. / L. Mei, G. Tong // J. Fujian Agr. Univ. 2001. - Vol. 30, №4. - P.557-559.

205. Moore, J.N. "Reliance" seedless grape Text. / J.N. Moore // Hort. Science. -1983. Vol.18, №6. - P.963-964.

206. Moore, M.B. Early development of plant derose pine (Pinus ponderosa Laws.) embryo adetined culture medium Text. / M.B. Moore // Silvae Genet. 1976. -Bd.25, H.l. - P.23-25.

207. Muller-Thurgau, M. Kernlose Traubenbeeren and Obstfuchte Text. / M. Muller-Thurgau // Ber. der Schweiz. Versuchsanstalt fur Obst, Wein und Gar-tenbau. 1907-1908. -P.223-225.

208. Narajanaswami, S. Plant embryo culture Text. / S. Narajanaswami, K. Kor-stog // The Bot. Rew. 1964. -Vol.30. - P.587-628.

209. Nath, J. Effects of freezing and freeze-drying on the viability and storage of Lil-ium longiflorum L. and Zea mays L. pollen Text. / J. Nath, J.O. Anerson // Cryo-biol. 1975. -Vol. 12, № 1.-P.81-88.

210. Oinoue, Y. Studies on the formation of seedless grapes (in) Japanese. English summary Text. / Y. Oinoue // Sar. J. Bot. 2. 1925. - P.57-58.

211. Oinoue, Y. Contribution a lobtention de raisins sans pepins, la pseudofeconda-tion dans les vignes apyrenes Text. / Y. Oinoue // Rev. de Vit. 65. 1926.

212. Okamoto, G. Effect of shoot vigor on the development of transmitting tissue and pollen tube growth in pistils of tetraploid grape cv. Pione Text. / G. Okamoto, H. Taba, A. Suyama et al // Vitis. -2001. Vol. 40, №3. - P. 105-110.

213. Olmo, H.P. Perlette and Delight two early maturing seedless table grape varieties Text. / H.P. Olmo // Berkeley Calif., 1948. - 8p.

214. Parton, L. Cryostorage of Aechmea fasciata pollen Text. / L. Parton, R. Deroose, M. P. De Proft // Cryo-Lett. 1998. - Vol. 19, №6. - P.355-360.

215. Pearson, H.M. Partenocarpy and seed abortion in Vitis vinifera Text. / H.M. Pearson//Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1932.-№29. - P. 169-175.

216. Pool, R.M. "Glenora" grape Text. / R.M. Pool, J.P. Watson // Hort. Science. - 1977. - Vol.12, №6. - P.587.

217. Pospisilova, D. Perlette Text. / D. Pospisilova // Vinohrad. 1971. - №9. -P.l.

218. Pospisilova, D. Ber semnnost' stolovych odrod vinica Text. / D. Pospisilova // Vinohrad. 1994.- №5.- P.99-101.

219. Radosav, C. Vticaj fungicida na klijanje polena visnje in vitro Text. / C. Ra-dosav, S. Milen-Kovic, M. Nicolic // Jugos-loven. vocar. 1999. - 33, №3-4. -P.157-163.

220. Randolph, L.F. Factors influencing the germination of Iris seed and the relation of inhibiting substances to embryo dormancy Text. / L.F. Randolph, L.G. Cox // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1943. - Vol.43. - P.284-300.

221. Reisch, B.J. "Einset seedless" grape Text. / B.J. Reisch, G.W. Remaily // Hort. Science. 1986. - Vol.21, №1. - P.155-156.

222. Rijven, A.N. In vitro studies on the embryo of Capsella Bursa pastoris Text. / A.N. Rijven // Acta Bot. Neerl. - 1952. -Vol.1, № 2. - P. 158-198.

223. Singh, Z. In vivo development of ovule in seedless and seedes cultivars of grapes (V. vinifera L.) — a particular referense to in ovulo embryo culture Text. / Z. Singh, S.I.S. Brar // Vitis. 1992. - Vol.31, № 2. - P.77-82.

224. Spiegel-Roy, R. In vitro culture and plant formation from grape cultivars with abortive ovules and seeds Text. / R. Spiegel-Roy, N. Sahar, L. Baron, V. Levi // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1985. - Vol.110. - P. 109-112.

225. Stout, A.B. Types of flowers and intersexses in grapes with reference to fruitde-velopment Text. / A.B. Stout. Geneva; N. Y. - 1921. - 16p.

226. Stout, A.B. Types of sterility in plants and their significance in horticulture Text. / A.B. Stout // Memoirs of the Horticultural Society of New York. 1926. -№3. -P.3-8.

227. Stout, A.B. Seedlessness in grapes Text. / A.B. Stout // N.Y. State Agric. exp. sta. Tech. Bull. N.Y. - 1936. - №238. - P.68.

228. Stout, A.B. Breeding for Hardy Seedless Grapes Text. / A.B. Stout // Amer. Soc. Hort. Sci. 34. 1937. - P.416-420.

229. Tukey, H.B. Artifical culture of sweet cherry embryos Text. / H.B. Tukey // J. Hered.- 1933.-Vol. 24, № 1.-P.7-12.

230. Vaknin, Y. Eisikowitch D. Effects of shortterm storage on germinability of pistachio pollen Text. / Y. Vaknin, D. Eisikowitch // Plant Breed. 2000. - Vol. 119, №4. -P.347-350.

231. Visser, T. Germination and storage of pollen Text. / T. Visser // Mede lingen van de Landbauwhogeschool te wageningen. 1955. — Vol. 55, № 1. - P. 1-68.

232. Winkler, A.J. The influence of pruning on the germinability of pollen and the set of berries in Vitis vinifera Text. / A.J. Winkler. Hilgarlia. - 1926. - №2. — P.5.

233. Weinberger, J.H. Grapes seedless Text. / J.H. Weinberger, J.N. Harmon // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1964. - № 32. - P.313-322.

234. Weinberger, J.H. "Flame seedless" grape Text. / J.H. Weinberger, J.N. Harmon // Hort. Science. 1974. - Vol.9, №6. - P.602.

235. Yakimov, L.M. Deep freezing of plant pollen a base of superlongterm preservation of itsviability and fertylity Text. / L.M. Yakimov // Embryology and seed reproduction. - Leningrad, 1990. - P. 190.

236. Zagaja, S.W. The responses of immature peach embryos to low temperature treatment Text. / S.W. Zagaja, L.F. Hough, C. Bailey // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1960. - Vol.75. - P.171-179.

237. Zaufal, T. Flowering diology of Vaccinium myrtilus and Vaccinium vitis-idaca in the industrially polluted environment Text. / T. Zaufal // Acta. Biol. Siles. -2000. № 34. - P.64-81.

238. Zeibur, N.K. The stimulative effect of Hordeum endosperms on the growth of immature plant embryos in vitro Text. / N.K. Zeibur, R.A. Brink // Amer. J. Bot. 1951.-Vol.38, № 4.-P.953.

239. Zenkteler, M. Test-tube fertilization of ovules in Melandrium album Mill, with pollen grains of several species of the Caryophyllaceae family Text. / M. Zenkteler // Experienta. -1967. Vol.23, 9. - P.775-776.

240. Zoo mis, N. Изучение наследственности бессемянности у винограда Text. / N. Zoomis, J.H. Weinberger // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1979. - № 104. -P.181-184.

Информация о работе

Соболева, Юлия Владимировна
кандидата биологических наук
Новочеркасск, 2005
ВАК 06.01.07

Диссертация

Биологические особенности пыльцы и способы повышения ее жизнеспособности для улучшения сортимента винограда - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы