Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ РАЗНЫХ АЛЛЕЛЕЙ ГЕНОВ, КОНТРОЛИРУЮЩИХ ТИП ЛИСТА, ОКРАСКУ И ФОРМУ СЕМЯН, НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ ГОРОХА

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ РАЗНЫХ АЛЛЕЛЕЙ ГЕНОВ, КОНТРОЛИРУЮЩИХ ТИП ЛИСТА, ОКРАСКУ И ФОРМУ СЕМЯН, НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ ГОРОХА"



ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО НАРОДНОМУ ОБРАЗОВАНИЮ

ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ имени ПАТРИСА ЛУМУМБЫ

На правах рукописи ЛУКЬЯНЕНКО Александр Никитович

УДК 631.523

ВЛИЯНИЕ РАЗНЫХ АЛЛЕЛЕЙ ГЕНОВ, КОНТРОЛИРУЮЩИХ ТИП ЛИСТА, ОКРАСКУ И ФОРМУ СЕМЯН, НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИИ ГОРОХА (03.00.15 — генетика)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1988

Работа выполнена на кафедре генетики и селекции Университета дружбы народов имени Патрнса Лумумбы.

Научный руководитель —

доктор биологических наук, профессор Ю. Л. Гужов.

Официальные оппоненты;

доктор биологических наук, профессор С. А. Гостим-ский,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В. В. Куварнн.

Ведущая организация — Всесоюзный научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощ иых культур,

Защита состоится « ^^ 1988 г.

в « » часов на заседании специализированного совета К.053.22.16 в Университете дружбы народов нме* ни Патриса Лумумбы по адресу: 117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 8, медицинский факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Университета дружбы народов имени Патрнса Лумумбы по адресу; 117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6.

Автореферат разослан « » 1988 г.

Ученый секретарь

специализированное

доцент

Ф. ЛЕВИНА

I. ОВДЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Акттагьность темы. Одной из наиболее актуальных задач, стоящих серед генетиками к селекционерами растений, является разработка генетических основ селекции к выведение ва базе генетических методов высокоурожайных и высококачественных сортов я гидридов се-дьскохозяйствеиных культур, устойчивых к неблагоприятна* воздействиям внешней среда. Задача совмещения в создаваемом сорте комплекса хозяйственно ценных признаков мохет быть успешно решена лишь на основе использования достижений частной генетики культуры.

Данные о шлянии различных генов, определяющих морфотип рас» тенкя гороха, различного сочетания их аллелей на семенную продуктивность и составлявшие её компоненты, на развитие ряда других количественных признаков весьма противоречивы (Макашева,1973;1у-«ов,1976;1ангнльдия,1980;Васил9ваДристова,1973;Нау,1Э77; Mug-BO*t* ,1979; Hadley, АиЬговв,I98I;£Ulpinakl ,KLixt,I98S; Courts et al. ,1985).

flam и основные заточи исследований

В данном исследовании предпринята попытка с помощью серии яэогенных линий, имещих одинаковую генетическую основу ж разли-чапцихся лишь по ашгелям генов, контролирупцих тип листа, окраску к форму семядолей, установить закономерности изменчивости ж корреляции между количественными признаками, выявить их влияние на сеыонвую продуктивность растений гороха, определить возможность использования данных линий в качестве доноров отдельных признаков при выведении новых сортов гороха для различных районов возделывания. При атом были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Изучить генетико-биологяческие особенности набора язогек-вых линий гороха по комплексу хозяйственно важных признаков для определения направлений наиболее эффективного их использования в селекции в двух контрастных по почвенно-климатичесгаш условиям районах СССР: в Московской области и в Краснодарском крае.

2. Определить влияние различных генов, контролирующих отдельные качественные признаки, на семенную продуктивность растений гороха и характер проявления других количественных признаков.

3. Выявить закономерности варьирования количественных признаков гороха при их модифиваллояной, генотипической и общей изменчивости в разных экологических условиях.

4. Установить корреляции между всеми изучаемыми признаками,

ЦЕН Т Р А/1 ЬН АН НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА »Моек. *• >'лдемни

tv. Ау. •MMfiPji

Ина.

а также прямые щ косвенны» влияния элементов структуры урожая на Обменную продуктивность растения прк разных танах изменчивости в иеодинавювых условиях выращивания,

Нагчная нов!^ в результате исследования, про

веденного на изогенных линиях гороха, автором впервые показано, что различные аллели (или дари аллелей), контролирующие окраску и форму семян, а танке типы листа, определяют не только контролируемый ими качественный прианак, но оказывают и мейогропный эффект на ряд количественных признаков, включая и продуктивность растений. Этот эффект зависит не только от генотшшческо! среды* ю ш от экологических условий произрастания растений.

Практическая значимость работы. Полученная конкретная информация представляет не только теоретический, но и практический интерес, поскольку позволяет селекционеру видеть реальные возможности селекции сортов гороха разного производственного использования к с высокой точностью прогнозировать результаты этой работы. Изогенные линии переданы в коллекцию БИРа для использования в качестве доноров отдельных признаков в селекционных програшах.

Аггоой^трН работы* Материалы диссертации доложены в Университете дружбы народов имени Патриса Лумумбы на научной конференции профессорско-преподавательского состава в 1987 г. и на научной конференции молодых ученых сельскохозяйственного факультета в 1988г.

■ Объем тойоты. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, експерименталыюй части, включающей 3 главы, выводов,списка литературы, насчитывающего 169 наименований, в том числе 58 на иностранных языках, и приложения. Работа изложена на т страницах машинописного текста, содержит 21 таблицу и 6 рисунков. Приложение включает 2 таблицы.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Опыты проводились в НПО "Подмосковье" (нос.Нвмчиновка Московской области в 1983-1985 гг.(без орошения) и на Крымской опытной 'селекционной станции,ШРа (Краснодарский край) в 1984-1985гг. при двукратном поливе в течение вегетационного периода.

Изучаемые изогенные линии были получены от гибридных комбинаций при скрещивании сортов гороха Новая форма х Ранний карлик

к Акация г Ранний карлик проф. Гудовым БД. на кафедре генеттах х селекции Университета дружбы народов им.Патриса Думуыбы. К настоящему времени число самоопылений доведено до 14 и линии по абсолютному большинству локусов не различаются между с обо!, кроме генов, аллели которых контролируют разные типы листа, окраску и форму семян (табдЛ):

Таблица I. ,

Характеристика изученных иэогенных линий гороха по тицу листа, но окраске к форме семян.

A j Тип линии (листа

|Гены,контро-!01фаска и форма ¡лирувщие тил, семян | листа j

Л_L

•Геяы,ковтро-•лируюцие ок-¡раску и фор-j му семян

fl1?^ т Ранний камия

I. обнчный желтые гладкие 12ЙЙ

2. зеленые гладкие ÜRÜ

3. зеленые морщинистые игг

4. акадиевадный bvlv желтые морщинистые lirr

5. зеленые морщинистые Пег

6. усатый xwtf желтые гладкие ШЯ

7. - желтые морщинистые Игг

8. зеленые гладкие USB

9. усатый зеленые морщинистые lirr

10. многократно-непарнопери-стый{сложный) л8!*!* i желтые норпденистые Игг

II. — зеленые гладкие mm

12. зеленые морщинистые lirr

Лжнии гибмиа ¿катти» Т РяйИИ« кяткпмг

13. обычный LaLaL*L* желтые гладкие ШК

14. зеленые гладкие liKR

15. акациевндный ьЧЧН* желтые морщинистые lirr

16. зеленые морщинистые iixr

Растения выращивали при схеме посева 5 х 15 см. В качестве стандартов бшш использованы районированные сорта: в Московской области - Неосыпавшийся I и Совершенство 65-3« в Краснодарском крае - сорт Адагуыский. Уборку проведали при полное биологической спелости растений. Дня структурного анализа брали с каждой линии по 40 растений. Учитывали 13 хозяйственно важных количественных

признаков: массу семян с растения, пассу сухого растения, высоту отебля, число узлов на стебле, среднюю длину междоузлия, число узлов до первого боба, число продуктивных узлов, число бобов ва продуктивном узле, число семян в бобе, число бобов ж свнян ва растение, кассу одного семени, выход семян с растения. В 1983 г. в Московской области учитывали 10 признаков,

Математическую обработку полученных данных проводили в Вычислительной лаборатории Университета дружбы народов на ЗШ / "АСВТ 4030" о использованием специальных програш, составленных да биологических объектов (1>жов,1975; Патираяа,1979). Первая прогрвхма предусматривает одновременное вычислений по всем признакам II статистических показателей, в том числе: средней арифметической Ш, ошибки средней арифметической (в-), дисперсия стандартного отклонения { е ), коэффициента вариации (ОТ }, коэффициентов корреляции между всеми парами признаков (г^у) и др. Достоверность различий определяла путем нахождения существенности разности выборочных средних по * -критерию (на 5^-ном уровне значимости), Нами било проведено также дифференцированное изучение модифакационной (стж }, генотипической (С7К ) а общей (СГи+в ) изменчивости количественных признаков с помощью метода модельных " популяций (Гужов, 1975,1978). Вторая программа разработана для изучения прямых и косвенных вкладов различных количественных признаков в семенную продуктивность растений гороха.

3. ОСНОВШЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ЭЛ. Зависимость семенной продуктивности и рода других количественных признаков гороха от аллелей генов, контролирующих тип листа, окраску и форму семян.

Полученные экспериментальные данные показывают (табл.2),что как в условиях Подмосковья, так и Краснодарского края изучавшиеся линии весьма существенно различались между собой по семенной продуктивности. В большинстве случаев изогеняне линии гороха,имеющие доминантные аллели I и К или оба аллеля в одном генотипе, достоверно превосходили по продуктивности растения,гомозиготные по рецессивным аллелям £ Игг ).

■ В Московской области в среднем за 3 года доминантный аллель I повышал продуктивность на 33,(2,30*0,12 г против 1,72*0,10 г) у. линии о обычным типом листа я доминантным геном И, полученной при скрещивании сортов Новая форма х Ранний карлик; у линии, имеющей другое происхождение (Акакия х РашшЕ карлик) - на 4

27,& (соответственно 2,85*0,10 г против 2,23*0,09 г). В Краснодарской крае достоверных различи* между продуктивностью линии в вйплм листом о раз год« шиехяя геяа окрасет семян (1-1) ве иаблмалооь.

7 лкник с усатш ластом к доминантш» аллвлем формы семяя (ВВ) состояние гена окраска семян на юге не влияжо ва лродукмв-вость. В Подмосковье же аллель I несколько повжая ев (в 1985 г. - 2,20±0,14 г пропв 1,59^0,13 г) ш различия били в пределах

ошйки.

7 акациевидных фор« гибрида Новая форма х Раниий каряиж о рецессивным млел ем формы семян (гг ) средняя продуктиваооть в Водаосяовье била выше на 52,7J! (2,23*0,09 Г против 1,46*0,06 г) у линии с доминантным адлелем II, 7 линии гибрида Акация х Ранний карлик результат бык противоположным (2,11*0,10 г против 2,46* 0,11 г). В Краснодарском крае отмечена сходная зависимость.

7 линии оо сложшш листом аллель I повышал продуктивность в Подмосковье в отдельные годи; на иге состояние этого гена не влияло ва неб.

В Московское области при некотором колебании продуктивности оо годам усатая форма с домнантамн аляелши IIRR в цехом превн-■ш лиаив с обычным листом на 20,(2,77*0,14 г против. 2,30*0,12 г); в Краснодарском крае их продуктивность была на од-ком уровне.

Среди иэогбннюс линий с рецессивными аллелями 1 и г также наблюдалась более высокая семенная продуктивность у форм о усатым типом листа (за исключением дождливого 1984 г., когда максимального продуктивность имела линия с обычяьы типом листа).

При анализе средней продуктивности лени!, выращенных в условиях Московской области, максимальный показатель имели формы с усатым листом гибрида Новая форма х Ранний карлик и линия с обыч-шм листом гибрида Акация х Ранний карлик при наличии в их генотипе доминантных генов, контролирующих окраску (I) и форму (R) семени, минимальный - ахацнелистяая и со сложный листом и рецессивны»« аллелями 1 и г .

В Краснодарском крае наибольшую семе иную продуктивность имели линии с обычшм листом обоих изучаемых гибридов с доминантним аллелем R независимо от аллелей I и 1 , соответственно 3,94* 0,16 г и 3,77*0,14 г (Новая форма х Ранний карлик) и 3,45*0,11 г и 3,46* 0,11 г (Акация х Ранний карлик), усатые линии с теми же

2-1218 с

Тайлщпа 2

Средняя продуктивность растений изогенных лшшй гороха в зависимости от сочетания генов,контролирующих тип листа,«фаску в форму сеыян в разных зонах выращивания (в г на растение)

Генотип по окраске и {Комби-

московская ойласть

форме семян

|нация I

Тип

диета

^¡1983 - 1985 ?

Краснодаре: _Шй

кий

1984 - 1985

НЕЕ

О У О

2,30*0,12 2,77*0,14 2,85*0,10

3,77*0,14 3,82*0,15 3,46*0,11

I I г Г

А У № А

2,23*0,09 2,72*0,11 1.93*0,08 2,11*0,10

3,35*0,13 3,30*0,11 2,90*0,12 3,23*0,11

1 1 К К

0 У

ш о

1,72*0,10 2,51*0,11 2,04*0,IX 2,23*0,09

3,94*0,16 3,90*0,17 3,55*0,13 3.45*0,11

1 1 г г

О

А

У

НФ

А

1,68*0,12 1,46*0,06 2,34*0,11 1,57*0,06 2,46*0,11

2,82*0,13 2,77*0,09 3,39*0,11 3,15*0,11 2,97*0,08

(ст. )Неоешшднйся-1 (ст.)Совершенство 65-3 (ст.)Адагуиский

ф Новая форма £ Акация ¿'Ранний карлик

О О О

ДО А

О

3,27*0,10 2,65*0,11

*0,96*0,06 *1,90*0,10 *1,81*0,10

3,97*0,17

3,25*0,13 4,19*0,19 2,42*0,10

Примечание:

- линии гибрида Новая форма х Ранний карлик * - лиши гибрида Акация х Ранний карлик

О - обычный А - акациевидньй

У - усатый НФ - многократнонепарно-

перастый (сложный)

* - среднее за 1983 и 1985 гг.

аллелями (3,90±0Д7 г к 3,82±0,15 г) к лннил со сложный листом с доминантным аллелем R (3,55*0,13 г).

Независимо от эоны возделывания у линии с обычнш типом листа доминантный аллель, контролирующий окраску семени, при доминантном аллеле R оказывал достоверно положительное влияние на массу сухого растения, высоту растения, число узлов на стебле, число узлов до 1-го боба, среднее число семян в бобе, число семян яа . растение я одновременно - сильное отрицательное действие на массу одного семени. У линии же с усатым листом этот доминантный аллель не оказывал влияния на массу сухого растения и число бобов на продуктивном узле, но повышал высоту растения, среда» длину междоузлия и массу одного семени.

При наличии рецессивного аллели формы семени ( г ) у линии с акациевидшм и усатьм листом доминантный аллель I значительно по-вшад высоту растения и среднюю длину междоузлия,

у линии со сложнонепарноперастш листом аллель I оказывая отрицательный эффект на развитие признака "масса одного семени".

Аллель Д при сочетании с рецессивным аллелем i значительно (на 35,0-47,2$) повышал массу одного семени и существенно уменьшал высоту растений (30,8-33,4$) i число узлов на стебле (35,041,2$) к число узлов до 1-го боба (59,3-69,3$) у линии с обичтм листом; у форм с усатым типом листа он повышал число узлов на стебле и число узлов до 1-го боба, однако не оказывал влияния на число' семян на растение; у растений со сложным типом листа не было выявлено достоверного влияния этого гена на изучавшиеся признаки.

Следует отметить различный эффект действия одних и тех же аллелей генов на развитие признаков у линий с идентичным генотипом, но имеющих неодинаковое генетическое происхождение. Так, у растений гибрида Акация х Ранний карлик с обычным типом листа доминантное состояние гена окраска семян (II) на фоне доминантного аллеля R значительно повышало высоту растения, число узлов до 1-го боба, среднее число семян в бобе и очень сильно (яа 38,3-49,5$) сникало массу одного семени. У подобной же линии гибрида Новая форма х Ранний карлик, кроме этих признаков, данный доминантный аллель положительно действовал также на массу сухого растения,1 на число узлов на стебле и число семян на растение. Подобную связь мы наблюдали и у акадаелистных лилий, где доминантный аллель I на фоне рецессивного аллеля гена формы семян ( г) увеличивал рир-адч-

лае признаков "высота растения" к "число узлов до 1-го боба", при »том j лкнхх гибрида Новая форма х Ранни* карлик он, кроме того» положительно воздействовал ва среднюю длину мелаоузлжя, а у линии гибрида Акация х Ранний каргах - на число узлов ва стейяе.

; Сочетание комплементарных генов, контролирующие тип листа гороха, по разному действовало ва развитие изучаема количественных признаков. Так,например, щж сравнении обычно! и усато! форм с гвяанк ИЛ! у первой достоверно более высокие значения имела масса одного семени и более низкое - высота растения, число узлов ва стебле, число узлов до 1-го боба и число семян в одном бобе. При сочетании их с рецессивная генами ürr у линии с обычнш листом снижался выход семян с растения; наличие доминантных генов IIRE. в их генотипах не сказывалось на проявлении изучавшее признаков. :

По разлому действовали гены, контролирующие тип листа у растений гороха на проявление некоторых изучаемых нами признаков в разных зонах выращивания. Так, при сравнении форм с усатым и сло-с дням типами листа в сочетании с генами I и г доминантный аллель 1* в условиях Подмосковья оказывал положительное действие на проявление признаков *асло бобов на продуктивном узле и число бобов на растение. В Краснодарском же крае доминантный и рецессивный аллели данвого гена влияли на степень проявления этих признаков одинаково.

3.2. Кодификационное варьирование количественных признаков

Результаты изучения кодификационного варьирования у линий гороха в течение нескольких лет в разных географических районах СССР свидетельствует о сходном характере изменчивости одинаковых признаков у разных линий в рамках общебиологических закономерностей, что било установлено Ю.Л.Гужовым (1975,1978) на пшенице в горохе я подтверждено рядом исследователей и на других культурах (ЯатираяаД979; Шуман,1980; Комар,1961; Кесаварао,1985;Сингх,1987). Вюсге с тем, необходимо отметить, что у линий с различным состоянием генов, контролирующих тип листа, окраску и форму семян, прослеживаются определенные различия по уровню модификационной изменчивости. Так, например, наличие в генотипе растений с обычным типом листа рецессивного аллеля окраски семян 1 в сочетании с доминантным геном Ж достоверно снижало стабильность выхода семян с растения при сравнении с изогенной линией, имеющей доми-й

ваятннй аллель I, 7 растений с гамашам ь*ЛЪ.*Ихг отменено более высокое варьирование числа уааое ЯО 1-го боба к числа продуктивных узлов, чем у линии с гевохпши Ь*Л*1*11г* .

3.3. Соотношение уровне* геншии им «Л ж моди$екациояной

изменчивости кс iiw i тип ирм знаков .

Поскольку прс проведено отборе чат кого преходите* шт дело с габрмшш покоженшми, в нощи степень выражения юн-' чественных признаков у отдельных рш.1—й ааяисит от конкретного сужарвого действия генотипа н среде, то мобходюю учитывать, в какой степени кодификационная нэыеичшюсть моувевывает наследственные различая растений в отвовени ж лучи иен признаков, т.*. какова доля генотишческой и моднфжкяфимшй изменчиво ст« в фототипическом проявлении »тих признаков.

Во все годы захяадхи опыта л реэшх районах СССР ваДладаиась определенная закономерность - соотепшееае ммо&хационной и гено-тюшческой изменчивости каждого пржзшжа dina стабильным (табл.Э). Так. модифякационное варьирование масса сейм с растения, массы сухого растения, числа продуктивных уаа», чвела бобов в продуктивно« узле, числа бобов ж семян на раст«ш, числа семян в боб« било высот (0Та =20+50í) ж весьма перекрывало гено-

тишпеское варьирование. Следоватешп, яршое выявление ценных генотипов оо этим признакам в подобю* пбщрой популяции затруднено в отбор по ним малоэффективна«

У признаков: масса одного семеш я шход саияв с растения модификации в меньшей степени затупи тнш проявление геаотипа. ¡ Признаки: высота растения, число уак» ва creta», лова меадоуэ- < лил и число узлов до 1-го боба имеин ияичииай уровень моднфкха-ционного варьирования; генотипичеешм вирирование их находится на том же урезне или даже превышает еодафиадаовное, а значит эффективность отбора по ним в подобной мвдадрж будет вше.

3.4. Закономерности взаимосвязей шжичветвенных

признаков у гороха

Пра анализе взаимосвязей между чршшаш особое значение ищет предложенный В.Л.Гужовш (1975) над раздельного изучении корреляций при их кодификационной, шютиаисю! ж общей февоти-пической изменчивости, позволяющей оарщшп степень ге но типической сопряженности между изучаемым ирпажяа в гетерогенных популяциях и тем самым более эффекты» —ста отбор.

Кодификационные ( от«), генотишгческие ( <ЛГК) в общие коэффициенты варьиро- Таблица 3 ваяня количественных признаков у гороха в разних зонах выращивания (в %),

1 ------- 11 | Признаки ! Московская область Коаснонатский кпаД

1984 г. { 1985 г. 1984 г. 1985г.

! 1 стт су Л S » а в ст»+е в ств СТТ т+в С1Ге п+к

I. Масса семян с растения 44,6 25,3 51,1 1,6 5,2 1,8 50,6 36,8 1,6 7,5 61,7 2,0 33,4 1,0 13,4 2,7 35,8 1.0 38,2 1.3 17,1 2,0 41,8 1,4

2» Масса сухого растения 34,3 23,7 41,6 1,3 4,8 1,5 41,6 30,8 1,3 6,3 51,0 1,7 30,0 0,9 13,6 2,8 32,7 0,9 35,7 1»2 14,3 1,7 38,4 1,3

3. Высота растения 13,5 21,4 25,1 0,5 4,4 0,9 16,7 23,5 0,6 4,8 28,1 0^9 8,9 0,2 16,7 3,4 18,3 0,5 . 10,4 0,3 15,2 1,6 18,3 0,6

4. Число узлов на стебле 9,1 10,6 13,8 0,3 2,2 0,5 9,2 13,2 0^3 2^7 15,7 0*5 6,9 0*2 11,0 2,3 12,6 0,4 7,9 0,3 11,3 1,3 13,7 ои

5. Средняя мина междоузлия ИЛ Х2,6 16,6 0,4 2,6 0,6 13,5 16,8 0!б 3.4 21,2 0,7 8,9 0,2 9,3 1,9 12,4 0,4 4,7 0.2 9.7 1.1 10,8 0,4

6. Число узлов до 1-го боба 10.4 15,6 18,4 0,4 3,2 0,9 9,8 16,1 о!з 3^3 18,3 о!б 7,3 0,2 13,0 2,7 14,4 0,4 v» э 0,2 17,6 2^ 18,3 0,6

7. Число продуктов кых узлов 30,6 20,3 36,6 1,1 4|1 1|3 33,2 17,9 1.1 з:? 37,5 1,2 23,7 0,7 14,5 3,0 27,6 0,8 31,8 1,1 И,1 1.3 33,6 1.1

8. Число бобов на продукт.узле 19,6 10,8 22,2 0,6 2,2 0,8 25,9 12,0 0^8 2,4 27,4 0,9 14,9 0,4 8,2 1,7 16,6 0,5 19,0 0,6 7.1 0,8 ъ

9. Число бобов на растении 34,9 21,4 40,8 1,3 4,4 1,5 39,6 26,2 1,3 5,3 47,0 1,5 25,8 0,7 18,5 3,8 31,3 0,9 33,8 1.1 9,4 1,1

10. Число семян в бобе 24,2 13,9 27,6 0,9 2,8 1,0 27,7 11,5 0^9 2^3 29,9 1|0 17,1 0)5 8,1 1,7 18,9 0^5 18.2 0^6 15,9 1^9 23,9 0,8

II, Число семян на растении 40,0 25,1 47,2 1,5 5,1 1,7 43,9 32,0 1^4 6^5 53,6 1.7 30,2 0)9 17,2 3,5 34,4 1.0 37,2 1,2 15,2 40,2 1,3

12. Масса одного семени 15,7 12,9 20,0 0,5 2|б 0^7 15,5 13,4 0,5 2,7 20.1 0,7 13,8 ОА 18,9 0*5 ад Ч:»

13. Выход семян с »растения !:? № ЗД 4$ 1:1 «М В М

Семенная продуктивность растения - сложный признак с высоким уровнем моднфнквцноаного варьирования и взаимодействия генотипа ■ среды. Это является причиной низкой эффективности отбора непосредственно по этому признаку (Гужов,1975; Эль-1адк,197Э; ГиеЙыДЭЮ). Поэтому особое значение имеет изучение взаимосвязей меяду продуктивностью растения и другими хозяйственно важными признаками.

3.4.1. Корреляционные связи между количественными признаками при разных типах их изменчивости

В расщепляющихся гибридных популяциях происходит одновременное проявление геноткшпеской изменчивости и модификационной. Поэтому коэффициенты корреляции при общей изменчивости ( га+8) дают общее представление о направлениях взаимосвязей признаков в зависимости от состава модельной популяции, условий года или пункта выращивания.

. Проведенное раздельное вычисление на ЭВМ коэффициентов корреляции между всеми парами изученных количественных признаков при разных типах их изменчивости позволило установить определенную зависимость между ними. В подавляющем большинстве случаев величина коэффициента корреляции при общем модафикацнонно-генотипическом варьировании признаков () занимает промежуточное положение между величинами коэффициента корреляция при модификационной (гв ) и генотипической (г^) изменчивости (табл.4). Наши результаты подтверждают вывод, сделанный ранее на других объектах (Гужов, 1975; Патираяа, 1981; Сннпс, 1987).

Это обстоятельство имеет особую важность, так как геяотшш- > ческне корреляции не всегда можно вычислить, в частности, в расщепляющихся популяциях. Поскольку в определенных условиях выращивания уровень модификацнонных связей сохраняет относительную стабильность, мошо вычислив общую февотюшческую корреляцию в ги-ридной популяции и приняв в расчет отмеченное отношение между коэффициентами корреляции при разных типах изменчивости, приблизительно определить уровень и направление генотипической связи. Эту информацию можно использовать для правильного подбора родительских пар в скрещиваниях на основе выявления значений отдельных элементов продуктивности в формирования урожая.

В наших опытах несколько признаков имели высокую коррелятивную связь с продуктивностью при всех типах изменчивости в разных пунктах выращивания гороха. К ним относятся: число бобов и семян на растение, масса сухого растенкя.масса одного семени и вы-

Тебжшж 4

И

поаюокош 1

Краснодарский край №

Подмосковье 1983 1984 1985

Краснодарский край 1984 1985

Подмосковье 1963 1984 1985

Краснодарский край 1984 1985

шшшъ

18 18 Ш Я

НИ

2в? т т 698 393 вов

250 816 339 918 270 516

916 547 571 397 - - - 762 416 819 371 471

948 865 870 782 772 544 650 783 479 891 235 463

964 726 527 636 .346 850 795 917 626 943 512 626

822 167 125 500 231 446 732 743 -365 600 253 279

956 520 490 309 513 -341 748 183 408 535 520 553

934 540 493 381 - - 771 335 908 349 497

941 485 517 315 ЗП 659 454 807 411 927 339 652

951 654 484 513 199 701 406 792 401 946 493 616

934 256 199 176 -017 583 350 726 344 834 329 432

978 500 534 191 251 576 315 740 356 863 3X5 503

Критические вводная коэффициента корреляции на Ь%-яон я 1%-лош уровне значимости оостаадявт соответственно 0,088 к 0,П5 ,

*Ко8ффшамп1 корреляции даны в тысячных

ход семян с раотения, а в условиях Подмосковья ею к число семян а бобе, число продуктивных узлов ва отебле, число узлов на стебле ■ высота растения. В 1984 году при выпадении в период вегетации значительного количества осадков, превышающего среднемноголетншй показатель, генотипические корреляции продуктивности с числом узлов на стебле ж высотой стебля существенно превышали модяфвкацкон-ные. Более высокая геиотипическая обусловленность взаимосвязи обнаружена также между семенной продуктивностью и средней длиной междоузлия.

3.5. Путевой анализ элементов семенной продуктивности растений гороха

Семенная продуктивность растений - сложные показатель, поэтому важное значение имеет выяснение относительного вклада каждого из элементов структуры урожая в общую семенную продуктивность растения непосредственно (прямые эффекты) я прк взаимодействии о другими признаками (косвенные эффекты ).Эту задачу можно решить с помощью метода путевых коэффициентов, разработанного С.Райтом ( triebt , 1921,1923).

• Для выяснения вклада отдельных признаков в продуктивность растений была составлена система причинно-следственных связей. В неё включили 5 признаков: число продуктивных узлов, число бобов в узле, число семян в бобе, массу одного семени и семенную продуктивность растения,

Путевой анализ генотшшческих корреляций в рамках модельной популяции из 12 изогенных линий гороха (табл.5) показал, что вли- | яние элементов структуры урожая на продуктивность растений изменяется в зависимости от условий выращивания. Коэффициент множественной детерминации в прочинно-следственной системе превышает 0,9, то есть эти признаки в сумме сильно обусловливают семенную продуктивность растений. Величина вкладов отрицательно связана со степенью реализации признаков продуктивности.

В Московской области в 1984 году при выпадении достаточного количества осадков в период вегетации наиболее существенный положительный вклад в продуктивность имело число продуктивных узлов, хотя его эффект и несколько снижен отрицательным косвенным действием массы одного семени. Сумма косвенных эффектов (£ г*Р ) была отрицательной и незначительной (-0,146), что указывает на очень слабую конкуренцию между элементами структуры продуктивности за пластические вещества. L

Корреляции и путевые связи элементов структуры урожая с семенной продуктивностью при генотюш-ческой изменчивости (московская область,Краснодарский край, 1964-1985 гг.)

Таблица 5.

^Ч^ Признаки Тип связи

Г"....."'— I - ........

.{Масса од- , Суша ¡ного семени{косвенных

!

Л_;_I

Наел*?

продук- [число |семян й тивных {бобов в; бобе узлов | узле

¡эффектов

о и

да

X л и

о в

о ю

М СО

О СП

о н

2

3

4

X

0,544 0,745

-0,057 -0,036 -0,235 -0,328

0,650 0,343

-0,026

0,146 0,1X2 0,232

0,479 0,488

-0,023 0,206

-0,122 0,063

0,235 0,479

-0,151 0,157 -0,119

-0,113

-0,200 0,308 -0,009 -0,245 -0,146

»13

В13

2

3

4

X

0,446 1,176

-0,022 -0,348 -0,662 -1,032

0,732 0,607 -0,012

-0,191 0,211 0,008

-0,365 0,594 -0,176 -0,187

-0,259 -0,622

0,253 0,964 -0,542 0,334 -0,420

-0,628

-0,730 0,125 -0,959 -0,710 -2,274

к 0,1

I

о

Л «

о

М I/)

о со ш ф Р| м

к

3

4

X

0,850 0,494

0,303 0,247 0,079 0,629

0,795 0,310 0,190

0,132 0,060 0,402

0,626 0,224 0,112 0,095

0,016 0,223

0,512 0,337 0,054 0,087 0,024

0,165

0,356 0,485 0,403 0,175 1,419

2

3

4

X

0,341 0,564

-0,292 -0,401 -0,006 -0,699

0,748 0,483 -0,250

0,251 0,048 0,049

0,408 0,909 -0,646 0,473

-0,374 -0,547

0,520 0,852 -0,009 0,084 -0,351

-0,276

-0,905 0,265 ~0,50Х -0,332 -1,473

г - коэффициент корреляция Р — коэффициент цути

В менее благоприятных условиях 1985 г. понижение температуры во время цветения, меньшее количество осадков) высокие пряше эффекты на продуктивность оказали число продуктивных узлов, масса одного семеня и число бобов в узле.

В условиях Краснодарского края в 1964 г. наибольший прямой эффект дали число продуктивных узлов и масса одного семени. Наблюдаюсь значительная конкуренция между отдельна!« развивающн- -мася элементами семенной продуктивности за поступающие на их формирование плаотнческие вещества. Этот вывод основывается на высоком отрицательном значении суммы косвенных эффекто^г*Р=-2,2?4) Отбор в этом случае лучше вести по нескольким признакам, в противном случае он приведет к ухудшению других показателей.

В 1985 году в фазу цветение - созревание бобов температура . была ниже по сравнению со средней многолетней на 2,5°С. Это привело к перераспределению вклада каждого из изучаемых признаков в продуктивность. Повысился пряной вклад числа семян в бобе и массы одного семеня, несмотря на ах существенный отрицательный эффект по отношению друг к другу.

4. ВЫВОДЫ

1. Исследование, проведенное на иэогеняых линиях гороха,различающихся между собой по аллелям генов, контролирующие окраску а форму семян (1-1 и Н-г), а также разные типы листа (ЛЛЛ»* , Л.*!*!* , 1аЛЧ\ 1аЛЧ* ) показало, что указанные аллели не только контролируют соответственные качественные признаки, но и оказывают параллельно косвенный плейотрошшй эффект на ряд количественных признаков, включая и продуктивность растений. Косвенный плейотрошшй эффект этих аллелей-зависит не только от ге-нотипической среды, но и по отдельна! на пах от экологических условий произрастания растений.

2. У гомозиготных линий гороха рецессивные аллели генов,ко-. нтролирующих окраску и ферму семян (1 и г), отрицательно влияют за семенную продуктивность растений, существенно снижая их продуктивность (в Подмосковье - до 52,7%, в Краснодарском крае - до 39,7$). В разных экологических зошх влияние доминантного состо-" иная этих генов (I и&) у форм с усатш и многократнонепарнооери* стш типом ласта сказывалось на семенной продуктивности растений по-разному; в Подмосковье введение доминантного аллеляг алии увеличивало продуктивность практически на одинаковую величину; в

Краснодарском же крае только аллель К повывал продуктивность (ш 15,0 - 29,9!$)«,

3, В подавляющем большинстве случаев наивысшую продухтиэ-иооть шаля растения с уоатш типом листа ( l*lfcLtiit ) ,а в отдельных случаях о обьгчнда типом листа (в Краснодарском крае в 1984 году При наличии в генотипе гена в ).

4„ На оеменкую продуктивность растений с одиш и тем *е типом листа в значительной степени влияет также генетическое происхождение материала и экологические условия произрастания.

6, При изучений модвфикацяонного варьирования ливий гороха api разных условиях ях выращивания выявлена более высокая гсмео-отатпкооть во семенной продуктивности растений с генотипами l'l*LVlIrr » iVlVltar.

б « Айалиэ ооотноиения уровней модификациояяой я генотипичео-кой изменчивости признаков позволил ваделить те из них, отбор по которым будет наиболее аффективна*, к над относятся: высота растение, число уэлов m стебле, длина междоузлия, число узлов до первого боба.

7. Изучение корреляций при кодификационной, генотипической и общей изменчивости указывает на кеОбходдаооп ведения отбора на сменную продуктивность по ряду количественных признаков, шеюедях в ней достаточно высокую генотипичеокую оояряженяоо«! числу бобов и семян яа растение, массе сухого растения, массе одного семени и выходу семян о растения. Эффективность отбора по каждому п нихэавясит также от метеорологических особенностей года.

6. Путевой анализ основных элементов структуры урожая гороха показал, что вклад каждого из них меняется в завиошооти от погодных условий места выращивания. Для изучавшейся молельной популяции предполагается высокая эффективность отбора также по числу продуктивных уэлов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Двенадцать нзогетшх линий, различающихся между собой по аллелям, контролирующем окраску и форму семян, а также разные типы люта, переданы в коллекцию ВИР и рекомендованы для их использования в генетических исследованиях и селекционных программах по гороху.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАПОТ:

1. Путовой анализ элементов семенной продуктивности растеши"! гороха//Вопросы интенсификации сельскохозяйственного производства, — Тезисы докладов научной конференции профессорско-преподавательского состава: Сб. — М; Изд-во УДН, 1987, —С. 12.

2. Влияние разных аллелей генов, контролирующих тип листа, окраску и форму семян, на продуктивность растений гороха/Материалы науч.'конф. молодых ученых. Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства: Сб. — М,: Изд-во УДН» 1988. — С. 36.

Тематический план 1988 г., ЛЬ 371

Подннса>ю с печать 17.10.88 г. Л-СГ670. Формат \>0х§0!Лб- Ротаириитная лечать. Усл. печ, л, )Д Усл. кр.-отт. 1,25. Уч.-изд. л, 0,86. Тираж 100 экз.

Заказ 1218. Бесплатно

Издательство Университета дружбы народов

_ПГ923, ГСГЫ, Москва, ул. Ор^жоннкнлзе. 3

Типография ! Ьдзтедьстка УД И. '117923''!'СП-1, Москва', ул. Орджоникидзе, 3