Репродуктивная биология рододендронов при интродукции на юге Приморского края

Кокшеева, Инна Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивная биология рододендронов при интродукции на юге Приморского края
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная биология рододендронов при интродукции на юге Приморского края"

На правах рукописи

Кокшеева Инна Михайловна

Репродуктивная биология рододендронов при интродукции на юге Приморского края

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2006

Работа выполнена в лаборатории интродукции древесных растений Ботанического сада-института ДВО РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Петухова Ирина Петровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Мазуренко Мая Темофеевна

кандидат биологических наук, Холина Алла Борисовна

Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Защита состоится 24 октября 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, просп. 100 лет Владивостоку, 159, конференц-зал. Факс:(4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан "25" августа 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета Доктор биологических наук

Баркалов В.Ю.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Рододендроны - одна из интереснейших групп растений, пользующаяся большой популярностью во всем мире. В последние годы проблема сохранения биоразнообразия видов приобретает все большее значение. Ведущая роль в сохранении биоразнообразия принадлежит Ботаническим садам, которые занимаются интродукцией экономически важных декоративных растений и охраной редких видов (Стратегия ботанических садов 1994).

На стыке эмбриологии, антэкологии, карпологии, генетики, физиологии и селекции сформировалось одно из новых, быстро развивающихся направлений — репродуктивная биология. Составной частью репродуктивной биологии, является разработка теоретических основ полового и бесполого воспроизведения. Она включает изучение различных взаимосвязанных этапов онтогенеза: органогенез цветка, цветение, опыление, оплодотворение, эмбриогенез, созревание семян, диссеминацию, прорастание семян и семенное воспроизведение популяции.

Развитие репродуктивной биологии важно в связи с интродукцией и репатриацией редких, исчезающих и хозяйственно-ценных растений. Эти исследования приобретают все большее значение, так как репродуктивные структуры больше всего подвержены влиянию неблагоприятных факторен среды (Некрасов, 1973; Левина, 1981; Терехин, 2000).

Решение практических задач по защите интродуцентов от патогенной микобиоты в значительной мере определяет успех интродукции и акклиматизации. Перенос растения в новые условия существования, с новым для него комплексом паразитов, обуславливает необходимость решения ряда специфических задач, которые сводятся к изучению видового состава патогенной флоры.

Работ по изучению репродуктивной биологии интродуцированных рододендронов на юге Приморского края ранее не проводилось.

Цель исследования - изучение репродуктивной биологии рододендронов при интродукции в условиях юга Приморского края.

Задачи исследования:

- изучить особенности строения цветка и типы опыления рододендронов;

- подобрать оптимальные условия для проращивания пыльцы рододендронов;

- определить качество пыльцы и возможносги использования её при гибридизации;

- выявить оптимальные условия хранения пыльцы;

- дать сравнительную оценку качества семян рододендронов;

- сравнить качество семян из разных мест интродукции;

- определить оптимальные условия для проращивания семян;

- подобрать оптимальные условия для хранения семян;

- определить влияние патогенной микобиоты на репродуктивную биологию интродуцированных рододендронов.

Научная новизна работы. Впервые изучена репродуктивная способность рододендронов в условиях интродукции на юге Приморья. В результате исследований предложен модифицированный метод для проращивания пыльцы рододендронов. Изучены особенности строения цветка и типы опыления интродуцированных видов в новых климатических условиях. Предложен новый подход при подборе совместимых видов рододендронов для селекции. Общепринято, что семена рододендронов не требуют стратификации при проращивании, однако, наши результаты показали необходимость использования холодовой обработки. Впервые изучен видовой состав патогенной микобиоты рододендронов, а также его влияние на репродуктивную биологию при интродукции в новом географическом районе. По результатам комплексного исследования выявлены перспективные виды для интродукции и селекции в условиях юга Приморского края.

Практическая значимость работы. Предложен модифицированный метод проращивания пыльцы, позволяющий определять качество пыльцы рододендронов при интродукции. Определены оптимальные условия для проращивания пыльцы рододендронов. Полученные данные о качестве пыльцы в зависимости от положения цветка на растении, от фазы его развития позволяют более уверенно вести селекционную работу с этими растениями и привлекать к скрещиванию виды и сорта из иных географических областей. Изучение влияния секретов рыльца на качество пыльцы показало возможность использования различных видов рододендронов при гибридизации. Качество семян рододендронов показало перспективность интродукции изученных видов. Стратификация семян рододендронов при проращивании, позволяет повысить их всхожесть и энергию прорастания. Хранение семян при отрицательных температурах позволяет сохранить их всхожесть и энергию прорастания на высоком уровне и продлить сроки их хранения. Знание микобиоты рододендронов поможет выявить наиболее устойчивые к заболеваниям виды и дать оценку видам, рекомендуемым для зеленого строительства, а также разработать меры борьбы с: болезнями. Практические

результаты наших исследований свидетельствуют о больших возможностях расширения ассортимента растений для зеленого строительства за счет рододендронов интродуцентов, которые с успехом могут выращиваться в условиях юга Приморского края.

Полученные результаты исследований дают материал для последующего его использования в селекционном процессе, а также результаты исследований можно использовать в образовательном процессе студентов биологических и экологических специальностей. • .

Апробация. Материалы, содержащиеся в диссертационной работе, были доложены на VI Международной научно-практической конференции студентоз, аспирантов и молодых ученых "Экология.Человек.Общество." (Киев, 2003), на .симпозиуме "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st century" (Vladivostok, 2003), на III международной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы (200 наименований, из них 54 на иностранных языках). Работа изложена на 161 странице, включая 10 таблиц и 61 рисунок.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему руководителю И.П. Петуховой за предоставление коллекции рододендронов для сбора материала, H.A. Павлюк за помощь в определении микобиоть. рододендронов. Искренне благодарна JI.M. Пшенниковой, H.A. Царенко, C.B. Гончаровой, C.B. Нестеровой, JI.H. Егоровой за ценные советы и редакционную правку; благодарна A.B. Галанину и всему коллективу БСИ ДВО РАН за моральную поддержку и помощь.

Работа выполнена при поддержке: гранта — фундаментальные и прикладные исследования молодых ученых на тему "Биология цветения и плодоношения рододендронов и вейгел в условиях юга Приморья", 2003; гранта — участие студентов в научной деятельности институтов ДВО РАН на тему "Семенное размножение рододендронов в условиях муссонного климата", 2003; гранта РФФИ — Ведущая научная школа "Разработка теоретических основ семенной репродукции цветковых растений" № НШ-2148.2003.4. (2003-2005гг.), № НШ-4834.2006.4 (2006-2007гг.)

Содержание работы Глава !. Условия произрастания, материалы и методы исследований 1.1.0собенности муссонного климата Приморья

Климат Приморья своеобразен. Муссонная циркуляция создает здесь и зимой и летом более низкие температуры воздуха и почвы, чем на тех же широтах европейской территории. Летний муссон юго-восточными ветрами в первой половине лета выносит на побережье относительно прохладный и влажный морской воздух. В это время в южной части края образуются частые

туманы и моросящие осадки. Очень влажные и теплые океанические массы проникают на сушу во второй половине лета. В зимний период над территорией господствуют холодные и сухие воздушные массы, и преобладает преимущественно ясная морозная погода (Туркеня, 1991). При интродукции рододендронов, температура и влажность, являются важнейшими экологическими факторами, к которым растения должны приспособиться, чтобы выжить в новых климатических условиях интродукции.

1.2. Материалы и методы исследований

Исследования проводились с 2001 по 2004 гг. на базе Ботанического сада-института ДВО РАН. В качестве объектов исследования мы использовали растения 46 видов и форм рода Rhododendron L.: пыльцу и семена 31 вида из коллекции И.П. Петуховой в Ботаническом саду-институте ДВО РАН; пыльцу 15 видов рододендронов, собранную в коллекции А.У. Зарубенко в Киевском Ботаническом саду имени академика О.В.Фомина при Киевском национальном университете (КНУ) имени Тараса Шевченко. Для сравнительного изучения качества семян использовали материал, привезенный из г. Санкт-Петербург и полученный по почте с острова Сахалин.

Описание цветков рододендронов проводили по А.А. Федорову и З.Т. Артюшенко (1962). Рассматривали признаки строения цветка и наличие аттрактантов в соответствии с типом опыления. Особенности и типы опыления рододендронов проводили по Е.И. Демьяновой (2000): 1 - изолировали соцветия, с целью выявления самоопыления; 2 — опыляли между собой цветки разных особей одного вида, с целью выявления ксеногамии; 3 — использовали опыление в пределах одной особи, с целью выявления гейтоногамии.

Для изучения биологии прорастания пыльцы модифицировали метод проращивания пыльцы на искусственных средах И.Н. Голубинского (1974), путем добавления в питательную среду лимонной кислоты (Кокшеева, 2004). Использовали 15 вариантов питательных сред в пятикратной повторности: растворы лимонной кислоты (л.к.) в концентрациях 0.01; 0.03; 0.05 %; 5; 10; 15; 20 % растворы глюкозы с добавлением 0.01; 0.03; 0.05 % растворов л.к. Изучили влияние температуры и освещения на прорастание пыльцы путем проращивания ее при комнатной температуре +18-20°С и в термостате при +24°С.

Для выявления зависимости качества пыльцы от местоположения цветка на растении, пыльцу собирали из цветков расположенных в нижней и верхней части куста каждого вида, с южной стороны (Дорошенко, 1928). Для выявления совместимости скрещиваемых видов, пыльцу проращивали с добавлением в питательную среду своего или чужеродного рыльца, и изучали реакцию пыльцы на его присутствие.

Для определения оптимальных условий хранения пыльцы использовали три варианта: 1 - хранение на свету в комнатных условиях при t +18-20°С и переменной влажности; 2 - хранение пыльцы при отсутствии света в бытовом холодильнике при +4°С; 3 - хранение при отсутствии света и пониженной влажности в эксикаторе над H2S04 в бытовом холодильнике при +4°С.

При определении качества семян использовали: метод определения всхожести ГОСТ-13056.6-75; метод определения массы 1000 семян ГОСТ 13056.4-67; метод определения семенной продуктивности древесных интродуцентов (Методические указания...., 1980).

Подбор условий проращивания семян проводился: при комнатной температуре +18-20°С на свету; при комнатной температуре +18-20°С в темноте; в термостате при +24°С; в комнате на свету после стратификации в холодильнике при +4°С в течение суток. Общепринято, что семена рододендронов не требуют стратификации (Кондратович, 1981; Александрова, 2001; Петухова, 2006), однако нами отмечен положительный результат после холодовой обработки.

Был проведен подбор температурных условий хранения семян. Семена хранили: в холодильнике при +4°С; в морозильной камере; при комнатной температуре+18-20°С.

Для определения микобиоты рододендронов использовали определители (Семенов, Абрамова, Хохряков, 1980; Азбукина, 1984; Мельник, 2000). В определении микобиоты помогла научный сотрудник БСИ ДВО РАН Н.А. Павлюк

Статистическую обработку проводили по методике Г. Н. Зайцева (1991). В работе использованы собственные фотографии и фотографии к.б.н. Л.М. Пшенниковой и М.В. Колдаевой.

Глава 2. Особенности строения цветка и типы опыления

В главе анализируются особенности строения цветков и типы опыления рододендронов. Рододендроны по своему внешнему облику, а именно, крупные, ярко окрашенные цветки в соцветиях, наличие ярких пятен — указателей нектара на лепестках, присутствие аромата, говорят об их принадлежности к энтомофильным растениям. Наблюдения показали, что данному роду присуща мелиттофилия. Знание о преимуществе самоопыления или перекрестного опыления для каждого конкретного вида дает возможность правильно использовать механизмы опыления и оплодотворения при селекционной и семеноводческой работе.

Анализируя полученные результаты можно отметить, что рододендронам присуще как самоопыление - автогамия, так и перекрестное опыление -аллогамия. Однако преобладающим является аллогамия, т.к. автогамии препятствует гетеростилия (разностолбчатость). Аллогамия, осуществляется при помощи абиотических (ветер, вода) и биотических факторов (насекомые). Если наблюдаются случаи автогамии, то здесь чаще всего мы сталкиваемся с контактной или бутонной автогамией, когда опыление происходит в бутоне. Так же встречается и гравитационная автогамия, которая происходит при выпадении пыльцы из пыльника под действием собственной тяжести.

Основным типом опыления рододендронов, как и у большинства покрытосеменных является перекрестное опыление — аллогамия. Преобладающей формой аллогамии является ксеногамия.

Глава 3. Биология прорастания пыльцы рододендронов

3.1. Модификация метода проращивания пыльцы на искусственных средах

В разделе приводится модификация метода проращивания пыльцы на искусственных средах И.Н. Голубинского (1974), путем добавления в питательную среду лимонной кислоты (Кокшеева, 2004). Так как питательные среды были апробированы на представителях различных групп рододендронов, мы можем утверждать, что для проращивания пыльцы рододендронов, независимо от изученных нами видов, оптимальной питательной средой является 5 % раствор глюкозы с добавлением 0.01 % раствора лимонной кислоты (Табл. 1). Пыльца рододендронов предстазлена тетрадой из четырех микроспор, каждая из которых может давать пыльцевую трубку. Однако у палинологов принято считать тетраду как одно целое. Прорастание пыльцы несколькими пыльцевыми трубками в искусственно созданных условиях произошло благодаря хорошо подобранным оптимальным условиям прорастания. Результаты исследования показали, что рододендроны в условиях юга Приморья формируют пыльцу с высокой жизнеспособностью (66-100 %), что может обеспечить хорошее семеношение интродуцентов.

3.2. Влияние температуры на биологию прорастания пыльцы

В разделе представлены результаты проращивания пыльцы при различных температурных условиях. На значение температуры при прорастании пыльцы указывает большинство авторов (Rittinghaus, 1887; Sandsten, 1909; Kessler, 1930; Пашкевич, 1930). Результаты нашего эксперимента показали, что пыльца рододендронов способна прорастать при температуре +18-24°С. Однако повышение температуры до +24°С повышает длину пыльцевых трубок и энергию прорастания, тем самым, способствуя более быстрому оплодотворению. Исключение, Rh. smimowii, пыльца которого прорастает при +24°С, что видимо, соответствует оптимальной температуре развития самого вида, учитывая то, что это представитель Кавказской флоры.

3.3. Особенности прорастания пыльцы в связи с местоположением цветка на растении

Качество пыльцы определяется в % всхожести и длиной пыльцевых трубок при ее прорастании. В разделе обсуждается качество пыльцы рододендронов в зависимости от местоположения цветка на растении. Полученные данные показали, что независимо от места положения цветка, пыльца всех видов имеет 100 % жизнеспособность. Несмотря на небольшие различия между длиной пыльцевых трубок в цветках, расположенных в разных частях куста, можно сказать, что для рододендронов положение таковых на кусте не имеет большого влияния на жизнеспособность пыльцы. Поэтому, сбор пыльцы для гибридизации можно проводить с любой части куста.

Влияние лимонной кислоты и глюкозы на жизнеспособность пыльцы рододендронов

виды и формы лимонная кислота, % 5%р-р глюкозы + лимонная кислота, % 10%р-р глюкозы + лимонная кислота, % 15%р-р глюкозы + лимонная кислота, % 20%р-р глюкозы + лимонная кислота, %

0.01 0.03 0.05 0.01 0.03 0.05 0.01 0.03 0.05 0.01 0.03 0.05 0.01 0.03 0.05

Rhododendron canadense 22* 100 0 0 171 100 0 0 143 100 0 0 0 0 0 0 0 0

Rh. canadense var. album 48 100 0 0 154 100 0 0 90 100 0 0 0 0 0 0 0 0

Rh. catawbiense 242 100 0 0 272 100 0 0 255 100 0 0 0 0 0 0 0 0

Rh. hybridum 110 66 0 0 286 83 0 0 147 66 0 0 0 ' 0 0 0 0 0

Rh. japonicum 129 100 46 52 0 180 100 72 100 0 79 100 0 0 0 . 0 0 0 о 0

Rh. japonicum var. aureum 132 ,100 26 64 0 154 100 ' 70 68 0 Д4 100 0 0 0 0 0 0 0 0

Rh. luteum Д 52 0 0 145 100 35 33 0 134 100 • . 0 0 0 0 0 0 0 0

Rh. mucronulatum 171 100 11 23 0 Ш 100 39 100 . 0 114 100 0 0 0 0 0 0 0 0

Rh. obtusum 37 76 0 0 116 100 0 0 46 84 0 0 0 0 0 0 0 0

Rh. obtusum var. kaempferi 79 100 Д 6.6 0 121 100 13 12 0 140 100 ■ 22 67 0 0 0 0 0 0 0

Rh. poukhanense 156 100 0 0 266 100 32 26 0 246 100 0 0 0 0 0 0 0 0

Примечание: * - в числителе - длина пыльцевых трубок (мк), в знаменателе - жизнеспособность пыльцы (% показатель точности опыта не превышает допустимых 5 %.

; 0 - отсутствие результата;

3.4. Влияние рыльца и его секретов на жизнеспособность пыльцы

Жизнеспособность пыльцы зависит от % всхожести и длины пыльцевых трубок (Дорошенко, 1928; Голубинский, 1974). В разделе представлена зависимость длины пыльцевых трубок и всхожести пыльцы, изученных видов рододендронов от присутствия в среде собственного и чужеродного рыльца. Положительное влияние рыльца на прорастание пыльцы отмечается во многих работах исследователей по проращиванию пыльцы на искусственных средах (Schmucker, 1932; Branscheidt, Philippi, 1940; Седов, 1965; Голубинский, 1974). Нами впервые изучено влияние рыльца пестика на всхожесть пыльцы и длину пыльцевых трубок рододендронов. Рыльца всех изученных нами видов, за исключением Rh. luteum несомненно стимулирующее действуют на прорастание пыльцы (Табл. 2). Изученные нами виды (Rh. vaseyi, Rh. poukhanense, Rh. japonicum, Rh. schlippenbachii, Rh. obtusum) могут быть использованы при гибридизации, как в качестве отцовских, так и материнских растений, т.к. было отмечено положительное влияние секретов чужеродного рыльца на всхожесть пыльцы и длину пыльцевых трубок этих видов и наоборот. Rhododendron, dahuricum var. album, Rh. viscosum и Rh. ponticum могут, использоваться пока в качестве только материнских растений для изученных нами видов.

3.5. Особенности хранения пыльцы рододендронов

Результаты хранения пыльцы при различных условиях показали, что пыльца рододендронов сохраняет высокую жизнеспособность достаточно долго, но по-разному для каждого вида. Для хранения пыльцы рододендронов, оптимальными условиями в нашем случае, является отсутствие света и низкая положительная температура +4°С в бытовом холодильнике (Табл. 3). Согласно полученным данным для гибридизации рододендронов можно использовать не только свежую пыльцу, но и хранившуюся в холодильнике от 270 до 314 дней, в зависимости от вида. В результате транспортировки пыльцы рододендронов из Киева, при различных переменных условиях хранения, выявлен высокий показатель ее жизнеспособности, что позволяет использовать ее для гибридизации и отправке ее на дальние расстояния.

Глава 4. Качество семян рододендронов, как показатель потенциальной возможности семенной репродукции

Качество семян оценивают при помощи единых методик, принятых в системе семенного контроля СССР и сформулированных в ряде ГОСТов. Сравнительный анализ жизнеспособности пыльцы и качества семян показывает отсутствие корреляции между этими двумя показателями. Таким образом, в условиях интродукции, у рододендронов на юге Приморского края, при наличии качественной пыльцы, большую роль на плодоношение оказывают новые для интродуцентов погодно-климатические условия выращивания, наличие опылителей и т. д. Сравнение лабораторной всхожести семян и их

Влияние секретов рыльца на жизнеспособность пыльцы рододендронов

пыльца вида жизне-способн ость пыльцы рыльце

Rh. schlippe nbachii Rh. dahuricu ш var. album Rh. viscosu m Rh. ponticu m Rh. luteum Rh. vaseyi Rh. poukhan ense Rh. japonicu m Rh. obtusum

Шюс1ос1епс1г оп уаБеу1 42* 100 297 100 308 100 — • — ■ — 341 100 — — —

всЬНррепЬас 1ш 224 100 352 100 374 100 — — — 396 100 — — —

роикЬапепБе 266 100 276 100 — — — — 264 100 287 100 319 100 —

¡арошсит ■ 180 100 Ш 100 — 528 100 286 100 176 30 242 100 308 100 275 100 352 100

ЯЪ. оЬшзит 172 100 — — 396 100 396 100 — — 286 100 550 100 264 100

фимечание: * - в числителе - длина пыльцевых трубок (мк), в знаменателе - жизнеспособность пыльцы (%); пробел означает отсутствие ; .шных; показатель точности опыта не превышает допустимых 5 % .

Жизнеспособность пыльцы различных видов рододендронов в зависимости от условий хранения

вид и форма оптимальная концентрация раствора исходная жизнеспособность пыльцы, % продолжительность хранения в днях

в холодильнике в лаборатории в холодильнике, в эксикаторе над Н2804

Rh. sichotense 5 % р-р гл. + 0.01 % р-р. л.к. 100 Более 60 28 28

Rh. schlippenbachii 5 % р-р гл. + 0.01 % р-р. л.к. 100 314 14 128

Rh. luteum 5 % р-р гл. + 0.01 % р-р. л.к. 100 270 14 90

Rh. poukhanense 5 % р-р гл. + 0.01 % р-р. л.к. 100 Более 210 7 200

Rh. obtusum 5 % р-р гл. + 0.01 % р-р. л.к. 100 Более 270 14 130

Kü. oDtusum var. kaempferi Э 7а р-р ГЛ. + 0.01 % р-р. Л.К. 1UU 300 14 130

Rh. ponticum , 5 % р-р гл. + 0.01 % р-р. л.к. 100 Более 60 14 . .48

Rh.japonicum 5 % р-р гл. + 0.01 % р-р. л.к. 100 Более 270 14 Более 270

Rh.japonicumvar. aureum 5 % р-р гл. + 0.01 % р-р. л.к. 100 Более 270 14 Более 270

Лримечание: гл. - глюкоза; л.к. - лимонная кислота.

массы в зависимости от места происхождения вида, показало, что семена восточноазиатских видов имеют самый высокий средний процент всхожести — 64 % и массу — 176.9 мг, семена кавказских рододендронов — 58 % и 152.5 мг соответственно, североамериканские виды— 44 % и массу 98.5 мг. В результате исследования выявлены особи изученных видов с высоким качеством семян.

4.1. Качество семян в зависимости от их географического происхояедения

В разделе представлен сравнительный анализ качественных показателей семян рододендронов в зависимости от географического происхождения видов (г. Владивосток, о. Сахалин, г. Санкт-Петербург). Рододендроны местной репродукции продуцируют семена с более высокой массой, с более высокой всхожестью, чем семена, полученные с двух других географических точек (с о-ва. Сахалин и г. Санкт-Петербург). У семян Як. ]ароп1сит, местной репродукции наблюдается более высокая масса - 326 мг, чем у семян, привезенных с Сахалина (144 мг) и Санкт-Петербурга (307 мг). При сравнении всхожести, видно, что семена местной репродукции имеют высокий показатель всхожести — 78 %, семена из г. Санкт-Петербурга — 57 %, а с о-ва. Сахалин — 33 %. Наши исследования показали, что семена местных и восточноазиатских видов имеют большую массу и всхожесть при интродукции на о-ве. Сахалин и в г. Владивостоке, чем семена из г. Санкт-Петербург. Сравнение качественных показателей семян, полученных в местах естественного произрастания, и в условиях интродукции показало, что в условиях естественного произрастания у Як. тисгопи1аШт, Як. эскИррепЪаски, Як. 81ско1еп$е формируются семена лучшего качества, с высокой всхожестью. А более качественные семена Як. Шеит формируются в условиях отдаленной интродукции, чем в местах естественного произрастания на Кавказе.

4.2. Зависимость прорастания семян от внешних факторов

В разделе рассматривается зависимость энергии прорастания и всхожести семян от различных условий проращивания, в том числе и после стратификации. Так, семена Як. зскИррепЬаски прошедшие стратификацию, начинали прорастать на двенадцатый день, и энергия прорастания составляла 86 %, через три дня она снизилась, а затем семена перестали прорастать. Изучение прорастания семян этого вида в термостате показало, что таковые прорастают уже на восьмой день после посева, но энергия прорастания составила только 4 % (Рис. 1). Затем наблюдалось снижение энергии прорастания и через восемь дней, после появления всходов, семена перестали прорастать вовсе. В комнате семена Як. зсЪИррепЪаски начинали прорастать на девятый день после посева, их энергия прорастания составляла 38 %, затем энергия прорастания постепенно снижалась, после чего семена перестали прорастать. Таким образом, общий процент всхожести семян Як. эскИррепЪаскИ, прошедших стратификацию, достигает максимального значения и составляет 88 % от общего количества посеянных семян (Рис. 2). У семян проращиваемых в комнате, общий процент всхожести — 74 %, а в термостате — 8 %. В результате исследования нами установлено, что оптимальными условиями для проращивания семян рододендронов, является их прер?ши?? г'

при комнатной температуре +18-20°С, после стратификации в холодильнике при +4°С в течение суток. Важную роль при проращивании семян рододендронов играет свет. Это подтверждает и поверхностное прорастание семян рододендронов (Кондратович, 1981).

4.3. Условия хранения и проращивания семян

В разделе обсуждается зависимость энергии прорастания и всхожести от различных условий хранения. Например, семена КИ ]аротсит, хранившиеся в морозильной камере, всходили на седьмой день после посева с максимальной энергией прорастания 72 %, позже всхожесть снизилась, а на шестой день семена перестали прорастать (Рис. 3). Семена, хранившиеся в холодильнике, также всходили на седьмой день, однако их энергия прорастания была значительно ниже — 50 % , далее она снизилась, а на восьмой день семена перестали прорастать. Позже всех всходили семена,

0х §

о св Си О

Оч

а, <и И £Т)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10

ЧМ1М1Ч1ММЦ111|Й1

14 7 10 П 16 19 72 25 28 30

ДНИ

• • комната ♦ ♦ стратификация

термостат

Рис. 1. Энергия прорастания семян ЛЛ. всНИррепЪаски в зависимости от условий проращивания.

100

(в 80

ф 70

в> 50

Б о 40

о 30

о.

а. 20

* • ~ТЛ

'Нн ■

■

■ 8

ч+ ■ ГП

I стратуфикация М комната □ термостат

Рис. 2. Всхожесть семян Яп. зскНррепЪасЪИ в зависимости от условий проращивания.

ьч К Я сЗ

н о аз

о. о сх

с §

и п.

<и аз Г)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10

_ I:

* * ¡2»

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 30

ДНИ

комната

ХОЛОДИЛЬНИК

мороз, камера

Рис. 3. Энергия прорастания семян Я/г. ]аромсит в зависимости от условий хранения.

Рис. 4. Всхожесть семян Rh. japonicum в зависимости от условий хранения.

хранившиеся в комнате. На девятый день после посева, энергия прорастания у таких семян была незначительная, колебалась от 2 до 6 %, через шесть дней после появления всходов семена перестали прорастать. У семян Rh. japonicum хранившихся в морозильной камере, общий процент всхожести составил 92 %, а у семян, хранившихся в холодильнике 82 % (Рис. 4). Семена, хранившиеся в комнате, при проращивании были сильно поражены грибными заболеваниями, поэтому общий процент всхожести таких семян составлял 4 %. Таким образом, видно, что семена Rh. japonicum лучше всего сохранились в морозильной камере при температуре -12°С и имели самую высокую всхожесть и энергию прорастания.

Нами установлено, что оптимальными условиями для хранения семян представителей рода Rhododendron является, хранение в бумажных пакетах в морозильной камере при температуре -12°С. Исключение составили семена Rh. mucronulatum и Rh. luteum, для которых оптимальными условиями является хранение их в холодильнике при температуре +4°С. При хранении в комнатных условиях при температуре +18-20° С, семена сильно поражались грибными заболеваниями и имели низкий процент всхожести.

Глава 5. Влияние патогенной микобиоты на репродуктивную

биологию рододендронов

Микобиота рода Rhododendron в условиях интродукции на юге Приморского края насчитывает 34 вида. На всхожесть, при хранении семян, отрицательную роль оказывают Pénicillium clavigerum, Rizopus nigricans, Epicoccum neglectum, Monilia implicata, Stachybotrys alternons, Acremonium charticola, Cylindrocarpon destructans, Alternaria consortiale, Fusarium semitectum, Aspergillus niger, Botrytis cinerea, Geotrichum candidum, Chaetomium coccoides, Pythium ultimum,

Trichoderma viridis, Fusarium sporotrichella, Alternaría tenuissima. Впервые отмечены роды Chrysomyxa, Phyllactinia на рододендроне японском, интродуцированном в БСИ ДВО РАН. Ранее Chrysomyxa rhododendri отмечалась только на Rhododendron mucronulatum, Rh. sichotense, Rh. dahuricum, a Phyllactinia guttata, на Rh. schlippenbachii. При интродукции рододендронов в БСИ ДВО РАН обнаружены Chrysomyxa rhododendri, Phyllactinia guttata, которые являются узкоспециализированными для этого рода облигатным паразитами.

Выводы

1. Преобладающей формой аллогамии у рододендронов является ксеногамия. Для увеличения семенной продуктивности, рододендроны одного вида следует высаживатыруппами.

2. Оптимальными условиями для проращивания пыльцы рододендронов в условиях юга Приморского края, является температура +18-24°С и питательная среда 5 % раствор глюкозы с добавлением 0.01 % раствора лимонной кислоты, которая получена нами путем модификации метода проращивания пыльцы на искусственных средах И.Н. Голубинского (1974).

3. Все интродуцированные виды рододендронов имеют высокое качество пыльцы (66-100 %), что в климатических условиях юга Приморья может обеспечить хорошее семеношение. При гибридизации целесообразно использовать пыльцу из окрашенных бутонов. Сбор пыльцы можно проводить с любой части куста.

4. Изученные нами виды (Rh. vaseyi, Rh. poukhanense, Rh. japonicum, Rh. schlippenbachii, Rh. obtusum) могут быть использованы при гибридизации, как в качестве отцовских, так и материнских растений. Rhododendron, dahuricum var. album, Rh viscosum и Rh ponticum могут, использоваться в качестве материнских растений для изученных нами видов, поскольку рыльце данных видов стимулирующе действует на рост пыльцевых трубок Rh. vaseyi, Rh. poukhanense, Rh. japonicum, Rh. schlippenbachii, Rh. obtusum.

5. Оптимальными условиями для хранения пыльцы рододендронов является: отсутствие света, низкая положительная температура +4°С в бытовом холодильнике. Высокий показатель жизнеспособности пыльцы 50-100 % у Rh. fortunei, Rh. brachycarpum, Rh. ponticum, Rh. japonicum, Rh. japonicum var. aureum, Rh. poukhanense, Rh. molle, Rh. callimorphum, Rh. sp 6, после транспортировки при переменных условиях хранения, позволяет использовать пыльцу рододендронов для гибридизации и отправке ее на дальние расстояния.

6. Из 16 видов рододендронов в условиях интродукции на юге Приморского края, семена трех видов имеют высокую лабораторную всхожесть 74-93 % (Rh. poukhanense, Rh. sichotense, Rh. catawbiense). Семена девяти видов имеют среднюю лабораторную всхожесть 41—69 % (Rh. schlippenbachii, Rh. dauricum, Rh. japonicum, Rh. smirnowii, Rh. japonicum var. апгегпч. Г!

viscosum, Rh. canadense, Rh. canadense var. album, Rh. luteum). У трех видов (Rh. vaseyi, Rh. mucronulatum, Rh. roseiim) семена имеют низкую лабораторную всхожесть 9—22 %.

7. Сравнение лабораторной всхожести семян и их массы в зависимости от места происхождения вида, показало, что семена восточноазиатских видов имеют самый высокий средний процент всхожести — 64 % и массу — 176.9 мг, семена кавказских рододендронов — 58 % и 152.5 мг соответственно, североамериканских видов— 44 % и массу 98.5 мг.

8. Рододендроны местной репродукции продуцируют семена с более высокой массой, с более высокой всхожестью, чем семена, полученные с двух других географических точек (с о. Сахалин и г. Сашст-Петербург). В условиях естественного произрастания Rh. mucronulatum, Rh. schlippenbachii, Rh. sichotense формируют семена лучшего качества, с высокой всхожестью, чем семена, полученные в условиях интродукции. У Rh. luteum в условиях отдаленной интродукции, формируются семена с более высокой массой и всхожестью, чем в местах естественного произрастания на Кавказе.

9. Оптимальными условиями для проращивания семян рододендронов, являются свет и температура +18-20°С, после стратификации в холодильнике при +4°С в течение суток.

10. Оптимальными условиями для хранения семян представителей рода Rhododendron является, хранение в бумажных пакетах в морозильной камере при температуре-12°С.

11. Микобиота рода Rhododendron в условиях интродукции на юге Приморского края, насчитывает 34 вида грибов. Наибольшую опасность представляют грибы из родов: Chrysomyxa, Phyllactinia, Pestalotia, Monodictis, Ramularia. Наиболее устойчивыми к грибным болезням являются: Rh. catawbiense, Rh. ponticum, Rh. mucronulatum, Rh. dahuricum, Rh. canadense, Rh. vaseyi, Rh. hibridum.

12. Перспективными видами для интродукции в условиях юга Приморского края, по качеству пыльцы и семян являются виды: Rhododendron canadense, Rh. canadense var. album, Rh. catawbiense, Rh. japonicu, Rh. japonicum var. aureum, Rh. mucronulatum, Rh. obtusum, Rh. obtusum var. kaempferi, Rh. obtusum var. album, Rh. poukhanense, Rh. roseum, Rh. schlippenbachii, Rh. sichotense, Rh. sichotense var. alba, Rh. smirnowii, Rh. vaseyi, Rh. viscosum, Rh. ponticum, Rh. hybridum, Rh. luteum, Rh. dauricum, Rh. dauricum var. album, Rh. micranthum.

По материалам диссертации опубликованы работы:

1. Кокшеева И.М. Качество семян рододендронов в условиях юга Приморья // Мат-лы. конф. Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб., 2003. С. 391-393.

2. Кокшеева И.М. Модификация метода определения жизнеспособности пыльцы рода Rhododendron L. для юга Приморья // Мат-лы. Десятой

молодежной научной конференции. "Актуальные проблемы биологии и экологии". Сыктывкар, 2003. С. 107-109.

3. Кокшеева И.М. Особенности хранения пыльцы рододендронов длм сохранения генофонда // Тез. докладов VI Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Экология.Человек.Общество." Киев, 2003. С. 41-42.

4. Кокшеева И.М. Жизнеспособность пыльцы в условиях юга Приморья // Тез. докладов второй научной конференции московского общества генетиков и селекционеров "Актуальные проблемы генетики". М., 2003. С. 98-100.

5. Кокшеева И.М. К методике определений жизнеспособности пыльцы у представителей рода Rhododendron L. (Ericaceae) // Бот.журн. 2004. Т. 89. №6. С. 147-150.

6. Кокшеева И.М., Ломакина О.С. Перспективы интродукции рододендронов в условиях муссонного климата // Мат-лы III Междунар. научн. конф. "Растения в муссонном климате". Владивосток: Дальнаука,. 2003. С. 356-361.

7. Petukhova I.P., Koksheeva I.M. Rhododendrons of Northeast Asia in ¿he culture of Vladivostok Botanical Garden-Institute // Abstr. Intern. Symp. "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 2Ist Century". Vladivostok-, 2003. P. 71.

Кокшеева Инна Михайловна

Автореферат диссертации

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ РОДОДЕНДРОНОВ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ НА ЮГЕ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Подписано в печать 12.06.2006 г. Формат 60x90/16. 1 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 15.

Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» Г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кокшеева, Инна Михайловна

Введение.

Глава 1. Условия произрастания, материалы и методы исследований.

1.1. Особенности муссонного климата Приморья.

1.2. Материалы и методы исследований.

Глава 2. Особенности строения цветка и типы опыления.

Глава 3. Биология прорастания пыльцы рододендронов.

3.1. Модификация метода проращивания пыльцы на искусственных средах.

3.2. Влияние температуры на биологию прорастания пыльцы.

3.3. Особенности прорастания пыльцы в связи с местоположением цветка на растении.

3.4. Влияние рыльца и его секретов на жизнеспособность пыльцы.

3.5. Особенности хранения пыльцы рододендронов.

Глава 4. Качество семян рододендронов, как показатель потенциальной возможности семенной репродукции.

4.1. Качество семян в зависимости от их географического происхождения.

4.2. Зависимость прорастания семян от внешних ф факторов.

4.3. Условия хранения и проращивания семян.

Глава 5. Влияние патогенной микобиоты на репродуктивную биологию рододендронов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивная биология рододендронов при интродукции на юге Приморского края"

Рододендроны - одна из интереснейших групп растений, пользующаяся большой популярностью во всем мире. Следует отметить большое разнообразие их по форме и высоте куста, форме и размерам листьев, форме и окраске цветков. Рододендроны различаются по срокам цветения, что позволяет их использовать в зеленом строительстве при ^ создании садов непрерывного цветения (Радищев, 1972; Ботяновский, 1981;

Кондратович, 1981; Александрова, 2001; Петухова, 2006).

В последние годы проблема сохранения биоразнообразия видов приобретает все большее значение. Ведущая роль в сохранении биоразнообразия принадлежит Ботаническим садам, которые занимаются интродукцией хозяйственно важных декоративных растений и охраной редких видов (Стратегия ботанических садов ., 1994). Интродукция (по С. Я. Соколову, 1965) - это введение новых видов растений в культур у или совокупность методов и приёмов, помогающих прохождению акклиматизационного процесса у растений, ускоряющих этот процесс или принуждающих растения к прохождениям этого процесса. Работы ботанических садов мира показали, что интродукция растений является эффективным, а часто и единственно возможным, методом сохранения биологического разнообразия растений, а также способом увеличения численности сохраняемого таксона и расширения его культигенного ареала (Международная программа ., 2000). Выращивание видов вдали от страны ф происхождения часто является способом "защиты" от болезней (Горленко,

1987).

На стыке эмбриологии, антэкологии, карпологии, генетики, физиологии и селекции сформировалось одно из новых, быстро развивающихся направлений - репродуктивная биология. Составной чястью репродуктивной биологии является, разработка теоретических основ ® полового и бесполого воспроизведения. Она включает изучение различных взаимосвязанных этапов онтогенеза: органогенез цветка, цветение, опыление, оплодотворение, эмбриогенез, созревание семян, диссеминацию, прорастание семян и семенное воспроизведение популяции.

Определение качества пыльцы, а также вопросы опыления -оплодотворения, и получение качественного семенного материала представляют не только большой теоретический интерес, они исключительно актуальны в практике для работ по интродукции и селекции. К настоящему времени опубликовано большое количество работ по отдельным разделам физиологии прорастания пыльцы, однако эти публикации чаще всего отрывочного характера (Дорошенко, 1928; Мауринь, Кауров, 1956; Юрцева, 1959; Ткаченко, 1960; Диакону, 1961; Остапенко, 1961; Козубов, 1965; Голубинский, 1974; Chira, 1963; Hecker, 1963; Hauser, Morrison, 1964; Norton, 1966). Кроме того, материалы исследований пыльцы опубликованы в многочисленных, трудно доступных периодических изданиях (Кауров, 1959; Былов, Гринкевич, 1960; Приходько и др., 1970; Славгородский, 1979; Еабро, 2000). Изучение продолжительности жизни пыльцы и определение оптимальных условий ее длительного хранения так же представляет большой научно-теоретический интерес.

Решение практических задач по защите интродуцентов от патогенной микобиоты в значительной мере определяет успех интродукции и акклиматизации.

Работ по изучению репродуктивной биологии интродуцированных рододендронов в БСИ ДВО РАН ранее не проводилось. В других регионах, данным вопросом в комплексе никто не занимался. Развитие репродуктивной биологии важно в связи с интродукцией и репатриацией редких, исчезающих и хозяйственно-ценных растений. Эти исследования приобретают все большее значение, так как репродуктивные структуры больше всего подвержены влиянию неблагоприятных факторов среды (Некрасов, 1973; Левина, 1981; Терехин, 2000).

Одним из показателей успешной интродукции является получение качественного семенного материала. Известно, что семенная продуктивность растений во многом зависит от жизнеспособности пыльцы и рыльца. Следовательно, для того чтобы определить успешность прохождения акклиматизации растений, необходимо научиться определять степень жизнеспособности пыльцы. В этом случае необходимо овладеть методом проращивания пыльцы на искусственных средах. Чтобы всесторонне оценить пригодность пыльцы, также необходимо изучить поведение ее на рыльиах, т. е. изучить характер взаимовлияния активных веществ пыльцы и пестика.

В последние годы, в результате ухудшения экологической обстановки, отмечается возрастание отрицательной роли патогенной микобиоты. Перенос растения в новые условия существования, с новым для него комплексом паразитов, обуславливает необходимость решения ряда специфических задач, которые сводятся к изучению видового состава патогенной флоры. Мало внимания уделяется вредителям и болезням семян и плодов интродуцентов, хотя окончательный результат интродукции в большой мере зависит от того, насколько успешно осуществляется семенная репродукция интродуцента.

Задачи исследования: изучить особенности строения цветка и типы опыления рододендронов; подобрать оптимальные условия для проращивания пыльцы рододендронов; определить качество пыльцы и возможности использования её при гибридизации; выявить оптимальные условия хранения пыльцы; дать сравнительную оценку качества семян рододендронов; сравнить качество семян из разных мест интродукции; определить оптимальные условия для проращивания семян; подобрать оптимальные условия для хранения семян; определить влияние патогенной микобиоты на репродуктивную биологию интродуцированных рододендронов.

Научная новизна.

Впервые изучена репродуктивная способность рододендронов в условиях интродукции на юге Приморья. В результате исследований предложен модифицированный метод для проращивания пыльцы рододендронов. Изучены особенности строения цветка и типы опыления интродуцированных видов в новых климатических условиях. Предложен новый подход при подборе совместимых видов рододендронов для селекции. Общепринято, что семена рододендронов не требуют стратификации при проращивании, однако, наши результаты показали необходимость использования холодовой обработки. Впервые изучен видовой состав патогенной микобиоты рододендронов, а также его влияние на репродуктивную биологию при интродукции в новом географическом районе. По результатам комплексного исследования выявлены перспективные виды для интродукции и селекции в условиях юга Приморского края.

Практическая значимость.

Предложен модифицированный метод проращивания пьпьцы, позволяющий определять качество пыльцы рододендронов при интродукции. Определены оптимальные условия для проращивания пыльцы рододендронов. Полученные данные о качестве пыльцы в зависимости от положения цветка на растении, от фазы его развития позволяют более уверенно вести селекционную работу с этими растениями и привлекать к скрещиванию виды и сорта из иных географических областей. Изучение влияния секретов рыльца на качество пыльцы показало возможность использования различных видов рододендронов при гибридизации. Качество семян рододендронов показало перспективность интродукции изученных видов. Стратификация семян рододендронов при проращивании, позволяет Ш повысить их всхожесть и энергию прорастания. Хранение семян при отрицательных температурах позволяет сохранить их всхожесть и энергию прорастания на высоком уровне и продлить сроки их хранения. Знание микобиоты рододендронов поможет выявить наиболее устойчивые к заболеваниям виды и дать оценку видам, рекомендуемым для зеленого строительства, а также разработать меры борьбы с болезнями. Практические результаты наших исследований свидетельствуют о больших возможностях расширения ассортимента растений для зеленого строительства за счет рододендронов интродуцентов, которые с успехом могут выращиваться в условиях юга Приморского края.

Полученные результаты исследований дают материал для последующего его использования в селекционном процессе, а также результаты исследований можно использовать в образовательном прсдессе студентов биологических и экологических специальностей, ф Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Апробация. Материалы, содержащиеся в диссертационной работе, были доложены на VI Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Экология.Человек.Общество." (Киев, 2003), на симпозиуме "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st century" (Vladivostok, 2003), на III международной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2003).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 Ф глав, выводов и списка использованной литературы (200 наименований, из

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кокшеева, Инна Михайловна

Выводы

1. Преобладающей формой аллогамии у рододендронов является ксеногамия. Для увеличения семенной продуктивности, рододендроны одного вида следует высаживать группами.

4. Изученные нами виды (Rh. vaseyi, Rh. poukhanense, Rh. japonicum, Rh. schlippenbachii, Rh. obtusum) могут быть использованы при гибридизации, как в качестве отцовских, так и материнских растений. Rhododendron, dahuricum var. album, Rh viscosum и Rh ponticum могут, использоваться в качестве материнских растений для изученных нами видов, поскольку рыльце данных видов стимулирующе действует на рост пыльцевых трубок Rh vaseyi, Rh. poukhanense, Rh. japonicum, Rh. schlippenbachii, Rh. obtusu n.

5. Оптимальными условиями для хранения пыльцы рододендронов является: отсутствие света, низкая положительная температура +4°С в бытовом холодильнике. Высокий показатель жизнеспособности пыльцы 50100 % у Rh. fortunei, Rh. brachycarpum, Rh. ponticum, Rh. japonicum, Rh. japonicum var. aureum, Rh. poukhanense, Rh. molle, Rh. callimorphum, Rh. sp 6, после транспортировки при переменных условиях хранения, позволяет использовать пыльцу рододендронов для гибридизации и отправке ее на дальние расстояния.

6. Из 16 видов рододендронов в условиях интродукции на юге Приморского края, семена трех видов имеют высокую лабораторную всхожесть 74-93 % (Rh. poukhanense, Rh. sichotense, Rh. catawbiense). Семена девяти видов имеют среднюю лабораторную всхожесть 41-69 % (Rh. schlippenbachii, Rh. dauricum, Rh. japonicum, Rh. smirnowii, Rh. japonicum var. aureum, Rh. viscosum, Rh. canadense, Rh. canadense var. album, Rh. luteum). У трех видов (Rh. vaseyi, Rh. mucronulatum, Rh. roseum) семена имеют низкую лабораторную всхожесть 9-22 %.

7. Сравнение лабораторной всхожести семян и их массы в зависимости от места происхождения вида, показало, что семена восточноазиатских видов имеют самый высокий средний процент всхожести - 64 % и массу - 176.9 мг, семена кавказских рододендронов - 58 % и 152.5 мг соответственно, североамериканских видов - 44 % и массу 98.5 мг.

8. Рододендроны местной репродукции продуцируют семсна с более высокой массой, с более высокой всхожестью, чем семена, полученные с двух других географических точек (с о. Сахалин и г. Санкт-Петербург). В условиях естественного произрастания Rh. mucronulatum, Rh. schlippenbachii, Rh. sichotense формируют семена лучшего качества, с высокой всхожестью, чем семена, полученные в условиях интродукции. У Rh. luteum в условиях отдаленной интродукции, формируются семена с более высокой массой и всхожестью, чем в местах естественного произрастания на Кавказе.

9. Оптимальными условиями для проращивания семян рододендронов, является свет и температура +18-20°С, после стратификации в холодильнике при +4°С в течение суток.

11. Микобиота рода Rhododendron в условиях интродукции на юге Приморского края насчитывает 34 вида грибов. Наибольшую опасность представляют грибы из родов: Chrysomyxa, Phyllactinia, Pestalotia, Monodictis, Ramularia. Наиболее устойчивыми к грибным болезням являются виды: Rh. catawbiense, Rh. ponticum, Rh. mucronulatum, Rh. dahuricum, Rh. canadense, Rh. vaseyi, Rh. hibridum.

12. Перспективными видами для интродукции в условиях юга Приморского края, по качеству пыльцы и семян являются: Rhododendron canadense, Rh. canadense var. album, Rh. catawbiense, Rh. japonicu, Rh. japonicum var. aureum, Rh. mucronulatum, Rh. obtusum, Rh obtusum var. kaempferi, Rh. obtusum var. album, Rh. poukhanense, Rh. roseum, Rh. schlippenbachii, Rh. sichotense, Rh. sichotense var. alba, Rh. smirnowii, Rh. vaseyi, Rh. viscosum, Rh. ponticum, Rh. hybridum, Rh. luteum, Rh. dauricum, Rh. dauricum var. album, Rh. micranthum.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кокшеева, Инна Михайловна, Владивосток

1. Абианц X. Г., Малов В. Ф. Сбор, обработка и хранение семян древесных и кустарниковых пород. М.: Гослестехиздат, 1940. - 158 с.

2. Азбукина 3. М. Определитель ржавчинных грибов Советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1984. - С. 49, 52.

3. Александрова М. С. Рододендроны природной флоры СССР. М.: Наука, 1975.- 110 с.

4. Александрова М. С. Рододендроны. М.: Лесная промышленность, 1989. - 72 с.

5. Александрова М. С. Рододендроны. М.: Фитон, 2001. - 91 с.

6. Андреев В. Н. Пыльца растений, собираемая пчелами. Харьков, 1926.-56 с.

7. Асланян Е. Е. Прорастаемость пыльцы виноградной лозы в присутствии серы // Виноделие и виноградарство СССР. 1948. - № 3. - С. 28.

8. Бабро А. А. Состояние пыльцы Rhododendron schlippenbachii Maxim. (Ericaceae) в условиях интродукции // VII Молодёжная конф. ботаников в СПб.-СПб., 2000. С. 214-215.

9. Бахарева С. Н. Фертильность пыльцы некоторых диких видов картофеля, устойчивых к колорадскому жуку // Бюл. Всесоюз. ин-та растений. 1958. - № 5. - С. 26.

10. Беркут О. Д. Применение смеси пыльцы по методу Мичурина // За мичуринское плодоводство. 1936. - № 3. - С. 63.

11. Биологический энциклопедический словарь. / Гл. ред. Гиляров М.С. -М.: Советская энциклопедия, 1986. 831с.

12. Богданов П. JI. О способах хранения пыльцы древесных пород в связи с селекцией // Сов. ботаника. 1935. - № 1. - С. 98.

13. Ботяновский И. Е. Культура рододендронов в Белоруссии. Минск.: Наука и технология, 1981. - 95 с.

14. Бункина И. А. Мучнисторосяные грибы (см. Erysiphaceae) юга Дальнего Востока // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1974. -Вып. 21.-С. 59-90.

15. Бункина И. А. Особенности географического распространения мучнисто-росяных грибов Дальнего Востока // Водоросли, грибы и мхи. -Владивосток: Дальнаука, 1978. С. 33-70.

16. Былов В. Н., Гринкевич Н. Г. Жизнеспособность и условия длительного хранения пыльцы. // Цветоводство. 1960. - № 6. - С. 8.

17. Василевский Н. И., Каракулин Б. П. Паразитные несовершенные грибы // Меланкониальные. M.-JL: АН СССР, 1950. Часть II. - С. 86-88,460,467,480.

18. Воронкова Н. М., Нестерова С. В., Журавлев Ю. Н. Прорастание семян некоторых редких и исчезающих видов Приморского края // Раст. ресурсы. -1996. Т. 32. - Вып. 3. - С. 51-59.

19. Воронкова Н.М., Нестерова С.В., Журавлев Ю. Н. Размножение редких видов растений Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 2000. - 145 с.

20. Врищ Д. JI. Особенности плодоношения и возобновления Rhododendron schlippenbachii Maxim. (Ericaceae) на юге Приморского края // Растения в природе и культуре: тр. ботан. садов ДВО РАН. 2000. - Т. 2. - С. 33-39.

21. Голубинский И. Н. Влияние продолжительности хранения пыльцы некоторых видов Digitalis на ее прорастаемость. // Ботан. журн. СССР. -1937. Т. 22. - № 6. - С. 509.

22. Голубинский И. Н. Влияние смеси пыльцы и густоты высева на ее прорастание. // Агробиология. 1946. - С. 59.

23. Голубинский И. Н. Влияние околоцветника на прорастание пыльцевых зерен // Сад и огород. 1950. - № 3. - С. 19.

24. Голубинский И. Н. Влияние низких температур на прорастание семян диких растений. // Ботан. журн. АН УЗСЗ. 1955. - Т. 12. - № 4. - С. 35.

25. Голубинский И. Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наукова думка, 1974. -368с.

26. Горленко С. В. Защита растений в интродукции. // Защита растений-интродуцентов от вредных организмов: сб. науч. тр. Киев: Наукова думка, 1987.-С. 14-18.

27. ГОСТ 13056.4-67. Семена деревьев и кустарников. Методы определения массы 1000 семян. Взамен ГОСТ 2937-55; введ. 13.07.67. - М.: Изд-во стандартов, 1976. - С. 50.

28. ГОСТ 13056.6-75. Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести. Взамен ГОСТ 13056.6-68; введ. 05.03.75. - М.: Изд-во стандартов, 1977. - С. 77.

29. Грабовская А. А. К вопросу изучения биологии пыльцы декоративных растений: сб. науч. тр. Л., 1962. - Вып. 99. - С. 24-27.

30. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

31. Дарова А. Т. Роль чужой пыльцы в процессе оплодотворения винограда и меры борьбы с осыпанием цвета: автореф. дис. . канд. биол. наук -Одесса, 1960.-46 с.

32. Демьянова Е. И. Аллогамия. // Эмбриология цветковых растений. Системы репродукции. / Под ред. Т.Б. Батыгиной СПб.: Мир и семья, 2000. Т.З.-С. 115-119.

33. Диакону П. И. Исследования жизнеспособности пыльцы кукурузы и физиологических изменений при ее хранении // Известия Тимирязев, с.-х. акад. 1961.- С. 18.

34. Дорошенко А. В. Физиология пыльцы // Тр. по прикл. ботан., генетике и селекции. 1928. - Т. 18. - № 5. - С. 217.

35. Егорова Л. Н. Почвенные грибы Дальнего Востока: Гифомицеты. Л.: Наука, 1986.- 192 с.

36. Зайцев Г. Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991.-С. 45-56.

37. Зарубенко А. У. Особенности плодоношения и семенная продуктивность рододендронов в условиях Киева // Экологические проблемы семеноведения интродуцентов. Рига, 1984. - С. 33-34.

38. Зарубенко А. У. Зависимость всхожести семян рододендронов от длительности и условий хранения // Репродуктивная биология интродуцированных растений: тез. докл. IX Всесоюз. совещ. по семенной интродукции. Умань, 1991. - С. 58.

39. Ильинский А. П. Работа Ч. Дарвина по вопросу о диморфизме и триморфизме цветов. // Дарвин Ч. Сочинения. М.: Изд-во АН СССР, 1948. -Т.7.-С. 7-31.

40. Кайгородова М. С. Антэкология растений тундр Полярного Ургша // Экология опыления. Межвуз. Сб. науч. Трудов. 1976. - Т 2. - С. 2-29.

41. Каменский К. В. Основы сельскохозяйственного семеноведения. M.-JL: Сельхозгиз, 1931.- 105 с.

42. Карие X. Некоторые данные об устойчивости растений к мучнистой росе на Дальнем Востоке // Болезнеустойчивость растений. Таллин, 1974. -С. 142.

43. Касаи Тихару, Мия Кэйтиро, Кацумата Тэйдзо и др. Биохимическое изучение пыльцы. // Цитохимическое исследование пыльцы Pinus densiflora Sieb. et Zucc.= Иватэ дайгаку ногакубу хококу, 1966. Т. 8. - № 1. - С. 89.

44. Кауров И.А. Качество пыльцы и семян интродуцированных дальневосточных древесных пород // Ботан. журн. 1959. Т. 44. - № 8. - С. 1162-1170.

45. Кернер А. фон Марилаун. Жизнь растений / Ред. Бородин И.П. СПб: Просвещение, 1902. - 841 с.

46. Козубов Г. М. Об ускоренном и надежном методе определения жизнеспособности пыльцы // Ботан. журн. 1965. Т. 50. - № 6. - С. 81.

47. Кокшеева И. М. Качество семян рододендронов в условиях юга Приморья // Биологическое разнообразие. Интродукция растений.- СПб, 2003а.- С.391-393.

48. Кокшеева И. М. Модификация метода определения жизнеспособчости пыльцы рода Rhododendron L. для юга Приморья // Десятая молодежнаянаучная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». -Сыктывкар, 20036. С. 107-109.

49. Кокшеева И. М. Особенности хранения пыльцы рододендронов для сохранения генофонда // VI Международная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология. Человек. Общество». Киев, 2003в. - С. 41-42.

50. Кокшеева И. М. Жизнеспособность пыльцы в условиях юга Примсрья // Вторая научная конференция московского общества генетиков и селекционеров «Актуальные проблемы генетики». М., 2003г. - С. 98-100.

51. Кокшеева И. М. К методике определений жизнеспособности пыльцы у представителей рода Rhododendron L. (Ericaceae) // Ботан. журн. 2004. Т.89. - №6. - С. 147-150.

52. Кокшеева И. М., Ломакина О. С. Перспективы интродукции рододендронов в условиях муссонного климата // III международная науч. конф. «Растения в муссонном климате». Владивосток: Дальнаука, 2003. - С. 356-361.

53. Кондратович Р. Я. Рододендроны // Цветоводство. 1964. - №5. - С. 23.

54. Кондратович Р. Я. Рододендроны в Латвийской ССР. Рига: Зинантне, 1981.-332 с.

55. Кондратович Р. Я., Симанович Л. Б. Морфологические особенности и качество семян рододендронов интродуцированных в Латвийской ССР // Экологические проблемы семеноведения интродуцентов. Рига, 1984. - С. 60-61.

56. Кондратович Р. Я., Симанович Л. Б. Всхожесть семян видов и гибридов рододендрона при длительном их хранении // Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов: тез. докл. Всесоюз. совещ. 5-8 апреля 1987 г. М., 1987. - С. 57-58.

57. Кострюкова К. Ю. Мужской гаметофит // Сов. ботаника. 1945. - 1.1. С. 34.

58. Кострюкова К. Ю. Опыт выращивания пыльцевых трубок для прижизненных цитологических наблюдений // Тр. Ботан. сада им. акад. О. В. Фомина, 1949. С. 5.

59. Котляр Л. Е. К вопросу об изучении биологии цветения кукурузы // Селекция и семеноводство. 1958. - № 1 - С. 72.

60. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981.-95 с.

61. Манжос А. М. Изучение рЪ. пыльцы древесных и кустарниковых пород. // Лесной журн. -1960. №4. - С. 15-16.

62. Мауринь А. М. Плодоношение и жизнеспособность пыльцы древесных экзотов в 1956-1959 гг. // Интродукция растений и зеленое строительство в Латвийской ССР. Рига: Изд-во АН ЛатвССР, 1960. - Т. 2. - С. 35-37.

63. Мауринь А. М. Опыт преодоления стерильности пыльцы интродуцированных древесных пород: тр. Центр, генет. лабор. Мичуринск, 1962.- 85 с.

64. Мауринь А. М. Качество семян интродуцированных древесных пород в зависимости от жизнеспособности пыльцы: ученые записки Латв. Гос. ун-та. Биол. науки. Рига, 1963. - 48 с.

65. Мауринь А. М. Опыт интродукции древесных растений в Латвийской ССР. Рига.- 1970.-С. 43 -56.

66. Мауринь А. М., Кауров И. А. Сравнение методов определения жизнеспособности пыльцы древесных пород // Ботан. журн. 1956. - Т. 41. -№ 1.-С. 81.

67. Международная программа ботанических садов по охране растений. -М., 2000. 57 с.

68. Меликян А. П. Опыление цветковых растений // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. -М.:ВИНИТИ, 1991. Т. 12. - С. 1-50.

69. Меликян А. П., Тихомиров В. Н. Цветок. // Эмбриология цветковых растений. / Под ред.Т.Б. Батыгиной СПб.: Мир и семья, 1994. Т.1 - С. 29-34.

70. Мельник В. А. Попушой И. С. Несовершенные грибы на древесных и кустарниковых породах. Кишинев: Штинца, 1992. - 192 с.

71. Мельник В. А. Определитель грибов России. Класс Hyphomycetes. Вып. 1.Сем. Dematiaceae. СПб: Наука, 2000. - 369 с.

72. Методические указания по семеноведению интродуцентов / Отр.ред. акад. Н. В. Цицин. М.: Наука, 1980. - 64 с.

73. Мичурин И. В. Принципы и методы работы. М.: ОГИЗ, Сельхозгиз, 1939.-56 с.

74. Модилевский Я. С., Оксиюк П. Ф., Худяк М. И. Цитоэмбриология основных хлебных злаков. Киев: Изд-во АН УССР, 1958.- 87 с.

75. Некрасов В. И. Вопросы семеноведения при интродукции древесных растений. // Бюл. Гл. ботан. сада. 1963. - Вып.50. - С. 12-18.

76. Некрасов В. И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1973. С. 24 -68.

77. Некрасов В. И., Смирнова Н. Г. Семенная продуктивность и качество семян некоторых интродуцированных древесных и кустарниковых растений // Бюл. Гл. ботан. сада. 1963. - Вып.48. - С. 11-17.

78. Некрасова Т. П. К методике изучения динамики плодоношения у хвойных // Известия восточных филиалов АН СССР. 1957. Вып.4. С. 15-18.

79. Нестерова С. В. Долговременное хранение семян дикорастущих растений Приморского Края // Биологическое разнообразие интродуцированных растений. Материалы II Междунар. науч. конф. (20-23 апр., 1999г., Санкт-Петербург). СПб., 1999. - С. 363-365.

80. Нестерович Н. Д. О проращивании пыльцы древесных пород в связи с их плодоношением // Известия АН БССР. 1948. - № 6. - С. 127.

81. Нестерович Н. Д. Самоопыление древесных растений как биологический фактор, уменьшающий урожай плодов и снижающий качество семян. // Известия АН БССР. Серия «Биол. науки». 1950. №4. С. 24-26.

82. Нестерович Н. Д. Плодоношение интродуцированных древесных растений и перспективы разведения их в БССР. Минск, 1955. - 56 с.

83. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. - 347 с.

84. Овчинников Н. Н. Закономерности изменения размеров пыльцы.// ДАН СССР М., 1951. - Т. 77. - № 4. - С. 729.

85. Остапенко В. И. Методы определения жизнеспособности и оплодотворяющей способности пыльцы плодовых растений: тр. ЦГЛ им. И. В. Мичурина, 1961. С. 163.

86. Павлов Б. Я. О пространственной изоляции кукурузы: автореф. дис. . канд. с.-х. наук, Харьков, 1946. - 34 с.

87. Пачев А. Г. Жизнедеятельность пыльцы мандарина // Сов. субтропики. 1938.-№6.-31 с.

88. Пачулия К. Г. Биологические и анатомо-морфологические особенности некоторых интродуцированных и дикорастущих рододендронов Абхазии: автореф. дис. . канд. биол. наук. Сухуми, 1971. - 27 с.

89. Пашкевич В. В. Общая помология или учение о сортах плодовых деревьев. М.: ГИЗ, 1930. - 59 с.

90. Первухина Н. В. Опыление первичных покрытосеменных и эволюция способов опыления // Ботан. журн. 1967. - Т. 52. - № 2. - С. 157-188.

91. Первухина Н. В. Проблемы биологии и морфологии цветка. Л.: Наука, 1970.-56 с.

92. Первухина Н. В. К вопросу о биологическом значении пигментов цветка // Ботан. журн. 1971. - Т. 56. - № 3. - С. 435-438.

93. Петухова И. П. Рододендроны на юге Приморья. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2006.- 132 с.

94. Петухова И. П., Васильковская Н. Г., Туркеня В. Г., Стародубцев В. Н. Адаптации и методы культуры интродуцироваиных растений на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - 336 с.

95. Поляков И. М. О некоторых условиях развития пыльцы в тканях пестика. // ДАН СССР- М., 1949. Т. 69. - № 5. с. 683.

96. Пономарев А. Н., Верещагина В. А. Антэкологический очерк темнохвойного леса // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. Д., 1973. - С. 56-60.

97. Приходько С. Р., Шульга А. Н., Гладышева Г. Н. О проращивании и некоторых свойствах пыльцы интродуцироваиных видов и сортов рододендронов // Бюл. МОИП. 1970. - Вып.76. - С. 59-61.

98. Пятницкий С. С. Опыт самоопыления у Larix, Acer и Quercus. // Труды Ботан.ин-та АН СССР, 1934. Сер. IV. - Вып.1. - С. 17.

99. Пятницкий С. С. О хранении пыльцы дубов // Докл. ВАСХНИЛ. 1947. - Вып.З. - С. 32-35.

100. Радищев А. П. Рододендроны в садовой культуре. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972. - 66 с.

101. Размол огов В. П. О методике проращивания и некоторых морфологических свойствах пыльцы голосеменных растений. // Бюл. Гл. ботан. сада, 1964. Вып.54. - С. 63-69.

102. Размологов В. П. Исследование пыльцы и пыльцевых трубок голосеменных растений: автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1968.-22 с.

103. Ро JI. М. Прорастаемость пыльцы различных плодовых деревьев в связи с ее фертильностью: тр. садово-огородной опыт, станции. М., 1929. - 57 с.

104. Роберте Е. X. Влияние условий хранения семян на их жизнеспособность // Жизнеспособность семян. М.: Колос, 1978. - С. 22-62.

105. Рябов И. Н. Вопросы опыления и плодоношения плодовых деревьев. Записки Гос. Никит, ботан. сада Ялта, 1930. - 14 с.

106. Рябова Н. В., Зуева Э. Н. Размножение и выращивание кустарников с мелкими семенами. М., 1993. - 67с.

107. Сапельникова К. А. Опыты с прорастанием пыльцы плодовых деревьев: тр. Гос. Никит, ботан. сада. Ялта, 1934. - Т. 14. - № 2. - С. 93.

108. Сахорова С. Т. Лабораторная всхожесть семян рододендронов. М., 1993.-С. 124-128.

109. Седов Е. Н. Изучение жизнеспособности пыльцы у яблони. // Ботан. журн., 1965. Т. 50. - № 1. - С. 138.

110. Семенов А. Я., Абрамова Л. П., Хохряков М. К. Определитель паразитных грибов на плодах и семенах культурных растений. Л.: Колос, 1980.-302 с.

111. Синадский Ю. В. Проблемы и перспективы защиты растений в ботанических садах // Защита растений от вредителей и болезней. М., под ред. Н. В.Цицина, 1973. Т. 2. - С. 6-15.

112. Синадский Ю. В. Вредители и болезни цветочно-декоративных растений: справочник. М.: Наука, 1982. - С. 461-465.

113. Славгородский В. Е. Жизнеспособность пыльцы и степень самоплодности сортов миндаля в пригородной зоне Крыма // Бюлл. Гос. Никитского бот. сада. Ялта, 1979. - Вып. 3 (40). - С. 54-58.

114. Соколов С. Я. География древесных растений СССР. СПб.: Наука, 1965.- 107 с.

115. Степанов Н. Н. Древесные семена, их свойства, сбор и хранение. -М.: Сельхозгиз, 1930. 54 с.

116. Стратегия ботанических садов по охране растений. М., 1994. - 62 с.

117. Терехин Э. С. Репродуктивная биология. // Эмбриология цветковых растений. / Под ред.Т.Б. Батыгиной СПб.: Мир и семья, 2000, Т. 3. - С. 21-24.

118. Термена Б. К. Возможный подход к прогнозированию успешности интродукции древесных растений // Биологические закономерности изменчивости и физиология приспособления интродуцированных растений. -Черновцы, 1977.-С. 49.

119. Тихменев Е.А. Цветение и опыление некоторых вересковых (Ericaceae) на севере Дальнего Востока // Ботан. журн. 1979. - Т. 64. - № 4. - С. 595-601.

120. Ткаченко Г. В. Влияние количества пыльцы на плодообразование у винограда. // Агробиология.- 1960. № 3. - С. 459.

121. Ткаченко Г. В. Всожесть семян некоторых видов Дальнего Востока // Растения в муссонном климате. Владивосток: Дальнаука, 1998. - С. 113-116.

122. Туркеня В. Г. Роль термического режима в перезимовке древесных растений в условиях горного рельефа Приморского края // Охрана среды и рациональное использование растительных ресурсов. М.: Наука, 1976. -С. 103-174.

123. Туркеня В. Г. Динамика экстремальных температур в период зимовки растений в различных частях склона // Экологическая физиология зимостойкости древесных растений на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977.-С. 17-23.

124. Туркеня В. Г. Биологические аспекты микроклимата муссонной зоны Дальнего Востока. Владивосток, 1991. - 203 с.

125. Тымчишин Г.В. Изменение всхожести семян некоторых видов рододендронов Rhododendron L. при хранении // Репродуктивная биология интродуцированных растений: Тез. докл. IX всесоюз. совещ. по сем. интр. -Умань, 1991.-С. 211.

126. Углов П. Д. Разнокачественность пыльцы и некоторые качественные особенности различных участков (ярусов) главного стебля растения огурца (сорт Вязниковские). // Учен. зап. Ленингр. пед. ин-та. Л., 1959. - 192. - С. 153.

127. Фетисов Г. Г., Крюкова Н.С. Сравнительная оценка некоторых лабораторных методов определения жизнеспособности пыльцы яблони и их практическое значение. // Бюл. ЦГЛ им. И. В. Мичурина, 1960. С. 119.

128. Федоров А.А., Артюшенко З.П. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1962. - 350 с.

129. Харборн Д. Введение в экологическую биохимию. Пер. с англ. М.: Мир, 1985.-311 с.

130. Хорошайлов Н. Г., Жукова Н. В. Длительное хранение семян мировой коллекции ВИР // Бюл. ВИР. 1978. - Вып. 77. - С. 9-21.

131. Цвейгельт Ф. Новые задачи по выведению плодовых сортов. // За мичуринское плодоводство, 1936. С. 84.

132. Центалович В. Г. Особенности морфологии и биологии семян рододендрона сихотинского // Экологические проблемы семеноведения интродуцентов: Тез. докл. Рига, 1984. - С. 134.

133. Чайлахян М. X. Основные закономерности онтогенеза высших растений. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 78 с.

134. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

135. Черняев И. П. Опыты с опылением некоторых промышленных сортов груш и яблонь: тр. Узб. с.-х. опыт, станции им. Р. Р. Шредера, 1928. Вып.6. - С. 3.

136. Шайтан И. М. Влияние возраста цветков на результаты близкородственных и отдаленных скрещиваний у персика и яблони. //'ДАН СССР, 1951. Т. 78. - № 5. - С. 1025.

137. Шамурин В. Ф. Суточная ритмика и экология цветения некоторых степных растений. // Ботан. журн. 1958. - Т. 43. - № 4. - С. 548-557.

138. Шардаков В. С. Реакция на пероксидазу как показатель жизнеспособности пыльцы растений. // ДАН СССР, 1940. С. 273.

139. Шаталина М. С. К морфологии семян кавказских видов рододендрона // Весник Моск. ун-та. 1963. - №1. - С. 41-44.

140. Шахмедова Г. С. Селекционная ценность мирового разнообразия рода хлопчатник (ОоББуршт Ь.): автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.05. СПб., 2003.-43 с.

141. Шредер Р. Р. Прорастание пыльцы плодовых пород и винограда: тр. Узб. с.-х. опыт, станции, 1929. Вып. 8. - С. 56.

142. Щепотьев Ф. Л. О разнокачественности цветков в кроне грецкого ореха. // Доклады АН СССР, 1954. - Т. 96, - №1.

143. Эссау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. - 564 с.

144. Юрцев В. Н. Применение прижизненных красителей для определения жизнеспособности пыльцы злаков и других растений. // Известия Тимирязев, е.- х. акад., 1959. С. 75.

145. Якобсон J1. Я. Цито-эмбриологические исследования некоторых видов рододендрона (Rhododendron L.): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 -Рига, 1969. 19 с.

146. Andersson Е. Nagra data от pollenvariationen och pollenfertiliteten hos grau och tall. // Svensk. papperstidn., 1954. Vol. 57. - № 18. - P. 654.

147. Berg H. Beitrage zur Kennthis der Pollenphysiologie. // Planta, 1930. № 9. -P. 105.

148. Bewley J. D., Black M. Physiology and biochemistry of seeds. Berlin, Heidelberg, N.Y.: Spring Verlag., 1982. - Vol. 2. - P. 375.

149. Branscheidt P., Philippi E. Befhichtungsbiologishe Untersuchungen an Zwetschen und Pflaumen. // Gartenbauwissonschafl, 1940. Vol. 14. - № 3-4. - P. 561.

150. Bredemann G., Gorber, Hartecu et al. Naturwissenshaften, 1947. P. 136.

151. Brink R. A. The physiology of pollen, 2. // Amer. J. Bot., 1924. № 9. - P. 417.

152. Burck W. Preservatives on the stigma against germination of foreign pollen. K. Ak. v. Wet. Amsterdam, 1900. - S. 352.

153. Chira E. Rychla metoda na zistovanie zivotaschopnosti pelu pri neiktorych druhoch rodu Pinus. // Biologia, 1963. 18. - № 5. - P. 390.

154. David F. Farr. , Gerald F. Bills, George P. Chamaris, Amy G. Rossman. Fungi on plants and plant products in the United States. // APS Press. The American Phytopathological Socsity. St. Paul, Minnesota USA, 1989. P. 1252.

155. David Farr, H. Bartolome Esteban, Mary E. Palm. Fungai on Rhododendron: A World Reference. Parkway Publishers, Inc. - 1996. - P. 193.

156. Dillon E. S., Zobel В. I. A simple test for viability of pine. // J. Forestry, 1957.-Vol. 55.-№ l.-P. 31.

157. Duffield J.W. Studies of extraction, storage and testing of pine pollen.-Zeitschrift fur Forstgenetik und Forstpflanzenzuchtung, 1954. -№ 3. H.2. - S. 234-256.

158. East E. M., Park J. B. Studies on self-sterility. II. Pollen tube growth. // Genetics, 1918. № 3. - P. 353.

159. Ellis M. B. Dematiaceous. Hyphomycetes. KEW: CAB, 1971. P. 608.

160. Ewert R. Blühen und Fruchten der Insektblütigen Garten und Feldfrüchte unter dem Einfluss der Bienenzucht. Neudamm Neumann, 1929. 340 p.

161. Faegri K., Pijl L. van der. The Principles of Pollination ecology. Oxford a.o.: Pergsmon Press, 1980. P. 244.

162. Goff E. S. A study of certain conditions affecting the setting of fruits. -Wisconsin Agr. Exp. Sta., 18 th Ann. Rep., 1901. P. 289.

163. Hagerup O. Pollination in the Faroes in spite of rain and poverty in insects //Dan. Biol. Meld, 1951.-Vol. 18.-P. 15.

164. Hagerup O. Autogamy in some drooping Bicornes flowers // Botan. Tidskr, 1954.-Vol. 51.-P.74.

165. Hauser Edward J. P., Morrison John H. The cytochemical reduction of nitro blue tetrazolium as an index of pollen viability. // Amur. J. Bot, 1964. Vol. 51. -№ 7. - P. 748.

166. Hecker P. I. J. Amer. Soc. Sugar Beet. Technol., 1963. 12. - P. 521.

167. Holman R. M., Brubaker F. On the longevity of pollen. Univ. California Public. Bot., 1926. - Vol. 13. - № 10. - P. 179.

168. Johonsson H. Kottskord och froutbyte fran froplantager av tall. Svenska skogsvardsforen tidskr., 1961. - Vol. 59. - № 1. - P. 457.

169. Kessler E. Der Pollen von Solanum tuberosum L., seine Keimfähigkeit und das Wachstum der Pollenschlauches. // Angew. But., 1930. 12. - P. 362.

170. Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. 1905. P. 234.

171. King J. R. The extension of viability of tree fruit pollens in an uncontrolled atmospheric environment. // New Zeland J. Sei., 1963. 6. - № 2. - P. 163.

172. King J. R., Johnston T. M. Factors affecting Irish potato pollen germination in an artificial environment. // Amer. Potato J., 1958. Vol. 35. - № 10. - P. 689.

173. Magassy L. Adatok a diploid es telraploid eukerrepak pollenelettanahoz. // Novenytermeles. Budapest, 1962. Vol. 11. - № 2. - P. 165.

174. Manaresi A. Richerche sul polline degli alberi fruttiferi. // Le staz. sperim. agrar. Ital., 1912. Vol. 45. - P. 809.

175. Martin V. Die Technik des Kreuzens bei Rhododendron and Azaleen. DRG Jahr-bach. Bremen, 1958. P. 31-39.

176. Mayer H. Waldbau auf naturgeschichtlicher Grundlage. 2 Aufl., Berlin. 1925.-P. 279.

177. Mohl H. Beitrag zur Anatomie und Physiologie, 1834. P. 357.

178. Molisch H. Zur Physiologie des Pollens mit besonderer Rucksicht auf die chemotropischen Bewegungen der Pollenschlauche. // Sitz. Ber. K. Akad. Wien. Math-nat. Kl. 1893. Vol. 102. - P. 425.

179. Norton J. D. Festing of plumpollen viability with tetrazolium salts. // Proc. Amer. Soc. Hortic. Sei., 1966. Vol. 89. - P. 132.

180. Petukhova I. P., Koksheeva I. M. Rhododendrons of Northeast Asia in the culture of Vladivostok Botanical Garden-Institute // Symposium "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st century". Vladivostok, 2003. S. 71.

181. Rittinghaus P. Ueber die Widerslandsfahigkeit des Pollens gegen äussere Einflüsse. // Verh. Rhicnland., 1887. Vol. 43. - S. 123.

182. Rheder R. J. Manual of caltivated trees and shrubs. New York, 1949. 996 p. Rheder R.J. Competitive relationships of some bog ericads for major insect pollinators // Canad. J. Bot. 1975. - Vol. 53(13). - P. 1300-1305.

183. Sandsten E. P. Some conditions which influence the germination and Fertility of pollen. // Res. bull., 4. The Univ. Wisconsin Agric. Exp. St., 1909. P. 467474.

184. Schmucker T. Bor, als physiologische entscheindendes Element. // Naturwissenschaft, 1932. Vol. 20. - S. 839.

185. Visser T. Pollen and pollen-tube studies in rice. // Med. ed. Landbr.-Hoogesch. (Wageningen), 1955, S. 55.

186. Vondracek J. Klicivost pylu jabloni a hrusni v ruznych koncentraciach sacharosy. // Rostl. vyroba, 1963. Vol. 9. - № 9. - P. 957.

187. Warming E. Biologike Optegnelser om gronlandske planter // Botan. Tiddskr, 1985. №15. - S. 34.

188. Winkler A. J. Studies on the germination of grass pollen. // Hilgardia, 1926,-S. 2.

189. Woody-plant seed manual. Washington, 1948, Vol.1. - P. 350. Worsley R. G. F. The processing of pollen. // Silvae genetica, 1959. - Vol. 8, H.5. -39-42 p.

190. Ziegler A., Branscheidt P. Pollen Physiologische Untersuchugen an Kern und Stain Obstosorten in Bayern und ihre Bedeutung fur den Obstbau. - Berlin: Verl. Paul Parey, 1926. - P. 234.

Информация о работе

Кокшеева, Инна Михайловна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Репродуктивная биология рододендронов при интродукции на юге Приморского края - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы